Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антропогенетические аспекты формирования структуры популяций Калмыкии

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Антропогенетические аспекты формирования структуры популяций Калмыкии"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

Научно-исследовательский Институт и Музей антропологии

им. Д.Н. Анучина

На правах рукописи УДК572

Балинова Наталья Валерьевна

АНТРОПОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КАЛМЫКИИ

03.00.14 - Антропология 03.00.15 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 О КГ 2008

МОСКВА, 2008

003448322

Работа выполнена в отделе антропологии Института этнологии и антропологии им. Н.Н. Миклухо-Маклая РАН

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Спицына Наиля Хаджиевна доктор биологических наук Ельчинова Галина Ивановна

доктор биологических наук Перевозчиков Илья Васильевич

кандидат медицинских наук, доцент Ижевский Павел Владимирович

Ведущая организация: Институт общей генетики РАН

Защита состоится «05» ноября 2008 г. в 16-00 часов на заседании Диссертационного совета Д. 501.001.94 при НИИ и музее Антропологии МГУ по адресу: 125009, Москва, ул. Моховая, д.11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ и музея Антропологии МГУ

Автореферат разослан «29» сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.В. Сухова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Популяционо-генетические исследования позволяют определить структуру генофонда, его дифференциацию, степень родства этносов. При сопоставлении данных популяционной генетики с этнографической, лингвистической, археологической, антропологической информацией о народе можно получить наиболее полную картину расо- и этногенеза определенной этнической общности, территории и человечества в целом [Batzer et al., 1996; Watkins et all, 2001; Лимборская с соавт., 2002; Степанов, 2002; Хусаинова и др., 2004]. Для достижения этих целей используются методы, основанные на изучении полиморфных генетических маркеров.

Для полноты картины необходимо наложение матриц генетических и демографических исследований, так как без учета особенностей сложной популяционной структуры невозможно объективное формирование выборки для исследования методами «маркерной» генетики. Кроме того, методы демографической генетики дают уникальную возможность прогнозирования дальнейших тенденций динамики генофондов населения. [Курбатова, Победоносцева, 2006].

Имеющиеся обширные данные по истории, этнографии, лингвистике и антропологии калмыков освещают сложные процессы сложения этого народа: происхождение, взаимосвязи с иноэтническим окружением, внутреннюю дифференциацию. Вместе с тем остаются неясными многие вопросы о времени происхождения родо-племенных групп, о вкладе различных по происхождению народов в формирование генофонда современного калмыцкого этноса и филогенетических взаимосвязях с близкими, по происхождению. Также требуют уточнения и детализации вопросы о происхождении и роли древних компонентов ряда родо-племенных групп в калмыцком этносе.

Учитывая сложность и дискуссионность отдельных этапов в этногенезе калмыков, представляется весьма актуальным проведение исследований популяционно-генетической структуры калмыцкого народа. Предшествующие единичные публикации по генетике калмыков не позволяют в полной мере оценить особенности популяционно-генетической структуры калмыцких групп [Кашкарев, 1933; Осипов, 1935; Ашилова, 1974; Politzer, 1962; Galushkin et al, 2002; Popova et al, 2002; Nasidze et al, 2005; Kutuev et al, 2006; Спицына с соавт., 1995].

Масштабное исследование генетической структуры калмыцких популяций послужит необходимым вкладом в сумму знаний о разнообразии генофонда человечества и может быть использовано для исследования исторических процессов, связанных с происхождением калмыков. Данные о генетическом своеобразии популяций калмыков будут способствовать развитию представлений об уже генетически исследованных областях Евразии и обозначат место, занимаемое калмыками в системе мирового распределения частот генов.

Цель исследования: Анализ популяционно-генетической структуры, эволюции генофонда, филогенетических взаимоотношений групп калмыков по популяционно-демографическим данным и результатам изучения полиморфизма аутосомных ДНК-локусов.

Задачи исследования:

1. Изучить популяционно-демографическую структуру популяций Калмыкии;

2. Изучить полиморфизм 9 аутосомных ДНК-локусов в калмыцких популяциях;

3. Исследовать генетическую дифференциацию субэтнических групп калмыков;

4. Определить место изученных групп среди представителей мирового народонаселения;

5. Оценить возможность использования данных о полиморфизме ДНК в определении степени вклада разных этно-антропологических групп в геном калмыков.

Научная новизна. Впервые проведено масштабное- исследование генетико-демографической структуры популяций Калмыкии.

Впервые охарактеризован генофонд калмыков по 9 аутосомным локусам ядерного генома.

Впервые проведена оценка межпопуляционного разнообразия субэтнических групп калмыков по данным о полиморфизме аутосомных ДНК локусов.

Впервые рассчитан вклад разных зтноантропологических компонентов в генофонд калмыков.

Практическая значимость. Популяционно-генетическая характеристика калмыцкого народа является важным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов народов России и мира и может быть использована в антропологии, истории, археологии, этнографии, судебной медицине.

Полученная информация о частотах аллелей аутосомных ДНК-локусов может быть основой для эколого-генетического мониторинга населения Калмыкии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оценка структуры браков в изученных популяциях по данным о локальном инбридинге и степени изоляции расстоянием позволяет оценить иерархические уровни организации автохтонного населения Калмыкии.

2. Исследование данных о потенциально возможном отборе в популяциях калмыков выступает в качестве показателя уровня адаптации популяций к экологическим условиям территории Республики Калмыкия.

3. Пространственная и временная изменчивость показателей репродукции в настоящем и предшествующем поколениях являются отражением комплекса этнических, антропологических, социально-

экономических, эколого-географических особенностей формирования популяций Калмыкии.

4. Генетическая дифференциация субэтнических групп ' калмыков по данным о полиморфизме ДНК-маркеров отражает историю формирования этноса и взаимодействия с окружающими народами.

5. Проведена оценка возможности использования данных о распределении частот аллелей четырехнуклеотидных повторов гена субъединицы В 13-го фактора коагуляции (FXIIIB) в определении доли этно-антропологических компонент в генофонде калмыков.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были доложены и обсуждены на: V Конгрессе антропологов и этнографов России (Омск, 2003); П Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и наука: третье тысячелетие». (Элиста, 30 ноября 2005г.); VI Конгрессе антропологов и этнографов России (Санкт-Петербург, 2005); V Бунаковских чтениях ИЭА РАН (Москва, 2006); VII Конгрессе антропологов и этнографов России (Саранск, 2007); заседаниях Отдела антропологии ИЭА РАН (октябрь 2007), заседании Ученого совета НИИ и Музея антропологии МГУ (январь 2008).

Структура и объем работы. Работа изложена на 115 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов работы и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 167 источников, из которых 71 иностранные, и приложений. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 18 рисунками (включая карты).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для решения поставленных в работе задач использованы биодемографические материалы, данные акушерского анамнеза, собранные лично автором в ходе экспедиций, проведенных в 2004-2006 гг. в Республике Калмыкия. Популяционно-генетические исследования были проведены в девяти популяциях Лаганского, Городовиковского и Целинного районов Республики Калмыкия с общей численностью населения 6540 человек (рис.1). Сбор биодемографической информации в популяциях проводился по специально разработанной схеме, на основе популяционно-генетического анкетирования, предложенного Пасековым В.П., Ревазовым A.A. [Пасеков, Ревазов, 1975]. Использованы материалы официальных источников информации (данные переписей населения, похозяйственные книги сельских советов), выкопированы брачные записи ЗАГСов Городовиковского и Кетченеровского районов за 2000-2005 годы. Принимались во внимание также сведения, полученные при работе с информантами в обследованных населенных пунктах, необходимые при скрининге кровного родства супругов в браках и врожденной патологии и дефектов у детей.

Для характеристики популяционно-генетической структуры и протекающих в исследуемых популяциях процессов привлечены половозрастные и репродуктивные показатели, данные анализа брачной структуры, миграций и др.

Данные по этнической принадлежности обследованных индивидов выясняли путем опроса, включая указание на субэтническую принадлежность предков до третьего поколения.

На основании анкет рассчитаны репродуктивные параметры 9 сельских популяций Калмыкии. Подсчет витальных статистик и индекса Кроу проведен для женщин разных национальностей отдельно.

Кластерный анализ (методом древовидной кластеризации) применялся нами для определения места локализации калмыков среди изученных ранее популяций и сравнения между собой уровня витальных статистик в разных регионах.

Рис. 1. Карта-схема локализации исследованных групп калмыков. Примечание: 1 - пос. Бага-Чонос, 2 - пос. Верхний Яшкуль, 3 - пос. Наинтахн, 4 - пос. Амур-Санан, 5 - пос. Южный, 6 - пос. Розент&чь, 7 - яос. Улая-Холл, 8 - с. Джалыково, 9 -с. Красинское

На основании брачных записей рассчитаны такие характеристики, как индекс эндогамии, индекс этнической ассортативности и параметры изоляции расстоянием Малеко.

Для генетического анализа было собрано 355 образцов крови от трех субэтнических групп калмыков: торгуды, дербеты и бузавы. Сбор проб производили с информированного согласия у взрослого коренного населения Республики Калмыкия.

ДНК выделяли из перефирической крови стандартным методом фенольно-хлороформной экстракции [Mathew, 1984]. Кровь набирали в вакутейнеры, где в качестве консерванта был распылен 0.5 М раствор ЭДТА.

Генотипирование аллелей гена F13B и Alu-инсерций проводилось с использованием полимеразной цепной реакции синтеза ДНК (ПЦР). ПЦР проводилась на амплификаторе «Терцик» производства компании «ДНК-технология» с использованием ДНК-полимеразы Thermus aquaticus производства фирмы «Силекс». Амплификацию ДНК проводили с использованием праймеров, описанных в таблице 1. [Watkins et all, 2001].

Таблица 1.

Праймеры, использованные для анализа полиморфизма аутосомных локусов

Локус

Хро

МО-

сома

Размеры аллелей

Последовательность праймеров

Идеитифика ционный номер_

F13B

158/169/173/ 177/181/185/ 189/193

TGAGGTGGTGTACTACCATA GATCATGCCATTGCACTCTA

М64554

АСЕ

17

490/190

CTGGAGACCACTCCCATCCTTTCT GATGTGGCCATCACATTCGTCAGAT

Х62855

АРОА1

400/110

AAGTGCTGTAGGCCATTTAGATTAG AGTCTTCGATGACAGCGTATACAGA

X53S50

PV92

16

450/130

AACTGGGAAAATTTGAAGAAAAGT TGAGTTCTCAACTCCTGTGTGTTAG

АС009028

ТРА25

457/134

GTAAGAGTTCCGTAACAGGACAGCT CCCCACCCTAGGAGAACTTCTCTTT

КОЗ 021

Ya5NBC27

11

591/265

CTGAATACAGGTATCACTGAACAGAAC ACAGTGTAAAGTCTAACCTACCAGAGGAT

АС003691

Ya5NBC51

437/140

ATATTCCAGAAGTTTCCTTACATCTAGTGC AAAGCTTTAAGTCTCCACCATCTCT

AC008249

Ya5NBC123

490/180

ATCAAGTTGACACTCAGTATTCACCAC CTAGTCTGCAGAACTGTGAGAAATGTA

AC005739

YaNBC148

20

505/193

ACAAGATGACAGATGTAAACCCAAC AAGGTGTTGTCAGACTAATCTATCG

AL031659

Результаты амплификации оценивались путем проведения вертикального электрофореза в 6-7% полиакриламидном геле в УФ-свете.

Статистическая обработка результатов исследования проведена стандартными методами популяционно-статистического анализа [Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971; Mortov, 1977; Crow, 1958; Crow, Mange, 1965; Дерябин, 1983; Ельчинова с соавт., 1991; Ельчинова, Кривенцова, 2004] с использованием программ Genepop v. 1.2., Statistica v.6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КАЛМЫКИИ

Структура калмыцкой популяции претерпела изменения в XX веке в связи с последствиями Великой Отечественной войны и последующей за ней депортацией населения и возвращением в дальнейшем значительной части жителей на историческую Родину. Последствия произошедших событий, естественно, нашли свое отражение в генетической структуре популяций.

Как известно, объем популяций человека, является характеристикой, сильно варьирующей у разных народов [8аи£81а<1, 1972; Регак, Кгоироуа, 1976; БсЬиП, 1977; Брук, 1986; Фогель, Мотульски, 1990; и др.]. Другой важнейшей демографической характеристикой популяции, тесно связанной с генетической структурой, является ее репродуктивный объем или объем размножающейся группы (№). Его нельзя рассматривать в отрыве от возрастной структуры и от общего размера популяции, так как формирование генофонда следующего поколения связано лишь с той частью генов, носители которых находятся в репродуктивном возрасте.

Величина общего (N1), репродуктивного (№) и эффективно-репродуктивного (№) объемов популяций Калмыкии приведена в таблице 2. Сопоставление популяций в таблице произведено с учетом восстановленной исследователями родоплеменной принадлежности предков современных жителей данных населенных пунктов.

Таблица 2.

Структура сельских популяций Калмыкии.

Популяции № Число семей № К Л № Ке/№

жен-

Целинный район

п.Верхний Яшкуль 618 128 172-132 1.0859 0.9138 299 0.4838

п.Бага-Чонос 617 122 153-122 1.2951 1.4825 272 0.4408

п.Наинтахн 233 126 65-50 1.7105 1.4617 ИЗ 0.4849

Лаганский район

с.Улан-Холл 1465 287 402-317 1.6456 I 1.0602 709 0.4908

с.Красинское 1134 181 317-220 1.5801 1.456 519 0.4577

с.Джалыково 1138 184 336-207 1.2826 | 0.9798 512 0.4499

Го родовюсовский район

п.Розенталь 646 128 173-154 1.9795 1.4691 326 0.5045

п.Южный 460 123 109-81 1.5385 1.4691 106 0.4645

п.Амур-Санан 229 61 65-45 1.1147 1.6458 186' 0.4041

Примечание: № - тотальный объем популяции (человек); № - репродуктивный объем; Ые - эффективно-репродуктивный объем (определен с учетом неравенства лиц репродуктивного объема разного пола; К - среднее число детей, приходящийся на одну женщину;«^- дисперсия показателя К ,

б

Как видно из таблицы 3 изученные 9 сельских групп представлены популяциями средней и малой численности. Популяции малой численности -пос. Амур-Санан (229 чел.) и пос. Наинтахн (233 чел.); к популяциям среднего размера можно отнести пос. Верхний Яшкуль (618 чел.), пос. Бага-Чонос (617 чел.), пос. Розенталь (646 чел.) и пос. Южный (460 чел.); а большой численности - пос. Улан-Холл (1465 чел.), с. Красинское (1134 чел.) и с. Джалыково (1138 чел.). Число семей колеблется от 61 в пос. Амур-Санан до 287 в пос. Улан-Холл. Репродуктивный объем популяций Калмыкии (Ne) достаточно высок и варьирует в пределах от 0.4041 до 0.5045, составляя в среднем 46% от тотального объема. При этом в группах наблюдается превалирование числа женщин репродуктивного возраста [Ли, 1978].

Более высокие показатели по данным Спицыной Н.Х. отмечались в популяциях бурят [Спицына с соавт., 2007]. Так группы варьируют по общей численности (Nt) от 138 человек в с. Баянгазуй до 1832 в пос. Судунтуе. Число семей колеблется от 40 до 446 соответственно. Обращают на себя внимание довольно большие пропорции репродуктивного объема. В ряду популяций: Судунтуй, Сахюрта, Гаханы, Байтог, Муромцовка, Хабаровск, Ново-николаевск, Харазаргай, Ахины, Кукунут, Баянгазуй, Ольхон отношение репродуктивного объема (Nr) к тотальной численности (Nt) выражается соотношением: 0.50, 0.52, 0.56, 0.54, 0.57, 0.54, 0.57, 0.52, 0.51, 0.54, 0.60, 0.53 соответственно [Спицына, Балинова, 2006].

Обращает на себя внимание очень низкое значение среднего количества детей в семье, К" колеблется от 1,08 до 1,98. При данной ситуации не выполняются условия даже для простого типа воспроизводства населения, для которого необходимо в среднем иметь 2,13 на семейную пару. Почти во всех группах дисперсия средней (а2к) ниже самого значения среднего числа детей (К ) за исключением пос. Бага-Чонос. Столь малое отклонение также является подтверждением стабильности средней, но в данном случае это скорее показатель устойчивости неблагоприятной демографической ситуации, когда популяция не полностью воспроизводит себя в новом поколении. Это также может служить показателем существующего в популяциях практически жесткого контроля над рождаемостью и планирования числа детей в семьях. Одним из примеров популяций, в которых действует система планирования размеров семей и применяется практика искусственного контроля рождаемости являются греческие и албанские в Приазовье [Спицына, 2006]

На половозрастной пирамиде, составленной суммарно для девяти изученных популяций Республики Калмыкия (рис. 2), отражаются исторически обоснованные демографические события в истории народа. Так насильственная депортация калмыцкого народа с 1943 по 1957 года и годы Великой Отечественной войны совпадает с дефицитом лиц 51-65 лет и, соответственно, дают уменьшение доли их потомков. Деформация нижней части половозрастной пирамиды показывает сокращение числа детей младших возрастных групп 0-10, что свидетельствует о падении рождаемости в сельских популяция Калмыкии. В этой ситуации необходимо предпринимать меры по

стимулированию семей к рождению детей, так как эти женщины еще не вышли из репродуктивного возраста.

Рис. 2. Распределение половозрастных когорт в сельских популяциях Калмыкии

При сопоставлении до-, пост- и репродуктивного объема в изученных популяциях наблюдается преобладание лиц пострепродуктивного возраста и малое число лиц - дорепродуктивного. Деформация возрастной структуры, характерная для стареющего населения.

В целом, как показал анализ, сложившаяся ситуация более сходна с демографической структурой современных городских популяций, нежели сельских групп. Городские популяции характеризуются воспроизводством суженного типа, где рост численности населения происходит в основном за счет мигрантов из окружающих областей и других регионов. Подобные сельские популяции были отмечены на Камчатке у коряков и эвенов Н.Х. Спицыной. [Спицына, 1993].

В целом характеризуя структуру популяционной системы Калмыкии следует выделить следующие основные моменты:

Популяции, образующие систему невелики, величина их колеблется от 229 до 1465 человек;

Репродуктивный объем (№) составляет от 40 до 50% от общего размера микропопуляций, составляя в среднем 46%;

Эффективная численность (НИе) по популяции в целом невелика, и составляет от 91.6 до 717.85 человек

Сравнительный анализ популяций Калмыкии по репродуктивным и возрастным

характеристикам

Подсчет витальных статистик и индекса Кроу обычно проводится для женщин разных национальностей отдельно [Ельчинова с соавт., 2004], поскольку имеются межэтнические различия по частотам аллелей многих

полиморфных локусов [Артаментова с соавт., 2002]. По национальному признаку 704 анкеты распределились следующим образом: калмыки - 462 анкеты, русские - 119, казахи - 43, немцы - 7, северокавказские народы - 52 и в 21 анкете - национальность не указана. Калмыки, в свою очередь, дифференцировались на три группы по территориальному признаку компактного расселения субэтнических групп калмыков: торгуты (Лаганский район) -155 женщин, дербеты (Целинный район) - 188, бузавы (Городовиковский район) - 119. Так как полученные данные по казахам, немцам и другим народам явились малочисленными и не являются репрезентативными, то после расчета всех репродуктивных и возрастных параметров они были исключены из последующего анализа.

Демографические сведения, используемые для определения границ репродуктивного возраста представлены в таблице 3, где отражены средние величины по группам торгутов, дербетов и бузавов, а также по русским и др.

Физиологическая граница начала репродуктивного периода у калмычек колеблется в среднем от 13.73 до 14.18 лет, составляя в среднем 13.90±0.07. У русских в среднем составляет 14.16+0.13 лет. По литературным данным в эвенкийской популяции средняя величина начала репродуктивного возраста составляла 14 лет [Рычков с соавт., 1974]. У кызыльских и сагайских хакасок она находилась в пределах 15.4 и 15.6 лет [Казаченко, 1986], что сопоставимо с данными Лузиной Ф.А. у алтаек [Лузина, 1987].

Средний возраст калмычек при рождении первого ребенка составил от 22.99+0.28 до 23.77±0.35 лет. Средний возраст при рождении последнего ребенка у калмычек варьирует от 30.48±0.41 до 31.91±0.47 лет.' Как видно из данных таблицы 3 наблюдается разрыв между социально обусловленными границами и физиологической продолжительностью репродуктивного периода у женщин. Так возраст наступления climacterium в среднем колеблется от 47.23±0.40 до 48.8010.36 у разных групп калмычек.

Достоверные различия выявлены лишь в возрасте наступления менопаузы 47.81 лет у калмыков и 49.03 у русских, t=2.37. Длина поколения, рассчитанная как среднее между возрастом рождения первого и последнего ребенка [Большакова, 1986], у калмыков составляет 27.41 лет, у русских 26.81 лет (различия не достоверны, t=0.6). Возрастная структура популяции представлена индивидуумами трех поколений, которые значительно хронологически перекрываются. Средняя продолжительность поколений несколько выше 25 лет, обычно принимаемых по данным литературы за средний возраст одного поколения.

Таким образом, в системе популяций калмыков адаптивный механизм обеспечивает достижение среднего возраста, который позволяет осуществить передачу и реализацию генетической информации в поколениях потомков. Он сопоставим с темпом передачи генетической информации на Урале, равным 26.3 годам, очень близок с алтайцами и несколько выше, чем у некоторых народов Сибири и Дальнего Востока [Рычков, 1978; Бахолдина, 1981; Лузина, 1987 и др.].

Таблица 3.

Данные к определению границ репродуктивного возраста в сельских популяциях Калмыкии

Изучаемый параметр КАЛМЫКИ Русские Казахи Северокавказские народы

Торгуты (Лаганский район) Дербеты (Целинный район) Бузавы (Городовик о-вский район) Суммарно

Возраст анкетируемых женщин 51.79+0.81 54.59+0.88 57.37±1.09 54.35+0.54 59.28±0.99 61.67+2.09 53.96±1.27

Возраст менархе 14.18±0.13 13.73±0.098 13.78+0.12 13.90±0.07 14.16±0.13 14.18±0.21 14.65±0.23

Возраст рождения первого ребенка 22.99±0.28 23.76+0.32 23.77±0.35 23.51±0.18 22.83±0.37 22.62±0.54 22.79±0.44

Возраст рождения последнего ребенка 30.48±0.41 31.91 ±0.47 31.56±0.48 31.30±0.26 30.79+0.54 31.92±0.90 32.06±0.82

Возраст наступления менопаузы 47.71+0.37 47.23+0.40 48.80±0.36 47.81±0.23 49.03±0.46 43.44+2.15 47.58±0.53

Таблица 4.

Показатели репродуктивных функций в сельских популяциях Калмыкии, 2005 г.

Изучаемый параметр КАЛМЫКИ Русские Казахи Северокавк азские народы

Торгуты (Лаганский район) Дербеты (Целинный район) Бузавы (Городовик о-вский Суммарно

Общее число анкет 155 188 119 462 119 43 52

Среднее число беременностей, приходящееся на одну женщину 4.62±0.20 4.64+0.21 7.97+0.32 5.49+0.15 6.66±0.35 5.79±0.64 6.6310.43

Среднее число живорождений 3.34±0.13 ЗЛ8±0.16 3.08±0.13 3.21+0.08 2.86±0.13 3.42±0.25 4.02Ю.34

Среднее число абортов 1.1010.14 1.13±0.13 4.7310.30 2.05Ю.13 3.43±0.31 1.7710.51 1.65Ю.29

Доля женщин, не делавших абортов 56.2% 60.6% 10.9% 46.1% 23.5% 46.5% 44.2%

Среднее число выкидышей, и др. патологий 0.168±0.037 0.308±0.045 0.126±0.030 0.214±0.024 0.33610.069 0.419Ю.137 0.404Ю.113

Среднее число мертворождений 0 026±0.013 0.032±0.015 0 0.0216±0.007 0.025+0.014 0.18610.075 0.11510.059

Среднее число детей доживших до репродуктивного возраста 3.3010.13 3.03±0.14 3.06±0.13 3.13±0.08 2.82±0.13 3.30±0.053 3.69±0.31

Среднее число умерших детей 0.097±0.040 0.170+0.045 0.076±0.027 0.121±0.024 0.084±0.039 0.140±0.053 0.327±0.101

Таблица 5.

Индексы потенциального отбора и составляющие их компоненты (по витальным статистикам)

сельских популяций Калмыкии.

Изучаемый параметр КАЛМЫКИ Русские Казахи Северокавк азские народы

Торгуты (Лаганский район) Дербеты (Целинный район) Бузавы (Городовико -вский район) суммарно

1т 0.022 0.063 0.025 0.038 0.030 0.042 0.089

0.251 0.396 0.219 0.300 0.264 0.233 0.360

КсЛ 0.278 0.483 0.250 0.350 0.302 0.285 0.481

Примечание: 1щ — индекс дифференциальной смертности, 1{— индекс дифференциальной плодовитости, Ког- индекс потенциального отбора

Репродуктивные параметры для пострепродуктивной кагорты женщин вышеперечисленных этнических групп представлены в таблице 4. Среднее число беременностей приходящиеся на одну женщину в популяциях торгутов (4.62±0.20) и дербетов (4.64±0.21) сходны, и достоверно отличаются от бузавов (7.97±0.32). Также торгуты (1.10±0.14) и дербеты (1.13±0.13) близки по среднему числу мед.абортов и сильно отличаются от бузавов (4.73±0.30). Среднее число выкидышей различается у всех трех групп калмыков и наибольшее значение наблюдается у дербетов (0.308±0.045), по остальным параметрам различия не достоверны при сравнении по t-критерию (5% уровень значимости). Данные по калмыкам в суммарном отношении были сопоставлены с данными по русским, что выявило различия по среднему числу беременностей (t=3.07), живорождений (t=2.29), мед. абортов (t=4.11) и доживших до репродукции (t=2.03). Обобщая результаты анализа, следует отметить, что межэтнические различия более выражены, чем внутриэтнические.

Индекс Кроу и его составляющие компоненты рассчитаны на основании витальных показателей (табл. 5), которые позволяют выявить оценку дифференциальной приспособленности тех или иных отдельных групп, генотипов [Crow, 1958]. Этот показатель на основании параметров демографической статистики рассчитывает эффект максимально возможного естественного отбора, который принято обозначать как Itot и его составляющие компоненты: дифференциальную плодовитость If и дифференциальную смертность Im [Crow, 1958]. Значение индекса Кроу (Itot) выше в Целинном (0.483), чем в Лаганском (0.278) и Городовиковском (0.250) районах. Высокое значение в первой группе может быть связано с повышенной долей акушерской патологии.

Итак, анализ генетико-демографических показателей калмыцких сельских популяций позволил сделать следующие заключения:

пострепродуктивная возрастная кагорта женщин калмычек и русских Калмыкии характеризуются расширенным типом воспроизводства, что позволяет характеризовать деммрафическую ситуацию предшествующего поколения как положительную;

индекс Кроу и основные статистические данные витальности указывают на незначительное влияние естественного отбора;

влияние небиологических факторов оказывает существенное воздействие на процессы воспроизводства в популяциях.

Анализ брачной структуры сельских популяций Калмыкии

Для описания брачно-миграционной структуры населения изученного региона и подсчета параметров изоляции Малеко собраны брачные записи из районный отделов ЗАГСов за 2000-2005 гг. Всего проанализировано 723 брачные записи. Расчеты проведены стандартными методами [Morton, 1977; Ельчинова, 2004]

В обследованных районах наблюдается избыток моноэтнических и недостаток межэтнических браков. Например, наблюдаемое число русско-русских браков Городовиковского района 209, ожидаемое 124 (избыток); наблюдаемое число калмыцко-калмыцких 70, ожидаемое 19 (избыток); наблюдаемое калмыцко-русских 50, ожидаемое 96.3 (недостаток). По структуре браков изученные популяции отклоняются от панмиксии. Этническая ассортативность русских и калмыков представлена в таблице 6. Этническая ассортативность калмыков Городовиковского района наиболее высока, что является закономерным -калмыков в районе всего 22.9%, а в Кетченеровском районе, где калмыков более 87%, этническая ассортативность лишь немного превышает единицу.

Частота смешенных русско-калмыцких брачных пар в Кетченеровком районе составляет 2.5 %, при данной интенсивности для достижения уровня метисации 50% (полусмешения) необходим временной интервал продолжительностью 27.9 поколений. В Городовиковском районе интенсивность смешения выше и составляет 15% и при сохранении этих условий через 4.2 поколения возможно достижение «полусмешения».

Таблица 6.

Этническая ассортативность в сельских популяциях Калмыкии

Районы Русские Калмыки

Городовиковский район 1.64 3.47

Кетченеровский район 1.87 1.46

Индекс эндогамии рассчитан по каждому этносу отдельно для административного района и для республики (табл. 7). В Кетченеровском районе русско-руские браки оказались малочисленными и не вошли в последующий анализ. У русских Городовиковского района индекс эндогамии составил 0.28, что характерно для русского сельского населения юга России [Кривенцова с соавт., 2005], в пределах Республики Калмыкия родились лишь 41% супругов. Для калмыков внутрирайонный индекс эндогамии оказывается также невысок - 0.37 в Городовиковском районе и 0.44 в Кетченеровском, однако уроженцами Калмыкии являются от 81% до 90% супружеских пар, соответственно. Таким образом, Республика является популяцией высшего иерархического уровня для автохтонного населения.

Таблица 7.

Индекс эндогамии в сельских популяциях Калмыкии_

Район Индекс эндогамии для района Индекс эндогамии для Республики

Городовиковский (русские) 0.28 0.41

Городовиковский (калмыки) 0.37 0.81

Кетченеровский (калмыки) 0.44 0.90

Параметры изоляции расстоянием представлены в таблице 8. Следует отметить, что локальный инбридинг а у калмыков в 2-3 раза выше, чем у русских, а степень изоляции расстоянием Ъ гораздо ниже. Аналогичное наблюдение можно сделать и в отношении средней квадратичной миграции а - у русских она составляет 1412 км, что вполне соответствует значениям а в русском сельском населении юга России. Значения <т у калмыков Городовиковского района всего вдвое ниже, чем у русских, однако у калмыков Кетченеровского района это значение ниже уже на порядок. Отметим, что эти значения рассчитаны без ограничения дальности миграций. Если мы ограничим дальность миграций 500 км, то для русских Городовиковского района значения следующие: а=0.000661, Ь=0.003007, о=163.1, для калмыков Городовиковского района о=172.1, что делает невозможным подсчет параметров а и Ь, а для калмыков Кетченеровского района значения не изменятся, поскольку максимальная миграция в рассматриваемой совокупности браков составляет 500 км.

Таблица 8.

Параметры изоляции расстоянием

Район а Ъ а N.

Городовиковский (русские) 0.000583 0.000789 1411.8 3947

Городовиковский (калмыки) 0.001163 0.001978 780.9 1511

Кетченеровский (калмыки) 0.001649 0.002671 122.1 3090

Примечание: а - локальный инбридинг, Ъ - степень изоляции расстоянием, а- средняя квадратичная миграция, Ые - эффективный размер популяции

Итак, брачно-миграционная структура изученных районов оказывается различной - население Городовиковского района характеризуется высокой миграционной активностью не только русских, но и калмыков. Меньшая интенсивность исследуемых процессов характеризует население Кетченеровского района, расположенного в центральной части Республики.

Таким образом, анализ популяционно-демографических данных показывает не только межэтнические различия разных народов, но и обнаруживает значительную дифференциацию между субэтническими группами калмыков.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАЛМЫЦКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПО ДАННЫМ О ПОЛИМОРФИЗМЕ АУТОСОМНЫХ ДНК-ЛОКУСОВ

Анализ полиморфизма А1и-повторов среди калмыцких популяций

С целью анализа структуры генофонда калмыков были изучены 8 полиморфных локусов А1и-повторов: 1МВС27; ТРА25; ЫВС148; КВС123; АСЕ; АРОА1; ЫВС51; РУ92.

Все изученные А1и-повторы оказались полиморфными во всех исследованных популяциях: не было обнаружено ни одного случая фиксации какого-либо из аллелей. Распределение наблюдаемых и ожидаемых частот в исследуемых популяциях калмыков представлены в таблице 9.

Таблица 9.

Распределение частот генотипов и аллелей А1и-полиморфизма в трех субэтнических группах калмыков

Популяции N Торгуды N=101 Бузавы N=96 Дербеты N=81 Калмыки (суммарно) N=278

Набл. | Ожид. Набл. | Ожид. Набл. | Ожид. Набл. | Ожид.

теп

генотипы ОБ 80 78.89 45 43.34 45 47.46 170 168.24

ГО 28 30.21 39 42.33 34 29.09 101 104.53

II 4 2.89 12 10.34 2 4.46 18 16.24

Аллели .8393 ± .0245 .6719 ±.339 .7654 ±.0333 .7630 ± .0177

♦I .1607 ±.0245 .3281 ±.339 .2346 ± .0333 .2370 ±.0177

.6015 .5935 2.3115 .3292

ТТЛ

генотипы 24 30.56 12 27.09 1 21.25 37 78.87

ГО 69 55.89 78 47.81 82 41.49 229 145.25

II 19 25.56 6 21.09 0 20,25 25 66.87

Аллели .5223 ± .0334 .5313 ± .0360 .5060 ±.0388 .5206 ±.0388

♦I .4777 ± .0334 .4688 ± .0360 .4940 ±.0388 .4794 ±.0388

6.1643 38.2686 79.0947 96.7360

ИВС 148

генотипы 27 26.26 28 30.20 19 25.80 74 81.89

ГО 53 54.48 50 45.59 54 40.39 157 141.22

II 29 28.26 15 17.20 9 15.80 53 60.89

Аллели .4908 ±.5092 .5699 ±.4301 .5610 ±.388 .5370 ± .0209

*1 .339 ±.339 .4301 ± .363 .4390 ±.388 .4630 ± .0209

.0806 .8696 9.3103 3.5442

ЫВС 123

генотипы 21 19.90 18 14.48 15 23.61 54 57.04

ГО 52 54.20 37 44.04 58 40.78 147 140.92

II 38 36.90 37 33.48 9 17.61 84 87.04

Аллели .4234 ±.0332 .3967 ±.0361 .5366 ±.0389 .4474 ±.0208

*1 .5766 ± .0332 .6033 ± .0361 .4634 ±.0389 .5526 ±.0208

.1826 2.3498 14,6201 .5303

АСЕ

генотипы йО 15 26.52 16 17.51 13 11.95 44 55.43

ю 79 55.96 50 46.98 37 39.09 166 143.15

П 18 129.52 30 131.51 33 131.95 81 192.43

Аллели *D .4866 ±.0334 .4271 ± .0357 .3795 ± .0377 .4364 ± .0206

*1 .5134 ±.0334 .5729 ± .0357 .6205 ± .0377 .5636 ± .0206

XzHW 18.9862 .3969 .2373 7.4162

АРО Al

генотипы DD 3 1.88 1 1.57 3 1.46 7 4.90

ГО 23 25.25 22 20.87 16 19.08 61 65.20

II 86 84.88 69 69.57 64 62.46 219 216.90

Аллели *D .1295 ± .0224 .1304 ±.0248 .1325 ± .0263 .1307 ±.0141

*I .8705 ± .0224 .8696 ± .0248 .8675 ± .0263 .8693 ± .0141

X^hw .8861 .2699 2.1679 1.1911

NBC 51

генотипы DD 45 39.15 29 26.93 32 38.93 106 104.10

ID 37 48.70 41 45.15 49 35.14 127 130.81

II 21 15.15 21 18.93 1 7.93 43 41.10

Аллели *D .6165 ± .0339 .5440 ±.0369 .6890 ±.0361 .6141 ± .0207

*l .3835 ±.0339 .4560 ± .0369 .3110 ±.0361 .3859 ± .0207

X^hw 5.9480 .7683 12.7560 .2341

PV92

генотипы DD 19 24.08 25 27.60 26 25.71 70 76.42

ID 64 53.83 48 42.80 31 31.59 143 130.16

II 25 30.08 14 16.60 10 9.71 49 55.42

Аллели *D .4722 ±.0340 .5632 ±.0376 .6194 ±.0419 .5408 ±.0218

*I .5278 ±.0340 .4368 ±.0376 .3806 ±.0419 .4599 ±.0218

X"hw 3.8519 1.2819 .0233 2.5503

Самая высокая частота Alu-инсерций выявлена по локусу АРО - 0.8693 в общей выборке калмыков с незначительной вариацией в субэтнических группах (от 0.8696 у бузава до 0.8705 у торгудов), что соответствует литературным данным о частоте данной инсерции в популяциях Юго-Восточной Азии (0.856) и по сравнению с европейскими популяциями (0.965) [Batzer et al., 1996; Watkins et all, 2001]. Низкая частота инсерций оказалась по локусу NBC27, частота, которой колебалась от 0.1607 у торгудов до 0.3281 у бузавов, составляя в среднем 0.2370. В популяциях Юго-Восточной Азии частота NBC27 инсерции варьирует от 0.21 у японцев до 0.304 у китайцев, в европейских популяциях не выявлено выраженных колебаний частоты данной инсерции (от 0.237 до 0.257).

В целом для азиатских популяций характерна относительно высокая частота инсерции Alu-повтора в локусе PV92 и относительно низкая частота инсерции АРО. В исследованных нами субпопуляциях калмыков частота инсерции PV92 варьировала от 0.3806 у дербетов до 0.5278 у торгудов, составляя в среднем 0.4599, что ниже, чем в популяциях Юго-Восточной Азии, где встречается с частотой 0.851, достигая 1.0 у камбоджийцев, и выше, чем в европейских популяциях, где ее частота не превышает 0.232 [Watkins et all, 2001]. При этом

соответствует таковому у народов Сибири, таких как эвенки (0.58), алтайцы (0.578), тувинцы (0.665) и Средней Азии (казахи - 0.488, узбеки и уйгуры - 0.515 и 0.516, соответственно) [Степанов, 2002; Хусаинова с соавт., 2004].

Спектр аллельных частот калмыков по локусам ТРА25, АСЕ, NBC123 соответствует таковому в азиатских популяциях, по локусу NBC5I частота Alu-инсерции достаточно низкая - 0.3859, что характерно для европейских популяций (0.508), тогда как в популяциях Азии достигает 0.873. При этом наблюдаются схожие частоты Alu-инсерций у калмыков и тюркских популяций Волго-Уральского региона и Средней Азии, что согласуется с историческими данными о взаимодействиях этих народов в процессе их становления как этноса. [Хусаинова с соавт., 2004].

При сравнении распределения частот Alu-инсерций по 6 локусам (NBC27; ТРА25; NBC148; АСЕ; АРОА1; PV92) обнаружено сходство калмыков с башкирами и в целом с популяциями Волго-Уральского региона по 5 локусам, кроме PV92, по которому калмыки отличаются как от популяций Восточной Азии, так и от европейских популяций (рис. 3.). При этом частота инсерции PV92 у дербетов сопоставима с таковой у башкир (0.381 и 0.306, соответственно) [Хусаинова с соавт., 2004].

По распределению частот аллелей обнаружены статистически значимые различия между субэтническими группами калмыков по локусам NBC27 (р=0.026), NBC123 (0.002), NBC51 (0.012), PV92 (р=0.022), что свидетельствует о подразделенности калмыков.

Попарное сравнение трех субпопуляций калмыков по результатам исследования 8 Alu-инсерций выявило генетическую дифференциацию исследуемых групп. Обнаружены достоверные различия калмыков бузавов от торгудов по локусам NBC27 (р=0.001), АСЕ (р=0.031) и от дербетов по локусам, NBC123 (р=0.0008), NBC51 (р=0.004). Торгуды статистически значимо отличались от дербетов по локусам NBC123 (0.038), АСЕ (р=0.026) и PV92 (р=0.008).

Проведенные тесты на соответствие распределения частот генотипов равновесию Харди-Вайнберга выявили отклонение (р<0,01) в изученных субэтнических группах калмыков по локусу ТРА25. У дербетов не наблюдается равновесие Харди-Вайнберга по локусам NBC148, NBC123 и NBC51, у торгудов -по локусам АСЕ и NBC51, что связано как с недостатком (NBC51), так и избытком гетерозигот (АСЕ, ТРА25, NBC148, NBC123) Наблюдаемые эффекты можно объяснить случайными стохастическими процессами в данных группах. Распределение частот генотипов во всех субэтнических группах калмыков соответствует равновесию Харди-Вайнберга по локусам NBC27, АРОА1 и PV92.

Средний уровень гетерозиготности по 8 Alu-инсерциям составил 0.44, что сопоставимо с соответствующими показателями в популяциях Южной Сибири, для которых суммарная гетерозиготность равна 0.43, и у населения Средней Азии, для которых также характерен высокий уровень разнообразия (Нс=0.41) [Степанов, 2002; Хусаинова с соавт., 2004]. Наибольший уровень разнообразия по

Alu инсерциям выявлен по локусам NBC148, NBC148, ACE, PV92, ТРА25. При этом по некоторым локусам уровень гетерозиготности достигает 0.5, что является максимальным значением для диаллельного локуса. Низкое значение гетерозиготности наблюдается по локусу АРОА1 - 0.216 в среднем, с незначительными колебаниями от 0.203 у торгудов до 0.238 у бузавов. Необходимо отметить, что все три субэтнические группы калмыков демонстрируют высокий уровень разнообразия, суммарное значение гетерозиготности по всем изученным локусам варьирует от 0.433 у дербетов до 0.453 у бузавов.

Для определения доли субэтнических различий в общем генетическом разнообразии калмыков мы использовали коэффициент генной дифференциации Gst. Значение коэффициента Gst составило 0.7%, что в сочетании с этнографическими, историческими и антропологическими данными может свидетельствовать о едином происхождении и единстве генофондов изученных субэтнических групп калмыков.

* Марийцы

►Удмурты,

* татары

* Северн европейцы *Пвга»н * Чуваши

► Малайцы

♦ УЙГУРЫ

Ю-ВАаия ненласеиф

Камбоджийцы * I

* Вьетнамцы !

♦ Китайцы ► Японцы

# Туркмены

га (52.5%)

Рис. 3. Положение калмыков в пространстве двух главных компонент по данным о частотах аллелей Alu-инсерций.

Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят различия по частотам Alu-инсерций в локусах NBC27 (Gst=1.9%), NBC123 (Gst=1.7%), NBC51 (Gst=1.3%). Наименьшая степень межпопуляционного разнообразия характерна для локусов ТРА25, NBC148 и АРО. В популяциях мира в целом по результатам изучения такого же набора из 8 Alu-инсерций показатель Gst составляет 8.4%,

варьируя от 0.7% для популяций Центральной и Западной Европы до 4.8% для популяций Юго-Восточной Азии [Watkins et all, 2001]. Высокое межпопуляционное разнообразие характерно для тюркоязычных популяций Средней Азии (Gst=2.9%) и Волго-Уральского региона (Оя=4.8%), что свидетельствует о сложных этногенетических процессах на этих территориях. Полученные результаты свидетельствуют о незначительной генетической подразделенности калмыцкого народа, проживающего в Республике Калмыкия. На рисунке 3 приведено расположение калмыков в пространстве двух первых главных компонент по сравнению с популяциями Юго-Восточной и Средней Азии, Европы, Волго-Уральского региона.

Можно выделить три четких кластера в пространстве PC: первый объединяет европеоидные, второй - азиатские популяции, третий кластер образуют популяции Средней Азии, якуты, башкиры, калмыки. Полученные данные согласуются с вышеизложенными результатами анализа дифференциации популяций и отражают этногенетическое взаимодействие на протяжении последних трехсот лет кочевых народов Средней Азии, башкир и калмыков.

Таким образом, результаты исследования Alu-инсерционного полиморфизма в трех субэтнических группах калмыков свидетельствуют об общности их происхождения. Однако в рамках этой общности для каждой субгруппы характерен специфический генный пул, отражающий последствия обмена генами с кочевыми народами Средней Азии и Волго-Уральского региона.

Этно-антропологаческая значимость генетического разнообразия FXIIIB.

Результаты анализа полиморфизма субъединипы В 13-го фактора коагуляции в

калмыцких популяциях.

Специфичность аллелей для этно-антропологических общностей представлена в таблице 10.

Таблица 10

Преимущественные частоты аллелей FXIIIB в основных антропологических сообществах

*6 *7 *8 #9 *10

Европеоиды 1111111

Негроиды ■1 HIM I- Н Mill

Монголоиды II И 1 1 1

Индейцы Америки ■1 И I' 1 1 1

Аборигены Австралии 111111 [ 1111(11

Примечание: Знаком + обозначено преимущественное распространение аллеля в определенных антропологических сообществах

На основании сводок распределения аллелей FXIIIB среди мирового народонаселения можно видеть этно-антропологическую специфичность в концентрации определенных аллелей [Promega Corporations, 1994-1999; Touiret et a]., 2000; Brinkmann et al., 1998; Meyer et al., 1995; Gill, Evett, 1995]. Так аллель *8 в наибольшей концентрации представлен в европеоидных популяциях. Для африканских племен к югу от Сахары характерны аллеломорфы *6 и *7. Монголоиды, в целом, отличаются преимущественной концентрацией аллеля *10. Американским индейцам и австралийским аборигенам в большей мере присущ фактор *9; последние также обладают достаточно высокой пропорцией аллеля *10. На основании мировых сводок распространения факторов FXIIIB можно видеть: 1) общность аллеля *9 для мирового народонаселения в целом и 2) возрастание его пропорции среди аборигенных групп, локализованных по периферии ойкумены, что может свидетельствовать о его древности.

Распределение генотипов и аллелей FXIIIB в трех основных субэтнических группах калмыков представлено в таблице 11. Анализ распределения генотипов и аллелей FXIIIB в трех субэтнических группах калмыков свидетельствует о значительной неоднородности в отношении вклада различных антропологических составляющих в их историческом формировании. Так калмыки - дербеты отличаются ярко выраженными центрально-азиатскими антропологическими особенностями и по своим генетическим характеристикам не отличаются от монголоидных групп Центральной Азии. К противоположной группе следует отнести бузавов, генофонд которых включает существенную долю европеоидных факторов: в данном случае высокую пропорцию аллеля *8. Субэтническая группа торгудов в антропологическом отношении, по соотношения частот аллеломорфов FXIIIB, занимает промежуточное положение.

Таблица 11.

Частоты генотипов четырехнуклеотидных повторов гена FXIIIB

Торгуды Дербеты Бузавы

Генотипы (N=108) (N=82) (N=63)

набл Ожид набл ожид набл ожид

169/181 6/9 0 0.44 1 0.53 0 1.42

169/185 6/10 3 1.89 2 2.03 6 4.25

173/177 7/8 0 0 0 0 1 0.18

177/177 8/8 2 4.28 3 1.22 1 3.23

177/181 8/9 9 6.37 2 3.54 4 5.13

177/185 8/10 30 27.07 12 13.54 20 15.39

181/181 9/9 5 2.37 3 2.56 2 2.03

181/185 9/10 13 20.15 20 19.63 15 12.21

185/185 10/10 44 42.81 38 37.56 14 18.31

185/189 10/11 1 0.63 0 0 0 0

185/193 10/12 1 0.63 1 0.68 0 0

Памятуя об этно-антропологической специфичности в распределении аллелей БХПШ, осуществим попытку оценить вклад гщготетически исходных антропологических компонентов в формировании калмыцких субэтнических групп. Сравнивались средние частоты 8 аллелей субъединицы В 13-го фактора коагуляции для восточно-азиатских, центрально-восточно-европейских и переднеазиатских популяций, а также в изученных выборках калмыков.

Таблица 12.

Этноантропологический вклад в популяции калмыков

Популяции Пропорции этноантропояогических компонент (%)

Восточно-азиатский (монголоидный) Центрально-и Восточно- европеоидный Переднеазиагский европеоидный

Торгуды 74.97% 16.69% 6.33%

Дербеты 96.47% 2.49% 1.02%

Бузавы 48.34% 41.66% 10.01%

Калмыки суммарно 81.19% 14.20% 4.61%

В таблице 12 представлены результаты идентификации исходных антропологических составляющих в формировании субэтнических групп калмыков в соответствии с примененным методом апроксимации [ТУепке, 1962]. Калмыцкая этническая общность в целом представляется неоднородной по своему антропологическому составу. Пропорция восточно-азиатского компонента среди калмыков составляет 81.19%. На долю переднеазиатского европеоидного компонента приходится 4.61%. Наконец, пропорция центрально- и восточноевропейского антропологического компонента в составе калмыцкой популяции оценивается 14. 20Что касается распределения исходных антропологических компонент в формировании отдельных субэтнических групп калмыков, то следует заметить, что наибольший монголоидный компонент представлен в составе дербетов (свыше 96%). В группе бузавов почти в равной степени представлены монголоидные и европеоидные компоненты. Наконец популяция торгудов отличается преобладанием восточноазиатского компонента (75%), тогда как пропорция монголоидности в составе бузавов оценивается 48%.

Проведен компонентный анализ данных о частотах распределения аллелей РХПГВ в популяциях Калмыкии. Дендрограмма, иллюстрирующая расположение субэтнических групп калмыков среди мировых популяций представлена на рисунке 4.

Рис. 4. Дендрограмма, иллюстрирующая взаимоположение этнотерриториальных групп калмыков среди мировых популяций по данным о полиморфизме гена

FXIIIB

Примечание: 1-Торгоуды, 2-Дербеты, З-Бузава, 4-Калмыки (суммарно), 5-Угандийцы, 6-Мароканцы, 7-Курды, 8-Турки, 9-Австрийцы, 10-Баски, 11-Бельгийцы, 12-Хорваты, 13-Немцы, 14-Венгры, 15-Поляки, 16-Швейцарцы, 17-Тамилы, 18-Хань, 19-Японцы, 20-Корейцы, 21-Мяо, 22-Тайцы, 23-Австралийские, 24-аборигены, 25-Папуа Новая Гвинея, 26-Костариканцы, 27-Кубиицы, 28-Америнды, 29-Аргентинцы, 30-Бразильцы,31-Колумбийцы

Торгуды и бузавы образуют один кластер, а дербеты вошли в кластер с японцами и корейцами. Положение калмыков в пространстве двух главных компонент сближает их с азиатскими популяциями, наиболее близки к ним дербеты, дальше всего отстоят бузавы. (рис. 5). Основные две компоненты объясняют 92% вариабельности аллельных частот исследуемых данных. На долю первой компоненты (РС1) приходится 52% вариабельности, на РС2 - 40%.

Рис. 5. Положение этнотерриториальных групп калмыков в пространстве двух главных компонент среди мировых популяций по данным о полиморфизме

гена БХШВ

Примечание: 1-Торгоуды, 2-Дербеты, З-Бузава, 4-Калмыки (суммарно), 5-Угандийцы, 6-Мароканцы, 7-Курды, 8-Турки, 9-Австрийцы, 10-Баски, 11-Бельгийцы, 12-Хорваты, 13-Немцы, 14-Венгры, 15-Поляки, 16-Швейцарцы, 17-Тамилы, 18-Хань, 19-Японцы, 20-Корейцы, 21-Мяо, 22-Тайцы, 23-Австралийские, 24-аборигены, 25-Папуа Новая Гвинея, 26-Костариканцы, 27-Кубинцы, 28-Америнды, 29-Аргентинцы, 30-Бразильцы,31-Колумбийцы

Таким образом, на примере исследования полиморфизма системы В субъединицы 13-го фактора коагуляции можно сформулировать заключение о ее высокой эффективности в разработках по этнической антропологии.

Распределение частот аллелей РХШВ позволяет определить положение исследуемой популяции в системе мирового населения, оценить вклад различных этно-антропологических компонент в составе рассматриваемой этнической группы.

На основании результатов исследования сформулированы следующие основные выводы.

выводы

1. Исследование демографической структуры населения Калмыкии показало, что в популяциях Калмыкии выявлен переход от естественного и смешанного характера репродукции (среднее число живорождений в предшествующем поколении К =3.21+0.08), к регулируемой рождаемости (в настоящем поколении К~ = 1.47);

2. Анализ максимально возможного потенциального отбора = 0.35 для изученных калмыков и 0.302 для русских) и соотношений витальных статистик (1га = 0.038 и 0.03, = 0.3 и 0.264 соответственно) выявляет снижение влияния естественного отбора и формирование адаптивных комплексов в популяционной системе;

3. Исследование брачной структуры сельских популяций Калмыкии выявило отклонение от панмиксии, связанное с различиями в миграционной активности. Внутрирайонный индекс эндогамии (0.37 и 0.44) в два раза ниже, чем внутриреспубликанский (0.81 и 0.90), что свидетельствует о том, что Республика является популяцией высшего иерархического уровня для своего автохтонного населения. Локальный инбридинг у калмыков (0.001649) в 2-3 раза выше, чем у русских (0.000583), а степень изоляции расстоянием ниже;

4. Распределение частот аллелей, 9 изученных аутосомных локусов ядерного генома маркеров соответствует таковому для популяций Восточной Азии. Результаты исследования А1и-инсерционного полиморфизма в трех субэтнических группах калмыков свидетельствуют о единстве этноса, при существовании субэтнической дифференциации. Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят различия по частотам А1и-инсерций в локусах МВС27 (Ом=1.9%), ЫВС123 (Оя=1.7%), ЫВС51 (Оя=1.3%). Анализ генетического разнообразия А1и-инсерционного полиморфизма свидетельствует о положении калмыков в целом в системе смешанных монголоидно-европеоидных популяций;

5. Определение этно-антропологического вклада в геном субэтнических групп Калмыкии, рассчитанный по частотам 8 аллелей четырехнуклеотидных повторов гена РХП1В показал, что все три группы калмыков отличаются по соотношению этно-антропологической компоненты. Калмыки, Как единая популяция характеризуются монголоидным компонентом величиной 81.19%, Центрально- и Восточно-европеоидным - 14.20%, Переднеазиатским европеоидным - 4.61%.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ АВТОРА:

1. Балинова Н.В. Отдельные показатели медико-демографических процессов в Республике Калмыкия // Материалы российской научной конференции «Образование и развитие многонационального государства в России: сущность, формы и значение». Элиста, 2002. С. 93-97.

2. Балинова Н.В. Экологическая обстановка в Республике Калмыкия и состояние здоровья населения // Доклады экспертов Всероссийского семинара «Местные планы действий по охране окружающей среды и Орхусская конвенция». -М., 2002. С. 84-90.

3. Балинова Н.В. Медико-демографический аспект состояния здоровья населения Республики Калмыкия // Вестник КИГИ РАН. (выпуск 18) Элиста: АЛЛ «Джангар», 2003. С. 249-255.

4. Балинова Н.В. Современное состояние окружающей срезы и сохранение этноса в Республике Калмыкия // тезисы V конгресса этнологов и антропологов. - Омск, 2003. С. 157-158.

5. Балинова Н.В. К вопросу Антропогенетического исследования калмыков // тезисы на VI конгрессе этнологов и антропологов - СПб, 2005. С. 367-368.

6. Балинова Н.В. Генетико-демографические характеристики калмыцких сельских популяций // Материалы II республиканской научно-практической конференции «Молодежь и наука: третье тысячелетие». (Элиста, 30 ноября 2005г.). Элиста, 2006. С. 196-200.

7. Н.В. Балинова Генетика репродуктивных процессов. Исследования в популяциях бурят / Н.Х. Спицына, Н.В. Балинова // Вестник антропологии, вып. 14, - М.: ИЭА РАН, 2006г. С.109-114.

8. Балинова Н.В. Демографическая структура сельских популяций Калмыкии. // тезисы на VII конгрессе этнологов и антропологов - Саранск, 2007 -С.268

9. Балинова Н.В. Генетические факторы, ответственные за репродуктивные особенности в бурятской популяции / Спицына Н.Х., Балинова Н.В., Дерябин В.Е., Спицын В.А. // Медицинская генетика №2,2007. С.24-28.

10.iБалинова Н.В. Анализ брачной структуры калмыцких сельских популяций // Медицинская генетика. №1.2008. С.53-54.

11 .Балинова Н.В. Анализ репродуктивных и возрастных параметров калмыцких сельских популяций / Балинова Н.В., Спицына Н.Х., Ельчинова Г.И., Тереховская И.Г. // Генетика. №6.2008. С.850-856.

<21

Заказ № 446. Объем 1 п.л. Тираж 100 Ж1.

Отпечатано в ООО «Летроруш». I. Москва,ул. Г1алиха-2а, чел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балинова, Наталья Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Этническая история калмыцкого народа по данным классической антропологии.

1.2. Популяционно-генетические исследования калмыков.

1.3. Описание маркеров ДНК, использованных в популяционно-генетических исследованиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Биодемографические методы.

2.2.2. Выделение геномной ДНК.

2.2.3. Полимеразная цепная реакция синтеза ДНК.

2.2.4. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Популяционная структура населения Калмыкии.

3.2. Генетическое разнообразие калмыцких популяций по данным о полиморфизме аутосомных ДНК-локусов.

3.2.1. Анализ полиморфизма А1и-повторов среди калмыцких популяций.

3.2.2. Эффективность применения системы генетического полиморфизма субъединицы В 13-го фактора коагуляции (РХШВ) в популяционно-генетических исследованиях: распределение аллелей РХШВ в калмыцких популяциях.

3.2.3. Этноантропологическая значимость генетического разнообразия РХШВ. Результаты анализа полиморфизма 13-го фактора коагуляции в калмыцких популяциях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Антропогенетические аспекты формирования структуры популяций Калмыкии"

Популяционно-генетические исследования позволяют определить структуру генофонда, его дифференциацию и степень родства этносов. При сопоставлении данных популяционной генетики с этнографией, лингвистикой, археологией, антропологией народа можно получить наиболее полную картину paco- и этногенеза определенной этнической общности, территории и человечества в целом [Batzer et al., 1996; Watkins et all, 2001; Лимборская с соавт., 2002; Степанов, 2002; Хусаинова и др., 2004]. Для достижения этих целей используются методы, основанные на изучении полиморфных генетических маркеров.

Для полноты картины необходимо наложение матриц генетических и демографических исследований, так как без учета особенностей сложной популяционной структуры невозможно грамотное формирование выборки для исследования методами «маркерной» генетики. Кроме того, методы демографической генетики дают уникальную возможность прогнозирования дальнейших тенденций динамики генофондов населения. [Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю., 2006].

Имеющиеся обширные данные по истории, этнографии, лингвистике и антропологии калмыков освещают сложные процессы сложения этноса калмыков: происхождение, взаимосвязи с иноэтническим окружением, внутреннюю дифференциацию. Однако еще остаются неясными многие вопросы о древнем происхождении родоплеменных групп, о вкладе различных этнических групп в формирование генофонда современного этноса и филогенетических взаимосвязях с близкими по происхождению народами.

Учитывая сложность и дискуссионность отдельных этапов в этногенезе калмыков, представляется чрезвычайно актуальным проведение исследований популяционно-генетической структуры калмыцкого народа. Предшествующие единичные публикации по группам калмыков не позволяют в полной мере оценить особенности популяционно-генетической структуры калмыков [Кашкарев, 1933; Осипов, 1935; Ашилова, 1974; Politzer, 1962; Galushkin et al, 2002; Popova et al, 2002; Nasidze et al, 2005; Kutuev et al, 2006; Спицына с соавт., 1995].

Необходимость проведения соответствующих популяционно-генетических исследований диктовалась малой степенью изученности населения Калмыкии в этом отношении, а также тем, что калмыки являются идеальной историко-культурной и антропологической моделью, компактно проживая в области европейско-азиатского (западно-восточного) географического пограничья в контакте с целым рядом различных в антропологическом, этно-культурном, языковом, лингвистическом отношениях народов. Сами калмыки, точнее их субэтнические подразделения, отличаются сложной этнической историей, многокомпонентным антропологическим составом. Поэтому в данной диссертационной работе решается проблема формирования структуры популяций Калмыкии в аспекте антропогенетических исследований.

Масштабное исследование генетической структуры калмыцких популяций послужит вкладом в сумму знаний о разнообразии генофонда человечества и может быть использовано для исследования исторических процессов, связанных с происхождением этноса калмыков. Данные о генетическом своеобразии популяций калмыков будут способствовать расширению границ генетически изученных областей Евразии и обозначат место, занимаемое калмыками в мировом распределении частот генов.

Цель исследования; Анализ популяционно-генетической структуры, эволюции генофонда, филогенетических взаимоотношений популяций Калмыкии по популяционно-демографическим данным и результатам полиморфизма аутосомных ДНК-локусов. t

Задачи исследования:

1. Изучить популяционно-демографическую структуру популяций Калмыкии.

2. Изучить полиморфизм 9 аутосомных ДНК-локусов в популяциях Калмыкии.

3. Исследовать генетическую дифференциацию субэтнических групп калмыков.

4. Определить место изученных групп среди мировых популяций

5. Рассчитать долю этноантропологического вклада в геном калмыков

Научная новизна. Впервые проведено масштабное исследование генетико-демографической структуры популяций Калмыкии.

Впервые охарактеризован генофонд калмыков по 9 аутосомным локусам ядерного генома.

Впервые проведена оценка межпопуляционного разнообразия субэтнических групп калмыков по данным о полиморфизме аутосомных ДНК локусов.

Впервые рассчитан вклад этноантропологических компонентов в генофонд калмыков.

Практическаязначимость. Популяционно-генетическая характеристика калмыцкого народа является важным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов народов России и мира и может быть использована в антропологии, истории, археологии, этнографии и судебной медицине.

Полученная информация о частотах аллелей аутосомных ДНК-локусов может быть основой для эколого-генетического мониторинга населения Калмыкии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оценка структуры браков в изученных популяциях по данным о локальном инбридинге и степени изоляции расстоянием позволяет оценить иерархические уровни организации автохтонного населения Калмыкии.

2. Исследование данных о потенциально возможном отборе в популяциях калмыков выступает в качестве показателя уровня адаптации популяций к экологическим условиям территории Республики Калмыкия.

3. Пространственная и временная изменчивость показателей репродукции в настоящем и предшествующем поколениях является отражением комплекса этнических, антропологических, социально-экономических, эколого-географических особенностей формирования популяций Калмыкии.

4. Генетическая дифференциация субэтнических групп калмыков по данным о полиморфизме ДНК-маркеров отражает историю формирования этноса и взаимодействия с окружающими народами.

5. Проведена оценка возможности использования данных о распределении частот аллелей четырехнуклеотидных повторов гена БХИЮ в оценке доли этноантропологических компонентов в генофонде калмыков.

Заключение Диссертация по теме "Антропология", Балинова, Наталья Валерьевна

выводы

1. Исследование демографической структуры населения Калмыкии показало, что в популяциях республики выявлен переход от естественного и смешанного характера рождаемости (среднее число живорождений в предшествующем поколении К = 3.21±0.08), к регулируемой рождаемости (в настоящем поколении К = 1.47);

2. Анализ максимально возможного потенциального отбора (1101 = 0.35 для изученных калмыков и 0.302 для русских) и соотношения витальных статистик (1т = 0.038 и 0.03, = 0.3 и 0.264 соответственно) выявляет снижение влияния естественного отбора и формирование адаптивных комплексов в популяционной системе;

3. Исследование брачной структуры сельских популяций Калмыкии выявило отклонение от панмиксии, связанное с различиями в миграционной активности. Внутрирайонный индекс эндогамии (0.37 и 0.44) в два раза ниже, чем внутриреспубликанский (0.81 и 0.90), что свидетельствует о том, что республика является популяцией высшего иерархического уровня для своего автохтонного населения. Локальный инбридинг у калмыков (0.001649) в 2-3 раза выше, чем у русских (0.000583), а степень изоляции расстоянием ниже;

4. Распределение частот аллелей 9-ти изученных аутосомных локусов ядерного генома соответствует таковому для популяций Азии. Результаты исследования А1и-инсерционного полиморфизма в трех субэтнических группах калмыков свидетельствуют о единстве калмыцкого этноса, при существовании субэтнической дифференциации. Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят различия по частотам А1и-инсерций в локусах N8027 (081=1.9%), ШС123 (Оя=1.7%), №051 (051=1.3%). Анализ генетического разнообразия А1и-инсерционного полиморфизма свидетельствует о положении калмыков в целом в системе смешанных монголоидно-европеоидных популяций;

5. На основании изучения полиморфизма коротких тандемных повторов (тетрануклеотидных последовательностей) в гене РХШВ показано, что три субэтнических группы калмыков заметно отличаются друг от друга по соотношению вклада в свой генофонд разных этно-антропологических= общностей. Калмыки в целом характеризуются величинами монголоидного (Центрально-Азиатского), Центрально- и ВосточноЕвропейского и Переднеазиатского европеоидного компонентов: 81,19%; 14,20%; 4,61% соответственно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе осуществления диссертационной работы была выполнена поставленная цель и решены соответствующие задачи, сформулированные во введении.

Исследование демографической структуры населения Калмыкии показало, что сложившаяся демографическая ситуация более сходна с типом воспроизводства в городских, нежели в сельских популяциях. Известно, что современные городские популяции характеризуются воспроизводством суженного типа, при котором рост численности населения происходит в основном за счёт мигрантов из соседних областей и других регионов.

Результаты сравнительного анализа популяций Калмыкии по репродуктивным и возрастным характеристикам показали, что в калмыцких у сельских популяциях пострепродуктивная возрастная когорта калмычек и русских характеризуется расширенным типом воспроизводства. Это позволяет охарактеризовать демографическую ситуацию предшествующего поколения как положительную. При этом индекс Кроу и основные статистические параметры витальности указывают на незначительное влияние естественного отбора. Установлено также, что небиологические факторы оказывают также существенное воздействие на процессы воспроизводства в сельских популяциях.

В процессе изучения брачной структуры сельских популяций Калмыкии было установлено, что брачно-миграционная структура изученных районов оказывается различной. По структуре браков изученные популяции отклоняются от панмиксии. Величины индекса эндогамии позволяют заключить, что республика является популяцией высшего иерархического уровня для своего автохтонного населения. Локальный инбридинг у калмыков в 2-3 раза выше, чем у русских, а степень изоляции расстоянием гораздо ниже. Так, население Городовиковского района отличается высокой миграционной активностью как калмыков, так и русских. Заметно меньшая интенсивность миграционных процессов обнаружена в группах населения Кетченеровского района, расположенного в центральной части республики. Эти популяционно-демографические данные свидетельствуют о значительной дифференциации между субэтническими группами Калмыкии.

Дана молекулярно-генетичеекая характеристика калмыцкого народа по данным об А1и-инсерционном полиморфизме 9 аутосомных локусов ядерного генома. Выяснилось, что в целом у калмыков спектр алелльных частот по локусам ТРА25, АСЕ, N130123 соответствует таковому в азиатских популяциях, по локусу ИВС51 частота А1и-инсерций достаточно низкая (0.3859), что характерно для европейских популяций (0.508), тогда как в популяциях Азии он достигает 0.873. При этом наблюдаются сходные частоты А1и-инсерций у калмыков и тюркских популяций Волго-Уральского региона и Средней Азии. Это согласуется с историческими данными о взаимодействии данных народов в ходе их становления как этносов.

Сравнение распределения частот А1и-инсерций по 6 локусам (МВС27, ТРА25, N60148, АСЕ, АРОА1, РУ92) показало сходство калмыков с башкирами и в целом с популяциями Волго-Уральского региона по 5 локусам, кроме РУ92, по которому калмыки отличаются от популяций Восточной Азии и от европейских популяций.

О подразделении калмыков на субэтническом уровне свидетельствуют статистически значимые различия в характере распределения частот аллелей по локусам N6027, N60123, N3051, РУ92. Попарное сравнение трех субпопуляций калмыков по результатам исследования 8 А1и-инсерций выявило генетическую дифференциацию исследуемых групп и достоверные отличия бузавов от торгутов по локусам N6037, АСЕ и от дербетов по локусам N60123, N6051. Торгуты статистически значимо отличаются от дербетов по локусам .N60123, АСЕ, РУ92.

Для определения доли субэтнических различий в общем генетическом разнообразии был использован коэффициент генной дифференциации С51. Его значение (0.7%) в сочетании с этнографическими, историческими и антропологическими данными может свидетельствовать о едином происхождении и едином генофонде изученных субэтнических групп калмыков. В целом полученные результаты говорят о незначительной генетической подразделенности калмыцкого народа, проживающего в Республике Калмыкия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балинова, Наталья Валерьевна, Москва

1. Авляев Г.О. Происхождение калмыцкого народа. 2-е изд., перераб. И исправл. Элиста: Калм. кн. изд-во, 2002. - 325 с.

2. Александров H.A. Степи. Калмыки (Чтение для народа). — М., 1901. -17 с.

3. Алтухов Ю. П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика, 2002. Т.38. №9. С. 1173-1195.

4. Атраментова Л.А., Филипцова О.В., Осипенко С.Ю. Генетико-демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х годах. Этнический состав миграционного потока Харьковской популяции // Генетика, 2002. Т. 38. № 7. С. 972-979.

5. Асеев М.В., Шауи А., Дин М. И др. Популяционные особенности частот мутации гена хемокининового рецептора CKR-5, определяющего чувствительность к вирусу СПИДа // Генетика, 1997. Т.ЗЗ. №12.-С. 1724-1726.

6. Ахметова В.Л., Викторова Т.В., Хуснутдинова Э.К. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма VNTR аллелей гена фенилаланингидроксилазы у народов Волго-Уральского региона // Генетика, 2000. Т. 36. №8. С. 1161-1165

7. Ашилова Д.О. Данные по группам крови системы ABO у калмыков // Проблемы алтаистики и монголоведения, Вып. 1 (Серия литературы, фольклора и истории). Элиста, 1974, - С. 231-234

8. Ашилова Д.О. Этническая антропология калмыков. Элиста, 1976. -215 с.

9. Ю.Ашилова Д.О. Дерматоглифическая характеристика калмыков // Проблемы современных этнических процессов в Калмыкии. Элиста,1985,-С. 121-135.

10. Н.Бакаев П.Д. О трагедии в истории калмыцкого народа. Элиста, 2003. - 176 с.

11. Бахолдина Ю.Д. Антропология и популяционная генетика нивхов: Автореф. дис. . .канд. биол. наук. М. 1982. - 23 с.

12. Березина Г.М., Святова Г.С., Ельчинова Г.И., Абдуллаева А.М. Параметры репродукции и их временная динамика в сельских популяциях Казахстана // Медицинская генетика, 2005. Т. 4. № 8. С. 363-370

13. Н.Большакова Л.П. Изучение явлений репродуктивной компенсации и наследуемости плодовитости в популяции человека. Рукопись дис. .канд. биол. наук. М., 1986. - 157 с.

14. Борисов П.Г. Калмыки в низовьях Волги. — М., 1917. — С. 8.

15. Брук С.И. Население мира: Этнодемографический справочник М.,1986.-830 с.

16. Викторова Т., Хуснутдинова Э.К. Магжанов Р.В. Мурзабаев С.Ш. Молекулярно-генетический анализ фенилкетонурии в Башкирии // Генетика, 1997. Т. 33. №7. С. 991-995.

17. Воробьев В.В. Астраханские калмыки // Русский антропологический журнал, 1903. Кн. 13. Вып. 1. С. 3-22.

18. Галеева А.Р., Хуснутдинова Э.К., Сломинский П.А. и др. Распространенность делеции 32 пн в гене рецептора хемокинов ССЯ5 в популяциях Волго-Уральского региона // Генетика, 1998. Т. 34. №8. -С. 1160-1162.

19. Галеева А.Р., Хуснутдинова Э.К. Особенности распределения мутации гена хемокиного рецептора СС115, определяющего резистентность к СПИДу, в популяциях Волго-Уральского региона // Здравоохранение Башкортостана, 1999. Т. 1. С. 49-53.

20. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г.Рычкова: Том 1. Генофонд населения России и сопредельных стран. — СПб.: Наука, 2000. 355 с.

21. Георги И.Г. Описание всех обитающих в Российском государстве народов. СПб., 1799. Ч. 4. - 936 с.

22. Гольцова Т.В., Сукерник Р.И. Генетическая структура обособленной группы коренного населения Северной Сибири нганасан (тавгийцев) Таймыра. Сообщ. 4: Изучение популяционной динамики // Генетика, 1979. Т. 15. №4. С. 734-744.

23. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР. Труды Института этнографии АН СССР (новая серия). Т. IV. М., 1948. - 256 с.

24. Дебец Г.Ф. О принципах классификации человеческих рас (по поводу статьи В.В. Бунака Человеческие расы и пути их образования) // Советская этнография, 1956. №4. С. 62-73.

25. Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Ижевский П.В., Гинтер Е.К. Генетико-демографическая характеристика русских Тверской и Ростовской областей//Генетика, 2003. Т. 39. №1.-С. 107-110.

26. Ельчинова Г.И. Методы обработки популяционно-генетических данных: структура брачных миграций // Медицинская генетика, 2004. Т. 3. №4. С. 185-192.

27. Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Осипова Е.В. Методы обработки популяционно-генетических данных: демографические анкеты // Медицинская генетика, 2004. Т. 3. №7. С. 313-320.

28. Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Осипова Е.В. Анализ репродуктивных параметров городского и сельского населения Удмуртии // Медицинская генетика, 2005. №4. С. 181-182.

29. Ельчинова Г.И. Генетико-демографическая характеристика населения Чувашии // Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции / Под редакцией Е. К. Гинтера, Р. А. Зинченко. — Чебоксары: Издательский дом «Пегас», 2006. — 232 с.

30. Житецкий H.A. Астраханские калмыки (наблюдения и заметки). -Астрахань, 1892. С.-3-2-33.

31. Кадошникова М.Ю., Нурбаев С.Д. Генетико-демографическое описание марийской популяции и анализ витальных статистик // Наследственные болезни в популяциях человека / Под ред. Е.К.Гинтера. М.: Медицина, 2002. - 304 с.

32. Казаченко Б.Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях, половозрастная и семейная структуры хакасов // Вопросы антропологии, 1986. Вып. 76. С. 78-91.

33. Калмыкия в цифрах, 2003 г. Ежегодник Госкомстата PK, Элиста, 2004. - 236 с.

34. Кашкарев С.Е. Кровяные группы калмыцкого народа // Современные проблемы гематологии. 1933. №56, С. 156.

35. Королев С.А. Астраханские калмыки // Русский антропологический журнал, 1903. Кн. 13. Вып. 1. С. 24^17.

36. Кравченко С.А., Малярчук С.Г., Пампуха В.М. и др. Генетика и селекция на Украине на рубеже тысячелетий. — Киев: Логос, 2001. Т. 4. -С. 410-422.

37. Кривенцова Н.В., Ельчинова Г.И., Амелина С.С., Зинченко P.A. Брачно-миграционная характеристика населения Ростовской области. // Генетика, 2005. Т. 41. № 7. С. 981-986

38. Курбатова O.JL, Победоносцева Е.Ю. Городские популяции: возможности генетической демографии (миграции, подразделенность, аутбридинг) // ВестншгВОГиС, 2006. Т. 10. №1. С. 155-188.

39. Кучер А.Н., Солтобаева Ж.О. Генетико-демографическая структура сельских популяций Киргизской Республики // Генетика, 2004. Т. 40. № 11.-С. 1540-1548.

40. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980.-291 с.

41. Левин М.Г., Трофимова Т.А. Калмыки. Краниологический очерк // Антропологический журнал, 1937. № 1. С. 54-67.

42. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

43. Лимборская С.А., Хуспутнидова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. М.: Наука, 2002. - 261 с.

44. Лузина Ф.А. Наследственный полиморфизм и генетические процессы в коренном населении горного Алтая: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1987.-28 с.

45. Лысенков Н.К. Материалы к краниологии калмыков (Серия калмыцких черепов Одесской кафедры анатомии). // Антропологический журнал, 1933. № 1-2.-С. 135-142.

46. Лыткин Г. Материалы по истории ойратов // Калмыцкие историко-литературные памятники в русском переводе. Элиста, 1969. - С. 81 -131.

47. Маниатис Т., Фрич Э., Сэм Брук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. - 399 С.

48. Методы и алгоритмы анализа структуры многомерных данных. http://www.codenet.ni/progr/alg/ai/htm/gl310.php

49. Мечников И.И. Антропологический очерк калмыков, как представителей монгольской расы // «Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии». Т. 20. №2. Вып. 1. СПб., 1876. - С. 205-212.

50. Митиров А.Г. Истоки. Элиста: Калм.кн.изд-во, 2002. - 288 с.

51. Мустафина O.E., Туктарова И.А., Бикмеева A.M., Насибулин Т.Р., Хуснутдинова Э.К. Исследование инсерционно-делеционногополиморфизма гена ангиотензн-превращающего фермента в популяциях Волго-Уральского региона // Генетика, 2001. Т. 37. №3. -С. 426-430.

52. Нефедьев Н. Подробные сведения о волжских калмыках. СПб., 1834. -С. 129-130.

53. Никольская H.A. Новые материалы по дерматоглифике финоязычных народов // Сборник «Этногенез финоугорских народов по данным антропологии» М., 1974. - С. 34-58.

54. Осипов H.A. Кровяные группы калмыков, казаков и русских и конституционные типы // Труды астраханского мединститута, 1935. №3. С. 74-83.

55. Официальный сайт правительства Республики Калмыкия, www.kalm.ru

56. Павлов Д.А. Современный калмыцкий язык (Фонетика и орфография). -Элиста, 1968.-56 с.

57. Павлов Д.А. Названия основных калмыцких этнонимов // Проблемы монгольской филологии. Элиста, 1988. - С. 91-106.

58. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. -СПб., 1773. Ч. 1.-455 с.

59. Пасеков В.П. Генетические расстояния // Итоги науки и техники. Сер. «Общая генетика». М.: ВИНИТИ, 1983. Т. 8. С. 22-34.

60. Пасеков В.П., Ревазов A.A. К популяционной генетике населения Европейского Севера СССР. Сообщение 1: Данные по структуре 6 деревень Архангельской области // Генетика, 1975. Т. 2. №7. С. 145— 455.

61. Певцов М.В. Путевые очерки Чжунгарии. «Записки Западносибирского отдела императорского русского географического общества» Омск, 1879. Кн. 1. - 162 с.

62. Позднеев A.M. Астраханские калмыки и их отношение к России до начала нынешнего столетия // Журнал Министерства Народного Просвещения, 1886. Ч. 244. С. 140-171.

63. Пржевальский Н.М. Третье путешествие в Центральной Азии. СПб., 1883.- 124 с.

64. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы. Томск: БТТ, 1999.-255 с.

65. Рокицкий П.Ф. Ведение в статистическую генетику. Минск, 1978. -466 с.

66. Романов К.С. Краткий анализ статистики населения и домохозяйств в тендерном аспекте. Статистическое исследование социально-демографической ситуации. М.: МАКС Пресс, 2002. - 152 с.

67. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А., Факторы генетической дифференциации популяциоипой системы коренного населения Северной Азии // Генетика, 1974. Т. 10. №8. С. 137-149.

68. Рычков Ю.Г. Генетика демографических процессов в народонаселении // Вопросы антропологии. 1982. Вып. 58. С .3.

69. Санчиров В.П. «Илэтхэл шастир» как источник по истории ойратов. -М.: Наука. Главная редакция восточной литературы, 1990. 128 с.

70. Сломинский П.А., Шадрина Н.И., Спицын В.А. и др. Простой и быстрый способ определения делеции 32 пн в гене рецептора хемокинов ССЯ5 // Генетика, 1997. Т. 33. №11. С. 1596-1598.

71. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Агапова Р.К. и др. Изучение генетических маркеров у русских и немцев в рамках совместного российско-германского исследовательского проекта // Генетика, 1994. Т. 30. № 5. С. 702-708.

72. Спицына Н.Х. Проблемы исторической генетики. М., 1993. - 236 с.

73. Спицына Н.Х. Демографический переход в России. М.: Наука, 2006, -211 с.

74. Спицына Н.Х., Балинова Н.В. «Генетика репродуктивных процессов. Исследования в популяциях бурят» // Вестник антропологии, Вып. 14, -М., 2006г.-С. 109-114.

75. Спицына Н.Х., Балинова Н.В., Дерябин В.Е., Спицын В.А. Генетические факторы, ответственные за репродуктивные особенности в бурятской популяции // Медицинская генетика, 2007. №2. С. 24-28.

76. Степанов В.А., Пузрев В.П, Спиридонова М.Г., Хитринская И.Ю. Анализ полимофизма Alu-инсерций в городской и сельской русской популяции // Генетика, 1999. Т. 35. №8. С. 1138-1143.

77. Степанов В.А., Хитринская И.Ю., Пузырев В.П. Генетическая дифференциация населения Тувы по полиморфным Alu-инсерциям // Генетика, 2001. Т. 37. №11. С. 1553-1558.

78. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск.: Изд-во «Печатная мануфактура», 2002. - 244 с.

79. Тарская JI.A., Ельчинова Г.И., Варзарь A.M., Шаброва Е.В. генетико-демографическая характеристика якутов: параметры репродукции // Генетика, 2002. Т. 38. № 7. С. 985 - 991.

80. Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. -М.: Наука, 1986.-362 с.

81. Тереховская И.Г., Ельчинова Г.И., Богославская В.Н., Зинченко P.A. Исследование репродуктивных параметров в сельских популяциях Псковской области. // Медицинская генетика, 2007. № 2. С. 19-23.

82. Тимаков В.В., Курбатова O.JI. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР // Генетика, 1991. Т.27. №5. С. 928-937.

83. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика Человека. М.: Мир, 1990. Т.2. -378 с.

84. Хитринская И.Ю, Степанов В.А, Пузырев В.П. Анализ полиморфизма Alu-инсерций в бурятских популяциях // Генетика, 2001. Т. 37.-С. 1553-1558.

85. Хитринская И.Ю., Степанов В.А., Пузырев В.П. и др. Генетическая дифференциация населения Средней Азии по данным аутосомных маркеров // Генетика, 2003. Т. 39. №10. С. 1389-1397.

86. Хить Г.Л. Дерматоглифика народов СССР. М.: Наука, 1983. - 280 с.

87. Хить Г.Л. Дерматоглифика монгольских народов // Материальная и духовная культура Калмыков. Элиста, 1983. - С. 132-145.

88. Хусаинова Р.И., Ахметова В.Л., Кутуев И.А., Хуснутдинова Э.К. Генетическая структура народов Волго-Уральского региона и Средней Азии по данным ALU полиморфизма // Генетика, 2004. Т.40. №4. С. 552-559.

89. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Галеева А.Р. и др. Анализ полиморфизма гипервариабельного локуса гена аполипопротеина В в популяциях народов Волго-Уральского региона // Генетика, 1996. Т. 32. №12.-С. 1678-1682.

90. Чебоксаров Н.Н. Калмыки Западного улуса. Расовоантропологический очерк // Антропологический журнал, 1935. №4. С. 21-62.

91. Чебоксаров Н.Н. Основные направления расовой дифференциации в Восточной Азии. Труды Института этнографии АН СССР (новая серия). Т.Н. М., - Л., 1947. - С. 96-120.

92. Электронный учебник по статистике Statsoft. www.statistika.ru

93. Эрдниев У.Э. Калмыки. Элиста: Калмыцкое книжное издательство, 1980.-С. 67-69.

94. Arakura A., Lui С., Ota М., Fukushima Н. Subtyping and characterization of D1S80 alleles in a Japanese population using PCR-RFLP // Int. J. Legal Med, 1998. V. 111.-P. 183-187.

95. Batzer M.A., Kilroy G.E., Richard P.E., et al. Strukture and variability of recently inserted Alu family members //Nucleic Acids Res., 1990. V. 18. N 23.-P. 6793-6798.

96. Batzer M.A., Stonecking M., Alegria-Hartman H., et al. African origin of human-specific polymorphic Alu insertions // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1994. V. 91. P. 12288-12292.

97. Batzer M.A., Deininger P.L., Hellmann-Blumberg U., et al. Standardized nomenclature for Alu repeats // J. Mol. Evol., 1996. V. 42. P. 3-6.

98. Bergmans B. Nomadische Streiferein unter den Kalmüken in Jahren 1802 und 1803.-Riga, 1804.-59 p.

99. Board P.G. Genetic polymorphism of the B subunit of human coagulation factor XIII // Am. J. Hum. Genet., 1980. Vol. 32. P. 348-353.

100. Boerwinkel E., Xiong W., Fourest E., Chan L., Rapid typing of tandemly repeated hypervariable loci by the polymerase chain reaction: Application to the apolipoprotein B 3' hypervariable region // Proc. Nat. Acad. Sei. US., 1989. V. 89. - P. 212-216.

101. Brinkmann B., Junge A., Meyer E. Population genetic diversity in relation to microsatellite heterogeneity // Human Mutat., 1998. Vol. 11. P. 135-144.

102. Budowle B., Baechtel F.S., Smerick J.B., et al. D1S80 population data in African Americas, Caucasians, Southeastern Hispanics, Southwestern Hispanics, and Orientals // J. Forensic Sei., 1995. V. 40. P. 38-44.

103. Calo C.M., Autuori L., Di Gaetano C., et al. The polymorphism of the APOB 3' VNTR in the populations of the three largest islands of the Western Mediterranean // Antropol. Anz., 1998. V. 56. P. 227-223.

104. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The Genetics of Human populations // San Francisco: Ed. W.H. Freeman and Company, 1971. 965 P

105. Cidl K., Strelcova L., Vasku A., Vaeha J. Angiotensin I-converting enzyme (ACE): Areview of I/D polymorfhism in the world populations // Scr. Med. (Brno), 1997. V. 70. P. 81-87.

106. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Human Biology, 1958, Vol. 30, P. 1-13.

107. Dean M., Carrington M., Winkler Ch. et al. Genetic restriction of HIV-1 infection and progression to AIDS by a deletion allele of the CtrR-5 structural gene // Science, 1996. V. 273. P. 1856-1862.

108. Deka R., Chakraborty R., De Croo S., Rothammer F., et al. Characteristicsof polymorphism at a VNTR locus 3' to the apolipoprotein B gene in five human populations // Amer. J. Human Genet., 1992. V. 51. P. 1325-1333.

109. Eisensmith R. C., Okano Y., Dasovich M. et al. Multiple origins for phenylketonuria in Europe //Amer. J. Human Genet. 1992. V. 51. №6. P. 1355-1365.

110. Ferak V., Kroupova Z. Changes of the Population Structure in Slovakia// Symp. Med. Genetics: Abstracts. Debrecen-Haiduszoloszio, 1976.-P. 76-89.

111. Fischer R.A. Statistical Methods for Research Workers. 11th ed. N.Y.: Hafner Publishing Co., 1950. P. 73.

112. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. - P. 272.

113. Galushkin S.K., Spitsyn V.A., Crawford M.H. Genetic Strukture of Mongjlic-speaking Kalmyks // Human biology, 2002 Dec. 73 (6) P. 823834.

114. Gill P., Evett Y. Population genetics of short tandem repeat (STR) loci // Genetica, 1995. Vol. 96. P. 69-87. .

115. Goltsov A.A., Eisensmith R.C., Koneski D.S. Et al. Linkage disequilibrium between mutations and VNTR in the human phenylalanine hydroxylase gene // Am. J Hum. Genet., 1992. V. 51. P. 627-636.

116. Graham J.B., Barrow E.S, Reisner H.M. and Edgell C.S. The genetics of blood coagulation. Advances in human genetics, 1983. Vol. 132. P. 181.

117. Hardy G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population // Science, 1908. Vol. 28.-P. 49-50.

118. International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome // Nature, 2001. V. 409. P. 860-921.

119. Kamboh M.I. Heterogeneity of factor XIIIB: a new method for the determination of factor XIIIB phenotypes in isoelectric focusing in 6M urea //Electrophoresis, 1985. Vol. 6. P. 185-186.

120. Kapitonov V., JurkarJ. The age of Alu subfamilies // J. Mol. Evol., 1996. V. 42.-P. 59-65.

121. Karathanasis S.K. Apolipoprotein multigene family: tandem organization of human apolipoprotein AI, CIII, and AIV genes // Proc. Natl. Acad. Sci., 1985. V. 82. P. 6374-6378.

122. Kasai K., Nakamura Y., White R. Amplification of variable number of tandem repeat locus (pMCTl 18) by PCR and its application to forensic science // J. Forensic Sci., 1990. V. 35. P. 1196-1200.

123. Kutuev I., Khusainova R., Karunas A., Yunusbayev B., Fedorova S., Lebedev Y., Hunsmann G., Khusnutdinova E. From East to West: Patterns of Genetic Diversity of Populations Living in Four Eurasian Regions // Human Heredity, 2006^3^-61. P. 1-9.

124. Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and the Finnish Saami (Lapps): analysis of nuclear DNA and mtDNA // Am. J. Hum. Genet., 1996. V. 58. P. 1309-1322.

125. Lee E.J. Population genetics of the angiotensin-converting enzyme in Chines // Brit. J. Clin. Pharmocol., 1994. V. 37. P. 212-214.

126. Limborska S.A., Balanovsky O.P., Balanovskaya E.V., et al. Analysis of CCR5del32 geographic distribution and correlation with some climatic and geographic factors // Human Heredity, 2002. V. 53. P. 49-54.

127. Ludwig E.H., Friedl W., McCarthy B.J. High resolution analysis of a hypervariable region in the human apolipoprotein B gene // Amer. J. Human Genet., 1989. V. 45. P. 458^464.

128. Majumder P.P. Human-specific insertion/deletion polymorphisms in Indian populations and their evolutionary implications // Eur. J. Hum. Gen., 1999. V. 7.-P. 435-446.

129. Martinson J.J. Chapman NtH^ Rees D.C., Liu Y.T., Clegg J.B. Global distribution of the CCR5 gene 32-basepair deletion // Nature Genet., 1997. V. 16.-P. 100-103.

130. Mathew C.C. The isolation of high molecular weight eucariotic DNA // Methods in molecular biology / Ed. Walker J.M.N.Y.; Haman Press., 1984.-P. 31-34.

131. Meyer E., Weigand P., Brinkmann B. Phenotype differences of STRs in 7 human populations // Int. J. Legal Med., 1995. Vol. 107. P. 314-322.

132. Morton N.E. Isolation by distance in human populations // Ann. Hum. Genet., 1977. V.40. P. 361-365.

133. Nasidse I., Risch G.M., Robichaux M., et al. Alu insertion polymorfhisms and the genetic structure of human populations from the Caucasus // Eur. J. Hum. Gen., 2001. V. 9. P. 267-272.

134. Nasidze I, Quinque D, Dupanloup I at al. Genetic Evidence for fhe Mongolian Ancestry of Kalmyks. American journal of physical anthropology, 2005. P. 846-853.

135. Nei M. Variations and covariation of gene frequencies in subdivided populations//Evolution, 1965. Vol.19. №2. -P. 256-258.

136. Nishimura D.Y. and Murray J.C. A tetranucleotide repeat for the F13B locus //Nucleic Acids Research, 1992. Vol. 20. № 5. P. 1167.

137. Novick G.E., Batzer M.A., Deininger P.L., Herrera R.J. The mobile genetic element Alu in the human genome // Bioscience, 1996. V. 46. P. 32—41.

138. Novick G.E., Novick C.C., Yunis J. et al. Polymorfhic Alu insertions and the Asian origin of native American populations // Hum. Biol., 1998. V. 70. №1 P. 23-39.

139. Pollitzer W.S. Blood types and anthropometry of the Kalmuck Mongols. Amer. j. phys. anthrop., 1962. №20. P. 11-15

140. Popova S.N.,Slominskii P.A. Galuskin S.K. et al. Polymorphism of glutathione S-transferases Ml and T1 in several populations of Russia. Russ. J. Genet., 2002. V. 29 P. 1196-1204.

141. Promega Corporations. Technical manual. Part №TMD004, 1994-1999.-52 p.

142. Raynolds M.V., Bristow M.R.,Bush E.W. et al. Angiotensinconverting enzyme DD genotype in patients with ischaemic or idiopathic dilated cardiomyopaty // Lancet., 1993. V. 342. P. 1073-1075.

143. Reicher M. Untersuchungen über die Schadelform an alpenländischen und mongolischen Brachycephalen. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, B. XV. 1913; B. XVI. 1914. 368 p.

144. Rousset F. Inferences from spatial population genetics // Balding D., Bishop M., Cannings C. Handbook of Statistical Genetics. John Wiley & Sons, 2001.-P. 239-269.

145. Sajantila A., Budowle B., Strom M. et al. // Am. J. Hum. Genet., 1992. V. 50.-P. 816-825.

146. Saha N., Tay J.S.Y., Low P.S. and Basair B. Population genetics of coagulation factor XIIIB in the three ethnic groups of Singapore // Annals of Human Biology, 1992. V. 19, № 3, P. 277-283.

147. Saugstad L.F. Inbreeding in Norway // Ann. Hum. Genet., 1977. V. 40. №4.-P. 481^192.

148. Schull W.J. Primitive Populations: Som Contributions to the Understanding of Human Population Genetics // Hum. Genet., -Amsterdam, 1972. P. 112-123.

149. Schwartz M.L., Pizzo S.V., Hill R.L. and MacKee P.A. The subunit structure of human plasma and platelet factor XIII (fibrin stabilizing factor XIII) // Journal of Biological Chemistry, 1971. V. 246. P. 5851-5854.

150. Stephens J.C., Goldstein D.B., Shin H.D. et al. Dating the origin of the CCR-del32 AIDS-resistance allele by the coalescence of haplotypes // Am. J. Hum. Genet., 1998. V. 62.-P. 1507-1515.

151. Stoneking M. Fontius J.J., Clifford S.L. et al. Alu insertion polymorphisms and human evolution: Evidence for a larger population size in Africa// Genome Res., 1997. V. 7. P. 1061-1071.

152. Svensson E., Wang Y., Eisensmith R.C., Hagenfeldt L., Woo S.L. Three polymorfhisms but no disease-causing mutations in the proximal part of the promoter of the phenylalanine hydroxylase gene // Europ. J. Human Genet., 1993. V. 1.-P. 306-313.

153. Terrenato L., Ulizzi L., San Martini A. The effects of demographic transition on the opportunities for selection: changes during the last century in Italy // Ann.Hum.Genet., 1979. V.42. P. 391-399.

154. Tourret M.N., Catanesi C.I., Vidal-Rioja L. Variability of the F13B locus in South American populations // Human Biology, 2000. V. 72. №4. -P. 707-714.

155. Venter J.C., Adams M., Myers E. et al. The sequence of human genom // Science, 2001. V. 291. P. 1304-1351.

156. Verbenko D.A., Kekeeva T.V., Pogoda T.V., Khusnutdinova E.K et al. Allele Frequencies for DIS80 (pMCTl 18) locus in some East European populations // Jornal of Forensic Science, 2003. V. 48. P. 481^182.

157. Wanke A. no Schwidezkaya "Die new Rassenrunole", 1962. 121 p.

158. Watkins W.S., Ricker C.E., Bamshad M.J. et al. Patterns of ancentral Human Diversity: an analysis of Alu-insertion and restriction-site polymorphism // Am. J. Hum. Genet., 2001. V. 68. P. 738-752.

159. Weber P., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Mol. Genet., 1993. V. 2. P. 1123-1128.

160. Weinberg W. Uber den Nachweis der Vererbung beim Menschen // Jahresh Verein f/ Vaterl. Naturk/ in Wruttemberg, 1908. V. 64. P. 368382.

161. Weller P., Jeggreys A., Wilson V., Blanchetot A. Organisation of the human mioglobin gene // EMBO t.rl984. V. 3. P. 439.

162. Woo T., Morant G. A preliminary classification of Asiatic races based on cranial measurements. Biometrica, 1932. V. 24. № 1-2. 212 p.

163. York D.S., Blum V.M., Low J.A. et al. Phylogenetic signals from point mutations and polimorphic Alu insertions // Genetica, 1999. V. 107. P. 163-170.