Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биоэкологическая характеристика климатипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Казахстане

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологическая характеристика климатипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Казахстане"

ии^15В134

На правах рукописи

Марущак Валерий Николаевич

БИОЭКОЛОГИЧЕСЬСАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛИМАТИПОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В КАЗАХСТАНЕ

06 03 03 - лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 О СЕН 2007

Екатеринбург 2007

003158134

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения РАН

Научный руководитель -

член-корреспондент РАН, заслуженный деятель науки, доктор биологических наук, профессор Мамаев С.А

Официальные оппоненты -

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Усольцев В А , кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Агафонов Л И

Ведущая организация -

Оренбургский государственный агроуниверситет

Защита состоится 27 сентября 2007г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212 281 01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу 620100, г Екатеринбург, Сибирский тракт, 36

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета

Факс (343)254-62-25

Автореферат разослан августа 2007г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ЛИ Аткина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Сосна обыкновенная обладает широким спектром фенотшшческой и генетической изменчивости, что позволяет ей занимать огромный ареал в северной части Евразии Отдельные популяции вида тесно адаптированы к местным почвеяно-климатическим условиям и формируют более крупные и устойчивые внутривидовые таксоны — климатические экотипы (климатипы), знание особенностей которых является основой для организации лесосеменного хозяйства (Правдин, 1960)

Одним из основных методов изучения географической изменчивости лесных пород, в том числе сосны, является выращивание и сравнительная оценка семенного потомства деревьев разного географического происхождения в определенных условиях произрастания Изучение роста и развития климатипов сосны обыкновенной актуально для Казахстана, где была принята программа по улучшению естественных насаждений, и создание продуктивных фитоценозов сосны занимает важное место в этой программе Актуальность проведенных нами исследований подтверждается включением их в планы НИР Гослесхоза СССР, Минлесхоза Казахской ССР, Республики Казахстан и КазНИИЛХА (НПЦЛХ) с 1981 по 1995 гг Номера госрегистрации тем IV 3 1, II 3 2; IV 2 3, IV 08 01

Цели и задачи исследований. Целью исследований было выявление и отбор перспективных экотипов сосны в искусственных фитоценозах Казахстана и уточнение схемы районирования ее семян В соответствии с этим были поставлены следующие задачи

- изучить рост и развитие искусственных фитоценозов разного возраста в различных районах произрастания сосны в Казахстане,

- изучить в искусственных фитоценозах накопление биомассы хвои и содержание пигментов в ней,

- изучить влияние географического происхождения сосны обыкновенной на физико-механические свойства древесины,

- выявить и отобрать наиболее перспективные экотипы по комплексу биометрических и физиологических показателей для уточнения лесосеменного районирования сосны обыкновенной в Казахстане

Научная новизна. Впервые изучен рост и развитие искусственных фитоценозов в четырех основных районах произрастания Pinus sylvestris в Казахстане Сравниваются результаты роста и развития одних и тех же экотипов в различных лесорастительных условиях Казахстана Сравниваются различные методические приемы исследования роста различных экотипов Показана разная степень накопления биомассы хвои

и содержания хлорофилла и каротина в хвое сосны различного географического происхождения Установлена количественная зависимость между биометрическими показателями деревьев и массой хвои Изучены физико-механические свойства древесины перспективных для Казахстана происхождений сосны в искусственных фитоценозах Кустанайской и Кокчетавской областей Выявлены географические и климатические факторы, влияющие на рост и развитие сосны различного происхождения, на степень изменчивости признаков Уточнена схема лесосеменного районирования сосны в различных районах ее произрастания в Казахстане и выделены перспективные происхождения сосны для местных условий

Практическая ценность и реализация работы. Результагы исследований могут быть использованы для уточнения лесосеменного районирования сосны обыкновенной в Казахстане и для повышения качества создаваемых насаждений этой породы

Защищаемые положения.

1. Закономерности географической изменчивости происхождений сосны обыкновенной по признакам роста и его производным в искусственных фитоценозах Казахстана

2 Влияние происхождения семян на биометрические показатели искусственных фитоценозов сосны обыкновенной в Казахстане

3 Обоснование перечня экотипов сосны обыкновенной, перспективных для создания продуктивных и устойчивых фитоценозов в Казахстане

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на всесоюзных и республиканских конференциях Различные положения диссертационной работы докладывались на ХУ1-Й научно-методической конференции молодых ученых и аспирантов (Волгоград, 1988), конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-летию образования Казахского ордена Трудового Красного знамени сельскохозяйственного института (Алма-Ата, 1990), конференции „Научные аспекты развития сельского хозяйства в Северном Казахстане в новых условиях хозяйствования" (Кокшетау, 1994), конференции „Среда и жизнедеятельность Кустанайская область республики Казахстан" (Кустанай, 1994), конференции „Б П Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог к 90-летию со дня рождения" (Екатеринбург, 1999), конференции „Перспективы развития лесного и строительного комплексов; подготовка инженерных и научных кадров на пороге XXI века" (Брянск, 2000); конференции „Физиология растений и экология на рубеже веков" (Ярославль, 2003), конференции „Биоразнообразие степных сообществ" (Костанай, 2006), лесное хозяйство

и зеленое строительство в Западной Сибири Материалы Ш-го международного интернет-семинара (Томск, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений Работа изложена на 185 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, 7 рисунков и 9 приложений. Список литературы включает 283 наименований, в том числе 47 на иностранных языках

Глава 1. Состояние вопроса

Рассмотрена история создания и изучения географических искусственных фитоценозов сосны обыкновенной Анализируются возможности применения исследований географических искусственных фитоценозов при создании наиболее продуктивных насаждений Решение этих задач невозможно без знания научно обоснованного лесосеменного районирования Более подробно рассмотрена история создания и состояние географических искусственных фитоценозов сосны обыкновенной в основных лесорастительных районах Казахстана (Дворецкий, 1965, Сидорова, 1974, Мосин, 1981,1989, Марущак, 2002, 2007)

Глава 2. Характеристика объекта и района исследований

2.1. Объектом исследования служила государственная сеть географических культур сосны, созданная в 1962-1978 гг во всех 4-х районах произрастания этой породы в Республике Казахстан Посадки сосны создавались после сплошной подготовки почвы при 1-2-летнем паровании Повторность представленных в посадках образцов сосны была 1-6 кратной Размер делянок был обусловлен наличием посадочного материала и составлял 0,01-0,06 га Самым северным из испытываемых образцов были образцы из Чупинского лесхоза Республики Карелия, самым южным - из Гунибского лесхоза Дагестана, самым западным - из Самборского лесхоза Львовской области Украины, самым восточным - из Аянского лесхоза Хабаровского края (рис 1)

2.2. Характеристика района исследований. Район исследований включает природные ландшафты Кустанайской, Северо-Казахстанской, Кокчетавской, Павлодарской, Семипалатинской и Восточно-Казахстанской областей Казахстана

Климат всех этих областей - резко континентальный, с холодной продолжительной зимой, относительно коротким, но жарким летом, недостаточным увлажнением Абсолютный максимум температуры составляет по разным районам от +35°С до +43°С, абсолютный минимум -

Рис, 1 Карта-схема заготовки семян сосны обыкновенной для закладки искусственных фитоценозов в Казахстане.

Черные кружочки - места заготовки семян сосны.

от -48°С до -56°С Таким образом, климатические условия района исследований характеризуются наличием жестких лимитирующих факторов, влияющих на рост и развитие древесных растений, в том числе интродуцированных образцов сосны обыкновенной Особенно негативно способны воздействовать на рост испытываемых образцов поздневесенние заморозки, сильные морозы и продолжительные засухи, сопровождаемые суховеем

Глава 3. Программа, методика и объем выполненных работ

В программу исследований были включены

- изучение роста и состояния происхождений сосны в искусственных фитоценозах,

- изучение накопления биомассы хвои и содержание пигментов в ней у разных происхождений,

- изучение физико-механических свойств древесины сосны в искусственных фитоценозах;

- на основании полученных данных количественное определение адаптивной ценности испытываемых образцов для условий Казахстана

Работа в целом базировалась на методике изучения древесных пород в искусственных насаждениях, разработанной во ВНИИЛМе под руководством ЕП Проказина (1972) Культуры изучались, в основном, в 3-4-х повторностях в учетных рядах, снимались показатели 50 деревьев в каждой повторности

Учет органической массы у 9 выделенных в качестве перспективных образцов проводился по методике В В Смирнова (1971) и АС Аткина (1974, 1978), содержание пигментов в хвое - по методике А А Шлыка (1971), А М, Д М Гродзинского (1973)

Зимостойкость образцов сосны оценивалась по послезимнему состоянию с использованием методик А В Гурского (1957), В И Мосина, В Н Марущака (1980) Средневзвешенный балл зимостойкости определялся как отношение суммы произведений - балл х число растений - к общему числу наблюдений

Изучение репродуктивной способности экотипов проводилось по методике С А Мамаева (1956), АП Горина (1968), МП Александера (1969) и с использованием ГОСТа 141 59 (Семена хвойных древесных и кустарниковых пород, 1969)

Исследования физико-механических свойств древесины сосны выполнены на кафедре древесиноведения и строительного дела Уральской государственной лесотехнической академии по разработанным и применяющимся здесь методикам с использованием соответствующих ГОСТов

При личном участии автора работы были заложены географические культуры сосны в 1977 и 1978 гг на площади 7,7га в Аракарагайском лесхозе Кустанайской области Общая площадь искусственных насаждений, где проводились исследования, составляла 65,1 га

За время исследований взяты биометрические показатели у 49 тыс деревьев, замерены 30 тыс хвоинок, 13,2 тыс. ежегодных приростов по высоте, масса хвои определена у 9 происхождений, содержание пигментов в хвое определялось у 9 Макроскопическое строение древесины - изучалось у 40 происхождений, при этом было выпилено 1,5 тыс образцов

Собранный цифровой материал обработан с применением статистических компьютерных программ

Глава 4.Рост и состояние происхождений сосны обыкновенной в географических культурах

4.1. В Бармашинском лесхозе Кокчетавской области

искусственные насаждения на одном и том же участке прогалины были созданы в 1963 и 1971 гг Это позволяет проследить, как зависит адаптированность сосны различного происхождения к экологическим условиям Казахского мелкосопочника от возраста деревьев В искусственных фитоценозах Бармашинского лесхоза в большинстве случаев испытывались образцы, которые считались наиболее перспективными для Казахстана по данным предыдущих наблюдений

На наш взгляд, лучшими показателями адаптированности образцов сосны к местным условиям, в частности Казахстана, является рост в высоту и успешность перезимовки Как показали проведенные наблюдения, между образцами различного происхождения имеется значительные различия по этим показателям (табл 1)

Лучшим ростом в высоту в условиях Казахского мелкосопочника отличаются сосны казахстанского происхождения, а из инорайонных -сосны из Амурской области и Алтайского края (табл 1) Зимостойкость также была выше у местных и восточных образцов сосны

Нами проведен корреляционный анализ основных признаков образцов сосны в культурах Бармашинского лесхоза Кокчетавской области Показатели роста в высоту, по-видимому, не коррелируют с зимостойкостью (г = + 0,083) Отсутствует корреляция между обоими этими показателями и северной широтой происхождений Это, скорее всего, объясняется тем, что в культурах Бармашинского лесхоза в основном испытывались происхождения, материнские популяции которых находятся в районах со сходными климатическими условиями вегетационного периода В то же время показатели зимостойкости

положительно коррелируют с восточной долготой происхождений (г = + 0,603)

Таблица 1

Высота деревьев и их зимостойкость в искусственных фитоценозах _Бармашинского лесхоза посадки 1963 и 1971 гг_

№ п/п Происхождение административный район, область-лесхоз Географические координаты образцов Общая высота, м Средняя зимостойкость, балл

с ш с д

Казахстан

1 Карагандинская -Каркаралинский 49и 00' 76и00' 3,07*/2,80 2*12

2 Кокчетавская -Урумкайский 52и 30' 69й 50' 3,05/2,94 2/2

3 Кустанайская -Аракарагайский 52" 30' 63° 50' 3,40 / 3,26 2/2

4 Целиноградская -Оградненский 52и 10' 70й 20' 3,25/3,08 2/2

5 Семипалатинская -Канонерский 50" 15' 81й 00' 3,07/3,11 2,5/2

Центральный район европейской части России

6 Московская -Раменский 55и 30' 38" 10' 2,37 / 3 08 1/1

Юг европейской части России

7 Ростовская -Мигулинский 48" 00' 41" 00' 2,55/2,99 1/1

Западная Сибирь

8 Алтайский край -Озерский 52" 45' 79 "30* 3,13/2,99 3/2,5

Средняя Сибирь

9 Красноярский край -Канский 55" 10' 96" 00' 2,89 / 2,78 3/2,5

10 Тува - Балгазынский 51" 00' 95" 12' 3,11 /2,87 3/2

Восточная Сибирь

И Амурская -Белогорский 51й 30' 128" 50' 3,21 /3,06 1,5/2

Зауралье

12 Челябинская -Чебаркульский 55 00' 60° 15' 2,79 / 2,89 2/2

Предуралье

13 Свердловская -Красноуфимский 56й 50' 58" 10' 2,81/2,92 2/1,5

* в числителе - посадки 1963 г, в знаменателе - посадки 1971 г

Оказалось, что год закладки культур также влияет на степень сходства между происхождениями по совокупности признаков (рис 2 а, б) Например, одну устойчивую группу по основным признакам образуют популяции сосны из Целиноградской (4), Амурской (И) и Семипалатинской (5) областей в культурах посадки 1971г А в культурах посадки 1963г на дендрограмме сходства по основным показателям они соседствуют с совсем другими популяциями (рис 2 а, б)

Обнаруженные закономерности позволяют разделить биологические - показатели деревьев на изменчивые и стабильные Зимостойкость является очень стабильным показателем, мало изменяется по годам и почти не зависит от года закладки культур Значительные отличия между образцами сосны, связанные с годом закладки культур, наблюдается, в основном, по показателям роста деревьев в высоту (табл 2)

На основании проведенных наблюдений мы разделили испытываемые происхождения по скорости роста на три категории стабильные, лабильные и медленно растущие Стабильными мы назвали происхождения, которые сохраняют относительно постоянную скорость роста при разных почвенных и погодных условиях. К таким образцам относятся происхождения сосны из Целиноградской, Семипалатинской и Амурской областей Происхождения со стабильными показателями роста являются наиболее перспективными для создания продуктивных культур

У части происхождений скорость роста сильно отличалась в культурах закладки 1963 и 1971 гг (Московская и Ростовская области), или в разные периоды развития (Карагандинская область, Тува) Очевидно, на них сильнее действуют лимитирующие экологические факторы района испытаний Эту группу происхождений мы назвали лабильными

Наконец, некоторые происхождения демонстрировали устойчивость темпов роста при его общих низких показателях Такие мы назвали медленно растущими В силу их медленного роста внешние условия относительно слабо влияют на темп роста этих экотипов К этой группе относится, например, красноярское происхождение

8

I

4-------:------1 - ' — -—-

I I

2 - 1-Ц- "ГУГН

—. т}- 1/1 гп —

п

О тг —' т со т О с^ сч С\ о

Рис 2 а, б Дендрограммы сходства по успешности роста и зимостойкости сосны обыкновенной в искусственных фитоценозах а - опытные посадки 1963 года, б - опытные посадки 1971 года По оси абсцисс отмечены номера пунктов происхождения сосны По оси ординат евклидово расстояние Происхождения (область - лесхоз) 1- Карагандинская - Каркаралинский, 2 - Кокчетавская -Щучинский, 3 - Кустанайская - Аракарагайский, 4 - Целиноградская - Отрадненский, 5 -Семипалатинская - Канонерский, 6 - Московская - Раменский, 7 - Ростовская - Мигулинский, 8 -Алтайский край - Озерский, 9 - Красноярский край - Канский, 10 - Тува - Балгазынский, 11 -Амурская — Белогорский, 12 - Челябинская — Чебаркульский, 13 - Свердловская ~ Красноуфимский

Таблица 2

Показатели роста в высоту и зимостойкости некоторых происхождений сосны обыкновенной в зависимости от срока закладки опытов*

Происхождение Средняя Средняя Зимо- Зимо- Общая Общая

административный высота высота стой- стой- высота, зимо-

район, область - деревьев деревьев кость кость м стой-

лесхоз в 7 лет, м в 10 лет, в 7 в 10 кость,

м лет, лет, балл

балт балл

Стабильные экотипы

Целиноградская - 1,06/ 2,19/ 2/2 2/2 3,25/ 2/2

Отрадненский 1,10 1,98 3,08

Семипалатинская - 0,95/ 2,12/ 2/2 3/2 3,07/ 2,5/2

Канонерский 1,17 1,94 3,11

Амурская- 1,00/ 2,21/ 1/2 2/2 3,21/ 1,5/2

Белогорский 1,07 1,99 3,06

Лабильные экотипы

Карагандинская - 0 95/ 2,12/ 2/2 2/2 3,07/ 2/2

Карагандинский 1,08 1,72 2,80

Московская - 0,76/ 1,61/ 1/1 1/1 2,37/ 1/2

Раменский 1,12 1,96 3,08

Ростовская - 0,84/ 1,71/ 1/1 1/1 2,55/ 1/1

Мигулинский 1,13 1,86 2,99

Тува - 0,99/ 2,12/ 3/2 3/2 3,11/ 3/2

Балгазынский 1,05 1,82 2,87

Медленно растущие экотипы

Красноярский край - 0,89/ 2,00/ 3/3 3/2 2 89/ 3/2

Канский 1,01 1,77 2,78

* В числителе - опытные посадки 1963 г , в знаменателе - 1971 г

4.2. Оценка роста и зимостойкости экотипов сосны в различных пунктах испытания в Казахстане

Приводятся данные о росте и зимостойкости экотипов сосны в различных областях Казахстана в пределах района исследований Наилучшими показателями роста в высоту в Кустанайской области отличалась сосна из Амурской области, местная сосна, сосна из Семипалатинской, Оренбургской и Свердловской областей В СевероКазахстанской области на участке испытаний наиболее хорошо росла сосна из Кокчетавской области Немного отставали от нее по росту

образцы из Кустанайской, Целиноградской, Павлодарской, Семипалатинской областей, а также с юга Свердловской и Омской областей.

Хорошим и устойчивым ростом в высоту на участке испытаний в Кокчетавской области отличалась сосна из кустанайских островных боров, несколько уступала ей сосна из Амурской области и Алтайского края Сосны из других областей Казахстана, Тувы, Красноярского края росли здесь на уровне местных популяций

В культурах Семипалатинской области (ленточные боры Прииртышья) наиболее успешно росла сосна из Алтайского края, Кокчетавской, Кустанайской и Павлодарской областей

Во всех пунктах испытаний высокой зимостойкостью отличались происхождения сосны из Восточной Сибири и Северного Казахстана

4.3. Репродуктивные особенности сосны

Цветение и плодоношение сосны изучалось в 1986-1989 гг Наибольший балл цветения как мужского, так женского был отмечен у сосны кокчетавского происхождения, чуть меньше балл цветения был у сосны кустанайского происхождения Балл цветения, по-видимому, коррелирует с максимальными температурами в мае, в то же время погода в июне не связана с интенсивностью цветения образцов сосны Дисперсионный анализ выявил достоверные различия между мужским и женским цветением по реакции на погоду в мае-июне в посадках Щучинского района (табл 3) По результатам этого анализа, сила влияния погодных условий на мужское цветение составляет от 33,5 до 84,4%, а на женское цветение - от 69,3 до 95,5% Различий в фертильности пыльцы у различных происхождений не обнаружено Наибольшей урожайностью шишек в период наблюдений отличалась сосна из Тувы, хотя следует отметить, что все годы наблюдений были годами низкой урожайности

Глава 5. Особенности накопления фитомассы и содержание пигментов в хвое сосны разного происхождения

5.1. Масса хвои и ее связь с биометрическими показателями

Изучение фитомассы хвои проводилось в искусственных насаждениях посадки 1971 г в Бармашинском лесхозе Существует очень хорошая корреляция между массой хвои и высотой дерева (г = 0,991 - 0,998). Корреляция между массой хвои и диаметром ствола гораздо слабее (г = 0,192 - 0,943) и зависит от происхождения образца Между массой хвои и шириной кроны наблюдается особенно тесная связь (г = 0,708 - 0,945) Масса хвои закономерно возрастает с увеличением высоты и диаметра ствола, ширины и протяженности кроны Масса свежей хвои в расчете на 1

га была наибольшей у образцов из Аракарагайского лесхоза Кустанайской области (11,2 т), несколько меньшую массу хвои имели происхождения из Амурской и Карагандинской области Кокчетавское, целиноградское, павлодарское, семипалатинское и тувинское происхождения имели приблизительно на 10% меньшую массу хвои по сравнению с тремя первыми, наилучшими

Таблица 3

Результаты дисперсионного анализа влияния внешних факторов на цветение сосны в искусственных насаждениях Щучинского района в

1986-1989 гг

Лесхозы, год закладки Цветение

Мужское Женское

Рфакт 1*0 05 % Степень свободы Рфакт 1*0 05 „2 % Степень свободы

1 Бармашинский, 1962 3,15 2,8 33,5 25/4 17,97 2,8 74,2 25/4

2 Бармашинский, 1963 27,00 2,6 75,5 35/4 108,27 2,6 92,5 35/4

3 Бармашинский, 1963 10,07 2,8 61,7 25/4 131,76 2,8 95,5 25/4

4 Боровской,1963 9,30 2,8 59 8 25/4 14,12 2,8 69,3 25/4

5 Урумкайский, 1965 6,83 2,9 57,7 20/4 27,93 2,9 84,8 20/4

6 Бармашинский, 1971 47,20 2,6 84,4 35/4 308,34 2,6 92,5 35/4

7 Урумкайский, 1978 8,75 2,6 50,0 35/4 44,09 2,6 83,4 35/4

Ио о* - стандартное значение коитерия Фишера при 5% - ном уровне значимости, Рфакт - отношение основного показателя к его ошибке, т|2 - сила влияния изучаемого фактора от общего влияния всей суммы факторов, %

5.2, Содержание хлорофилла и каротина в хвое

Изучение содержание пигментов в хвое проводилось в культурах Бармашинского лесхоза Кокчетавской области посадки 1971 г Содержание хлорофилла в хвое с мая по август возрастает в 1,1-1,7 раза, а с августа по октябрь снова снижается в 1,3-1,6 раза, содержание каротина соответственно возрастает в 1,2-1,6 раза и снижается в 1,1-1,4 раза (табл 4) В мае содержание пигментов в хвое заметно больше у инорайонных образцов по сравнению с местными, а в августе содержание пигментов в их хвое по отношению к местному образцу становится меньше Дисперсионный анализ показал, что существуют достоверные различия

между образцами по содержанию и сезонной динамике как хлорофилла, так и каротина Сила влияния фактора происхождения образцов от общего влияния всей суммы факторов на содержание пигментов составила для хлорофилла 13,9%, для каротина - 18,3% Наибольшее влияние на содержание пигментов в хвое оказывает их сезонная динамика

Зависимости успешности роста образцов сосны от содержания изучаемых пигментов нами не обнаружено Возможным исключением является сосна из Павлодарской области, которая уступает местной по размерам кроны и хвои (Марущак, Мосин, 1991). Одновременно у павлодарских образцов было отмечено пониженное содержание пигментов (табл 4)

Таблица 4

Сезонная динамика содержания пигментов в хвое сосны 20-летнего возраста различного происхождения (мг/г сухой хвои / % от контроля)

Происхождение административный район - лесхоз Месяцы Среднее

май август октябрь

хлорофилл каротин хлорофилл каротин хлорофилл каротин хлорофилл каротин

Кокчетавская - * Урумкайский 1,200 100 0 078 100 2 084 100 0.118 100 1,308 100 0.100 100 1 531 100 0 097 100

Кустанайская -Семиозерный 1.660 138 0,102 131 1,997 96 0,117 99 1 496 114 0,106 106 1 718 116 0,108 112

Кустанайская -Аракарагайский 1,380 115 0,082 105 1.782 86 0,108 92 1,348 103 0,099 99 1 503 101 0 096 99

Павлодарская -Чалдайский 1,460 122 0 089 114 1.576 76 0 106 90 1 178 90 0.093 93 1,405 96 0 096 99

Семипалатинская -Канонерский 1,540 128 0,091 117 1 820 87 0,113 96 1 178 90 0,084 84 1 513 102 0,096 99

Целиноградская -Отрадненский 1 500 125 0,098 126 2.019 97 0.132 112 1.519 116 0.111 111 1 679 113 0,114 116

Карагандинская -Каркаралинский 1,320 110 0 081 104 1 944 93 0,118 100 1,398 107 0.100 100 1,553 103 0,100 101

Тува- Балгазынский 1 620 135 0,088 113 1,967 94 0,129 109 1.509 115 0 113 113 1 699 115 0,110 112

Амурская -Белогорский 1,430 119 0,080 103 2,004 96 0,127 108 1,523 116 0,118 118 1,652 110 0,108 110

* Контроль

Тувинская сосна также отличается укороченной кроной и хвоей, а амурская, кроме того, еще и узкой кроной Среднее содержание пигментов в хвое этих происхождений на 10-13% больше, чем у сосны из Кокчетавской области (табл 4)

Глава 6. Физико-механические свойства древесины сосны различного возраста и происхождения

6.1. Макростроение древесины разного происхождения

Считается, что соотношение между числом годичных слоев в 1 см и процентом поздней древесины может быть показателем качества древесины (Баенцева и др, 1989) В искусственных фитоценозах различного происхождения в Казахстане число годовых слоев в 1 см, в - общем, положительно коррелирует с процентом поздней (плотной) древесины, однако такая корреляция существует не во всех случаях Даже в одном и том же районе возможно наличие или отсутствие корреляции между этими показателями

По-видимому, на процент поздней древесины у деревьев в культурах различных происхождений оказывают влияние местные почвенные и экологические факторы, которые трудно поддаются учету На фоне этих факторов влияние генетических особенностей происхождений не проявляется

6.2. Плотность древесины Плотность древесины изучалась нами в искусственных фитоценозах Аракарагайского лесхоза Кустанайской области и Урумкайского лесхоза Кокчетавской области Наименьшую плотность древесины имела сосна местного происхождения в Аракарагайском лесхозе (413 кг/м3), наибольшее значение было отмечено у сосны из Каркарапинского лесхоза Карагандинской области (486 кг/м") Плотной древесиной отличалась сосна из Оренбургской (444 кг/м3) и Курганской (450 кг/м3) областей

Качество древесины оценивается по соотношению ее плотности и прочности (Перелыгин, 1969) В качестве количественной меры механических свойств древесины мы используем отношение предела прочности при сжатии вдоль волокон к плотности древесины

У изученных нами происхождений этот показатель в культурах Кустанайской области имел следующие значения (в сторону уменьшения) у образцов из Оренбургской области - 0,808, Кустанайской - 0,770, Курганской - 0,753, Карагандинской - 0,693 В Кокчетавской области соответственно у образцов из Кустанайской области - 0,734, Кокчетавской - 0,691, Челябинской - 0,638, Павлодарской - 0,635 В среднем в культурах Кустанайской области отношение прочности к плотности древесины оказалось заметно выше, чем в Кокчетавской области Возможно, это связано с тем, что почвенные условия оказывают влияние на прочность древесины

6.3. Предел прочности древесины сосны при сжатии и скалывании вдоль волокон

По этому показателю не выявлено достоверных различий между происхождениями В искусственных фитоценозах Кустанайской области предел прочности древесины у образцов в целом был выше, чем в фитоценозах Кокчетавской области

Глава 7. Адаптивная ценность происхождений сосны

Общее качество происхождений сосны в фитоценозах определялось методом комплексной оценки признаков, при этом использовалось до 10 признаков Комплексная оценка происхождений была сделана отдельно для каждой из опытных посадок Образец может занимать различный ранг по разным показателям, поэтому нами был применен метод обобщенной оценки с использованием формулы определения расстояния (4) в абстрактном многомерном евклидовом пространстве показателей На основании величины расстояния (ск) образцы распределялись по группам успешности роста В 1-ю группу включены лучшие образцы с высоким рангом, ко 2-й группе относятся происхождения со средними показателями и к 3-й группе - с наихудшими показателями

Примером может служить комплексная оценка 35-летних образцов в Бармашинском лесхозе Кокчетавской области (табл. 5)

Таблица 5

Комплексная оценка 35-летних образцов сосны обыкновенной

на опытном участке в Бармашинском лесхозе Кокчетавской области

№ п/п Происхождение. административный район -лесхоз <11 Ранговый порядок Сравнение с лидером (раз) Группа успешности роста

1 Восточно-Казахстанская -Лениногорский 3,17 12 9,0 3

2 Кустанайская - Аракарагайский 0,35 1 1,0 1

1 Л Кустанайская - Семиозерный 1 24 2 3,5 1

4 Кустанайская - Наурзумский 1,81 5 5,2 2

5 Кокчетавская - Боровской 1,40 3 4,0 1

6 Минская - Минский 2,79 10 8,0 3

7 Павлодарская - Баян-Аульский 1,81 4 5,2 2

8 Сумская - Тростянецкий 2,05 6 5,8 2

9 Семипалатинская -Бородулихинский 2,38 7 6,8 2

10 Семипалатинская - Канонерский 2,54 8 7,3 2

11 Харьковская - Гутянский 2,63 9 7,5 2

12 Черниговская - Остерский 3,02 И 8,6 3

Группу происхождений сосны с наиболее успешным ростом (расстояние сЪ составляет 0,40-1,40) здесь представляли кустанайские (Аракарагайский и Семиозерный лесхозы), кокчетавское (Боровской лесхоз) В промежуточную группу (с!1 от 1,8 до 2,6) входят происхождения из Наурзумского заповедника, Сумской, Семипалатинской, Харьковской областей. Группу слабого роста составили образцы из Черниговской, Минской и Восточно-Казахстанской областей

Такая же оценка была сделана и для 8 других опытных участков

ВЫВОДЫ

1 Наиболее успешным ростом в высоту в различных регионах Казахстана обладают образцы сосны местного происхождения Близкими к ним показателями роста обладают образцы сосны из сопредельных с Казахстаном областей России и восточных популяций

2 Зимостойкость сосны является важным хозяйственным показателем при ее выращивании в Северном и Восточном Казахстане Как успешность роста, так и количественные показатели зимостойкости интродуцированных популяций сохраняются в ходе роста искусственных фитоценозов, и не меняются с возрастом деревьев Наибольшей зимостойкостью отличаются местные и восточные происхождения, значительно ниже зимостойкость у сосен, материнские насаждения которых произрастают в более мягком и влажном климате (юго-западные и западные районы европейской части России) Очень низкой зимостойкостью обладают сосны южного происхождения, например, сосна из Дагестана, которая из года в год повреждается весенними заморозками При комплексной оценке интродуцированных популяций следует особое внимание обращать на географические координаты происхождений семян, из которых были выращены искусственные фитоценозы

3 Изучение репродуктивной способности климатипов показало, что по урожайности и выходу семян в лучшую сторону выделяются местные и некоторые восточные происхождения Следует отметить слабую изменчивость размеров шишек На интенсивность цветения оказывают наибольшее влияние температура и количество осадков в мае Интенсивность цветения связана с температурами в мае положительной, а с количеством осадков отрицательной корреляцией Комплексная оценка образцов по репродуктивной способности позволяет выделить как наиболее перспективные для условий Казахстана амурское, тувинское, красноярское, кокчетавское, павлодарское и целиноградское происхождения

4 Масса хвои деревьев находится в прямой зависимости от ширины и протяженности их кроны Быстро растущие образцы одновременно обладают и наибольшей массой хвои Выделенные для лесосеменного

районирования в качестве лучших происхождения являются одновременно лучшими и по массе хвои Самую большую накопленную массу хвои имела сосна кустанайского происхождения, несколько меньшей массой отличались кокчетавское, целиноградское, павлодарское, семипалатинское и тувинское происхождения Накопленную массу хвои можно использовать как один из показателей для прогнозирования общей продуктивности культур

5 Сезонная динамика и содержание хлорофилла и каротина в хвое у разных происхождений в культурах Казахстана различаются Повышенным содержанием хлорофилла в хвое в течение всего вегетационного периода отличаются образцы сосны из Кустанайской (Семиозерный лесхоз), Целиноградской, Амурской областей и Тувы Популяции сосны даже из одного лесосеменного района могут отличаться по сезонной динамике содержания пигментов в хвое Так, в искусственных фитоценозах Бармашинского лесхоза отличаются по этому показателю потомства популяций сосны из Семиозерного и Аракарагайского лесхозов Кустанайской области (Кустанайский лесосеменной район), Чалдайского лесхоза Павлодарской области и Канонерского лесхоза Семипалатинской области (Прииртышско-Кулундинский лесосеменной район) Возможно, это является проявлением адаптированности изолированных популяций сосны в ленточных борах Прииртышья и Кустанайских островных борах к местным климатическим и почвенным условиям

6 В искусственных фитоценозах сосны в Казахстане нам не удалось обнаружить какой-либо ясно выраженной зависимости между темпом роста деревьев и механическими свойствами их древесины Также не просматривается связи между пределами прочности древесины, процентом поздней древесины и происхождением образцов По-видимому, на свойства древесины экологические условия роста деревьев оказывают гораздо большее влияние, чем генетические факторы

7 Образцы восточного происхождения в искусственных фитоценозах в среднем более вариабельны в отношении изучавшихся нами признаков, чем образцы из западных районов ареала сосны На наш взгляд, это объясняется большими географическими расстояниями между материнскими популяциями испытанных в искусственных фитоценозах восточных происхождений сосны Поэтому они генетически в среднем более изолированы друг от друга и в среднем подвержены давлению более разнообразных климатических факторов отбора

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Выделенные нами образцы из Красноуфимского и Тугулымского лесхозов (Свердловская область), Белебеевского лесхоза (Республика Башкортостан), Усть-Ишимского (Омская область) и Чебаркульского лесхозов (Челябинская область) могут быть использованы для разведения искусственных фитоценозов в Северо-Казахстанском лесосеменном районе №75, а также при озеленении в этом регионе и селекционной работы

Образцы из Сызранского лесхоза (Куйбышевская область), Канского лесхоза (Красноярской край), Курумканского лесхоза (Республика Бурятия), Зейского лесхоза (Амурская область) и Чебаркульского лесхоза (Челябинская область) могут быть использованы для создания искусственных фитоценозов в Кустанайском лесосеменном районе №76, а также при озеленении и селекционных работах

Образцы из Красноуфимского лесхоза (Свердловская область), Авзянского лесхоза (Республика Башкортостан), Нязепетровского и Миасского лесхозов (Челябинская область), Нижне-Енисейского, Ачинского, Канского, Ермаковского и Аскизского лесхозов (Красноярский край), Усть-Ишимского лесхоза (Омская область), Шатровского и Просветского лесхозов (Курганская область), Озерского, Боровлянского, Алтайского и Ракитовского лесхозов (Алтайский край) могут быть использованы для создания искусственных фитоценозов в Кочетау-Мунчактинсом лесосеменном районе №77, а также для озеленения и селекционной работы

Образцы из Абазинского и Богучанского лесхозов (Красноярский край) и Урушинского лесхоза (Амурская область) могут быть использованы создания искусственных фитоценозов в Калбинском лесосеменном районе №79, а также для озеленения и селекционной работы

Образцы из Урумкайского лесхозов (Кокчетавская область), Тандинского и Балгазынского лесхоза (Республика Тува), Урушинского лесхоза (Амурская область), Аракарагайского и Семиозерного лесхоза (Кустанайская область) и Тарского лесхоза (Омская область) мо1уг быть использованы создания искусственных фитоценозов в Прииртышско-Кулундинском лесосеменном районе №82, а также для озеленения и селекционной работы

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Мосин В И, Марущак В H Состояние географических культур сосны закладки прошлых лет // Молодые ученые лесному хозяйству Казахстана - Алма-Ата, 1980-С 141-142 Деп в ВИНИТИ, №12 (110)

2 Мосин В И, Ляхова H П, Марущак В H Селекция и семеноводство сосны в Казахстане // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Тез докл и сообщений на Всесоюз научно-техническом совещании-М ,1980 -ЧИ.-С 350-353.

3 Мосин В И, Сидорова H С , Ляхова H П, Марущак В H Лесосеменное районирование сосны обыкновенной в Казахской ССР // Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР -М. Лесн пром-ть, 1982.-С.З-2,43-45,64-65,87-88.

4 Мосин В И, Марущак В.Н. Лесосеменное районирование сосны обыкновенной в Казахской ССР // Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в Казахстане - Алма-Ата, 1987 -С 6-10

5 Марущак В Н., Мосин В.И, Кожагулов К.К Рост сосны обыкновенной в географических культурах // Селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане - Алма-Ата Кайнар, 1988 -С 62-67

6 Марущак В H, Кожагулов К К Отбор перспективных климатипов сосны // Лесоводство Растениеводство, земледелие и плодоводство Агрохимия, почвоведение и защита растений Тезисы докладов республиканской конференции молодых ученых и специалистов - Алма-Ата, 1990-ЧII-С 17-18

7 Марущак В H, Сабанцева Г И Метод комплексной оценки биометрических показателей экотипов сосны обыкновенной в культурах // Вестн с -х науки Казахстана - 1991 - №5 -С 91-93

8 Марущак В H, Мосин В И. Особенности роста климатических экотипов сосны обыкновенной в опытах по географическому происхождению // Вестн. с.-х науки Казахстана - 1991 - №12 -С.77-82

9 Марущак В H Лесотипологические культуры сосны обыкновенной // Научные аспекты развития сельского хозяйства в Северном Казахстане в новых условиях хозяйствования. Материалы конференции Monsanto the agricultural group Кокшетау, 1994.-C 185

10 Марущак B.H Сосна обыкновенная в географических культурах Казахстана // Среда и жизнедеятельность Кустанайская область республики Казахстан Материалы обл. конференции Кустанай, 1994.-С 173-174.

11 Марущак В H Макростроение древесины сосны в географических культурах Казахстана // Валихановские чтения — 3 Материалы научно-практической конференции Кокшетау, 1996-4VI.-C 103-104

12 Марущак В Н Механические свойства древесины сосны обыкновенной в культурах Северного Казахстана // Б П Колесников -выдающийся отечественный лесовед и эколог к 90-летию со дня рождения Тезисы докладов научной конференции Екатеринбург, 1999 -С 68-69

13 Марущак В Н Масса хвои сосны обыкновенной в географических культурах Казахского мелкосопочника // Перспективы развития лесного и строительного комплексов, подготовки инженерных и научных кадров на пороге XXI века Информ материалы международной конференции, -Часть 1 -Брянск, 2000 -С 42-44

14 Марущак ВН, Аникеев ДР Рост и послезимнее состояние экотипов сосны обыкновенной в географических культурах Казахского мелкосопочника // Лесное хозяйство - 2002 -№ 6 -С 41-42

15 Марущак В Н Массовый отбор экотипов в географических культурах // Популяционная экология и интродукция растений Труды Ботанического сада УрО РАН - Вып 2-Екатеринбург, 2003 С 107-112

16 Марущак ВН, Мамаев С А Особенности репродуктивной деятельности сосны в культурах // Леса Урала и хозяйство в них Сб научных трудов Вып 27 - Екатеринбург, 2006 -С. 218-220

17 Марущак В Н Географическая изменчивость сосны обыкновенной в Казахстане // Лесное хозяйство - 2007 -№2 -С 30-31

Подписано в печать 10 08 07 Объем 1,0 п л Заказ № 289 Тираж 100 620100 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 Уральский государственный лесотехнический университет Отдел оперативной полиграфии

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Марущак, Валерий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.стр.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История создания и изучения географических культур.

1.2. Современное состояние географических культур сосны обыкновенной в Казахстане.

Глава 2 .КРАТКАЯ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ РАБОТ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Программа исследований.

3.3. Методика исследований.

3.4. Объем выполненных работ.

Глава 4. СОСТОЯНИЕ И РОСТ КЛИМАТИПОВ СОСНЫ.

4.1. Зимостойкость и рост климатипов в Бармашинском лесхозе.

4.2. Оценка роста и зимостойкости климатипов сосны в разных пунктах ее испытания.

4.3. Репродуктивные особенности климатипов в географических культурах.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ФИТОМАССЫ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ СОСНЫ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

5.1. Масса хвои и ее связь с биометрическими показателями.

5.2. Содержание хлорофилла и каротина в хвое.

Глава 6. ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА И ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

6.1. Макростроение древесины различного происхождения.

6.2. Плотность древесины.

6.3. Предел прочности древесины при сжатии и скалывании вдоль волокон.

Глава 7. АДАПТИВНАЯ ЦЕННОСТЬ КЛИМАТИПОВ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биоэкологическая характеристика климатипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Казахстане"

Актуальность темы. Важное место в программе генетического улучшения лесов занимают вопросы, связанные с эффективным использованием эколого-географической изменчивости древесных пород.

Занимая обширный ареал, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) произрастает в самых различных экологических условиях. Разнообразный эколого-географический фон является той основой, на которой сосна в результате естественного отбора приобрела в процессе эволюции большое внутривидовое разнообразие. Поэтому селекционной оценке должно предшествовать изучение внутривидовой изменчивости, позволяющее определить генетический потенциал изучаемого вида с последующим отбором древостоев и деревьев с наиболее ценными наследственно обусловленными признаками (Сукачев, 1919;Ромедер, Шенбах, 1962; Правдин, 1964; Коновалов, Коняхин, Соловьева, 1965; Wells and Wakeley, 1966; Wells and Switzer 1971; Мамаев, 1973; Ирошников, 1967, 1977; Черепнин, 1980; Шутяев, 1998).

Изучение внутривидовой изменчивости является первым необходимым этапом, составляющим ботанико-географические основы селекции растений (Вавилов, 1935). Не менее важным является этап изучения влияния происхождения семян на рост и качество потомства (Ромедер, Шенбах, 1962; Правдин, 1964). Данные о биологических особенностях популяций сосны и о степени наследуемости их неизбежно носят четко выраженный региональный характер. Каждый природно-климатический район внутри ареала сосны имеет свою широтно-долготную картину распределения ее популяций, адаптированных к локальным экологическим условиям. Так, одним из наиболее интересных и важных частей ареала сосны обыкновенной являются степные боры Северного Казахстана.

В этой связи большую научную и практическую ценность имеют созданные в шести областях республики Казахстан географические культуры сосны обыкновенной, являющиеся составной частью программы по организации государственной сети географических культур основных лесообразующих пород, принятой в свое время в СССР.

Помимо традиционных таксационных и морфометрических показателей при изучении внутривидовой изменчивости сосны должны использоваться также физиологические и биохимические признаки, физико-механические свойства древесины и другие биологические признаки. Это позволяет более обоснованно подходить к решению основных проблем лесной селекции.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение эколого-географической изменчивости и на этой основе уточнение лесосеменного районирования сосны обыкновенной в Казахстане, разработка научных основ ее семеноводства в регионе. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- изучение роста и состояния географических культур разных возрастов в различных регионах произрастания сосны в пределах Казахстана,

- определение накопления биомассы хвои и содержания пигментов в ней в культурах различного происхождения,

- исследование влияния географического происхождения семян на физико-механические свойства древесины,

- отбор перспективных климатипов по комплексу показателей и уточнение лесосеменного районирования сосны обыкновенной для Казахстана.

Научная новизна работы. В ходе работы впервые обобщены результаты исследований географических культур на территории Республики Казахстан, заложенных 1962-1965 и 1971-1978 гг.

Существенную новизну имеют исследования хвоеобразующей способности и содержания пигментов в хвое, физико-механических свойств древесины и важнейших биологических особенностей экотипов сосны, таких как скорость роста; их зимостойкость, качество пыльцы.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена большим объемом экспериментального материала, полученного в ходе многолетних наблюдений и широким применением математических методов обработки опытных данных на ЭВМ.

Практическое значение работы. На основании полученного экспериментального материала внесены коррективы в действующее лесосеменное районирование сосны обыкновенной (1982, 1987) на территории Казахстана. Некоторые искусственные популяции сосны рекомендованы в качестве кандидатов в сорта для государственного сортоиспытания.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Марущак, Валерий Николаевич

Выводы

Географические культуры сосны обыкновенной были созданы в пределах лесостепной и степной зоны Казахстана в 1962-1965гг., 1971г. и 1976-1978гг. В них испытывалось более 110 происхождений сосны от северотаежной (Чупинский лесхоз Республика Карелия) до южно-степной (Каркаралинский лесхоз Карагандинской области) зоны и горных лесов Северного Кавказа (Цумадинский лесхоз Республики Дагестан) от лесов Западной Украины (Самборский лесхоз Львовской области) до Хабаровского края (Приложение 2-4).

Полученные в ходе исследований результаты позволяют сделать следующие выводы.

1. Наиболее успешным ростом в высоту в различных регионах Казахстана обладают образцы сосны местного происхождения. Близкими к ним показателями роста обладают образцы сосны из сопредельных с Казахстаном областей России и восточных популяций.

2. Зимостойкость сосны является важным хозяйственным показателем при ее выращивании в Северном и Восточном Казахстане. Как успешность роста, так и количественные показатели зимостойкости интродуцированных популяций сохраняются в ходе роста географических культур, и не меняются с возрастом деревьев. Наибольшей зимостойкостью отличаются местные и восточные происхождения, значительно ниже зимостойкость у сосен, материнские насаждения которых произрастают в более мягком и влажном климате (юго-западные и западные районы европейской части России). Очень низкой зимостойкостью обладают сосны южного происхождения, например, сосна из Дагестана, которая из года в год повреждается весенними заморозками. При комплексной оценке интродуцированных популяций следует особое внимание обращать на географические координаты происхождений семян, из которых были выращены искусственные фитоценозы.

3. Изучение репродуктивной способности климатипов показало, что по урожайности и выходу семян в лучшую сторону выделяются местные и некоторые восточные происхождения. Следует отметить слабую изменчивость размеров шишек. На качество пыльцы оказывают наибольшее влияние температура и количество осадков в мае. Качество пыльцы связано с температурами в мае положительной, а с количеством осадков отрицательной корреляцией. Комплексная оценка климатипов по репродуктивной способности позволяет выделить как наиболее перспективные для условий Казахстана амурское, тувинское, красноярское, кокчетавское, павлодарское и целиноградское происхождения.

4. Масса хвои деревьев находится в прямой зависимости от ширины и протяженности их кроны. Быстро растущие происхождения одновременно обладают и наибольшей массой хвои. Выделенные для лесосеменного районирования в качестве лучших образцы являются одновременно лучшими и по массе хвои. Самую большую накопленную массу хвои имела сосна кустанайского происхождения, несколько меньшей массой отличались кокчетавское, целиноградское, павлодарское, семипалатинское и тувинское происхождения. Накопленную массу хвои можно использовать как один из показателей для прогнозирования общей продуктивности культур.

5. Сезонные показатели содержания хлорофилла и каротиноидов в хвое у сосны разных происхождений в географических культурах Казахстана различаются. Повышенным содержанием хлорофилла в хвое в течение всего вегетационного периода отличаются образцы сосны из Кустанайской (Семиозерный лесхоз), Целиноградской, Амурской областей и Тувы. Популяции сосны даже из одного лесосеменного района могут отличаться по сезонной динамике содержания пигментов в хвое. Так, в искусственных фитоценозах Бармашинского лесхоза отличаются по этому показателю потомства популяций сосны из Семиозерного и Аракарагайского лесхозов Кустанайской области (Кустанайский лесосеменной район), Чалдайского лесхоза Павлодарской области и Канонерского лесхоза Семипалатинсокй области (Прииртышско-Кулундинский лесосеменной район). Возможно, это является проявлением адаптированности изолированных популяций сосны в ленточных борах Прииртышья и Кустанайских островных борах к местным климатическим и почвенным условиям.

6. В географических культурах сосны в Казахстане нам не удалось обнаружить какой-либо ясно выраженной зависимости между темпом роста деревьев и механическими свойствами их древесины. Также не просматривается связи между механическими свойствами древесины, процентом поздней древесины и происхождением образцов. По-видимому, на свойства древесины экологические условия роста деревьев оказывают гораздо большее влияние, чем генетические факторы.

7. Образцы восточного происхождения в искусственных фитоценозах в среднем более вариабельны в отношении изучавшихся нами признаков, чем образцы из западных районов ареала сосны. На наш взгляд, это объясняется большими географическими расстояниями между материнскими популяциями испытанных в искусственных фитоценозах восточных климатипов сосны. Поэтому они генетически в среднем более изолированы друг от друга и в среднем подвержены давлению более разнообразных климатических факторов отбора.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Выделенные нами образцы из Краноуфимского и Тугулымского лесхозов (Свердловская область), Белебеевского (Республика Башкортостан), Усть-Ишимского лесхоза (Омская область) и Чебаркульского лесхозов (Челябинская область) могут быть использованы для искусственного лесоразведения в Северо-Казахстанском лесосеменном районе №75, а также при озеленении в этом регионе и селекционной работы.

Образцы из Сызранского лесхоза (Куйбышевская область), Канского лесхоза (Красноярской край), Курумканского лесхоза (Республика Бурятия), Зейского лесхоза (Амурская область) и Чебаркульского лесхоза (Челябинская область) могут быть использованы для искусственного лесоразведения в Кустанайском лесосеменном районе №76, а также при озеленении и селекционных работах.

Образцы из Красноуфимского лесхоза (Свердловская область), Авзянского лесхоза (Республика Башкортостан), Нязепетровского и Миасского лесхозов (Челябинская область), Нижне-Енисейского, Ачинского, Канского, Ермаковского и Аскизского лесхозов (Красноярский край), Усть-Ишимского лесхоза (Омская область), Шатровского и Просветского лесхозов (Курганская область), Озерского, Боровлянского, Алтайского и Ракитовского лесхозов (Алтайский край) могут быть использованы для искусственного лесоразведения в Кочетау-Мунчактинсом лесосеменном районе №77, а также для озеленения и селекционной работы.

Образцы из Абазинского и Богучанского лесхозов (Красноярский край) и Урушинского лесхоза (Амурская область) могут быть использованы для искусственного лесоразведения в Калбинском лесосеменном районе №79, а также для озеленения и селекционной работы.

Образцы из Урумкайского лесхоза (Кокчетавская область), Тандинского и Балгазынского лесхозов (Республика Тува), Урушинского лесхоза (Амурская область), Аракарагайского и Семиозерного лесхозов (Кустанайская область) и Тарского лесхоза (Омская область) могут быть использованы для искусственного лесоразведения в Прииртышско-Кулундинском лесосеменном районе №82, а также для озеленения и селекционной работы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Марущак, Валерий Николаевич, Екатеринбург

1.Агафонова Г.В. Состояние и рост географических культур сосны обыкновенной на Среднем Урале: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1998.19 с.

2. Азниев Ю.Н. Влияние возраста и положения дерева в древостое на урожай и качество семян сосны обыкновенной // Лесоведение и лесное хозяйство, 1972. Вып. 5. С. 15-20.

3. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 510 с.

4. Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у сосны (Pinus sylvestris L.) //Тр. Коми фил. АН СССР, 1971. Вып. 24. С. 81 96.

5. Аткин A.C. О точности учета различных фракций фитомассы в сосновых молодняках // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л.: Наука, 1974. С. 57-63.

6. Бабинцева P.M., Исаева Л.Н., Некрасова A.A. Свойства древесины хвойных пород Средней Сибири // Лесн. хоз-во, 1989. № 1. С. 30 33.

7. Белобородов В.М. Особенности репродукции красно и желтопыльниковой формы сосны обыкновенной // Биологич. основы селекции растений. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1985. С.14 - 19.

8. Бирюков В.Н. Типы леса и лесорастительное районирование Северного и Центрального Казахстана // Лесная наука производству. Алма-Ата, 1972. С. 29-34.

9. Бирюков В.Н. Лесорастительное районирование и классификация колочных лесов Северного и Центрального Казахстана // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л.: Наука, 1974. С. 16-26.

10. Булыгин Н.Е. Плодоношение деревьев и кустарников в районе Ленинграда // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М., 1964. С. 33 -48.

11. П.Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. 60 с.

12. Вавилов Н.И. Избранные произведения. Л.: Наука, 1967, Т. 1.315 с.

13. Веселова А.К., Гельдыева Г.Б. Ландшафтная карта Каз ССР// Вестник АН Каз ССР, 1971. № 11.

14. М.Вересин М.М. Влияние происхождения семян сосны обыкновенной на рост культур // Докл. ученых участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. С. 38-48.

15. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат, 1985. 244 с.

16. Вехов Н.К. К методике инвентаризации растений и записи наблюдений в дендрологических садах // Бюлл. ГБС, 1949. Вып. 2. С. 24 32.

17. Видякин А.И. Некоторые результаты изучения географических культур сосны в Кировской обл. // Лесн. хоз-во. Сб. науч. тр. Вып. 32. Свердловск, УЛТИ, 1976. С. 29-34.

18. Вишняков Ю.Е. Географические культуры ели обыкновенной в условиях пихтовой зоны Казахстанского Алтая // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане: Рефер. докладов. Алма-Ата, 1969. С. 10-11.

19. Войчаль П.И. Географические культуры ели и лиственницы Архангельской области // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. С. 17-23.

20. Войчаль П.И. Некоторые вопросы районирования лесного семеноводства по материалам географических культур сосны в Архангельской области // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 411 — 415.

21. Войчаль П.И. О критериях успешности географических культур // Тр. Воронежского лесотех. ин-та. М., 1971. Т.ЗЗ. С. 67 69.

22. Волович П.И. Селекционно-лесокультурная оценка географических экотипов ели // Лесн. хоз-во, 1992. № 6-7. С. 42 44.

23. Гродзинский Д.М., Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: „Наукова думка", 1973. 591с.

24. Гвоздецкий H.A., Николаев В.А. Казахстан. М.: Мысль, 1971. 295 с.

25. Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Под. ред. Яковлева Л.А. Рига: "Зинатне", 1982. 144 с.

26. Герасимов И.П. Материалы к геоморфологии Кулундинской степи // Тр. СОПС АН СССР, 1935.

27. Гирлов В.А. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Кокчетавской области. Щучинск, 1988. С. 7 40.

28. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология, 1983. № 1.С. 25 34.

29. ГОСТ 166-63. Древесина. Измерение образцов. М., 1963.

30. ГОСТ 11483-65. Древесина. Заготовка и маркировка кряжей. М., 1965а.

31. ГОСТ 3749-65. Древесина. Проверка образцов. М., 19656.

32. ГОСТ 7016-68. Древесина. Обработка образцов. М., 1968.

33. ГОСТ 16128-70. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. М.,1970.

34. ГОСТ 16483-70 ГОСТ 16483.5-70 Древесина. Отбор проб и методы испытаний. М., 1970а.

35. ГОСТ 16483.1-70. Древесина. Метод определения плотности при физико-механических испытаниях. М., 19706.

36. ГОСТ 164837-71. Древесина. Метод определения влажности при физико-механических испытаниях. М., 1971.

37. ГОСТ 16483.18-72. Древесина. Метод определения числа годичных слоев в 1 см и содержание поздней древесины в годичном слое. М., 1972.

38. ГОСТ 13056.4-67. Семена древесных и кустарниковых пород. М.,1972.

39. ГОСТ 16483.10-73. Древесина. Метод определения предела прочности древесины при сжатии вдоль волокон. М., 1973 а.

40. ГОСТ 16483.5-73. Древесина. Метод определения прочности древесины на скалывание вдоль волокон. М., 19736.

41. ГОСТ 16483.6-80 /СТСЭВ 1141-78/ Древесина, метод отбора модельных деревьев и кряжей для определения физико-механических свойств древесины. М., 1980.

42. Грибанов JI.H. Степные боры Алтайского края и Казахстана. M.-JL: Гослесбумиздат, 1960. 156 с.43 .Гришина И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология, 1985. № 5. С. 14-20.

43. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240 с.

44. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений CCCP.M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957. 230 с.

45. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, 1990. 203 с.

46. Дворецкий M.JL Пособие по вариационной статистике. М.: Лесная пром-сть, 1971. 104 с.

47. Дворецкий Н.И. Качество семян сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье // Сибирский биол. журн.,1992. № 3. С. 57 60.

48. Дерюжкин Р.И. Географическая и экологическая изменчивость лиственницы и сосны и ее значение для лесного семеноводства // Сб. работ аспирантов Воронежского лесохоз. ин-та. Воронеж. 1955, С. 9 12.

49. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

50. Древесина. Показатели физико-механических свойств. М., ВНИИЛМ, 1962. 48 с.

51. Дремайнис A.A. Изменчивость опада женских стробилов сосны обыкновенной // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1975. С. 89-93.

52. Елагин И.Н. Итоги фенологических наблюдений в лесах северной тайги Красноярского края // Материалы совещания актива фенологов Московского филиала географического общества СССР. М.,1970. Вып. 2. С. 57-63.

53. Елагин H.H. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск; ИЛиД СО АН СССР, 1975. С. 3-20.

54. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976.227 с.

55. Ефимов Ю.П., Беспаленко О.Н. Особенности развития генеративных органов у клонов сосны обыкновенной // Биологические основы селекции растений. Воронеж: Изд-во Воронежск. гос. ун-та, 1985. С. 48 54.

56. Жуков А.Б. Программа-минимум по изучению продуктивности лесных растительных сообществ // Фонды Института леса и древесины СО АН СССР. Красноярск: ИЛ и Д СО АН СССР, 1965. С. 3 12.

57. Журавлева В.Л. Биологическая продуктивность сообществ Кулундинской сосны в Семипалатинском Прииртышье // АН Каз ССР. Сер. биол. 1973., № 4. С. 31-36.

58. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 399 с.

59. Ирошников А.И. Опыт географических посевов лиственницы в Сибири // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. С. 116-119.

60. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 4-110.

61. Исаева Л.Н. Физико-механические свойства древесины основных пород Сибири. Красноярск: ИЛ и Д СО АН СССР, 1975. 73 с.

62. Исаева Л.Н. Влияние происхождения семян на свойства древесины сосны обыкновенной // Современные проблемы древесиноведения. Воронеж: ВЛТИ, 1981. С. 45-51.

63. Исаева Л.Н., Черепнин В.Л. Свойства древесины сосны обыкновенной в географических культурах средней Сибири // Лесоведение, 1982. № 6. С. 79 -82.

64. Каппер О.Г., Ровский В.М. Основы организации лесосеменного дела // Результаты научно-исследовательских работ по лесному хозяйству за 1938 год. Пушкино, 1940. Вып. 13. С. 35 47.

65. Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954. 303 с.

66. Каргов В.А. О формовом разнообразии вяза мелколистного // Бюлл. ВНИИЛМ 1975. Вып. 2 (18).

67. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. С. 78 138.

68. Князев В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и сеянцев сосны обыкновенной в связи с посевными качествами: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М.: Лаб. лесоведения АН СССР, 1954. 23 с.

69. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной // Ботан. журн., 1962. Т. 47. № 2. С. 276 278.

70. Козубов Г.И., Тренин В.В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере // Половая репродукция хвойных. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 1. С. 107 109.

71. Колодченко H.A. О круговороте азота и зольных элементов в колочных березняках Северного Казахстана // Экология, 1973. № 6. С. 37-43.

72. Комаров В.А. Учение о виде у растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 212 с.

73. Коновалов H.A., Копяхин Б.С., Соловьева Ф.Р. О параллельной изменчивости в роде Populus L. // Внутривидовая изменчивость древесных растений. Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР, 1965. Вып. 47. С. 3 17.

74. Коновалов H.A., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. М.: Лесная пром-сть, 1978. 173 с.

75. Кораблев В.Н. Изучение имеющихся и создание новых географических культур основных лесообразующих пород, разработка лесосеменногорайонирования // Научн. отчет Уральской J10C (ВНИИЛМ). Свердловск, 1974. С. 36-41.

76. Кораблев В.Н., Тишечкин А.Н. Сравнительный анализ роста сосны в 17-летних географических культурах Ревдинского лесхоза Свердловской области: Информ. листок, Свердловск, 1991. № 383.

77. Кочкарь Н.Т. Зависимость выхода семян сосны обыкновенной и их всхожести от величины шишек // Лесное хоз-во, 1950. № 8. С. 82 83.

78. Круклис М.В. Мейоз у лиственницы Чекановского (Larix Czekanwskii Sz.) // V Всесоюз. совещ. по эмбриологии растений. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 91-93.

79. Кузин Л.Т. Основы кибернетики М.: Мат. книга, 1979. Т. 2. 584 с.

80. Кузьмина H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. С. 96-120.

81. Кузьмина H.A. Изменчивость сосны обыкновенной в Приангарье // Лесоведение, 1986. № 2 .С. 40 46.

82. Кузьмина H.A. Генетико-селекционные основы восстановления сосны в Приангарье // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР. Красноярск: ИЛ и ДАН СССР, 1988. С. 128 129.

83. Кузьмина H.A. Изменчивость сосны обыкновенной в Нижнем Приангарье: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск: ИЛ и Д СО АН СССР, 1990. 24 с.

84. Кундзиньш A.B., Игаунис Г.А., Гайлис Я.Я. и др. Лесная селекция. М.: Лесная пром-сть, 1972. 200 с.

85. Курдиани С.З. Об организации селекции лесных растений в России // Сельское хозяйство и лесоводство, 1912. № 6. С. 59 90.

86. Курдиани С.З. К вопросу о сосновых семенах, добывании из шишек в шишкосушильне. С-Пб., 1912. 57 с.

87. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. 343 с.

88. Лаура М.П. Образование пыльцы и семяпочек у разных клонов ели обыкновенной // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1975. С. 80 88.

89. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР // Тр. ин-та леса и древесины СО АН СССР.М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 54. С. 189 229.

90. Ловчий И.В. К вопросу о влиянии крайне низких температур на прирост деревьев // Изв. вузов. Лесной журн., 1962. № 2. С. 56 63.

91. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная пром-сть, 1982. 284 с.

92. Марущак В.Н. Механические свойства древесины сосны обыкновенной в культурах Северного Казахстана // Тез. докл. науч. конф. 07.12.1999 г. Екатеринбург, 1999. С. 68 69.

93. Ю1.Манцевич Е.Д. Семеношение и рост сеянцев географических культур сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 423-428.

94. Манцевич Е.Д. Об использовании инорайонных семян сосны в центральной части БССР // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1972. Вып. 6. С. 68-71.

95. ЮЗ.Манцевич Е.Д., Мухуров И.П. Влияние географического происхождения семян сосны на сохранность и рост ее в культуре // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1969. Вып. 2. С. 101 107.

96. Ю4.Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях Центрального Дагестана//Лесоведение, 1968. № 1. С. 65 -71.

97. Мауринь A.M. Зависимость качества пыльцы древесных экзотов от условий ее формирования // Докл. 2 республ. конф. по физиол. и генетике растений. Тарту, 1966. С. 54 55.

98. Пб.Меняйло JT.H. Система эндогенных регуляторов роста у сосны обыкновенной различного географического происхождения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1971. 30 с.

99. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М.: Наука, 1971.576 с.

100. Мишуков Н.П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск: УЛТИ, 1966. 26 с.

101. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

102. Мосин В.И. Географические культуры сосны в ленточных борах Казахстана // Сб. Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Новосибирск, 1981а. С. 232 234.

103. Мосин В.И. Рост молодого потомства от свободного и контролируемого скрещивания климатипов сосны // Сб. Разработка основ систем селекции древесных пород. Рига, 19816. 4.2. С. 63 65.

104. Мосин В.И. Отбор перспективных экотипов // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Материалы Международного симпозиума. ИЮФРО. М., 1989. С. 197 198.

105. Мосин В.И., Шульга В.В., Сидорова Н.С., Бреусова А.И. Вопросы семеноводства в Казахстане // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970. Вып.5. С. 270-274.

106. Мосин В.И., Сидорова Н.С. Испытание провениенций сосны на Севере Казахского мелкосопочника // Сб. Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. С. 157 160.

107. Мосин В.И., Бударагин В.А., Шульга В.В. Географическая и популяционная изменчивость сосны обыкновенной в Казахстане // Лесное хозяйство и агролесомелиорация в Казахстане. Сб. науч. статей. Алма-Ата: Изд-во Кайнар, 1976. Т. 9. С. 87 97.

108. Мосин В.И., Сидорова Н.С., Марущак В.Н. Зимостойкость интродуцированных климатипов сосны в Северном Казахстане // Сб. Охрана и воспроизводство животного и растительного мира Северного Казахстана. Кокчетав, 1978. С. 67-71.

109. Мосин В.И., Марущак В.Н. Состояние географических культур сосны закладки прошлых лет // Сб. Молодые ученые лесному хозяйству Казахстана. "Деп. рукопись" ВИНИТИ, № 12 (110), 1980. С. 141 - 142.

110. Мосин В.И., Сидорова Н.С., Ляхова Н.П., Марущак В.Н. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная пром-сть, 1982. С. 3 -8, 73-78.

111. Мосин В.И., Марущак В.Н. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в Казахстане. Алма-Ата, 1987. С. 6 10.

112. Нагимов З.Я., Сальникова И.С. Возраст крон деревьев и его применение при оценке фитомассы крон в сосняках Среднего Урала // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, 1997. С. 48 55.

113. Ш.Надеждин B.B. Влияние географического происхождения семян лиственницы на ее рост в Московской области: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук М.: МЛТИ, 1968.28 с.

114. Некрасов В.И., Подгорный Ю.К., Смирнова Н.Г. Изменчивость качества семян сосны крымской // Лесоведение, 1979. № 3. С. 51 55.

115. Некрасова Т.П. Мейоз в материнских клетках пыльцы кедра сибирского //Изв. СО АН СССР. Сер. биол, 1973. № 15. Вып. 3. С. 120 121.

116. Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород // Лесоведение, 1976. № 6. С. 37-43.

117. Некрасова Т.П. Развитие исследований по биологии плодоношения хвойных древесных пород в СССР // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 4-25.

118. Нестеров Н.С. Влияние местопроисхождения семян на рост насаждений // Лесопромышленный вестник, 1912. №4. С. 37-46.

119. Никитин П.Д. Физико-географическое районирование для организации лесосеменного хозяйства и семянозаготовок // Лесокультурный сборник. Труды ВНИИЛМ. М.,1936. Вып. 3. С. 95.

120. Николаева А.Н. Биологический календарь кедра сибирского в Западном Саяне // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1975. С. 123 139.

121. Патлай И.Н. Влияние географического происхождения семян на рост и устойчивость сосны в культурах северной левобережной части УССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук Киев: УкрНИИЛХА, 1965а. 27 с.

122. Патлай И.Н. Исследования хвои сосны в географических культурах Красно-Тростянецкой лесной опытной станции // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 19656. Вып. 7. С. 36 42.

123. Патлай И.Н., Ирошников А.И., Молотков П.И. Селекция и семеноводство сосны // Селекция лесных пород. М., 1982. С. 94 126.

124. Перелыгин Л.М. Древесиноведение. М.: Лесн. пром-сть, 1969. 318 с.

125. Петров С.А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны обыкновенной // Тр. КазНИИЛХА. Алма-Ата, 1963. Т. 4. С. 233 246.

126. Петров С.А., Патлай И.Н., Сахаров В.И., Шутяев A.M. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. С. 29 36.

127. Пирагс Д.М. Селекция провениенций // Отбор лесных древесных растений. Рига: Зинатне, 1978. С. 176 177.

128. Писаренко А.И. Развитие работ по лесной селекции и генетике в СССР // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. С. 3 -9.

129. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской ССР: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Тарту: Эст. СХА., 1971. 99 с.

130. Побединский A.B. Изучение лесовосстановительных процессов. М.: Наука, 1966.198 с.1 бО.Поджарова З.С. Основы селекционного отбора древесных пород // IV Съезд Беларус. общ-ва генетиков и селекционеров. Тез. докл. Горки. 1992. С. 63.

131. Полубояринов О.И. Плотность древесины. Л.: Изд-во ЛЛТА, 1973. 77 с.

132. Потапова Е.Ю. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной в связи с селекцией на урожайность // Тр. Московского лесотехн. ин-та. М.: МЛТИ, 1989. № 221. С. 86 89.

133. Правдин Л.Ф. Основные закономерности географической изменчивости сосны обыкновенной // Вопросы лесоведения. Докл. на V Всемирном лесном конгрессе. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 437 441.

134. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 191 с.

135. Правдин Л.Ф. Лесная генетика и селекция в СССР // Лесоведение, 1977. №5. С. 27-36.

136. Правдин Л.Ф., Абатурова М.П., Абатурова Г.А. Изменчивость качества семян сосны обыкновенной в пределах одного насаждения // Разработка основ систем селекции древесных пород. Рига: Зинатне, 1981. Ч. 1. С. 30 -34.

137. Правдин Л.Ф., Духарев В.А. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1984. С. 26-42.

138. Проказин Е.П. Новое в оценке климатипов сосны и лиственницы. М., 1968.6 с.

139. Проказин Е.П., Богачев A.B. Наследственная адаптация сосны обыкновенной к климатическим факторам и возможность ее оценки и прогнозирования // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. М., 1975. С. 131-146.

140. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная пром-сть, 1978. 470 с.

141. Ровский В.М., Каппер О.Г., Самофал С.А. и др. Основы организации лесосеменного дела. Результаты научно-исследовательских работ по лесному хозяйству за 1938 г. М., 1940. Вып. 13.

142. Рогозин М.В. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной // Лесной журнал. Изв. вузов, 1978. № 6. С. 8 11.

143. Рогозин M.B. Семеношение сосны обыкновенной на постоянных семенных участках и рост потомства // Лесоведение, 1989. № 6. С. 29 35.

144. Родемер Э., Шенбах Т. Генетика и селекция лесных пород. М.: Селхозиздат, 1962. 267 с.

145. Родионов Б.С., Аргимбаева Р.Ж., Аязбаева Г.Ш. Биологическая продуктивность яблоневого леса в Заилийском Алатау // Лесоведение, 1975. № 1.С. 20-27.

146. Розанова М.А. Современные методы систематики растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. М., 1930. С. 184.

147. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высш. шк., 1973. 446 с.

148. Рябоконь А.П., Миташ Н.П. Физико-механические свойства древесины сосны в культурах разной густоты // Лесоведение, 1981. № 1. С. 39 45.

149. Савва Ю.В., Ваганов Е.А., Милютин Л.Н. Особенности реакции различных климатипов Pinus sylvestris на изменение климатических факторов // Бот. журн., 2003. Т.88. №10. С. 68 81.

150. Савченко В.К. Генетический анализ и синтез практической селекции. Минск: Наука и техника, 1986. 253 с.

151. Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны (Pinus sylvestris L.), их значение в организации семенного хозяйства в СССР // Тр. по лесному опытному делу. М., 1925. Т. 65. Вып. 1. С. 5 50.

152. Самофал С.А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы // Тр. по лесному опытному делу. М., 1929. Т. 75. Вып. 1. С. 95 115.

153. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье//Лесоведение, 1976. № 1. С. 76-81.

154. Сваричевская З.А. Геоморфология Казахстана и Средней Азии. Л., 1965. 351 с.

155. Седельникова И.В. Цветение и семеношение сосны ленточных боров Прииртышья // Тр. КазНИИЛХА. Алма-Ата, 1965. Т. 5. Вып. 2. С. 70 82.

156. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

157. Сидорова Н.С. Сезонное развитие климатипов сосны в Северном Казахстане // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л.: Наука, 1974. С. 144- 146.

158. Сидорова Н.С. Влияние географического происхождения семян на рост и развитие сосны обыкновенной в Северном Казахстане: Дис. . канд. с.-х. наук. Щучинск: КазНИИЛХА, 1975. 160 с.

159. Синская E.H. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1931. Т. 25. Вып. 2. С. 1 -49.

160. Синская E.H. Учение о виде и таксонах. Л., 1961. 46 с.

161. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах Европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 361 с.

162. Соболев А.Н. Отчет о производстве проф. Соболевым в 1907 г. лесокультурных работ по вопросу о влиянии происхождения семян на развитие растений // Тр. по лесному опытному делу. М., 1908. С. 127 129.

163. Соколов A.A. Краткие сведения о почвах Восточно-Казахстанской области. Агроклимат. справочник по Восточно-Казахстанской области. Л., 1960.113 с.

164. Соседов И.С. Годовое количество осадков на территории Восточного Казахстана // Вопросы гидрологии Казахстана. Алма-Ата, 1963. С. 111 -127.

165. Сукачев В.Н. Calha palustris L. var. Stebutiana в связи с вопросом об изменчивости ее и типичной формы // Ж. русск. бот. о-ва, 1919, т.4. № 4. С 517-523.

166. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938а. 288 с.

167. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М.: Наука, 1961. 144 с.

168. Тагильцева В.М. Сосна обыкновенная в Хабаровском крае // Лесное хоз-во, 1986. № 1.С. 44-46.

169. Трегубов Г.А., Шувалова М.Ф. Предварительные результаты опытных географических посевов и посадок сосны обыкновенной на Дальнем Востоке // Вопросы реконструкции и повышения продуктивности лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1958. С. 59 75.

170. Тольский А.П. Частное лесоводство. 4.1. Лесное семеноводство. Л.: Гослесбумиздат, 1927. 260 с.

171. Тольский А.П. Метеорологические показатели для районирования лесного семенного хозяйства на сосну в пределах европейской части СССР // Тр. Поволжского ЛТИ. Йошкар-Ола, 1939. № 2. С. 22 42.

172. Турский М.К. Сборник статей по лесоразведению. М., 1899. 181 с.

173. Турский М.К. Из наблюдений и исследований в лесном питомнике. Влияние происхождения семян сосны на величину сеянцев // Изв. Петровской земледельческой и лесной академии. М.,1918. Вып. 3. С. 1 15.

174. Уварова Н.И. Географические культуры сосны обыкновенной в Хехцирском лесхозе Хабаровского края // Труды Дальневосточного научно-исследовательского института лесного хозяйства. Хабаровск. 1964. Вып. 6. С. 387-399.

175. Уголев Б.Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения. М.: Лесн. пром-сть, 1986. 368 с.

176. Усольцев В.А. Оценка показателей продуктивности в биогруппах разной густоты // Лесоведение, 1985. № 2. С. 68 78.

177. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988. 256 с.

178. Усольцев В.А. Биологические аспекты таксации фитомассы деревьев. Екатеринбург, 1997. 216 с.

179. Усольцев В.А., Щерба Н.П. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах. Красноярск: Сиб. ГТУ, 1998. 134 с.

180. Федорин Ю.В. Почвы Казахской ССР. Северо-Казахстанская область. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960. 127 с.

181. Фелодман Я.И. Климат Северного Казахстана // Природное районирование Северного Казахстана. М.,-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 42 -72.

182. Фомин Ф.И. Районирование семенного хозяйства // Лесн. хоз-во, 1938. № З.С.2-11.

183. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения ее климатических экотипов // Исследования по лесосеменному делу. Тр. ЦНИИЛХ. Л., 1940. С. 5-126.

184. Хасанов Н.Х. Рост различных провениенций сосны обыкновенной на Южном Урале // Развитие генетики и селекции в лесохоз. пр-ве. М., 1988. С. 63.

185. Хасанов Н.Х., Петров А.П., Крючков В.А. Географические культуры сосны и ели на Урале // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. С. 145 187.

186. Хасанов Н.Х. Географические культуры в Предуралье и на Урале. Деп. в ВНИИЦ, лесресурс 20.01.93., N 919-лх 93. Екатеринбург, 1993. 58 с.

187. Хохрин A.B. Внутривидовая дисимметрическая изменчивость древесных растений в связи с их экологией: Дис. д-ра биол. наук, Свердловск: ИЭР и Ж АН СССР, 1976.391 с.

188. Чепик Ф.А. Исследование и использование изменчивости древесных растений // Экология и защита леса. С-Пб: Санкт Петерб. лесотехн. акад., 1992. С. 44-47.

189. Черепнин B.JI. Сосна обыкновенная в Восточной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1970. 24 с.

190. Черепнин В.Л. О селекционном значении величины семян сосны обыкновенной // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974.С. 156-160.

191. Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Южной лесостепи Красноярского края // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск, 1977. С. 111 123.

192. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. 184 с.

193. Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Забайкалье // Ботанические исследования Сибири. Красноярск, 1999. Вып. 7. С. 180- 193.

194. Шульга В.В. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной в Казахстане и ее значение в семеноводстве: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск: УЛТИ, 1972. 25 с.

195. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстратах зеленых растений // Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971.288 с.

196. Шутяев A.M. Биоразнообразие дуба черешчатого (QUERCUS ROBUR L.) и его использование в селекции и лесоразведении: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Брянск: Брянская государственная инженерно-технологическая академия, 1998. 43 с.

197. Юновидов А.П. Культура сосны на каменистых почвах Целинного края // Лесн. хоз-во, 1963. № 3. С. 28 32.

198. Яблоков А.С. Гетерозис и гибридные семена в семеноводстве лиственницы // Вестник с.-х. науки, 1964. Т. 148. № 1. С. 63 68.

199. Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной // Лесоведение, 1978. № 6. С. 51 55.

200. Alexander M.F. Differential dyeing of aborted and no aborted pollen. Stein Technol. Vol. 58. 1967.

201. Baskerville G.L. Diy matter produktion in mature balsam fir stands // Forest Sci. Monogr., 1965. № 9. P. 42.

202. Bobowicz M.D. Differentiation of Pinus silvestris L., Pinus mugo Turra., pines from Bor na Czerwonen and from Zieleniec in traits of one-and two years old cones // Bull. Soc. amis, sei et lett. Poznan. 1988. D. 26. P. 99 108.

203. Bobowicz M.D., Krzakowa M. Intrapopulational variability of Pinus mugo Turra from Hala gasienicowa in Tatra mountains expressed in cone traits // Bull. Soc. amis, sci et lett. Poznan. 1988. D. 26. P. 79 86.

204. Berger H. Einfluss der Herkunft des Samens auf die Eigenschaften forstlicher Holzgewachse. 3. Mitteilung // Die Flore Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt für das forstliche Versuchswesen. Zürich, 1931. Bd. 14. H.I S. 133 -230.

205. Carlisle A.A. Guide to the named variants of Scots pine // Forestry (London), 1958. N31. P. 203-224.

206. Cieslar A. Waldbauliche Studien über die Lärche // Zentralblatt für das gesamte Forstwesen. Wien, 1904. H. I. S. 3 27.

207. Cieslar A. Die Bedeutung klimatischer Varieteten unserer Holzarten für den Waldbau // Zentralblatt für das gesamte Forstwesen. Wien, 1907. H. 1-2. S. 1 -32.

208. Cizek H. Morfologicke hodnoceni borovice lesni hadcovich lokalit // Les. pr., 1988. 67. № 11. P. 44-49.

209. Димитров E.T. Номографично определяне на суровата биомасса на клоните на белия бор // Гос. стоп. 1991.В. 47. № 9-10. С. 9 10.

210. Dendler А. Das Wachstum von Kiefern aus einheimischem und nordlichem Saatgut in der Oberforsterei Eberswalde // Zeitschrift für Forst und Jagdwesen. 1908. №40. H.3.S. 137- 152.

211. Erhenberg C., Gustafsson A., Plym F G., Simak M. Seed guality and the principles of forest genetics // Hereditas, 1955. 41. N 1-2. P. 291 366.

212. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschaften der forstlichen Holzgewachse. // Mitteilungen der schweizerischen Zentralanstalt für das forstliche Versuchswesen. Zürich, 1905. Bd. 8. H. 2. S. 81 326.

213. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschaften der forstlichen Holzgewachse // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt für das forstliche Versuchswesen. Zürich, 1913. Bd. 10. H. 3. S. 191 386.

214. Genis J.B. Genetic diversity in Pinus strobus // Proseedings of the 19 th World Congr. "Sei. Forest.: IUFRO,S and 20 th Century". Int. Union Forest Res. Organ. Montreal, 1990. P. 117-121.

215. Gustafsson A. Genetik och vaxtforadling i skogsbrukets tjanst // Svenska Skogvardsforeningens Tidskrift. Stockholm, 1962. Argang 60. N 2. P. 111 150.

216. Jemeikis M. Seklu kilmes itaka i medziu augima. Musu girios, 1930. Nr. 1(3). psl. 31-34; Nr. 2(4). psl. 22-28.

217. Jalkanen A., Rikala R., Smolander H. Variability of morphological characteristics in bareroot Pinus silvestris nursery Stock // Scand. J. Forest. Res., 1992. Vol. 7.N1.P. 83-97.

218. Khalil By M.A.K. Genetics of Cone Morphology of Black Spruce (Picea mariana (Mull.) B.S.P.) in Newfoundland, Canada // Silva Genetica, 1984. 33. H. 4-5. S. 101-109.

219. Kienits M. Ergebniss der Versuchspflanzung von Kiefern verschiedener Herkunft in der Oberforsterei Chorin // Zeitschrift fur Forst und Jagdwesen, 1922. Bd. 54. H. 2. S. 65-93.

220. Koenig D. Kiefernrassen Merkmale // Der Deutsche Forstwirt., 1925. Bd. 7. N125. S. 1224- 1225.

221. Langlet O. Die Entwicklung der Provenienzfrage in Schweden // Proceedings of the International congress of Forestry experimental stations. Stockholm, 1930. S. 333-342.

222. Mayr H. Waldbau auf naturgesetzlicher Crundlage. Berlin, 1909. 568 s.

223. Nageli W. Einfluss der Herkunft des Samens auf die Eigenschaften forstlichen Holzgewachse. 4. Mitteilung. Die Fichte // Mitteilungen der Schweizerishen Zentralansalt fur das forstliche Versuchswesen, Zürich. Bd. 17. H. 1. 1931. S. 150 -237.

224. Schott P.K. Pinus silvestris L. Die gemeine Kiefer // Beitrage zur Systematik und Provenienzfrage mit besonderer Berücksichtigung in Deutschland in den Handel Kommenden Samens // Forstwiss. Zentralblatt. Hamburg, 1904. Bd. 26. S. 121-141.

225. Schott P.K. Rassen der gemeinen Kiefer (Pinus silvestris L.) // Forstwissenschaftliches Zentralblatt. Hamburg, 1907. Bd. 29. S. 199-218.

226. Schotte G. Tallplantor av fro fran olika hemort, Ett bidrag tili proveniensfragan // Middelanden fran Statens skogsforsoksanstalt. Stockholm, H.H. 1914. 1915. S. 61-107.

227. Schwappach A. Die Bedeutung der Herkunft des Kiefernsamens // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft. 1914. S. 24 34.

228. Schwappach A. Die Bedeutung und Sicherung der Herkunft des Kiefernsamens // Neumann Neudammi, 1927. N 22. 35 s.

229. Shutyav A.M., Girtych M. Height Growth Variation in a Comprehensive Eurasian Provenance Experiment of (Pinus sylvestris L.) // Silvae genetica 46.6 1997. P. 332-349.

230. Sivers M. Dendrologische Mitteilungen aus den Baltischen Provinzen (mit Beruuck sichtigungen der Provenienz Frage) // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft. 1911. S. 150- 164.

231. Strohmeyer H. Die rassenfrage bei der Kiefer (Pinus sylvestris L.) unter besonderer berucksichtigung der nordischen Formen // Actes du 1-er Congres International de Sylviculture. Rome, 1926. Vol. 4. P. 214 218.

232. Sarvas R. Investigation of the flowering and seed crop of Pinus Svlvestris // Commun. Inst. Forest. Fenn., 1962. Vol. 53. N4. P. 1 198.

233. Simak M. Influence of cone size on the seed produced (Pinus silvestris L.) // Medd. fran statens skogsforkningsinstitut, 1960-1961. Bd. 49. S. 1 16.

234. Staszkiewicz J. Investigation of Pinus sylvestris L. from Caucasus and its relation to the pine from other territories of Europe based of morphologicalvariability of cones // Fragmenta floristica et geobotánica, 1968. Ann. 14. N 3. P. 259-315.

235. Svoboda A. Variability investigations of Scots pine (Pinus sylvestris) cones and its distribution in Mongolia // Fragmenta floristica et geobotánica. 1971. Ann.17. N 3. P. 366-374.

236. Turesson G. The Species and the Variety as Ecological Units // Hereditas, 1922. Bd. 3. P. 100-113.

237. Turesson G. The Plant species in relation to Habitat and climate. Contributions to the knowledge of genecological units // Hereditas, 1925. Bd. 6. P. 147-236.

238. Turesson G. The selective effect of climate upon the plant species // Hereditas, 1931. Bd. 14. H. 2. P. 99- 152.

239. Vanselon K. Wuchsformen der Kiefer in Deutschland // Allgemeine Forst -und Jagdzeitung, 1936. Bd.l 12, S.33 54.

240. Weisgerber M. Selektion in der Forstpflanzenzuchtung // Allg. Forst., 1988. Vol.43. N 9. S. 1332-1334.

241. Wells O.O. and Wakeley P.C. Geographie variation in survival, growth and fusiform-rust infection of planted ioblolly pine // Forest Sei. Monogr., 1966. V.U. P. 2-40.

242. Wells O.O. and Switzer G.L. Variation in rust resistance in Mississippi pine // South. Forest Tree Improve. Conf. Proc. Iith. 1971, p. 25 30.

243. Wibeek E. Tall och gran of sydling harhomst i Sverige // Meddelanden fran Statens Skogsforsoksanstalt. Stockholm, 1912. H.9. S. 75 134.

244. Wiedemann E. Die Versuche über den Einfluss der Herkunft des Kiefernsamens aus der preusischen forstlichen Versuchsanstalt // Zeitschrift fur Forst und Jagdwesen. Berlin,1930. Bd. 62. S. 498 522.

245. Whittaker R.H. Estimation of netprimary Produktion of forest and shrub communities // Ecology, 1961. № 1. P. 42.