Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Бесхвостые земноводные позднего кайнозоя Восточно-Европейской платформы и их стратиграфическое значение

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Бесхвостые земноводные позднего кайнозоя Восточно-Европейской платформы и их стратиграфическое значение"

- ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РС1СР ' Ч ПО ДЕЛАМ НАУКИ И ВНСШЕИ ШКОЛЫ

САРАТОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННОЙ УНИВЕРСИТЕТ им.Н.Г.ЧЕРНЫШЕВСКОГО

Но правах рукопиои

Ратников Вячеслав ВрьериЧ ."/"Г

/

/

БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ ПОЗДНЕГО КАЙНОЗОЯ

восточко-еврспепсксй платформы;

И ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ '

Специальность О'». 00.09 - палеонтология и стрвтигрефия

Авторофорат дмсопргйции !!0 ссИпкониа ученой степени кнндидптл гоолсго-+(ИНер0ЛОГИЧ9ОКИХ няук

Сврптов - 1991

Работа выполнена на к эфедре исторической геологии и палеонто геологического факультета Воронежского государственного университета им. Ленинского комсомола

Научний руководитель - доктор биологических наук М.Л.Шишкин

Официальные оппонент - доктор биологических на\к М.Ф.Йвахпс

(Ш!1 АН СССР) - кандидат геолого-минера.ясгичэских не доцент ВЛ.Задонц (СГУ)

Ведущее предприятие: научно-производсгбенное объединение "Центргеология"

Защите состоится n-é » ^^ 1991 годе в часов на заседании Специализированного Совета К 063.74.03 в Саратове! государственном университете им. Н.Г.Чврншэвокого, в 53 ауд) рии I учебного корпуса по адресу: 'II060I, г.Саратов, пр.Леш 155

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке С товского государственного ушшироитета им. Н.Г'.Ч&рнншевског

Автореферат разослан_________r'°À

Отзыв ив автореферат в двух экземплярах, заверзшшй леча учреждения просим присылать ученому секретарю Специализирог иого Совета по едреоу: 410750, г.Саратов, ГСП, пр.Ленина, 1

Учоний секретарь

СпоииализироЕШшого Совета _

кандидат геолого-ыиперэлогичеоких

наук ' И.АЛ'уцаки

« ^

■ ■ -т^л" ; ВВЕДЕНИЕ

v^Cbpr.Tq^--)

темы. Изучении бесхвостых земноводных позднего юл (плпо-плепстоиено и голоцока) в нашей страна до сих пор [ось неоправданно мало внимания. Значительно болов широко те исследования еолись и ведутся в Центральной и Западно!! !. Остатки бесхвостых здесь, к эк правило, предстпЕЛошд з тву.эдем материале, полученном при сборах'мелких илеяопито-большпнетво местонахождении которых связано с заполнением ' >рнх полостей или с кротоЕИНныни захоронениями (EBhna, Hod г ova, 19Q1.I 965 i-JttinarsM, 1962,1977! Sanchiz , I-ainar-1SB4' ; lilinaralci and all. , 19B4 ). Большая часть этих ис-'вний посЕяпено морфологии и систематике обнаруивнних форм, ¡работ (вЭТшэ , I9B3 ; Hodrovn, 1985 ; Mlimreki, 1961; 1962, делаются попытки реконструкции паяеосреды'на основе вне-слопнй обитания рецептных форм анфибиЯ, найденных в тех " ых местонахождениях (обычно перечислится та обстйноЕки, рнх они кинут е настоящее время, и следовательно, подоб-лоиия могли существовать в прошлом). Сввдония об ИНТврЕО-ратиграфического распространения ископаемых видов-приго-относитолыга редко ( Hotirovn, 1987 ; Klinarski» 1976,

отечественной литературе по позднекайнозоЯсКим босхвостым небольшая чэоть работ посиящена изучению остеологии ио-ых и современных форм (Гутиева, 1909 ; Гутиева, Чхиквадзе, Иваньев, Хозйцкий, 1970 ; Искекова, 1969 ; Рябинин, 1928 ; ное, 1959, 1962, 1979 ; Хозяйкипк 1985), Основная же масса-икон лишь сообщает о находках остатков тех или иных форм ичннх регионах. При оточ, как у иго it стране, так и в За-и Центральной Европе, босхЕостые амфибии изучались ливь сть вегреченних тетраподных' ассоциации ; задача жэ изучо-бственно батрпхокомплексов и их стратиграфического значе-ск ото додается в отношении мнкротэр^ококплексов, до сих ставилась. Морфологические исследования ископаемых босх е СССГ ограничены описанием остеологии единичных видов. opuo работы сотрудников гоологического факультета Воро-го государственного упииерситзта последних лет выявили,

J

что кости бесхЕастих 'амфибий встречввтся в позднекэйнозойски: отложениях не намного реже мелких млекопитающих, обычно сопу вуя им в местонахождениях, Б некоторых случаях они образуют 1 гантские скопления, намного превышая по численности остатки ? ¡.опитанцих. При этом распределение остатков на площади и по ] личным гремоннш интервалом отражает их высокую чугствительнс к изменениям условий обитания, неоднократно менявшимся г теч( ■ позднего кайнозоя в сгязи с периодическими похолоданиями. Зд( регистрируются разные типы событии: появление и выпирание од! гидов, миграции и изменения ареалов - для других, Все это ха{ теризует бесхвостых земноводных, как группу, представляющую бс шой интерес для стратиграфических корреляции и реконструкций леогрогре^ичесхих обстэновок в исследуемом интервале геологи^ ского времени. . '

Цель и задачи исследований. Целью работы являетоя изучение сиртематйческрго составе позднекейнозойоких батрахокомплекоо! Восточно-Европейской платформы и выявление возможностей их ис пользования для стратиграфии и оценки палеогеографических уол еий во время их существования,

В связи с этим решались следующие задачи:

1, Изучение морфологии костей ископаемых бесхвостых.

2. Изучение остеологии современных видов бесхвостых с цель выявления систематически значимых отличий е скелете, пригодны для анализа ископаемого резрознонного материале. Зта задача о .ложняется неоднозначной оценкой систематического положения ря фЪрщ некоторые из них, ранее считавшиеся подвидами, сейчас п роведены в виды, например, вид ВиГо уеггисоз1ЕЕ1юиа Pa.ll. (Ор ЕБ, Туниев, 1909), и ато требует более детального изучения их остеологических особенностей.

;Э, Систематическое описание имеющихся ископаемых материале Выяснение зависимости состава ископаемых бзтрахокомплек и рохренности костного материала от условий захоронения, опис • ние ть^ономических типов местонахождений бесхвостых,

5, Сценка среды обитания изученных феунистических вссоииац на основе экологии встреченных в них реиентных видов.

6. Выявление отличий в систематическом составе разновозрас них батрахокомплексов, определение л-обоснование этапов рэзви позднеплиоценоЕой-антропогеновой бвтрахофауны.

' Зпадппемнг_поло;кения: ■

I. Изученные бятрахофяуни позднего карно^оя Восточно-Европей-окоП плспфермн предстарлени 13 современными II 12 вымершими видами. УсТИНОГЛСНО 'I но гых рОДО, 9 НОВЫХ ВИДОВ я I новый подвид. Разработаны или ревизоряны критерии гидогоК и групповой идентификации форм по ргтду элементов скелага. Гэзрг^ботона остеологическая характеристика для изученных родов, видов и гидових групп (комплекс он).

РС1|0ПТН»0 ГИДЫ бесхвостых, ИЗВ0СТНЫ9 в ископаемом состоя- 1 IIVIT, ЯВЛЛЧТСЯ хорошими 14!диксторони палеосроди, ЧТО ПОЗЕОЛЯОТ на осноге количественных соотношений мекду остатками различных форм восстанавливать палеогеографическую обстановку для'времени форм-мирования захоронений. Пои этой необходимо учитывать твфономиче-скиР тип местонахождений, от чого зависит состав ископаемых ас-социациГ. •

3. По комплексом бесхвостых земноводных возможна стратификация осадочных отложений. Основную роль для биостратиграфического обоснования отдел ьннх подразделений играют гцм оршие вид и, а также рецентмие 'формы, существенно меняющие сеоП ареал в точение поздиого кайнозоя. Выделено 5 комплексов бптрахофэу1ш,хвректе_ и--зугаих соотготстгувщие этапы ее развития в интерголе от позднего пли01'.!0нэ до голоцена.

На^нпя_норкзна.

Впервые обоснована гозможнссть стратификации позднекалнозо!?-ских отложения по остатком бесхвостых, выделены и охарактеризованы батрахофоуноп 5 стратиграфических интервалов позднего кайнозоя ; систематически описаны ископаемые остатки бесхвостых земногодннх Восточно-Европейской платф рмы, по отдельным костям скелета доны диагнозы видов, групп гидов (комплексов) и родор ; разработана и применено методика восстановления по ним природных 'обстоногек, с которыми связано формирование местонахождений ; изучено влияние тафономичсских уалориР но систематический соствЕ и хпроктер сохранности ископаемых остатков.

Использорание ископаемых остатков бесхвостых земноводных дает дополнительныевозможности для палеонтологического обоснования и корреляции местных и региональных стратиграфических схем. Это придает группе .большое значение при выборе опорных раз|озов. . '

Заключения по герпетофяуне были испсльзо-ванн сотрудниками BIT мри работе по теме '"Изучение новейших отложений территории Курской магнитной аномалии" в тематических работах КоИнозойокого отряда Стратиграфической партии Производственного геологического объединения "Иянтргеология". Частично материалы исследований вошли в отчет по теме "Эволюция пргакич« ского мира как основа'для разработки и корреляции рогчмчяльннх местных стратиграфических схем на примере Воронежской пнтекли-эы'', разрабатываемой Воронежским университетом.

Основнне результат работы докладывались научних сессиях Воронежского госуниверситета г 1УГ>8, 1989, 199 годах, не сессии молодых палеонтологов Московского -общества ио питателей природы i 1906 году, на 33 и 36 сессиях Всесоюзного палеонтологического общеегга (Ленинград, 198.7 ; Сыктывкар, 1990 на 7 Всесоюзной герпетологической конференции (Киев, 1989), нз 7 Всесоюзном совещании tío изучению четвертичного периоде (Таллинн, 1990). По теме диссертации опубликовано 10 статей и тези сор докладов.

Диссертация состоит из введения, шести глав и заключения, содержит ПО страниц машинописного т( ста, I таблицу, 2'1 рисунка и 110 библиографических ссылок, В двух приложениях приведены: перечень изученных костных матери; лов (приложение I) и краткие характеристики-изученных ностонв) кдений, систематический состав обнаруженных г них батрахокомп-локсов И реконструкции по ним палеогеографических обствномк (приложение 2).

Работа рмполнена под руководством доктора биологических на; М, А.Шиыкина, которому автор приносит искреннюю благодарность. Аггор виршает признательность, д.г.~и.н. Г.В.Холщовому, к.б.н Л.'И.Хозаикому, к.б.н. B.W.Чхиквадзе за консультации и помощь работе; специалиста?! по мелким млекопитающим: к.г.н. А.К.Агад: няну, к.г.н. А.К.Маркогой, к.г.-м.н. Л.П,Александровой, к.г.-Н.н. П.#.Кзлиногскому, к.г.н. Н.Е.Казанцевой и А.С.Тесаков,у з ■предоставленный ископаемый материал ; к.б.и. Л.Я.Еоркину, к.б. В.Ф.Орловой, Л.И.Масалнкину за предоставленный современный ер нительнкй материал и консультации в работе j к.г,~м.н. Г.В.Кра ненкопу и к.г.-м.н. В. I!. Носило той за консультации и помощь пр полевых работах; к.п-м.н. Е.Й.Глуикову за помощь в обо ре иск паемого материала.

б

''лава I. МЕТОЛШ ИССЛЕДОВАНИЙ И.МАТЩШ

В у.одо работ» над диссертацией автором били изучены остатки бсс/.нстпх эр!<нородннх из 52 мостонохояделпП (frc.I), составлявших в сумно более 12 5С0 образное,. Весь материал представляет cofioi', изо.чпровшшие копти особен, прогсодпгих мэтсмор'|.оэ, то есть палогозрелпх и яненилышх,

Большая часть материалов (из местонахождений Московской, Горьяовской, Тульской, Тамбовской, дипсцкой, Курской, Ростоз-cKoii, СаротогскоИ областей, Татарской АССГ, Украина и Белоруссии) била предоставлена автору для изучения, специалистами по warm «лскопитавшм А.К#Агодх?ия»ом, А.К*,.Йзряо»>рй, Д.П.Алех-сандровой,' П-.Ф.Калиновским,' А. СЛесэковым, ii. В.Коз-онцевой. Материал из остальных мзетпшхожяоний Белгородской, Вороножсяо'й и Харьковской областей добивался автором самостоятельно в течение 198^—1989 годов попутно, со сбором мелких млекопитающих. Методика сбора и- технической обработки костей бесхвостых аналогична' такогкм для грчзунов. • . . , .

Генетический тип местонахождения определяйся'по литологичо-скин. признакам, поело чего г кгноралышх условиях исследовались сохранность костного материала и состав йскопйемнх ассоциаций в. захоронениях идентичных генотических типов.

Определенно кокспеемсго материала производилось путем его сравнения с.'соответствующими:костями эталонной коялвкции современных видов и анплизв иметцййся' литературы. Различные кости мотто'было систематически идентифицировать о разной отепен-ьо . точности, что зависело'ст сомойстгеиной .принадлежности образца (наибольшей изменчивостью по скелету обладают.жабы), хпрпкторо скелетного элемента (наиболее существенными для видовой-диагностики являются подвздоганнс, лсонотонопнна кости, плоч4р)дэ кости самцов, нарасфеноиди» лопатки и туловищные поз-вонкй,» а у я'еб таг«;? верхнечелюстные, бодренные *ости, ключицы и ефвнэтмоиды) и его сохранности.... • .

.Разработанные автором .критерии пялоогеогрз^ичоского анализа tío ископаемым бевхвостнм изложен» в глэеч В. Для соответствующих заключений иногда необходимо определить длину погибсих.ки-.bothих. Это гыполнялось после измерения достаточно длинных ¡состой скелета (motjo всего- подвздошннх ¡i плечевых) по формуле 1^= • i гдо - длина- iicKOflcéfcro льготного, Lc - лйна

с ■

Рис.1. Расположение изученных местонахождений бесхвосты новодных; 1 - /тзстово, 2 - Березовке, 3 - Борисова Гора, '» Брод, 5 - Волчанок, Ь - Вольная Вершине, 7 - Воронча, В - Гс 9 - Грэдкжск, 10 - Гуньки-П, II - Гуньки-Ш, 12 - Донская Ног 13 - Елвсы, 14 - Кердевка, 15 - Жукввичи, аб - Западная пощо 17 - Змэевка-1, 18 - Змеегкс-П, 19 - Керай-Дубина, 20 - Коро 21 - Котловина, 22 - Крижыновка, 23 - Кузнецовка^ 24 - Купин 25 - Лвпиинка, 26 - ЛиЕенцовка, 27 - Лихвик, 28 - Михайловке Ниновке, 30 - Бяревап, 31 - Пешинс, 32 - Перевоз, 33 - Пески 34 - Лески-П, 35 -.Лооевкино, 36 - Пушкари, 37 -Ролное, 3Ь ный, 39 - Семеновичи, 40 - Слобода Двинская, - Согласие-К стелево, 42 - Тимоекоеичн, 43 - 1роицкое, 44 - Тгостнянк&, 5рыв-1, 46 - УриЕ—П, Ь1 - Колки, 48 - Черняико, чУ - Чигирин Ёкурлат, 51 - Яблоновец, 52 - Йолочкоео.

юоби соответствующего вида эталонной коллекции, о^ - длина ис-:опаемой кости, 1 - длина соответствующей кости эталона.

Датировка фаунистичвоких ассоциаций соноейнв на сопутствую-(ея микротериофэуне, слунацей основой для обоснования горизонтов : существующей биостратиграфической схецэ верхнего плиоцена-го-¡оиена Восточно-Европейской платформы. Выделение этапов развития ¡етрахофоунн, таким образом, осуществлялось путем сравнения си-рематического состава земноводных в отдельных местонахождениях ;зеестного геологического возраста.

Глава П. ТЛШОКЙЙ '

Остатки бесхвостых земноводных, будучи сравнимы по размерам с ютаткаии мелких млекопитающих обнаруживают много общего с ними ? особенностях захоронения. Поотому при рассмотрении захоронений змфибий'целесообразно еоспольэсгчгься классификацией костеносных »тло'цений, разработанной для сопутствующей ториофауны, включающей главным образом остатки грызунов (Агаджанян, 1979).

1. Отложения ЭДОЛоеого_эллк!1ия - один из наиболее рсспрострв-шннкх типов континентальных отложений, и о ним связано больаик-;тео изученных автором местонахождении Наиболее часто остатки »риуроченн здесь к пачкам коссслоистых разнозернистых посксо» )богеуснн1!х мелкой галькой и гравием.

Сохранность материала в этих отлоксниях обычно плохая, т.к. !рекде,чем попасть в захоронение, он во многих случаях лежал на юверхности берегового склона; посла че смыва его временными по-'ок;;ми е речное русло, он разрушался в процессе транспортировки :ечением. Поэтому кости в таких местонахождениях сильно повреж-!,ен!'.

Состав ископаемого батрахокомплекса обычно бывает собранным ;о значительной части боссеЛно реки, охватывающей различш.'е био-:спн, и поэтому наиболее полно отражает состав фауны земновод-шх, обитавшей на данной территории. Это позволяет достаточно I яд еж но восстанавливать палеогеографическую обстановку, судест-говавяув е сблгстн захоронения баграхофау'нн.

2. Озерные отложения, согласно классп|икпш;и А.К.Агадконяно, словно можно разделить на три типа: -оЯменнс-старичныэ, собст-'енго озерные и болотные.

Указанные фации наиболее блогощ иптнн для захоронения земно-юдных т.к. состгетствуоцио водоемы являются местами их прижиз-

У

ненных концентраций. Поэтому эдеоь захоронлвтсп преимущественно кости амфибий, .швуаих в самом водоема и в непосредственной близости от него. Состав ископаемого батрохокомллг-гса отрикаег г большей степени обстановку в .окрестностях водоема. Сохранность костного материала в йоКмонно-старичиих и опорных отложениях лучпе, чем з аллювиальных, из-за меньшего пути транспортировки И захоронения водных (ак1охтонных) форм. Наиболее часто костные остатки1 содержатся е плохо отсортированных глинисто-песчаных породах.

Захоронения в болотных отложениях; обычно, связаны с прослойками песков и гальки среди торфов. Морфологическая сохрви-йость костей сравнительно хорошая, но вещество остатков хрупкое Это объясняется обилием к торгах органических кислот, деминерализующих костя (Аваджанян, 1979).

3. Делювиальные, проливиалыше и с о лифлюкциоиные^ отложения иногда содержат очень большие количества костеГи Весь этот материал оказывается собранным преимущественно временными водными потоками с небольшой .площади и характеризует, таким образом, об становку ближеР.пих окрестностей, В'состав ориктоценозо входят лишь сухопутные гиды (чесночницы, жабы, бурые лягушки). Сохранность материала может бить различной, в зависимости от того, насколько быстро произошло захоронение. Вмещающие осадки обычно представлены супесями к суглинками.

4. Захоронения в покрогпых отложениях, как правило, связаны с кротовинами. Чаще, всего в них попадают амфибии, ведущие звры-яэвцийся обрез жизни (чесночницу), и использующее норы в качестве убежищ (жпбк и бурые лягушки). Захоронение происходит без всякого переноса, т.е. на мосте гибели животных, в связи о чем костный материал имеет прекрасную сохранность. Однако, состав ор.иктоцеиоза очень,сильно искажает действительное соотношение видов, обитавших здесь в прошлом, а юзраст фауны не соответствует возрасту вмоцаоцих отложенип.

5. Зеполнония могут содержать кооги земнородных, обитовмх в'окрестностях карстовых воронок, которые служили коллекторами для остяткое погибших животных. Сохранность материала различна и зависит от скорости его погребения.

Глава Ш. П A J1ЕО Г Ш Г Р А1>И Ч БСКО В ЗНАЧЕНИЕ .

БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ

Еольиая чаоть ископаемых остатков бесхвост* амфибий поздйе-I кайнозоя Воогочно-ЕЕропейской платформы относится к совремсн-!М видам, что позволяет судить об условиях их обитания по анаши с их нкнегсивуцими представителями, Арзэлы этих форм покры-:ют hi,же почти всю территории Восточной Европы, и их границы i висят от различных природных факторов: наличия достаточно про-лжителышх сезонов с положительными температурами (е данном тпоно не менее 4 месяцев), степени прогрерэ водоемов в период 13ВИТИЯ личинок, пищевой базы и т.д. Наблюдается также значи->льная зависимость границ ар; злое от смены ландшафтных зон. Се-¡рнея гранииа распространения бесхвостых амфибий почти нигде i выходит за пределы лесотундр,, (единственное исключение -тромордая лягувка, местами заходяцея в зону к'устврничковой и ¡окоеой тундры). Таким образом, наличие остатков бесхвостых з ■ ютонахождерии ужя само по себе означает, что оно было доста-1Чно удалено от ледников ¡ Каждый вид земноводных связан с определенными типами биото-от распространения которых зависит плотность населения и ■личестёо особей, обитавших Ни данной территории. Поскольку седине природные зоны могут вклпчпгь и обцга биотопы, то от-!льнне вндн амфибий оказываются кителями двух ми нескольких i и родных зон, С другой стороны, каждая зона характеризуется рпделениим набором видов (Таблица I). Среди современных видов бесхвостых ЕгрпвЕской части СССР кно Еыделить виды закрытых биотопов, характерные? для лесной Ни ( Bufo tufo (¡j. ), Rana temporaria Ii., R. lesaonaa Carnerario) виды' открытых биотопов (Bufo viridis Laur., Rana riditonda • til.). Вид Rana arv-alla Hílaeon . наиболее характерен для леснор ни, но обитает также и на высокотравных влакных лугах и имеет этому очень широкий ареал, простирающийся от степей до лесо-ЙлрМ. Виды Boaíbiná ЪолЪ1па (L.) И Ielabates fuscus (Laur.) !ляптся интразональными, т.к. iix распространения не зависит от ружающей растительности. ,

Переходная, лесостепная, зонз является наиболее богатой вида, т.к. в ней обитают представители ii лесник, и степных бмото->в. Зона л'есотундры'из-за отсутствия типичных тундрОЕнх видов-

Распределение современных видов бесхвостых земноводных по'различным природным донам

Таблица I

Виды Природные зоны, ■ • •' • • 1

Арктические пустыни и* тундры - - - - - - - - - -

Лесотундры • И ХЕОЕНКЗ лес2 - + + + •+ - - + - - + + + +

Смешанные и лиственные леса + + + + •+ +• + + + + 4- + + 1 + +. ) + + + &

Лесостепь + + + + + -с + + • + + + + + + + + + + + 1 + + 1 + +

Степь + + + + - + + + + - ' + + - 1 - 1 + 1 -

Пустыня - - - - + +. - - + + -

Условные обозначения: — вид отсутствует • + редок -1. -1-

населена только лееними формами.

Таким образом, при изучении ископаемых сообществ, представленных современными видами, мы получаем возможность оценить относительное количество содержащихся в них остатков, хор&ктер-'' кнх для той или иной природной зоны, и п,о полученному 'соотношению провести анализ условий обитания данного батрахокомнлекса. При анализе ископаемого материала, в котором представлены и лесные, и степные наземные виды, необходимо учитывать то'т факт, что скорость разрушения органических остатков значительно выше в условиях леса, чем в условиях степи, благодаря более медленному темпу плоскостного <?мыва в условиях леса, обилию здесь жи-вотных-падалеядов и наличии в почве гуминоЕых кислот (Агадка-нян, 1979). Поэтому нахождение даже небольшого Количества остатков лесных животных свидетельствует о достаточно значительном' распространении лесных или кустарниковых биотопов, а равное соотношение лесных и степных форм в захоронении говорит о зна-, чительном преобладании первых.

Оценка условий обитания для рецентних форм, встреченных в' ископаемом состоянии_в ряда олучаев может быть сделана на уровне нвдвидовых категорий - комплексов или видовых групп. Например, представители комплекса серой жабы и группы видов •■лягушек Нала ех ег. Леарог&г1а ъ. являются обитателями лесов, а представители комплекса зеленой жабы - степей.

С точки зрения использования бесхгостых земноводных к'ак индикаторов палеосреды еще одноП .важной особенгюетьв является зависимость их размеров внутри ареала от конкретных условий обитания. В отличие от большинства наземных гззеоночнкх, у которых размеры телв также обнаруживают географическую изменчивость (Гептнер, 1936 ; Терентьев, 1951), видовая принадлежность у бесхвостых во многих случаях может быть установлено по изолированным костям Поясов конечностей, а их размеры, в сбоя очередь, могут использоваться для оценки размеров особен, принадлежащих данному виду. Полученные результаты позеоляот сравнить иског/а-. емые формы с нинеживущими представителями тех же видое. Возможности этого- сравнения ограничиваются тем, что для современных популяций средние и нинимальные размеры обычно оцениваются по выборка*«, включающим только половозрелых особея, в то время кок для ископаемого материала такое ограничение провеоти невоз-

можно. Поэтому единственно возможным остается сопоставление и оимэльнга размеров. Таков сопоставление проведено, например, для остатков Egna temporaria 1. из верхнеплейстоцеиового. мест нахождения Рудный Белгородской области, у которых средние раз мэры соответствуют показателю, свойственному современным пред ставителям этого вида, обитающим приблизительно на широте мои Ленинградом и Москвой.

Географически обусловленное изменение максимальных розмеро оообей свойственно не только популяциям внутри гидов, по и tío дое крупным таксонам. Так в целом наиболее крупные представит ли бесхвостых земноводных обитают в тропических областях. Сам крупный вид каб на территории Европейской части СССР - Bufo Verrucoslesiwas l'all. - распространен на Кавказе. Видимо, рас пределение крупных форм зависит от наличия богатой пищевой бв что зз свое очередь связано с теплыми и влажными климатическим: ' условиями, Поэтому нахождение в ископаемом состоянии форм, не .обычно крупных для беохюотих,обитвющих на данной территорий : нестоящее гремя, интерпретируется как вероятный показатель бо лее теплого и влажного климате в сравнении с нынейним,

Глава 1У. ЗНАЧЕНИЕ БЕСХВОСТЫХ ДЛЯ СТРАТИГРАФИИ ПОЗДНЕГО КАЙНОЗОЯ ВОСТОЧНО!! ЕВРОПЫ

Совместное захоронение резличннх групп позвоночных е поз; некавиозойоких континонтплышх отложениях позволяет изучать отретиграфическоэ распространенно амфибий на основе датировок, Сделанных по сопутствующим остаткам млекопитающих.

В отличие от млекопитающих, остатки амфибии встречаются лишь ¿-местонахождениях, образовавшихся d достаточно теплых ус ловиях.'Во время оледенений в районах; покрывавшихся ледникам! . е также в перигляииельнкх областях ботрвхофауив отсутствовала, и ото обусловливает наличие перерывов в бйостратиграфической . последовательности комплексов земноводных. Таким образом ico выделяемые здесь фауны амфибий относятся к иитергляциалом (ич-терствдиолш), В.остплышх районах похолодания и потопления климата внражаитоя в смене экологических типов бетрехофвун»

Бесхвостых земноводная, рстрочаищихся в составе ископаемых бзтрэхокомллексоЕ, полно' подразделить на три группы: гыморнио формы, современные виды, ареалы которых в нгстояцеэ время не включают, рассматриваемую территорию, и оовроменнне виды, обита

ющио » ныне на изучаемое территории. Из огих групп первыэ две лмяптся наиболее гсянкми длл выделения "рупинх этапов оущестго- , грния 6arpoxofnymj.

Но имеющимся п нестоящее время материалам о территории Вос-точио-ЕвропоПской платформы удалось выделить пять последовательных этапов, характеризующихся соответствующими комплексами зем- -новодннх, Продолжительность этих этапов, как правило, дольно времени существования комплексов крупных млскопитвпщих и обычно соответствует двум таким комплексам (рис.2).

I. Псздноплиоиеновий этап характеризуется, в основном, вн-мерЕИКи формами, а также видами, обитающими за пределами Восточно-Европейской платформы. К портим относятся роди Pliobatrachus С Р. cf.langhae Fejervary ), Ecpelobates (В. ер.), Lptonia (L.sp.), ■ Ranonorphus (R. almilla gen. et sp. nov.), liventBovkia (L. Jucun-da g3n. et вр. nov. ) и еидн Bufo belocorícua sp. novl. Bu-

fo planus sp. ñor., Bufo albua op. nov., Rana yalpugionsia пр. . nov., ко вторым - современные тиди Bufo verrucoaissircuo Fall., Bufo raddei Str. и Rana.cf. nigromaculata Hall..Находки видов, обитащцих ннно на изучаемой территории .редки,

П. Зоплейстоиеновый этап выделен условно и охарактеризован , наиболее слабо кок в систематическом отношении,, так и по количеству местонахождений. Обнаруженный здеоь вид Bufo raddei Str. не специфичен, т.к. присутствует не предшествующем и последующих этапах. Но сегодняшний дени наделение данного этапа оправдывайте« главным образом наличием соответствующего ему крупного интервала йокдх бременен существовопия двух сильно различающихся батрвхокомплексов I и Ш.

Ш. РоинеплейстоценоЕый этш гыпчает среди вымерших форм роды Fllobatrachus (Р. cf. langhao Fejervary), Novaoakolia ( Ñ. erlstata gen. et sp. nov.) и ендН Bufo belcgdricue ap. nov. и Rana Bhechíaaniansia sp. nov.. Согр'окошшз ВИДи, ННИ9 НО обитавшие в данном региона, представлены Bufo verrueoeieeinus Pall, и Bufo raddoi Str.. Кроме них здесь становятся обычными находки видовí обитающих нмнэ на Восто чно-ЕвропеГ.скоП платформе.

1У. В фауно ср?днсплег1стоцонового отопа, кромэ местных современных видов, вегрочонн виморшиэ род Hcgafcchevfcia ( И. do-nenais gen. et эр.пот. и подвид Palobat^a fuocus dispar eubap. nov..Роцеи'тныо тиди; ныне но обитающие на данной территории,

■1 Z W ь и 3 о < О •<7 < a D ГО I -* a y s i & II » £ £ u 5 * fl- г •x о fj о и. -t л: ■а ь-I о s о U- I X 1 г ъ п - ** 5 £ С < (У ш Бесхвостые Л M Ф И Б M M

b * < v â * £obe>? Mi м-Vi w'i Голо^с-МОЬый' ■t.r.i*,?}/!, 's,43. •'1 ЬиАЬг. СЩТ*»Г'Ч"1* НА ВОСТОЧНО- itfor.ei'CrÎH »"Cpf'C , fc ЮМ числе.-&UJO / « Г t У t г .

/—-<к u с 3 S f 'S екни

< еО к c« fö S-» s « з: с; и v г r Микулин-скии - f 1 (У

О X X и ■ p ЧЭГ * Я ÏS К» Московский с 'fV 4 ( a ao'i«' " ••• ' я . < i-it f uSCw S i^s^i*, A ^o V'«' n'iicO'USSUlit'S, ¿î ra wiiW t 5кдм . ом(Тлюии$ Hk>iv«e НА Ьссю^но - tbpo!\?Î'ICvcvi

й> . « e- Шклоь-

h л о * CKilli

О Г= s tl p- СК1Ш -1 <•»> • Л О Днепроь-CKtllî

о р. p U . Сич- fttMr CKMÜ Лнхьии-смнЛ

и X iH 3 а о 1' s Окскии PU ebat raekus sp. , crii\a\a, &*fjo * belojir»»t44S , B. v«ггйсе-

«* 4—- >3 « и У & < • «J m Рмоис.ч.«-кип {Н*ч-Клпгкин) 2? itssc»iWi t B. racfdzi, Л'лпа thechiin- Ндксдки ОСТАТКОВ щдв)^ «СИТА-KJUi** HtMMg ma Восточио - tepo-teÙtKOH ПААТ^ОрМй,

« « 3: •O < Донской

■СС a « X о с и 3 Ильин-сип«

У s u Покоса-

3 X 2 С К КII

н л MlIMIMOS

a < 1— СО СИНИ

M tQ * 5 u V X » - т s X V Mopoiob- CKm'l мх.л/м ,

tw 1 o.. (У tö * ï £ * •s Е «г Но гли-CKHIÎ

X c. a rM к « Js Од« СКНЙ Одесский

'X *) M i 1 0 Южно- рисскии 20,26,46 .ft осколком умерите »< гигрАи'Ь» : Pttobût>4tcAnS S/O , £оре-

OQ D X •s * s «i Ci . № cQ с * « u X Чнстсполь-сит! ;oka.?cs ьр., JLa(0rui\ S/» , ÎtuiO'icr-phi.S ' iimilj'i , jnCun./а, ßujo ¿ctçjofvcus, 6. , Л. b<s, B. VC>'M*COSiSSl"UiS » B. rut^t^ci , fflMft jfdl^wjnHtiS, Rixna. Cf. nt^fo- "часы(ai о. Ндчодоч • OfrWtMOH«*

Ci) l_ o x о o. s < ы ы z na 1 -J Ьесслсе-СКии 1,16,21,^.

6) X cû С * < * 0 u 2. ПорАТ- СИИИ ЦА &0CTO4Hf" Е» pont и с кон плм^ерне, Çчв Wb мк*>о.

Рис»2. Стратиграфическая .приуроченность позднекайнозойоких местонахождений беохэостых земноводных Восточно-Евролекско/' платформы. Нумерация местонахождений соответствует нумерации на рис Л.

представлены Bufo vorrucosiqsima Pall. И Bufo raddal Str..

У, Позднэплейстоцэновый-голоцвновый этеп характеризуется исключительно гидами, обитающими <шне на Восточно-ЕЕропейокоР . платформе, в том числе - Bufo viridis Laur., достоверно но установленным для предыдущих этапов.

Местонахождения батрехофаун, послужившие основой для гыдолэ- -ния рассмотренных этапов, относятся к нескольким экологическим типам: лесному, лесостепному и степному. При этом большинство вымерших форм (которые прежде всего позволяют различать этапы), встречено в лесных и лесостепных сообществах».которые, таким образом, показывают более быструю, смену состава по врв''эни. Степные, фауны относительно бедны и вкличаот немногие гымериие формы (llventoovfcia facunda gsn» et ер. nov\, Bufo.albus sp. nov., Pufo planus sp. nov., Pelobates fuacus dispar subsp. nov. ). Стратиграфическое распространение различных форм бесхвостых показано на рис.3. .

Состав'ископаемы* батрэхокомплексов сильно зависит от экологических и гафономических условий. Благодаря этому ни в одном из местонёхокдений не были встречены bor формы, характеризующие тот или иной этвт Поэтому датировка большинстве местонахождений возможно лишь в широком возрастном интервале, по длительности превышающем этап.

Глевв У. МОРФОЛОГИЯ БЕСХВССШ ЗЕИНСВОДШ

В главе рассматривается стандартная морфология костей, приведена принятая автором терминология для обозначения деталей' скелетных элементов^ указано значение э.их элементов для идентификации таксономической принадлежности костных остатков. Установлено, что наиболее существенными для видовой диагности- . ки ягляютйя подвздошные, лобнотемонпые кости, плечевые кости самцов; napaefзноидн, лопатки и туловищные позвонки,' а у кеб' также верхнечелюстные бедренные кости, ключицы и сфенэтмоидч. Выявлены остеологические особенности, специфически важные для диагностики отдельных систематических групп,

Глава У1. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В поздиекаинозоПских отложениях Doc точно-Европейской платформы выявлены и описаны остатки пргдстсвитслэй II родов и 25 видов. Из них. 't рода, 9 .видов и'1 подвид - являются новыми.

ïjpwnailî ■CJJIAOS'JUÎAI'J .'(Jî. -, 0¡^ü;!y30A0'(J

O^OMSOOAOJ)

ÇlSHÎMfop

. ■ SISW3l£>KÎ|0.< , ÜUP^

ои^онцср ouoy

SjlOAJO _ «tlOfl

ClJWoduf^ vB xe WUDg CJJC.tCtîlH»; .сноу.

ÇJOpiBÎ)140j5al -}з tlioy

î-xwoisa] t!ut)¡j ср«ПС|1 pu snqiw Smio^d SHjiJÓBa-jaq

ÜJIUI4JC3 S tpiJtt A ¡гррса

SlluilSSISODnJ ItM

OUOJj

oing.

oing ojngr oing ! Jr,

1

of (1С

•ds snipojpcjonçj t¡4oi¡5uo-j '{г

■¿s sa|c<piscíc;j jodsip snjsnJ Síjcqo'j'íj snjsnj Sjpcpp^ ,'Í)S si:i|dJou<íuo^ 8¡ Jim is tnnJjouiaoo')} -ds omopl -uut^tilcq тмцигд

2 Oa Ö

с

<

m

S*

- " rj .y J

•Г. s 1

о

с;

-J

.У

w t

CI. ') -

u

X 4

a

; о

- V-

X и X

t V

rv < с

w V

о С)

'1 о

t

Семейство BifJcogtoasidae 3tinthsr< 1858 Род Bonbina Oken, 1816 Eonbina bombina (L.,1761) Род batonia n.v.Mayer, 1845 batonia sp. f

Род Ranomorphüs gen. nov. Hanomorphua almilla вр. пот. Семейство Felotafcidaa Pruch, lS6Í Род Eorelotates Parker» í 929 Eopelobates sp. РОД Pelobates Va-Дег,- 1GJ0 Pelobates fus cus (laur., 17*^3) Pelobatea fuá cus dispar subep. nov» Семейство Palaeobatrachidae fiope, 1641. . Род Pllobatrachus Fejerváryt 19)7 Pliobatrachus cf» langhas Piajérvat-yi I9Í? Семейство • Bufonidae Hogg, 1ё<И -Род Bufo IAurenti, 1768 ' .

Bufo bufo cooplex Bufo bufo (i», í 758) Bufo verrucoBiS3ítíua Pall.j 1014 Bufo virídia fionplex Bufo raddei Otr., 1876 •Bufo viridis baur., 1760 Bufo calamita kaur.j 1768 Bufo beloc'orlcua' вр» пот. Bufo plamia sp. nov. Bufo albus зр. nov. 'Семейство Hanidae Ora/, 1825 Род. Rana L., 1750 Rana esculenta complex Rana ridibunda Pali.f 1771 Baña lessonae Carnerario, 1882 • Rana of. nigromaculata Hall., 1661 liana temporaria conplex Rana ex CX• temporaria 1., 1750 Rana temporaria L., 1738 Pana arvalis Hiieaon, 1342

Rana üalßAUm Вопар., 1840

Нала shechnanienaie ер. nov.

Шит yalpu^ionrUa ßp. nov.

Incorta farailia

Род Xiiventsovkla gen. nov.

Tjiroatao-vlcia cp. nov.Jucunda ep. nov.

Год JfovooEk'jlin gen, nov.

llDvooekolia oristata ep. nov.

Род lleg-atchevkia gen- nov.

î'egaichevLia donenBis ep. nov.

•Россмотрсни остеологические характеристики родов и.семейст! в* для лвб и лягушек - токжо и видовых комплексов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные результаты и выводи, аргументированные в нестояща работа, сводятся к. следувщому. 1

1. В ископаемых батрахофеунех позднего кайнозоя Восточно-Е. ролеГ.скоА платформы выявлены 13 современных и 12 вымерших вид| Установлено ') новых -рода, 9 новых видов и I новый подвид.

2, Проанализированы основные типы захоронений бесхвостых земноводных в отложениях позднего кайнозоя (г русловом аллюгп азериыо, делпв^ально-пролвриольно-солифлпкцноннно, в заполнен ях кротовин и в заполнениях карстовых полостей). Выявлокы их осиогние различия по характеру сохранности остатков и степени их представительности. Наиболее репрезентативны. захоронения в Вуоловом аллювии,.которые отражают состав батрахофауны в басс не п&лэороки, тогда кик остальные типы демонстрируют полрость или частично фауну окрестностей местонахождения.

. 3. Показано, что ископаемые бесхвостые могут быть ислользо 1&ны для оценки изменения пилеосроды. Оснтой для этого является анализ связи современных форм с определенными типами био топсв, Климатические условия в некоторых случаях' могут выделяться путем сопоставления максимальных размеров особей г.иког емых форм с таковыми у "их современных представителей, обитающих в конкретной климатической зоне. Для позднего кайнозоя не следуемой территории сам факт присутствия ископаемых остатьо! земноводных в тех или иных местонахождениях свидетельствует с их формировании в условиях интсргляцислов (иитерстадпйлов)..

' ' ПО

Ввдэлено 5 основных комплексов бзтрахофэуны, характеризующих соответствующие этапы еЗ развития, Вымершие формь, характеризующие I этап (позднеплиоиеноЕьй), включают роди Воре1оЪа-te3, Pliobatrachua, Latonia, Ranonoxphus, Hventaovkia ц -виды'

Bufo belogoricuB, В.planus, В. albus, Ham yalpusienaio¡ U а,гап (ргнисплейстоиеновий) - роды íllobatrachuo, üovooscolia и види Bufo belogorlcuö, Eana BhechsaaiensJ.s; 1У этап (среднеплеисто-цеповь'й) - род ITegatchsvfcia и подвид íelobataa fuacug diapar. П этап (эоплейотоценоЕий) выделен условно и охарактеризован недостаточно. Нэ протяжении 1-1У этапов отмечается присутствие согроменных еидов, ныне Tie известных на данной территори,, ( Bufo raddeii в. verrucosiánimus) Честные современные виды отмечаются во всех комплексах, но становятся многочисленными, начиная с Ш этапа, причем Bufo viridis известна только в У (поздне-плеПсточен-голоценоЕом) этапе, • * ■ ■'

5, Разработаны или ревизованы остеологические критерии видо>-вой и групповой идентификации форм по ряду элементов скелета. Наиболее существенными элементами для .бидовой диагностики являются подвздошные; лобнотеменныэ кости, плочевыэ кости самцов, пврссфеноиду, лопатки и туловищные позвонки, а у жаб также верхнечелюстные, бедрениие кости, кличины и сфенэтмоиды»'Приведено систематическое описание выявленных ископаемнх форм.

ОПУБЛИКСГАШШЕ РАБОТЫ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Об использовании ископаемых остатков современных гидов бесхгостнх зепиогодних для реконструкции четвертичных полеобиот Восточно-ЕвропедскоП платформы // Бюлл. МиПП. Отд.геол. - 1967. - Т.62 j внп. 3. - С. 1ГЗ.

2. О значении герпётофаум для палеогеографии й стратиграфии четвертичного периода // Теоретические и прикладные аспекты современной палеонтологии: Тез. докл. XXXS1 сессии Всесоюз. палеонтолог. об-во. - Л., 1987. - С, 59-60.

3. 0 палеогеографических реконструкциях по ископаемым остаткам современных гидов бесхЕоетых земнбводных / Воронеж, гос^ ун-т. - Воронеж, .1937. - 8 с. - Деп, в ВИНИТИ 18.11.67, № 8125-В87.

. Геологическое строение Чермянского месторождения кирпич? иого сырья в Белгородской области,// Геология и неметаллические

' с X

'полеэнца ископаемые ЦЧЗР. - Воронеж, 1987. - С. 119-126 (соавторы Г.В.ХолмоюГ,, Б.В.Г'луаков).

5, Верхночотвертичине герпетофоуны Белгородской области // Пвлеонт. кури. - 19В13. - й 3. - С. 119-122.

6, Некоторые замечании о находках герпётофпуни в четвертичных отложениях Восточно)! Европа // Вопросы герпетологии: Авто-реф. докл. УП Еаосоизн. герпотол. конф. - Кие?, 1989. - С. 208209. ■ .

7, Верхнеплпоценовие бесхвостые земноводные бассейна Верхнего Дона /Воронеж, гос. ун-т. - Воронеж, 1990. - 17 с. - Доп. в ВИНИТИ 22.05.90,' К» 279Г-В90.

* 8. Возможности региональной биостратиграфической корреляции позднеквйнозокских толи Восточно-Европейской платформы по остаткам амфибий // Продели точности биостратигрйфичоскоР корреляции: Тез. докл, ХХ&У1 сессии Всесовэ. палеонтолог, об-ва. • - Сыктув-' кар, 1990, - С. 56-57. . ' . Первые находки ископаемой герпетофпуни в Белоруссии и смежных областях и ее палеогеографическое значение // Ноше представители-ископаемой фауна и флори Белоруссии и других районов СССР. - Минск, 1990. - С. 91-99 (соавтор ПЛ\Калиновския).

10. О стритнгрз1'Ическом расчленении позднееайноэолских отложении Восточной Европи по остатком бесхвостых земноводннх, типы лх местонахождений П Четвертичный период: мотодн исследования, отретиграфия и экология': Тэз. докл. УГ1 Всесоюз. оовещ. -Таллинн, 1990. - Т. Ш. - С. 66-69.

Заказ 426 от 25,Ю.01г.'тир. Шгкз. объём1п.л. формат 60x90'1/10. Офсетная л-б. ВГ/.