Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Азотистый обмен и молочная продуктивность коров при разном уровне обменного протеина в рационе и инфузии бета-аминокислот в кишечник
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Азотистый обмен и молочная продуктивность коров при разном уровне обменного протеина в рационе и инфузии бета-аминокислот в кишечник"

003463968

Шеакель Елена Витольдовна

АЗОТИСТЫЙ ОБМЕН И МОЛОЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ КОРОВ ПРИ РАЗНОМ УРОВНЕ ОБМЕННОГО ПРОТЕИНА В РАЦИОНЕ И ИНФУЗИИ БЕТА-АМИНОКИСЛОТ В КИШЕЧНИК

03.00.13- физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

? 1

I _

2 ? п

Боровск - 2009

003463968

Работа выполнена в лаборатории белково-амино-кислотного питания Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Научный руководитель — доктор биологических наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Ведущая организация — Брянская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится у>ЛОрТй 2009 года в /О часов на заседании диссертационного совета Д 006.030.01 при ПТУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес института: 249013, пос. институт, г. Боровск, Калужской обл., ВНИИФБиП с.-х. животных, тел.: (495)9963415, факс-(48438)42088.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Автореферат разослан к /¿£2009г.

Харитонов Леонид Васильевич

Овчаренко Эдуард Васильевич

кандидат биологических наук — Романов Виктор Николаевич

Ученый секретарь совета Д. 006. кандидат биологических наук

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Питание жвачных животных, адекватное их физиологическим потребностям, возможно на основе обеспечения всех функций организма определенными субстратами, в том числе и аминокислотами. Для коров в период лактации необходимо создать такое соотношение аминокислот и их уровень в крови, при котором идет наиболее эффективное образование компонентов молока и, в первую очередь, белка.

Потребность коров в аминокислотах обеспечивается за счет обменного протеина, состав которого формируется за счет микробного белка, поступившего из преджелудков, кормового белка, избежавшего распада в рубце, но перевариваемого в кишечнике, а также эндогенного белка (Калышцкий Б.Д., 1999; Харитонов Е.Л., Кальницкий Б.Д., 2001,2004).

Ответственным периодом у лактирующих коров являются первые 2-3 месяца лактации, когда потребление корма отстает от потребности в питательных веществах. Покрытие дефицита в аминокислотах на молоко-образование в этот период может осуществляться за счет мобилизации тканевых белков организма. В связи с этим необходимо уточнение оптимального уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации.

Наряду с незаменимыми аминокислотами в обеспечении коров обменным протеином важную роль имеют ряд заменимых аминокислот. К ним относятся и бета-аминокислоты — таурин, [З-аланин. В организме животных эти аминокислоты являются регуляторами обмена веществ, функционирования отдельных органов и систем, участвуют в нейтрализации продуктов обмена и выведении их из организма (Раевский К.С., Георгиев В.П., 1986; Хохлов А.П., До-ценко А.Н., 2003).

Бета-аминокислоты, наряду с другими изомерами, имеются в составе кормов, особенно силосован-

ных, и кормах животного происхождения, а также образуются в организме в процессе азотистого обмена.

Роль этих аминокислот в протеиновом питании лактирующих коров практически не изучена.

В связи этим, основной целью исследований было уточнить нормы обменного протеина в рационах коров в первую фазу лактации, а также изучить влияние бета-аминокислот на процессы азотистого питания и молочную продуктивность коров.

Были поставлены следующие задачи:

— изучить влияние повышенного уровня обменного протеина в рационе коров-первотелок в первую фазу лактации на молочную продуктивность и азотистый обмен;

— определить роль в азотистом питании молочных коров бета-аминокислот и влияние их на мо-локообразование.

Научная новизна. В результате проведенных исследований дано физиологическое обоснование необходимости повышения нормы обменного протеина для коров в первую фазу лактации. Установлено влияние бета-аминокислот таурина, Р-аланина и сочетания Р-аланина и гистидина при инфузии в кишечник на азотистый обмен и молочную продуктивность коров.

Практическое значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при уточнении норм обменного протеина и гистидина в рационах для лактирующих коров в первую фазу лактации, а также при разработке кормовых добавок, включающих препараты бета-аминокислот.

Положения, выносимые на защиту.

1. Повышение уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации по сравнению с существующими нормами положительно влияет на восстановление белковых резервов тела животных и увеличивает образование белков молока.

2. Бета-аминокислоты участвуют в регуляции образования белков молока и стимулируют их выде-

ление. При этом отмечается рост поглощения свободных аминокислот молочной железой и эффективность их использования.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 4-й международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006), на межлабораторном заседании сотрудников отдела питания и регуляции ВНИИФБиГ! (Боровск, 2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 4 статьи в научных журналах и сборниках региональных трудов, в том числе 2 из них в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 207 источников, в том числе 114 иностранных авторов, и приложений. Работа иллюстрирована 40 таблицами и 11 рисунками.

2. Материал и методы исследований

Работа является составной частью исследований лаборатории белково-аминокислотного питания и отдела питания ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных.

Для выполнения поставленных задач проведены 2 серии опытов на лактирующих коровах холмогорской породы в условиях вивария института в зимне-стойловый период при привязном содержании. Кормление животных осуществлялось согласно намеченному рациону из индивидуатьных кормушек 3 раза в день, поение вволю из автопоилок.

Первая серия опытов проведена методом периодов на 4 коровах-первотелках живой массой 420 кг в период с 15-го по 65-й день лактации.

Рационы кормления были сбалансированы по составу обменной энергии и обменному протеину, согласно разработанным в институте нормам кормления (Физиол. потр., Боровск, 2001). Основной рацион во все периоды опыта по энергетической питательности имел следующую структуру: грубые корма 14,0 %, сочные 26,65 — концентраты 59,36 %. В рационе содержалось обменной энергии 135,1, 136,6, 138,1 МДж, сырого протеина 1971, 2048, 2124 г, обменного протеина 1527,5, 1587,2 и 1646,1 г соответственно в каждом последующем периоде.

Основная потребность в белке во все периоды исследований обеспечивалась введением в состав комбикорма подсолнечного и соевого шротов. Исследбва-ния проводились по следующей схеме.

Таблица 1 Схема первой серии исследований

Период опыта Условия кормления

Контрольный Основной рацион (ОР)

I опытный ОР+150 г Сойпрота

II опытный ОР+ЗОО г Сойпрота

В I опытном периоде в рационах было увеличено содержание обменного протеина на 5,8 %, а во II — на 11,7 % по сравнению с контрольным периодом за счет дополнительного включения в состав рациона концентрированной белковой добавки «Сойпрот». Продукт представляет собой микрогранулы, содержащие 51,0 % сырого протеина с доступностью для усвоения 85 %, распадаемостыо сырого протеина на уровне 13 %, 1,9 % сырого жира и 3,9 % сырой клетчатки, а также микроэлементы.

В течение каждого периода опыта проводился ежедневный учет молочной продуктивности коров и потребления кормов. Взвешивали животных 1 раз в месяц. В конце каждого периода были проведены балансовые опыты по изучению обмена азота в организме животных.

Отбирали образцы крови яремной и молочной вен пункцией сосудов у коров до кормления и через 3 часа после него. В цельной крови анализировали содержание свободных аминокислот на аминокислотном анализаторе, а в образцах плазмы — уровень мочевины по реакции с диацетилмонооксимом (Coulambe S, Fawrion, 1963) и глюкозы глюкозооксидазным методом в модификации В.В. Городецкого (1961). В среднесуточных пробах молока определяли содержание азота, жира, а также концентрацию общих и свободных аминокислот (Методы биохимического анализа, Боровск, 1997).

По разности концентрации свободных аминокислот в молочной и яремной венах и с учетом объемной скорости кровотока определяли поглощение аминокислот молочной железой. Эффективность использования аминокислот на синтез молочного белка вычисляли как отношение количества аминокислот, выделенных с молоком, и их поглощения (Cant J,P, е, al, 1993; Lykos Т., Varga G.A., 1997).

Вторая серия исследований проведена на 3-х полновозрастных дойных коровах методом периодов. Ранее животным хирургическим путем выведена под кожу сонная артерия и наложены канюли на двенадцатиперстную кишку, которые служили для инфузии растворов аминокислот.

На фоне сбалансированного рациона коровам периодами по 5 дней в течение 12 часов ежесуточно инфузировали раствор одной из изучаемых аминокислот — таурина, ß-аланина или смесь ß-аланина и гис-тидина (табл. 2).

Таблица 2 Схема второй серии исследований

Период опыта Условия опыта

Контрольный Основной рацион (ОР)

I опытн. ОР + инфузия таурина

II опытн. ОР + инфузия ß-аланина

III опытн. ОР+ инфузия смеси ß-аланина и гистидина

Рацион был сбалансирован по нормам, разработанным во ВНИИФБиП (Физиол. потр., Боровск, 2001) и включал сено злаковое многолетних трав 4 кг, силос разнотравный 30 кг и комбикорм 7 кг, составляющий 60 % по энергетической питательности. В рационе содержалось: обменной энергии 147,5 МДж, сырого протеина 2480 г, обменного протеина 1934 г.

В составе свободных аминокислот силоса, который скармливали коровам, содержалось более 2 % тау-рина и столько же ß-аланина.

Дозы инфузируемых аминокислот составляли около 2,5 % от уровня обменного протеина рациона.

В течение опыта ежедневно учитывали молочную продуктивность и потребление кормов. В конце каждого периода инфузии в течение суток собирали мочу и отбирали пробы молока для анализа; двукратно брали кровь из сонной артерии и молочной вены — утром до кормления и через 3 часа после него. По ар-териовенозной разности свободных аминокислот и объемной скорости кровотока в молочной железе судили о поглощении их этим органом у коров и вычисляли эффективность использования аминокислот в синтезе белков молока (Cant J,P, e,al, 1993; Lykos Т., Varga G.A., 1997).

В пробах молока анализировали общий белок, жир, общие и свободные аминокислоты, в крови —- мо-

чевину, глюкозу и свободные аминокислоты, в моче — азот.

Статистическую достоверность эффектов оценивали с использованием разностного метода (в динамике на одной группе животных) (Асатиани B.C., 1965).

3. Результаты исследований и их обсуждения

3.1. Молочная продуктивность и азотистый обмен у коров-первотелок при разном уровне обменного протеина в рационе

Для варьирования уровня обменного протеина в рационе использовали белковую добавку «Сойпрот», включение которой в основной рацион коров в количестве 150 и 300 г увеличило уровень обменного протеина на 5,8 % и 11,7 % в первом и втором опытном периодах соответственно.

При этом наблюдалось повышение молочной продуктивности на 2,0 % и на 6,1 %, выход белка с молоком на 3,88 и 13,95 % в 1 и II опытных периодах соответственно, по сравнению с контролем (табл. 3).

Таблица 3

Продуктивность коров яри разном уровне обменного протеина

Период опыта Удой, кг/сут. Белок молока Жир молока

% в сут. удое, г % в сут. удое, г

Контрольный 19,50 3,04 592,8 3,68 717,6

I опытный 19,89 3,10 615,8 3,59 740,1

II опытный 20,69 3,19 675,5* 3,51 726,2

Увеличение в рационе содержания доступного белка привело к возрастанию отложения азота в теле животных в I периоде опыта по сравнению с контролем на 42,86 % (Р < 0,05). При дальнейшем повышении уровня обменного протеина в рационе (И опытный период) отложение азота в теле снизилось до уровня контрольного периода, а выделение с молоком возросло на 9 % в сравнении с контрольным периодом (табл. 4).

Таблица 4

Баланс азота и эффективность его использования в организме коров при разном уровне обменного протеина в рационе

Показатели ОР ОР+5,8 % обм. протеина ОР+11,7% обм. протеина

Принято, г/сут. 312,8±12,1 326,3±11,9 341,0 ±12,0*

Выделено с калом, г/сут. 123,3±3,96 126,8±3,88 123,6±3,91

Выделено с мочой, г/сут. 78,0± 1,95 82,4 ±4,36 101,5±2,1*

Выделено с молоком, г/сут. 96,8± 1,23 96,1±2,58 105,5± 1,7*

Выделено с молоком от принятого, % 30,95 29,45 30,94

Выделено с молоком от переваренного, % 51,08 48,17 48,53

Усвоено от принятого, % 35,65 35,89 33,99

Усвоено от переваренного, % 58,84 58,69 53,31*

1 Отложено, г/сут. 14,6± 1,75 21,1*3,61* 10,4±2,76

* — здесь и далее в таблицах различия достоверны при Р < 0,05, вычисленные на основе разностного метода

и

Эффективность использования принятого и переваренного азота на продукцию молока в опытных периодах была на уровне основного рациона.

Доминирующим процессом в первые 3 месяца лактации был синтез составных частей молока и, прежде всего белка, но в первом опытном периоде дополнительное поступление аминокислот из пищеварительного тракта в большей степени использовалось на восстановление белковых резервов тела. При дальнейшем увеличении уровня аминокислот в рационе происходило увеличение выделения азота, а отложение азота оставалось на уровне контрольного периода. Следовательно, дополнительное поступление аминокислот из пищеварительного тракта в первую очередь направлялось на восстановление белков тела, и только через 2 недели усиливалось их использование на синтез молочного белка.

В этих условиях было отмечено увеличение выделения азота с мочой на 5,6 % в Г и на 30,1 % во II период в сравнении с контрольным.

При этом уровень мочевины в крови возрос на 8,1 % (Р < 0,05) во II периоде опыта по сравнению с контролем. Это может быть связано с поступлением повышенного количества аминокислот из пищеварительного тракта, активизацией глкжонеогенеза и цикла мо-чевинообразования, о чем свидетельствует повышение уровня орнитина и аргинина в крови коров (табл. 5).

В I опытном периоде в крови яремной вены уровень большинства аминокислот не изменился, но повысилось их поглощение молочной железой и использование на отложение белка в теле животных по сравнению с контрольным периодом (табл. 5).

Во II опытный период уровень незаменимых аминокислот в крови коров возрос, за исключением лейцина и фенилаланина, за счет большего их поступления из желудочно-кишечного тракта. При этом поглощение как незаменимых, так и ряда заменимых аминокислот было выше, чем в контроле.

Таблица 5

Содержание свободных аминокислот в крови и их поглощение молочной железой коров

Аминокислоты Уровень аминокислот, мг% Поглощение аминокислот, г/ч

Контроль I опыта, период II опытн. период Контроль I опытн. период И опытн. период

Таурин 0,99 1,13 1,10 0,39 0,45 0,38

Аспартат 1,01 0,97 1,05 0,61 0,59 0,58

Треонин 0,73 0,83 0,89* 0,74 0,81 0,87*

Серии 0,96 1,02 0,91 0,82 0,81 0,82

Глутамат 2,28 1,97 2,22 2,96 2,85 3,32

Глицин 2,41 2,49 2,57 0,78 0,77 0,63*

Алании 1,48 1,50 1,55 0,78 0,86 0.77

Валии 1,78 1,68 1,74 1,74 1,72 1,88

Цистин 0,18 0,19 0,15* 0,17 0,18 0,14

Метионин 0,29 0,30 0,31 0,52 0,59 0,62*

Изолейцин 0,92 0,90 1,02 1.30 1,31 1,50*

Лейцин 1,21 1,18 1,16 1,78 1,76 1,92

Тирозин 0,63 0,69 0,65 0,74 0,81 0,81

Фенилала-нин 0,64 0,66 0,62 0,96 1,08 1,10*

(3-алаиин 0,22 0,17* 0,18* 0,22 0.13 0,14

ГАМК 0,17 0,19 0,16 0,17 0,18 0,19

Орнитин 0,47 0,41 0,52 0,61 0,59 0,67

Лизин 0,86 0,83 0,89 1,48 1,63 1,78*

Гистидин 0,76 0,79 0,80 0,56 0,59 0,63

Аргинин 0,84 0,84 0,91 1,61 1,76 1,78

Сумма 18,83 18,74 19,40 18,94 19,47 20,53

Так, достоверно возросло поглощение треонина (+17,6 %), метионнна (+19,2), изолейцина (+15,4), фе-нилаланина (+14,6) и лизина (+20,3 %), и в меньшей степени заменимых аминокислот — глутаминовой кислоты, тирозина и орнитина (табл. 5).

Повышению поглощения аминокислот способствовало увеличение кровоснабжения молочной желе-

зы и как следствие — более интенсивное поступление аминокислот к этому органу.

Эффективность использования незаменимых аминокислот на синтез белков молока в опытные периоды не претерпела значительных изменений, за исключением валина, изолейцина и лейцина, использование которых, а также ряда заменимых аминокислот было более эффективным по сравнению с контрольным.

При этом во фракции свободных аминокислот молока снизилось относительное содержание таурина, глицина и глутаминовой кислоты, составляющих основную долю этой фракции молока. Вероятно, это связано с более интенсивным использованием этих аминокислот молочной железой.

Таким образом, исследования показали, что увеличение уровня обменного протеина в рационе коров- первотелок в первую фазу лактации на 11,7 % по сравнению с нормами ВНИИФБиП (2001), привело к повышению выделения белка с молоком в таких же пределах, но в этих условиях снижалась эффективность использования белка на продуктивные цели на 8,6 %.

3.2. Влияние бета-аминокислот на азотистый обмен и молочную продуктивность коров

3.2.1. Влияние таурина на азотистый обмен н молочную продуктивность коров

Ежедневная инфузия таурина в кишечник коров привела к увеличению среднесуточного удоя на 1,4 кг, что составило 7,3 % от уровня контрольного периода. Продукция молочного белка в суточном удое при этом достоверно возросла на 6,6 % (Р < 0,05) и жира на 6,4 % (Р < 0,05) (табл. 6).

Молочная продуктивность коров в период введения таурина

Период опыта, вводимая аминокислота Удой, кг/сут. Белок молока Жир молока

% в сут. удое, г % в сут. удое, г

Контроль 19,4 3,23 626,3 3,76 729,4

Инфузия таурина 20,8 3,21 667,7* 3,73 775,8*

% к контролю +7,3 -0,62 +6,6 -0,8 +6,4

Это может быть связано с увеличением переваривания кормов рациона и всасывания питательных веществ из желудочно-кишечного тракта. Известно стимулирующее влияние таурина на секрецию пищеварительных желез, выделение гормонов и межуточный обмен (Силаева Т.Ю., Докшина Г.А., 1980; Харитонов Л.В., Матвеев В.А. и др., 2001).

Таблица 7

Концентрация мочевины и глюкозы в крови коров и выделение азота с мочой в период введения таурина

Мочевина крови, ммоль/л Азот мочи Глюкоза крови, ммоль/л Степень

Период опыта г/гол/ сут % от принятого с кормом извлечения глюкозы, %

Контроль 2,87 80,36 28,7 2,31 20,3

Инфузия таурина 3,485* 87,67 * 31,2 2,19 21,0

% к контролю +21,25 +9,1 +8,71 -5,19 +3,45

При этом возросло выделение азотистых веществ с мочой (табл. 7), которые представлены, как известно, в основном мочевиной. Вероятно, вводимая аминокислота в использованной дозе вызвала активацию глюконеогенеза и орнитинового цикла мочевино-образования, что ранее отмечено в опытах на лабораторных животных (Хохлов А.П., Доценко А.Н., 2003; Нефедов Л.И., 2004).

Снижение уровня глюкозы в крови коров (табл. 7) связано с ростом ее потребления молочной железой на синтез лактозы и обеспечение энергетических процессов.

Общий уровень свободных аминокислот в артериальной крови коров повысился за счет валина, лейцина, гистидина, лизина и аргинина в среднем на 11,5 %, а также таурина (+40), орнитина (+15,8) и Р-аланина (+18 %) (табл. 8).

Это может свидетельствовать, как было отмечено выше, о повышенном поступлении аминокислот из желудочно-кишечного тракта и связано с улучшением переваривания белков.

При этом поглощение незаменимых аминокислот молочной железой коров, за исключением валина, было выше, чем в контрольный период в среднем на 13 %, и обусловлено в основном увеличением объемной скорости кровотока в молочной железе, а не изменения артериовенозной разности этих метаболитов,

Эффективность использования ряда свободных аминокислот на синтез белков молока в период введения таурина была выше, чем в контроле: аспартата на 18,8 отн.% (Р < 0,05), аланина на 51 (Р < 0,05) и треонина на 22 отн.% (Р < 0,05), но менее эффективно использовались фенилаланин, лизин и гистидин. Известно, что аминокислоты, поглощаемые в меньшем количестве, чем было выделено с молоком, могли образоваться в молочной железе из других аминокислот, в том числе и из незаменимых, или в результате расщепления пептидов (Васк\уе11 Р.Я.С. е.а., 1997; Веяиейе В.1, 1998).

Содержание свободных аминокислот в артериальной крови и поглощение их молочной железой коров при инфузии таурина

Аминокислоты Содержание аминокислот, мг% Артериовеноз-ная разница аминокислот, мг% Поглощение аминокислот молочной железой, г/ч.

Контроль опыт Контроль опыт Контроль опыт

Таурин 0,85 1,19* 0,16 0,18 0,70 0,84*

Аспартат 0,92 0,99 0,18 0,15 0,78 0,70

Треонин 0,73 0,76 0,18 0,18 0,79 0,84

Серии 0,92 0,88 0,22 0,23 0,96 1,08

Глутамат 1,78 1,63 0,70 0,68 3,05 3,18

Глицин 1,98 1,93 0,14 0,09 0,61 0,42*

Алании 1,42 1,46 0,20 0,13 0,87 0,61*

Валин 1,69 1,85 0,37 0,33 1,61 1,54

Цистин 0,24 0,15* 0,07 0,06 0,30 0,28

Метио-нин 0,34 0,31 0,15 0,15 0,66 0,70

Изолей-цин 1,27 1,28 0,34 0,33 1,48 1,54

Лейцин 0,89 0,96 0,30 0,31 1,30 1,45

Тирозин 0,56 0,59 0,21 0,23 0,91 1,08*

Фенила-ланин 0,44 0,46 0,18 0,18 0,78 0,84

р-аланин 0,23 0,35* 0,05 0,06 0,22 0,28*

ГАМК 0,22 0,20 0,04 0,05 0,17 0,23*

Орнитин 0,38 0,44* 0,14 0,15 0,61 0,70

Лизин 0,78 0,92* 0,34 0,36 1,48 1,68

Гисти-дин 0,63 0,70 0,18 0,18 0,79 0,84

Аргинин 0,73 0,81 0,32 0,34 1,39 1,59*

Сумма 17,00 17,86 19,46 20,42

Во фракции свободных аминокислот молока возрос уровень таурина, но снизилось содержание глу-

таминовой кислоты и глицина, что, вероятно, связано с усилением молокообразования.

Таким образом введение таурина в двенадцатиперстную кишку лактирующим коровам привело к повышению продукции молочного белка в результате увеличения поступления свободных аминокислот в молочную железу и, возможно, изменения гормонального влияния.

3.2.3. Влияние р-аланина иа продуктивность и азотистый обмен лактирующих коров

При введении в кишечник раствора Р-аланина увеличилась молочная продуктивность коров на 2,2 %, а также содержание белка в молоке на 4,36 отн.% по сравнению с контрольным периодом (табл. 9). В итоге общая продукция молочного белка в суточном удое увеличилась на 36,9 г, что составило 6,7 % (Р < 0,05) в сравнении с контролем.

Таблица 9

Продуктивность коров в период инфузии р-алашша

Период опыта Удой, кг/сут Белок молока Жир молока

% в сут. удое, г % в сут. удое, г

Контроль 18,5 2,98 551,3 3,63 671,6

Инфузия (з-аланина 18,9 3,11 588,2* 3,60 680,4

% к контролю +2,2 +4,36 +6,7 -0,83 +1,3

В крови коров в период введения Р-алашша повысилось содержание мочевины на 15,7 % (Р < 0,05), а выделение азота с мочой составило 29,2 % от принятого с кормом, то есть находилось на уровне контрольного периода (табл. 10).

Концентрация мочевины и глюкозы в артериальной крови коров и выделение азота с мочой при инфузии Р-аланина

Азот мочи Глюкоза крови, ммоль/ л Степень

Период опыта Мочевина крови, ммоль/л г/гол/ сут %от принятого с кормом извлечения глюкозы мол. же л., %

Контроль 2,83 80,36 28,7 2,40 20,5

Инфузия Р-аланина 3,27* 83,22 29,2 2,43 32,1*

% к контролю +15,72 +3,56 +1,74 +1,25 +56,58

Концентрация глюкозы в артериальной крови по сравнению с контрольным периодом почти не изменилась, но существенно снизилось ее содержание в крови молочной вены, что связано с поглощением глюкозы молочной железой. При этом степень извлечения глюкозы молочной железой была более высокой в сравнении с контрольным периодом опыта и составила 32,1 % (Р < 0,05) (табл. 10).

Уровень свободных аминокислот в артериальной крови коров в опытный период был несколько ниже, чем в контроле (табл. 11). Содержание незаменимых аминокислот, за исключением валина,снизилось в среднем на 6,8 %. Это обусловлено увеличением поглощения их молочной железой, величина которого для изолейцина, аргинина, лейцина, фенилаланина, лизина и гистидина возросла в среднем на 12 %.

Поглощению таурина возможно препятствовал структурный аналог этой аминокислоты р-аланин, ин-фузируемый в этот период опыта (Шайбак Л.Н. и др., 1995; Нефедов Л.И.,2003)

Содержание свободных аминокислот в артериальной крови и их поглощение молочной железой коров при инфузии Р-алашша

Аминокислоты Содержание аминокислот, мг% Артериове-нозная разница аминокислот, мг% Поглощение аминокислот молочной железой, г/ч.

Контроль опыт Контроль опыт Контроль опыт

Таурин 0,89 0,86 0,14 0,12 0,60 0,56

Аспартаг 0,93 0,98 0,17 0,18 0,74 0,83

Треонин 0,71 0,64 0,19 0,18 0,82 0,83

Серии 0,85 0,87 0,21 0,20 0,91 0,93

Глутамат 2,21 2,37 0,82 0,86 3,56 3,98

Глицин 2,15 2,03 0,19 0,15 0,83 0,69*

Алании 1,37 1,33 0,22 0,21 0,96 0,97

Валин 1,35 1,37 0,38 0,36 1,65 1,67

Цистин 0,21 0,18 0.05 0,06 0,21 0,28

Метионин 0,39 0,36 0,16 0,15 0,69 0,69

Изолейцин 1,05 0,98 0,30 0,32 1,з(П 1,48

Лейцин 0,87 0,86 0,34 0,36 1,48 1,67

Тирозин 0,49 0,45 0,19 0,19 0,83 0,88

Фенилаланин 0,44 0,41 0,17 0,18 0,74 0,83

(3-аланин 0,19 0,26* 0,14 0,08 0,21 0,37*

ГАМК 0,24 0,21_ 0,06 0,05 0,26 0,23

Орнитин 0,35 0,29* 0,12 0,13 0,52 0,60*

Лизин 0,72 0,68 0,29 0,30 1,26 1,39

Гистидин 0,61 0,63 0,17 0,17 0,74 0,79

Аргинин 0,69 0,66 0,30 0,32 1,30 1,48

Сумма 16,71 16,42] 19,61 21,15

Возросла эффективность использования на синтез белка незаменимых аминокислот треонина, валина и метионина, а также заменимых — серина, аланина и глицина.

Во фракции свободных аминокислот молока снизилась доля глутаминовой кислоты и таурина на 17,1 и 32,2 отн.% (Р < 0,05) соответственно, а уровень аспарагиновой кислоты и глицина возрос на 9,5 и 18,5 отн.% (Р < 0,05). Известно, что глутаминовая кислота активно используется в синтезе казеина и лактозы (Медведев И.К., 1972).

Изложенное позволяет сделать вывод, что введенный в кишечник Р-аланин положительно повлиял на образование молочного белка у коров, хотя в процессе азотистого обмена наблюдалось некоторое повышение уровня мочевины в артериальной крови, что вероятно, связано с активизацией глюконеогенеза и цикла мочевинообразования.

3.2.4. Влияние инфузии смеси р-аланина и гистщщна на молочную продуктивность • и азотистый обмен у коров

Сочетание р-аланина и гистидина при инфузии в кишечник коров обосновано тем, что эти аминокислоты являются основой дипептида карнозина, выполняющего регуляторную роль, особенно в мышечной ткани (Страйер Л., 1984).

Таблица 12

Молочная продуктивность коров в период введения в кишечник смеси Р-аланина и гистидина

Период опыта, вводимая аминокислота Продуктивность, кг/сут Белок молока Жир молока

% кол-во в сут. удое, г % кол-во в сут. удое, г

Контроль 19,7 3,03 596,9 3,63 715,1

Инфузия смеси Р-аланина + гистидина 20,2 3,36 678,7* 3,56 716,2

% к контролю +2,5 +10,89 +13,7 -1,93 + 1,1

В этот период среднесуточный удой коров повысился на 0,5 кг, содержание белка в молоке возросло на 10,9 отн.%, а общее выделение молочного белка достоверно увеличилось на 13,7 % по сравнению с контролем (табл. 12).

По сравнению с периодом введения одного р-аланина, у коров снизилось содержание мочевины в крови и выделение азота с мочой, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот обменного протеина на синтез белка в организме коров, в том числе в молочной железе (табл. 10, 13).

Таблица 13

Концентрация мочевины и глюкозы в крови коров и выделение азота с мочой при инфузии смеси Р-аланина и гистидина

Период опыта, вводимая аминокислота Концентрация мочевины, ммоль/л Азот мочи Концентрация глюкозы, ммоль/л Степень извлечения глюкозы, %

г/гол/ сут % от принятого с кормом

Контроль 2,52 80,36 28,7 2,40 20,5

Р-аланин + гистидин 2,685 80,08 28,1 2,64 36,3*

% к контролю +6,55 -0,35 -2,09 + 10 +77,0

Повысилась степень извлечения глюкозы молочной железой на 77,0 отн.%. (Р < 0,05) (табл. 13). Помимо участия гистидина в синтезе белка, в том числе белков молока, в качестве структурной единицы, воздействие этой аминокислоты на процесс молокооб-разования могло осуществляться за счет регулирующих свойств этой аминокислоты или продуктов ее превращения, воздействующих, например, на кровоснабжение вымени и интенсивность выделения гормонов, в чем есть определенные сходство с регулирующими свойствами Р-аланина (Страйер Л., 1984; Шам-

берев Ю.Н. и др., 1990, 1998; Ruequin Н., Pisulewsky P.M., 2000; Kim е.а., 2001).

Уровень большинства незаменимых, а также ряда заменимых аминокислот в крови коров в опытный период был ниже, чем в контроле (табл. 14), что связано с повышенным поглощением этих аминокислот молочной железой.

Таблица 14 Содержание свободных аминокислот в артериальной крови и поглощение их молочной железой коров при инфузии смеси Р-аланина

и гистидина

Аминокислоты Содержание Артериове- Поглощение

аминокислот, нозная разни- аминокислот

мг% ца аминокис- молочной

лот, мг% железой, г/ч.

Конт- опыт Конт- опыт Конт- опыт

роль роль роль

Таурин 0,87 0,94 0,18 0,17 0,79 0,80

Аспартат 0,91 0,95 0,20 0,21 0,87 0,99

Треонин 0,72 0,73 0,19 0,20 0,83 0,95

Серии 0,91 0,89 0,21 0,22 0,92 1,04

Глутамат 1,92 1,89 0,76 0,78 3,32 3,70

Глицин 2,08 1,95 0,16 0,14 0,70 0,66

Алании 1,45 1,54 0,21 0,19 0,92 0,90

Валин 1,55 1,49 0,38 0,37 1,66 1,76

Цистин 0,22 0,17* 0,07 0,07 0,30 0,33

Метионин 0,35 0,33 0,15 0,16 0,66 0,76*

Изолейцин 1,18 0,99* 0,31 0,32 1,35 1,52

Лейцин 0,88 0,86 0,29 0,28 1,26 1,33

Тирозин 0,53 0,48 0,18 0,18 0,78 0,85

Фенилаланин 0,45 0,41 0,19 0,20 0,83 0,95

(3-аланин 0,21 0,23 0,08 0,09 0,35 0,43*

ГАМК 0,22 0,21 0,07 0,07 0,31 0,33

Орнитин 0,37 0,34 0,11 0,12 0,48 0,57*

Лизин 0,75 0,69 0,30 0,29 1,30 1,38

Гистидии 0,63 0,82* 0,18 0,21 0,79 0,99*

Аргинин 0,68 0,71 0,29 0,31 1,27 1,47*

Сумма 16,88 16,62 19,69 21,71

Отмечено достоверное увеличение уровня поглощения метионина, гистидина, аргинина и орнитина в среднем на 18,7 % в сравнении с контрольным периодом, и несколько в меньшей степени других аминокислот.

Изменение поглощения аминокислот молочной железой коров под влиянием смеси (3-аланина и гистидина могло быть обусловлено оптимизацией уровня гистидина в составе обменного протеина, а также действием изучаемых аминокислот на кровоснабжение молочной железы.

Эффективность использования большинства свободных аминокислот крови выменем для синтеза молочного белка в опытный период была выше, чем в контроле, что обусловлено увеличением удоя и продукции молочных белков.

Концентрация свободных аминокислот в молоке коров в опытный период была несколько ниже, чем в контрольный, что связано с их эффективным использованием молочной железой.

В результате введения коровам смеси Р-аланина и гистидина отмечено, что данное сочетание аминокислот оказывает благоприятное воздействие на молочную продуктивность животных. При этом значительно повысился выход белка с молоком (+13,7 %) в основном за счет увеличения содержания белка в молоке (на 10, 9 отн.%).

Введение смеси р-аланина и гистидина в кишечник коров привело к дополнительному поступлению в организм обменных аминокислот, в том числе гистидина, который является аминокислотой, лимитирующей молочную продуктивность.

Проведенный опыт подтверждает полученные ранее лабораторией белково-аминокислотного питания результаты, что рекомендуемый уровень гистидина 2,4 % в доступном белке для коров в первую фазу лактации лактации должен быть повышен до 2,7 %.

4. Выводы

1. Увеличение уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации на 5,8 % по сравнению с существующими нормами привело к повышению молочной продуктивности на 2,0 % и выходу белка с молоком на 3,88 %. Дополнительное поступление аминокислот из пищеварительного тракта использовалось на восстановление белковых резервов тела: отложение азота в теле увеличилось на 42,86 % (Р < 0,05) по сравнению с контролем.

2 Увеличение уровня обменного протеина в рационе коров на 11,7 % от нормы привело к увеличению продукции молока на 6,1 % и выхода белка с молоком на 13,95 %, т.е. метаболические процессы в организме в большей степени были направлены на синтез молучного белка.

3. При повышенном уровне обменного белка в рационах коров в I и II периодах опыта не отмечено существенных изменений концентрации свободных аминокислот в крови коров, возросло поглощение молочной железой незаменимых аминокислот треонина, метионина, изолейцина, фенилаланина, лизина, гисти-дина и аргинина по сравнению с контролем.

4. Эффективность использования большинства аминокислот молочной железой на синтез молочного белка у коров с увеличением уровня обменного протеина в рационе была выше, чем при скармливании основного рациона.

5. Двенадцатичасовое введение в кишечник коров таурина привело к увеличению молочной продуктивности на 7,3 %, а также выделения белка с молоком на 6,6 %, возросла концентрация свободных аминокислот в артериальной крови коров и поглощение большинства свободных аминокислот, за исключением ва-лина и аланина.

6. Под влиянием раствора р-аланина, введенного в двенадцатиперстную кишку коров, повысилась молочная продуктивность на 2,2 %, и выход белка с молоком на 6,7 % (Р < 0,05). Отмечено снижение концентрации большинства свободных аминокислот в артериальной крови коров и увеличение уровня глутами-новой и аспарагиновой (+7,2 и +9,1 % соответственно). Повысилось поглощение свободных аминокислот молочной железой в среднем на 7,85 %, особенно незаменимых.

7. Инфузия в кишечник коров смеси р-аланина и гистидина привела к увеличению среднесуточного удоя на 2,5 %, выделению молочного белка — на 13,7 % (Р < 0,05), при повышении содержания белка в молоке на 10,9 отн.% на фоне некоторого снижения концентрации свободных аминокислот в артериальной крови коров, что явилось следствием повышения поглощения этой фракции аминокислот молочной железой в опытный период.

Предложения производству

1. В рационах коров-первотелок в начальный период лактации, с целью повышения продукции молочного белка предлагается увеличивать уровень обменного протеина в рационе на 11,7 %.

2. Выявленное влияние бета-аминокислот на азотистый обмен и продуктивность молочных коров может быть использовано при разработке специальных кормовых добавок, повышающих молочную продуктивность коров.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Швакель Е.В. Влияние бета-аминокислот на азотистый обмен у лактирующих коров / Е.В. Швакель, О.В. Харитонова // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. — Боровск, 2006. — С. 127— 128.

2. Швакель Е.В. Роль бета-аминокислот в азотистом обмене лактирующих коров / Е.В. Швакель, О.В.Харитонова //Современные достижения зоотехнической науки и практики — основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. — Краснодар, 2007. — С. 59—61. — (Сб. науч. тр. / Северокавказский науч. исслед. ин-т животноводства; Ч. 2).

3. Швакель Е.В. Роль бета-аминокислот в азотистом питании у лактирующих коров / Е.В. Швакель // Проблемы биологии продуктивных животных — 2008.—С. 59—(54.

4. Швакель Е.В. Влияние бета-аминокислот на азотистый обмен и продуктивность у лактирующих коров / Е.В. Швакель // Международный сельскохозяйственный журнал. — 2008. — № 6. — С. 81.

Издательство МУП «Полиграфист» 249010, Калужская область, Боровский район, г. Боровск, пл. Ленина, 20 Тел./факс 4-3438-4-3982,484-38-4-4288 Лицензия ИД № 03641 Подписано в печать 12.02.2009г. Заказ № 177, тир. 100 экз. Печ. л. 1,5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Швакель, Елена Витольдовна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Превращение азотистых веществ и их использование жвачными животными

1.1.1. Превращение и использование азотистых веществ в преджелудках

1.1.2. Роль печени в азотистом обмене

1.1.3. Расщепляемость протеина и факторы его определяющие

1.1.4. Всасывание азотистых веществ в кишечнике

1. 2. Физиологическая функция аминокислот в организме

1.3. Биологическая роль и превращение бета-аминокислот в организме животных

1.4. Обмен азота и аминокислот в молочной железе

2. Материал и методы исследований

3. Результаты исследований и их обсуждения

3.1. Метаболизм азота и аминокислот в организме лактирующих коров при разном уровне обменного протеина

3.1.1. Использование азота корма при разном уровне обменного протеина в рационе

3.1.2. Влияние разного уровня обменного протеина на обеспеченность коров аминокислотами

3.1.3. Использование аминокислот молочной железой

3.2. Влияние бета-аминокислот на азотистый обмен и молочную продуктивность коров

3.2.1. Влияние таурина на азотистый обмен и молочную продуктивность коров

3.2.2. Влияние Р-аланина на продуктивность и азотистый обмен лактирующих коров

3.2.3. Влияние инфузии смеси р-аланина и гистидина на молочную продуктивность и азотистый обмен у коров

4.3аключение

5 Выводы

Предложения производству

Введение Диссертация по биологии, на тему "Азотистый обмен и молочная продуктивность коров при разном уровне обменного протеина в рационе и инфузии бета-аминокислот в кишечник"

Актуальность темы Питание жвачных животных, адекватное их физиологическим потребностям, возможно на основе обеспечения всех функций организма определенными субстратами, в том числе и аминокислотами. Для коров в период лактации необходимо создать такое соотношение аминокислот и их уровень в крови, при котором идет наиболее эффективное образование компонентов молока и, в первую очередь, белка.

Потребность коров в аминокислотах обеспечивается за счет обменного протеина, состав которого формируется за счет микробного белка, поступившего из преджелудков, кормового белка, избежавшего распада в рубце, но перевариваемого в кишечнике, а также эндогенного белка (Кальницкий Б.Д., 1999;"Харитонов E.JL, Кальницкий Б.Д., 2001, 2004).

Ответственным периодом у лактирующих коров являются первые 2-3 месяца лактации, когда потребление корма отстает от потребности в питательных веществах. Покрытие дефицита в аминокислотах на молокообразование в этот период может осуществляться за счет мобилизации тканевых белков организма. В связи с этим необходимо уточнение оптимального уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации.

Разрабатываемая во ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных новая система питания на основе субстратного обеспечения метаболизма организма этих животных предусматривает установление потребности в отдельных субстратах, в том числе и аминокислотах, на отдельные функции организма животных. Применительно к лактирующим коровам предполагается поиск такого соотношения аминокислот и их уровня в крови, при котором идет наиболее эффективное образование компонентов молока, в том числе молочного белка. В существующих системах отсутствует дифференцировка оценки потребности коров в обменном протеине по месяцам лактации, что не позволяет эффективно использовать белок корма и обеспечить потребность животных в аминокислотах на производство молочного белка.

Эффективное использование аминокислот на синтез белка в организме, и в первую очередь молочного белка, в значительной мере зависит от уровня и доступности других энергетических метаболитов, таких как углеводы и липиды, т.е. от уровня обменной энергии в рационе (Медведев, 1997; Кальницкий, 1990,1999; Харитонов, Кальницкий, 2001).

В свободном состоянии аминокислоты в кормах находятся в малых концентрациях, поэтому существенной роли в питании животных не играют. Однако в организме после всасывания в кровь из кишечника эти субстраты становятся предшественниками белков тканей и продуктов жизнедеятельности животных (Шманенков, 1987)

Потребление аминокислот, превращение в преджелудках и использование их у коров зависит от уровня продуктивности животных, способов приготовления и скармливания кормов, уровня и качества азотистых веществ в рационе (Курилов, 1975). С повышением уровня продуктивности возникает дефицит в главных незаменимых аминокислотах (Коршунов, Курилов, Севастьянова, 1982).

Наряду с незаменимыми аминокислотами в обеспеченнии коров обменным протеином важную роль играют ряд заменимых аминокислот, которые выполняют важную регуляторную роль в обмене (Медведев, 1997). К ним также относятся и бета-аминокислоты — таурин, (3-аланин и др. В организме животных эти аминокислоты выполняют роль регуляторов обмена веществ, функции отдельных органов и систем, участвуют в нейтрализации продуктов обмена и выведении их из организма (Раевский, Георгиев, 1986; Хохлов, Доценко, 2003).

На образование аминокислот в тканях, и особенно в молочной железе, используется значительное количество незаменимых аминокислот, которое возрастает при относительно недостаточном поступлении заменимых аминокислот (Кальницкий, Харитонов, 2004). Таким образом, можно полагать, что обеспечение оптимального поступления этих аминокислот в молочную железу с кровью сократит расход незаменимых аминокислот, балансирование рационов по которым осуществляется в основном за счет дорогостоящих высокобелковых кормов, или путем включения в комбикорм препаратов синтетических аминокислот.

Следует также учесть, что образование заменимых аминокислот из незаменимых, а также из других заменимых аминокислот и разных азотсодержащих соединений является весьма энергозатратным процессом, отдельные этапы которого во многих случаях оказываются лимитируемыми активностью ферментов.

Имеются данные о роли бета-аминокислот как регуляторов обменных процессов в организме, особенностях их обмена (Шайбак, Нефедов, 1995; Хохлов, Доценко, 2003). Однако все эти исследования выполнены на лабораторных животных и на фоне патологии. Вместе с тем в медицине рекомендованы к применению ряд препаратов, включающих таурин или бета-аланин. В основном используются свойства этих аминокислот как нейромедиаторов. Бета-аминокислоты, наряду с другими изомерами, имеются в составе кормов, особенно силосованных и кормах животного происхождения.

В протеиновом питании лактирующих коров роль этих аминокислот практически не изучена.

Интерес представляет изучение роли бета-аминокислот в азотистом питании молочных коров и влияние их на обеспеченность главными лимитирующими аминокислотами.

В связи этим, целыо исследований было определить направленность азотистого обмена при разном уровне обменного протеина в рационах коров в первую фазу лактации, а также изучить влияние бета-аминокислот на процессы азотистого питания этих животных.

Были поставлены следующие задачи: изучить влияние повышенного уровня обменного протеина в рационе коров-первотелок в первую фазу лактации на молочную продуктивность и азотистый обмен; определить роль в азотистом питании молочных коров бета-аминокислот и влияние их на молокообразование.

Научная новизна. В результате проведенных исследований дано физиологическое обоснование необходимости повышения нормы обменного протеина для коров в первую фазу лактации. Установлено влияние бета-аминокислот таурина, |3-аланина и сочетания р-аланина и гистидина при инфузии в кишечник на азотистый обмен и молочную продуктивность коров.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при уточнении норм обменного протеина и гистидина в рационах для лактирующих коров в первую фазу лактации, а также при разработке кормовых добавок, включающих препараты бета-аминокислот.

Положения, выносимые на защиту.

1. Повышение уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации по сравнению с существующими нормами положительно влияет на восстановление белковых резервов тела животных и увеличивает образование белков молока.

2. Бета-аминокислоты участвуют в регуляции образования белков молока и стимулируют их выделение. Отмечается рост поглощения свободных аминокислот молочной железой и эффективность их использования.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 4-й международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006), на межлабораторном заседании сотрудников отдела питания и регуляции ВНИИФБиП (Боровск, 2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 4 статьи в научных журналах и сборниках региональных трудов, в том числе 2 из них в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 207 источников, в том числе 114 иностранных авторов, и приложений. Работа иллюстрирована 40 таблицами и 11 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Швакель, Елена Витольдовна

Выводы

1. Увеличение уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации на 5,8 % по сравнению с существующими нормами привело к повышению молочной продуктивности на 2,0 % и выходу белка с молоком на 3,88 %. Дополнительное поступление аминокислот из пищеварительного тракта использовалось на восстановление белковых резервов тела: отложение азота в теле увеличилось на 42,86 % (Р < 0,05) по сравнению с контролем.

2 Увеличение уровня обменного протеина в рационе коров на 11,7 % от нормы привело к увеличению продукции молока на 6,1 % и выхода белка с молоком на 13,95 %, т.е. метаболические процессы в организме в большей степени были направлены на синтез молочного белка.

3. При повышенном уровне обменного, белка в рационах коров в I и II периодах опыта не отмечено существенных изменений концентрации свободных аминокислот в крови коров, возросло поглощение молочной железой незаменимых аминокислот треонина, метионина, изолейцина, фенилаланина, лизина, гистидина и аргинина по сравнению с контролем.

4. Эффективность использования большинства аминокислот молочной-железой на синтез молочного белка у коров с увеличением уровня обменного протеина в рационе была выше, чем при скармливании основного рациона.

5. Двенадцатичасовое введение в кишечник коров таурина привело к увеличению молочной продуктивности на 7,3 %, а-также выделения белка с молоком на 6,6 %, возросла концентрация свободных аминокислот в артериальной крови коров и поглощение большинства свободных аминокислот, за исключением валина и аланина.

6. Под влиянием раствора Р-аланина, введенного в двенадцатиперстную кишку коров, повысились молочная продуктивность на 2,2 % и выход белка с молоком на 6,7 % (Р < 0,05). Отмечено снижение концентрации большинства свободных аминокислот в артериальной крови коров и увеличение уровня глутаминовой и аспарагиновой (+7,2 и +9,1 % соответственно). Повысилось поглощение свободных аминокислот молочной железой в среднем на 7,85 %, особенно незаменимых.

7. Инфузия в кишечник коров смеси р-аланина и гистидина привела к увеличению среднесуточного удоя на 2,5 %, выделению молочного белка — на 13,7 % (Р < 0,05), при повышении содержания белка в молоке на 10,9 отн.% на фоне некоторого снижения концентрации свободных аминокислот в артериальной крови коров, что явилось следствием повышения поглощения этой фракции аминокислот молочной железой в опытный период.

Предложения производству

1. В рационах коров-первотелок в начальный период лактации, с целью повышения продукции молочного белка предлагается увеличивать уровень обменного протеина в рационе на 11,7 %.

2. Выявленное влияние бета-аминокислот на азотистый обмен и продуктивность молочных коров может быть использовано при разработке специальных кормовых добавок, повышающих молочную продуктивность коров.

127

4.3аключение

Питание животных, адекватное их физиологическим потребностям, возможно на основе обеспечения всех функций организма необходимыми субстратами, в том числе аминокислотами. Для коров в период лактации необходимо создать такое соотношение аминокислот и их уровень в крови, при котором идет наиболее эффективное образование компонентов молока и, в первую очередь, белка.

Потребность коров в аминокислотах обеспечивается за счет обменного протеина, в состав которого входит микробный белок, поступивший из преджелудков, кормовой белок, избежавший распада в рубце, но переваримый в кишечнике, а также протеин эндогенного происхождения (Кальницкий Б.Д., 1999; Харитонов E.JL, Кальницкий Б.Д., 2001,2004).

Ответственным периодом у лактирующих коров являются первые 2-3 месяца лактации, когда потребление корма отстает от потребности в питательных веществах. Покрытие дефицита в аминокислотах на молокообразование в этот период может осуществляться за счет мобилизации тканевых белков организма. В связи с этим необходимо уточнение оптимального уровня обменного протеина в рационе коров в первую фазу лактации.

Первая серия опытов проведена методом периодов на коровах-первотелках холмогорской породы живой массой 420 кг со среднесуточным удоем 19,5 кг в период с 15-го по 65-й день лактации.

Рационы кормления были сбалансированы по составу обменной энергии и обменному протеину, (Физиол. потр., Боровск, 2001).

В контрольном периоде (15-30-й дни лактации) в рационах кормления потребность в белке во всех группах животных обеспечивалась за счет введения в состав комбикорма подсолнечного и соевого шротов. Дополнительное обеспечение белком осуществлялось за счет белкового продукта «Сойпрот».

В первом опытном периоде в рационах было увеличено содержание обменного протеина на 5,8%, а во втором опытном периоде на 11,7% за счет дополнительного включения в состав рациона концентрированной белковой добавки с доступностью протеина для усвоения в кишечнике 85%.

Увеличение уровня обменного протеина на 5,8% в I опытном периоде не оказало влияние на использование азота на отложение и образование белков молока. Эффективность использования принятого и переваренного азота на производство молока была на уровне основного рациона, но общее усвоение во втором опытном периоде было ниже на 4,7% значения контрольного периода и на 3,3% ниже, чем в I опытном периоде (табл. 5).

Во II опытном периоде при дальнейшем увеличении поступления аминокислот в кишечник (уровень обменного протеина повысили на 11,7%) происходило перераспределение потока на синтез белков молока, а отложение азота оставалось на уровне контрольного периода (10,4 г/сут.).

При повышении уровня обменного протеина в рационе общая концентрация свободных аминокислот в крови коров практически не изменилась. В I опытном периоде в крови яремной вены концентрация валина, изолейцина, лейцина и лизина несколько уменьшилась по сравнению с контролем, а из заменимых аминокислот в крови стало меньше аспарагиновой и глутаминовой кислот, и орнитина, что обусловлено повышением их использования на образование белков тела коров и в меньшей степени белков молока.

При повышении уровня обменного протеина в рационе коров на 11,7% уровень аминокислот в крови возрос за счет свободного треонина, метионина, изолейцина, гистидина и аргинина, а из заменимых аминокислот возросла лиш концентрация аспарагиновой кислоты.

При этом повысился уровень мочевины в крови в оба опытных пенриода. Степень извлечения глюкозы снижалась в каждом последующем периоде исследований.

Повышение уровня обменного протеина в рационах в первом и втором опытных периодах привело к активизации поглощения свободных аминокислот крови молочной железой в среднем на 2,8 и 8,4% соответственно и связано в основном с увеличением объемной скорости кровотока. В большей мере изменение поглощения каснулось незаменимых аминокислот — треонина, метионина, изолейцина, фенилаланина, лизина, гистидина и аргинина. Этот показатель возрос на 5,4-13,5%) в I периоде и 10,6-22,5% во II, соответственно.

В опытах на первотелках можно предположить, что в первом опытном периоде дополнительное поступление аминокислот из пищеварительного тракта в большей степени использовалось на восстановление белковых резервов тела, Дальнейшее увеличение поступления аминокислот привело ►к перераспределению потока на синтез белков молока, а отложение азота оставалось на уровне контрольного периода.

Следовательно, дополнительное поступление аминокислот из пищеварительного тракта в первую очередь направляется на восстановление белков тела и только через 2 недели происходит их перераспределение на синтез молочного белка.

Таким образом, исследования показали, что увеличение уровня обменного протеина в рационе коров- первотелок в первую фазу лактации на 11,7 % по сравнению с нормами ВНИИФБиП (2001), привело к повышению выделения белка с молоком в таких же пределах, но в этих условиях снижалась эффективность использования белка на продуктивные цели на 8,6%.

Система протеинового питания высокопродуктивных коров предусматривает установление потребности животных не только в обменном белке, но и в отдельных незаменимых аминокислотах. Эффективное использование незаменимых аминокислот тесно связано с обеспечением животных рядом заменимых аминокислот, выполняющих регуляторную роль в обмене. К ним относятся и бета-аминокислоты — таурин, р-аланин: В организме животных эти- аминокислоты являются регуляторами обмена веществ, функционирования отдельных органов и систем, участвуют в нейтрализации продуктов обмена и выведении их из организма (Раевский К.С., Георгиев В.П., 1986; Хохлов А.П., Доценко А.Н., 2003).

Бета-аминокислоты, наряду с другими изомерами, имеются в составе кормов, особенно силосованных, и кормах животного происхождения, а также образуются в организме в процессе азотистого обмена.

Роль этих аминокислот в протеиновом питании лактирующих коров практически не изучена.

В связи этим, во второй серии исследований была поставлена задача, выяснить влияние бета-аминокислот таурина и Р-аланина, а также смеси р-аланина с гистидином на молочную продуктивность коров и азотистый обмен в организме при инфузии этих аминокислот в кишечник.

Установлено, что инфузия в кишечник коров изучаемых аминокислот в количестве 2,5% от уровня обменного протеина повышает продукцию молочного белка в среднем на 4,8-6,7% (Р<0,05) по сравнению с контрольным периодом, а при сочетании Р-аланина с гистидином — на 13,7% (Р<0,05). Более эффективное усвоение азота корма отмечено при введении смеси Р-аланина с гистидином. В эти же периоды наблюдалась повышенная эффективность извлечения молочной железой глюкозы из крови.

При инфузии таурина наблюдалось повышение содержания-мочевины в крови на 21,25%. В*литературе отмечен подобный эффект при введении таурина крысам на фоне патологии печени, что связывается с активацией цикла мочевинообразованшг и глюконеогенеза. Полученные в нашем опыте результаты в определенной мере позволяют предположить аналогичные пути воздействия таурина и у молочных коров.

Поглощение ряда свободных аминокислот крови молочной железой в опытный период повысилось по сравнению с контролем. Поглощение незаменимых аминокислот лейцина, лизина, аргинина было на 11,5-14,4% больше, чем в контроле. В меньшей степени эти изменения коснулись треонина, метионина и гистидина. Достоверно (Р<0,05) возросло поглощение заменимых аминокислот таурина на 20%, тирозина на 18,7 и р-аланина на 27,8%. В опытный период поглощаемые молочной железой аминокислоты использовались на синтез белка более эффективно, чем в контрольном периоде, что привело к повышению удоя и выхода белка с молоком.

Инфузия Р-аланина1 в кишечник коров привела к снижению концентрации практически всех незаменимых аминокислот в артериальной крови коров опытного периода за исключением валина и гистидина. Это связано с усилением их использования молочной железой. Подтверждением этому служат показатели степени извлечения этих аминокислот, а также поглощения их в единицу времени. Достоверных изменений в поглощении незаменимых аминокислот в этот период исследований не отмечено, но показатели опытного периода превышали значения контроля. При этом произошло снижение эффективности использования некоторых незаменимых аминокислот на синтез белка молока. Это изолейцин, лейцин, фенилаланин, лизин и аргинин, но это не оказало влияния на молочную продуктивность и повышение количества белка в суточном удое.

Сочетание р-аланина и гистидина при инфузии в кишечник коров обосновано тем, что эти аминокислоты являются основой дипептида карнозина, выполняющего регуляторную роль, особенно в мышечной ткани (Страйер Л., 1984).

В этом периоде концентрация незаменимых аминокислот в артериальной крови коров была ниже, чем в контроле. Это связано с тем, что происходило активное использование незаменимых аминокислот на синтез молочного белка.

Об этом свидетельствуют данные о поглощении свободных аминокислот крови молочной железой с учетом скорости кровотока. Показатели поглощения незаменимых аминокислот молочной железой в опытный период увеличились для следующей группы: треонин на 14,5%, метионин на 15,15 (Р<0,05), изолейцин на 12,6, фенилаланин на 14,5, гистидин на 25,3 (Р<0,05) и аргинин на 15,7% (Р<0,05), в сравнении с контрольным периодом.

Уровень поглощения- ряда заменимых аминокислот при этом* также был выше, чем в контроле. Так, поглощение аспарагиновой кислоты молочной- железой повысилось наг 13,8%, серина на 13,0, глутаминовой кислоты на 11,4, цистина на 10,0, орнитина на 18,75% (Р<0,05) соответственно в сравнении с контрольным периодом. При данном уровне поглощения аминокислот молочной железой эффективность использования некоторых из них снижалась в опытном периоде по сравнению с контролем. К ним относятся треонин, метионин, гистидин и аргинин.

В результате исследований' с введением коровам смеси р-аланина, и гистидина, отмечено, что данное сочетание аминокислот оказывает благоприятное воздействие на молочную продуктивность животных. При этом значительно повысился выход белка с молоком (+13,7%) в основном за > счет увеличения содержания белка в молоке на 10, 9 отн.%.

Введение смеси Р-аланина и гистидина в кишечник коров привело1 к*, дополнительному поступлению в организм обменных аминокислот, в том числе гистидина, который является аминокислотой, лимитирующей молочную продуктивность.

Проведенный- опыт подтверждает полученные ранее лабораторией белково-аминокислотного питания результаты, что рекомендуемый уровень гистидина 2,4% в доступном белке для коров в- первую фазу лактации должен быть повышен до 2,7 %.

В > физиологическом действии трех изучаемых аминокислот имеются общие пути. Они оказывают стимулирующее влияние на процессы сычужной секреции, переваривания и всасывания питательных веществ, эффективность их использования организмом, что в итоге способствовало увеличению продукции молока. Известны антиоксидантные свойства этих аминокислот, а также медиаторное воздействие на структуры нервной системы индукцию выделения гормонов.

Как известно, Р-аминокислоты не входят в состав белков, но предполагалось, что они могут снизить нерациональное использование лимитирующих аминокислот. Увеличение поглощения большинства аминокислот и выделения молочного белка при инфузии Р-аланина и таурина почти на 7% по сравнению с контролем подтверждает это предположение, несмотря на повышение уровня мочевины в крови и выделения азотистых веществ с мочой.

Таким образом, проведенные эксперименты выявили определенное влияние бета-аминокислот, каждой в отдельности, и сочетание Р-аланина с гистидином при инфузии в кишечник на интенсивность и направленность азотистого обмена и молочную продуктивность коров, что отражает роль этих аминокислот в регуляции обмена веществ в качестве нейромедиаторов и биологически-активных веществ.

124

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Швакель, Елена Витольдовна, Боровск

1. Аитова М.Д. Аминокислотная питательность кормов для жвачных животных и методы ее определения / М.Д Аитова //Сб. науч. тр. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. — Боровск, 1989. — Т. 36. — С. 110-118

2. Аитова М.Д. К вопросу аминокислотного питания коров / М.Д. Аитова, В.И. Горбачев // Белково-аминокислотное питание сельскохозяйственных животных.— Боровск, 1987.— С. 19-28

3. Алиев А.А Превращение и всасывание аминокислот, и синтез плазменных белков в стенке желудочно-кишечного тракта у сельскохозяйственных животных / А.А Алиев // Аминокислоты в животноводстве. Международный симпозиум. Доклады. — Калуга, 1973. — С. 211-215

4. Алиев А.А. Азотистый обмен. Белково-аминокислотное питание жвачных животных / А.А. Алиев, М.Д.Аитова, М. Габел // Обмен веществ у жвачных животных. — М.: НИЦ Инженер, 1997. — 420 с

5. Андрюк Г.И. Некоторые показатели азотистого обмена у коров в течении лактации. / Г.И. Андрюк // Автореф. дис. канд. биол. наук. — М.: 1978.—17 с

6. Асатиани B.C. Новые методы биохимической фотометрии / B.C. Асатиани — М.: 1965. — 347с

7. Бергнер X. Научные основы питания сельскохозяйственных животных / X. Бергнер, Х-А. Кетц // (Перевод с английского). — М: Колос, 1973. —598 с

8. Березов Т.Т Биологическая химия / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин // М: Медицина, 1990 — 431с

9. Вальдман А. Р. Аминокислоты в системе биологически активных веществ животного организма / А. Р. Вальдман // Белково-аминокислотное питание с/х животных: Материалы всесоюзного совещания, — Боровск, 1987. —С. 87.

10. Вракнн В.Ф. Особенности азотистого обмена у жвачных / В.Ф. Вракнн // Сельское хозяйство за рубежом Сер. животноводство. — 1971. -№10, —С. 7-13.

11. Вяйзенен Г.Н., Аминокислотное питание коров в условиях промышленной технологии производства молока / Г.Н.Вяйзенен, // В кн. Рекомендации по рациональному кормлению животных. — Калининград: Кн. Издательство, 1979. — С. 65-72.

12. Гофман Э.Г. Динамическая биохимия / Э.Г. Гофман — М.: Медицина, 1971. — 311 с.

13. Грачев И.И. Физиология лактации, общая и сравнительная / И.И. Грачев, В.П. Галанцев — Л.: Наука, 1973. — 590с

14. Гуревич B.C. Таурин и функция возбудимых клеток / B.C. Гуревич—Л.: Наука, 1986. — 108 с

15. Жеребцов П.И.Азотистый обмен у жвачных при скармливании различных белковых кормов и мочевины / П.И. Жеребцов, А.И. Солнцев, Т.Ф. Костенко // Известия ТСХА. — 1979. № 3. — 168-175.

16. Замазий М.Д. Влияние уровня протеина в рационе на состав аминокислот в содержимом рубца и молочную продуктивность у коров / М.Д. Замазий // Bicn. Полтав. держ.с.-глн-ту, 2001. № 2(3). — С. 144-145.

17. Западнюк В.И. Аминокислоты в медицине / В.И. Западнюк, Л.П. Купраш, Заика М.У., И.С. Безверхая — Киев: Здоровья, 1982. — 200 с.

18. Збарский Б.И. Синтез и взаимное превращение аминокислот / Б.И. Збарский, И.И. Иванов, С.Р. Мардашов // Биологическая химия. М.: Медицина, 1972. — 394 с.

19. Зельнер В.Р. Использование небелкового азота жвачными / В.Р. Зельнер // Сельское хозяйство за рубежом Сер. Животноводство. — 1974 -№ 11 — С. 2-7.

20. Кальницкий Б.Д. К вопросу о нормировании аминокислотного питания молочных коров. / Б.Д. Кальницкий, Е.Л. Харитонов //Доклады РАСХН. — 2004 — №3. — С. 24-27

21. Кальницкий Б.Д. Новые разработки по совершенствованию питания молочного скота / Б.Д. Кальницкий, Е.Л. Харитонов // Зоотехния. — 2001.-№ 1. —С. 20-25.

22. Кальницкий Б.Д. Проблемы протеинового и аминокислотного питания животных / Б.Д. Кальницкий // Доклады академии с/х. наук: Научно-теоретический журнал. — 1999. №2. — С. 11-14.

23. Кальницкий Б.Д. Система протеинового питания молочного скота / Б.Д. Кальницкий //Зоотехния. — 1990. № 3. — С. 32-37.

24. Козлов Н.Б. Аммиак, его обмен и роль в патологии / Н.Б. Козлов // М.: Медицина, 1971. — С. 78-104.

25. Коленько Е.И. Биосинтез витаминов в организме жвачных / Е.И. Коленько, Д.Г. Гоголадзе //С/х. биология.-— 1970- №5/5. —- С. 723-731.

26. Кошаров А.Н. Синтез азотистых соединений в печени овец из небелковых источников азота / А.Н. Кошаров, П.Н. Курилов // Доклады ВАСХНИЛ. — 1974. —№8. — С. 22-24.

27. Крю Ж. Биохимия. Медицинские и биологические аспекты / Ж.Крю— М.: Медицина, 1979. — С. 301-325.

28. Курилов Н.В. Рубцовая ферментация и образование предшественников молока у жвачных животных / Н.В. Курилов // Пищеварение и биосинтез молока у сельскохозяйственных животных / Сборник научных трудов / ВНИИФБиП с/х. животных. — Боровск.—- 1972. — С. 3-15.

29. Курилов Н.В. Животноводство и ветеринария / Н.В. Курилов — М, • 1978. —Т. 2. —С. 5-66

30. Курилов Н.В. Использование протеина кормов жвачными / Н.В. Курилов, А.Н. Кошаров — М.: Колос, 1979. — 240 с.

31. Курилов Н.В. Поступление аминокислот в сычуг овец в зависимости от состава рациона / Н.В. Курилов, В.Н. Коршунов, Н.Д. Мысник, Н.А. Севастьянова— Бюллетень ВНИИФБиП с./х. животных. — Боровск, 1973. — Вып. 2 (28). — С. 6-8.

32. Курилов Н.В. Современные подходы к нормированию протеинового питания жвачных животных / Н.В. Курилов // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1997. №4. — С. 124-131.

33. Курилов Н.В. Физиология и биохимия питания жвачных / Н.В Курилов, А.П. Кроткова — М.: Колос, 1971. — 432 с.

34. Ленинджер А. Окислительное расщепление аминокислот / А. Ленинджер // Основы биохимии в 3 т. — М.: Мир, 1985. — Т 2.— 571с.

35. Майстер А. Биохимия аминокислот / А. Майстер — М.: Иностранная литература, 1961. — 530 с.

36. Маркова И.В. Клиническая фармакология новорожденных / И.В. Маркова, Н.П. Шабалов — С-Петербург.— «Сотис», 1993. — С. 281-284.

37. Медведев И.К. Биосинтез белков молока / И.К. Медведев // Биохимические основы высокой продуктивности с/х. животных — Боровск, 1978. —Т. 19. —С. 5-11.

38. Медведев И.К. Лимитирование синтеза молочных белков аминокислотами у продуктивных коров / И.К. Медведев, В.Н. Булачев, М.И. Сапунов // V Всесоюзный биохимический съезд: Тезисы стендовых сообщений. — М.: Наука, 1986. — Т 3. — С. 270.

39. Медведев И.К. Свободные аминокислоты в молоке коров / И.К. Медведев, И.Л. Калантар // Бюллетень ВНИИФБиП с/х. животных. — Боровск, 1972. — Вып. 3(26). — С. 13-15.

40. Медведев И.К. Физиологические аспекты продуктивной эффективности молочного скота. / И.К. Медведев // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. — Боровск, 1977. — С. 161-177

41. Методы биохимического анализа (справочное пособие). (Под редакцией акад. Кальницкого Б.Д.), Боровск, 1997. — 160с

42. Нефедов Л.И. Метаболизм таурина у млекопитающих. / Л.И. Нефедов— Весц1 АН Белоруссии, сер. биол. наук. —1990. №5. — С.99-106

43. Новая система оценки и нормирования протеинового питания коров. —Боровск, 1999. — 105 с.

44. Овчареико Э.В. Механизмы влияния уровня кормления на количество и состав молока у коров / Э.В. Овчареико, И.К. Медведев // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: Тезисы докладов ВНИИФБиП с/х. животных. — Боровск, 2000. — С. 178-179.

45. Павловский П.Е., Пальмин В.В., Биохимия мяса (Под ред. Кузина А.М. (изд. 2-е парераб.)). —М.: Пищевая промышленность, 1975. — 344

46. Пелевин А.Д. Биологически активные азотистые соединенияматери и плода крупного рогатого скота: автореф. дис. к.б.н.: 03.00.13. /

47. А.Д. Пелевин — Боровск, 1974.— 20 с.

48. Пиатковски Б. Использование питательных веществ жвачными животными / Б. Пиатковски — М., 1978. -— 424 с.

49. Пивняк И.Г. Микробиология пищеварения жвачных / И.Г. Пивняк, Б.В. Тараканов — М. — Колос, 1982. — 247 с.

50. Подобед Л.И. Основы эффективного кормления дойных коров / Л.И. Подобед // Справочное методическое руководство. — Одесса, 2000. — 46 с.

51. Попов И.С. Протеиновое питание животных / И.С. Попов, А.П. Дмитроченко, В.М. Крылов — М.: Колос, 1975. — С. 123-140.

52. Раевский К.С. Медиаторные аминокислоты. / К.С. Раевский, В.Н. Георгиев — М., 1986. — 240 с

53. Страйер Л. Биохимия (под ред. Северина С.Е.). / Страйер Л. // М.: 1985. —Т. 2. —: 359 с.

54. Тараканов Б.В. Роль микрофлоры в обеспечении жвачных животных белком и аминокислотами / Б.В. Тараканов // Белковоаминокислотное питание сельскохозяйственных животных: Тезисы докладов Всесоюзного совещания. — Боровск, 1996. — С. 53-54.

55. Тараненко А.Г. Физиологические основы повышения молочной продуктивности / А.Г. Тараненко — Россельхозиздат, 1986. — С.3-54

56. Томмэ М.Ф. Аминокислотный состав кормов. / М.Ф. Томмэ, В. Мартыненко. — М.: Колос, 1972. — 288 с

57. Туркевич Е.П. О роли микроорганизмов рубца в питании жвачных животных Е.П./ Туркевич, М.Ф. Берус // Материалы 11 Всесоюзной конференции по физиологии и патологии-пищеварения. — М., 1971. — С. 635-636.

58. Федосимов В.А. Исследования по физиологии и биохимии лактации коров / В.А. Федосимов, Э.Л. Кокорина, Г.В. Маринченко // Зоотехния, №8. — 2000. — С. 30-32.

59. Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров — Боровск, 2001. — 137 с.

60. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии / Ю.Б. Филиппович — М.: Высшая школа, 1969. — 574 с.

61. Фицев А.И. Современные тенденции в оценке и нормировании протеина для жвачных / А.И. Фицев, Ф.В. Воронкова — М., 1986. — 55 с.

62. Хагемейстер X. Факторы, влияющие на поступление азота и аминокислот в кишечник молочных коров / X. Хагемейстер У. Кауфман, Э.Пфеффер // Белковый обмен и питание. — 1980. — С. 301-312.

63. Харитонов Е.Л. Нормирование питания жвачных животных на принципах субстратной обеспеченности метаболизма / Е.Л. Харитонов, Б.Д.

64. Калъницкий // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: Материалы 3-й международной конференции. — Боровск, 2001. — С. 10-19.

65. Холод Б.П. Справочник по ветеринарной биохимии / Б.П. Холод, Г.Ф. Ермолова — Минск: Уроджай, 1988. — С. 96-97.

66. Хохлов А.П. Перспективы использования аминокислот в неврологии и онкологии. / А.П. Хохлов, А.Н. Доценко // Европейский научный журнал. — Цюрих-Штутгарт-Зальцбург, 2003. №105. — С. 30-35

67. Цюпко В.В. Физиологические основы питания молочного скота/ В.В. Цюпко — Киев: Урожай, 1984. — 157 с

68. Черепанов Г.Г. Взаимосвязь протеина и энергии при оценки потребностей и прогнозировании продуктивности / Г.Г. Черепанов, Б.Д. Кальницкий // С\х биология. — 1990. №2 — С. 2-24.

69. Черепанов Г.Г. Оценка активности транспорта аминокислот в секреторные клетки молочной железы: сопоставление прямого и косвенных методов / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Труды ВНИИФБиП с/х. животных. — Боровск — 2005. — Т. XLIV. — С. 23-32.

70. Шайбак JI.H. Значение таурина для растущего организма. / JI.H. Шайбак, Д.И.Нефедов, М.Н. Шайбак // Российский вестник перинатологии и педиатрии. — 1995. — Т. 40. №5. — С. 48-52

71. Шманенков Н.А. Динамика аминокислот в рубце и сычуге овец / Н.А. Шманенков, Е.И. Герасимович // Вестник с/х. науки . —1974. №6. — С. 54-60

72. Шманенков Н.А. Достижения науки и практики в области белково-аминокислотного питания сельскохозяйственных животных / Н.А. Шманенков // Белково-аминокислотное питание с/х. животных: Материалы всесоюзного совещания. — Боровск, 1987. — С. 3-10.

73. Шманенков Н.А. Концентрация свободных аминокислот в плазме крови у коров разной продуктивности / Н.А. Шманенков, П.И. Карначев,

74. H.А. Алфимцев // Бюл. ВНИИФБиП с./х. животных. — Боровск, 1984. —Т.1.—С. 10-15.

75. Шманенков Н.А. Трансформация аминокислот корма в рубце лактирующих коров Н.А./ Шманенков, М.Д. Аитова В.И. Горбачев // V Всесоюзный биохимический съезд: Тезисы стендовых сообщений. — М.: Наука, 1986 — Т 3. — С. 290.

76. Щеглов В.В. Белковое и аминокислотное питание животных / В.В Щеглов — Минск: Уроджай, 1974. — 208 с.

77. Эрнст JI.K. Рекомендации по повышению качества молока / JI.K. Эрнст, А.П. Калашников, А.С. Всяких и др. —М., 1981 — С. 6-8.

78. Явоненко Я.JI. Обмен аминокислот в стенке рубца крупного рогатого скота/ Я.Л. Явоненко, М.В. Шевряков // Физиология и патология органов пищеварения. — М.: Колос, 1971. — С. 652-653.

79. Ярцев Е.И. Таурин (фармакологические и противолучевые свойства) / Е.И. Ярцев, Е.Д. Гольдберг, Ю.А. Коменников — М.: Медицина, 1975. —158 с.

80. Adibi S.A. Metabolism of brauched-chain amino acids in altered nutrition. / S.A. Adibi // Metab. Clin, Exp, 1976. — V. 25. — P. 1287-1302

81. Agricultural Research Council: The Nutrient Requirement of Ruminant Livestock-Commonwealth Agricultural. Bureaux-Ldn. — 1980. — P. 351

82. Agricultural Research Council: The Nutrient Requirement of Ruminant Livestock-Commonwealth Agricultural. Bureaux-Ldn. Suppl. 1. — 1984. — P. 88

83. Allison M.N. Nitrogen Metabolism of Rumen Microorganisms. In: «Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant» / M.N. Allison // Oriver Press, England . — 1970. — P. 456-474

84. Armstrong D.G. Rate of nitrogenous entering the small intestine.-Digestion and Metabolism in the Ruminant. / D.G. Armstrong, К Hutton // N.S.W. — 1975 — P.432-447.

85. Azuoma I. The antioxidant action of taurine, hypotaurine and their precursors. / I. Azuoma., B. Halliwell, B.M. Haey // Biochem. J. ■— 1988. — V. 256.-N.1.—P.251-255.

86. Ballatori N. Taurine transport in scate hepatocytes I. Uptake and efflux / N. Ballatori, J.L. Boyer //Am. J. Physiol. — 1992. — V.262, N.3, Pt.l. — P.445-450.

87. Barei W. Amino acids imbalance in the state of energy deficiency in sheep. / W. Barei, P. Ostaszewski // Proc. 3rd EAAP — Symposium of protein Metabolism and Nutrition. — Braumschweig, 1980. — P. 472-477

88. Baumrucker C.R. Symposium: nutrient uptake across the mammary gland / C.R. Baumrucker // J. Dairy Sc. — 1985. — V. 68. — N 9. — P. 24362442.

89. Beckwell F.R. Peptides as precursors of mammary protein synthesis. In: Rower Research institute. / F.R. Beckwell // Annual Report. — 1995. — V. 37-38.

90. Beever D.E. Protein systems for feeding ruminant livestock: a European assessment. / D.E. Beever, B.R. Cottrel // J. Dairy Sci. — 1994. — V.77. — P. 2031-2043.

91. Ben-Chedalia D. Protein digestion in the intestine of sheep / D. Ben-Chedalia, H. Tagart, A.Bondi //Br. J. Nutr. — 1974. — V.31.— P. 125-131

92. Bergen W.G. Free amino acids in blood of ruminants physiological and nutritional regulation. / W.G. Bergen // J. Anim. Sci. — 1977. — V. 49.- N6. — P. 1577-1589

93. Bergner H. Stickstoffumsetzungen in Dickdarm / H. Bergner // Ubersichtenur Tierernahrung. — 1986. — V.2. — S. 101-130

94. Bergner H.N. Stoffwechsel und seine Regelmechanismen. / H.N. Bergner // Archiv fur Tierernahrung. —1989. — Bd. 3. — V. 45. — S. 377-392

95. Bickerstaffe R. The metabolism of glucose, acetate, lipids end amino acids in lactating daiiy cows. / R. Bickerstaffe, E.F. Annison, S.L. Linzel // Agric. Sci. Gamb. — 1074. — V. 82. — P. 71-85

96. Bonhomme-Florentian A. Role des bacteries dans la physiologie des cilies Entodiviomorhes. Metabolisme azote de ces cilies. / A. Bonhomme-Florentian//Ann. Biologique. — 1979. — V. 12. — N11-12. — P. 535-564

97. Cant J.P. Mammary uptake of energy metabolites in dairy cows fed fat end its relationship to milk protein depression. / J.P. Cant, J. De Peters, R.L. Baldwin//J. Daiiy. Sci. — 1993. — P. 76. 2254

98. Chalmers MJ. Free amino nitrogen of amino acids in sheep. / M.J. Chalmers, M.G. Annand, F. Wite // J. Agric. Sci. Comb. — 1977. — V 89. — P. 544-550

99. Chalupa W. Digestion and adsorption of nitrogenous compounds iniruminants. / W. Chalupa // Proc.™ Wrld. Congr. On Anim. Feed. — 1978. — P.221

100. Chandler R.T. Achievement of optimum amino acid-balance possible. / R.T. Chandler // Feedstuffs. —1989. — V. 61(26). P. 14, 25

101. Christensen R.A. Influence of amount abd degradability of dietary protein on nitrogen utilization by dairy cows. / R.A. Christensen, N.A. Canneron, Т.Н. Klusmeyer, J.P. Eliot, J.H. Dare, D.R. Nelson, V. Vu // J. Dairy Sci. — 1993. —V.6. —P. 3497-3513

102. Coelha da Silva E.F. The effect in shep of physical form and stage of growth on the sites of digestion of a dried grass. / E.F. Coelha da Silva, R.C. Seeley, D.E. Beever // Br J.Nutr. — 1972 b . — V.28. — P.357-371

103. Cumingham K.D. Influence of source and amount of dietary protein on milk yield by cows in early lactation. / K.D. Cumingham, M.J.Cecava, T.R. Johnson, P.A. Ludden // J. Dairy Sci. — 1996. — V. 79. P. 620-630

104. Davis S.R. Mammary blood flow and regulation of substrate supply or milk synthesis. / S.R. Davis, R.J. Collier // J. Dairy Sci. — 1985. — V. 68. — P. 1041

105. Dhiman T.R. Protein as the first-limiting nutrient for lactating dairy cows fed high proportions of good quality alfalfa silage. / T.R. Dhiman, L.D. Satter//J. Dairy Sci. — 1993. — V. 76. — P. 1960-1971.

106. Dixon R.M. Studies of the large sections of the large intestine. / R.M., Dixon, J.V. Nolan // Br. J. Nur. — 1982. — V. 47. — P. 289

107. Duee P.H. Protein metabolism during gestation end lactation. / P.H. Duee, J. Giard // Metabolism et nutrition azotes. — Institute National de la Recherche Agronomique Publ. — 1983. —V. 1. N16. — 137-158

108. Dupre S. Cysteine as precursor and sulfur donor in the biosynthesis of natural sulfur containinig compounds. / S. Dupre, G. Spoto, S.P. Solinas // Sulfur Amino Acids: Biochemical Aspects. Ed. A.R. Liss. — N.Y. — 1983. — P.343-353

109. Ed. Huxtable R. Taurine. / R. Ed. Huxtable, A. Barbeau //N.Y.: Raven Press. — 1976. — P. 398.

110. Eliman M.E. The level of feeding on the rate of outflow of sodium bichromate-treated protein supplements from the rumen pf dairy cows. / M.E. Eliman, E.P. Orskow // Proc. Nutr. Soc. — 1982. — V. 41. N2. — P. 87A

111. Erbersdobler H.F. Determination of taurine in human milk, cows milk and some milk products. / H.F. Erbersdobler, E. Trautwein // Milchwissenschaft. — 1984. — V. 39. N12. — S. 722-724

112. Farriaux J.P., Razemon-Pinta M., Fontaine G. Larvae de podiatry / Farriaux J.P., Razemon-Pinta M., Fontaine G. — N7. — P. 639, 1971

113. Gabel M. Protein- und Aminnosaurenumsalt in Verdauungstract der Widerkauer. / M. Gabel // Teil 1,2-Fortschrittsberichte fur die Landwirdschaft und Nahrungswirdschaft. — 1984. — bd. 22. — H.9, 10. — S. 129

114. Gabris J. Hladina vol7nych aminokyselin v mlieku krav vztahu к ich hodnotam v arterialnej a vo venoznej krvi Veter. / J. Gabris, A. Duran // Med. — 1983. — V. 28. N 3. —P. 465-471

115. Ganev G. The effect of roughage or concentrate feeding and rumen retention time on total degradation of protein in the rumen / G. Ganev, E.R. Orskow, R. Smart // J. Agri. Sci. Camb. — 1979. — V. 93. — P. 651-656

116. Guinard J. Effect of graded levels of duodenal infysions of casein on mammary uptake in lactating cows. 2 Individual amino acids. / J. Guinard, H. Rulquin // J. Dairy Sci. — 1994. — P. 77 104

117. Hagemeister H. Der Einfluss der Futterung auf den Protein- und Fettgehalt der Milch von Kuhen. Schriftenreihe der Agrarwissenschaftlichen Fakultat der Universitat Kiel. / H. Hagemeister // Hamburg, Berlin, 1983. — T. 65. —S. 75-82

118. Hagemeister H. Nahrstoff fermentation in Dickdarm des Wiederkauere und Konsequenzen fur die Messung der Proteinverdaulichkeit. / H. Hagemeister, W. Kauffmann // Terernahrung. — 1980. — V.8. — S.l010-1222

119. Handtington G.B. Energy metabolism in the digestive tract and liver of cattle: influence of physiological state and nutrition. / G.B. Handtington // Reprod. Nutr. Dtv. — 1990. — P. 30. 35

120. Hanigan M.D. Kinetics of amino acid extraction by lactating mammary glands in central and sometribove -treated Holstein cows. / M.D. Hanigan, C.C. Calvert // J. Dairy Sci. — 1992. — V. 75. — P. 161-173

121. Hanigan M.D. An evaluation postabsorbtive protein and airy cow. amino acid metabolism in the lactating dairy cove. / M.D. Hanigan, J.P. Cant, D.S. Weakley, J.L. Beckett // J. dairy Sci. — 1998. — Des; 81(12). — P. 33853401.

122. Harper A.E. Branched chain amino acids: Nutritional and metabolic interrelationships. / A.E. Harper, K.P.Block, T.C. Cree // Metabolisme et nutrition azotes. — Institute National de la Recherche Agronomique Publ. — 1983. — V. 1. -N16. — P. 159-181

123. Hayes K.C. Taurine in metabolism. / K.C. Hayes, J.A. Sturman //Ann. Rev. Nutr. — 1981. — V. 1. — P.401 -425.139.- Hecker J.F. The fate of soluble mucin in the gastrointestinal tract of sheep / J.F. Hecker // J.Agric. Sci. — 1973. — V. 80. — P. 63-67

124. Hoffman P.S. Production the effect of proteolysis on ruminal crude protein degradation of legume and grass silage using near-infrared ceflectabce spectroscopy / P.S. Hoffinan, N.M. Brohm, O.K. Cumbs // J. Dairy Sci. — 1999. — V. 82. —P. 756-763

125. Hosokawa K. Immaturity of the enzyme activity and the response to induced of rat liver cysteine dioxygenase during development / K. Hosokawa // J. Biochem. — 1980. —V. 88. — P.389-394.

126. Hungate R.E. The rumen and its microbes / R.E. Hungate // Academic Press. — London, 1966. — P. 281 -283

127. Huxtable R.J. Physiological action of taurine / R.J. Huxtable // Physiol. Rev. — 1992. —N.12. — P. 101 -163.

128. Ishimoto Y. Transaminative pathways of cysteine metabolism in rat tissues / Y. Ishimoto // Physiol. Chem. — 1979. — V. 11. N1-2. — P. 189-191

129. Jacobsen J.G. Taurine: Occurence biosynthesis, metabolic fate and physiological role in mammals. Kobenhaum: Nyt. Nord. Torlag, 1968. — P.150.

130. Jacobson D.R. Portal flow and amino acid absorption in the ruminant / D.R. Jacobson // Georgofili — 1974. — V. 21. — P. 213-215

131. Johns J.T. Studies on amino acid uptake by ovine small intestine / J.T. Johns, W.G. Bergen //J. Nutr.— 1983.— V. 103. —P. 1581-1589

132. Josef S.K. The effect of ammonium chloride end glucagons on the metabolism of glutamine / S.K. Josef, I.D. Givan // Biochin. Biophis. Acta. — 1978. —V. —543, —P. 16-28

133. Kanabus-Kaminska J.M., Feeley M., Rirnboim H. Simultaneous protective and damaging effects of cysteamine on intracellular DNA of leukocytes / J.M. Kanabus-Kaminska, M. Feeley, H. Rirnboim //Free Rad. Biol, and Med. — 1988. — V. 4 N.3. — P.141-145.

134. Knight C.H. Nutrient metabolism and utilization in the mammary gland / C.H. Knight, J. France, D.E. Beever // Livest. Prod. Sci. — 1994.- 39. — P. 129

135. Kohn R.A. Evaluation of Models for Balancing the Protein Requirements / R.A. Kohn, K.F. Kalscheur, M. Hanigan / J. Dairy Sci. — 1998. — V. 81.— P. 3402-3414.

136. Kozumbo W.J. Breakage and binding of DNA by reaction products of hypochlorous acid with alanine, L-naphthylamine or L-naphthol / W.J. Kozumbo, S. Agarwal, H.S. Koren //Toxic. Appl. Pharmac. — 1992. — V.115. —P.107-115.

137. Kronfeldet D.S.Mammary blood flow and ketone body metabolism innormal, fasted and cetotic cows / D.S. Kronfeldet, F. Reggi, C.F. Ramderg // Am.i

138. J. Physiol. — 1968. — V. 215. — P. 2187

139. Lambardini J.B., Singer T.P., Boyer P.D. Cysteine oxydase / J.B. Lambardini, T.P.Singer, P.D. Boyer //J. Biol. Chem. — 1969. — V. 244. N.5. — P.1172-1175.

140. Leng R.A., Nolan J.V. Nitrogen metabolism in the rumen / R.A. Leng, J.V. Nolan // J. Daily Sc. — 1984. — V. 67. N5, — P. 1072-1089

141. Lobley G.E. The synthesis actin and mayor protein fraction tabbitn skeletal muscle / G.E. Lobley, J. Levie // Biochim. J. — 1979. — V. 182. — P. 67-174

142. Mabjeessh S.J. Effect of type of protein supplementation on duodenal amino acid flow and absorption in lactating dairy cows / S.J. Mabjeessh, A. Arieli, I. Bruckental, S. Zamwell, H. Tagari // J. Daiiy Sci. — 1996.— V.79. — P. 1792-1801

143. Mathison G.W. Nitrogen metabolism in sheep / G.W. Mathison, L.P. Milligen //Brit. J. Nutr.— 1971. — V. 25. N3. — P. 351-366

144. Mepham T.B. Amino acid utilization by lactating mammary gland / T.B. Mepham // J. Dairy Sci. — V. 1— 982. P. 65. 287

145. Michalet-Doreau B. Aliments concentres qouer ruminants: degradabilite in situ dans le rumen / B. Michalet-Doreau // INRA Prod. Anim. 1992. — V. 5. N5. — P. 371-377

146. Miller P.S. Patterns of nutrient uptake bay the mammary glands of lactating dairy cows / P.S. Miller, B.L. Reis, C.C. Calvert, E.J. De Peters, R.L. Baldwin // J. Dairy. Sci. — 1991. — V. 74. — P. 3791

147. Naomi K. Glucose and amino acid metabolism in Aging man / K. Naomi, J. Kenneth, J.W. Rone // Metabolism. — 1988. — V. 37, N4. — P. 371377.

148. Naskalski J.W. Myeloperoxidase inactivation in the course of catalysis of chlorination of taurine / J.W.Naskalski //Biochem. Biophys. Acta. — 1977. — V.485. — P.291-300.

149. National Research Council, 1989. Nutrient Requirement of Dairy Cattle. 6th Revised Edition. National Academic Science, Washington, DC.

150. National Research Council, 2001. Nutrient Requirement of Dairy Cattle. 7th Revised Edition. National Academic Science, Washington.

151. Nguen Т.Н., Kermorgant J. Pepsin digestibility and "True" animo acid availability of plant and animal protein feedstuffs Proceedings / Т.Н. Nguen, J. Kermorgant // Maryland nutrition conf. for feed manufacturers. — 1982, — P. 510

152. Nielsen M.O. Nutrient metabolism in the mammary gland Bereth / M.O. Nielsen // Statens husdyrbrugsfors Og, 1990. —V. 666, — P. 49-55

153. Nylan W.L. Abnormalies in Amino acid Metabolism in clinical medicine / W.L. Nylan // Connecticut: Nerevalk, 1984. — 250 p

154. O'Flaherty L., Stapleton P.P., Redmont H.P., Bouchier-Hayes D.J. Intestinal taurine transport: a review / L. O'Flaherty, P.P. Stapleton, H.P. Redmont, D.J. Bouchier-Hayes // Europ. Journ. of Clin. Invest, 1997. — V.27. — P. 873-880.

155. Oja S.S., Korpi E.R. Amino acid transport / S.S Oja., E.R. Korpi // Hand. Neurochem. N.Y. — 1983. — P.311-337

156. Oldham J.D. Dairy cow responses differ depending on amino acid sypply feedstuffs, 1987—V. 5. N43, — P. 15-17, 21-22

157. Oldham J.D., Tamminga S. Amino acid utilization by dairy cows. Methods of varying amino acid supply / J.D. Oldham, S. Tamminga //Prod. Sci. — 1980. — V. 7. N5. — P.437-452.

158. Orskov E.R., McDonald I. The estimation of protein degradation in the rumen from incubation measurements weighted according to rate of passage / E.R.Orskov, I. Mc-Donald // J. Agric. Sci.— 1979. — V. 92. N2. — P. 409-503

159. Philipson A.T. The nutrition of the ruminant / A.T. Philipson // Vetr. Res. — 1960. — V. 72. N3. — P. 613-616

160. Biochemical activities of gut microorganisms / R.A. Prins // Microbial Ecology of the Gut. —London: Academic Press Ins, 1977 — P. 152-227

161. Quastel J.H., Marks V., Lajtha A. The role of amino acids in the brain / J.H. Quastel, V.Marks, A. Lajtha // London. — N.Y.: Raven Press, 1979. — P.298.

162. Reid C.S.W., Ullyatt M.J., Manro J.A. The physical breakdown of feed duaribg digestion on the rumen / C.S.W. Reid, M.J. Ullyatt, J.A.Manro // Proc. N.Z. Soc. — 1979. — V. 10. N2/3. — P. 205-207

163. Ruilquin H. Influence de T'equilibre en acides amines de trois proteines infusees dans l"intestin grele, sur la production laitiere de la vache Reprod / H. Ruilquin // Nutrit. Developpem, 1986. — V. 26. NIB, — P. 347-348

164. Sampson D.A. Protein synthesis lactation: no circacion variation in mammary gland and liver of rates fed diets varing in protein quality and level of intake / D.A. Sampson, G.P. Sansen // J. Nutr. — 1984. — V. 114. — P. 14701478

165. Sannes R.A. Influence of ruminally degradable carbohydrates and nitrogen on microbial crude protein supply and N efficiency of lactating Holstein Cows / R.A. Sannes, D.B. Vagnoni, M.A. Messman // Anim. Sci. — 2000. — V. 78. — Supple 1-1247

166. Satter L.D. Relationshipn between ruminal ammonia and non-protein nitrogen utilization by ruminants. Tracer studies on rion-protein nitrogen for ruminants / L.D. Satter, R.E. Reffer // Viena: Int. Atomic EnergyAgensy, 1976. — P. 119-138

167. Shabl Z., Tagari H., Murphy M.R. Partitioning of amino acids flowing to the abomasums into feed, bacterial, protozoa and endogenous fractions / Z.

168. Shabl, H.Tagari, M.R.Murphy // Daiiy Sci. — 2000. — V. 83. — P. 2326-2334

169. Shaffer J.E. Taurine mobilizing effects of P-alanine and other inhibitors of taurine transport / J.E. Shaffer, J.J. Kocsis // Life Sci. — 1981. — V.28. N24. — P. 2727-2736.

170. Shamak S. Estimation ruminal crude protein degradation with in situ and chemical fractionation procedures / S. Shamak, K.H. Suedsekum, A. Susenbeth // J. Anim. Sci. — 2000. — V. 78. —P. — 1-1179

171. Steinhour W.D. Microbial nitrogen flow to the small intestine of ruminants / W.D. Steinhour, J.H. Clark // Protein requirements for cattle. Proceedings of an international symposium owsens F.N, 1982. — P. 166-182

172. Stern M.D. Efficiency of microbial protein synthesis in the rumen Proceedings / M.D. Stern — 1987. — P. 10-19*

173. Sturman J.A. Metabolism of S-taurine in man / J.A. Sturman // J. Nutr.1975. — V.105. — P.1206-1214.

174. Susmel P. Rumen degradability of amino acids in different protein sources Proc / P. Susmel, M. Candido, B. Stefanon // Javaskyla. — 1988, — P. 405

175. Tagari H. Intestinal disappepearanceend portal blood appearance of amino acids in sshep / H. Tagari, E. N. Bergman // J.Nutr. — 1978. — V. 108. — P.790-803.

176. Takahashi P. Effect of nitrogen levis source and energy in vitro utilization of NPN by rumen microorganisms/ P. Takahashi // J. Zootech. Sci.1974. — V. 44. — P. 157-164

177. Tamminga S. Recent advances in our knowledge on proteindigestion and absorption in ruminante / S. Tamminga // Protein Metabolism and Nutrition-4-th Intern/ Symp., 1983. — V. 1. — Ruppitts 19. — P. 263-287

178. Tomas J. The role of the rumen wall in the amino acid metabolism of sheep Folia veter / J. Tomas, L. Leng, J. Varady // Kosice, 1982. — V. 26. N2,1. P. 71-85

179. Trottier L. Plasma amino acid of the lactating cow / L.Trottier, C.F. Sipley// J. Animal Sci. — 1997. —V. 75 — P. 1266-1278

180. Ulyatt MJ. Structure and function of large intestine of ruminants / M.J. Ulyatt, D.L. Dellow // Digestion and metabolism in the ruminant. / Univ. Of New Eneld., publ. Umit, Armidale, NSW. — Australis., 1975. — 119 p.

181. Van Soest P.J. A net protein system for cattle / PJ. Van Soest, C.J. Sniffen, M.D. Mertens // The rumen submodel for nitrogen in; Protein requirements for cattee Syimp. — Mp-109. Oklahoma, 1982. — P. 265-279

182. Van Straalen W.M. Digestion of feed amino acids in the rumen and small intestine of dairy cows measured with nylon-bag techniques / W.M. Van Straalen, MJ.J.Odinga, W. Mostert // Brit. J. Nutr. — 1997. — V. 77. — P. 83-97

183. Van't Klooster A.T. Protein digestion in the stomachs and intestines of the cows / A.T. Van't Klooster, H.A. Backholt // J. Agric. Sci. — 1972. —V. 20.1. P. 272-284

184. Velle W. Rumen escape and apparent apparent degradation of amino acids after intraluminal administration to cows / W. Velle, A. Aulie, O.V. Sjaasatd, D. Gronset, K. Faigtnwinter, T. Framstad // J. Dairy Sci. — 1997. —V. 80, — P. 3325-3332

185. Vu Z. Adequacy of amino acids in diets fed to lactating dairy cows / Z. Vu, C.E. Polan, R.I. Fisher // J. Daiiy.Sci. 1997. — V. 80. — P. 1713-1721

186. Walker A.G. The absorption of amino acids from the gastrointestinal tract / A.G. Walker, Т.Е. Weckes, D.G. Armstrong // Protein metabolism in the ruminant. — London: Agric. Res. Concil, 1979. —P. 21-28.

187. Waters C.J. Problems associated with undegraded dietary nitrogen from acid detergent insoluble nitrogen / C.J. Waters, M.A. Kitcherside, A.J.F. Webster // Anim. Feed Sci. and Technol. — 1992 — V. 39. — P. 279-291

188. Well K.E. Amino acid and peptide absorption from the gastrointestinal tract / K.E. Well // Federation Proc. — 1986. — V.45. — P. 2268-2271.

189. Wicker D.L. Amino acid content of feedstuffs / D.L. Wicker // Proc. S. 1. —1987. —P. 173-194

190. Wienstein C.L. In vivo study of cysteine metabolism / C.L. Wienstein, R.H. Haschemeyer, O.W. Griffith // J. Biol. Chem. — 1988. — V. 263. N.22. — P.16568-16579.

191. Wright C.E. Taurine: biological update / C.E. Wright, H.H. Tallan, Y.Y. Lin //Ann. Rev. Biochem. — 1986. — V. 55. — P. 427-453.

Информация о работе
  • Швакель, Елена Витольдовна
  • кандидата биологических наук
  • Боровск, 2009
  • ВАК 03.00.13
Диссертация
Азотистый обмен и молочная продуктивность коров при разном уровне обменного протеина в рационе и инфузии бета-аминокислот в кишечник - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Азотистый обмен и молочная продуктивность коров при разном уровне обменного протеина в рационе и инфузии бета-аминокислот в кишечник - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации