Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбосистемах

Кузьмичев, Евгений Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбосистемах
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбосистемах"

РГБ ОД

государственный комитет российской федерации по высшему образованию

московский государственный университет леса

На правах рукописи КУЗЬМИЧЕВ Евгений Павлович

СТРУКТУРА, СОСТАВ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ГРИБОВ-ДЕНДРОТРОФОВ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ И УРБОЭКОСИСТЕМАХ

03.00.16 — Экология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва —

1994

Работа выполнена на кафедре промышленной экологии I защиты леса Московского государственного университет! леса.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных

Ведущая организация —Всероссийский научнонисследова

тельский агролесомелиоративный институт

Защита состоится 27 октября 1994 г. на заседании специа лизированного совета Д 053.31.05 при Московском государст венном университете леса по адресу: 141001, Мытищи-1, Мое ковской области, Московский государственный университе леса, в 10 час. 30 мин., ауд. 313.

Отзывы на диссертацию в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗА ВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу Мытищи-1, Московской обл., Московский государственны] университет леса, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мое ковского государственного университета леса.

наук, профессор Н. Г. Васильев;

доктор биологических наук, профессор Ю. В. Синадский;

доктор сельско/хозяйственных наук профессор В. С. Теодоронский

Автореферат разослан

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Подп. в печ. 19.09.94 г. ' Объем 2 п. л. Зак. 306 Тир. ЮС

Типография Московского государственного университета леса

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Изучение состава и структуры комплекса дендротрофных грибов в естественных и антропогенных лесных экосистемах и оценка их роли в происходящих там процессах, в функционировании и трансформации этих экосистем является одним из важнейших и до сих пор менее всего изученных вопросов лесной экологии. В настоящее время значение исследований видового состава различных компонентов биоценозов возросло в связи с осознанием проблемы сохранения биологического разнообразия не только как одной из ключевых задач, стоящих перед специалистами - экологами, но и как проблемы глобальной значимости.

Биоценотическая роль исключительно разнообразного в систематическом и функциональном отношениях комплекса дендротрофных грибов до сих пор не получила- объективной оценки как фактора сукцессионных процессов в лесных'ценозах, стоящих на разных ступенях антропогенной дигрессии. Исключительно информативными . объектами для изучения этого вопроса'являются городские и осо-боохраняемые насаждения, занимающие крайние точки в ряду, ранжированном по благоприятности и ненар'ушенности условий произрастания.

Известно, что.лесные сообщества претерпевают постоянные структурные изменения, характер и интенсивность которых зависят от многих факторов. Одной из главных целей изучения лесных экосистем является объяснение и предсказание происходящих а них процессов на уровне, • позволяющем управлять этими сложными природными объектами. Важно не только объяснить механизм воздействия одной популяции на другую, но и понять роль этого процесса в функционировании леса, как единой системы.

Существует классификация консортивных взаимоотношений высших автотрофных растений и грибов, включающая'четыре градации: положительные, индифферентные, отрицательные и антагонистические. выделяемые на основании последствий этих взаимоотношений для высших растений. Однако; такого рода оценка взаимоотношений по "полезности" или по ущербу, причиняемому растению-хозяину, справедливая для подсистемы "высшее растение - грибы", может не совпадать с оценкой этих-взаимоотношений и

связанных с ними процессов для экосистемы .в целом. Степень совпадения оценок во многом зависит от адаптационных возможностей биоценоза, определяемых в основном абиотическими и антропогенными факторами. . Совпадение оценок взаимоотношений становится полным лишь в наиболее жестких лесорастительных условиях или при сильной степени антропогенного воздействия, когда невозможны сукцессионные процессы. присущие естественным лесным сообществам.

Изучение видового состава дендротрофных грибов в сообществах, подверженных различным антропогенным нагрузкам, показывает. что структура и состав микобиоты, а также специфика взаимодействия отдельных компонентов имеют в них существенные различия, определяющие и последствия эпифитотий грибных болезней. Наиболее опасными эпифитотиями, имеющими место в естественных-и урбоэкосистемах во многих регионах.европейской части России, являются голландская болезнь ильмовых и тиростромоз липы. Голландская болезнь давно- привлекает внимание самого широкого круга исследователей, однако до сих пор не были изучены особенности развития ее эпифитотии в урбоэкосистемах. . Эпифитотия тиростроноза. которая была... выявлена лишь во второй половине восьмидесятых годов, до наших' исследований ни в лесных сообществах, ни в урбоэкосистемах практически не изучалась.

Биоценотический подход к изучению фитопатогенных грибов и их роли в функционировании лесных сообществ может быть продуктивен не только для понимания процессов, но и для выбора оптимальной стратегии лесозащиты и лесного хозяйства в целом.

. Исследования велись на протяжении 1981-1993 гг. в плане выполнения НИР по общесоюзной программе фундаментальных исследований по направлению "Антропогенная динамика биологических систем и проблемы экологии", и по комплексной межведомственной программе "Экологические исследования в Москве и Московской области", а также в процессе выполнения хоздоговорных тем и работы над диссертацией в период докторантуры на кафедре промышленной экологии и защиты леса Московского государственного университета леса.

Цель исследований заключалась в изучении комплекса дендротрофных грибов и их биоце этической роли и эпифитотий болезней в естественных и антропогенных лесных экосистемах как

основы для разработки .стратегии лесозащиты.

Для решения этой проблемы были поставлены следующие задачи:

1. выявить состав грибов-дендробионтов в естественных и антропогенных экосистемах, дать оценку встречаемости и значимости отдельных видов, проверить гипотезу об упрощении экосистем при увеличении антропогенной нагрузки на примере ми-коценотического блока;

2. изучить особенности развития эпифитотии голландской болезни ильмовых пород в Москве, биоэкологические особенности возбудителя, взаимоотношения "возбудитель - растение - хозяин". симптоматику болезни в условиях города, особенности переноса инфекции. [ развитие болезни в отдельном очаге и особенности изменения ее патоареала в насаждениях города;

3. провести сравнительный анализ развития эпифитотии' ти-ростромоза в условиях лесных и урбоэкосистем; выявить биологические особенности возбудителя'болезни, влияние лесоэкологи-ческих факторов на распространение болезни; оценить видовую, устойчивость липы к тиростромозу; •

4. разработать принципы экосистемного лесопользования в лиственных лесах и организации системы защиты городских зеленых насаждений от голландской.болезни и тиростромоза.

Теоретическая, значимость и новизна исследовании. На основании изучения структуры- и состава комплексов дендротрофных грибов в лесных и урбоэкосистемах доказана гипотеза об обеднении их видового состава по мере увеличения антропогенной нагрузки. Показаны своеобразие и различная значимость комплексов дендротрофных грибов основных лесообра^ующих и второстепенных пород: в лесах доминирующие лесные породы консортивно связаны со значительно большим количеством грибов по сравнению с породами. занимающими подчиненное положение; в дендроурбосистемах нарушение связей, присущих естественным биоценозам, приводит к нарушению этой закономерности; при этом дендротрофные грибы выполняют роль своеобразного ограничителя распространения растений-хозяев, не позволяя растениям, наиболее хорошо приспособленным к условиям окружающей среды, . полностью вытеснить из сообществ менее конкурентноспособные вида. Таким образом, в естественных сообществах они играют стабилизирующую

роль, способствуя формированию устойчивых экосистем.

Получены'новые данные о ранее недостаточно изученной болезни лиственных пород, вызываемой таугоз1;гота сотрас^т: диагностические признаки,., влияние загрязнений среды в условиях города и лесоэкологических факторов в лесных сообществах на распространение и характер течения болезни. Составлены прогностические модели развития эпифитотии голландской болезни в условиях крупного города. Выявлено, что развитие эпифитотий грибных болезней может вести к микогенным сукцессиям в лесных эко9истемах и к катастрофическим последствиям в антропогенных насаждениях. Установлено, что характер течения изученных эпифитотий и их последствия могут регулироваться целенаправленными экологообоснованными мероприятиями в системе лесного и лесопаркового хозяйства.

Практическая значимость результатов исследования. На основании проведенных исследований разработаны рекомендации по локализации очагов, болезней для службы озеленения и защиты растений г.Москвы; создана' сеть мониторинга состояния.древесных пород в городе, применяется диагностическая система распознавания болезней и их своевременного обнаружения, проводится система защитных мероприятий. В заповедниках и национальных парках заложена сеть пунктов лесопатологического мониторинга, применяется система его .ведения. В национальных парках разработаны рекомендации по ведению лесного хозяйства, учитывающие распространение и роль грибных болезней.

Выявленные закономерности й" методологические приемы изучения взаимодействия компонентов экосистем используются при чтении курсов "Экология" и "Лесная фитопатология". "Мониторинг лесных экосистем" и "Урбомониторинг" на кафедре промышленной экологии и защиты леса МГУЛ и при выполнении НИР.

Обоснованность и достоверность результатов исследования базируется на многолетних полевых и лабораторных экспериментах, обширной и разнообразной информации, собранной непосредственно на объектах исследования, применением современных методик сбора и -обработки информации, производственной проверкой большинства' выводов, изучением литературного материала и необходимых документальных данных.

На защиту выносятся следующие основные положения:

особенности формирования комплексов дендротрофных грибов д естественных и антропогенных лесных экосистемах;

роль дендротрофной микобиоты в функционировании лесных экосистем при изменении антропогенной нагрузки;

новые данные о биоэкологических особенностях возбудителей сосудистых и некрозно-раковых болезней;

специфика развития эпифитотии голландской болезни ильмовых в условиях большого города;

особенности эпифитотии тиростромоза в городских и лесных насаждениях;

рекомендации по управлению лесными и антропогенными экосистемами, учитывающие и воздействие на них дендротрофных грибов. [

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 1.Í научно-технических конференциях Московского государственного -университета леса (1983-1993 гг.), на 1-ой региональной научно-производственной конференции Белоруссии и Прибалтийских республик (Минск.1984). на науч- . но-практическом совещании "Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве" (Каунас, 1986), на научно-практических конференциях "Защита зеленых насаждений в условиях города" (Москва. 1987, 1989, 1991). на научно-практической конференции отделения общей биологии РАН "Экологические исследования в Москве и Московской области" (Москва, 1989). на двух Всесоюзных и Всеросийской научно-технических конференциях "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва. 1987. .1991, 1994), на Международном рабочем совещании РАН "Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды" (Тольятти, 1991). на совещании под эгидой РАН и Рослесхоза " Леса Русской равнины" (Москва. 1993) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 42 работы. монография "ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕСОВ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. ТОЛЬЯТТИ" находится в печати

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы из 345 наименований (в том числе 152 работ зарубежных авторов) и двух приложений. Ее содержание изложено на 340 страницах машинописного текста.

включая 60 таблиц и 21 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Районы, методика и объем исследований

Исследования проводились в 10 заповедниках (Лапландском. Кандрлакшском, Нижне-Свирском. "Кивач", Волжско-Камском. Жигулевском, "Басеги", Башкирском. Байкальском, Тебердинском). в Национальных парках "Самарская лука" и "Лосиный остров", а также в насаждениях г. Москвы, где автор работал как один из ответственных исполнителей хоздоговорных тем по детальному лесопатологическому обследованию насаждений в составе экспедиций. и исследовательских групп кафедры промышленной экологии и защиты леса МГУЛ. Эколого-географическое разнообразие объектов работ определялось необходимостью выявления наиболее общих закономерностей формирования группировок дендротрофных грибов в леоных- и урбоэкосистемах. В главе 1- приведена краткая информация о географическом положении и природных условиях объектов работ, сведения р лесном фонде природоохраняемых территорий и структуре городских насаждений.' .

Для реализации программы работ применялись разнообразные апробированные и оригинальные методы полевых и лабораторных исследований и обработки полученных данных; некоторые'из них' разработаны специально для решения поставленных задач /Кузьми-чев, 1982, 1983, 1988,' 1990/, а большая их часть представляет стандартные методы, в основе которых лежит система экспертных оценок состояния насаждений, разработанная кафедрой промышлен-' ной экологии и защиты леса МГУЛ. .

Изучение видового состава патогенных грибов осуществлялось в заповедниках и городских насаждениях общепринятыми в лесной фитопатологии методами на протяжении всего периода работ на маршрутах, пробных площадях и при анализе модельных деревьев. В соответствии с программой работ, круг изучаемых грибов был ограничен: виды обитающие в лесной подсл лке, встречающиеся только на поздних йтадиях ксилолиза. древесины и редукции ■ листового опада, паразитирующие на недревесных видах лесной биоты во внимание не принимались.

Рекогносцировочное обследование охватывает площадь более 60 тыс. га природоохранных территорий! и 4 тыс. объектов озеленения г. Москвы.

Идентификация видов выявленных грибов осуществлена автором при консультациях специалистов кафедры низших растений МГУ, ВИН РАН, кафедры промышленной экологии и защиты леса МГУЛ, которым автор приносит свою глубокую благодарность.

Влияние разного рода экологических факторов на состояние насаждений и динамику развития очагов изучали по результатам анализа данных, собранных на временных и постоянных пробных площадях с помощью стандартных методов детального лесопатоло-гического обследования /Мозолевская, Катаев, Соколова. 1984/.

На разных объектах исследований заложено 1610 временных и 53 постоянные пробные площади. Обоснование количества учетных единиц, форма описаний деревьев на пробных площадях и 1икалы категорий состояния деревьев описаны ранее /Кузьмичев, 1983, ' 1985/.:

Изучение динамики ' изменения радиального роста липы прово- ■ дилось с помощью бурава Пресслера по стандартным методикам /Дорофеев. 1960; Битвинскас, 1978/.

Ряд специфических методов лесопатологического обследования был разработан и применен специально для исследования состояния. городских насаждений. При определении пространственного распределения видового состава дендротрофных грибов территория города Москвы 'и объекты озеленения были условно разделены на пять'категорий, характеризующихся постепенным увеличением антропогенной нагрузки: I - лесопарки ; II - посадки во дворах; III - посадки на улицах со слабой интенсивностью движения; 1У - посадки на улицах с интенсивным движением вне ■ центра. У -посадки на улицах с интенсивным движением в центре города. Для оценки влияния загрязнения среды на распространение тиростро-моза в городских насаждениях применялась укрупненная градация категорий насаждений, учитывающая различия в интенсивности ' движения транспорта - основного загрязнителя среды в городе.

Распространение грибной инфекции В кроне вязов и лип .изучали на 247 модельных деревьях. При анализе модельных деревьев. пораженных голландской болезнью, использовали методику, разработанную и апробированную ранее для сосудистого микоза

дуба /Кузьмичев, 1983/.

Идентификацию возбудителей и изучение культуральных и морфологических характеристик грибов проводили по чистым культурам. Произведено около. 4,5 тысяч посевов на различные искусственные и естественные питательные среды. При выполнении комплекса работ с чистыми культурами использованы рекомендации, l изложенные в методических пособиях В.И.Билай /1973/, М. К. |(охрякова /1976/ и др.

Химический состав 'загрязнителей коры липы определяли рент-генфлуоресцентным методом в лаборатории химических методов анализа ВНИИ удобрений и агропочвоведения РАСХН им. Д. Н. Прянишникова. Анализ 180 образцов проведен дважды в разные годы и сроки. Использовалась методика эксперимента, приведенная в монографии Ю.В.Алексеева /1987/.

При статистической обработке данных полевых и лабораторных исследований использованы стандартные методики корреляционного и регрессионного анализов, применяемые для обработки результатов изучения разного рода биологических объектов /Лакин, 1980; Плохинский.1980; Минкевич и Захарова. 1982 и др./.

2. Структура комплексов дендротрофных грибов в естественных и антропогенных лесных экосистемах

2.1 Состояние вопроса '

Известно, что основным свойством каждого биогеоценоза является специфическое взаимодействие его компонентов /Сукачев, 1950/. Выявление специфики формирования и структуры микобиоть - необходимое звено изу.чения закономерностей функционирования лесных сообществ. Д.Хоуксворт /1992/, отмечая недостаточное внимание, уделяемое изучению роли грибов в функционировании экосистем, указывает, что в некоторых случаях грибы могут быть "ключевыми видами., потеря которых, экосистемой ведет к ее значительному изменению."

Конференцией ООН по окружающей среде и развитию .(Рио-де Жанейро, 1992) принята Конвенция по сохранению биологического разнообразия, в рамках которой государства принимают на себя ответственность за сохранение целостности природных экосистем

и их отдельных компонентов. Конвенция обязывает провести системную инвентаризацию всех национальных биологических и генетических ресурсов, включая грибы. Обычно целью исследований видового состава дендротрофных грибов является лишь составление списка видов. Подобного рода описания представляют ценность с точки зрения изучения гетеротрофного блока, как структурного компонента биоценозов, но не отвечают на вопрос о Функциональной роли группировок грибов в лесных сообществах.

2.2 Структура и видовой состав дендротрофных грибов в экосистемах лесных заповедников

В результате изучения видового с.остава дендротрофных гри-5ов 10 заповедников и одного национального парка, проводив-шхся по единой методике, .идентифицировано 296 видов грибов, эбитающих на деревьях и кустарниках, относящихся к различным систематическим Таксонам. Для всех заповедников, кроме Кандалакшского, и Волжско - Камского, списки дендротрофных грибов доставлены впервые. ■ »

В видовом составе ' выявленных дендротрофов заповедных лесных экосистем преобладают базидиомицеты (Basldlomycetes), представленные 177 видами^ относящимися к 75 родам трех порядков. Сумчатые (Asçomycetes) и несовершенные (Deuteromyce- tes) грибы имеют более узкое представительство в списках, что связано с определенными задачами и соответствующими методами исследований.' не предусматривавшими анализ видового состава грибов, развивающихся преимущественно или исключительно на растительном опаде и в подстилке, где грибы этих классов пре-эбладают. Класс Ascomycetes представлен наибольшим разнообразием порядков (11)." включает 28 родов и 49 видов. Несовершен-яые грибы по разнообразию родов, и видов в составленном списке Элизки к аскомицетам и представлены 66 видами.. относящимися к 27 родам трех порядков. .

Наибольшим богатством видов грибов отличаются Волжско -дамский и Жигулевский заповедники, где соответственно и более иирок круг растений - хозяев. Наиболее узкое представительство грибов-дендротрофов выявлено в Лапландском и Кандалакшском за-товедниках, а 'также в заповеднике "Басега",- расположенных в

более суровых климатических условиях, чем леса других обследованных заповедников.

Анализ приведенных в списке видов показал, что в экосистемах заповедных лесов преобладают факультативные сапротрофы и паразиты (48 %). и облигатные сапротрофы (41 S5). Распространение этих видов при определенных условиях способно принимать характер эпифитотий разного типа. Облигатные паразиты, составляющие 11 % от общего числа видов, представлены мучнисторося-нымй и ржавчинными грибами. Их видовое представительство в отдельных заповедниках определяется в основном породным составом растений-хозяев. Обнаруженные в лесных заповедниках виды грибов' имеют различную широту специализации: 207 видов (70 %) относятся к широко специализированным и 89 (30 %) - к узко специализированным видам.

Наибольшее видовое разнообразие грибов выявлено на ветвях, стволах и корнях деревьев - 71,5 % от общего количества видов. На листьях и хвое обитает 26.5 % видов. Семена и плоды поражают' 2 % патогенов. Соотношение видов грибов пропорционально-биомассе различных частей дерева.

Наиболее распространенным типом болезней являются гниле-вые, составляющие в среднем 54 % от всех возбудителей.. Далее по встречаемости идут пятнистости листьев и некрозно-раковые заболевания. .

В целом по всем заповедникам преобладают виды, отнесенные по шкале встречаемости к обычным (51,9 %). Эти виды встречаются в соответствующих регионах повсеместно, на уровне, не причиняющем ощутимого ущерба. Некоторые из них могут в определенные периоды приобретать массовое распространение и поэтому отнесены к потенциально опасными, например, несовершенные грибы из родов Phyllostlcta, Gloeosporlum, Septorla, Marssonlna, Pollaccla и др.; базидиальные ксилотрофы - Phellinus plnl, Armlllarlella mellea, Heterobasldlon annosum. ржавчинные - р. Melampsora, р. Coleosporlum, Chrlsomyxa abietis, Perldermium plnl и др.; аскомицеты - возбудители мучнистой росы из родов Mlcrosphaera, Onclnula, нектриевого некроза и рака - р. Nectria, шютте сосны, ели, можжевельника - р. Lophodermlum, черной пятнистости листьев • р. Rhytlsma и др..

. Второе место по количеству занимают редкие виды;. составля-

ющие 37.8 % от общего их числа. К ним относятся.'патогены, которые при обследовании отмечались единично, часто в каком-либо отдельном участке или вообще были встречены один-два раза за период обследования. Редкая встречаемость видов определяется рядом факторов, в том числе небольшой долей участия растения-хозяина в составе насаждения, высокой требовательностью к условиям окружающей среды, небольшим запасом инфекции в том или ином регионе. К числу редких видов для отдельных заповедников относятся: аскомицеты - Mlcrosphaera van-bruntlana, Herpotrlchla Juniperl. Polystlgma rubrum, Rhytlsma sallclnum. Taphrlna tosqulnettll и др.; базидиомицеты - Tyromyces erubescens. Т. kymatodes, Amylocystls lapponlcus, Chrysomyxa woronlnl и др.;. несовершенные грибы - Cercospora sallclna, Gloeosporlum padl, G. trsmulae, Dlplodlna tatarlca, Phyllostlcta prunlcola, Ph..betulae, Septorla hyalospora и др.

Наименьшее количество видов патогенов ( 10,3 Ж) относится к массовым видам. Это виды, встречающиеся в лесных заповедниках на уровне, представляющем опасность для лесных фитоцено- • зов. Например, возбудители снежного шютте ■ - Phacldlum infestans, биатореллового рака - Blatorella dlíformls, голландской болезни - Ophlostoma ulml и др., распространение которых достигает в ряде заповедников размеров эпифитотий. Из базидиомицетов-ксилотрофов к числу массовых видов в большинстве заповедников относятся Fomltopsls pinícola, Phelll-nus tremulae, Fomes iomentarlus. Среди ржавчинных грибов в лесах с преобладанием пихты .отмечены как массовые вида Ме-lampsorella oerastll и М. syrcphitl. Из несовершенных грибов в разных заповедниках как массовые отмёчены Asteroma tillae. Cercospora mlcrosora, Thyrostroma сошрасшш и др.

Состав древесных и кустарниковых пород, на которых обнаружены патогенные и сапротрофные грибы включает от 7-8 видов в северных заповедниках, до 18-19 видов в заповедниках, расположенных в зоне смешанных и широколиственных' лесов. Выявлено, что основные лесообразующие породы каждого заповедника связаны консортивными отношениями со значительно большим количеством видов дендротрофных грибов, чем породы, не занимающие доминирующего положения в лесных биоценозах. На 3...6 видах доминирующих пород-средообразователей обнаружено ;80,0... 98.2 % от

всех выявленных видов дендротрофных грибов..

Очевидно; что основные лесообразующие породы в естественных условиях произрастания находятся в зоне экологического оптимума, о чем свидетельствует как обилие особей этих видов, так и мощность их вегетативных и репродуктивных органов. Широкий круг дендротрофных грибов-консортов, связанных общей эволюционной судьбой с растениями-хозяевами, выполняет при этом, во-пЬрвых. функцию деструкторов, разлагая основные компоненте древесной растительности, а во - вторых, роль своеобразное ограничителя распространения растений-хозяев. Паразитические гри^ы. наряду с другими консортами, в частности денробионтным! насекомыми, не позволяют растениям, наиболее хорошо приспособленным к условиям окружающей среды, полностью вытеснить и: сообществ менее конкурентноспособные виды. Таким образом. I естественных сообществах грибы-дендротрофы играют стабилизирующую роль, способствуя формированию многовидовых устойчивые I лесных экосистем.

2.3 Денвротрофные грибы в городских насаждениях

• Важной биоценотической.особенностью городских насаждени! является частичное или полное отсутствие в них круговорота биогенных элементов, который обычен, в ходе'.прохождения лесныю сообществами естественных хронологических стадий и сукцёссион-ных процессов.

Взаимодействие биотических элементов урбоэкосистем протекает под интенсивным влиянием специфических неблагоприятны; для их существования факторов городской среды, главными из которых являются; повышенная загрязненность, задымленность и запыленность воздуха, нарушение температурного и водного режими воздуха и почвы, неблагоприятные химические и физико-химические свойства почвы, асфальтовое покрытие улиц и площадей, наличие подземных коммуникаций и сооружений в зоне корнево! системы, дополнительное освещение растений в ночное время /Же ребцова, 1976; Теодоронский, 1990/.

Влияние окружающей среды города на взаимодействие дре ■весных и кустарниковых растений и фитопатогенных грибов прояв ляется двояко: непосредственное воздействие на процессы мета

болизма грибов, а также косвенное - через изменение устойчивости растений-хозяев и химического состава покровных и внутренних тканей, как субстрата, на котором развиваются патогены.

особенно ощутимо испытывают влияние загрязнения атмосферного воздуха' эктотрофные грибы, жизненный цикл которых полностью проходит на поверхности растений. Для грибов, развивающихся во внутренних тканях древесных растений, загрязнение ат-мосферого воздуха обычно служит лишь фактором предварительного ослабления растений-хозяев.

Можно предположить, что при сохранении господствующих ныне принципов лесопользования, связанных с извлечением различных ресурсов леса, без учета и понимания закономерных последствий нарушений биогеоценозов и процессов, естественной адаптации, фитоурбоэкосистемы могут служить аналоговой моделью лесов будущего. Поэтому изучение принципов формирования и функционирования городских лесных экосистем в целом и их отдельных блоков имеет значение не только для урбоэкологии, но. и для понимания последствий антропогенных воздействий на леса.

В результате десятилетнего изучения видового состава денд-ротрофных грибов насаждений г. Москвы составлен список, включающий 190 видов грибов, развивающихся на 28 древесно-кустарни-ковых аборигенных й интродуцированных видах растений, применяемых в озеленении города.

Выявленные виды грибов-дендротрофов распределяются по классам следующим образом: 51 55 видов относятся к несовершенным грибам. 28 % - к сумчатым, 19 % - к базидиомицетам и 2 % поражений вызвано бактериями. При сравнении с соответствующим распределением грибов в экосистемах лесных заповедников обращает на себя внимание значительно большая доля несовершенных грибов и резкое уменьшение числа базидиомицетов в городских насаждениях, что связано с практически полным' отсутствием в урбоэкосистемах процессов .ксилолиза отмерших деревьев.

Выявлено, что при улучшении условий произрастания увеличивается видовое разнообразие грибов. В насаждениях, произрастающих вдоль магистралей с интенсивным движением автомобильного транспорта, встречается лишь 49.% от общего количества обнаруженных грибов. По мере снижения антропогенных нагрузок соответственно возрастает видовое обилие дендроТрофов. достигая в

лесопарковых массивах 98 % от общего числа видов.

В городских насаждениях преобладают некрозно-раковые заболевания (47.9 35). далее идут пятнистости (20,9 %) и стволовые гнили (19.0 Ж).

По мере усиления воздействия городской среды происходит постепенное снижение встречаемости видов, вызывающих мучнистую росу л ржавчину.листьев, т.е. облигатных узкоспециализированных ^аразитов. развивающихся на живых поверхностных тканях ве-гетирующих органов древесных растений, и сохраняющих инокулюм для ежегодных новых заражений, в основном на опавших листьях, которые в условиях города убираются. . ,

'Еще одним типом болезни, обнаружившим сходную тенденцию, являются стволовые гнили. Биологическим объяснением этому факту может быть возрастная структура насаждений разных зон -города. Долговечность городских деревьев напрямую зависит от интенсивности и длительности антропогенного воздействия. В свою очередь общеизвестным является факт увеличения пораженности древостоев стволовыми гнилями по мере-их старения. Дворовые, а тек более парковые насаждения и отдельные, произрастающие, в них деревья достигают значительно большего возраста, чем деревья, например, вдоль автомобильных'трасс, что и способствует их большему поражению стволовыми гнилями.

Обратная тенденция отмечена для большинства некрозно-рако-вых болезней (за исключением тиростромоза липы) й пят-нистостей. Патогены, вызывающие эти типы болезней, способны развиваться на отмерших частях растений, а также в их внутренних тканях.

В отношении сосудистых болезней и корневых гнилей определенного влияния антропогенной нагрузки на развитие болезней не выявлено.

На различных породах отмечено от 0,5 до 16 % от общего списка видов грибов. Причем распределение дендротрофов по породам достаточно равномерное. В отличие от заповедников здесь нет корреляции между числом видов грибов и степенью господствующего положения растения-хозяина. Например, на липе, составляющей более 70 '55 ассортимента используемых в озеленении Москвы пород, обнаружено всего шесть видов грибов, а на интро-дуценте - каштане конском - 20 видов. V

Одним из главных факторов, определяющих структуру гетеротрофного блока урбоэкосистем, является отсутствие в них присущих естественным насаждениям динамических процессов, связанных с постоянной адаптацией лесных экосистем к условиям окружающей среды. Чем дальше по своей структуре городское.' насаждение от лесного "прообраза", тем больше искажений возникает при формировании его структуры и связей между элементами. Отдельные деревья и даже целые насаждения в условиях города занимают свои места в экотопах не в ходе постепенных естественных, никогда не прекращающихся сукцессионных процессов, а сразу, причем ход дальнейшего развития насаждения во многом определяется человеком.

Принципы оптимизации отбора и обработки информации о распространении дендротрофных грибов в урбоэкосистемах.■ Очевидно, что ключевым вопросом управления любой системой, является наличие и качество информации о ее составляющих. Тем более это положение справедливо в отношения городских фитоценозов. испытывающих большое количество разнообразных неблагоприятных воздействий. отсутствие своевременной и полной информации о распространении болезней приводит к массовой гибели и утрате декоративных качеств сотен тысяч деревьев. Целенаправленный сбор информации о потенциально опасных видах позволит локализовать их очаги на ранней стадии развития.

Суммирование этой обширной, постоянно изменяющейся информации наиболее успешно осуществимо при использовании ЭВМ. Важным звеном современной компьютерной системы управления являются так называемые базы знаний (банки данных), т.е. собранные в удобной для использования форме таксационно - картографические материалы, эколого-биологические особенности, метеоданные. нормативно-справочная информация и др. Приоритетными для службы защиты зеленых насаждений являются сведения о состоянии насаждений, видовом составе вредителей и болезней, динамике очагов, позволяющие прогнозировать развитие событий и планировать в зависимости от этого свою деятельность. Удобнее всего сведения такого рода накладывать на уже имеющиеся картографические и таксационные материалы, полученные при инвентаризации. Однако материалы инвентаризационных обследований пока имеются в небольшом количестве, они разрозненны и трудно-

доступны. ...

В качестве входного документа для базы знаний по состоянию насаждений и распространению болезней и вредителей может быть использован разработанный для этой цели паспорт состояния объекта озеленения из 13 пунктов. Собранная в такой форме информация достаточно формализована и может почти без изменений быть ¡.перенесена-на современные долговременные средства ее хранений

3,. ГОЛЛАНДСКАЯ БОЛЕЗНЬ ИЛЬМОВЫХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ ГОРОДА

á.1. История, патогеографая и вредоносность голландской болезни

'Рассмотрены и обобщены сведения о. причинах возникновения эпифитотии голландской болезни, ее распространении в мире и в нашей стране. Вредоносность болезни заключается не только в гибели миллионов деревьев в лесах. -Особую опасность патоген представляет в городских насаждениях, так как ильмовые широко применяются в озеленении населенных пунктов во многих регионах страны.

3.2. Биолодия возбудителя голландской болезни гриба Ophtostoma utmt (ButsmanJ ílarmf

Идентификация возбудителей по линейному росту и характеру развития мицелия, проведенная в ряде стран, свидетельствует о связи этих признаков с патогенностью. Учитывая важность куль-турально-морфологических' характеристик для оценки вирулентности патогена, проведено выделение возбудителя из зараженных деревьев всех обнаруженных очагов. Установлено, что штаммы, выделенные из разных очагов, идентичны. В разделе приведены результаты культурально - морфологического изучения московского штамма O.ulml. По их совокупности и проявлению симптомов болезни ln vivo, московский штамм 0. ulml отнесен к агрессив-. ной расе патогена.

Известно, что пропагулы возбудителя могут распространяться ■ анемохорно. • гидрохорно. зоохорно. при срастании корней, заражением поросли от пней. Заражение может осуществляться при ме-

ханических повреждениях стволов и ветвей. Изучению путей переноса инфекции при трахеомикозах посвящена обширная литература, подробно проанализированная в частности в наших работах /Кузь-мичев. 1983; Кузьмичев. Петров, 1991, 1994/., Исключительную роль в распространении болезни играют ильмовые заболонники. в очагах голландской болезни г. Москвы обнаружены Scolytus scolytus Fabr., Sc.multlstrlatus Marsch., Sc.pygmaeus Fabr.. Встречаемость заболонников составляет соответственно: 31,8 %, 68.2 % и 36,4 % /Кузьмичев, Белова, 1985/.

Проведенный микологический анализ показал, что гриб присутствует во всех маточных и личиночных ходах заболонников. Жизнеспособные споры обнаружены на 83,3 % проанализированных жуков, взятых из зараженных голландской болезнью образцов. Жуки из отрезков стволов и ветвей, взятых из непораженных деревьев, инфекции не несли..' Заболонники в период дополнительного питания интенсивно повреждают и однолетние и двухлетние побега: Поврежденность ветвей на отдельных деревьях в среднем колеблется от 12,0 до 40,5 %, что свидетельствует о высокой, интенсивности дополнительного питания, а следовательно и заражения вязов. В условиях Москвы значительное количество заболонников. ведущих дополнительное питание на протяжении всей вегетации, приводит к достаточно растянутым срокам инокуляции.

Анализ модельных деревьев, проведений в зеленых насаждениях Москвы, показал. • что некротические образования сначала появляются в последнем годичном кольце какой-либо тонкой ветви. При хронической форме течения болезни, обычно в деревьях старше 50 лет. гриб не продвигается До комля, а остается в верхней части дерева, где он встречается в более старых элементах заболони'. Барьерная зона отделяет пораженную ксилему от вновь образующейся новой.ксилемы. Изоляция пораженных тканей часто встречается и у молодых деревьев.

Результатом поражения болезнью ильмовых-пород, как известно. является увядание листьев. Увядание йожет быть вызвано неспособностью листьев сохранять воду или невозможностью ее доставки к листьям. Это может быть следствием разрушения мембран токсинами. В 1974 г.. С.Такай (Takal) выделил из культу-рального фильтрата вещество, которое в настоящее время считают главным или даже единственным агентом усыхания. Этот токсин

получил название'цератоульмин. Опыты С. Такай свидетельствуют о наличии цератоульмина в жидкости из головок .коремий СгарМит. Образование цератоульмина коррелирует с образованием коремий. Агрессивные штаммы обычно образуют намного больше коремий. чем неагрессивные.. Наблюдаемое в лабораторных опытах обильное образование коремий во влажной камере и в чистых культурах наряду с симптомами болезни подтверждают правильность отнесения московских изолятов к агрессивным штаммам.

^ 3.3. Диагностика болезни

. » 'Своевременная и правильная диагностика имеет первостепенное значение для раннего выявления очагов болезни, выбора мероприятий, снижающих ее вредоносность и предупреждающих дальнейшее развитие. Особенно сложно распознать заболевание в условиях большого города, где встречаются различные комбинации ! факторов, влияющие на характер внешних проявлений заболевания. Экологическая неоднородность среды ведет к разнообразию и -неоднородности симптомов болезни.

До сих пор специфика симптокомплекса голландской болезни в условиях города не описана. В диссертации проанализированы особенности проявления болезни в разнообразных насаждениях г. Москвы. Приведены количественные данные о.встречаемости проявлений болезни. Большинство симптомов встречается на деревьях всех категорий состояния. Наиболее типичным и одновременно различимым признаком голландской болезни является скручивание листьев вдоль осевой жилки, отмеченное у 42,8% больных деревьев. Однако широко представлены и другие менее специфичные симптомы: пигментация, измельчение, опад листвы. Для эффективного надзора за голландской болезнью необходимо обращать внимание на полный набор последовательных патологических изменений.

3.4 Особенности эпифитотии голландской болезни в условиях большого города

При анализе распространения голландской болезни.в том или ином месте, неизбежно встает вопрос о времени появления болез-

ни, темпах и особенностях ее распространения. Причем, закономерности развития отдельного очага, совокупности очагов и не-зараженных насаждений какой-либо компактной части города, а также всех элементов патосистемы на огромной территории мегаполиса и приграничных зон взаимного влияния требуют специального рассмотрения.

Для изучения развития болезни в отдельном насаждении с момента появления в нем первого инфицированного дерева были подобраны 40-летние рядовые посадки на бульваре и вдоль проезжей части улицы, состоящие только из вяза обыкновенного, отличающиеся хорошими условиями произрастания.

В первый год развития очага в каждом насаждении менее 1 % деревьев имели признаки голландской, болезни. Незначительный запас заболонников обеспечивали единичные деревья, имеющие локальное отмирание заболони .вследствие механических повреждений. Уже через два года соответственно 18 и 17 % деревьев имели признаки, характерные для острой формы болезни. Причем усыхающие и усохшие деревья составили 6 %. Одновременно резко. увеличилась численность заболонников и их активность. -По нашим подсчетам с метрового отрезка зараженной ветви толщиной 4 см вылетало до 0,5 тыс.жуков Scolytus pygmaeus Fabr. Очевидно, что по мере развития очагов уменьшается количество вязов, пригодных для заражения и заселения. .Такое развитие болезни описывается уравнением, предложенным Ван дер Планком. Оно'позволяет определить скорость инфицирования по уровню развития болезни в два срока и прогнозировать развитие заболевания в последующие годы. Выявлено, что без вмешательства в естественный ход процесса, уже через четыре, года пораженность может достигнуть 64..'. 67. %. Ряд очагов прошли такого рода цикл развития. полностью подтвердив правильность прогноза.

Очаг голландской болезни представляет серьезную угрозу не только для насаждения в котором он развивается, но и для других, даже достаточно далеко от него удаленных.,

Распространение болезни после исчерпания субстрата для возбудителя и переносчиков рассмотрено на примере насаждений усадьбы "Коломенское", где вяз составлял и еще в известной мере составляет основу насаждений, и посадок вяза в прилегающих районах. Усыхание старых деревьев началось в парке не менее

двадцати лет назад. При сравнении состояния, вязовых насаждений в 1982 и в' 1987 гг. было отмечено, что усыхание вяза идет очень быстрыми темпами. За пять лет количество деревьев в центральной части парка сократилось втрое. Такое катастрофическое развитие эпифитотии голландской болезни -в насаждениях парка музея-усадьбы "Коломенское" стало возможным вследствие сочетания благоприятных для развития голландской болезни фак-торор: наличия мощного инфекционного фона; высокой численности ильмовых заболонников; заражения поросли; значительной густоты некоторых куртин, делающей возможной передачу инфекции через корни; неэффективной системы мероприятий, способствующей ускорению темпов развития болезни. В результате произошло скачкообразное нарастание темпов усыхания практически во всех участках- вязовых насаждений парка независимо от их возраста, в том числе и в молодых насаждениях. Уровень пораженности вязов голландской болезнью достиг в отдельных участках 64...95 %',и в среднем составил.77,1 %. Все это подтверждает эпифитотический характер голландской болезни в парке музея-усадьбы "Коломенское", при котором отсутствие устойчивости вязов ведет, к тому, что скорость роста болезни определяется темпами размножения патогена и активностью переносчиков. Из' этого следует,-что характер распространения болезни без вмешательства человека .определяется количеством материала, . доступного для заражения патогеном и заселения забодонниками.

В результате этого возникла опасность для примыкающих к Коломенскому насаждений в юго-восточной части города, о чем свидетельствуют отдельные.очаги голландской болезни, обнаруженные на территории прилегающих районов. Встречаемость болезни составила там 50,0 %. Вычисленные коэффициенты корреляции подтверждают наличие связи между уровнем пораженности насаждения 'голландской болезнью и удаленностью этого насаждения от парка музея-усадьбы "Коломенское". Коэффициент корреляции в возникающих очагах равен г=-0.96 ,. для очагов, возникших до 1985 г. г=-0,82. Связь между уровнем пораженности и расстоянием до парка "Коломенское" описывается уравнением у=42,76-6х, где у - уровень пораженности насаждения голландской болезнью; ■ X - расстояние от насаждения до первичного очага.

Подавляющее большинство вязовых насаждений ч г.Москвы

представлены вязом гладким или обыкновенным (Ulmus laevls), р?№ встречается вяз шершавый (Ulmus glabra), оба этих вида весьма восприимчивы к голландской болезни. реестр МПТО "Мослесопарк" насчитывает 230 объектов озеленения, в состав которых входят вязы. Общее количество вязов в городе составляет более 20 тысяч. Это насаждения разных типов - от аллей и куртин молодых вязов в районах новой застройки до уникальных деревьев - памятников старше 200 лет. Вязовые насаждения Москвы рассредоточены на большой площади, часто отстоят друг от друга значительными расстояниями, разделены жилыми массивами и другими объектами городской застройки, насаждениями других пород и прочими барьерами, препятствующими обычной для лесных экосистем передаче инфекции.

В результате сплошного обследования вязовых насаждений города обнаружено 50 очагов голландской болезни (встречаемость болезни - 21,7 Я). 62 % очагов обнаружены в уличных посадках, 10 - 14' % - в парках, скверах й во дворах. Уровень пораженное™ болезнью в этих насаждениях колеблется от 21,4% в улич-, ных посадках, до 38,0-38,8 % во дворах и парках.- Встречаемость заболевания в уличных посадках не выше, чем в других объектах озеленения.

Голландской болезни подвержены вязы в насаждениях, созданных разными способами . Наиболее высокая пораженность наблюдается -в куртинных- посадках - 40,6 %. Абсолютно преобладает в московских насаждениях острая Форма течения болезни (86 %). Средний возраст насаждений, где голландская болезнь проявляется в острой форме, составляет 27. лет. Хроническая форма отмечена в 8 % случаев в насаждениях еО средним возрастом' 51 год. Иногда в разновозрастных насаждениях встречаются сразу обе формы болезни. ■-.''..

Большинство очагов Можно-отнести к' действующим (74 %). Возникающие очаги (12 • %) характеризуются появлением первых признаков болезни на одном или нескольких деревьях. Затухающие и затухшие очаги в сумме составляют .14 %, для них свойственно полное исчерпание субстратной базы патогена и. переносчиков.

Анализ распространения голландской болезни в условиях города показал. что возбудитель способен поражать деревья вне зависимости от их метрических . характеристик.

В 1960 г. В' городе достоверно существовал один очаг -усадьба "Коломенское", и, предположительно, очаг болезни с хронической формой в парке "Сокольники". В 1983 г. обнаружено 12 очагов, за исключением одного очага, все они были сосредоточены на юго-востоке города. В 1985 г. количество очагов увеличилось в 2,7 раз и достигло 32. причем ареал болезни значительно расширился. Появились очаги на юго-западе и в центре. И наконец, при третьем полном обследование вязовых насаждений города в 1987 г. выявлено уже 50 очагов голландской болезни, их число за' четыре года возросло в 4.2 раза;

'Столь неблагоприятное развитие событий стало> возможным .из-за своеобразного сочетания биотических и антропогенных факторов. Биологические особенности патогена и его взаимоотношения. с переносчиками делают борьбу с голландской болезнью достаточно проблематичной, но, с другой стороны, совершенно необходимой. В условиях города, как показывают наши исследования, без жесткого контроля голландской болезни вяз сохранить не 'удастся. • ''

3.5. Ограничение вредоносности голландской болезни при альтернативных методах контроля'

В общем заключении конференции JUFR0.no, голландской болезни (США. 1973г.) признано, что ни одно из направлений контроля в отдельности не может иметь успеха и лишь комплексный, универсальный подход к борьбе более или менее эффективен. Практически борьба с голландской болезнью заключена в подавлении двух популяций: возбудителя и переносчика, которые настолько тесно связаны, что в некоторых рекомендациях рассматриваются как популяция " возбудитель-переносчик". Поэтому и ряд мероприятий, например, профилактика и санитария -общие и для 0.и1т1 и для заболонников. Существует и ряд специфических воздействий. Наиболее современные из них проанализированы в диссертации. Рассмотрены результаты химической, био, логической борьбы и санитарных мероприятий.' Исходя из мирового ■ опыта, подобраны наиболее приемлемые для Москвы меры контроля ■ голландской .болезни.

Любая действенная система борьбы с. голландской болезнью в

условиях г. Москвы, как и в любом другом.городе, должна базироваться на полной инвентаризации вязовых насаждений. Гарантировать защиту отдельных "ценных" насаждений при высоком уровне окружающего инфекционного фона невозможно. Как показали наши исследования, предоставленные естественному ходу развития событий очаги болезни приводят не только к гибели насаждения, ,но и долгое время являются' источником инфекции и переносчиков даже для отдаленных посадок. Успех истребительных мероприятий во многом зависит от своевременного и полного выявления очагов, для чего необходима система надзора.

Основным истребительным мероприятием. осуществимым в условиях города, являются санитарные рубки.' • В- разделе з. 5.3 проанализирована практика санитарных рубок, проводимых в'очагах голландской болезни в Москве. Выявлено, что лишь 30 % очагов пройдены санитарными рубками. Детально изучены последствия санитарных рубок и качества их проведения. Математические модели альтернативных вариантов развития очагов в зависимости от периодичности проведения рубок и количества оставляемого инфицированного материала свидетельствуют о том, что без'проведения санитарных рубок через пять-шесть лет развития очага происходит почти полная гибель деревьев." Городским службам озеленения предложено проводить рубки параллельно обследованию. При этом необходимо сразу же уничтожать- зараженную древесину. Срубленные деревья нельзя заменять вязом, лучше, например, вводить клен остролистный.

4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭПИФНТОТИИ ТИРОСТРОМОЗА В УСЛОВИЯХ УРБО- И ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

4.1 Биологические особенности возбудителя гриба Thyrostroma compactan (Sacc.) Hoehn.

Массовое ослабление липы, наблюдаемое во многих регионах России в 80-х годах, не имеет аналогий. Впервые обнаруженное в Жигулевском заповеднике и зеленых насаждениях Москвы и области. к настоящему времени оно получило широкое распространение. позволяющее говорить о тиростромозе, как об эпифитотии /Соколова, Кузьмичев, 1986, 1988; Кузьмичев,. '1988; Кузьмичев и

др.. 1982/.

Тирострсзмоз липы относится к малоизученным заболеваниям. Описание возбудителя, как сапротрофа. иногда развивающегося на ветвях липы и вяза, приводится в определительной литературе без диагностических признаков болезни. Некоторые биологические особенности патогена изучались в 70-е годы Р. Повилонисом /1974. 1979/ в условиях рекреационных насаждений Литвы. В зарубежной литературе сведения об усыхании липы от тиростромоза и о биологии гриба отсутствуют. Специалисты лесной и карантинной служб' США высказываются об опасности распространения болезни для многих регионов мира. .

' Гриб Thyrostroma compactum (Sacc.) Hoehn. (syn. Stega-nosporium compactum Sacc.) относится к классу Deuteromyce-tes. порядку Melancollales. Колония на сусло-агаре имеет серую окраску, зона роста шерстистая, отличающаяся по цвету. Споры с 1-3 вертикальными и 1-5 горизонтальными перегородками, расположены одиночно и группами. Обратная.сторона культуры имеет черную окраску. . - '

При .культивировании грибов на искусственных средах проведен сравнительный анализ штаммов Th.compactum. выделенных из липы в насаждениях Самарской Луки, со штаммами гриба, обитающего на липе и вязе в г.Москве. Длина, ширина спор и количество перегородок у самарского и московского, штаммов отличаются незначительно. Рост обоих штаммов гриба практически идентичен. Это не позволяет говорить о сколько-нибудь существенной разнице культуральных признаков -географических изолятов гриба Th.compactum. Таким образом, ответственным за эпифитотию тиростромоза на обширных территориях можно считать один штамм гриба,. не имеющий значительных географических вариаций куль' турно-морфологических признаков и патогенности.

■ Цикл развития тиростромы (период от инокуляции спорами до образования спороношений на вновь зараженном субстрате) занимает не менее одного года, а чаще двух лет. Практически у всех болезней, передающихся от дерева к соседнему дереву, обычно наблюдается ярко выраженная очаговость, даже в случаях с патогенами, развивающимися с большей скоростью. Диффузное пораже-• ние липы на значительных площадях возможно при наличии хотя бы одного из двух условий: или имеются пока не выясненные возмож-

ности переноса инфекции на значительные расстояния, или же инфекционное начало и ранее присутствовало как вид в насаждениях липы и изменились лишь взаимоотношения в системе " гриб -растение-хозяин".

Патоген не в состоянии преодолевать иммунные барьеры веге-тирующего дерева. Активная паразитическая деятельность гриба протекает лишь в фазе покоя дерева, после прекращения вегетации осенью и до распускания листьев весной. Этому способствует приспособленность патогена к мицелиальному росту при низких температурах. Вегетативный рост не прекращается даже при - 2 С. Попавшие во внутренние ткани дерева споры,могут сохранять жизнеспособность до 7 месяцев /Повилонис, 1979/.

Первые признаки поражения липы тирстромозом можно заметить на тонких веточках - приростах последнего года, почки на них не распускаются, а в следующую вегетацию здесь появляется спороношение гриба. Тонкие засохшие ветви быстро опадают. Однако, . инфекция по ним успевает Достигнуть более крупных элементов кроны, где появляются темные вдавленные некротические пятна, вытянутые вдоль ветви. Распространяясь-в период пскоя дерева, они затрагивают и проводящие ткани, что приводит к быстрому отмиранию окольцованных некрозом ветвей. На усохших ветвях, в первую очередь в зоне первичного пятна, а потом и по всей ветви также образуются спороношения..

Процесс заражения новых ветвей идет и в обратном направлении. опыт выделения возбудителя из отрезков.живых ветвей, примыкающих к скелетным ветвям, пораженным грибом, показал, что инфекция проникает в живые побеги от более крупных зараженных элементов кроны на расстояние до 19,4+2,4 мм.

На стволах й ветвях с более толстой корой, вокруг соединений с тонкими пораженными побегами сначала образуются некротические пятна, а затем закрытые.раны. На отмершей коре образуются спороношения возбудителя, имеющие вид-черных бархатистых подушечек, выступающих из разрывов эпидермиса. Впоследствии кора опадает.

Ветви - приросты последних лет у здоровых деревьев образуют основное количество листьев. При их отмирании дерево компенсирует утрату фотосинтезирующей поверхности образованием листьев и побегов из спящих почек. У пеньков -обломившихся вет-

вей, а также на скелетных ветвях и стволе образуются пучки водяных побегов с крупными листьями и дерево приобретает характерный внешний вид. ."Вторичная" крона, в свою очередь, не обладает устойчивостью и также постепенно отмирает, стимулируя отрастание пучков новых водяных побегов.

Анализ пораженности тонких ветвей подтверждает, что усыха-ние ¡дерева начинается именно с них. Причем, - в зависимости от времени с момента заражения ветви могут нести пустулы спороношения или их нет . Спороношения на зараженных ветвях появляются только после их отмирания, обычно на следующий год. Усохшие веточки со спороношениями держатся на дереве рдин-два года, ' после чего обламываются под воздействием ветра и снега. На проанализированных модельных деревьях количество усохших тонких ветвей - приростов последнего года составляет 16,4... 56,9 %. Причем ветвей, не несущих споронощений. примерно в два раза больше - 21,4 %, чем ветвей со спороношениями - 10,1 %... Это следствие быстрого опадения ветвей со спороношениями и усыха-ния ветвей из-за окольцовывания более крупных элементов кроны. . Наличие некротических пятен и ран на ветвях этого порядка встречается в единичных случаях (0,4 %).

На более толстых ветвях возникают некротические пятна и раны. Поверхностные спороношения. по типу тонких ветвей, здесь практически отсутствуют. Пустулы .спороношения часто возникают на коре закрытых ран. Преобладающим признаком поражения здесь являются открытые раны - конечная стадия развития заболевания. Количество поражений на погонный метр ветвей с толстой корой достигает 3.7. Не отмечено ' приуроченности поражения ветвей разного порядка к вертикальным зонам кроны. Возможно, это связано с .тем, что в качестве моделей использовались средние, типичные деревья. Источниками инфекции для них могли быть рядом стоящие более высокие деревья.

Совокупность всех выявленных симптомов позволяет правильно диагностировать заболевание и осуществлять надзор за развитием его очагов.

Видовая устойчивость р.Tilia к поражению Thyrostroma ■ сотраctum. ■ В естественных насаждениях европейской части России в основном произрастает липа мелколистная (Tilla

cordata). Преобладает этот вид и в городских посадках. Как показали наши исследования, липа мелколистная не обладает устойчивостью к тиростромозу ни в естественных насаждениях, ни в урбоценозах. Между тем род Tilia включает около 50 видов, многие из которых способны произрастать в условиях, характерных для ареала липы мелколистной. Поиски устойчивых к различным грибным заболеваниям видов, форм, клонов проводились для многих древесных пород. Для липы таких работ до сих пор не проводилось.

Удобным объектом для оценки видовой устойчивости липы является экспозиция липы дендрария Главного Ботанического сада РАН. Экспозиция липы в дендрарии ГБС состоит из 196 растений, представляющих 16 видов. Было выявлено, что деревья с усыхани-ем кроны более, чем на 1/4, составляют 41,3 % и лишь 12,2 % деревьев в экспозиции не- имеют внешних признаков ослабления. .Причина частичного усыхания крон деревьев - поражение • Т.compactum. Гриб отмечен на всех видах р.Tilla, произрастающих в дендрарии ГБС. ,

Проведенное исследование позволяет сделать вывод об отсутствии у изученных видов липы устойчивости к поражению грибом Т.compactum. Основываясь на биологии патогена, этот вывод следует признать закономерным. Грибы, обладающие низкой паразитической активностью, к которым относится и Т.compactum, обычно не обладают выраженной трофической специализацией. Ана-. томо-морфологические и физиологические особенности видов р.Tilla не выходят за рамки, делающие невозможной колонизацию разных видов липы.

Приведенные данные не позволяют надеяться на создание устойчивых насаждений при использовании в озеленении и лесйом хозяйстве интродуцентов липы.

4.2 Особенности эпифитотии тиростромоза липы в урбоэкосистемах.

Липа занимает ведущее место в озеленении многих городов. В ассортименте древесных пород, используемых р озеленении г.Москвы, она составляет около 70 55. Высокие декоративные качества. газо- и дымоустойчиЕость, теневыносливость, моро-

зостойкость и долговечность делают липу незаменимой в озеленении столицы. В последние годы состояние липы в естественных лесах и городских насаждениях резко ухудшилось.

Причина ослабления и усыхания была выявлена не сразу, так как появившиеся внешние признаки депрессии липы некоторое время относились за счет ухудшившихся условий городской среды , в частности, усилившейся загазованности воздуха, попадания в почву хлоридов, используемых для очистки тротуаров и проезжих частей от снега и льда, неблагоприятных погодных условий, приводящих к обмерзанию почек, побегов и корней и вредной деятельности сосущих насекомых. •

Каждое из этих предположений имеет под собой некоторые основания, однако большинство из них не могут объяснить массового усыхание в городе исключительно липы,■ при относительной устойчивости других пород, например, менее морозостойких - дуба, клена остролистного и даже интродуцентов - каштана и белой акации, более чувствительных к воздействию разного рода поллю-тантов хвойных пород, -''сильнее чем липа поражаемых сосущими насекомыми представителей розоцветных. Требует объяснения явно не случайное территориальное размещение и распределение' интенсивности ослабления липы.

Анализ образцов, собранных при обследованиях и присылаемых для определения из многих регионов европейской части России, показал, что современное усыхание липы повсеместно носит инфекционный характер и получило чрезвычайно широкое распространение. Идентификация образцов и выделение возбудителя в чистую культуру позволили установить, что причиной усыхания. является некрозно-раковое заболевание, вызываемое грибом ТЬугозЪгота сотрасшп. Учитывая полную неизученность заболевания;- анализ развития эпифитотии тиростромоза весьма актуален для понимания теоретических аспектов ее возникновения и течения, а также для практической деятельности городских служб озеленения и лесного хозяйства.

Обследование липовых насаждений Москвы показало. - что ти-ростромаз получил широкое распространение в городе. Внутригородской ареал болезни включает насаждения большинства районов. Заболевание аттчено на деревьях, произрастающих вдоль главных улиц и магистралей,, в скверах и парках, на бульварах и во дво-

pax. Встречаемость тиростромоза составляет в различных районах от 74 до 90 %. Болезнь протекает в хронической форме, соотношение насаждений с разным уровнем пораженности не имеет в отдельных районах города заметных различий. В связи с этим невозможно проследить пути расширения внутригородского ареала болезни, как это было сделано для голландской болезни.

Ранее считалось, что тиростромоз может поражать только липовые молодняки не старше 20 лет /Повилонис, 1979/. В настоящее время можно утверждать, что возрастные рамки заболевания значительно расширились.

Болезнь начинает встречаться уже в питомниках, поставляющих посадочный материал для города. Так, в крупнейшем хозяйстве, выращивающем липу для Москвы - Московском питомнике декоративного садоводства, количество посадочного материала липы без признаков ослабления составляет всего 26 %, а усыхающих и усохших деревьев - 30 %. Причем пораженность липы ти-■ростромозом достигает в некоторых отделениях питомника 32...36 %. Посадочный материал является одним из источников инфекции для городских посадок /Кузьмичев и др.. 1994/.

Состояние деревьев с возрастом ухудшается. Количество лип без внешних признаков ослабления уменьшается с 26.2-29.2 % до О %. Уровень спороношения не меняется. Обильное спороношение можно увидеть на деревьях всех возрастов.

Чаще всего городские насаждения липы состоят из деревьев .одного возраста, в которых не так ярко . как в естественных насаждениях, но все же отчетливо заметна дифференциация деревьев по индивидуальному развитию. Деревья с разными диаметрами не имеют различий в пораженности и уровне спороношения /Кузьмичев и др.. 1987/. Это свидетельствует о том, что метрические характеристики одновозрастных деревьев в городских насаждениях не сказываются на пораженности липы.

В насаждениях г. Москвы преобладают три основных способа посадки липы: рядовая посадка в лунку, рядовая посадка по газону. посадка куртинами. Худшее состояние отмечено у деревьев, произрастающих в луш:ах. Лучшее состояние у лип в куртинах. Обращает на себя внимание тот факт, что самое интенсивное спороношение отмечено как раз в куртинных посадках, а в рядовых посадках по газону и в лунку интенсиьность спороношения ниже.

Однако делать выводы о том, что способ посадки в значительной мере определяет состояние насаждений, а обилие спороноиений ТЬ. сотрасШт, наоборот, не связано с уровнем усыхания, - было бы неправильно. Известно, что липа имеет мощный стержневой корень и хорошо выносит посадку в лунку. Необходимо отметить, что способ посадки в условиях Москвы тесно связан с уровнем ряда' специфических городских воздействий. Так, посадка в прикрытые чугунными решетками лунки, расположенные непосредственно на тротуаре, осуществляется, как правило, вдоль улиц с наиболее интенсивным движением транспорта и пешеходными потоками . Почва^здесь почти сплошь покрыта асфальтом, уплотнена, насыщена различными коммуникациями, .посторонними включениями. Она подвергается сильному засолению, так как именно эти улицы особенно усердно обрабатываются хлоридами. Попадание хлоридов непосредственно в зоны корневых систем здесь в несколько раз выше, так -как впитывание.; воды идет за счет свободной от асфальта приштамбовой почвы. > Интенсивное движение транспорта способствует загрязнений почвы тяжелыми металлами,"а воздуха -вредными для растений производными углерода и азота.

С увеличением интенсивности движения транспорта состояние насаждений -ухудшается. Вместе с тем снижается и уровень споро-ношения Тйугоз1гота сотрасЪит с 2,5 до 1,4 балла. Это еще раз подтверждает справедливость выводов, изложенных в главе 2, об ингибирующем влиянии загрязнения воздуха на эктотрофные грибы. При осмотре ветвей лип, произрастающих вдоль трасс с наиболее интенсивным движением, выяснилось. Что они покрыты слоем пыли и сажи.

' Влияние загрязнения коры на развитие ШугозЬгота сотрасгит. Атмосферные примеси оказывают ингибирующее влияние на эктотрофные грибы, жизненный цикл которых полностью проходит на поверхности растений. Эта экологическая группа патогенов испытывает прямое воздействие атмосферных факторов на процессы жизнедеятельности. Кроме .того, загрязнение' атмосферного воздуха сказывается косвенно, через изменения устойчивости растений-хозяев и химического состава покровных тканей, являющихся субстратом для эпифитнкх микроорганизмов.

Следует отметить, -что влияние 'загрязнителей на взаимо-

действие растение - патоген изучалось в основном в опытах in vitro, - что затрудняет экстраполяцию полученных результатов на реальные системы. В отличие от этих экспериментов, вывод о снижении уровня встречаемости и интенсивности спорообразования Thyrostroma compactura в экологически неблагополучных условиях получен при изучении распространения патогена в зонах города с различным уровнем загрязнения воздуха. Приведенные ниже результаты лабораторных исследований необходимы для объяснения механизма ингибирования.

Кислотность питательной среды является одним- из факторов, влияющих на вегетативный рост и процесс спорообразования у грибов. Известно, что кислотность коры лиственных пород в условиях города увеличивается пропорционально загрязненности воздуха, и достигает, например, в центре Копенгагена ph - 3.О /Jonson¿- Sochnlng. 1984/. Для определения влияния изменения кислотности коры липы на тиростромоз проведено: 1) определение ■кислотности коры, взятой с деревьев, произрастающих в разных . экологических зонах: ,2), изучение линейного роста мицелия гриба на-искусственных питательных средах с разной кислотностью.

Полученные данные свидетельствуют об увеличении рН коры 'липы при' увеличении уровня загрязнения атмосферного воздуха. . Налет на ветвях-приростах последних лет"имеет кислую реакцию. (рН=3,9). Постепенно от центральных магистралей к парковым зонам кислотность коры снижается, достигая рН-6,0...6,2 - в парковых насаждениях. При выращивании возбудителя тиростромоза на искусственной питательной среде с разной кислотностью выявлены зоны экологического оптимума по данному фактору. Наиболее бла-■ гоприятное значение -8,2 рН. Дальнейшее повышение рН ведет к замедлению скорости роста, кнгибирующий уровень составляет JÍH" 9.0. При увеличении кислотности ингибирующее значение рН составляет 3.8. Полученные данные свидетельствуют, что кислотность коры - субстрата. на котором развивается гриб Thyrostroma compact™, может выступать фактором ограничивающим распространение патогена, хотя реакция среды и не достигает кардинальных значений даже в наиболее загрязненных частях города.

Помимо реакции среды, на распространении патогена может, сказываться измененный химический состав субстрата. Для опре-

деления содержания ряда микро- и макроэлементов в коре одно- и двухлетних побегов липы проведен рентгенфлуоресцентный анализ образцов, отобранных из зон с различным загрязнением.

Установлено, что концентрация таких макроэлементов как Р, Б, К, Са не превышает фоновых норм для коры даже в налете , образующемся на ветвях .' Техногенный налет содержит примерно в 45 раз больше А1 по сравнению с фоновыми значениями. Концентрация этого элемента увеличивается в коре более старых элементов кроны. Норма содержания А1 в коре превышена в два - четыре раза только у деревьев, произрастающих вдоль крупных магистралей.

Обращает на себя внимание, высокое содержание в налете кремния, хотя содержание его в коре нигде не превышает нормы, а концентрация в тканях коры из образцов, взятых в чистых зонах города и в контрольных насаждениях, еще ниже. Возможно этот элемент, составляющий основу городской пыли, играет роль механической преграды ^ля прорастания спор и вегетативного роста гриба. л

Свинец - один из' основных и наиболее-опасных загрязнителей среды, содержится в налете на коре одно- и двухлетних ветвей .в концентрациях, в 2...100 раз превышающих фоновые значения для коры.' и почвы. Содержание свинца в коре увеличивается по мере роста антропогенной нагрузки и, ' в частности, движения транспорта. В парках и дворах содержание свинца в однолетних приростах в 2,8,- а в двухлетних - в ,Ц9 раз ниже чем в центре' города. В контрольных образцах (Самарская Лука) кора однолетних побегов содержит в 8,4 раза меньше РЬ, по сравнению с центром Москвы. Свинец - один из наиболее сильных ингибиторов грибов, являясь наиболее распространенным загрязнителем городской среды, ответственен за обеднение состава микобиоты и снижение интенсивности развития отдельных видов грибов.

К меди ва многом можно отнести выводы, приведенные-для свинца. Содержание этого элемента в налете составляет 133.7 мг/кг. что значительно превышает фоновую концентрацию для коры (1...10 мг/кг). Увеличение концентраций меди также происходит по мере ухудшения экологических параметров среды, и обратно пропорциональна образованию' спороношений тиростромы.,

Цинк обладает.. . слабой Оитотоксичностью. По данным

Ю.В.Алексеева /1987/,■ - в два раза меньшей чем'медь, И хотя содержание этого тяжелого металла в налете превышает фоновые показатели примерно в 15 раз, содержание цинка в коре в целом не только не превышает нормы, но и во многих случаях отмечен дефицит этого элемента. Между тем. известно, что при снижении содержания 2п в растительных тканях, понижается устойчивость растений к грибным и бактериальным заболеванием.

Приведенные данные свидетельствуют о негативном влиянии загрязнения воздуха не только "на состояние липы в условиях городских насаждений, но и на консортивные виды эктотрофных микроорганизмов. Подкисление субстрата, высокая концентрация ряда химических элементов-загрязнителей и их синергическое воздействие являются факторами, затрагивающими все элементы урбо-зкосистем.

Динамика состояния насаждений. Погодные особенности каждо-•го года, а также большое разнообразие комбинаций других экологических факторов, воздействующих на урбоэкосистемы, приводят к тому, что картина взаимодействий патогенных грибов и древесных растений в условиях города не может выглядеть постоянной и- четкой, повторяющейся ежегодно и в любом месте. Тем не менее нами сделана попытка анализа динамики развития эпифито-тии тиростромоза в условиях большого города.

Получены данные, свидетельствующие о значительном ухудшении состояния липы за период наблюдений. Скорость роста очагов наиболее велика в куртинных посадках, произрастающих в лучших условиях, что согласуется с биоэкологическими особенностями развития патогена.

Радиальный прирост является универсальным интегрированным показателем, отражающим суммарное влияние различных факторов на состояние дерева. Ежегодные величины радиального прироста являются надежной оценкой состояния дерева. Помимо этого, анализ радиальных приростов позволяет установить время начала ослабления дерева, взаимосвязь внешних признаков ослабления с изменением размеров годичных колец. Установлено, что постоянное снижение радиального прироста липы в Москве происходит, начиная с 1984 года. Причем, наиболее четко эта тенденция прослеживается у деревьев со значительным поражением кроны.

Л. Берриманом /1986/ для оценки состояния дерева по величине радиального прироста был предложен показатель PGR, рассчитав который, можно определить нижнее критическое значение величины прироста. Значение PGR в десятилетие 1974-1983 гг. превышает значение аналогичного показателя следующего десятилетия. Причем, это отмечено у деревьев всех категорий состояния. Деревья без внешних признаков ослабления в период до 1983 г. не снижали радиального прироста, его флуктуации были связаны в основном с климатическими воздействиями, отрицательные воздействия одного года компенсировались положительными, другого. Критическим значением для московских уличных посадок является PGR » 0,65. Однако эту величину нельзя "считать универсальным показателем для липы. Как показали исследования радиальных приростов липы в лесных экосистемах, у произрастающих там деревьев .значения PGR для каждой категории соответственно выше.

4.3 Развитие эпифитоши шростромоза в лесных экосистемах

Массовое распространение тиростромоза в лесных насаждениях впервые обнаружено в 1986 г. на территории Самарской Луки в Жигулевском заповеднике /Соколова. Кузьмичев, 1988/. В настоящее время количество деревьев с явными признаками усыхания составляет от 37 % в условиях низменной равнины (Аскульская лесостепь) до 28-20 % в лесах, произрастающих на плато, и в" горных лесах. Встречаемость тиростромоза повсюду очень высока:. 92...100%. Средний уровень болезни достигает в условиях Аскульской лесостепи 87 Ж и не опускается ниже 41 % в липняках на Жигулевских горах. '.'■'■

Между количеством деревьев без признаков ослабления и средним уровнем спороношения существует тесная отрицательная связь, выражающаяся коэффициентом корреляции г = -0.82. -Это подтверждает, что главной причиной ослабления липы в насаждениях Национального парка является тиростромоз.

отмечено ухудшение состояния липы по мере увеличения ее доли в составе насаждения во всех обследованных экологических зонах Национального парка ,(г = -0. 5). Максимальное количество

ослабленных деревьев приходится на насаждения, имеющие 9...10 единиц липы в составе. Биологическая интерпретация этой закономерности связана со способом заражения деревьев, при котором происходит перенос основного количества спор на ^соседние деревья. Естественно, что при уменьшении липы в составе насаждения увеличивается дистанция между потенциальными растениями -хозяевами, кроме этого, прочие древесные породы выступают как механические барьеры для споровой инфекции.

Между полнотой насаждения и уровнем спороношения имеется тесная связь, коэффициент корреляции равен 0.7. Как и в предыдущем случае, объяснением этому может служить меньшая вероятность результативных переносов инфекционного начала.

Тиростромозом поражены насаждения всех возрастных категорий, причем по мере увеличения возраста насаждений степень усыхания и интенсивность спороношения на отмерших ветвях незначительно возрастает. Зависимость между возрастом насаждения 'и уровнем усыхания характеризуется как умеренная (г = -0,4).

Полученные данные не свидетельствуют об увеличении размеров усыхания по мере ухудшения условий местопроизрастания. .Уровень спороношения незначительно увеличивается с понижением бонитета'.

На основании анализа собранных данных можно утверждать, что гриб ТЬ.сотрасшп в обследованном массиве является основной причиной ослабления липы. Интервалы лесоводственных характеристик насаждений Самарской Луки не выходят за пределы, способные ограничивать жизнедеятельность патогена.

Состояние и порахенность тиростромозом разных ярусов липовых насаждений. Липовые насаждения Самарской Луки, как правило, многоярусны. Установлено, что высоту и диаметр дерева нельзя рассматривать в качестве факторов врожденного анато-мо-морфологического или стадийного иммунитета. Причина худшего-состояния деревьев с меньшими диаметрами и высотами в сложных липовых насаждениях одна - более низкое положение деревьев относительно источников инфекции.

В целом прослеживается тенденция ухудшения состояния липы с понижением яруса, в формировании которого она участвует. В нижних ярусах отмечен самый высокий уровень болезни. Разлет

спор Th. compactum на незначительное расстояние способствует оседании их на деревьях нижних ярусов, повышая вероятность их заражения. Ослабление деревьев разных ярусов довольно тесно связано с развитием тиростромоза (г=0,6).

Динамика состояния насаждений. За шесть лет наблюдений на постоянных пробных площадях не отмечено резких изменений в распределении липы по категориям состояния. Результаты анализа данных повторных учётов на постоянных пробных площадях свидетельствуют о том, что тиростромоз в липняках Самарской Луки протекает в хронической форме. Опадение пораженных болезнью мелких и средних ветвей во время сильного ветра, а также высокая способность липы восстанавливать крону, образуя все новые и новые побеги из спящих почек, могут создавать даже видимость улучшения состояния отдельных лип. Однако степень ослабления деревьев увеличивается и происходит постепенное ухудшение состояния насаждений Уделом..

Анализ радиального 'прироста показал, что во всех категориях состояния индекс PGR последнего пятилетия ниже, чем за предыдущие 10 лет с 1977 по 1986 гг.. Соотношение индексов PGR указывает на закономерное снижение радиального прироста по мере отмирания кроны дерева. При поражении половины и более тонких ветвей образующаяся вторичная крона уже не может обеспечить достаточной фотосинтезирующей поверхности, кроме того, на ежегодное' построение новой кроны, . вместо пораженной Tft.coropactum. дерево тратит определенный запас пластических-веществ, что приводит к снижению величины радиального прироста. Тем не менее, величина индекса PGR у липы пока не достигает критических значений, свидетельствующих о нежизнеспособности осла.бленных деревьев* Сравнение этого показателя с данными, полученными в городских насаждениях, показывает, что липа сохраняет жизнеспособность и при значительно более низких значениях индекса PGR.

4.4. Микогенте сукцессии в липовых лесах. вызванные 'эпифшпо.шей тиростромоза

Состояние побросш лиг.ы. Подрост лиственных пород

представлен в насаждениях "Самарской Луки" липой, кленом остролистным. дубом, вязом, осиной.

В нормально функционирующих лесах, с липой в составе основного полога, подрост липы по интервалам толерантности к суммарному воздействию экологических факторов наиболее конку-рентноспособен. Иная картина наблюдается в очагах тиростромо-за. В обследованных насаждениях Самарской Луки возобновление липы под пологом леса происходит только корневыми отпрысками. Количество подроста липы на пробных площадях колеблется от 1 до 15 тыс.шт. на га. Семенное возобновление отсутствует, так как вследствие тиростромоза значительно снизился уровень плодоношения липы. Между тем, согласно классификации С.С.Пятницкого /1963/, липа по способности давать корневые отпрыски относится к группе пород, дающих только регенеративные отпрыски, которые образуются при разного рода повреждениях материнского дерева. Поэтому исключительное преобладание корнеотпрыскового •подроста липы и его относительное обилие уже само по себе может рассматриваться как признак неблагополучия лесного сообщества с этой породой в составе.

Встречаемость тиростромоза на пробах, заложенных в подросте, доставляет 100 %. Уровень болезни колеблется от 28 до 100 %, составляя в среднем 69 %. Ослабление и усыхание подроста начинается с первого года жизни и прогрессирует по мере роста.

. В разделе приведены данные, характеризующие распространение других болезней и. вредителей подроста липы, на основании которых сделаны выводы об их относительно низкой вредоносности.

В целом состояние и пораженность подроста липы тиростроио-зом не связаны закономерно с состоянием и пораженностью липы основного полога. Фоновые значения тиростромоза в основном ярусе не отражают изменений пораженности подроста. Также не наблюдается четко выраженных изменений состояния и пораженности подроста тиростромозом в зависимости от таксационных характеристик насаждения. Доминантным для заражения подроста является наличие источников инфекции в верхних ярусах насаждения, вне зависимости от их мощности.

Игнорирование особенностей поражения подроста тиростромо-

зом ведет к тому, что рубки переформирования, одной из главных целей которых в парке является сохранение липового подроста, не приносят ожидаемого.эффекта.

Проведенное на постоянных пробных площадях картирование и оценка состояния подроста показало, .что на второй - третий год наблюдений примерно 30 % подроста липы на учетной площадке не оказалось, зато появилось примерно равное количество корневых отпрысков текущего года. Однако нормального роста и развития молодой липовой поросли не происходит. Этому мешает массовая пораженность подроста тиростромозом. .Здоровый благонадежный подрост под пологом деревьев основного яруса, пораженных тиростромозом, встречается крайне редко.

В настоящее время в дубово-липовых формациях Самарской Луки повсеместно доминирует семенной подрост клена остролистного. количество которого, даже при незначительном участии клена в древостое. достигает. на некоторых пробных площадях 30 тыс.шт. на гектар. Преобладающее количество молодых кленов не имеет признаков ослабления.

Естественное возобновление на вырубках. Проведенный анализ показал, что тиростромоз является серьезным фактором, ограничивающим прохождение липовыми лесами однопородного стадийного развития, так как благонадежный подрост липы под пологом леса практически отсутствует. В этой связи значительный теоретический и практический интерес представляет изучение процессов лесовосстановления на вырубках прошлых лет. так как липа относится к породам, наиболее успешно размножающимся пневой порослью.

Наложение планшетов, сопоставление таксационных характеристик и натурные обследования позволили выявить некоторые закономерности процессов возобновления на лесосеках из-под рубок главного пользования, которые проводились до образования Национального парка.

Установлено, что вне зависимости от количества единиц липы в насаждении до момента сплошной рубки, после ее проведения доля липы последовательно возрастает. Через 30 лет с момента рубки ллпа составляет 5...8 единиц даже на тех вырубках, где согласно таксационным описаниям ее не было в составе вырублен-

них насаждений или она составляла 1...4 единицы. При большем представительстве липы в составе насаждения - предшественника она сохраняет свое присутствие в новых насаждениях примерно на старом уровне. В целом же, наблюдается определенная направленность процесса возобновления, при котором вне зависимости от состава насаждения-предшественника, возникают насаждения, в которых липа составляет 5...8 единиц.

На формировании липовых насаждений на вырубках еще не сказывался тиростромоз. так как болезнь появилась на территории Национального парка лишь в последнее десятилетие, когда сплошные рубки были прекращены. Заражение порослевых молодняков ти-ростромозом происходило позже. При значительном удалении от источников инфекции темпы развития очагов на возобновившихся вырубках несколько ниже, чем в других насаждениях.

Основной лесообразующей породой, наряду с липой, в анализируемых выделах являлась'осина. Как свидетельствуют проведен-•ные исследования, возобновление осины на сплошных вырубках проходило по совершенно иному сценарию, нежели липы. Если в первое десятилетие после рубки осина еще сохраняла свое положение в насаждении, то уже через 10...20 лет ее присутствие в насаждениях стало минимальным. Причины этого явления носят предположительный характер. Среди них можно назвать низкую устойчивость осины к заморозкам, явное предпочтение, отдаваемое многочисленными копытными именно осине, о чем свидетельствуют обследования вырубок, и наконец, преимущество мощной поросли липы в борьбе за разнообразные абиотические ресурсы.

Уже 30 лет назад представительство дуба в составе насаждений не превышало 1...3 единиц. На 20 участках из 61 были произведены культуры дуба. Культуры создавались в перь'од 1965... 1980 гг., в основном посевом желудей по рядовой схеме с составом 10Д. без раскорчевки. В трех случаях культуры дуба создавались на одном и том же месте повторно, из-за гибели предыдущих посевов. В результате этих лесокультурных мероприятий достигнуты результаты прямо противоположные ожидаемым. Доля дуба через десять лет составляет 1,9, а через тридцать лет дуб практически исчезает из состава насаждений. Визуальный осмотр этих участков показал, что оставшиеся дубы неблагонадежны вследствие сильного объедания копытными, поражения муч-

нистой росой, подмерзания, угнетения другими породами. Зато на этих участках доля липы в составе превышает средние показатели по всем проанализированным выделам для каждого из моментов наблюдений.

Микогенкая сукцессия' в липовых лесах. Анализ липовых насаждений Самарской Луки, при котором их состояние и динамика происходящих процессов рассмотрены для отдельных структурных элементов, позволяет сделать некоторые выводы о том ,как влияет широкое распространение новой для липняков болезни на все лесное сообщество.

Известно, что причиной сукцессий лесных сообществ могут быть внешние воздействия (наиболее часто абиотические и антропогенные). Такие сукцессии В.Н.Сукачев называет экзодинами-ческими. (экзогенными) /1964/, в зарубежной литературе чаще употребим термин " аллогенные" /Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989/. Вторым классом сукцессий являются эндодинамические (эндогенные) или автогенные сукцессии, являющиеся результатами биологических процессов, происходящих в экосистемах. Локальные усыхания древесных пород вследствие распространения тех или иных видов грибов нередки. Вызываемые ими изменения в составе пород- средообразователей носят кратковременный обратимый характер. Широко известны последствия эпифитотий, вызываемых видами' - интродуцентами, хотя сукцессии такого типа и вызваны биотическими взаимодействиями, их правильнее отнести к экзо-' генным, так как агент усыхания чужд естественной природе сооб- . щества и является по отношению к нему внешним фактором. Наиболее типичными последствиями : сукцессий. такого рода являются исчезновение из лесных 'экосистем многих стран каштана и ильмовых, вызванное эпифитотиями Endothia parasitica и ophiostoma ulml. Случаев масштабных мщсогенных сукцессий автогенного характера. вызванных местными видами.' до настоящего времени-не было известно.. /• /!"■'

Распространение тиростромоза. достигло размеров эпифитотии лишь в последнее десятилетие. 'Дать долговременный прогноз сук-цессионных изменения: в насаждениях с преобладанием липы на основе анализа развития.событий за столь короткое время невозможно. Тем не менее динамические', процессы, описанные выше, поз-

воляют предположить, что при сохранении существующих тенденций без вмешательства человека смена липы в очагах тиростромоза неизбежна.

Выделим еще раз в короткой форме чреду событий, позволяющих делать такое утверждение. Под влиянием патогена кроны липы приобретают несвойственную им ажурность и становятся значительно более проницаемы для солнечного света. При развитии гриба в кронах деревьев основного полога на отмирающих ветвях формируется большое количество спор. Осыпаясь, они обеспечивают практически полное заражение корнеотпрыскового подроста липы. Семенное возобновление в очагах отсутствует. Теневыносливый корнеотпрысковый подрост лилы. развивающийся под пологом и обеспечивающий восстановление насаждения при повреждениях материнского дерева, обычно не встречает конкуренции со стороны спутников липы: При изменении светового режима и полной нежизнеспособности инфицированного подроста липы происходит ин-■тенсивное развитие клена остролистного, обычно не выносящего длительного затенения , и способного существовать под пологом лишь короткое время.

В отсутствии таростромы возобновление вырубок и зарастание непокрытых лесом площадей происходит при доминировании липы. Судя по состоянию клена в основном пологе и характеру возобновления, именно эта порода имеет наилучшие шансы нарушить господствующее положение липы в лесах Самарской Луки. Подобное наблюдение сделано совершенно в другом регионе. И. Д. Юркевич с соавторами /1988/ в коллективной монографии "Липняки Белоруссии" отмечает исключительно высокую возобновительную способность клена в липовых лесах Белоруссии в последние годы. Это. по его мнению,не означает.что произойдет, обязательная смена липы кленом, но при благоприятных условиях господство клена возможно.

4.5. Рекомендации по ограничения вредоносности тиростромоза

Масштабы распространения тиростромоза в объектах наших исследований столь велики, что речь уже не может идти об искоренении болезни. Однако выявленные■биоэкологические особен-

ности возбудителя позволяют дать некоторые рекомендации по ограничению вредоносности болезни как в лесных,так и в урбоэ-косистемах.

Прежде всего необходимо жесткое выполнение стандартных мер, рекомендуемых для борьбы с некрозно-раковыми заболеваниями. Для предотвращения з'аноса болезни из питомников необходимо тщательно отбраковывать саженцы с наличием тиростромоза, не допускать завоза посадочного материала из районов распространения болезни в регионы, где заболевание не обнаружено. Предложенная система мониторинга городских насаждений позволяет своевременно обнаружить тиростромоз.

Как показали наши наблюдения, в условиях города в качестве профилактического мероприятия весьма эффективна обрезка вет~ вей. Кронированные липы даже при наличии высокого инфекционного фона остаются незараженными. Это происходит вследствие уничтожения приростов^ последних лет. на которых происходит первичное развитие патогена. Обрезка ветвей дает эффект и на ранних стадиях поражения дерева. Обрезанные ветви необходимо уничтожать с целью предотвращения разлета споровой инфекции.

Эпифитотический характер болезни в насаждениях Москвы во многом' связан с существующей структурой насаждений, в которой липа занимает исключительное по представительству положение. При проектировании новых объектов озеленения и реконструкции утративших декоративные и средозащитные Функции насаждений необходимо учитывать возможность выпадения той или иной породы' вследствие неблагоприятных абиотичёских и антропогенных воздействий и биотических факторов. Породное разнообразие городских насаждений. . являясь фактором устойчивости урбоэ-косистем, предотвращает их массовую деградацию.

Последствия эпифитотии тиростромоза для лесных экосистем не столь разрушительны, так как в лесу имеются адаптивные механизмы. в частности, в липняках отмечена смена липы кленом остролистным. Учитывая многократную порослевую генерацию липы в Самарской Луке, и многие полезные качества клена остролистного. нельзя оценивать происходящие сукцессионные процессы как катастрофические. -

Если же оценивать происходящие процессы . только с точки зрения сохранности и,состояния липовых насаждений, то нельзя

не отметить низкую эффективность установленных лесоустройством и рекомендованных для условий Самарской Луки лесовосстанови-тельных рубок небольшими площадями с сохранением подроста липы. Неэффективны и рекомендованные методы создания культур дуба, которые со временем зарастают порослью других пород, в том числе липы и клена. В то же время необходимо отметить удовлетворительное порослевое возобновление липы на вырубках прошлых лет. осуществляемых лесхозом до образования Национального Парка, и меньшую пораженность растущих здесь молодняков тиростро-мозом, что доказывает способность и возможность восстановления липы на открытых площадях при определенных приемах рубки и при-отсутствии верхнего полога из липы, снижающее интенсивность инфицирования молодых растений липы тиростромозом .

Полученные выводы позволяют в качестве первоочередных мероприятий. соответствующих статусу Национального Парка(НП) и современной экологической'и фитопатологической ситуации на его территории, рекомендовать:

организацию системы лесопатологического мониторинга в липняках и других наслаждениях НП по слежению за' состоянием лесов и их динамикой, последствиями развития эпифитотии тиростромоза и другими объектами первоочередного наблюдения, на основе системы пробных площадей и методов лесопатологической оценки насаждений, представленных администрации парка по итогам наших работ;

проведение специальных'экспериментов по разработке системы ведения лесного хозяйства в липняках Самарской Луки и подобных им насаждениях Самарской области, в том числе системы лесо-восстановительных рубок и мероприятий по искусственному и естественному лесовосстановлению на основании данных о прошлом и настоящем состоянии участков лесных насаждений и опыта ведения хозяйства в них.

Это диктуется как важностью изучаемых процессов и явлений, происходящих в лесах Национального Парка, так и его предназначением - быть эталонным объектом и полигоном лесной науки и практики ведения лесного хозяйства в особо ценных лесах России.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В результате изучения видового состава дендротрофных грибов в. лесах десяти заповедников (Лапландский. Кандалакшский. Нижне - Свирский, "Кивач", Волжско - Камский. Жигулевский. "Басеги", Башкирский, Байкальский, Тебердинский), и Национальных парков "Самарская лука" и "Лосиный остров" идентифицировано 296 видов грибов,- обитающих на деревьях и кустарниках. Для всех заповедников,' кроме Кандалакшского и Волжско -Камского, списки дендротрофных грибов ранее не приводились.

2. Приведено распределение дендротрофов по таксономическому положению, встречаемости, типам вызываемых болезней, трофической специализации. В видовом составе выявленных дендротрофов заповедных лесных экосистем преобладают базидиомицеты, представленные 177 видами, сумчатые и несовершенные грибы представлены соответственно 49 и 66 видами. В экосистемах заповедных лесов преобладают'факультативные сапротрофы и паразиты (48 %), и облигатныё сапротрофы (41 %). Облигатныё'паразиты составляют И Я от общего числа видов. Наиболее распространенным типом болезней являются гнилевые, составляющие в среднем 54% от всех ' возбудителей. Далее идут пятнистости листьев и некрозно-раковые заболевания (15 и 12 %). 70 % обнаруженных грибов относятся к широко специализированным,- 30 % - к узко специализированным видам. По шкале встречаемости к обычным отнесено 51,9 %. к редким - 37,8 %. к массовым - 10,3 % видов от общего количества.

3. Наибольшим богатством видов грибов отличаются Волжско -.■ Камский и Жигулевский заповедники, где соответственно и более широк круг растений-хозяев. Наиболее узкое представительство грибов-дендротрофов выявлено в северных Лапландском й Кандалакшском заповедниках, а также в заповеднике "Басеги". расположенных в более суровых климатических условиях, чем леса других заповедников.. Выявлено, что в 'ненарушенных лесных экосистемах видовое разнообразие грибов пропорционально представительству растений-хозяев и биомассе различных частей деревьев.

4. Установлено, что основные лесообразующие породы связаны консортпвными отношениями со значительно большим количеством б;:л:в ленлрдтрсЛък грибов, чем породы, не занимающие домини-

рующего положения в лесных биоценозах. Широкий круг, дендрот-рофных грибов-консортов выполняет при этом, во - первых, функцию деструкторов, разлагая основные компоненты древесной растительности, а во - вторых, роль своеобразного .ограничителя распространения растений-хозяев. Паразитические грибы. ■ наряду с другими консортами, в частности денробионтными насекомыми, не позволяют растениям, наиболее хорошо приспособленным к условиям окружающей среды, полностью вытеснить из сообществ менее конкурентноспособные виды. Таким образом, в естественных сообществах они играют стабилизирующую роль, способствуя формированию устойчивых экосистем.

5. Составлен список грибов, развивающихся на древесных аборигенных и интродуцированных видах растений, применяемых в озеленении г.Москвы, включающий 190 видов, распределяющихся по классам следующим образом: 51 % видов - несовершенные грибы. 28% - сумчатые. 19 % - базидиомицеты и 2 % поражений вызвано 'бактериями. Отмечено резкое уменьшение видов базидиомицетов в городских насаждениях . по сравнению с экосистемами заповедников. что связано.с практически полным отсутствием в урбоэ-косистемах процессов ксилолиза отмерших деревьев. В городских насаждениях преобладают некрозно-раковые заболевания (47.9 %). далее идут пятнистости (20.9 35).

6. Установлено, что ухудшение условий произрастания и увеличение загрязнения среды приводит к обеднению видового разно-, образия грибов. В отличие от заповедников, в урбоэкосистемах нет корреляции между числом видов грибов и степенью господствующего положения растения-хозяина. Чем дальше по своей структуре городское насаждение от лесного "прообраза", тем больше искажений возникает при формировании его структуры/ и связей между элементами.

7. Разработаны принципы оптимизации сбора и обработки информации о распространении дендротрофных грибов в урбоэкосистемах. В качестве входного документа для базы знаний по состоянию насаждений и распространению болезней' и вредителей предложен паспорт санитарного состояния объекта озеленения.

8. Изучены особенности эпифитотии голландской болезни в условиях большого города. По результатам культурально - морфологического изучения и проявлению симптомов болезни ln vivo.

московский штамм 0. и1т1 отнесен к агрессивной расе патогена. Основными переносчиками голландской болезни в насаждения: Москвы являются ильмовые заболонники, встречаемость Зсо1уШ: зсо1уШз, Бс.тиШз^Шиз и Бс.рувтаеиз составляет соответственно - 31,8 %. 68,2 % И 36,4 % . До 83, 3 55 жуков несуна себе жизнеспособные'споры 0.и1га1. попадающие в проводящи! ткани дерева при повреждении заболонниками 12 - 40 % развило! одно- двухлетних побегов.

9. Экологическая неоднородность урбосреды ведет к разнооб разию и неоднородности симптомов болезни. Приведенные количественные данные о встречаемости таких проявлений болезни, ка: скручивание листьев, пигментация, измельчение, опад листвы позволяют осуществлять надзор за голландской болезнью на осно ве полного симптомокомплекса последовательных патологически, изменений .

10. -Прогностическая модель развития отдельного, очага гол ландской болезни в городском насаждении, правильность которо: проверена натурными 'наблюдениями,' свидетельствует,' что бе вмешательства в естественный ход процесса, через четыре год уровень пораженности деревьев достигает 64-67 %. Очаг гол ландской болезни представляет серьезную угрозу для близлежащи насаждений, между удаленностью вязового насаждения от ближай шего очага болезни и вероятностью, его поражения существуе тесная связь.

11. Расширение городского патоар^ала голландской болезн происходит за счет уличных посадок (62 % очагов), насаждени парков, скверов, дворов (10...14 %). Уровень болезяи колеб лется от 21.4 % в уличных посадках, до 38,0-38,8 % во дворах парках. Встречаемость болезни в насаждениях Москвы за четыр года увеличилась в 4,2 раза. Преобладает острая форма течени болезни (86 %) и действующие очаги (74 %).

12. На основе выявленных закономерностей и анализа сущест вующих методов контроля разработана и внедрена в практик московской службы защиты зеленых насаждений экономическ обоснованная и экологически безопасная система борьбы с гш ландской болезнью, включающая организационные мероприятия систему надзора, прогноза разеития очагов болезни, санитарнь рубок.

13. Изучены культурально-морфологические особенности Thlrostroma compactara, патогенез, характер распространения инфекции в кроне дерева. Доказано, что штаммы гриба, не имеют значительных географических вариаций культурно-морфологических признаков и патогенности. На основе изучения патогенеза заболевания разработана система диагностики. Исследования устойчивости 16 видов р.Tilla не выявило видов, устойчивых к тиростро-мозу.

14. Обследование липовых насаждений Москвы показало, что тиростромоз получил широкое распространение - внутригородской ареал болезни включает насаждения большинства районов. Заболевание отмечено на деревьях, произрастающих вдоль главных улиц и магистралей, в скверах и парках, на бульварах и во дворах. Встречаемость тиростромоза составляет в различных районах от 74 до 90 %. Установлено.- что постоянное снижение величины радиального прироста липы происходит в Москве, начиная с 1984 г. и связано с развитием тиростромоза. Болезнь протекает в хронической фбрме; соотношение насаждений с разным уровнем пораженное™ не имеет в (^дельных районах города заметных различий; метрические характеристики древьев не оказывают существенного влияния йа размеры, поражения.

15. Загрязнение среды, проявляющееся в образовании техногенного налета на ветвях липы, приводит к подкислению субстрата и высокой концентрации в коре ряда химических элементов, синергическое воздействие которых вызывает не только ослабление растения-хозяина, но и ингибирование Th. compactum.

16. Главной причиной ослабления липы в насаждениях Национального парка "Самарская Лука" так же, как и многих других насаждений липы в пределах ее ареала, является тирсстромв'з. встречаемость которого достигает 92... 100 %. Отмечено ухудшение состояния липы по мере увеличения ее доли в составе насаждения. его полноты и возраста. Условия местопроизрастания не оказывают влияния на степень поражения насаждений.

17. Прослеживается тенденция ухудшения состояния липы с понижением яруса, в формировании которого она участвует. В нижних ярусах отмечен самый высокий уровень болезни. Разлет спор Th. compactum на незначительное расстояние способствует оседанию их на деревьях нижних ярусов, повышая вероятность их зара-

жения.

18. Результаты анализа данных повторных учетов на постоянных пробных площадях свидетельствуют о том, что тиростромоз в липняках Самарской Луки протекает в хронической форме. Несмотря на способность липы восстанавливать крону, степень ослабления деревьев постепенно увеличивается, происходит ухудшение состояния насаждений в целом.

19. Проведенный анализ показал, что тиростромоз является серьезным фактором, ограничивающим прохождение липовыми лесами однопородного стадийного развития, так как благонадежный подрост липы под пологом леса вследствие сплошного поражения его тиростромозом практически отсутствует. Инфицирование подроста липы зависит от наличия источников инфекции в верхних ярусах насаждения. Игнорирование особенностей поражения подроста тиростромозом ведет к тому, что рубки переформирования, одной из главных' целей которых является сохранение липового подроста, не приносят ожидаемого! эффекта. •

20. На основе выявленных биоэкологических особенностей возбудителя тиростромоза разработаны и внедрены рекомендации пс ограничению вредоносности болезни в лесных и урбоэкосистемах,-

Основное содержание работы отражено в следующих публикациях (» - работы, опубликованные в соавторстве):

1. Особенности распространения сосудистого микоза дуба нг юго-востоке европейской части РСФСР //В сб.: Вопросы десовыра-щивания и рационального лесопользования. Научн. тр. МЛТИ. - М.

- 1981. - ВЫП. 137. - С. 142-147

2. Некоторые биоэкологические особенности возбудителе! сосудистого микоза дуба, в условиях юго-востока европейское части РСФСР //В сб.: Вопросы защиты леса, охраны природы 1 озеленения городов. Научн. тр. МЛТИ. -И. - 1982. - Вып. 147

- С. 59-65 ' \

3. Некоторые вопросы учета и диагностики сосудистого мико за дуба //В сб.: Экология и защита леса. Межвузовский сборни: научн. тр. - Л. -- 1982. - Вып. 7. - С, 117-122

4. - К диагностике сосудистого микоза дуба // Ж.: Лесоведе

ние. - Москва. - 1983. - N1. - С. 66-68

5. Фузариозное увядание дуба //Ж.: Защита растений. -Москва. - 1983. - N 10. - С. 29-31

6. Диагностика и методы учета очагов сосудистого микоза дуба //ЦБНТИлесхоз. - Москва. - 1983. - N6. - С. 12-23.

7. Сосудистый микоз дуба, его распространение и экология на юго-востоке европейской части РСФСР //Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Свердловск,- 1983. - 19 С.

8. Влияние климата на распространение сосудистого микоза дуба //Ж. : Лесоведение. - Москва. - 1984. - N4. - С. 57-65

9. Распространение возбудителей сосудистого микоза во внутренних тканях дуба //В сб. : Экология и защита леса. Межвузовский сборник научн. тр. - Л. - 1984. - С. 98-102

10. Влияние лесоэкологических факторов на развитие и распространение сосудистого микоза дуба //В сб.: Научн. тр. МЛТИ. - М. - 1984. - Вып. 156. - С. 31-39

И.' Биозкологические особенности ' возбудителей сосудистого микоза дуба // В кн.: .Современные проблемы лесозащиты... . -Минск. - 1985. - Ç. 88-89

12. * Трафиоз и ильмовые заболонники в городских насаждениях //в' сб. науч. трудов МЛТИ. - 1985,- H 167. - С. 157-160

13. * Совершенствование' методов защиты зеленых насаждений г.Москвы от графиоза вязов. - Депонированный отчет. 1985 г.. N 02860016464. - 115 мн. стр.

• 14. Биологические особенности грибов из рода фузариум -возбудителей сосудистого микоза дуба // Ж. : Экология и защита леса. - Л. - 1986 - С. 78-84

15. Голландская болезнь ильмовых пород //Лесная энциклопедия. т. II. - М. . 1986. - С. 209 /

16. Сосудистый микоз дуба //Лесная энциклопедия. Т.П. -М.- 1986. - С. 396-397

17. Анализ развития эпифитопии голландской болезни в городских экосистемах //В сб. Пути ускорения научно-технического прогресса... - Каунас-Гирионис.- 1986. - С. 207-209

18.' Голландская болезнь и борьба с нею в городских насаждениях. //Сб. науч. трудов МЛТИ. - 1987. - IJ 188 - С. 39-44

19. Голландская болезнь в городских насаждениях //Ж.: Защита растений. - 1987. - N 7. - С. 35-37

20. Тиростромоз липы в естественных и городских насаждениях. //В сб.: Достижения науки. - М., Пушкино. - 1987. С. 178-179

21. * Инфекционное усыхание липы // Ж.: Защита растений. -1988. - N 1. - С. 28-30

22. * Обработка данных по лесозащите на ЕСЭВМ. - МЛТИ. 1988: - 38 с.

23. * Защита зеленых насаждений. Учебное пособие. - МЛТИ, 1988. - 86 с.

24. * Разработка интегрированной системы защиты зеленых насаждений в условиях г.Москвы. - Депонированный отчет, 1988.

- N 02890014334. - 107 мн. стр. .

25. * Роль насекомых и фитопатогенных грибов в городских фитоце^нозах. //В сб.:Ученые ВУЗов народному хозяйству. Научн. трудов МЛТИ. - Москва-София, 1989. - С.21-28

26. * Методические указания к проведению лабораторных работ по курсу экологии и охраны природы. - М. - 1989. - 20 С. ■

27. * Методические 1 указания по сбору материалов к глэве "Охрана окружающей среды" дипломного проекта. М. ,1989.- 28 с.

28. * Методические указания к проведению лабораторных рабо: по экологии и охране природы. - М,- 1990. - 32 с.

29. * Разработка методов экологического мониторинга 1 системы защитных мероприятий в зеленых насаждениях г. Москвы

- Депонированный отчет, 1990. - N 02910011017. - 96 мн. стр.

30. Особенности распространения инфекционного усыхания лига в зеленых насаждениях г. Москвы // Ж.":-'экология и защиты леса -Л.- 1989. - С. 111-114

31. * Особенности распространения грибных болезней хвойног подроста в лесных заповедниках // В сб.: Вопросы защиты, охра на леса и озеленение городов. Научн. тр. МЛТИ. - М. - 1990. Вып. 224. - С. 17-27

32. * сосудистый микоз лоха и роль заболонника Ярошевског в распространении заболевания //Тез.докл. Второй Всес.на уч.-техн.конф. "Охрана лесных экосистем и рациональное исполь зованке лесных ресурсов". - М. 1991, - 4.1. - С. Ш-113

33. Проблемы оптимизации. городских насаждена //Тез. докл. Второй Всес.'науч. -техн. конф. "Охрана лесных экосис тем и рациональное использование лесных ресурсов. - М. - 1991

Ч. Ш. - С. 174-176 ■ .

34. * Особенности распространения грибных болезней хвойного эдроста и можжевельника в лесах заповедника "Кивач" //В кн.: итомологические исследования в заповеднике "Кивач". - Петро-аводск,- 1991. - С.113-120

35. * Роль дендрофильной энтомофауны и фйтопатогенных гри-ов в функционировании фитоценозов //В сб.: Экологические сследования в Москве и Московской г.Москвы обл. - М.- 1992. -. 117-124

36. * Оптимизация взаимоотношений древесной растительности дендрофильными насекомыми и фитопатогенными грибами в насаж-

ениях крупных городов // Тез. докл. конф. "Экологические осно-ы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды. - Толь-ТИ. - 1992. - Ч. П. - С. 140-142

37. Роль фйтопатогенных грибов в функционировании лесных иоценозов. //В кн.: Леса Русской равнины. Тезисы докл. -М.. 1993. - С. 105-108 ' • "

38. *'Методические указания к проведению лабораторных заня-■ий по курсу лесозащита. Некрозно-раковые и сосудистые болез-:и. Раздел II. - М,: МГУ леса. 1993 г. - 25 с.

39: Оценка состояния липовых лесов ГПНП "Самарская Лука" [ разработка рекомендаций по ведению хозяйства. Депонированный 1тчет. - М., 1994. - N 01940000581. - 91 мн. стр.

40. Влияние загрязнения коры на развитие ТЬугоз1гоша. ¡отрасШт //Тез. докл. Всерос.. н.-тех. конф. "Охрана лесных жосистем и рациональное использование лесных ресурсов". -I - 1994,- Т.З. - С.41-44

41. « Петров А.В..Кузьмичев Е.П. Усыхание лоха на западном юбережье Каспия под влиянием заболонника Ярошевского и па/о-"енной микрофлоры //I.: Лесоведение. - М. - 1994. - N 3. - С. 18-53

42. * Древесши питомники как источники формирования очагов 5длезней и вредителей городских насаждений // Ж.: Защита эастений. - 1994. - В печати.

43 * Оценка состояния и устойчивости лесов зеленой зоны г.Тольятти - Тольятти: Йн-т экологии Вольского бассейна РАН. 1994. - В печати.

Информация о работе

Кузьмичев, Евгений Павлович
доктора биологических наук
Москва, 1994
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы