Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Белки овечьего молока и их связь с хозяйственно-полезными признаками у пород прекос и романовская
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Белки овечьего молока и их связь с хозяйственно-полезными признаками у пород прекос и романовская"

На правах рукописи

ДЖААИЙД ТАЛИБ АХМЕД

БЕЛКИ ОВЕЧЬЕГО МОЛОКА И ИХ СВЯЗЬ С ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫМИ ПРИЗНАКАМИ У ПОРОД ПРЕКОС И РОМАНОВСКАЯ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань-2003

Работа выполнена в Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор

Хаертдинов Равиль Анварович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Сушенцова Марина Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Пронин Борис Григорьевич, кандидат биологических наук Сайтов Рустем Марсович

Ведущая организация - Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится " 3 " ILQStjhlJt 2003 г. в 4 3 часов на заседании диссертационного совета Д-220.034.02 при Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана по адресу: 420074, г. Казань, Сибирский тракт, 35, КГАВМ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана

Автореферат разослан "_" _2003 г.

Ученый секретарь //

диссертационного совета, доцент И.Г. Галимзянов

I S2JO 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Один из основных показателей качества молока является его белковость. Особенности развития молодняка разных видов животных показывают, что чем больше белка в молоке, тем быстрее растет их потомство. С этой точки зрения молоко овец, прежде всего, является кормом для новорожденного животного. Поэтому в первые месяцы жизни рост и развитие ягнят во многом зависит от количества и состава молока, выделяемого из молочной железы матери.

В научной литературе исследования белкового состава овечьего молока представлены еще в меньшей степени, чем молочность. Имеются лишь сообщения о содержании в молоке овец комплексных белков как общего белка, казеина и белка молочной сыворотки, а также о генетическом полиморфизме некоторых белковых фракций. Между тем в молоке обнаруживается до 20 различных белковых компонентов (Тепел А., 1979; Горбатова К.К., 2001), однако они выявлены в основном в коровьем молоке (Хаертдинов Р.А., Гата-уллин A.M., 2000). В настоящее время у многих из них установлены биологическая и технологическая ценность (Vegarud R. et al., 1990; Walawcki К. et al., 1994; Горбатова K.K., 2001). В этой связи интенсивно изучаются физико-химические и технологические свойства молока в зависимости от его белкового состава и генетического полиморфизма белков. Исследования в данном направлении имеют важное значение при использовании овечьего молока как сырья для молочной промышленности. Например, в ряде южно-азиатских стран как Ирак, Иран, Пакистан и другие, где из-за природно-климатических условий разведение молочного скота сопряжено с большими трудностями, единственным источником получения молока является молочное овцеводство и козоводство (Mills О., 1989). Эти отрасли животноводства интенсивно развиваются в некоторых Средиземноморских странах (Италия, Испания, Франция, Греция, Португалия), имеют важное значение в экономике сельского хозяйства Кавказских стран СНГ (Азербайджан, Армения, Грузия), а также Северокавказских республик России (Дагестан, Северная Осетия, Алания).

Российская Федерация по численности овец и коз находится в числе ведущих стран мира, однако исследования по изучению и использованию молока этих видов животных проводятся недостаточно полно, хотя они имеют исключительное значение для практической селекции.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью нашей работы являлось изучение белкового состава овечьего молока и определение его влияния на некоторые хозяйственно-полезные признаки у овец пород прекос и романовская.

В связи с поставленной целью решали следующие задачи: 1. Определение белкового состава молока у овец пород прекос и рома-

новская.

2. Проведение популяционно-генетической оценки овец пород прекос и романовская по белкам молока.

3. Изучение внутрипородной изменчивости по содержанию молочных белков у овец пород прекос и романовская.

4. Определение технологических свойств овечьего молока.

5. Изучение влияние белковости молока на рост, развитие ягнят и шерстную продуктивность овец.

1.3. Научная новизна работы. Впервые в стране изучен белковый состав молока у овец пород прекос и романовская. У них проведен количественный анализ 14 различных белковых фракций в молоке, дана популяционно-генетическая оценка этих пород по локусам молочных белков, определены технологические свойства овечьего молока, установлена связь белкового состава молока и генотипа овец с хозяйственно-полезными признаками как рост, развитие и шерстная продуктивность.

1.4. Теоретическая и практическая ценность работы. В работе получены новые данные о белковом составе и технологических свойствах овечьего молока, а также о генетической структуре овец пород прекос и романовская по локусам белков молока. Работа вносит новые знания о корреляционных связях интерьерных и хозяйственно-полезных признаков у овец, которые могут быть использованы в практической селекции для повышения точности оценки баранов-производителей и овцематок по генотипу.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Белковый состав молока у овец пород прекос и романовская.

2. Популяционно-генетическая оценка изучаемых пород овец по белкам молока.

3. Внутрипородная изменчивость белкового состава молока у овец пород прекос и романовская.

4. Технологические свойства молока.

5. Связь белкового состава молока и генотипа овцематок с ростом, развитием ягнят и шерстной продуктивностью.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зоо-инженерного факультета (Казань, 2000); Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным, проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); Международной научной конференции, посвященной 130-летию образования КГАВМ (Казань, 2003), отмечены грамотой в Республиканском конкурсе научных работ молодых ученых на соискание премии им. Н.И. Лобачевского. Работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ КГАВМ № 01910052866.

1.6. Публикация результатов исследований. Основное содержание диссертации и ее научные положения опубликованы в 9 печатных работах.

1.7. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов, методов методики исследований, ре-

зультатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, списка использованной литературы и приложений. Работа из. ложена на 174 страницах текста компьютерного набора, иллюстрирована 47 таблицами и 6 рисунками. Список использованной литературы включает 175 источника, в том числе 131 иностранных.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в течение 2000-2002 годов в племенном хозяйстве им. Тимирязева Республики Татарстан, где исследовали белковый состав, технологические свойства молока, рост, развитие ягнят, шерстную продуктивность у 120 овец породы прекос и 33 - романовской породы (рис. 1) Все подопытные животные находились в одинаковых условиях кормления и содержания.

Пробы молока у овец отбирали в период зимне-стойлового содержания на 2-3 месяцах лактации. Белков молока исследовали методом электрофореза в полиакриламидном геле и определяли абсолютное, относительное содержание 14 белковых фракций. Электрофорез белков молока проводили на приборе АВГЭ-1, используя систему 7,5%-го полиакриламидного геля №1 по Г. Мауреру (1971) с модификацией P.A. Хаертдинова (1989) применительно к белкам молока.

Содержание белков в исследуемых образцах молока определяли методом денситометрирования полученных фореграмм на микрофотометре ИФО-451 (Хаертдинов P.A., 1989). Количество белка во фракциях определяли путем сравнения со стандартными образцами (казеинами по Гаммерстену).

Исследование молока на сыропригодность проводили по стандартной методике, принятой в молочной промышленности (Барабанщиков Н.В.; 1990), на термостабильность - по тигловой пробе (Твердохлеб Г.В., 1991).

Для изучения роста и развития ягнят обеих пород провели их индивидуальное взвешивание в различные периоды онтогенеза, рассчитали абсолютную и относительную скорость роста.

Для изучения уровня, шерстной продуктивности подопытных овцематок был индивидуально определен настриг шерсти и взяты образцы шерсти. Лабораторную оценку шерсти проводили по методике ВИЖа (1969). У овец породы прекос определяли тонину, длину, извитость шерстных волокон, степень загрязнения штапеля. У овец романовской породы определяли тонину, длину ости и пуха и количественное соотношение этих волокон.

Вычисление частот генов по изучаемым локусам проводили, исходя из частот фенотипов, используя общепринятую формулу (Тихонов В. Н., 1965).

Теоретически ожидаемое распределение фенотипов определяли по формуле Харди-Вайнберга (П.Ф. Рокицкий, 1974). Степень соответствия фактического распределения теоретически ожидаемому определяли по критерию "хи" 'квадрат (^2).

s

n

П № a

и о л X

о и X

г

Я

S »

Я •а

ti я

¡3

л X

s

St

•о

re

w ^

Ь В"

н м

ч о

03

а тз о я

s

re X X 2 и s

S

о я tû X X Sc

M

M

te Ol о H

я

Я

S

а с s о S

n «

Ja Si о X (b s s if

Я

о a о

is в

-5 «

Я

с ■я

■з 5

3

II

W

01

m

Ь

К

п

о о

fi n

S n

S £ V m

i n

о о

ь п W S о ts

? о я

i »

s s

S s

■з s w и n

0

S а

я - W Г

г n

s X

о

а

sc

Статистическую обработку данных осуществляли на персональном компьютере с помощью программы EXCEL-97.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Белковый состав молока у овец пород прекос и романовская

Белковый состав овечьего молока изучен недостаточно, поэтому большой интерес представляют данные о видовых особенностях структуры их молочного белка.

Прежде всего, следует отметить, что при электрофорезе белков овечьего молока выявлены аналогичные с белком коровьего молока фракции. В ка-зеинах овечьего молока идентифицированы семь фракций: а в молочной сыворотке - шесть. В молоке овец в отличие от коров очень слабо представлены así- и к-казеины, на фореграмме они окрашивались наименее интенсивно. а-Лактоальбумин в отличие от коровьего имеет наибольшую электрофорети-ческую подвижность и располагается впереди Р-лактоглобулина, у коров -между р-лактоглобулином и альбумином крови.

Количественный анализ белков молока показал, что в молоке овец содержится 5,787 г/100 мл общего белка, из них казенное - 4,478 г/100 мл, белков сыворотки - 1,248 г/100 мл, что в 1,7-1,9 раза выше, чем у крупного рогатого скота (табл.1). Это является главной видовой особенностью овечьего молока. Превосходство овечьего молока в сравнении с коровьим наблюдалось и по отдельным белковым фракциям, однако, структура молочного белка овец и коров оказалось очень похожей. Так, соотношение казеинов и белков сыворотки в овечьем молоке составило 78,2:21,8%, примерно такое же соотношение этих белков - 79,4:20,6% наблюдается в коровьем молоке. По-видимому, соотношение между казеином и белками сыворотки близкое к 4:1 является характерным в целом для травоядных сельскохозяйственных животных. Большое сходство овечьего молочного белка с коровьим обнаружено также по массовой доле отдельных белковых фракций, в частности по aso-, В-, у- и S-казеину. Аналогичное сходство наблюдалось и по белкам сыворотки: a-лактоальбумину, альбумину крови, протеозо-пептону, иммуноглобулину. К хорошо выраженным видовым особенностям овечьего молока можно отнести пониженный уровень к-, о^-казеинов, F-фракции сыворотки и, напротив, повышенное содержание р-лактоглобулина.

Так, в молоке овец на долю аз2-казеина приходилось в 2,4 раза меньше белка, чем у коров, удельный вес к-казеина в овечьем молоке составил 3,82 %, а в коровьем - 7,73 , F-фракции сыворотки - соответственно 0,35 и 1,0%. Однако по концентрации Р-лактоглобулина овечье молоко в 1,5 раза превосходило коровье.

Таблица 1

Видовые особенности структуры молочного белка у овец

Содержание белков по видам, г /100 мл

Белки крупный рогатый скот овца

М % М %

Общий белок 3,256 100 5,726 100

Казенны: всего 2,592 79,44 4,478 78,2

as0 0,138 4,26 0,304 5,31

asi 0,876 26,94 1,839 32,12

as2 0,350 10,79 0,260 4,54

Р 0,813 24,74 1,489 26,00

к 0,252 7,73 0,219 3,82

Y 0,085 2,56 0,178 3,11

S 0,078 2,42 0,189 3,30

Белки сыворотки: 0,664 20,56 1,248 21,80

F 0,032 1,00 0,020 0,35

P-Lg 0,268 8,8 0,736 12,85

a-La 0,118 3,66 0,116 2,03

Al 0,048 1,49 0,120 - 2,10

Pp 0,048 1,49 0,084 1,47

Y-Ig 0,083 2,59 0,172 3,00

Исследование содержания общего белка и его фракций в молоке у овец. пород прекос и романовская показало наличие определенных межпородных различий по этим показателям. Так, по белковости молока преимущество имела романовская порода, в молоке которой содержание общего белка составило 5,939 г/100 мл, из них казеина - 4,659 г/100 мл, белков сыворотки -1,280 г/100 мл, что оказалось выше, чем у прекосов соответственно на 0,190; 0,154; и 0,036 г/100 мл (табл. 2). Выявлены существенные межпородные различия и по отдельным белковым фракциям. При этом превосходство имели романовские овцы, за исключением F-казеина, альбумина крови и протеозо-пептона, по которым овцы этой породы уступали прекосам. Так, в молоке романовских овец в сравнении с прекосами содержание aso-казеина оказалось выше на 0,03; овг-казеина - на 0,033 г/100 мл; к-казеина - на 0,025; F-фракции сыворотки - на 0,026; a-лактоглобулина - на 0,048; иммуноглобулина - на 0,067 г/100 мл (Р<0,05-0,001).

Прекосы отличались повышенным содержанием F-казеина, альбумина крови и протеозо-пептона. По этим фракциям они превосходили романовских овец на 0,011-0,039 г/100 мл (Р<0,05-0,001).

Структура молочного белка у овец изученных пород, несмотря на некоторые различия по абсолютному содержанию фракций, оказалось очень

Таблица 2

Содержание белковых фракций в молоке овец пород прекос и романовская

Белки Содержание белков в молоке по породам, г/100 мл

прекос, п = 120 романовская, п = 30

М±ш % М±ш %

Общий белок 5,749±0,08 100 5,939±0,105 100

Казенны: 4,505±0,077 78,4 4,659±0,097 78,4

F 0,064±0,004*** 1,0 0,030±0,004 0,5

as0 0,298±0,013 5,2 0,328±0,013*** 5,5

as. 1,846±0,049 32 1,813±0,065 30,5

as-. 0,254±0,004 4,4 0,287±0,014* 4,8

Р 1,465±0,032 25,5 1,582±0,049* 26,6

к 0,215±0,003 3,7 0,240±0,008** 4,0

У 0,174±0,007 3 0,192±0,013 3,2

S 0,189±0,007 3,3 0,187±0,008 3,1

Белки сыворотки: 1,244±0,017 21,6 1,280±0,038 21,6

F 0,014±0,001 0,24 0,041±0,004*** 0,7

a-La 0,107±0,003 1,9 o.issio.oos*"'* 2,6

(3-Lg 0,747±0,015 13 0,692±0,027 11,7

Al 0,130±0,005*** 2,3 0,091 ±0,005 1,5

Pp 0,086±0,004* 1,5 0,075±0,004 1,3

y-Ig 0,159±0,006 2,8 0,226±0,015*** 3,8

Примечание: здесь и в последующих таблицах *Р<0,05, **Р<0,01, ***Р<0,001

сходной. В молоке овец обеих пород получены почти одинаковые данные по соотношению казеинов и белков молочной сыворотки, соответственно 78,3: 21,7 и 78,4: 21,6%.

Различия между породами выявлены лишь по отдельным белковым фракциям, как Б-казеину, Е-фракции сыворотки, Р-лактоглобулину, альбумину крови и иммуноглобулину. Порода прекос в отличие от романовских овец имела повышенную долю Р-казеина (соответственно 1,1 и 0,5 %) и альбумина крови (2,3 и 1,5 %), однако уступала по Р-фракции сыворотки (0,2 и 0,7 %), р-лактоглобулину (1,9 и 2,6 %) и иммуноглобулину (2,8 и 3,8 %).

3.2. Популяционно-генетическая оценка овец пород прекос и романовская по белкам молока

При изучении белкового состава молока у овец пород прекос и романовская выявлен полиморфизм по Р-казеину и Р-лактоглобулину. Так, при электрофорезе Р-казеин был представлен у одних овец двумя полосами белка, а у других - тремя, которые предварительно обозначены как Рг, Р2- и р3-

Сп. В последующем анализ научной литературы показал, что они соответствуют генетическим вариантам А и В р-казеина, которые могут образовать три генотипа АА, ВВ и АВ. Из них у овец изучаемых пород обнаружено два типа: ВВ и АВ. Генотип АА не выявлен. У обеих пород преобладающим оказался гомозиготный тип ВВ. Его имели 95,5% животных породы прекос и 83,3 % романовских овец (табл.3). Тип АВ выявлен соответственно у 5,0 и 16,7 % овец этих пород.

Таблица 3

Генетическая структура овец пород прекос и романовская по белкам молока

Порода Белок Доля животных с генотипиче-скими типами, % х2 Частота аллелей

АА ВВ АВ АС ВС А В С

Прекос п=120 Р- казеин - 95,5 4,5 - - 0,007 0,022 0,978 -

Р- лакто-глобулин 38,3 13,3 45,0 1,7 1,7 0,342 0,617 0,367 0,016

Романовская, п=30 Р- казеин - 83,3 16,7 - - 0,043 0,083 0,917 -

Р- лакто-глобулин 33,3 13,3 53,4 - - 0,371 0,600 0,400 -

Фактическое распределение генотипов Р-казеина соответствовало теоретически ожидаемому, о чем свидетельствует низкое значение х,2 (0,007 и 0,043). Следовательно, обнаруженный полиморфизм по р-казеину является генетически обусловленным и исследованные популяции овец находятся в генетическом равновесии по этому локусу.

Выявлены межпородные различия по локусу р-казеина. У овец породы прекос частота наиболее распространенных аллелей В составила 0,978, а у романовской породы - 0,917, что на 6,1 % меньше. У обеих пород частота аллеля А характеризуется наименьшим значением и равна соответственно 0,022-0,083.

В отличие от коровьего молока у овец аллель В Р-казеина состоит из двух полос белка, что электрофоретически обусловлено наличием полифосфата, который приводит к распаду на В| и В2. Установлено присутствие полифосфорсодержащих форм р-казеина дополнительно к р| и рг-казеину, содержащие шесть и пять групп фосфата соответственно.

При электрофорезе белков молока у овец породы прекос выявлено 5 генетических типов р -лактоглобулина: АА, ВВ, АВ, АС, ВС, обусловленные тремя аллелями этого локуса А, В, С (табл. 3). Из них у романовских овец не выявлены типы АС и ВС. У обеих пород преобладающим оказался гетерозиготный тип АВ, его имели соответственно 45,0-53,4 % животных. Частота гомозиготных типов АА и ВВ была ниже и составила соответственно по породам 33,3-38,3% и 13,3 %. Типы АС и ВС обнаружены лишь у четырех овец породы прекос. Фактическое распределение генотипов по р-лактоглобулину достаточно хорошо соответствовало теоретически ожидаемому по закону Харди-Вайнберга, о чем свидетельствует низкое значение % (0,342 - 0,371). Следовательно, обнаруженный полиморфизм по Р-лактоглобулину является генетически обусловленным и популяции овец находятся в генетическом равновесии по этому локусу.

Существенных межпородных различий по локусу р-лактоглобулина не выявлено. Частота наиболее распространенных аллелей А и В была примерно равной и составила соответственно 0,600-0,617 и 0,367-0,400. Аллель А в локусе р-лактоглобулина является преобладающей.

3.3. Внутрипородная изменчивость по содержанию молочных белков у овец пород прекос и романовская

3.3.1. содержание генетических вариантов и типов белков в молоке овец

Генетические варианты белков молока различаются по мутационным заменам аминокислот, которые могут оказать влияние на количественное содержание соответствующего белка. В этой связи нами проведен количественный анализ генетических вариантов и типов Р-казеина и Р-лактоглобулина.

Проведенный анализ показал наличие существенных количественных различий между генетическими вариантами и типами белков молока. Так, у овец с гетерозиготным типом АВ1В2 р-казеина наблюдается гетерозис по содержанию этого белка. Овцы с таким типом в обеих породах превосходили гомозигот В|Вг на 10,1 и 9.19 % (табл. 4). У гетерозигот АВ|Вг варианту А приходилось лишь 21,4 и 24,7 % белка, а варианту В (В1 В2) - 75,3-78,6% (Р<0,01-0,001). Следовательно, экспрессия аллеля В более чем в 3 раза лучше выражена, нежели у аллеля А. Аллель В ответственен за синтез двух полос белка, из которых В2 имеет количественное превосходство. Эта зависимость хорошо проявляется как у гомозигот В|В2, так и у гетерозигот АВ1В2.

По содержанию генетических типов и вариантов Р-казеина также выявлены межпородные различия. Так, содержание В:Вг у овец романовской породы было выше, чем у породы прекос, разница составила 0,071 г/100 мл (Р<0,05). Превосходство романовских овец сохранилось в целом по генетическому типу АВ,В2 - соответственно 1,712 и 1,650 г/ мл. Следовательно, мутационные изменения в локусе Р-казеина оказывают существенное влияние на количественное содержание их белкового продукта.

Таблица 4

Содержание генетических типов и вариантов Р-казеина и р-лактоглобулина в молоке овец пород прекос и романовская

Генети- Содержание белка по породам, г /100 мл

"ческие прекос, п= =122 Романовская, п=30

Белок типы и доля белка, % доля белка, %

варианты М±ш М±т

Р-казеин В,В2 в т.ч. В| В2 1,484±0,023 0,645±0,013 0,839±0,016*** 89,9 43,5 56,5 1,555±0,017* 0,714±0,025 0,841±0,061* 90,81 45,9 54,1

АВ,В2 в т.ч. А в, В, 1,650±0,106 0,353±0,026 0,620±0,052*** 0,677±0,053*** 100 21,4 37,6 41,0 1,712±0,046 0,423±0,028 0,597±0,066 0,692±0,080<* 100 24,7 34,9 40,4

АА 0,645±0,017 77,7 0,687±0,119 93,3

Р-лакто-глобулин ВВ 0,629±0,042 75,9 0,623±0,045 84,7

АВ в т. ч. А В 0,830±0,020 0,434±0,019 0,396±0,009 100,0 52,3 47,7 0,736±0,036 0,419±0,025 0,317±0,019 100,0 56,9 43,1

Количественный анализ генетических типов и вариантов Р-лактоглобулина в молоке овец показал, что по содержанию Р-лактоглобулина у гетерозиготных особей с типом АВ наблюдается аналогичный с р-казеином гетерозис. Овцы с таким типом превосходили гомозиготных АА и ВВ на 6,7-24,1% (Р<0,05-0,001, табл. 4). У гетерозиготных овец варианту А приходилось 52,3-56,9 % белка, а вариант В - 43,147,7%. Следовательно, экспрессия аллеля А выше, чем аллеля В. Это подтверждается и соотношением количества белка у гомозиготных особей АА и ВВ. У гомозиготных особей АА количество белка составило 0,6450,687 г/100 мл, то есть на 0,016-0,064 г/100 мл больше в сравнении с типом ВВ.

Следует отметить, что наименьшей генной экспрессией обладал аллель С, который уступал по количеству белка как аллелю А, так и В. Доля варианта, соответствующего аллелю С, у гетерозигот АС и ВС составила 47.34 и 49,3 %. По видимому, этим обстоятельством объясняется пониженное содержание типов АС и ВС в сравнении с АВ.

Межпородные различия по содержанию генетических типов и вариантов р-лактоглобулина оказались слабо выраженными и разнонаправ-

ленными. По содержанию типа АА выявлено некоторое преимущество романовских овец в сравнении с прекосами, однако это превосходство у гетерозигот АВ не подтвердилось.

3.3.2. Содержание белков в молоке овец в зависимости от их генотипа по ß- казеину

ß-Казеин - один из главных белков молока и его аллели имеют разную степень экспрессии, что может оказывать плейотропное влияние на содержание других белковых фракций. В этой связи изучали содержание белков в молоке овец в зависимости от их генотипа по ß-казеину:

Как следовало ожидать, гетерозиготные овцы породы прекос с генотипом АВ|Вг в сравнение с гомозиготами B|Bi отличались повышенным содержанием общего белка - 6,182 г/100 мл, казеина - 4,937 и некоторых его фракций как к- 0,229, у- 0,215, S-0,252 и особенно ß - 1,932 г/100 мл (Р<0,05-0,001, табл. 5). Влияние генотипа овец по ß-казеину на содержание сывороточных белков не выявлено. У особей разных генотипов оно был почти равным - 1,244 и 1,245 г/100 мл, а наблюдаемые по отдельным фракциям различия оказалось несущественными и разнонаправленными.

Аналогичные данные о влиянии генотипа по ß-казеину на содержание белков в молоке получены у овец романовской породы. Матки с генотипом АВ|Вг ß-казеина в сравнении с В1В2 также имели повышенное содержание общего белка - 6,131 г/100 мл, казеина - 4,831 и его фракций как cts, - 1,836, as2- 0,327, ß - 1,711, к - 0,285 г/100 мл (Р<0,05).

3.3.3. Содержание белков в молоке овец в зависимости от их генотипа по ß-лактоглобулину

ß-Лактоглобулин — главный белок молочной сыворотки и его генотипы оказывают большое влияние на уровень этого белка в молоке. Однако их влияние на содержание общего белка и казеинов в молоке овец породы прекос оказалось Незначительным. Так, в молоке овец с разными генотипами ß-лактоглобулина содержалось примерно равное количество общего белка и казеина у АА - соответственно 5,658 и 4,480; ВВ - 5,728 и 4,483; АВ - 5,831 и 4,526; ВС - 5,472 и 4,207 г/100мл (табл.6). Исключение составил лишь генотип АС, у которого выявлено повышенные показатели белковрсти молока -6,192 и 5,078 г/100 мл (Р<0,05). Однако животных с таким генотипом оказалось только 2 головы, поэтому трудно утверждать о наличии какой-либо закономерной зависимости.

«Раблица 5

Содержание белковых фракций в молоке овец в зависимости от их генотипа по Р-казеину

Белки Содержание белков по генотипом Р-казеина, г/100 мл.

В,В2 1 АВ,В2

прекос, п=107 романовская, ! .. п= 25 ! ПрСК0С'П=5 романовская, п=5

Общий белок 5,792±0,085 5,90210,117 | 6182±0 224 6,13110,132

Казеин: 4,54810,081 4,625+0,111 4,93710,181 4,83110,062

F 0,06210,002*** 0,03010,004 0,050+0,002 0,03410,012

as0 0,300±0,015 0,32910,015 0,30810,021 0,32010,012

asi 1,89410,049 1,80910,073 1,73810,395 1,83610,090

as2 0,25610,004 0,279+0,014 0,21310,027 0,32710,029

В 1,47410,031 1,55610,055 1,93210,029*** 1,71110,046

к 0,213+0,003 0,23110,009 0,22910,018 0,285+0,019

у 0,167+0,007 0,198Ю,014 0,215+0,040 0,16210,019

S 0,182+0,007- 0,19310,009* 0,252+0,049 0,15610,014

Белки сыворотки: 1,24410,019 1,27710,038 1,24510,117 1,30010,081

F 0,01410,001 0,041+0,004 0,016Ю,004* 0,03910,011

a-La 0,10810,003 0,15810,006* 0,11710,011 0,14110,005

P-Lg 0,74910,016 0,69110,029 0,73810,108 0,69810,075

Al 0,13110,005 0,08910,005 ■ 0,11210,027 0,10210,017

Рр 0,08610,005 0,076Ю,005 0,07110,019 0,07410,007

y-ig 0,15610,006 0,222+0,016 0,19110,035 0,24610,029

Следует отметить некоторое превосходство генотипа АВ по содержанию "малых" казеинов как у и 8, их концентрация в молоке составила соответственно 0,186 и 0,205 г/100 мл (Р<0,001). Аналогичное преимущество животные с этим генотипом имели по белкам сыворотки и превышали остальные генотипы на 0,040-0,191 г/100 мл (Р<0,05-0,001). Превосходство генотипа АВ было обусловлено повышенным содержанием 13-лактоглобулина. Его концентрация у генотипа АВ в сравнении с остальными была наивысшей и составила 0,831 г/100 мл (Р<0,001). Достоверные различия между генотипами по В-лактоглобулину обнаружены и по другим белкам сыворотки. Например, высокое содержание альбумина крови, равное 0,152 г/100 мл, было характерно для генотипа ВВ, а протеозо-пептона - 0,101г/100мл-генотипу АА (Р<0,01). Влияние генотипа В-лактоглобулина на содержание белков в молоке романовских овец оказалось аналогичным тому, что наблюдалось у прекосов.

Таблица 6

Содержание белковых фракций в молоке овец породы прекос в зависимости от их генотипа по Р -лактоглобулину

Белки Содержание белков по генотипам р-лактоглобулина, г/100 мл

АА, п= 46 ВВ, п= 16 АВ, п= 54

Общий белок 5,658±0,124 5,728±0,158 5,831 ±0,124

Казенны: 4,480±0,122 4,483±0,124 4,526±0,116

F 0,061*0,004 0,062±0,005 0,068±0,008

aso 0,285±0,030 0,325*0,026* 0,308±0,014

asi 1,857*0,082 .1,804*0,104 1,828±0,072

as2 0,254*0,006 0,250*0,014 0,257±0,006

0 1,462±0,050 1,467*0,089 1,461 ±0,049

к 0,215*0,008 0,222±0,006 0,213±0,005

У 0,168±0,010 ' 0,171*0,016 0,186±0,012

S 0,178*0,010 0,182±0,025 0,205*0,012***

Белки сыворотки: 1,178±0,028 1,245±0,051 1,305*0,024***

F 0,013*0,001 0,018*0,002** 0,015*0,001

a-La 0,105*0,004 0,114*0,009 0,106*0,005

P-Lg 0,656*0,017 0,739±0,046 0,831±0,020***

Al 0,144±0,009 0,152*0,016*** 0,114*0,005

Рр 0,101*0,008*** 0,081 ±0,017 0,077*0,004

y-ig 0,159*0,009 <0,141*0,013 0,162±0,009

3.4. Технологические свойства овечьего молока

Технологические свойства молока, такие как свёртываемость под действием сычужного фермента, плотность получаемого при этом казеинового сгустка и продолжительность свертывания, имеют важное значение в производстве сыров, поэтому оценка овец разных пород по этим свойствам молока представляет большую практическую ценность и способствует рациональному использованию цельного молока для производства молочных продуктов.

Результаты проведенных исследований показали, что у овечьего молока сыродельческие свойства выражены значительно, лучше, чем коровьего. Так, у коровьего молока выход желательного плотного сычужного сгустка не превышает 75 - 80 %, у овечьего молока этот показатель составил 92 - 97 %, выход сгустка нежелательного состояния был незначительным -2-6 % (табл.7).

Таблица 7

Сыродельческие свойства овечьего молока

! Порода Состояние казеинового сгустка Распределение коров Типы молока по продолжительности свертывания, - мин. Распределение ко-

гол - % зов

гол %

Прекос, п=120 плотное рыхлое дряблое 111 7 2 92,5 5,8 1,7 I(до 15) 11(15-40) ИГ (более 40) 86 32 2 71,7 26,7 1,6

В среднем (М+т) 13,0+0,73

Романовская, п=30 плотное рыхлое дряблое 29 1 96,7 з,з I (до 15) 11(15-40) III (более 40) 28 2 93,3 6,7

В среднем (М+т) 9,6+1,30

В среднем, п= 150 плотное 140 99,3 I (до 15) 114 76,0

рыхлое 8 5,4 11(15-40) 34 22,7

дряблое 2 1,3 III (более 40) 2 1,3

Среди исследованных пород овец наилучшие результаты получены у романовских маток, у которых доля плотного сгустка составила 96,7%, рыхлого - 3,3%, дряблого не оказалось вовсе. Эти показатели у овцематок породы прекос были несколько ниже.

Межпородные различия по продолжительности свертывания молока были выражены более четко, чем по плотности сгустка. Так, молоко романовских овец свертывалось за наименьшее время (9,62 мин) и при этом выявлены лишь наиболее желательные типы: первый- 93,3%; второй — 6,7%, третьего не оказалось вовсе.

•У овец породы прекос эти показатели были значительно ниже и составили соответственно 13,02 мин; 71,7; 26,7 и 1,6% (Р< 0,05-0,001). В сыроделии технологические режимы отработаны для молока I- и П-го типов. Наличие молока Ш-го типа приводит к большой потере казеина (при плохом свертывании белок этого молока уходит в сырную сыворотку) и по этой причине наблюдается низкий выход сырной массы.

Другим важным технологическим свойством молока является его термоустойчивость, которая очень важна при выработке стерилизованных продуктов. Овечье молоко оказалось пригодным для выработки стерилизованных продуктов, поскольку выдерживало сверхтемпературное нагревание (при +135°С) в течение 37 - 43 мин, а максимальная температура коагуляции белков составила 152 - 160°С (табл. 8).

Выявлены межпородные различия по термоустойчивости овечьего молока У овец породы прекос это свойство было выражено лучше, чем у

Таблица 8

Термоустойчивость овечьего молока

Порода Число маток Термостабильность, мин Максимальная температура коагуляции, С°

М±ш Cv, %

Прекос 120 43,5+1,77* 45,9 160,9+0,41***

Романовская 30 37,7±1,78 25,8 152,4+1,41

романовских маток. Так, молоко овцематок породы прекос выдерживало высокотемпературное нагревание в течение 43,49 мин и максимальная температура коагуляции белков составила 160,8°С, а у романовских - соответственно 37,73 мин и 152,4°С (Р<0,001). Наличие таких межпородных различий по термоустойчивости овечьего молока указывает на наследственную обусловленность этого свойства и возможность его улучшения селекционными методами.

Изучали влияние на термоустойчивость и других факторов, таких как содержание белковых фракций, генотип по Р-лактоглобулину. При этом выявлено, что генотипы р-лактоглобулина оказывают незначительное влияние на термоустойчивость молока. Молоко овец с разными генотипами по Р-лактоглобулину обладало примерно равной термостабильностью - 40,2-46,8 мин., исключение составил лишь генотип АС, у которого выявлена пониженная термоустойчивость - 31,1 мин. Однако овец с таким генотипом оказалось лишь 2 головы, поэтому трудно судить о влиянии этого генотипа на термоустойчивость молока. Следовательно, можно заключить, что у овец связь генотипов р-лактоглобулина с термоустойчивостью молока выражена слабо.

У овец породы прекос и романовская содержание общего белка в молоке положительно коррелировало с термоустойчивостью и эта связь имела значение соответственно г=+0,093 и +0,236. Положительную связь с термоустойчивостю имело также содержание казеина (г=+0,055 и +0,322). Взаимосвязь отдельных фракций казеина с термоустойчивостью сильно колебалась.

Так, у породы прекос содержание F-, as i-, as2-, к- , S-казеинов с термоустойчивостью молока было связано отрицательно (г=-0,004... - 0,128), а у фракций as0-, Р-, и у-казеинов связь имела положительное значение (г=+0,024...+0,325; Р>0,05-0,001). Аналогичная картина наблюдалась у овец романовской породы. У них связи, обнаруженные у овец породы прекос, получили подтверждение по F-, aso-, as2-, p-, к-фракциям казеина. Однако по у-, S-казеинам наблюдалось противоположенная зависимость, то есть коэффициенты корреляции составили соответственно - -0,175 и +0,130.

Связь белков сыворотки с термоустойчивостью молока была выражена лучше, чем у казеинов и имела у овец прекос по многим фракциям высокую и достоверную связь. Например, коэффициент корреляции по F-фракции со-

ставил 0,238; р-лактоглобулину - +0,363; а-лактоальбумину- +0,362; альбумину крови- -0,313; протеозо-пептону- -0,340 (Р<0,01-0,001).

В целом по белкам сыворотки связь имела среднюю величину +0,184 и положительный характер. Вышеизложенные зависимости, обнаруженные у овец породы прекос, подтвердились и у романовских овец. Так, у них коэф-' фициенты составили по белкам сыворотки 0,231; Р-фракции - +0,061; Р-лактоглобулину - +0,169; а-лактоглобулину - +0,324. Однако по альбумину крови и протеозо-пептону у романовских овец в отличие от прекосов связь оказалась положительной - соответственно +0,175 и +0,057. Иммуноглобулины у обеих пород оказали незначительное отрицательное влияние на термоустойчивость молока. Эта связь, вполне понятна, поскольку эти белки являются наиболее термочувствительными компонентами молока.

3.5. Влияние белковости молока и генотипа овцематок на рост и развитие их ягнят

Овечье молоко преимущественно используется для питания молодняка в период подсоса. Поэтому количество выделяемого молока и его состав оказывают существенное влияние на развитие ягнят. При этом важная роль принадлежит белкам молока, через которых в организм ягнят поступают необходимые для их роста вещества - аминокислоты.

Изучение живой массы ягнят, полученных от матерей породы прекос, имеющих разный уровень белка в молоке, показало, что взаимосвязь между этими признаками проявляется в различные периоды онтогенеза, в том числе и эмбриональный. Установлено, что скорость роста ягнят в эмбриональный период прямо пропорциональна количественному уровню общего белка. Эта зависимость наиболее ярко выражена у овец породы прекос. Так, у них самый крупный приплод имели овцематки в группе с высоким уровнем общего белка в молоке. По этому показателю они превосходили овцематок двух других фупп на 0,14 и 0,69 кг или 3,9 и 22,5 % (Р<0,001). Самый мелкий приплод имели овцематки в группе с низким уровнем общего белка. Преимущество в росте ягнят третьей группы сохраняется и в постэмбриональный период.

Так, среднесуточные приросты молодняка, полученного от матерей с высоким уровнем общего белка в молоке, были выше по сравнению с другими группами на 11,54 и 25,05 г или 5,2 и 11,9 %.

Повышенная живая масса ягнят, полученных от матерей с высоким уровнем общего белка в молоке, сохраняется и к моменту отбивки, однако, различия между группами менее значительны.

. Как известно, р-лакгоглобулин является важным компонентом молока, необходимым для роста новорожденного животного, поэтому изучали влияние данного белка на рост и развитие ягнят. При этом оказалось, что тенденции роста ягнят, выявленные при группировке матерей по уровню общего белка, прослеживаются и при группировке матерей по уровню Р-лактоглобулина, но не во все периоды онтогенеза. В эмбриональный период повышенной скоро-

стью роста характеризуются ягнята от матерей с высоким уровнем Р-лактоглобулина. Вследствие этого масса приплода при рождении от овцематок этого типа была выше, чем от овцематок других групп на 0,03 и 0,08 кг или 0,8 и 2,2 %. Различия в живой массе при рождении оказались менее значительными, по сравнению с группировкой по уровню общего белка.

В постэмбриональный период более интенсивный рост был свойственен ягнятам, полученным от матерей также с высоким уровнем Р-лактоглобулина в молоке. Они превосходили по среднесуточному приросту ягнят первой группы на 17,64 г, то есть на 8,4 % и к моменту отбивки достигли большей живой массы - 25,95 кг, нежели ягнята, полученные от матерей с низким уровнем Р-лактоглобулина - 25,31 кг. Следовательно, по уровню Р-лактоглобулина в определенной степени можно прогнозировать интенсивность роста ягнят и при этом желательным типом являются овцематки с высоким уровнем этого белка. Кроме того, установлено, что генотип овцематок по р-лактоглобулину взаимосвязан с ростом ягнят в подсосный период. Так, самых крупных ягнят при рождении имели овцематки с генотипом ВВ и по этому показателю они превосходили овцематок двух других групп на 0,24 и 0,22 кг или 6,7 и 6,1 %. Однако в последующем в постэмбриональный период повышенная скорость роста была свойственна потомству гетерозиготных по генотипу матерей. Среднесуточный прирост у ягнят, полученных от овцематок с генотипом АВ, был выше, чем в других группах на 26,25 и 3,98 г или 13,1 и 1,8 % (Р<0,05). Значительное отставание в росте отмечено у ягнят, полученных от овцематок с генотипом ВВ. В результате неодинаковой скорости роста более мелкие при рождении ягнята к моменту отбивки догоняют молодняк других групп, и различия в живой массе к этому времени нивелируются.

3.6. Влияние белковости молока и генотипа овец на шерстную продуктивность

Исследованиями выявлено наличие у овец породы прекос хорошо выраженных тенденций взаимосвязи между белками и некоторыми показателями шерстной продуктивности. Так, наблюдалась положительная корреляция общего белка в молоке с настригом и тониной шерсти, причем, взаимосвязь с настригом шерсти была в 2,2 раза выше, чем с тониной. Установлена также положительная взаимосвязь р-лактоглобулина с настригом и естественной длиной шерсти. При этом величина взаимосвязи с естественной длиной шерсти была в 23,3 раза выше (г=0,163), чем с настригом шерсти.

Следует отметить, что для овец романовской породы характерна более высокая по уровню взаимосвязь между изучаемыми признаками. В большей степени это прослеживается по количеству р-лактоглобулина . Так, количество Р-лактоглобулина имеет высокую и достоверную корреляцию с тониной ости (г=0,518), связь среднего уровня - с тониной пуха и истинной длиной ости (г=0,346). Если у овец романовской породы коэффициент корреляции ме-

нее 0,1 встречается в 9-ти случаях, у овец породы прекос - в 15-и или почти в 1,5 раза чаще.

Достоверные различия между генотипами проявились преимущественно по длине шерсти. Установлено, что овцематки породы прекос с генотипом АВ в системе (3-казеина имеют более длинную (на 3,9 %), более уравненную и огрубленную (на 58,3 %) шерсть, наиболее приближаясь к желательному типу. В системе (3-лактоглобулина животные с генотипом АВ в сравнительном аспекте имели более длинную (на 7,6 %) и толстую (на 5,1 %) шерсть. Животные других генотипов (АА и ВВ) уступали как по длине, так и по тонине шерсти. У романовских овец животные с генотипом АВ по (3- казеину характеризовались более коротким (на 7,8 %) и тонким (на 21,3 %) пухом, длинной остью (на 68,8 %) и желательным количественным соотношением волокон (К-10). В системе Р-лактоглобулина овцематки с генотипом ВВ характеризовались более длинным (на 9,3 и 5,8 %) и тонким (на 20,3 и 42,9 %) пухом и остью, нежелательным количественным соотношением волокон (К-20). Овцематки с генотипом АА имели противоположные результаты ."и больше приближались к желательному типу. Животные с генотипом АВ занимали промежуточное положение. Эти исследования дополняют результаты, полученные В.В. Бочкаревым (1998), а в отношении связи генотипов Р-казеина с шерстной продуктивностью они является совершенно новыми.

В доступной литературе мы не нашли сведений о влиянии уровня белка и его фракций на шерстную продуктивность овец. В настоящей работе они представлены впервые.

4. ВЫВОДЫ

!. Исследованиями установлено, что при электрофорезе белков овечьего молока выявляются аналогичные с белками коровьего молока фракции. В овечьем молоке в отличие от коровьего содержится в 1,7-1,9 раза выше общего белка, казеина и белка молочной сыворотки. Однако структура молочного белка у овец и коров оказалась очень сходной. Это сходство наблюдалось по соотношению качества казеина и белка сыворотки, а также массовой доле многих их фракций. Тем не менее, у молочного белка овец выявлены хорошо выраженные видовые особенности, к которым можно отнести пониженный уровень к-, asi-казеинов, F-фракции сыворотки и, напротив, повышенное содержание р-лактоглобулина.

2. Исследования показали, что у овец существуют определенные межпородные различия по содержанию в молоке общего белка и его фракций. При этом повышенной белковостью молока отличаются романовские овцы, у них содержание общего белка, казеина, белка молочной сыворотки и их основных фракций как as0-, as2-, Р-, к-казеинов, а-лактоглобулина, иммуноглобулина и некоторых других значительно выше, чем у прекосов. Однако структура молочного белка у овец исследованных пород, несмотря на неко-

торые различия по абсолютному содержанию фракций, оказалось более сходной.

3. В молоке овец пород прекос и романовская обнаружен полиморфизм во фракциях р-казеина и р-лактоглобулина. Полиморфизм этих белков является генетически обусловленным, что подтверждается популяционным анализом. Исследованные популяции обеих пород оказались очень сходными по частоте аллелей локусов р-Cn и P-Lg. Полиморфизм хорошо выражен в локусе P-Lg, он представлен тремя аллелями, два из них имеют достаточно высокую частоту. Р-Казеин оказался менее полиморфным и в популяциях овец подавляющее большинство животных имеют гомозиготный ВВ-тип.

4. Оказалось, что мутационные изменения в локусах р-Cn и р- Lg оказывают существенное влияние на количественное содержание их белкового продукта. При этом наибольшей экспрессией обладают аллель В Р-казеина и А- аллель р-лактоглобулина. Одновременное присутствие в генотипе овец двух разных аллелей приводит к гетерозису по содержанию белка в соответствующих фракциях.

5. Установлено влияние генотипа овец по р-казеину и Р-лактоглобулину на содержание белков в молоке. При этом оказалось, что превосходство имеют гетерозиготы АВ)Вг р-казеина и АВ р- лактоглобулина, которые в сравнение с гомозиготами отличаются повышенным содержанием общего белка, казеина, белка сыворотки и их фракций. Генотип по Р-казеину

г наибольшее влияние оказывает на соответствующую ему белковую фракцию,

наименьшее - на содержание сывороточных белков, а по р-лактоглобулину, напротив, влияние является более значительным на содержание сывороточных белков, главным образом р-лактоглобулина, остальные белки, напротив, находятся в слабой зависимости от локуса P-Lg.

6. У овец высокая белковость молока обуславливается в основном содержанием в нем казеина и его фракций. При этом значение белков сыворотки оказывается незначительным. Уровень Р-казеина в молоке влияет прежде всего на содержание общего белка, казеина и с этим белком положительно коррелируют некоторые белковые фракции как y-, S- казенны и а-лактоапьбумин. От

' уровня Р-лактоглобулина в большой зависимости находится белок молочной

сыворотки и существует положительная корреляция этого белка с общим белком, казеином, а также некоторыми белковыми фракциями как as0-, asr, Р-казеинами, а-лактоальбумином.

7. Изучение технологических свойств овечьего молока показало, что сыродельческие свойства у них выражены лучше, чем у коров и при этом от значительной части молока (более 90 %) получается желательный плотный сгусток, а свертывание происходит в основном за короткое время (менее 9 мин.). Овечье молоко оказалось пригодным для выработки стерилизованных продуктов, оно выдерживает сверх высокотемпературное нагревание в течение достаточно длительного времени (38-43 мин.), а коагуляция белков наступает при температуре, превосходящей режим стерилизации (152-161°С). Выявлено влияние на термоустойчивость молока некоторых факто-

!

ров, например, уровня молочного белка, который имел положительную корреляцию с этим признаком.

8. Установлено, что скорость роста ягнят в эмбриональный и постэмбриональный периоды прямо пропорциональна уровню общего белка и р-лактоглобулина. При этом повышенной живой массой при рождении и от' бивке отличаются ягнята, полученные от овцематок с высоким уровнем общего белка и р-лактоглобулина в молоке. Выявлено также влияние генотипа овцематок по р-лактоглобулину на интенсивность роста ягнят после рождения. Преимущество по скорости роста имеют ягнята, происходящие от гетерозиготных овцематок.

9. Исследованиями показано, что белки молока имеют определенную связь с признаками шерстной продуктивности. Однако эта связь по характеру и величине сильно колеблется в зависимости от породы овец и признака шерстной продуктивности, что затрудняет использование ее в селекционной работе. Тем не менее, результаты исследований позволяют утверждать, что более предпочтительным является разведение овец с высоким и средним уровнем общего белка, Р- казеина и р-лактоглобулина в молоке.

10. Изучение шерстной продуктивности овец с разными генотипами р-казеина и р- лактоглобулина показало, что связь между этими признаками выражена более четко нежели с уровнем белка. При этом превосходством по шерстной продуктивности обладают гетерозиготные овцы, которых можно отнести к желательному типу, поскольку они характеризуются повышенной длиной волокон и тонкой шерстью.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Селекцию овец пород прекос и романовская на повышение интенсивности роста и шерстной продуктивности предлагается осуществлять с учетом установленных корреляционных их связей с белками молока и генотипом животных.

2. В целях расширения ассортимента молочной продукции и увеличения производства диетических пищевых продуктов рекомендуется использо-

- вать овечье молоко, поскольку оно обладает повышенной белковостью, высокими сыродельческими свойствами и способностью выдерживать сверх высокотемпературное воздействие.

3. Результаты исследований о белковом составе и технологических свойствах овечьего молока рекомендуется использовать в учебном процессе по специальностям " Зоотехния" и "Технология молока и молочных продуктов".

6. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хаертдинов P.A., Джааийд Т.А. Белковый состав молока у овец породы прекос // Ученые записки КГАВМ. - 2002. - Т.173. - С.169-175.

2. Фазульзянов А.Х., Джааийд Т.А. Молочная продуктивность овец, районированных в Республике Татарстан // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (часть 2). - Казань, 2002. - С.355-357.

3. Джааийд Т.А., Хаертдинов P.A., Сушенцова М.А. Генетический полиморфизм молочного белка ß- лактоглобулина у овец породы прекос и его влияние на рост и развитие ягнят // Материалы Всероссийской научно - производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (часть 2). - Казань, 2002. - С.294-296.

4. Джааийд Т.А. Генетический полиморфизм ß- лактоглобулина у овец пород прекос и романовская // Ученые записки КГАВМ. - 2003. - Т. 176. — С.29-37.

5. Джааийд Т.А. Генетический полиморфизм и технологические свойства молока овец // Сб. научных работ молодых ученых на соискание премии им. Н.И. Лобачевского. Казань, 2003. - В печати.

6. Джааийд Т.А., Хаертдинов P.A. Технологические свойства молока у овец пород прекос и романовская // Ученые записки КГАВМ. - 2003. -Т. 176. -С.20-26.

7. Джааийд Т.А., Сушенцова М.А. Взаимосвязь шерстной продуктивности с белками молока у овец породы прекос // Ученые записки КГАВМ. - 2003. - Т. 176. - С.26-29.

8. Джааийд Т.А., Хаертдинов P.A. Видовые особенности белков молока у овец // Материалы Международной научной конференции посвященной 130-летию КГАВМ (часть 2). - Казань, 2003. - С.298-300.

9. Джааийд Т.А., Хаертдинов P.A. Полиморфизм ß- казеина у овец пород прекос и романовская // Материалы Международной научной конференции посвященной 130-летию КГАВМ (часть 2). - Казань, 2003. -С.300-301.

Подписано к печати 1 f. ¿>9. Oi Формат 60x84/16

Заказ //5 Тираж 100-ж. Усл.-печ.л. £

Бумага офсетная Печать RISO

Центр информационных технологий КГАВМ 420074, Казань, Сибирский тракт, 35.

i S 210

»15250

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джааийд Талиб Ахмед

1. ВВЕДЕНИЕ.

2-ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Характеристика овец породы прекос и ее совершенствование.

2.2. Характеристика овец романовской породы и ее совершенствование.

2.3. Белки молока, их генетический контроль и их функциональное значение.

• 3. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Материал исследований.

3.2. Методы и методика исследований.

3.2.1. Электрофорез и качественный анализ белков молока.

3.2.2. Исследование молока на сыропригодность.

3.2.3. Исследование молока на термоустойчивость.

3.2.4. Изучение роста и развития ягнят.

3.2.5. Оценка шерстной продуктивности овец.

3.2.6. Обработка результатов.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Белковый состав молока у овец пород прекос и романовская.

4.2. Популяционно-генетическая оценка овец пород прекос и романовская по белкам молока.

4.3. Внутрипородная изменчивость по содержанию молочных белков у овец пород прекос и романовская.

4.3.1. Содержание генетических вариантов и типов белков в молоке овец.

4.3.2. Содержание белков в молоке овец в зависимости от их генотипа щ по (3-казеину.

4.3.3. Содержание белков в молоке овец в зависимости от их генотипа по Р-дактоглобулину.

4.3.4. Содержание белковых фракций в молоке овец при разном уровне общего белка.

4.3.5. Содержание белковых фракций в молоке овец при разном уровне (3-казеина.

4.3.6. Содержание белковых фракций в молоке овец при разном уровне [3-лактоглобулина.

4.4. Технологические свойства овечьего молока.

4.5. Влияние белковости молока овцематок на рост и развитие их ягнят.

4.6. Влияние генотипа овцематок по белкам молока на рост и развитие ягнят. i 4.7. Влияние белковости молока овцематок на шерстную продуктивность и качество шерсти.

4.7.1. Шерстная продуктивность овец в зависимости от уровня общего белка в молоке.

4.7.2. Шерстная продуктивность овец в зависимости от уровня Р-казеина.

4.7.3. Шерстная продуктивность овец в зависимости от уровня (3-лактоглобулина в молоке. 4.8. Влияние генотипа овцематок по белкам молока на шерстную продуктивность и качество шерсти.

4.8.1. Шерстная продуктивность овец в зависимости от генотипа по [З-казеину.

4.8.2. Шерстная продуктивность овец в зависимости от генотипа по [3-лактоглобулину.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

6. ВЫВОДЫ.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Белки овечьего молока и их связь с хозяйственно-полезными признаками у пород прекос и романовская"

Актуальность темы. Один из основных показателей качества молока является его белковость. Особенности развития молодняка разных видов животных показывают, что чем больше белка в молоке, тем быстрее растет их потомство. С этой точки зрения молоко у овец, прежде всего, является кормом для новорожденного животного. Поэтому в первые месяцы жизни рост и развитие ягнят во многом зависит от количества и состава молока, выделяемого из молочной железы матери. Молочность овцематок исследована в работах А.Х. Фазульзянова (1988), который указал на важность повышения этого признака и улучшения его качества в целях выращивания крепкого и здорового молодняка.

В научной литературе исследования белкового состава овечьего молока представлены еще в меньшей степени, чем молочность. Имеются лишь сообщения о содержании в молоке овец комплексных белков, как общего белка, казеина и белков молочной сыворотки (Тараненко А.Г., 1987; Барабанщиков М.Б., 1990; Tanev G., 1967; 1969), а также о генетическом полиморфизме некоторых белковых фракций (Bolla P., et al., 1989; Piredda G. et al., 1993; Trujillo A.J. et al., 1995; Марзанов H.C., 1991; Марзанов H.C. и др., 2000). Между тем в молоке обнаруживается до 20 различных белковых компонентов (Тепел А., 1979; Горбатова К.К., Гунькова П.И., 1998), однако они выявлены в основном в коровьем молоке (Хаертдинов Р.А., Гатауллин A.M., 2000). В настоящее время для многих из них установлены биологическая и технологическая ценность (Vegarud R. et al., 1990; Walawski К. et al., 1994; Горбатова K.K., Гунькова П.И., 1998). В этой связи интенсивно изучаются физико-химические и технологические свойства молока в зависимости от его белкового состава и генетического полиморфизма белков. Исследования в данном направлении имеют важное значение при использовании овечьего молока как сырья для молочной промышленности. Например, в ряде южно-азиатских стран, таких как Ирак, Иран, Пакистан и другие, где из-за природно-климатических условий разведение молочного скота сопряжено с большими трудностями, единственным источником получения молока является молочное овцеводство и козоводство (Mills О., 1989; Haenlein G.F.W). Эти отрасли животноводства интенсивно развиваются в некоторых Средиземноморских странах (Италия, Испания, Франция, Греция, Португалия), имеют большое значение в экономике сельского хозяйства Кавказских стран СНГ (Азербайджан, Армения, Грузия), а также Северокавказских республик России (Дагестан, Северная Осетия, Алания). В целом, из общего количества молока от всех видов сельскохозяйственных животных, производимого в мире, на долю овечьего молока приходится около 2%, а в вышеуказанных странах этот показатель достигает более 6% (Lambert J.L., 1995).

Российская Федерация по численности овец и коз (18,4 млн. голов) находится в числе ведущих стран мира, однако исследования по изучению и использованию молока этих видов животных проводятся недостаточно полно, хотя и имеют исключительное значение для практической селекции.

В этой связи целью нашей работы являлось изучение белкового состава овечьего молока и определение его влияния на некоторые хозяйственно-полезные признаки у овец пород прекос и романовская.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определение белкового состава молока у овец пород прекос и романовская.

2. Проведение популяционно-генетической оценки овец пород прекос и романовская по белкам молока.

3. Изучение внутрипородной изменчивости по содержанию молочных белков у овец пород прекос и романовская.

4. Определение технологических свойств овечьего молока.

5. Изучение влияния белковости молока на рост, развитие ягнят и шерстную продуктивность овец.

6. Изучение влияния генотипа овцематок по белкам молока на рост, развитие ягнят и шерстную продуктивность.

Научная новизна работы. Впервые в стране изучен белковый состав молока у овец пород прекос и романовская. У них проведен количественный анализ 14 различных белковых фракций в молоке, дана популяционно-генетическая оценка этих пород по локусам молочных белков, определены технологические свойства овечьего молока, установлена связь белкового состава молока и генотипа овец с хозяйственно-полезными признаками как рост, развитие и шерстная продуктивность.

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе получены новые данные о белковом составе и технологических свойствах овечьего молока, а также о генетической структуре овец пород прекос и романовская по локусам белков молока. Работа вносит новые знания о корреляционных связях интерьерных и хозяйственно-полезных признаков у овец, которые могут быть использованы в практической селекции для повышения точности оценки баранов-производителей и овцематок по генотипу.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Белковый состав молока у овец пород прекос и романовская.

2. Популяционно-генетическая оценка изучаемых пород овец по белкам молока.

3. Внутрипородная изменчивость белкового состава молока у овец пород прекос и романовская.

4. Технологические свойства молока.

5. Связь белкового состава молока и генотипа овцематок с ростом, развитием ягнят и шерстной продуктивностью.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинжинерного факультета (Казань, 2000); Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); Международной научной конференции, посвященной 130-летию образования КГАВМ (Казань, 2003). В Республиканском конкурсе научных работ молодых ученых на соискание премии им. Н.И. Лобачевского они были отмечены грамотой. Работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ КГАВМ № 01910052866.

Публикация результатов исследований. Основное содержание диссертации и её научные положения опубликованы в 9 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов, методов и методики исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 174 страницах текста компьютерного набора, иллюстрирована 47 таблицами и 6 рисунками. Список использованной литературы включает 175 источников, в том числе 131 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Джааийд Талиб Ахмед

6. ВЫВОДЫ

1. Исследованиями установлено, что при электрофорезе белков овечьего молока выявляются аналогичные с белками коровьего молока фракции. В овечьем молоке в отличие от коровьего содержится в 1,7-1,9 раза выше общего белка, казеина и белка молочной сыворотки. Однако структура молочного белка у овец и коров оказалась очень сходной. Это сходство наблюдалось по соотношению количества казеина и белка сыворотки, а также массовой доле многих их фракций. Тем не менее, у молочного белка овец выявлены хорошо выраженные видовые особенности, к которым можно отнести пониженный уровень к-, asr казеинов, F-фракции сыворотки и , напротив, повышенное содержание Р-лактоглобулина.

2. Исследования показали, что у овец существуют определенные межпородные различия по содержанию в молоке общего белка и его фракций. При этом повышенной белковостью молока отличаются романовские овцы, у них содержание общего белка, казеина, белка молочной сыворотки и их основных фракций как as0-, as2-, Р-, к-казеинов, a-лактоальбулина, иммуноглобулина и некоторых других значительно выше, чем у прекосов. Однако структура молочного белка у овец исследованных пород, несмотря на некоторые различия по абсолютному содержанию фракций, оказалось более сходной.

3. В молоке овец пород прекос и романовская обнаружен полиморфизм во фракциях Р-казеина и р-лактоглобулина. Полиморфизм этих белков является генетически обусловленным, что подтверждается популяционным анализом. Исследованные популяции обеих пород оказались очень сходными по частоте аллелей локусов р-Cn и P~Lg. Полиморфизм хорошо выражен в локусе p-Lg, он представлен тремя аллелями, два из них имеют достаточно высокую частоту. Р-Казеин оказался менее полиморфным и в популяциях овец подавляющее большинство животных имеют гомозиготный тип ВВ.

4. Оказалось, что мутационные изменения в локусах р-Cn и p-Lg оказывают существенное влияние на количественное содержание их белкового продукта. При этом наибольшей экспрессией обладают аллели В р-казеина и А-Р-лактоглобулина. Одновременное присутствие в генотипе овец двух разных аллелей приводит к гетерозису по содержанию белка в соответствующих фракциях.

5. Установлено влияние генотипа овец по Р-казеину и Р-лактоглобулину на содержание белков в молоке. При этом оказалось, что превосходство имеют гетерозиготы ав]в2 р-казеина и ав Р" лактоглобулина, которые в сравнение с гомозиготами отличаются повышенным содержанием общего белка, казеина, белка сыворотки и их фракций. Генотип по Р-казеину наибольшее влияние оказывает на соответствующую ему белковую фракцию, наименьшее - на содержание сывороточных белков, а по р-лактоглобулину, напротив, влияние является более значительным на содержание сывороточных белков, главным образом р-лактоглобулина, остальные казенны находятся в слабой зависимости от локуса p-Lg.

6. У овец высокая белковость молока обуславливается в основном содержанием в нем казеина и его фракций. При этом значение белков сыворотки оказывается незначительным. Уровень Р-казеина в молоке влияет прежде всего на содержание общего белка, казеина и с этим белком положительно коррелируют некоторые белковые фракции как у-, S-казеины и а-лактоальбумин. От уровня р-лактоглобулина в большой зависимости находится белок молочной сыворотки, существует положительная корреляция этого белка с общим белком, казеином, а также некоторыми белковыми фракциями как aso-, asr, Р~казеинами, a-лактоал ьбумином.

7. Изучение технологических свойств овечьего молока показало, что сыродельческие свойства у них выражены лучше, чем у коров, при этом от значительной части молока (более 90 %) получается желательный плотный сгусток, а свертывание происходит в основном за короткое время (менее 9 мин.). Овечье молоко оказалось пригодным для выработки стерилизованных продуктов, оно выдерживает сверхвысокотемпературное нагревание в течение достаточно длительного времени (38-43 мин.), а коагуляция белков наступает при температуре, превосходящей режим стерилизации (152-161°С). Выявлено влияние на термоустойчивость молока некоторых факторов, например, уровня молочного белка, который имел положительную корреляцию с этим признаком.

8. Установлено, что скорость роста ягнят в эмбриональный и постэмбриональный периоды прямо пропорциональна уровню общего белка и (3-лактоглобулина. При этом повышенной живой массой при рождении и отбивке отличаются ягнята, полученные от овцематок с высоким уровнем общего белка и Р-лактоглобулина в молоке. Выявлено также влияние генотипа овцематок по Р-лактоглобулину на интенсивность роста ягнят после рождения. Преимущество по скорости роста имеют ягнята, происходящие от гетерозиготных овцематок.

9. Исследованиями показано, что белки молока имеют определенную связь с признаками шерстной продуктивности. Однако эта связь по характеру и величине сильно колеблется в зависимости от породы овец и признака шерстной продуктивности, что затрудняет использование ее в селекционной работе. Тем не менее, результаты исследований позволяют утверждать, что более предпочтительным является разведение овец с высоким и средним уровнем общего белка, (3- казеина и р -лактоглобулина в молоке.

10. Изучение шерстной продуктивности овец с разными генотипами Р-казеина и р-лактоглобулина показало, что связь между этими признаками выражена более четко нежели с уровнем белка. При этом превосходством по шерстной продуктивности обладают гетерозиготные овцы, которых можно отнести к желательному типу, поскольку они характеризуются повышенной длиной волокон и более тонкой шерстью.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Селекцию овец пород прекос и романовская на повышение интенсивности роста и шерстной продуктивности предлагается осуществлять с учетом установленных корреляционных связей с белками молока и генотипом животных.

2. В целях расширения ассортимента молочной продукции и увеличения производства диетических пищевых продуктов рекомендуется использовать овечье молоко, поскольку оно обладает повышенной белковостью, высокими сыродельческими свойствами и способностью выдерживать сверх высокотемпературное воздействие.

3. Результаты исследований о белковом составе и технологических свойствах овечьего молока рекомендуется использовать в учебном процессе по специальностям " Зоотехния " и "Технология молока и молочных продуктов".

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Джааийд Талиб Ахмед, Казань

1. Арсеньев Д.Д., Арсеньева Т.В. Селекция романовских овец. М.: Россельхозиздат. - 1985. - 175 с.

2. Афанасьев М.П. Генетическая структура, белковый состав и технологические свойства молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Казань, 1996,- 24 с.

3. Бочкарев В.В. Молекулярно-генетический анализ локуса (3-лактоглобулина у овец различных полутонкорунных пород. Афтореф. дисс.канд. биол. наук. Дубровицы, 1998.-20 с

4. Барабанщиков Н.В. Молочное дело. М.: Агропромиздат, 1990.-351 с.

5. Брусиловский Л.П., Харитонов В.Д., Андросова Л.М., Шидловская

6. B.П. Приборы контроля термоустойчивости и других показателей качества молока // Молочная промышленность, 1999. №3.- С.21

7. Гаврилов Д.В. Наставление о разведении, содержании, этой породы. -Тр. Вольного эконом, общества: С.- П., 1855.

8. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев: Урожай, 1993. - 528 с.

9. Горбатова К.К., Гунькова П.И. Контроль термоустойчивости молока по содержанию ионов кальция // Молочная промышленность, 1998. №3.1. C.22.

10. Дмитриев А.О. О пастбищах романовских овец// Заседание Петербургского собрания сельских хозяйств, 1901,- № 4.

11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416с. П.Дьяченко П.Ф. Технология молока и молочных продуктов. - М.:

12. Пищевая промышленность, 1974. 447с 12.Иванов М.Ф. Пути развития овцеводства в СССР/ Сб.: Овцеводство, 1930.

13. Иванов М. Ф. Овцеводство. М.: Сельхозгиз, 1935. - 780 с.

14. Киселева З.С., Фомичева И.И. Фракции белков молока крупного рогатого скота и их наследование // Генетика, 1966. С.150-163.

15. Куц Г.А., Соколов В.В. Мясо-шерстные овцы прекос. М.: Колос, 1979. -205 с.

16. Магаш Г. 1970. (цит. По Куц Г.А., Соколов В.В., 1982).

17. Марзанов Н.С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз. Кишинев: Штиинца, 1991. -236 с.

18. Марзанов Н.С., Иолчиев Б.С., Марзанов JI.K., Шикалова B.C., Магомадов Т.А., Нассир М.Р. Генетические особенности многоплодной популяции овец // Овцы, козы, шерстное дело, 2000. № 1. - С. 14-17.

19. Маурер Г. Диск-электрофорез: Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М.: Мир. - 1971. - 247 с.

20. Мороз П.А. Овцеводство и козоводство. Ставропольское книжное изд., 2002. - 185 с.

21. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980. - 315 с.

22. Мубаракшин П.М., Соколов В.В., Фазульзянов А.Х. Прекосы заслуживают большего внимания // Овцеводство, 1984. № 2. - С.29-32.

23. Петухов В.Д., Жигачев А.И., Назаров Г.А. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики. -М.: Агропромиздат, 1996.

24. Плахов А. Примечание о прокормлении и усовершенствовании овец // Тр. Вольного эконом, общества: С.-П., 1802.

25. Плохинский Н.Л. Биометрия. М.: Изд. Мое. университета, 1970.-362с.

26. Рокиций П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышэйна школа, 1974. -448с.

27. Сайфутдинов К.Ф. Наследственная изменчивость относительного содержания молочных белков и ее влияние на технологическиесвойства молока коров: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1998. 21 с.

28. Салахов И.Б., Фархуллин И.З. и др. Показатели племенной работы хозяйств Республики Татарстан за 2000 год. Казань: ГУП Полиграфиздкомбинат, 2001. - 119 с.

29. Смирнов Л.Ф. Романовская овца. Ярославская область: Гос., 1950.

30. Смирнов Л.Ф. Романовское овцеводство. Верхневолжск. кн. изд-во, 1961.

31. Соколов А. Влияние различной степени инбридинга на качество потомства романовских овец // Тр. ВСХИЗО, 1973-1974. Вып.71.

32. Стамбеков С.Ж., Шапиро Ю.О., Мандрусова Е.Е. О полиморфизме белков молока советского мериноса и латвийской темноголовой и связь их с хозяйственно-полезными признаками // Сборник работ, Ленинградский ветеринарный институт, 1975. № 42. - С.214-216

33. Стамбеков С.Ж., Шапиро Ю.О., Мандрусова Е.Е. Романюк Н.А. О полиморфизме белков молока латвийской темноголовой породы // Сборник работ, Ленинградский ветеринарный институт, 1974. № 35. -С.125-126.

34. Тараненко А.Г. Физиологические основы повышения молочной продуктивности. М.: Россельхозиздат, 1986. - 204с.

35. Тараненко А.Г. Регуляция молокообразования. Л.: Агропромиздат. -1987. - 237 с.

36. Тепел А. Химия и физика молока. М.: Пищевая промышленность, 1972. - С.159-206.

37. Тихонов В.Н. Генетические системы групп крови животных. М.: Колос, 1965.

38. Фазульзянов А.Х. Интенсификация овцеводства в условиях высокой распаханности земель: Автореф. дисс. доктора, с.-х. наук. М., 1988. -49с.

39. Хаертдинов Р.А. Методические рекомендации по проведению качественного и количественного анализа белков молока методом электрофореза в полиакриламидном геле. М., 1989.

40. Хаертдинов Р.А., Джааийд Т.А. Белковый состав молока у овец породы прекос //Ученые записки КГАВМ, 2002. Т. 173. - С. 169-175.

41. Храмцов А.Г., Павлов В.А., Нестеренко П.Г. и др. Переработка и использование молочной сыворотки: Технологическая тетрадь // М.: Росагропромиздат, 1989. 271 с.

42. Чирвинский Н. и Елагин. В.Б. Разводимые в России породы грубошерстных овец. М.: С.-х. литературы, 1951.

43. Addeo F., Maurielo R., Moio L., Laezza P., Chianese L., Di Luccia A. Ovine casein variant identification using electrophoretic, immunochemical and techniques // Milchwissenchaft, 1992. V.47. - P.283-287.

44. Alais C., Jolles P. Isolation, purification, and analysis of two к-casein like fraction from sheep casein // J Dairy Sci., 1967. V.50. -P. 1555-1561.

45. Ali S., Mc Clenagham M., Simons J.P., Clark J. Characterisation of the alleles encoding ovine beta-lactoglobulins A and В // Gene., 1990. V.19. -P.201-207.

46. Alichanidis E., Polychroniadou A. Special features of dairy products from ewe and goat milk from the physicochemical and organoleptic point of view // In milk protein polymorphism, Brussels, Belgiuin: Inter. Dairy Federat, 1996.-P.21-43.

47. Aliev G. A., Koloteva, R.S. Geneticheckoe raznoprazie beta-laktoglobulina v moloke ovets // Animal Breeding Abstract, 1975. V.43. - P.400.

48. Ambrosoli R., Di Stasio L., Mazzacco P. Content of asi-casein and coagulation properties in goat milk // J. Dairy Sci, 1988. V. 71. - P.24-28.

49. Amigo L., Recio I., Ramos M. Genetic polymorphism of ovine milk proteins: its influence on technological properties of milk a review. // Inter. Dairy J., 2000. - V.10. - P.135-149.

50. Arave C.W., Gillett T.A., Wykle P. Phenotypic variation in ovine milk casein//Anim. Sci., 1971. V.33. - P. 196.

51. Arave C.W., Gillet T.A., Price D.A., Matthews D.H. Polymorphisms in caseins of sheep milk // Anim. Sci., 1973. V.36. - P.241-244.

52. Bell K. // Biochim. Biophys. Acta, 1967. V.147. - P.100.

53. Bell K., McKenzie H.A. (3 lactoglobulins // Nature, 1964. - V.204. -P.1275-1279.

54. Bell K., Mc Kenzie H.A. The whey protein of ovine milk: P-lactoglobulins A and В //Biochi. Biophys. Acta, 1967. V.147. - P. 123-134.

55. Barroso A., Canon J., Dunner S. Preliminary results on the search of variability in ovine kappa-casein // Anim. Gen., 1998. V.27 (Suppl. 2). -P.40.

56. Boisnard M., Petrissant G. Complete sequence of ovine as2-casein messenger RNA // Biochimie, 1985,- V.67. P. 1043-1051.

57. Boisnard M., Hue D., Bouniol C., Mercier J., Gaye P. Multiple mRNA species code for two non-allelic forms of ovine as2-casein // Eroupian J. Biochem., 1991. V.201. - P.633-641.

58. Bolla P., Ceriotti G., Caroli A. Analisi delle proteine del latte ovine mediante isoelctrofocallizzacione // Atti della Societa Italian delle Scienze Veterinarie, 1985. V.XXXIX. - P.399-403.

59. Bolla P., Caroli A., Mezzelani A., Rizzi R., Pagnacco G., Fraghi A., Gasu S. Milk protein markers and production in sheep // Anim. Gen., 1989. V.20. -P.78-79.

60. Brew K., Castellino F.J., Vanaman T.C., Hill R.L.J. The complete amino acid sequence of bovine a-lactoalbumin // J. Biol. Chem., 1970. V.245. -P.4570-4582.

61. Bringe N.A., Kissela J.E. Forces involved in the enzimatic and acidic coagulation of casein micelles // Development in Food Proteins. London, Appl. Sc. Publish, 1987. - № 2. - P.159-173.

62. Brignon G., Ribadeau-Dumas В., Mercier J.C., Pelissier J.P. Complete amino acid sequence of bovine as2-casein // FEBS Lett, 1977. V.3. — P.274-279.

63. Calavia M. C., Burgos J. Ovine к-casein in milk from Lacha Spanish sheep: Heterogeneity and total content // Inter. Dairy J., 1998. V.8. - P.779-786.

64. Chianese L., Mauriello R., Moio L., Intorcia N., Campus R., Addei F. Casein characterization in the Sarda ovine breed // Proceedings of the

65. XLIVth S.I.S.Vet. National Congress, Stresa, 1990. - V.44. - P. 1701-► 1704.

66. Chianese L., Garro G., Addeo F., Lopez-Galvez G., Ramos M. Discovery of an ovine as2 casein variant // J. Dairy Res., 1993. - V.60. - P.485-493.

67. Chianese L., Garro G., Ferranti P., Malorni A., Addeo F., Rabasco A., Molina Pons P. Discrete phosphorylation generates the electrophoretic heterogeneity of ovine (3-casein // J. Dairy Res., 1995. V.62. - P.89-100.

68. Chianese L., Garro G., Ferranti P.,Mourillo R., Laezza P., Ferranti P., Addeo F. Occurrence of five as.-casein variants in ovine milk // J. Dairy Res., 1996. V.63.-P.49-59.

69. Chiba H., Tani F., Yoshikawa M. Opioid antagonist peptides derived from к-casein // J. Dairy Res., 1989. V.56. - P.363-366.

70. Chiofalo L., Micari, P., Girmenia, A. M. Polymorphism genetico del locus Д-lattoglobulina nella razza ovina Comisana allevate in Sicilia // Zootecnika Nutrizione Animale, 1986. -V. 12. P.73-80.

71. Chiofalo L. Micari P. Protein of the milk and genetic variants in certain sheep populations of Sicily.Rev // Zoot.vet., 1987. V.10. - P.375-379.

72. Dalgleish D. G. Analysis by fast protein liquid chromatography of variants of к-casein and their relevance to micellar structure and renneting // J.Dairy Res., 1986. V.53. -P.43-51.

73. Dallolio S., Davoli, R., Russo, V. Affinity chromatography of ovine casein // J. Dairy Sci., 1990. V.73. - P. 1707-1711.

74. Damiani G., Ferreti L., Rognoni G., Sgaramella V. RFLP analysis of the ♦ к-casein locus in cattle // Anim. Genet., 1990. V.21. - P. 107-114.

75. Darcel Leq С., Simpson J.К., Avery R.J. // Can. J. Сотр. Med. Vet. Sci., 1961.-V.25.-P.13. (цит. no Bell K., Mc Kenzie H.A., 1967).

76. Davies D.T. J. // Dairy Res., 1974. V.41. - P.217. (цит. no Jenness R., 1982).

77. Davoli R., Dallolio S., Russo V. Polimorphismo delle proteine del latte nella razza delle Langhe // In Estrato da Atti del VI Congresso Nazionale Associazione Scientifica di Produzioni Animate, Peruga, Italy, 1985. -P.349.

78. Davoli R., Dallolio S., Russo V. Individuazione a LA В in forma homozigote nel latte ovino. 8° Congreso Nazionale della Societa Italian di Patologia e d'AHevamento degli Ovini e dei Caprini // Tavola Rotonda Viterbo., 1988. -P.13-15.

79. Davoli R., Dallolio S., Russo V. Probe in favore dell'atribuzione all' asi-caseina della variante Welsh // Scienza e Tecnica Lattiero-Casearia, 1990.-V.41.-P.327-333.

80. Di Lussi A., Iannibelli L., Ferara L., Ledda L., Moio L., Pieragostini E., Addeo F. Identification of Welsh variant from ovine casein by electrophoresis techniques // In: Electrophoresis Forum 89. Munchen, 1989. -P.394-397.

81. Di Stasio L. New phenotypes of as-casein in sheep // Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1983. V.14. - P.229-232.

82. Di Stasio L., Giaccone P., Portolano В., Rasero R. (3-lactoglobulin types and milk production in sheep / In Prov. of the XXIII Inter. Confe. on anim. Genet. // Interlaken, Switzerland, 1992. P. 107.

83. Erhardt G. Genetic polymorphisms of a-lactalbumin and 3-lactoglobulin in sheep milk // Anim. Genet., 1988. V.20 (Suppl. 1). - P.76-77.

84. Erhardt G. Evidence for a third allele at the p-lactoglobulin (p-Lg) locus of sheep milk and its occurrence in different breeds // Anim. Genet., 1989. -V.20. P. 197-204.

85. Erhardt G., Godavas-Zimmermann J., Conti A. Isolation and complete primary sequence of a new ovine wild-type p lactoglobulin С // Biol. Chem. Hoppe-Seyler., 1989. - V.370. - P.757-762.

86. Erhardt G. Anwendungsmoglichkeiten hochauflosender elektrophoretisher Trennverfahern bei tierziichterischen Fragestellngen. GieBen, 1991 -P.230.

87. Ferranti P., Molorni A. Nitti G., Laezza P., Pizzano R., Chianese L., Addeo F. Primary structure of ovine asj-caseins: Localisation of phosphorylation sites and characterization of genetic variants А, С and D // J. Dairy Res., 1995.-V.62.-P.281-296.

88. Ferranti P., Garro G., Laezza P., Chianese L., Addeo F. Identification of ovine casein heterogeneity by HPLC and electrospray mass spectrometry // In milk protein polymorphism. Brussele, Belguim; Inter. Dairy Federat., 1997. - P.296-302.

89. Fiat A.M., Jolles P. Caseins of various origins and biologically active casein peptides: and oligosacharides: structural and physiological aspects // Mol. Biochem., 1989. V.87. P.5-30.

90. Frank G., Braunitzer G. On the primary structure of (3-Lg // Hoppe Seyler's L. Physiol. Chem., 1967.-P.348.

91. Garzon A. I. Martinez J. (3-Lg in Manchega sheep breed. Relationship with milk technological indexes in handcraft manufacture of Manchego cheese / XXIII. Int. Conf. Anim. Genet., Interlaken. 1992.

92. Gaye P., Hue-Delahaie D., Mercier J.C., Souler S,, Vilotte J.L., Furet J.P. Ovine (3-lactoglobulin messenger RNA: Nucleotide sequence and m RNA levels during functional differentiation of the mammary gland // Biochemie, 1986. V.68. - P. 1097-1107.

93. Gottschalk A. Biosynthesis of glicoproteins and its relationship to heterogeneity // Nature, 1969. V.222. - № 5192. - P.452-458.

94. Gravert H.O., Schulte-Coerno H., Oloffs K. The relevance of к-casein for genetic differences in cheese-making properties // Swiss Federal Institute of Tech.-Switzerland, 1991.

95. Grones M.L., Gordon W.G., Kalan E.B., Jones S.B. TS A2, TS - D, R -and S - caseins: their isolation, composition and relationship to the (3-and y-casein polymorph A2 and В // J. Dairy Sci., - 1973. - V.56. - P.558-568.

96. Haenlein G.F.W. Milk sheep // 17th Annual BSD A Conference on "Matching Sheep Milk Products to the Consumer" in October 2000 by Animal & Food Sciences, University of Delaware, Newark, Delaware U.S.A.

97. Hill R.J., Naughton M.A., Wake R.G. The major genetic variant macropeptides of к-casein. A comparison of their amino acid contents and trytic peptides // Biophys. Acta., 1970. V.200. P.267-274.

98. Hold C., Sawver L. Primary and predicted secondary structures of the caseins in relation to their biological function // Protein Engineer, 1988. -V.2. -P.251-259.

99. Imam-Ghali M., Saidi-Mehtar N., Guerin G. sheep gene mapping: Additional DNA markers included (CASB, CASK,LALBA, IGF-1 and АМН//Anim. Genet., 1991. V.22. - P. 165-172.

100. Jakubec U. Comparison of the reproduction indices of the sheep of the Finnish and romanov breeds in CSR // Zivocisna Vyroba (Praha), 1974. -V.- 19. P.439-446.

101. Jaubert A. Martin P. Reverse-phase HPLC analysis of goat milk caseins identification of asi and as2 genetic variants // Lait, 1992. V.72. -P.235-247.

102. Jenness R. Developments in Dairy Chemistry // V.l(ed. by P.F. Fox), Applied Science Publishers, London, 1982. P.83-114.

103. Kalan E.B., Woychik J.H. Action of rennin on к-casein. The amino acid composition of para к-casein and glycomacropeptide fractions // J. Dairy Sci., 1965. V.48 - №12. - P.1423-1427.

104. Kiddy C.A. Gel electrophoresis in vertical polyacrylamide beds. Procedure II // Methods of gel electrophoresis of milk proteins / Eds. Swaisgood H. Dep. Of Food Sci. Norh Carolina State Univ. Raleigh, 1973. P.16-17.

105. King J.W.B. Polymorphismes biochimiques des animaux // Proceeding of 10th European Conference on Animal Blood Groups and Biochemical Polymorphisms, Paris, 1966. P.427-431.

106. King J.W.B. The distribution of sheep p-lactoglobulins // Anim prod., 1969. V.ll. -P.53-57.

107. Kirchmeier O. Kolloid-Zschr. 236 (1970) 137.1. Kolde

108. Kolde H.J., Braunitzer G. The primary structure of ovine p-Lg //

109. Milckwissenschaft, 1983. V.38. - P.70-72.

110. Lambert J. L. Commercialisation, consommation et distribution du lait de chevre, de brebis et de leurs produits // Production and utilization of ewe and goat milk. Crete. Greece, 1995. P. 13-20.

111. Lopez-Galves G., Amigo L., Ramos M. Genetic polymorphism of whey proteins in tow ovine breeds // Milchwissenchaft, 1994. V.49. - P.1230-1235.

112. Lopez-Galves G., Amigo L., Ramos M. Polymorphism of as-caseins in the milk of two Spanish ovine breed // Milchwissenchaft, 1999 V.54. - P. 1719.

113. Macha J., Novackova I. Geneticky polymorfismus beta lartoglobulinu v mlece ovci // Zivocisna Vyroba, 1974. V. 19. - P.883-888.

114. Manson W., Carolan Т., Annan W.D. Bovine as0-casein; a phosphorylated homologue of asrcasein // Eur. J. Biochem., 1977. V.78. - P.411-417.

115. Mariani P., Bonatti P., Pecorari, M. Rennnet coagulation properties of cow milk in relation to asi-casein genotypes // Scienza e Tecnica Lattiero-Casearia, 1988. V.39. - P.431-438.

116. Martin P., Addeo F. Genetic polymorphism of casein in the milk of goats and sheep // In: Proceedings, IDF Seminar, Production and Utilization of Ewe and Goat Milk, Crete, Greece, IDF Publ., Brussels, 1996. P.45-58.

117. Mason I.L. Sheeb breeds of the Mediterranean // FAO and Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, England. 1967.

118. Moubois J.L., Pion R., Ribadeau-Dumas В // Biochim. Biophes. Acta,1965. V.107. - P.501. (цит. no Bell К., Mc Kenzie H.A., 1967).

119. Mauriello R., Addeo F. Pieragostini E., Bufano G. polimorfismo delle caseine in pecore di razza Altamurana // Scienza e Tecnica Lattiero

120. Casearia, 1990. V.41. - P.357-364.

121. McKenzie H.A. Milk proteins 11 Chem. Mollicular Biology. Acad. Press, New York - London, 1971. - №2. - P.257.

122. Mc Lean D.M., Graham E.R.B., Ponzoni R.W. Effect of milk protein genetic variants on milk yield and composition // J. Dairy Res., 1984. -P.531-546.

123. Mellender O. Elektrophoretishe untersuchungen von casein // Biochem. L., 1939. V.300. -P.240.

124. Mercier J. C., Gaye P. Milk proteins synthesis. /In T.B. Mephan // Biochemistry of lactation. Amsterdam: Elsevier 1983. P. 177-227.

125. Ng-Kwai Hang K.F., Kroeker E.M. Rapid separation and quantification of major caseins and whey proteins of bovine milk by polyacrylamide gel electrophoresis //J. Dairy Sci., 1986. V.67. - № 12. - P.3052-3056.

126. Ng-Kwai Hang K. F., Grosclaude, F. Genetic polymorphism of milk proteins / In P.F. Fox, Advanced dairy chemistry 1: Proteins: Essex, England: Elsevier Sci. Publ., 1992. P.405-455.

127. Mills 0. Practical Sheep Dairying. Wellingborough, Northamptonshire, U.K: Thorsons Publ. Group, 1989. - 320 p.137. whey proteins by performance liquid chromatography // Australian J. Dairy Tech., 1983. V.38. - P. 114-117.

128. Piredda G., Papoff C., Sanna S.R., Campus R.L. Influenza del genetipo della asi-caseina ovina sulle caratteristiche chimico-fisiche e lattodinamografiche del latte // Scienza e Tecnica Lattiero-Casearia, 1993. V.44.- P. 135-143.

129. Pirisi A., Piredda G., Di Salvo R., Papoff C., Pintus S. Influence of sheep CC, CD, and DD as(-casein variants on milk composition and cheese yield

130. Production and utilization of ewes and goat milk, Brussels, Belgium. -Inter. Dairy Fedarat., 1995. P.317.

131. Pirisi A., Piredda G., Papoff C.M., Salvo R. di, Pintus S., Garro G., Ferranti P., Chianese L. Effects of sheep alpha s-icasein CC, CD and DD genotypes on milk composition and cheesemaking properties // J. Dairy Res., 1999. V.66. - P.409-419.

132. Pirisi A., Piredda G., Fraghm H A., Papo С. M., Chianese L. Influence of sheep AA, CC, and DD asi-casein variants on milk composition and cheese yield // In Milk protein polymorphism. Brussels, Belgium: Inter. Dairy Federat., 1997. - P 254-257.

133. Pirisi A., Fraghi A., Piredda G., Leone, P., Barillet F., Zervas N.P.1.fluence of sheep АА, AB and BB beta-lactoglobulin genotypes on milk• th •composition and cheese yield // In: Proceedings, 6 Inter. Sym. Milking of

134. Small Ruminants, Athens, Greece, Wageningen Pers, EAAP Publ., 1999. -V.l -№95. -P.553-555.

135. Rampilli L., Locci F., Bardin M.G., Bolla P., Caroli A. Stabilita termica del siero di latte ovine: Effetto del genetipo P-lattoglobulinico // In: XXVIIth Sim. Inter, di Zootec. Milan. - Italy, 1992. - P. 167-174.

136. Ramunno L., Cosenza G., Rando A., Macciotta N.P.P., Pappalardo M., Masina P. Identification of carriers of the welsh CASAI variant using an allel-specific PCR method//Anim. Genet., 1997. V.28. - P.154-155.

137. Recio I., Fernandez-Fournier A., Martin-Alvarez P.J. Ramos M. P-lactoglobulin polymorphism of ovine breeds, influence on cheesemaking proteins and milk composition // Lait, 1997. V.77. - P.259-265.

138. Recio I., Fernandez-Fournier A., Martin-Alvarez P.J., Ramos M. Capilary electrophoretic analysis of genetic variants of milk proteins from different species // J. Chromotography A., 1997. V.768. - P.47-56.

139. Richardson B.C., Creamer L.K. Comparative micelle structure. V. The isolation and characterization of the major ovine casein // New Zealand J. Dairy Sci. Tech., 1976. V. 11. - P.46-53.

140. Richardson B.C., Mercier J.C., Creamer L.K. The primary structure of the ovine P-casein // European J. Bioch., 1979. V.99. - 285-297.

141. Reimerdes E.H., Mehrens H.A. Die quantitative Bestimmug der genetischen Varianten von P-lactoglobulin in Milch // Milchwissenschaft, 1978. V.6. -P.345-348.

142. Ricordeau G. Parametres de prolificite des races ramanov, fmnoise et croisees comperision avee dautres races prolif iques // Z.derecherche ovine et caprine, 1975. P.38-63.

143. Ron M., Tzur N., Ezza E., Weller J.I. Effect of sire's milk protein genotype on daughter performance for production traits of Israel Holsteins // ISAG Conf. Inter., 1992.

144. Russo V., Chiofalo L., Micari P. Polimorfismo delle oroteine del latte nelle pecore di razza Comisana // Rivista di Zootecnica e Veterinaria, 1979. — V.4. P.239-244.

145. Russo V., Davoli R., Migliori L. Polimorfismo genetico delle proteine del latte nelle pecore li razza Sarda e Massese // Zootecnica e Nutrizione Animate, 1981.-V.7.-P.421-428.

146. Russo V., Davoli R., Dallolio S., Tedeschi M. Research on polymorphism of proteins in goats and ewes milk // Zootecnica e Nutrizione Animale, 1986.-V.12.-P.55-62.

147. Russo V., Davoli R., Migliori L. Polimorfismo genetico delle proteine del latte nelle pecore di razza Sarda e Massese // Zootecnica e Nutrizione Animale, 1979. V.7. - P.421-428.

148. Schlee P., Krause I., Rottmann O. Genotyping of ovine |3-Lg alleles A and В using the PCR. Arch. Tierz., 1993. -V.36. P.519-523.

149. Schmidt D.G., Ebner K.E. Multiple forms of pig, sheep and goat a-lactalbumin // Biochim. Biophys. Acta, 1972. V.263. - P.714-720.

150. Schulte K.E., Mueller F. Electrophoretic studies of the proteins in milk. III. Separation of the proteins in the milk whey of goats and ewes by paper-electrophoresis // Milchwissenschaft, 1955. V.10. - P.228-232.

151. Serrano Moyano В., Garzon-Sigler A.I., Garro G., Chianese L., Martinez-Hens J. Variabilidad genetica de caseinas en la raza ovina Merina // Arch. Zoot., 1999. -V.48.- P. 197-206.

152. Souleir S., Ribadeau- Dumas В., Denamur R. Purification des caseines к de brevis. Analyse des parties glycanne et peptidique // Eroupian J. Biochem., 1975. V.50. - P.445-452.

153. Soulier S., Mercier J.C., Vilotte J.L., Anderson J., Clark A.J., Provot C. The bovine and ovine genomes contain multiple sequences homologous to the a-lactalbumin-encoding gene // Gene., 1989. V.83. - P.331-338.

154. Tanev G. Separation of the basic protein fraction in ewe's milk on a thin layer electrophoresis in starch gel. First communication // Anim. Sci. (Sofia), 1967. V.8. - P. 123-129.

155. Tanev G. Separation of the basic protein fractions in ewe's milk on a thin layer electrophoresis in starch gel. Second communication. Determining the percentage relationship of the individual fractions // Anim. Sci. (Sofia), 1969. V.l. -P.101-104.

156. Thomas A.S., Dawe S. Т., Walker R. A. Milk protein polymorphism in Hyfer and Border Leicester Merino sheep // Milchwissenschaft, 1989. -V.44. P.686-688.

157. Trujillo A.J., Miranda G. Bars D. Ie Delacroix-Buchet A. Proteolytic specificity of chymosin on caprine as i-casein A and F // Production and utilization of ewe and goat milk. Crete Greece, 1995. P.273.

158. Wake R.G., Baldwin R.L. Analysis of casein fractions by zone electrophoresis in concentrated urea // Biochem. Biophys. Acta, 1961. -V.47. P225.

159. Waugh D. The interactions of asr, p-, к-casein in micelle formation //Disc. Faraday Soc., 1958. V.25. - P.186.

160. Woychik J.H., Kalan E.B., Noelken M.E. Chromatography isolation and particle. Characterization of reduced к-casein components // Biochem., 1966. V.5 - P.2276-2282.

161. Van den Berg G., Bevenhuis H., De Koning P.J. Genetic polymorphism к-lactoglobulin in relation of milk composition and cheese-making properties // Brussels, Belgium; Inter. Dairy Federat., 1990. P. 123-133.

162. Vegarud R., Alestrom P., Henriksen B.O., et al. Genetic variants of the influence on quality of milk and cultured milk protein // Inter. Dairy Cong.- Montreal, 1990. V.l. - P.91.

163. Vlatka C.C., Maria F., Jasmina L.H., Genetic Polymorphism of beta-Lactoglobulin in Native Sheep from the Island of Pag II Food Technol. Biotechnol., 2002. V.40. - P.75-78.