Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Процессы пищеварения и использования питательных веществ рациона бычками-кастратами при инфузии энерго-протеиновых субстратов в тонкий кишечник

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Авабдех Сами Айед Салим, п. Дубровицы, Московской обл.

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

ЖИВОТНОВОДСТВА РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

На правах рукописи

АВАБДЕХ Сами Айед Салим

Процессы пищеварения и использование питательных веществ рациона бычками-кастратами при инфузии энерго-протеиновых

субстратов в тонкий кишечник

03. 00.13 - Физиология человека и животных

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: Маркин Ю.В., д. б.н. Афанасьев В. А., к. с-х.н.

п. Дубровицы, Московской области, 1998

- г -

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................4.......4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................8

1.1. Обмен энергии и азота у жвачных.......................8

1.1.1. Основные энергетические метаболиты..................8

1.1.2. Источники покрытия потребности в энергии у жвачных.10

1.1.3. Аминокислотное питание жвачных.....................22

1.1.4. Взаимосвязь между энергетическим

и азотистым обменом................................34

1.2 Заключение по обзору литературы и задачи исследований. 37

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ................................40

2.1 Материалы и методы исследований.......................40

2.2 Процессы пищеварения и усвоение питательных веществ в ЖКТ бычков при инфузии в двенадцатиперстную кишку крахмала..............................................48

2.2.1 Потребление питательных веществ и процессы рубцового пищеварения.............*.................49

2.2.2 Количество переваренных и переваримость питательных веществ.................................53

2.2.3 Переваривание питательных веществ в различных отделах желудочно-кишечного тракта бычков...................54

2. 2.4 Обмен азота в желудочно-кишечном тракте и его

использование в организме бычков...................62

3. Процессы пищеварения у бычков при инфузии в двенадцатиперстную кишку крахмала, казеината натрия и аминокислот 66

3.1 Потребление питательных веществ и их переваримоеть....68

3.2 Процессы рубцового пищеварения.........'.'____'.........72

3.3 Характеристика процессов пищеварения по отделам желудочно-кишечного тракта............................77

3.4 Обмен аминокислот в желудочно-кишечном тракте бычков..84

3.5 Обмен азота в желудочно-кишечном тракте бычков и его использование в организме............................100

3.6 Обмен кальция и фосфора в желудочно-кишечном тракте бычков и их использование в организме................103

3.7 Показатели белкового, липидного обмена в крови и

гормональный статус бычков..........................107

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................110

5. ВЫВОДЫ................................................118

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ...............................119

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......................................120

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Необходимость обеспечения высокопродуктивных животных энергией в достаточном количестве и с наибольшей эффективностью использования ставит перед теорией кормления множество вопросов, где одними из важнейших являются целесообразность смещения переваривания высокоценных энергетических и белковых веществ из сложного желудка в тонкий кишечник, а также изучение источников энергии в кишечнике, наиболее приемлемых для текущих нужд организма. Рядом отечественных и зарубежных исследователей (4, 8, 34, 82, 88, 134, 135, 162) было показано,, что при одинаковом потреблении валовой энергии скармливание жировых добавок снижало энергию переваренных в рубце питательных веществ и повышало их кишечное переваривание, увеличивая тем самым, потребление чистой энергии. Добавки жира повышали удои натурального и скорректированного молока и прирост живой массы (109, 128, 134, 145). У откормочного молодняка введение в рацион жировых добавок способствовало увеличению их среднесуточных приростов, эффективности использования корма и выходу мяса (29, 106).

Идеальной ситуацией следует таким образом считать ту, когда рубец используется для переваривания структурных углеводов и синтеза микробиального протеина при использовании небелковых азотистых соединений и протеинов низкой биологической ценности, а в кишечник смещается переваривание высокоценных энергетических и белковых питательных веществ для повышения эффективности их использования. Встает вопрос об оптимальном соотношении перевариваемых в сложном желудке и кишечнике питательных веществах. Отправным пунктом в данном случае, вероятно, следует считать эффективность

микробиального синтеза равной 15 г микробиального протеина на 100 г ферментированного в рубце органического вещества на силосных рационах и 18 г на смешанных (93). При создании условий'в рубце, сохраняющих этот уровень микробиального синтеза за счет концентрированных и объемистых кормов, возникают предпосылки для смещения переваривания высокоценных энергетических и белковых кормов в тонкий кишечник.

Углеводы поставляют организму на 11-30% больше энергии в том случае, если они перевариваются в кишечнике, а не в рубце (95). Крахмал, который поступает в тонкий кишечник, используется существенно эффективнее чем в рубце, где потери энергии за счет образования метана и теплоты брожения примерно на 20% выше, чем потери энергии, имеющие место при переваривании крахмала в тонком кишечнике (258). Хорошо сбалансированные протеиновые добавки также имеют более высокую биологическую ценность и эффективность их использования выше, если перевариваются после рубца (22, 168).

Следовательно, усилия должны быть направлены на то, чтобы сохраняя в рубце уровень синтеза микробиального протеина, присущий определенному типу кормления, смещать переваривание высокоценных энергетических и белковых субстратов из сложного желудка в кишечник. Этим создаются условия для более эффективного использования питательных веществ кормов и резерв для более полной реализации генетического потенциала продуктивности.

Однако недостаточно проработанными остаются вопросы о соотношении переваривания питательных веществ в преджелудках и кишечнике и возможности преимущественного смещения переваривания высокоценных энергетических и белковых субстратов в кишечник; о виде высококонцентрированных источников энергии и соотношении незаме-

нимых аминокислот, смещаемых для переваривания в кишечнике; о роли отдельных незаменимых аминокислот в процессах усвоения кормового протеина и продуктивности животных.

В связи с вышеизложенным представляет интерес изучение влия-; ния индуцированного смещения (методом инфузии) переваривания крахмала из рубца в тонкий кишечник как высококонцентрированного источника энергии на процессы пищеварения в желудочно-кишечном тракте бычков, а также выяснение роли отдельных незаменимых аминокислот и их смеси при инфузии в двенадцатиперстную кишку на эффективность использования азотистых соединений рациона.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые были изучены процессы пищеварения у бычков при инфузии в двенадцатиперстную кишку крахмала, лизина, метионина и смеси лизина и мети-онина, а также казеината натрия и выяснена роль отдельных аминокислот в усвоении азота корма.

Практическая значимость заключается в том, что предложено теоретическое обоснование подходов составления энерго-протеиновых о добавок, смещаемых для переваривания в тонкий кишечник, где в ка- 4 честве источника энергии предлагается использование крахмала, а казеина коровьего молока, как эталона соотношения незаменимых аминокислот .

Положения, выносимые на защиту. В настоящей работе на защиту выносятся следующие положения:

- направленность и интенсивность процессов пищеварения в желудочно-кишечном тракте бычков при инфузии в двенадцатиперстную кишку крахмала, лизина, метионина и казеината натрия;

- состояние рубцового метаболизма и обмен веществ у бычков;

- эффективность усвоения питательных веществ в пищеваритель-

ном тракте и использование в организме азотистых соединений, кальция и фосфора при инфузии энерго-протеиновых субстратов.

>

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Обмен энергии и азота у жвачных 1.1.1. Основные энергетические метаболиты

Основными энергетическими метаболитами в организме жвачных животных являются летучие жирные кислоты (ЛЖК), глюкоза, липиды, кетоновые тела и аминокислоты. За счет их углерода образуется более 90% углекислого газа, выделяемого организмом (28).

Наибольшее значение для жвачных имеют ЛЖК. Они в больших количествах образуются в преджелудках и покрывают до 70% потребности в энергии (103). За счет ЛЖК образуется до 85% кетоновых тел и большая часть глюкозы.

Около 10% потребности жвачных в энергии покрывается за счет кетоновых тел. Образование их происходит, главным образом, в печени и стенке рубца (38, 72).

Глюкоза также обеспечивает около 10% потребностей организма в энергии (95). Основным предшественником глюкозы у жвачных является пропионат, из которого образуется до 50-60% от общего ее количества, метаболизированного в организме (28). Энергетически тканевый метаболизм пропионата с последующим превращением в глюкозу в печени более эффективен, чем окисление- ацетата и бутирата (94). Аминокислоты обеспечивают синтез еще 30% глюкозы. Лишь около 10% глюкозы всасывается непосредственно из содержимого тонкого кишечника (28).

Основными метаболитами - источниками энергии у молодняка жвачных раннего возраста служат глюкоза и неэтерифицированные жирные кислоты (НЭЖК) (38, 78). НЭЖК являются важным источником энергии и для взрослых жвачных, так как период полураспада энер-

гии очень невелик - около 2 минут (28, 73).

При избыточном поступлении или при дефиците энергии аминокислоты могут выступать как дополнительный источник энергии'в обмене веществ. Увеличение прироста при скармливании бычкам крупного телосложения высокопротеиновых рационов обусловлено использованием протеина рациона, как дополнительного источника энергии, а не увеличением доставки доступных для обмена аминокислот (180). Около 8% обменной энергии из потерь массы тела у лактирующих коров образуются за счет белка (130). Кормовые протеины служат также источником ЛЖК с разветвленными цепями и высших жирных кислот Изомасляная 2-метилмасляная и изовалериановая кислоты синтезируются в рубце при окислительном декарбоксилировании и дезаминиро-вании аминокислот с разветвленным углеродным скелетом - валина, лейцина и изолейцина (86, 108, 129).

Общее количество ЛЖК, образующихся за сутки в рубце лактирую-щей коровы, может достигать 9000 г, а у овцы - 250 г. Типичным интервалом концентраций можно считать 5-15 мМоль/120 мл. Приблизительное молярное соотношение основных кислот (уксусной, пропио-новой и масляной) - 60:25:15. На рационах с большим количеством клетчатки снижается общий уровень ЛЖК при увеличении доли ацетата. В связи с разной направленностью использования и эффективностью утилизации энергии отдельных кислот характер брожения в преджелудкйх существенно влияет на использование энергии питательных веществ и продуктивность животных (38, 58).

Отдельные органы могут нуждаться для покрытия потребностей в энергии в конкретных метаболитах. Например, мозг в глюкозе. Ацетат интенсивно окисляется в печени, почках, мышцах, сердце. Матка с плодом потребляет от 30. до 70% глюкозы, обменивающейся в орга-

низме. В тканях легких интенсивно окисляются липиды и кетоновые тела (28, 73). Для тканей плода основным генерирующим доступную энергию процессом служит гликолиз. В качестве источника энергии желудок использует глюкозу и жирные кислоты (73).

Доля отдельных органов и тканей в общем обмене энергии у коров на уровне основного обмена распределена следующим образом: печень - 20-30, нервная система - 12, сердце - 10, мышцы - 23, пищеварительный тракт - 10-12% (63). Кишечник и печень, представляя только 4-6% от массы тела используют до 40% общей АТФ. Такая высокая степень энергетических затрат главным образом связана с активностью К АТФазы, связанной с транспортом питательных

веществ и ионным балансом, а также синтезом белка (159).

1.1.2. Источники покрытия потребности в энергии у жвачных

Особенностью жвачных животных является участие в пищеварении сложной ассоциации микроорганизмов, обитающих в преджелудках (20, 56). Благодаря им переваривается и всасывается значительное количество питательных веществ кормов с образованием специфического для жвачных спектра продуктов переваривания. Особенно большое значение для жвачных имеет способность переваривать в больших количествах клетчатку растительных кормов. В преджелудках жвачных переваривается до 70% энергии от общего ее количества, перевариваемого в пищеварительном тракте. Почти полностью перевариваются в преджелудках легкоферментируемые сахара. На 70%, а иногда и более, расщепляется протеин. В качестве конечных, всасывающихся из содержимого преджелудков продуктов ферментации образуется комплекс ЛЖК, являющийся основным источником энергии у жвачных живот-

ных (28, 38). В тонком кишечнике переваривается около 25% энергии и менее 1% клетчатки. В толстом кишечнике - соответственно около 5 и 20% (63).

Основным источником энергии для микрофлоры рубца служат углеводы. Более 90% свободных Сахаров, до 75-100% крахмала и 65-75% фруктозанов распадаются в рубце. Обычно количество структурных углеводов, распавшихся в рубце, ниже указанного (9). Наиболее подходящим источником энергии для микрофлоры является крахмал зерновых кормов. Ферментация его в преджелудках происходит почти полностью, но постепенно, в течение значительного промежутка времени.

Клетчатка, напротив, вследствие неполного и медленного переваривания обычно не может служить хорошим источником энергии (38).

Содержание клетчатки в рационе молочного скота негативно коррелирует с содержанием чистой энергии (249). Тем не менее минимальное количество клетчатки надлежащего качества и физической формы необходимо для максимального потребления сухого вещества кормов и энергии (156), поддержания нормальной рубцовой ферментации (215) и содержания жира в молоке (215, 242).

Количество клетчатки, включаемое в рацион молочного скота, зависит от упитанности и продуктивности животного, типа клетчатки, размера частиц корма, количества потребляемого сухого вещества и доли в нем объемистых кормов, буферной емкости кормов и частоты скармливания. Животные для получения высокой молочной продуктивности и скорости роста должны получать больше энергии и меньше клетчатки, чем низкопродуктивные.

Мелкоизмельченные корма быстрее поедаются и ферментируются в рубце (256), сокращается время жвачки (215, 256), уменьшается

секреция слюны (98), снижается рН рубцовой жидкости (215) и аце-тат-пропионатное отношение в рубце (156, 215). Отрицательный эффект этого проявляется в депрессии жирномолочности (98, 158, 215, 256).

Кормовые факторы, такие как измельчение корма, которые снижают рН рубцовой жидкости уменьшают число и активность целлюлозо-литических бактерий (213) и вызывают падение переваримости клетчатки (181). Скармливание недостаточного количества клетчатки (158) или кормление кормами, которые имеют низкую буферную емкость в рубце (126, 181), оказывают влияние на рубцовую ферментацию и содержание жира в молоке, подобное тому, что вызывает уменьшение частиц корма.

Количество клетчатки в рационе молочного скота обычно выражается в содержании сырой клетчатки, нейтрально- и кислотодетер-генной клетчатки (НДК и КДК). Сырая клетчатка представлена фракциями клетчатки, которые устойчивы при обработке кислотой и щелочью. Кислотодетергентная клетчатка включает целлюлозу, лигнин, кислотонерастворимый протеин и кислотонерастворимую золу; нейт-ральнодетергентная клетчатка дополнительно к вышеперечисленным фракциям содержит еще гемицеллюлозу. Показатели НДК и КДК более точно отражают содержание компонентов клетчатки, чем сырая клетчатка (244).

NRC, 1988 рекомендует в первые 3 недели лактации минимальное содержание в рационе КДК в 21% и НДК в 28%. В период максимальной продуктивности содержание НДК и КДК в рационе может быть снижено до 19 и 25% соответственно, с тем, чтобы потребление энергии с рационом было адекватным потребностям коровы. Содержание КДК и НДК в рационе следует увеличить в более поздние сроки лактации

для предотвращения снижения жирномолочности и более низкой потребности в энергии. До 75% НДК в рационе должно поставляться с объемистыми кормами.

Концентрация КДК 19% и сырой клетчатки 17% в рационе поддерживают содержание жира в молоке на оптимальном уровне. Максимальная продукция 4% - ного молока в период до 10-16 недель после отела наблюдалась у коров при содержании в рационе 24-26% НДК и 17-21% КДК (158). Эти коровы не снижали массу тела и продуцировали более 30 кг 4%- ного молока. Woodford, 1984 сообщает, что 27,4% НДК и 18,6% КДК в рационе лактирующих коров позволяли получить 32,3 кг молока при содержании 3,9% жира. Содержание НДК в 34-38% является оптимальным для коров с продуктивностью 16-24 кг/сут 4%-ного молока (182), когда 70-80% НДК приходиться на объемистые корма, а оптимум потребления НДК равен 1,2±0,1% от массы тела. Таким образом, оптимальное количество НДК и КДК, включаемых в рацион, зависит от уровня молочной продуктивно�