Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Геногеография населения Беларуси

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Геногеография населения Беларуси"

московским государственный университет

имени м. в. ломоносова научно-исследовательский институт и музей антропологии имени д. н. анучина

На правах рукописи

МИ КУЛИЧ Алексеи Игнатьевич

У ЦК 572.9

ГЕНОГЕОГРАФИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕЛАРУСИ

(экологический и исторический аспекты изменчивости)

03.00.14 — Антропология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

ЛЮСКВЛ 1991

\ Московский Государственный Университет . .>|К1в | им. М.В.Ломоносова

тдел 1 Научно-исследовательский Институт и 1/узей вр.аций_| антропологии им. Д.Н.Анучина

На правам рукописи

Микулич Алексей Игнатьевич

УДК 572.9

ГЕНОГЕОГРАШ НАСЕЛЕНИЯ БЕЛАРУСИ /экологический и исторический аспекты изменчивости/

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

03.00.14 - Антропология

г.Москва - 1"991г.

Работа выполнена в отделах этнографии и антропологии Института искусствоведения, этнографии и фольклора Академии наук Беларуси

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Б.А.Никитюк доктор биологических наук, профессор В.А.Спицын доктор биологических наук, профессор И.С.1^сева

Ведущее научное учреждение: Институт археологии Академии наук Украины, г. Киев.

Защита состоится декабря 1991г. на заседании

специализированного антропологического Ученого совета /шифр Д-053-05.36/ Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова /103009, гор. Москва, просп. Маркса 18, НШ и Музей антропологии им. Д.Н.Анучина/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ и музее антропологии МГУ.

Автореферат /научный доклад/ разослан "/У" ноября 19

Учений секретарь специализированного совета ^^ А.В.Сухова.

Солержанке

стр.

зедение........................................... 4

;1асть 1. Общзя характеристика работы, актуальность

и задачи исследования .................. 6

Часть 2. Материал и методики исследования ....... 12

Часть 3. Генетико-демографический подход к анализу

народонаселения ........................ 15

Часть 4. Динамика антропогенетических процессов в

современном населении .................. 25

Часть 5. Геногеографические процессы в сельских

популяциях............................. 32

аключение........................................ 48

Выводы ........................................ 55

Публикации........................................ .58

- 4 -Еведение

Человек является функцией среды обитания, но изменяется не только вместе е ней. В исторически долгие сроки на эволюцию человека могли воздействовать самым радикальным образом всевозможные факторы. 3 то же время, научно-технический прогресс XX века существеннейшим образом влияет как на среду обитания челозека, так к на его физическое и психическое состояния, наконец, изменяет нравственность современных людей.

Вопросы антропогенетики никогда не были простыми для исследователей. Несмотря па очевидность подобия законов наследственности человека и любого иного живого сущест?а, размножающегося половым путем, в реализации индивидуальных и групповых особенностей человека значение социальной среды таккэ весьма велико. Проявление признаков человека, таким образом, зависит от природных условий развития и социального окружения.

Вероятная неизменяемость генотипов в поколениях ке исключает необходимости более расширенного изучения существующей генети-ко-антропологической изменчивости с целью получить более глубокие •знания о генофонде и генетическом сб"еме популяций. Это позволит создать необходимый контроль за биологической структурой челозека, определить параметры нормы его здоровья, адаптивные возможности.

В антропологии и других смежных науках проводятся обпирные исследования для решения актуальной проблемы взаимодействия человека и биосферы, генетической изменчивости популяций на их историческом пути в зависимости от экологических факторов. Формирование антропологических типов, генетико-демографических структур всегда было связано с¡адаптацией человека к разнообразным условиям окружающей среды. Нам представляются необходимыми и достаточно перспективными дальнейшие исследования по геногеографии современного сельского населения, предки которого на протяжении сотен преемственных в прошлом на уровне элементарных популяций, поколе-нчй подвергались воздействию в каждом случае своих локальных относительно постоянных внешнесредовых воздействий. Необходимо обратить внимание также ч на такой факт, что уже в сш.:сй : еногесграфии элементарных г.ояуллций заложена ку ьволюпия. Ведь в

:лучас выявлении клинальной изменчивости, в первую счередь необходимо- искать процессы дифференциальной выживаемости организмов 1а разных уровнях онтогенеза вплоть до подового созревания.

Для получения в процессе научных изысканий информации относительно социально-биологической природы человека был использован юпуляционный подход. Чтобы проверить ранее предложенную нами ги-тотезу о генофонде тотальной популяции (1376), были выполнены ¡аблюдения над другими популяциями с увеличением количества исс-г.одованного населения и использоваиных при этом маркеров.

Внешнесредовые условия территории Белоруссии различаются по геоморфологическим, геохимическим, погодпым факторам в большей зтеяепи по географической широте, чем по долготе. Пак окчззлось, выявленная нами популяиионно-генетическая изменчивость соответствует вышеприведенным географическим особенностям территории. По-видимому, генетический фон и окружающая среда в совокупности оказываются теми факторами, которые воздействуют на процесс проявления гена, а также на реализацию зависимостей между генами и детерминируемыми ими фенотипическими признаками.

Достигнутые настоящим, и всеми предыдущими исследованиями, результаты, конечно, следует ограничить их вероятной достовер- ' ностью. Большинство выводов сделаны на основании математического анализа полученных фактов. Наша интуиция не могла оставаться долгой потому, что собственное видение популяционной биологии человека мы постоянно проверяли статистическими разработками любой нуль-гипотезы.

В показателях средних значений качественных признаков, тем более в частотах генов, должна быть заложена более емкая информация по сравнению со средними указателями количественных. Мерой изменчивости здесь выступают дисперсия; . квадратические отклонения, коэффициенты вариации, величины асимметрии к эксцесса. Но необходимо помнить, что все эти показатели, в силу их статистического характера, справедливы лишь для данной конкретной популяции в условиях конкретной среды.

Уже более двадцати лет на территории Беларуси с учетом плановой тематики антропологического отдела Института этнографии и фолькло ра АН Беларуси авторам проводятся комплексные обследовапил сельского и городского населения с целью выявления оптимчльмих адап-

тишшх структур к конкретнш экологическим условиям проживали; при обязательном учете этнической принадлежности и родословной происхождения каждого обследованного. В результате нашего исследования рандомизированных выборок разных локальных популяций, пр! смещении во времени почти на поколение, выявлена та генетико-антропологическая норма в дочернобыльское время, которая оказалас! адаптивно адекватной существующим на данной территории отологической и демографической ситуациям. Б настоящее время, в связи с резко обострившейся экологической обстановкой после Чернобыльской катастрофы, антропологические исследования продолжаются как I контактных зонах, так и в зонах радиоактивного загрязнения, среди населения, которое уже отселяется или будет переселено в ближайшие два-три года.

Часть 1. Общая характеристика работы, актуальность и задачи исследования.

Цель и задачи исследования. Настоящее исследование подчинено 'следующей основной цели: изучить целостную антропогенетическую систему современного населения Беларуси и некоторых сопредельных регионов с учетом его популяционно-демографической и геноге-ографической изменчивости. Отсюда определены и задачи: выявить пространственную и временную структуры специфического соотношения признаков, генотипов и их аллелей, установить не только вероятный гомеостаз популяций, но и динамику последних в зависимости от экологической и исторической ситуаций.

Для успешного решения всех этих вопросов понадобилась информация о генетической структуре и демографическом состоянии прежде всего коренного населения, а затем и современных смешанных популяций. Таким образом, в выборках разных уровней, после изучения индивидуальных биологических свойств и генетико-демографических особенностей локальных групп населения с последующим сравнитель-нотаглономичсским анализом полученных материалов по наследственной изменчивости, решены обозначенная и задачи диссертационного исследования.

Актуальность проблемы. Формирование элементарных популяций человека происходит при генотипической изменчивости в пределах существующего генофонда Динамика генофонда любой популяции во

времени определяется сложным взаимодействием мутационного и миграционного процессов, инбридинга и отбора. Действие естественного отбора в прспатальном периоде онтогенеза определенных генотипов обеспечивает постоянную экологическую пластичность популяций.

В работе выдвигается и в. популяциошга-генетическом плане аргументируется гипотеза о возможности изучения популяций человек по распределению фзнстипов и генов не только в изолированных районах мира, но и на территориях с заведомо смешанным населением, экстремальными условиями для которых, кроме естественно-биологических, могли быть и социально-экономические катаклизмы. По данным археологов началом заселения изученного региона называется время окончания последнего оледенения на границе палеолита и мезолита, т.е. не менее четырех-пяти сотен поколений тому назад. Сравнение медду собой относительно изолированных популяций с заведомо смешанными группами населения позволяет глубже познать закономерности формирования генофонда современных популяций и с учетом их изменчивости реконструировать более древние генетические процессы, которые происходили в прошлом.

С помощью современных методов популяционной генетики обнаружено пространственное разнообразие частот геноЕ, носителей наследственных особенностей. Выявленные закономерности распределения генетико-антропологической информации могут быть связаны с историей первоначального заселения территории, взаимоотношением аборигенного населения с иноэтничным, относительной изолированностью сельского населения, последующими миграциями, экологической зависимостью от внегзнесредоЕьгх условий. Для аргументации степени участия этих элементов в формировании оптимального генофонда и понадобилась новая информация о генетической структуре коренного населения и современных смешанных популяций.

Несмотря на предполагаемую однородность народонаселения Белоруссии, дифференцированный скрининг генетических маркеров помог установить генетико-демографические, эколого-генетические, псто-рико-антропологкческие взаимосвязи, которые вероятнее всего и сложились в процессе адаптивной жизнедеятельности и рог.родуктив ной преемственности десятков и сотен прародительских поколений.

Теоретическое обоснование. Гопуляцкопная структура соьр-:-мойного населения подвергается коренной перестройке под влиянием ин-

тенсивных социально-экономических преобразований, межэтнического смешения. Антропогенное напряжение условий окружающей среды под влиянием индустриализации и урбанизации становятся необычными для человека, по-своему экстремальным.

Во взаимоотношениях человека и биосферы кроме чисто биологического аспекта всегда присутствует антропологическая память. Последнюю мы в состоянии обнаружить, изучив наследственную изменчивость человека в географическом пространстве и во времени его обозримых поколений. В результате наших исследований появилась возможность выявить исторические закономерности формирования антропологических типов и этнических групп в их взаимосвязи с экологической ситуацией, установить главные источники формирования антропологических комплексов, проверить нуль-гипотезы о вероятной гомогенности и гетероаиготности городского населения,- гетерогенности и гомовиготности сельского, установить роль межэтнических браков в сформировании генофонда современного населения РБ. Известно, что на состав генофонда воздействуют, кроме биологических •факторов, такие социальные явления, как миграции населения, гете-ролокалыше и межнациональные браки, круги брачных связей, кон-фессиональность и некоторые другие. Уже много лет изучаются причины, которые в состоянии влиять на чрезвычайную гетерогенность человечества. Нашими исследованиями белорусского населения ликвидировано еще одно неизученное место в геногеографии населения СССР и мира.

Тема диссертации тесно связана с планами основных научных работ Отдела антропологии и экологии Института искусствоведения, этнографии и фольклору АН Беларуси по изучен!... антропологического состава и наследственного полиморфизма населения отдельных регио-¡ов с целью решения этногенетических вопросов (per. N 790118601. Ола также способствовала выполнению общесоюзной проблемы "Генети--ка и геногеографня народов СССР и мира: исторические, экологические и мепчко-биологические аслекты", которая разрабатывалась в Лаборатории генетики человека Института общей генетики им. II И. Вавилова Академии наук СССР.

Научная новизна. Научная новизна предлагаемой работы заключается в том, что впервые изучено население по новым признакам в рамках международных программ изучения современного человека,

- ё -

впервые в антропологической науке и генетике проанализирована роль экологических закономерностей в формировании антропогенети-ческого состава городского и сельского населения Беларуси. Неравномерность распределения использованных в работе признаков среди народов земного шара, - функциональная независимость генетических систем наряду с их филогенетической древностью явились тем основным, по-своему новым, критерием, который позволил впервые данной работой аргументировать их применение при антропогенети-ческом обследовании современного нг^еления РБ. Последующий анализ концентраций множества генов с обязательной оценкой обоб:цзн-ных таксономических расстояний позволил классифицировать популяции разных иерархических уровней.

Такие параметры, как эффективно^-репродуктивный размер популяций, коэффициенты естественного л механического движения населения, репродуктивность современной семьи, показатели фенотипичес-ких и генетических концентраций, генных миграций и дрейфа позволили впервые посредством их гекеткко-демографического анализа, выявить специфику адаптивных процессов у коренного и пришлого населения, а также у потомков в смешанных межнациональных браках.

Положения, выносимые на защиту. Настоящее антропогенетическое' и геногеографическое исследование об"единено следующими положениями, которые выносятся на защиту: вероятная целостность генетической системы современного населения, которая обладает сложной пространственной и динамичной временной структурой в виде специфического соотношения определенных фенотипов, генотипов и аллелей; возможный гомеостаз в популяциях, способность последних сохранить свои особенности в поколениях; возможная ассоциативная связь между локальными популяциями, обусловленная географически й исторически.

Практическая ценность работы. Она определяется полученными результатами. Подготовлены матрицы фенотипических и генетических данных по результатам .антропологических экспедиций. Выполнено картографирование масштабов изменчивости отдельных признаков, построена обобщающая геногеографическая карта по совокупности всех признаков. Создан банк данных антропологического, генетического и демографического обследования населения, который переведен на магнитные диски, хранится в архивах Институтов искусствоведе-

ния, этнографии и фольклора АН РБ и общей генетт АН СССР. Все материалы могут быть подвергнуты повторному контролю и сравнению с материалами будущих экспедиций при помощи персональных ЭВМ ЕС и IBM.

Полученные данные по нормальным фенотипам и генотипам предполагается использовать для выявления факторов риска в степени приспособленности человека к экстремальным внешним условиям. Конкретный материал по теме диссертации используется при обучении студентов БГУ по курсу этнической антропологии и по генетике человека в учебном процессе для студентов МГМИ.

Кроме монографии "Геногеография сельского населения Белоруссии" (Ми., 1989. 182с.), материалы по настоящей диссертации (научному докладу), по изучению биологической и социальной компонент в формировании демографической ситуации и генетико-демографическому анализу популяций опубликованы самостоятельными разделами в трех коллективных монографиях: Конопля Е. Ф., Тальчук А. А., Микулич А. И., Бердышев ' Г. Д. "Наследственные и социально-гигиенические •факторы долголетия" (Ын. ,1986. С. 10-71, 168-210); Тегако JL И. , Саливон И. И. , Микулич А. И. "Биологическое и социальное в формировании антропологических особенностей" (Ын. , 1981. С. 204-266); Тегако JL И. , Микулич А. И., Саливон И. И. "Антропология белорусского Полесья" (Ын. , 1978. С. 110-156). Бее они получили положительный отзыв в печати генетшеов, демографов, антропологов.

Обшая характеристика работы. Диссертация представляет собой самостоятельный труд, в котором на основании выполненных обследований 30-ти локальных популяций (по 100 и более человек в каждой) выполнен анализ гематологических и морфофизио. лч-'чсс:-:х систем, а тага® демографических показателей (всего около 30-ти признаков).

В работе аргументируется гипотеза динамики антропогенетичео-ких и генетико-демографических процессов в зависимости от географической и исторической ситуаций. Основным источником информации о генетической структуре популяций белорусов и населения некоторых сопредельных территорий стали результаты изучения и анализа распределения эритроцитарных изоантигенов (ABO; MNS; Р; Lewis; СОЕ Rhesus), сывороточной системы Hp, ряда морфофиэиологических призншсов, данные этносоциологического обследования населения ые-, тодом анкетирования и интервьюирования, материалы Всесоюзных пе-

- l'l -

реписей, подвергнутых автором собственной интерпретации.

Выбор конкретных генетико-демографических состояний оо"яеня-ется их широким использованием при решении демографических, социально-исторических, экологических и >ледико-биологических аспектов антропогенетики и геногеографии народонаселения. Для выделения генетико-антропологических типов и выяснения их генезиса мы воспользовались комплексным подходом и картографическим анализом изменчивости изученных параметров белорусского этноса и его соседей.

В мировой литературе накоплены обширные сведения по распределению групп крови и других наследственных', признаков человек Данные о народонаселении Советского Союза до сих пор остаются неполными и нуждаются в дальнейшем изучении. Систематизация результатов геногеографических исследований в БССР и анализ концентраций множества генов и фенотипов с обязательной оценкой исходных компонентов и таксономических расстояний позволил ретроспективно формулировать хронологию формирования популяций, классифицировать генеткко-антропологические структуры и популяции разного иерархического уроеня. Исследование генофонда современного населения позволит также использовать его в качестве биологической нормы при определении степени риска возникновения некоторых патологий.

Под. руководство!.. Ю. Г. РычкоЕа в СССР создана школа популяцион-ных генетиков человека. Проф. Рычковым К1 Г. и его учелигдми разработан ряд новых гипотез о постоянстве генетических структур народонаселения па протяжении, исторически больших периодов времени при сохранении оптимума наследственного разнообразия и адаптационной пластичности ( хичков КХ Г. , 1965, 1969, 1973, 1979, 1932, 1984, 1986; Рычков Ю. Г., Шэреметьева Е А. , 1972, 1374, 1073; Шереметьева В. А., Рычков 1йГ. , 1978; Рычков Ю.Г. . Кгук Ь. В. , 1900, 1982, 1985; Рычков ¡0. Г. , Балановская Е. В. ,1988, 1990; Спицын 5. А. , >1985 и др.). С учетом закономерностей наследования нзооеро.юги-ческих и морфофизиологических особенностей нами на протяжении 70-80-X'годов также проводягся-кошлексные исследовании в SCCP и на сопредельных территориях с выявлением антропологических и адаптивных, типов населения (Микулич А. И. ,. 1972, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, 1981. 1983, 1986, 1907, lúc'8, 19В9. 1990. 19-31).

. - 12 -

Вслед ва московскими антропологами и генетиками мы применили те же подходы к определению критериев генетической близости и различий популяций человека, подтвердили ведущее значение внутрипопу-ляционного полиморфизма по сравнению с межпопуляционным в процессе эволюции ( Бунак а а , 1932; ДебецГ.Ф. , 1948; Рычков К1 Г. , 1965; Алексеев Е П.", 1969, 1974; Алексеева Т. И. , 1973, 1977; Ро-гинский Я а , 1977).

Часть 2. /Материал и методики исследования

Лабораторные методы анализа оказались достаточно эффективными и соответствует принятым положениям. Выполнена корректная математическая обработка данных- По количеству обследованных лиц группы репрезентативно достоверны и об"ективно характеризует существующий полиморфизм.

В процессе подготовки и проведения антропологических экспедиций по государственным плановым темам, при организации исследований по теме диссертации для этих целей было намечено 30 административных районов, приблизительно равномерно охватывающих все 6 этнографических регионов и 3 экологические провинции. В процессе научного анализа полученный материал изучен в первую очередь в пределах локальных образований, а затем в границах выделенных этнографами этноплеменных группировок и, наконец, в зависимости от экологических особенностей территории.

Для_ изучения выборок использованы следующие подходы: популя-ЦИ011Н0-генетический, генодемографический, экологический. При этом популяция любого уровня рассматривается в качестве естественно-исторического целостного многомерного образования. Всего обследовано 6930 человек в репродуктивном возрасте, из них 4309 сельчан (1990 мужчин, 2319 женщин) и 1621 городской житель (790 муж. , 831 жен.). Все выборки представлены достаточно равномерно. Их репрезентативность оказывается высокой, выборки из популяций равняются 0,4-1,2Х (в среднем 0,96) населения в репродуктивном возрасте. Сельское население согласно анамнестическим данным не менее чем в четырех-пяти поколениях считает себя белорусами, их прародители являлись местными, коренными жителями по происхождению.

Расселение в Беларуси имеет свои региональные особенности.

Несмотря на заметный разброс данных по среднеквадратическому отклонению и коэффициенту вариации, четко выделяются свои ареалы. В формировании числа проживающих в одном населенном пункте прослеживаются этнографические традиции,, основанные на ландшафтных и климато-географических особенностях каждого региона В процессе поиска эффективно-репродуктивных размеров групп с учетом повозрастной рождаемости получены данные о количестве населения в репродуктивном возрасту, вычислен коэффициент отношения репродуктивного об"ема к общему об"ему сельских популяций. Вариационный ряд распределения отличается небольшой квадратической ошибкой и коэффициентом вариации (0,03 и 6.0Z соответственно). Количество обследованных в каждой локальной выборке всегда укладывается в 3,33 ± 1,20z от генеральной совокупности, что способствует увеличению достоверности полученных данных и сравнимости значений параметров их изменчивости.

Групповую принадлежность определяли с помощью изогемагглюти-нирующих сывороток ABO, гетероимунных антисывороток MNS, изоимун-ных сывороток CDE системы резус, сывороток анти-Р и-Льюис производства БелНИИ переливания крови ЫЗ БССР, НИИ вакцин и сывороток МЗ СССР, фирмы "Иммуно АГ" из Австрии строго по принятым методикам. В сомнительных случаях агглютинация ставился повторный контроль с заведомо генетически известными эритроцитами. С учетом эмпирического распределения фенотипов и их аллелей по формулам Бернштэйна и Стивенса вычислены их теоретические ожидаемые концентрации и генетическое соответствие закону Харди-Вайнберга (L. Весктзп, 1959). Сыворотночный белок галтоглобин ( три его генотипа) установлен посредством электрофореза в крахмальном геле (0. Smithies, 1958). Для определения сенситивности к фенилтиокар-бамиду использована методика Харриса и-Кальмуса с 14 разведениями раствора (Н. Harris, Н. Kalmusw 1949). Диагностика цветового зрения выполнена с помощью полихроматических таблиц'Рабкина Е.Е. (Соколов Е. Н. , Измайлов Ч. А. , 1984), а балловых признаков по таблицам Бунака В. В. (1940, 1941).

Картирование каждого признака выполнено посредством квадрати-ческих отклонений классовых величин от средних значений с последующим построением обобщенной геногеографической юрты. Для отбора наиболее существенных признаков применен коачфннтит парной

корреляции. 'Величина и достоверность парных корреляций позволили отразить наиболее существенные связи в группах. После группировки последних в комплексы, подвергнув их системному анализу, появилась возможность выделить наиболее важные закономерности в формировании генетико-антропологических особенностей изученных популяций и этноса в целом.

После формирования матриц с помощью языка программирования PL /I для ЭВМ ЕС подготовлены параметры изменчивости популяций всех уровней. Кроме средней air .фметической вычислены также средняя взвешенная, стандартное отклонение, показатели асимметрии и эксцесса, коэффициенты корреляции (Ниль,. Шэлл, 1958; Рокицкий, 1973; Оделл, 1977). Около двух третей изученных выборок расположены в пределах плюс-минус одна сигма. Бее они формируют основной фон распределения. Малые и большие концентрации признаков в группах, выходящие га пределы квадратической ошибки, являются двумя другими оттенками изменчивости. Частоты генов всех-11 систем признаков вычислены исходя из эмпирических концентраций фенотипов'$ о учетом генетических гипотез их наследования (Mourant, 1954; Li, 1956; Beckman, 1959; Шереметьева, Рычков, 1978; Ли, 1978 и др.).

Кроме сравнения средних и дисперсий в частотах генов, различия в феногенетике популяций изучены с помощью их углового распределения в пространстве по методу L. L.Cavalli-Sforza, (1972) и с помощью обобщенного генетического расстояния между популяциями по методу М. Ne i (1975). Усредненные внутри- и межгрупповые дисперсии использованы при определении суммарного коэффициента инбридинга и степени наследуемости. При этом мы следовали принципу, что внут-ригрупповые дисперсии;ближе к генетической, а межгрупповые - к фенотипической изменчивости. Коэффициент инбридинга рассматривается в качестве меры гетерогенности согласно модели дифференциации непрерывного типа. Эффективно-репродуктивные размеры популяций, коэффициенты миграций вычислены с применением методов статистической генетики (Рокицкий, 1974; Ли, 1978; Бунак, 1978).

Нераыюмерность распределения использованных в работе признаков (ABO, MNS, СОЕ, Р, Lewis, Hp, РТС, цветоаномалия зрения, окраска радужины и др.), функциональная независимость и филогенетическая древность изученных антропогенетических систем явились теми основными критериями, которое позволили аргументировать при-

мене^ие этих тестов при антропологическом обследовании современного населения. Систематизация результатов геногеографических исследований позволяет разработать теоретические положения в популяционной генетике человека и антропологии. Не всегда удается выяснить, 1*акими причинами обусловлен выявляемый достаточно разнообразный генетический полиморфизм человеческих популяций. В качестве основных причин чаще других выдвигаются адаптация человека к условиям среды через генетическую изменчивость в поколениях, влияние стохастических процессов в случае изолированности, воздействие миграционных потоков иноэтничного населения.

Анализ концентраций множества генов с обязательной оценгсой таксономических расстояний позволил классифицировать популяции разных уровней и гетико-антропологические типы. Детально разработанный математический аппарат оглзался достаточно эффективным при оценке исходных компонентов в смешанных группах, при ретроспективном анализе хронологии формирования новых популяций посредством их дивергенции и дифференциации в пределах генофонда. Таким способом выполнено таксономическое изучение населения, дан сравнительный анализ его биологической изменчивости в процессе исторического становления, с учетом региональных экологических и социально-демографических особенностей.

Часть 3. Генетико-демографический подход к анализу народонаселения

В процессе историчесютго развития в среде обитания человека постоянно возникают все новые, факторы, которые нередко оказывают воздействие на генетическую структуру популяций. Данное исследование было завершено до Чернобыльской катастрофы. В настоящее время в связи с обострившейся ситуацией радиоактивного и химического загрязнения окружающей среды, мы приступили к изучению их роли в жизни нынешнего поколения непосредственно в контактных зонах.

Основной концепцией нашего антропогенетического и генодемог-рафического исследования является анализ связи демографических показателей с разными геногеографическими характеристиками локальных популяций и населения больших регионов (Микулич, 1978, 1981, 1986, 1989). По социально-демографической типологии Г.-Ы. Фе-

дорова (1984) территория РБ имеет свою разнокачественность, когда восточные районы относятся к высокоурбанизировалному типу, а западные — к аграрно-индустриальному. Все они отличаются постепенным сокращением численности сельского населения, при относительно интенсивной миграции в город.

Демографические процессы оказываются тесно взаимосвязанными с антропологическими и генетическими. Наследственный полиморфизм предстает в качестве основного источника демографо-генетической информации. Накопление генетически значимой информации по изосе-рологическим, биохимическим, физиологическим, морфологическим признакам, этнографическим данным, сведения об антропологических типах современного населения, собственно демографические характеристики, соотношение полов, репродуктивная активность легли в основу и позволили создать необходимый генодемографический банк данных. Наблюдая динамику этих явлений в разных возрастных группах, мы смогли судить о направлении генетической адаптации популяций к изменениям в окружающей среде. Но генетическая преемственность между смежными поколениями должна обеспечиваться их частичным перекрыванием. При этом мы придерживаемся гипотезы К1 Г. Рычкова, что все дифференциальные эффекты демографического развития и средовых воздействий уравновешены, генетическая структура населения остается постоянной на протяжении исторически больших периодов времени, сохраняя оптимум наследственного разнообразия и адаптационной пластичности (Рычков, 1979, 1982; Микудич, 1986, 1989).

Такой тезис полностью подтвердился на на^чх матрриалах. Это относится и к соотношению внутри- и межпопуллцииинои компонент рьолюционно накопленного генетического разнообразия (в пределах 9 1), ив отношении генетически эффективной к обшей численности в сельских популяциях (1:3). Как видим, человеческие популяции яв-ляюч собой пример динамики в разных состояниях развития - от полной иэоляпчи пространственно разобщенных элементарных популяций прошлого до панмиксии современных городов. Нашими многолетними исследованиями белорусского сельского населения, с учетом пока относительной стабильности его локальных популяций, выявлено место белорусов на геногеографической карте Восточной Европы. В вос-точно-слаьянских группах по сравнению с западно-европейскими за-

метно возрастают концентрации генов ц(В), т(М), О(Ипо), Т(РТС), темноглазости и некоторых других.

На современом этапе важным социальным фактором в этнических процессах являются миграционные потоки, сопровождающие быстро и повсеместно нарастающую урбанизацию. Этот фактор играет существенную роль в эволюции генофонда на фоне расширения брачных связей с представителями иноэтничного населения или гетеролокальных браков при смешении групп одной национальности. Сравнив генетико-антропологические особенности потомков от межнациональных и гетеролокальных браков (преимущественно белорусско-русских и, белорусско-украинских) выявлено, что в первом поколении моногенно наследуемые признаки не обязательно занимают промежуточное положение между исходными группами. При этом концентрации рецессивных генов уменьшаются в пределах до 1% за поколение на фоне относительного увеличения гетерозиготного разнообразия. Предполагается, что это должно способствовать росту адаптивных возможностей современных людей к заметно изменяющимся условиям существования.

Генетическая структура популяции перестраивается•в поколениях с учетом. не только существующей наследственности, но и экологически необходимой изменчивости. Так, в ряду трех последовательных поколений белорусов по нарпвлению к младшему снижается концентрация рецессивных гомозигот, а количество гетерозиготных индивидуумов по кодоминантным системам увеличивается ( табл. 1). Являясь хранителями предковых генов, белорусские сельские группы до последнего времени оказываются генетически высоко дифференцированными. В результате анализа данных о частоте аллелей групп крови, сывороточных белков и некоторых морфофизиологических признаков нами выявлено соответсвие оценок обобщенных генетических расстояний между группировками степени их биологической и исторической гетерогенности (1981).

С генетической точки зрения в процессе воспроизводства новое поколение формируется путем выборки генов из генофонда предшесту-ющего поколения. Перемещение населения в свою очередь тесно связано с его естественным воспроизводством. При этом демографические факторы постоянно воздействуют на полиморфизм наследственных признаков. Показатели рождаемости и смертности населения выступают в качестве основных, единых факторов его воспроизводства.'

Таблица 1

Концентрации генов и полиморфизм в возрастных группах

Поколения '1 N 1 г 1 р'' » q 1 ш 1 С1 1

Старшее 376 .616* .254 .130 .610* . 444

Среднее 1899 .603 .261 .136 .599 . 404*

I Ал ад шее 990 .600 .259 .141 .595 . 445

X .606 .258 .136 .601 . 431

8 .009 .004 .006 .008 .023

СУД 1,40 1,40 4,06 1,29 5,43

11 т .643 .484 .504

в 5Т 0,73 1,03 2,78

Продолжение табл.1

Поколения ! с » е 1 Р (Р) » Нр 1 1 Ъ 1 д ог 1 0 1

Старшее . 714 . 816* .646 . 424 .622 . 760* 0,008

Среднее .675* . 896 .632 .385* .622 .635 0,004

Младшее .698 . 941 .620 .447 .600* .629 0,006

X .696 . 884 .633 .419 .615 .675

& .020 . 063 .013 .031 .013 .074

СУ,% 2,82 7,16 2,06 7,49 2,07 10,96

и т .469 . 497 .482 .497

в БТ 1 2,35 0,80 • 1 .«б 1.56

* Разница находится за пределами плюс-минус одна сигма

Естественный прирост среди сельского населения резко снизился к началу 70-х годов (до 1% и менее). Спустя 10 лет в Витебской, ГГродненекой, Мэгилевской областях он стал отрицательным {до -О.БХ). За последние 10 лет на фоне относительно стабильной рождаемости на селе (в пределах 1,2±0,2Х) показатели смертности выросли до 1,4+0,16*. Векторы направленной изменчивости этих двух

показателей образуют своего рода ножницы (Гродно - Гомель и Витебск - Брест), которые отрицательно воздействуют на популяционно -демографическую структуру села (1986).

За последние 30 лет произошло интенсивное перераспределение населения между городом и деревней. Процент сельского населения в республике постоянно снижается в среднем со скоростью 1,137. е.гд-годно, причем гораздо интенсивнее, чем по всей стране в целом (менее одного процента). Это касается в первую очередь трудоспособного населения. Например, ва период с 1959 года по 1979 лиц в возрасте 20-29 лет в сельской местности сократилось более чем наполовину. Суммарный коэффициент рождаемости за последние 30 лет снизился в БССР с 2,8 до 2,1, в УССР - с 2,3 до 2,1, в Лит. ССР -с 2,6 до 2,2, т.е. интенсивность снижения наиболее выражена в Беларуси. Показатели младенческой смертности а 80-е годы постепенно увеличиваются по направлению от Латвии к Украине.

Материалы переписей позволяют выявить заметный отток трудоспособного населения из деревни. По данным переписи 1989г. в РБ насчитывается 22 города с населением более 50 тыс. чел., из них 12 городов с населением более 100 тысяч в каждом. Причем степень урбанизации за последние 10 лет наиболее интенсивно коснулась регионов Бреста, Пинска, Гродно, Шаыря, Борисова - не менее 3TL ежегодно. Преобладаниями мотивами миграций называются социально-экономические: различия в условиях жизни, структурные изменения в промышленности и сельском хозяйстве и некоторые другие. При этом за счет селективной миграции молодежи нарушается возрастная структура прежде всего сельского населения, начинаются депопуля-ционные проявления. За два года, предшествующих переписи, в городские поселения прибило в 3 раза больше людей, чем в сельскую местность.

Коэффициент механического прироста оказался минимальным в Брестской (0,010) н. максимальным (0,018) в Витебской областях. Коэффициенты миграций генов при этом варьирует в пределах 0,189 в среднем по республике и 0,107 - в сельской местности. Эти показатели- более активно изменились в западных регионах республики только в 80-е годы. Формирование популяционных структур постоянно протекает с увеличением генетического, этнического и культурного многообразия. По данным последней переписи городское население

БССР увеличилось по сравнению с 1979г. почти на полтора миллиона человек, при атом только наполовину за счет естественного прироста. Сельское населэние одновременно уменьшилось на 777 тыс. чел. , т.е. более чем на одну шестую (18,0%). В Гомельской, Шгилевской и Гродненской зонах этот процент равняется 20 и более.

Направленность изменчивости показателя плодовитости (отношение всех родившихся к числу женщин в детородном возрасте) сохраняется по наповленшо с юга на север. В Брестской и Гомельской зонах в 1979г. он равнялся 0,053-0,055, будучи максимальным в Могилееской и Минской (0,061), в Гродненской и Витебской - минимальным (0,041-0,044). В последние десятилетия более значительное вовлечение женщин в общественное производство, расширение социальных и культурных потребностей семьи способствуют дальнейшему снижению рождаемости.

На демографическую структуру населения существенное влияние оказывает также смертность. За годы Советской власти в БССР снижение смертности произошло во всех возрастных группах, о чем свидетельствует рост вероятной, нормальной и средней продолжительности цредстояш)Эй.,жигни. Так, последниД.индекс у 60-летних мужчин и женщин аа предшествующие 75 лет увеличился почти на 3 года и 8 лет соответственно (Конопля, Тапьчук, Ми кулич и др. ,1986). Выделено три зоны долголетия с его высоким уровнем в Могилевской и Гомельской областях. Это может являться результатом взаимодействия множества различных социальных факторов, влияния окружающей среды в самом широком смысле слова, с биологическими особенностями популяций.

В целом экологическое районирование территории республики по особенностям зоогеографии, растительного покрова, типам ландшаДг юв приблизительно соответствует границам геофизических и геохимических провинций. Вся территория Белоруссии в конце мезолита -начале неолита уже навсегда заселяется человеком. В хозяйстве долгое время доминировали собирательство, рыболовство, скотоводство, а с рубежа новой ары стало развиваться земледелие. Закономерности исторического развития популяций и преемственность поколений дают основание утверждать, что генетическая характеристика современной тотальной популяции может расцениваться в качестве пралопуляции далекого прошлого.

Заметных перерывов постепенности в эволюции генофонда современного этноса не выявлено. Коэффициенты инбридинга, вычисленные по генетическим данным и демографическим параметрам существенно не отличаются между собой. Рост белорусского этноса происходил в основном за счет естественного прироста населения. Вплоть до 60-х годов т.ст. эффективно-репродуктивная часть популяции обеспечивала достижение репродуктивного возраста в среднем всегда более 2-3 детей на одну женщину, тем самым сохраняя расширенное воспроизводство.

Со второй половины текущего столетия и в особенности за период жизни последнего поколения темп воспроизводства населения ежегодно снижается-на 1%. За 25 лет на 25% возросла доля населения, проживающего в месте постоянного жительства менее двух лет. Коэффициент воспроизводства за 20 лет (с 1959 по 1979гг.) снизился с 1,26 до 1,03, т.е. на 20%, или в среднем на один процент ежегодно.

В республике прододаает повышаться нагрузка репродуктивного населения лицами пострепродуктивного возраста. В первую очередь это касается сельских жителей. Tait, если в городе за каждые 10 лет средний возраст увеличивается на один год, то на селе - на три-четыре. До начала 60-х гг. диспропорция половозрастных noica-зателей между городом и селом не превышала одного года для мужчин и трех лет для женздш. К 80-м годам она выросла до 5 и 9 лет соответственно. То есть с постарением сельских популяций назревает угроза их депопуляции. Показатели отношения возрастных когорт в городе (1:1) и на селе (1:2) такие Подтверждают сказанное (Микулич, 1989).

В результате снижения роддаешсти и повышения продолжительности жизни увеличивается средний возраст. Географически направленная изменчивость всех этих параметров в текущей столетии сохраняется чаще всего с юга н иго-запада на север и северо-восток, но как правило, презде всего среди сельского населения.

Определяя эффективно-репродуктивные размеры локальных популяций, мы исходили из средней людности сельских поселений и репродуктивной активности женщин, Максимальными они оказались в западной части Пэлесья (253 чел. ), минимальными - в Поозерье ( 46 чел). В качестве промежуточных ареалов выступают восточная часть Пэлесья (166 чел.) и центральная Белоруссия (73-99 чел.). "Таким

образом, по "нашим данным к началу 80-х годов третья часть сельского населения (около 35%) пребывают в активном репродуктивном возрасте.

Для выявления репродуктивной продолжительности поколений использованы такие демографические показатели, как средний возраст вообще и средний возраст женщин, родивших первого ребенка. Последний критерий выявлен на основании специального этносоциологч-ческого обследования городского и сельского населения БССР (Беля-вина, ... Ыикулич и др. , 1986). Этот возраст у сельчанок равняется 23,0 годам, у горожанок - 23,9. Как видно, разрыв между средними возрастами деторождения и жизни у сельских женщин более чем в два раза превышает таковой у городских женщин. Такое явление в первом случае нельзя считать популяционно нормальным. Эффективная репро-дуктивность женщин на селе продолжается 29-30 лет, в городе - 2627. Смена поколений в среднем происходит в течение 27-28 лет.

Суженное воспроизводство среди горожан берет свое начало уже с середины 50-х годов т. ст. Так, по данным суммарной плодовитости •1970г. из расчета на одну женщину детородного возраста приходилось в среднем по городскому населению 0,83 девочки при максимуме (0,93) в Минской области и минимуме (0,67) в г. Минске. Бее остальные города в других регионах республики в среднем не выходят •за пределы одной сигмы по брутто-коэффициенту воспроизводства. За прошедшие два десятилетия подобная картина не изменилась в лучшую сторону.

Несмотря на то, что со второй половины текущего столетия городское население во всех возрастных группах "и^ст-т устойчивее сельского, современны^ миграции населения могут оказаться генетически эффективными. Например, вероятность остаться на месте свое-I о рождения в возрасте 20-24 лет для городского населения б 3,5 раза выше, чем для сельского (0,88 и 0.26 соответственно, Соболева, 196Я). Установлено, что если миграции между регионами достигают четверти от наличного населения (без учета внутрирегиональных "рередьижений) , генетико-демографическое взаимодействие в состоянии формировать специфическую геноструктуру локальных популяций и популяций на более высоких иерархических уровнях. То есть, естественное и мехачиче-сксе изменения населения, не ?лиял нч его биологическую природу, в определенной степени воздей-твуют

на популяционные состояния.

Таким образом, нами выявлено, что направление изменчивости большинства демографических показателей совпадает с антропологическими (табл. 2,3). Биологический коэффициент миграции, вычисленный по изосерологическим системам, почти не отличается от демог-

Таблица 2 Демографические показатели

Коэф-ты ! Средний возраст! Бозр. к-тыД! Ср. ч-ло жи-! Репр.! Регионы ! муж. ! жэн. ! 0-14 115-44! тел. в нас. п.! размер!

1 Зап. Полесье 33,7 38,6* 29,0 38,7 487* 253*

2 Вое. Полесье 32,1А 40,5 30,3* €7,7 340 ^ 166

3 Поднепрвье 34,1 42,9* 28,3 35,7* 151 73

4 Цен. Беларусь 33,5 39,8 28,3 38,7 184 99

Б Понемонье 35,1 40,5 27,3 37,7 189 96

6 Поозерье 35, 2а 42,9* 26,0* 36,7 88* 46*

X 34,0 40,9 28,2 37,5 240 • 122

1,1 1.7 1.5 1,2 147 75

ст,х 3,4 4,2 5,2 3,1 61,2 61,8

Продолжение табл. 2

Коэф-ты I Плотность ! Коэффициенты ! Смерти. ! О ! Регионы 1нас. пун! сел. н!Срут.восп!рожд!ск>ерт!до 1г. к-т! !

1 0,05* 24 1,20 15,7а 11,0* 23 0,42*

2 0,06* 24 1,26* 14,2 11,6 24 0,19

3 0,13 26 1,18 11,6 16,1 22 0,15

4 0,16 36* 1.17 14,0 12,8 18 0,16

5 0,14 32 1,20 10,1а 15,3 16 0,14

6 0,18* 22 1,09* 9.8* 16,4* 15* 0,26

X 0,12 27,3 1,18 12,7 13,9 20,0 0,22

8 0,05 . 5,5 0,06 2,5 2,4 4,0 0,10

СУ, Г 45.3 20,0 4,7 19,6 17,1 19,5 44,5

* Значения за пределами плюс-минус 1 сигма

рафического,' т. к. разницу в полтора-два раза в этом случае можно считать несущественной. Их корреляционная взаимообусловленность указывает на очевидное единство генетических и демографических процессов (Микулич, 1985,1989).

Таблица 3 Геноструктура региональных популяций

Популяция 1 N ! г ! р 1 q 1 m t d ! P 1

1 ! 0 ! А ! В 1 M 1 hr ! 1 !

1 Зап. Полесье 797 0,61 0,25 0,14 0,60 0,41 0,51*

2 Бос. Полесье 784 0,54* 0,30* 0,16* 0,58* 0,40 0,36

3 ГЬднепровье 785 0,59 0,25 0,16* 0,58* 0,38* 0,25*

4 Центр. Белар. 571 0,62 0,25 0,13 0,59 0,43 0,32

5 Понемонье 513 0,57 0,30* 0,13 0,61* 0,42 0,42''

6 Поозерье 859 0,64* 0,23* 0,13 0,61* 0,43 0,32 '

X 0,595 0,263 0,142 0,595 0,412 0,363

а 0,036 0,029 0,015 0,014 0,019 0,091

CV.Z 6,08 11,18 10,39 2,32 4,71 25,02

Продолжение табл. 3

Популяция 1 Ир ! . Le Г t » q f q ! q ! D t

1 1 t а t FfC ! an ! or ! om 1 t

1 0,40* ;о,зз* 0,65* 0,16* 0,65 0,75* 0,040*

2 0,47* 0,34 0,54* 0,16* 0,66 0,69 0,026

3 0,45 0,34 0,57 0,12 0,67 0,73 0,030

4 0,44 0,35 0,63 0,09 0,65 0,69 0,019

5 0,46 0,35 0,63 0,13 0,64* 0,71 0,021

6 0,40* 0,35 0,62 0,07* 0,70* 0,70 0,026

X 0,437 0,343 0,607 0,122 0,662 0,712 0,027

8 0,030 0,008 0,042 0,037 0,021 0,024 0,007

cv.x 6,90 2,38 6,97 30,05 3,23 3,37 25,3

* Разница находится за пределами плюс-минус 1 сигма

Часть 4. Динамика генеткко-антропологических процессов, в современном населении

В последенее время становятся все более экстремальными условия проживания не только в промышленных центрах, но и в сельской местности, постепенно усугубляются экологическая и демографическая напряженности. Есе эти диспропорции в состоянии нарушить адаптационно устоявшийся генофонд в первую очередь элементарной локальной популяции, как сельской, так и городской.

В процессе изучения динамики адлелофондов малых и больших популяций выявлены различия между населением, проживающим в разных социально-экологических, геоморфологических, геохимических условиях. Так, среди городских групп населения амплитуда вариационных рядов практически по всем генетическим системам оказывается намного менее выраженной по сравнению с сельскими популяциями. Моза-ичность изменчивости по данным стандартных отклонений никогда не привышает 4,ОХ, чаще равняется 2-3. Такой факт указывает на значительное, причем в основе своей однонаправленное,• воздействие миграционных процессов на идентично-складывающуюся генетическую структуру большинства городских популяций. Ш данным изосероло-гических признаков современные городские условия в большей степени, по сравнению с сельскими, способствуют формированию смешанного антропологического типа. В целом среди горожан чаще, чем среди сельчан, выявлены гетерозиготные индивидуумы АВ, Ш, Кр и др.

Фэнотипическая изменчивость городского населения Белоруссии, на фоне относительной однородности распределения антропогенети-ческих факторов, отрицает его автохтонное происхождение. Например, концентрации рецессивных генов г (О), <1 (Ьг), Ье а и др., почти во всех городских группах не достигают европеоидного максимума и снижаются примерно на 12 по сравнению с белорусскими группами коренного сельского населения. Судя по демографическим данным, современные городские популяции только наполовину формируются за счет естественного прироста. Другой половиной называется механический прирост за счет иммиграции из других городов и сельской местности как внутри республики, так и из-за ее пределов.

Поскольку полиморфизм почти всех изучеченных систем оказался более выраженным среди городского населения по сравнению с сельским, можно предположить о единообразии механизмов, способствовавших усреднению этих данных. При обследовании городского населения опли использованы две новые достаточно весомые системы, такие как ШБз и морфофункциональная билатеральность кистей и предплечий. Данные по первой системе сопоставляются в пределах всего Евразийского континента и оказываются по-своему чрезвычайно информативными и убедительными (Шереметьева, Рычков, 1978; Мовсе-сян, 1988; кикулич, 1989).

У современного населения часто выявляется направленная географическая изменчивость ряда морфологических, генетических, биохимических особенностей, часто совпадая с вектором экологической изменчивости. Так, концентрация генов АВО, ММВ, СБЕ позволили Шереметьевой К А. и Рычкову Ю. Г. говорить об уникальности в истории человечества эволюционного эксперимента под влиянием экстремальности существования сотен поколений в окружающей среде Сибири и •Арктики и их очевидной изолированности. С другой стороны, на примере белорусского населения неплохо высвечивается, в аспекте биологических проблем при использовании анализа генетических данных, история населения на разных иерархических уровнях. Фактическая концентрация наследственных особенностей белорусов по всем хромосомам укладывается в огромное пространственное разнообразие: по одним из них (МБ и 1Аз) скорее приближаясь к максимальным величинам, по другим ( ЫБ, Мэ) - к минимальным.

Отдельное замечание по разнородности гор; ^"'г. ~;льских выборок. Суммарно они рочти не отличаются между сооой, может быть толы«) по нескольким фенотипам, но не более полутора-двух раз кратности. Это касается трех гаплотипов: МЗЬБ, N$N3, ШМэ. В то же вромя при геногеографическом обозрении рабочих карт и полигонов изменчивости по совокупности генетических особенностей городские популяции более идентичны по сравнению с сельскими и занимают промежуточное положение по отношению к коренному населению Восточной Европы и Прибалтики. Сопоставление генетических особенностей сельских белорусов с их географической локализацией достаточно полно рассмотрено с графической интерпритацией обобщенных генетических расстояний между популяциями в монографии "Биологи-

ческое и социальное..." ( 1981.С. 246-255).

Во многих наших работах на основании анализа генетико-антро-пологических особенностей неоднакратно упоминается о неблагоприятном влияния значительных миграционных потоков на городские популяции путем дестабилизации их генетической структуры. Этот тезис хорошо подтвердился Пурунджаном А. Л. (1989) при изучении морфологических особенностей коренного населения и мигрантов больших городов. При помощи вычисления межгрупповых показателей вариации, компонентного и кластерного анализов установлен Факт значительно большей дифференциации групп коренного населения по сравнению с мигрантами. ГЬ результатам кластерного анализа картина выборок коренного населения совпадает с известными антропологическими классификациями, тогда как эти результаты среди мигра-нов алогичны.

На нашем материале также не прослеживается закономерной изменчивости признаков и их генов среди горожан различных регионов республики. Исключением следует считать выделение населения городов Полесья, которое по комплексу выявленных свойств не отличается от выделенного нами ранее полесского антроплогического типа (1678). Это свидетельствует об автохтонном -формировании в своем преимуществе южных *'и западных городов Белоруссии, расположенных в аграрных регионах, по сравнению с северными и восточными, ставшими индустриальными е гораздо более ранние сроки. Здесь Есе городское население в целом по генетикс-демографи-ческим данным выглядит более гомогенным по сравнению с сельским.

На фоне неисчерпаемости . генов и наследственной изменчивости признаков из 18-'ти фенотипов системы резус 4 вообще не выявлены среди ныне живущего населения (Микулич, 1989, табл.33, с.145-146). В чем причина такого феномена? Можно предположить их элишнацию в пренатальном периоде развития плода. С другой стороны может сказываться влияние глобальных экологических условий, которые з состоянии воздействовать на генетическую структуру народонаселения. В число экологических факторов, воздействующих на человеческие популяции, кроме биотических, входят и такие абиотические, как климат, ландшафт, химический состав почв и воды. Го есть для противопоставления действий среды и наследственности действительно нет оснований (Алексеева Т.И., 1986, 1987),

Ни расы," ни отдельные популяции людей не являются закрытыми генетическими системами. Потомство любых гетеролокальны:; и межнациональных браков всегда оказывается физически жизнестойким и плодовитым в пределах возможностей общечеловеческого" генофонда.

Конечно, повсеместно выявляются, как и в случае с населением наг

шей территории, локальные варианты общего генофонда. Но генетические различия между популяциями никогда не оказываются интеллектуально выраженными. Все человеческие расы равны между собой в своих умственных способностях. В работе нами небезуспешно выполнена попытка психоэмоциональной типологии характеров с помощью метода тестирования морфофункционалыюй билатеральности рук, которая заведомо коррелирует с функциональной асимметрией мозга (Гусева, 1089; Микулич, 1990).

В работе также использованы некоторые другие альтернативные физиологические и морфологические признаки, такие как секеитив-ность к фенилтиокарбамиду, цветовая аномалия зрения и др. Таким образом после изучения популяционногенетических характеристик •большинства изоморфных и полиморфных свойств локальных популяций и совокупностей отдельных этносов, нами сформирована конкретная дефиниция. С целью унификации таксономической значимости признаков били использованы частоты тех аллелей, для которых точно установлен рецессивный тип наследования. Тем самым стало возможным анализировать вместо одномерных многомерные антропологические совокупности. Близость групп в таксономическом пространстве определялась по степени сходства большинства свойств методом обобщенных генетических расстояний (табл. 4).

При работе, с генетическим материалом на л^иим из иерархических уровней организации популяций всегда предполагалась общность и-; происхождения, естественно, разновремевенная хронологически. На фимор, существуют косвенные доказательства с точки зрения высокоорганизованной популяционной системы, что восточнославянские племена '^средством структурных компонент связаны общностью происхождения (Алексеева, 1973; Бычков, Ящук, 1980). Как оказалось, па основании краниометрических признаков также подтверждается антропологическая общность славян в период, предшествовавший их расселению. Данные других дисциплин, таких как археология, этног-Г>.'11|и.1, лингвистика не противоречат такому предположению (Сплин,

- 29 -

1962; Хабургаез, 1980; Седов, 1982).

Таблица 4 Геноструктура этнических групп

Гены 1 N ! г ! Р « а 1 ш ! <1 1 Р1 !

Этнич. гр. I

Белар. 60х 3294 0,61 0,25 0,14 0,59 0,40 0,31*

Белар. 80х 4309 0,60 0,26 0,14 0,59 0,41 0,32

Украинцы 2897 0,60 0,25 0,15 0,62* 0,39 0,45

Русские 1502 0,59 0,24 0,17 0,60 0,37* 0,44

Литовцы 306 0,61 0,21* 0,18* 0,54 0,40 0,40

Поляки 764 0,56* 0,28* 0,16 0,60 0,44* 0,54*

ШЕ 316 0,54* 0,27 0,19* 0,57 0,39 0,33

X 0,59 0,25 0,16 0,59 0,40 0,40

0.024 0,021 0,017 0,024 0,020 0,084

СУ,% 4,15 8,50 10,39 4,12 5,00 21,09

Продолжение табл.4

Гены I Нр1 ! Бш(1) ! 1 ! чап ! дог ! чоь 1 Ц 1

Этнич. гр. 1

Белар. 60х - - 0,60 0;14* 0,66 0,75 0,037

Белар. 80х 0,43 0,38 0,60 0,12 0,66 0,71 0,028

Украинцы 0,47* 0,36* 0,59 0,10 0,62 0,59* 0,046

Русские 0,47* 0,41 0,61 0,08 0,63 0,71 0,027

Литовцы 0,38 ., 0,3& 0,57 0,09 0,60 0,70 0,028

Поляки 0,37* 0,37 0,53* 0,10 0,77* 0,74 0,069*

ПМБ 0,43 0,40 0,60 0,08 0,59 0,73 0,034

X 0,42 0,39 0,58 0,10 0,65 0,71 0,038

3 0,041 0,019 0,028 0,023 0,060 0,053 0,014

9,81 5, ОС 4,84 23,02 9,32 7,51 36,7

* Разница находится за пределами плюс-минус одна сигма

В качестве наиболее вероятной мотет рассматриваться гипотеза о наличии генофонда единой предковой общности всех восточных славян. При этом племена должны были развиваться на конкретной территории, сохраняя предысторию более древних образований. Об"ясни-мой оказывается и генетическая дифференцированность локальных популяций за счет их относительной изолированности. Славянские группы в процессе расселения ассимилировали дославянское население. В то же время последнее, вероятнее всего, оказалось генетически близким славянскому, что впоследствии могло обусловить их однородность. Это хорошо согласуется с гипотезой Т. И. Алексеевой, которая на основании вероятной инфильтрации славян в коренное население, а также института данничества, предположила, что славянизация могла пройти без изменения антропологического типа.

Близость племен и позднейших территориальных образований, по данным А. А. Мовсесян (1990), также свидетельствует о наличии предковой общности, преемственно предшествовавшей дифференциации локальных групп. ' Именно, основываясь на концепции преемственности 'современных этносов их обшей предковой прапопуляции, мы и рассмотрим антропогенетические особенности, приведенные в табл. 4. В первую очередь сравним между собой генофонды белорусов 60-х и 80-'х годов. Разница между обеими тотальными совокупностями по, всем генетическим системам целиком отсутствует. Это позволяет предложить следующую научную концепцию: выявленный генофонд белорусского относа можно рассматривать соответствующим действительному, а в соответствии с законами наследования, формирование локальных популяций должно происходить при генотипической изменчивости в рамках постоянного генофонда многих поколений.

В преемственности поколений коренного населения генетическая память может оказаться даже более преемственной сравнительно с памятью археологических культур, • этнического самосознания и даже язьн^а. В этом случае нас, в первую очередь, должны интересовать регионы, население которых по своему генотипу ье отличается от прародителей. К таким популяциям мы отнесли те из них, которые не отличаются от генеральной совокупности более чем на одну сигму. Угловые расхождения и величины генетических расстояний, как правило, соответствуют данным квадрзтических отклонений. Эти популя-

ции мы вправе определить в качестве тех ядерных структур, которые в основе своей сохранили древние черты коренного населения изученной территории.

Вначале обратим внимание на генетическую изменчивость больших, этнически выделяемых, популяций восточных славян (белорусов, русских и украинцев), а также -их--ближайших соседей - поляков и литовцев. За основу" взяты 12 генов, .причем 8 из них.детерминируют генетико-серологические особенности крови. В этом случае белорусский этнос ни по гематологическим, ни по морфофизиологическим факторам почти не отличается от прародительского. Литовское население отличается только по двум системам (ABO и MN), а русские-по трем (D, Hpl, Gnl). По четырем генам из двеннадцати отличаются украинцы, поляки - по шести. Последние по данным обобщенных расстояний мы вправе выделить в особые ядерные группы, занимающие свои углы в генетическом прстранстве. 3 этом неправильной формы генетическом четырехугольнике белорусы вместе с русскими западных областей займут один общий угол. Ближе других генетически к ним оказываются представители литовского народа.

Сходство литовцев с белорусами северной и центральной зон мы склонны, вслед ьа Т. И. Алексеевой, об"яснить их достаточно древними контактами, которые отчетливо прослеживаются по археологическим и краниологическим материалам средневековья. Белорусы южной зоны как по расоводиагностичееким признакам, таким как головной указатель и пигментация волос, а также по некоторым генетическим особенностям (редким гаплотипам CDE, степени гомо- и геторозигот-ности) занимают чаще промежуточное положение между популяциями северных белорусов и центральноукраинскими популяциями. Расселение, по данным Т. И. Алексеевой и нашим материалам,, могло идти на север. Долихокрания и широколицый компонент у радимичей, дреговичей, западных кривичей увеличиваются. Также в северном направлении нарастают явления депигментации и гомозиготность у их потомков в гематологических системах ABO, MNS, CDE.

Тагам образом, как по морфологическим, так и по генетическим признакам постепенно проявляется единая антропологическая основа у летто - литовского населения и у ближайших к ним восточнославянских племенных союзов, которая могла сформироваться в процессе длительного контакта представителей северной и южной ветвей евро-

пеоидов именно где-нибудь на шротах Предполесских равнин. Сравнительная однородность антропологической среды в условиях ассимиляции должна была способствовать усилению черт северной европеоидности (Алексеева, 1973, 1986; Микулич, 1989, 1991).

Часть 5. Геногеографическиэ процессы з сельских популяциях

На сегодняшний день существуют два концептуальных подхода к изучению эволюции человеческих популяций. Генетики человека исследуют эволюцию на генетическом уровне, допуская влияние естественного отбора на концентрации генов и геноструктуры популяций. Антропологи чаще изучают эволюцию на фепотипическом уровне, предварительно допустив, что фенотипы формируются в результате взаимодействия всех факторов. Наш путь поиска эволюционной изменчивости, по-видимому, следует рассматривать как более приоритетный, поскольку он включает в себя сба приема анализа. При этом обследовались ваЕедомо реальные популяции, ограниченные пространством не более как сельского совета, состоящие из представителей обоих полов.

Исследование генетических процессов, происходящих в народонаселении, влечет за собой необходимость их сопоставления. Поскольку злементараные популяции достаточно динамичны, при разработке подходов их изучения было решено не обязательно увеличивать число анализируемых популяций, а перенести исследование и па другие уровни популяционной структуры.

Для поисков исторических путей эволюции в настояаэе время все шире используются методы генных идентичности и разнообразия, внутрипопуляционной и межпопуляциониой компонент, степени наследуемости признаков. С учетом внутригрупповых и межгрупповых дисперсий проверена как степень наследуемости каждого признака во всех этнотерриториальных регионах, так и суммарные показатели наследуемости (табл.5). В нашем исследовании степень наследуемости оказалась максимальной, превышающей показатель 0,90 в системах групп крови ревус, гаптоглобиновой и Ш. .Показатель h не достигает или равняется 0,50 в системах Р, РТС, ABO и цветовой аномалии. Можно думать, среди исследованного нами населения последние Сис-

темы в несколько большей степени в состоянии измениться вслед за экологической небходимостью в процессе адаптивных преобразований.

Таблица 5

Матрица степени наследуемости признаков

Ген. с-мы ! г I Р « Ч 1 АВО ! ММ 1 кь t

Регионы

Зап. Полесье 0,29 0,41 0,60 0,47 0,91 0,88

Вост. Полесье 0,42 0,44 0,65' 0,50 0,89 0,87

Поднепровье 0,40 0,41 0,64 0,48 0,89 0,89

Центр. Белар. 0,46 0,47 0,70 0,54 1,05 0,99

Понемонье 0,50* 0,54* 0,73* 0,59* 1,11* 1,06*

Поозерье 0,37 0,38 0,57* 0,44* 0,35 0,82*

X 0,42 0,44 0,65 0,50 0,95 0,92

3 0,05 0,06 0,06 0,05 0,11 0,09

СУД 11,9 13,6 9,2 10,0 11,6 9,8

Продлжение табл. 5

Ген. системы Регионы ! Р 1 Нр ! РТС ! СБ 1 ОР ! ОР ! X

Зап. Полесье 0, 31* 1, 17 0,35* 0, 45* 0, 68 0,515 0, 67

Вост. Полесье 0, 22 1, 34* 0,39 0, 46 0, 64 0,56 0, 68

Поднепровье 0, 14* 0, 37 0,40 0, 49 0, 63 0,52* 0, 62

Центр. Белар. 0, 19 0, 84 0,40 0, 56* 0, 76 0,67* 0, 71

Понемонье 0, 27 0, 84 0,43* 0, 53 0, 81* 0,66* 0, 76*

Поозерье 0, 16 о, 55* 0,36 0, 49 0, 63 0,56 0, 57*

X 0, 22 0, 94 0,39 0, 50 0, 69 0,59 о, 67

3 о, 07 0, 28 0,03 0, 04 0, 08 0,06 0, 07

СУД 31, 8 29} 8 7,7 8, 0 И, 6 10,2 10, 4

* Значение находится за пределами плюс-минус одна сигма

В то jk<3 премя известно, что чем вше наследуемость признака, тем больше потенциальная возможность его изменения под действием естественного отбора.

Если рассматривать коэффициент наследуемости суммарно по всем генетическим системам у населения разных этнотерриториальных регионов, то максимальным он оказывается в Понемонье (0,76), минимальным (0,57) - в Псозерье. Все остальные регионы по этому показателю формируют основной пласт генетической наследуемости 0,67, не выходя ва пределы оптимальных границ изменчивости плюс-минус одну сигму, равную 0,07.

Есе сельское население республики по степени наследуемости всех признаков суммарно можно подразделить на три региональных типа: полесский, северо-восточный и северо-западный. Именно первый из них, сохранившивший модальные концентрации наследуемости, следует рассматривать в качестве наиболее устойчивого типа, возможно, и более древнего.

В другом случае, использовав методические разработки Кея (1975), Рычкова и Ящук (1980), в процессе нашего исследования получено генное разнообразие ( НТ ), которое было подразделено на две компоненты: внутрипопуляционную HS и компоненту генетического своеобразия популяции DST в пределах всего рассматриваемого населения ({¿'.кулич, 1986). Иерархически подчиненная общность региональных популяций обоснована по этнографическим материалам. Археологические и лингвистические данные чаще не противоречат такой классификации. Поэтому естественно предположить их связь в единой системе через общую историческую судьбу. При этом межпопуляцион-иое генетическое разнообразие должно отразить исторически сложив-сеееся генетическое своеобразие популяций всей территории республики. Поскольку частота генов влияет на общую гетерозиготность, межпопуляциокное генное разнообразие предпочтительно выразить в долях от общего ( GST - DST/HT). Показатель внутрипопуляционного генетического разнообразия можно обозначить отношением внутрипо-пуляшонной компоненты HS к. общему генному разнообразию НТ.

Все показатели вычислены для каждого генного локуса по системам популяций с последующим усреднением величин. Сведения об изменчивости генетических маркеров в пределах региональных' и

локальных популяций позволили изучить генетические процессы в их географической взаимосвязи. Одновременно полученнные генетические характеристики трех последовательных поколений населения дали возможность анализировать изменяия генного разнообразия во Бремени.

Характеристики межпопуляционного генетического разнообразия свидельствугат о весьма подобных генетических процессах, протекающих з сельском населении РБ, обследованном нами, и в народонаселении стран зарубежной Европы, подвергнутых анализу Ю. Г. Ричко-вым и Е. Е Яшук (1983). И там и - здесь генетическое своебразие европейских популяций больше чем наполовину определяется генетическим своеобразием народов. Так, межпопуляционное разнообразие в белорусском населении в среднем на локус составляет 1,62%, в народонаселении зарубежной Европы - 2,21%. Ведущим остается внутри-популяционный полиморфизм. Но при такой относительно незначительной доле общего разнообразия при всех социально-исторических тенденциях становления существующих систем неародонаселения, и на нашем материале воочию подтверждается биологическая детермириро-ванность адаптации человека к условиям существования через изучаемый генетический полиморфизм.

При анализе межпопуляционного генетического разнообразия населения с учетом региональной принадлежности популяций установлена тенденция к его увеличению ( с 0,479 до 0,491 ), т.е. со стремлением к предельным значениям гетерозиготности. При этом доля межпопуляционного разнообразия фактически, удваивается ( в среднем на локус ), указывая на более высокую степень исторической обусловленности региональной системы популяций по сравнению с элементарными или локальными. Все это может означать, что исторически обусловленное межпопуляционное генное разнообразие, которое наблюдается сегодня, накоплено на этапах становления тотальной совокупности белорусского этноса. По данным величин GST в Беларуси сформировалось несколько более выраженное генетическое своеобразие популяций, чем установленное для стран зарубежной Европы. Может быть это обусловлено тем, что обследованное нами белорусское население по своему происхождению представляет коренных сельских жителей, прямых преемников более древнего населения. При изучении общего генетического разнообразия и его компонент, соот-

'ветствукщих диалектической структуре" населения республики, гете-розиготность в среднем на локус оказывается иной. Ее историческая компонента составляет две трети от региональной, равняясь 2,1 p.z. Судя по антропогенетическлм данным, можно надеяться, что в структуре населения с учетом нсторико-этнографического районирования отражены более древние этноплеменные интеграционные этапы. Весь фактический материал опубликовал ( Микулич, 1986, табл. 6.17 -6.20, с. 199 - 210 ).

Чтобы установить динамику межпопуляционного генного разнообразия в современных условиях, мы проанализировали, придерживаясь той же методики, достаточно представительные популяционно-генети-ческие данные трех последовательных поколений в пределах следующих возрастных когорт: предрепродуктивной, репродуктивной а пострепродуктивной. Показатели общего генетического разнообразия в белорусских группах оказались незначительно повышенными по сравнению с популяциями зарубежной Европы. Таким образом, подтверждается преимущественно биологически и экологически зависимая изменчивость антропогенетических систем, чем социально-историческая •обусловленность.

По всем изосерологическим системам суммарно показатели в среднем не отличаются от таковых для локальных групп первого иерархического уровня классификации ( НТ -0,497 и 0,492; GST = 1,56 и 1,70 соответственно ). Последний показатель с учетом морфологических признаков увеличивается более чем на 6%, что может свидетельствовать об их большей подверженности внешнесредовым воздействиям. Очевидным также является очередное подтверждение гипотезы Ю. Г. Рычкова и Е. R Яшук об избирательности протекания генетических процессов: в одной системе с прогрессирующим сокращением межпопуляционного генного разнообразия, с существенной генетической дифференциацией - в другой. Низкий уровень GST в локальном уровне таксономии, возможно, указывает на возросший обмен генами между популяциями на заключительном этапе внутризтни-ческой консолидации и формирования нации.

В сельском населении на фоне значительного антропогенетичес-кого разнообразия до сих пор сохраняется исторически об"яснимое своеобразие отдельных групп населения. На современном этапе имеют место усиление миграций и увеличение частоты межэтнических и ' гег

теролокальных браков. Указанные зтнодемографчческие процессы, несомненно, воздействуют на генетическую структуру популяций всех уровней. О результатах этого воздействия можно судить по полученным данным. Например, тенденция влияния русского этноса наиболее отчетливо проявляется в'увеличении концентраций генов В), Н, 0(№о), кареглазости, оволошенности средних фалалг. Изменчивость в остальных системах носит неоднонаправленный характер.

Существует множество гипотез о влиянии природно-географичес-ких факторов на человека, о их роли в расообразовании и воздействии на генетико-антропологическое состояние популяций. Здесь мы можем сослаться на прогнозы В. И. Вернадского (1926), Н. Я Вавилова (1957), А. Л. Чижевского (1976) и др., которые убедительно указали на адаптивную значимость для жизнедеятельности людей геохимических, космических, физико-географических факторов. Влияиие биосферы всегда соответствует ее территориальной обусловленности. Полиморфизм у человека по гематологическим и многим физиологическим признакам часто носит закономерный характер географического распределения их генов, что в состоянии сформировать подвижную систему приспособлений любой популяции к многообразной биотической среде (Спицын, 1985; Алексеев, 1985).-

Мы позволили себе предположить, что генетичесгай процесс в сельских популяциях протекает не без адаптивного влияния природной среды, в то же время генетические основы адаптации городского населения в большей степени должны находиться под воздействием социальной среды (Микулич, 1986). По отдельным генным локусам популяции адаптируются с разной- интенсивностью в зависимости от состояния биотических и социальных условий существований4.' Достоверность оценки вероятных генетических дифференциаций отдельных групп населения можно повысить, увеличив спектр изучаемых признаков. При этом нет необходимости беспредельно увеличивать их количество. так как средние на локус показатели генетического разнообразия, коррелируя с селективно нейтральным типом дифференциации, находятся в согласии с историческим процессом формирования системы народонаселения (Рычков, 1984; Кимура Мотоо, 1985; Микулич, 1986).

Часть обследованного населения изучена с помощью импортных тест-сыьороток резус СБЕ. Наш материал по белорусам соотнесен'с

данными Л. И. Тимошенко и jl r Лавровской по украинцам (1978), а также по азиатским эскимосам В. А. Шереметьевой и Ю. Г. Рычкова (1978). Среди монголоидов разнообразие в указанной системе, по сравнению с европеоидами, сужается наполовину, так как отсутствуют все фенотипы с генами резус-отрицательности d(hr). Если рассматривать этнические группы эскимосских, украинских и белоррусс-ких популяций, то среди них выявляется только 4 идентичных хромосомы системы резус: CDE, cDE, CQe, cDe. Причем концентрации двух последних гаплотипов оказались почти одинаковыми как у славянского, так и у эскимосского населения (0,31-0,51 и'0/02-0,15 соответственно по типам CDe cDe). В то же время частота типов cDE и CDE среди азиатских эскимосов оказывается значительно выше по сравнению с белорусами и украинцами. Разница по первому типу достигает двух-трех разовой кратности (0,09-0,14 и 0,18-0,46), по второму - почти на порядок (0,01-0,04 и 0,12-0,19).

Любопытно, что у 514 человек обследованных белорусской этнической группы выявлено 14 фенотигшческих комбинаций признаков из 18 теоретически возможных, и 7 гаплотипов из 8. Среди 397 украинцев выявлено только 12 фенотипов. Хромосома CdE и фенотипы CCddEE, CcddEE, CCddEe среди двух восточнославянских народов не обнаружены вовсе. При анализе межрегионального распределения признаков и генов CDE на территории Белоруссии и Украины были сформированы по две выборки: полесская и центральнобелорусская; центральноукраинская и деснянская (Микулич, 1989, табл.33). Такой анализ оказался достаточно информативным. Два фенотипа (CODEE, CCddee) выявлены только среди белорусов, среди украинцев их нет. Причем первый (резус-положительный) вариант встретился в цент-ральнобелорусской зоне, а второй - резус-отрицательный - в полесской. Последняя более заметно отличается от центральнобело-*.русской. присутствием еще двух редких резус-отрицательных генотипов: CcddEe, ccddEe. Они же'не выявлены и среди центрально-украинского населения, но присутствуют в населении деснянской зоны.

Исключительно по наличию хромосомы cdE, на фоне почти одинаковой комбинации фенотипов и их генетических детерминант, мы вправе утверждать о наличии в прошлом общей прародительской популяции для современного населения Белорусско-Украинского Полесья.

Своего рода реликты резус-отрицательной наследственности через множество поколений фактически уходят своим происхождением во времена праславянской расовой совокупности. Учитывая даЕнюга относительно стойкую изолированность всего Полесского ареала, такую версию можно было бы принять.

Анализ распределения всех фенотипов выявил, что по половине из них население центральнобелорусской зоны статистически достоверно отличается от населения трех других зон. Можно предположить, что у последних южноевропеоидная примесь более выражена. Рассмотрение материала на хромосомном уровне покагывает, "то население белорусской полесской зоны и украинской деснянской по всем гаплотипам реэус достоверно ближе. Этого нельзя сказать о центральноукраинской и центральнобелорусской зонах, население которых по большинству антропогенетических параметров достоверно различается (р < 0,01.). По-видимому-,, граница между северными и южными европеоидами в пределах групп вдоль изученной восточной долготы проходит где-то на географических широтах припятского Полесья. Данные исторической антропологии и других исторических наук не противоречат такому предположению (Алексеев, 1969, 1974; Алексеева, 1973, 1977; Исаенко, 1966; Третьяков, 1966).

При анализе данных на региональном уровне оказалось, что в среднем на локус доля межпопуляционной гетерогенности удваивается по сравнению с локальным уровнем. Значит, становление белорусского этноса как тотальной совокупности осуществлялось также в процессе исторического формирования этнографических регионов. Мы придерживаемся версии, что генетическими особенностями этноса определяются свойства составляющих его популяций (Рычков, Яшук, 1980; Микулич, 1986). Конечно, генетические процессы в каждой отдельно взятой системе протеках/г далеко неодинаково. Это может быть связано с селективно зависимыми явлениями на эмбриональном уровне онтогенеэси Но в целом средняя величина генетической дифференциации скорее согласуется с селективно нейтральным типом развития, т.е. не противоречит историческому процессу формирования нынешней системы народонаселения.

Выполненный корреляционный анализ подтвердил .независимость изменчивости, по большинству 'локусов. Одновременно методом корреляционных плеяд выявлено исторически обусловленное формирование

локальных групп в три более-менее самостоятельные ветви обшей дендрограммы этноса (Ыикулич, Мац, .1939). Многие экологические, демографические, историко-лингвистические факторы, имея одинаково направленную соизменчивость с генетическими особенностями, могли способствовать становлению современной гонодемографической ситуации и распределению антропологических типов в пределах большой европеоидной расы.

Чтобы представить возможную генеалогию популяций, построены традиционная дендрограмыа взаимного положения популяций и географическая карта на основании обобщенных генодемографических данных кластеризации. Цри построении карты соблюден принцип содержания необходимых количественных и качественных характеристик, изображаемых на ней об"екггов. Цри этом ме*зду ними выявлена существенная иерархическая взаимосвязь. Вое использованные для этих целей признаки имеют под собой генетическую основу. Конечно, каждая генетическая система на протяжении сотен поколений развития современного белорусского этноса не могла не подвергаться действию разнообразных факторов. Но современные исследователи предпочитают не выбирать таксономическую важность отдельных генетико-антропо-логических систем, предполагая оаведоше нивелирование случайных сдвигов в концентрациях генов или фенотипов при та суммарном анализе (Алексеев, 1985).

Нами также построена карта не дискретным изображением обобщен ных параметров, а методом непрерывного картирования усредненных генетических расстояний каждой популяции от гсех остальных, а также на основании данных полученной дендрограммы. В подавляющем большинстве случаев по характеру распределения генофондов сохраняется функция их географической близости (Рьгчков, 1965; Caval.li-ЗГогга, Войтег, 1971; 1975; Мауг, 1976; Микулич, 1976). Первым, на наш взгляд, наиболее существенным моментом следует отметить наличие как на дендрограмме, так и на географической карте по крайней мере трех очагов этнического формирования: юго-западного, юго-восточного, северо-эападного. При этом, исходя из генеалогической реконструкции данных о концентрациях генов, южные популяции оказываются наиболее удаленными от северных на всей изученной территории Беларуси (рис. 1,2).

Конечно, мы далеки от мысли утверждать о статичности выявлен-

1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

п 2 16

Рис.

23 19 6 30 26 7 9 27 4 13 29 1 5 14 18 8 24 11 22 21 15 25 20

1. Дендрограша реконструированной дивергенции белорусских популяций.

Масштаб 1:4.000.000

Рис.2 КАРТОГРАММА ШВШИЦИИ бе\0РУСС КИХ популяции.

шх нами ареалов, сформировавшихся по комплексам изученных нами Физнаков. Генетическая динамичность может оказаться обусловлен-юй демографической структурой указанных ранее расселений вследствие избыточной численности населения и последующей плотности поселений, эпидемий и войн, фиэико-клкматичесютх и социальных ■гаменений и т. д. Однако исходные области формирования названных ареалов очевидны. Их можно включить в два четвертичных очага ра-:ообразования по классификации К П. Алексеева: центрально-восточноевропейский и восточнобалтийский (1385).

С помощью генетических тестов и математического анализа изучен сформировавшийся генофонд. Относительная стабильность последнего сохраняется во всем белорусском этносе. Но она далеко не одинакова среди сельских популяций и городских. Так, у первых она- отличается выраженной дифференциацией, у вторых - заметным единообразием. Зависит это от «соицентрации генов в популяциях, стохастичности генетических процессов, степени инбридинга. Инбридинг сам по себе не изменяет частоту генов, но он влияет на генетическую дисперсию популяций (Ли, 1978; Микулич, 1989). Постольку дефицит гетерозиготности вызывается инбридингом независимо от числа аллелей, с его помощью возможно измерить гетероаиготность популяции. Оценка выполнена в зависимости от формы наследования гамет.

В обслодоавнных нами равновесных популяциях коэффициент инбридинга оказался достаточно высоким. В среднем по восьми локусам значение Г равняется 0,00689 ( при наличии подразделенности). При отсутствии подразделенности с учетом межгрупповой дисперсии и дисперсии для всей популяции среднее значение ибридинга увеличивается до 0,01106, в основном за счет локусов Р и РТС. Инбридинг по основным гематологическим системам возрастает не более че* а полтора раза (табл. 6).

Известно, что до недавнего времени природно-экологическая ситуация на Полесье, максимально неблагоприятные социально-экономические условия последнего способствовали поддержанию наследственных патологий в поколениях. Шэтому только крупные поселения могли успешно противостоять негативным последствиям высокой гомо-зиготности и. инбридинга Логикой умозаключений, учитывая вариции

Таблица 6

Коэффициент кнбрэдинга и полиморфизм по основным генетическим локусам

Козф-ты ! Инбридинг ! Инбридинг I Шлиморф.! Полиморф. 1 М/УД Локусы ! при подр. ! без подр. ! V вн. попул! М межпопул!

АВО .0047 .0073 .4733 .0074 1,56

Ш .0038 .0089 4751 .0085 1,79

ЩБ) .0066 .0081 . 4746 . 0078 1,64

Р .0076 ,0359* .4194 .0312* 7,44*

Ье .0118а .0055 .4469 .0050 1,12

Нр .0095 .0058 .4873 .0057 1,17

РТС .0060 .0120 .4680 .0114 2,44

ОР .0051 .0124 . 4357 .0109 2,50

X .0069 .0111 .4600 .0110 2,39

» .0025 .0094 .0219 .0078 1,94

* Значения находятся за пределами двух сигм.

антропологических, генетических и демографических признаков, более целесообразным было решено использовать модель дифференциации непрерывного типа Зональность формирования г.^нодемографическюс структур на территории Беларуси имеет не только исторические, но и географические причины. Тезис об историчности сложился на основании полемики 50-60 гг. в советской антропологии о преемственности комплексов основных различий европеоидной расы, начиная с верхнепалеолитического времени (Бунак, 1956, 1969; Дебец, 1958, 1961; Алексеев, 1974, 1976). В то же время ешр на рубежз 20 -30 гг. была сформулирована идея о выделении северной ветви европеоидов ( Бунак, 1925; Дебец, 1936; Чебоксаров, 1936). Под действием генетических закономерностей при формировании европеоидной расы, исходя из последовательных этапов депигментации в северном направлении, южный пласт исследованного населения оказывается ближе к исходному состоянию по сравнению с северным. Выше, при изложении выявленной дифференциации населения в системе резус

СОЕ), по степени пкгментированности и с учетом обобщенных данных ■ипотеэа о промежуточных вариантах на территории Полесья находит ;альнейшее развитие. (табл. 7).

Таблица 7

Геногеография Беларуси. Генетические показатели ( частоты генов)

Экол. пров. I Северная I Центральн.! Южная I XI 8 1 СУД Гены

г (0) 0,64А 0,60 0,57 0,60 0,03 5,03

Р (А) 0,23 А 0,26 0,28 0,26 0,02 8,69

Ч (В) 0,13 0,14 0,15 0,14 0,01 6,02

Ш (М) 0,61 0,59 0,59 0,60 0,01 1,43

<1 (Ьг) 0,43* 0,41 0,41 0,42 0,01 2,(50

Р1(Р) 0,32 0,33 0,36 0,34 0,02 6,10

Lea( Ье) 0,36 0,35 0,34 0,35 0,01 1,44

НрКНр) 0,40 0,45 0,45 0,43 0,03 7,00

Ь (РТС) 0,62 0,61 0,60 0,61 0,01 1,73

I (АВО) 0,47 0,45 0,43 0,45 0,02 3,88

Н (Ьет) 0,47 0,48 0,49 0,48 0,01 0,83

Ч (ап) 0,07 0,11 0,16 0,11 0,05 43,2

Ч (ог) 0,70 0,66 0,65 0,67 0,03 3,90

я (оь) 0,70 0,71 0,72 0,71 0,01 0,67

Ч (от) 0,35 0,35 0,34 0,35 0,01 1,32

а 0,05* 0,02 .; 0,04 0,037 0,012 32,4

* Разница находится за пределами плюс-минус одна сигма

Несмотря на то, что инбридинг в наших условиях не оказывает заметного влияния на генетическую изменчивость, внутри- и мекг-рупповые дисперсии были получены двумя методами - с помощью частот генов и коэффициентов инбридинга (табл.6). Ни по одной из изученных систем внутригрупповая, т.е. фактически биологически обусловленная, дисперсия никогда не становится мен^е 92Х, а по

псом локусам в среднем равняется 97%. Исходя из пропорциональней зависимости коэффициентов инбридинга и миграций, последний в белорусской тотальной популяции, разделенной на локальные выборки, оказался ниже в полтора раза по сравнению с коэффициентом при отсутствии подразделенности (0,0137 и 0,0219 соответственно).

Вычислен также коэффициент механического прироста в областных и региональных группах по материалам переписей населения. Эти показатели располагаются в пределах 0,0098-0,0181, т.е. в среднем соответствуют коэффициенту миграции в разделенной популяции (0,0145). Здесь совпадают не только коэффициенты генетической и демографической миграции, но и векторы их географической направленности, нарастая от' южного к северному ¿экологическому ареалу. Такие генетико-демографические совпадения не случайны, они скорее всего являются историко-географическим отражением эволюционных социально-биологических процессов. Показатели гомо- и гетероэи-готкости подтверждают гипотезу миграционных волн в северном направлении с момента заселения изученной территории (рис. 3).

Различия в направлении изменчивости выявлены также при распределении генетических маркеров в группах белорусов коренного (аборигенного) происхождения и в заведомо смешанных по этнической принадлежности выборках. Уменьшение концентраций рецессивных генов прослеживается в направлении от коренного населения к смешанному. Степень гетерозиготности по признакам ABO, Rh, Р, РТС, ОР особенно заметно увеличивается в группе потомков от смешанных русско-белорусских браков. Это подтверждается и на кодоминантных системах Ш и Нр. Разнородность групп среди смешанных выборок увеличивается по сравнению с коренным населением. Уровень достоверности при этом возрастает от 0,05 до 0,01.

Что касается изменений фенотипов и генов в трех условно последовательных поколениях, то здесь так же, как и в группах коренного и этнически смешанного населения, концентрации практически всех рецессивных аллелей уменьшаются по направлению к младшему поколению (тйбл. 1). Концентрации доминантноY наследуемых генов имеют противоположно направленную изменчивость.

0.? •

0.1 •

Н

Ие1его7Уб

НР<

Р<

г (о)

¿{РТС) т-(МК)

Я* И* 75* 54* 55*

«ВЗРНА* ШЛР07А . *

РИС.З. ГСОПУЛЯЦИОНУШЕ ЧАСТОТЫ ГЕНОБ . КОНЦЕТРАЦ11 %

ГИЕРО- И ГОМОЗИГОТ КОСТИ I- ШИСМ0С1К от итрош глгстиот.

Между каждой парой локальных групп определялось таксономическое расстояние. После ранжировки выборок по величинам коэффициентов геиетических расстояний, все они сгруппированы по величине квадратического отклонения. Полученная картина расположения элементарных популяций позволила об"единить их по географическому принципу и по антропогенетическим особенностям. По дальности обобщенных расстояний мы вправе достаточно отчетливо выделить три генетико-антропологических типа: северный, центральнобелорусский, южный.

Заключение

Популяциокная генетика человека за последние десятилетия получила интенсивное развитие. Многое сделано в этом плане с целью изучения белорусского населения. Так, в настоящей работе исследована динамика демографической ситуации, которая складывается в республике с учетом ее потенциальной взаимозависимости с антропологическими параметрами. В процессе работы выявлены специфические генетико-демографические особенности коренного сельского населения и смешанного городского. Выяснены некоторые изменения качественных характеристик и структура современных популяций под влиянием как социальных, так и биологических факторов.

Популяционногенетическое обследование жителей Белоруссии с использованием изосерологических и некоторых морфофизиологических тестов позволило' получить информацию о частоте соответствующих аллелей, изучить геногеографию их распределения, выявить взаимозависимость с другими биологическими, историческими и общественными явлениями. Географический подход к анализу фенотипической и генетической изменчивости человека (обобщенное картографирование, рис.4) позволяет не только классифицировать антропологические типы, но и совершить исторический экскурс в хронологию прародительских популяций, используя устойчивые популяционные характеристики.

. 4ч-

Смоленск

Масштаб 1:4.000.000 рис.- оьо1ш<иньк сиси ми. гсографил гшшмих

РьССШИИИ ПО ИЙЮ: I-0.02А и менее; 2-0.025- 0. 056, 5-0 037 * 5<т«.

- 6t> -

Настоящим исследованием решены такие некотор! историко-географические и генетино-зкелогические аспекты формирс вания белорусского этноса в его антропологической взаимосвязи соседними этническими группами в пределах обозримых поколений, результате выявлены генетико-антропологические процессы, которь протекают в современном населении, определена rot вероятная зави сймость от экологических условий и демографической ситуации республике. с учетом, антропогекетической изменчивости, географи чески обобщенных биологических расстояний.определена степень re кетического родства белорусов с сопредельным славянским и несла вянским населением, вероятное время их дивергенции с точки зрени; этнической истории (Кикулич, 1991).

С целью изучения географического разнообразия генофонда белорусского этноса среди народов Европы и СССР кроме средних значений генных частот вычислены показатели межэтнического генногс разнообразия (Микулич, 1989, табл.31). Такой анализ-данных по совокупности полиморфных генов (10 систем, 21 аллель и, гаплотип) позволил определить степень близости генофонда отдельного этноса к генофонду Евразийского континента (Балановская, Рычков, 1990; Рычков, Балановская, 1990).' Одновременно определены угловые расстояния между генофондом белорусского этноса и генофондами народов Европы, СССР и мира.согласно алгоритму 12.11 Плохинского (табл.8, 9).

Полиморфизм по -анализируемым локусам не одинаков в Беларуси, Европе и СССР. Сопостовляя белорусский этнос с европейской популяцией в целом выявлено,, что диапазон их межрегиональных различий приближается к трехкратному уровню. Диапазон различий между РБ и СССР по сравнению с предыдущим удваивается и превышает шестикратный уровень.

Изменчивость в. белорусском регионе оказывается между значениями на Европейском континенте и в СССР. Наименьшая оценка FST в Беларуси, с одной стороны, связана с этнической однородностью .¡обследованных и относительно высокой степенью инбридинга. С другой стороны, нашим материалом подтверждается гипотеза Е. Е Вала-новской и Ю. Г. Рычкова (1990) о наличии обратной связи между генетической дифференциацией региональных групп и плотностыр населения. В свою очередь локальные популяции, приобретая генбти-

Таблица 8

Среднерегиональные частоты (Р) и РЗТ. 10 в кв. статистики

Лскус1 1 Аллель ! Европа* I N ! р1 Г РБТ ! N 1 Беларусь** { р ! ИБТ \ N СССР* ! р 1 РБТ

АВО А 58 .23 2,3 30 .26 0,78 81 .22 2,0

В 58 .12 4,2 30 .14 0,66 81 .18 2,6

0 58 .65 2,3 30 .60 0,75 81 .60 1,9

ШБ мз 34 .26 1.5 5 .27 0,61 37 .21 7,7

Мз 34 . 33 1.6 5 .40 1,08 37 . 37 3,7

N3 34 .09 1.2 5 . 07 0,96 37 ,12 6,0

N3 34 .32 2,7 5 .26 1,41 37 .30 7,4

га-1 СОЕ 34 .01 0,6 6 <•01 . 0,34 42 .07 6,8

СБе 34 .44 1.0 6 .32 0,32 42 .38 5,8

сБЕ 34 .14 1.2 б .13 • 0,27 42 .25 6,2

сБе 34 .05 2,5 6 Л1 2,26 42 .15 13,9

СЙ9 34 .02 0,9 6 .04 " 0,61 42 /01 2,1

cdE 34 .01 0,7 6 . .01 0,32 42 .01 3,4

cde 34 .33 1,9 6 .39 0,50 42 .14 17,8

р Р2 52 .52 2,3 27 .67 3,80 46 .62 10,5

Ту ¥уа 39 .39 6,5 2 .50 0,10 26 .62 9,0

к К 42 .04 0,6 . 2 .08 • 0,51 32 .04 2,8

Ье 1е 16 .35 5,7 25 .53 0,50 44 .53 9,2

Бе Бв 21 .47 1.2 5 .40 0,38 27 .33 12,4

РТС Ь 24 .53 1.6 30 .60 1,08 44 .49 6,5

Нр Нр1 36 .36 1,5 18 .44 0,69 54 .33 2,3

X X 35,6 - 2,10 15, 1 - 0,85 43, ,3 - 6,67

Примечание: в графе "р" ноль целых опущен; * Рычков, Балановс1ая, 1990; ** наш данные.

Таблица 9

Показатели межрегиональной дифференциации белорусского этноса по отношению к другим народам

Генетические с-мы ЛЬкус Аллель ' ! dB-E ! t Этнос в Европе 1 d В - S Этнос в стране 1 с! В - v ! Этнос в мире

ABO A 0,097 0,191 1,763

■ В 0,069 0,260 0,024

0 . 0,211 0,000 1,566

ms KS 0,002 0,087 0,357

ш 0,092 0,016 0,002

NS 0,024 ■ 0,130 0,000

Ns 0,076 0,035 0,326

Rh CDE 0,028 0,823 0,145

CDe ' 0,262 0,057 1,287

cDE s- 0,018 ..0,609. 0,167

cDô f' 0,336 (£040 V 0,021

Cde ' 0,072 0,218 0,243

CdE 0,027 0,028 0,000

cde 0,056 1,668 5,354

Р P2 1,450 0,120 0,681

Fy Fya 0,093 0,111 0,052

К К 0,055 0,056 .0,168

Le le 3,525 0,000 3,000

Se se 0,081 0,088 0,052

PTC t 0,267 0,869 2,648

Hp Hpl 0,321 0,696 0,027

X X 0,339 0,291 0,753

ческое своеобразие в конкретных условиях среды, одновременно удаляются от исходной гипотетической региональной прапопуляции. Эта гакономерность присутствует на материалах всех наших исследований. Несмотря на большую сопоставимость условий, в которых проис-

ходят процессы генетической дифференциации белорусских с европейскими, чем с общесоюзными, значения угловых расстояний оказались идентичными. --То есть, можно сказать, что белорусский этнос

¿V •

занимает промежуточное положение в системе генофонда евразийских популяций. Так, обобщенные данные о частотах генов многих локусов позволили определить пространственную структуру региональных генофондов. Такие демографические данные, как эффективно-репродуктивные размеры популяций, показатели механического движения, плотность сельского населения, оказались дополнительным небиологическим материалом для прогнозирования величин вероятного равновесия.

Средний демографический коэффициент миграции для сельского населения по данным на конец 80-х гг.т. ст. оказался равным 0,033± 0,015 (1989, табл.26). 'На формирование инбридинга, исходя из уравнения 0. Райта, кроме миграции воздействует эффективное число геноносителей, которое в пределах этноисторических регионов в Белоруссии оказывается далеко не одинаковым: от 46 в Поозерье на севере республики до 253 в юго-западных поселениях белорусского Полесья. Отсюда и демографически прогнозируемая величина' коэффициента инбридинга в БССР географически неравнозначна Исследовать соотношения адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этноса предполагается. Выявленное Ю. Г. Рычковым и его учениками соответствие прогнозируемого и наблюдаемого показателей генетической дифференциации литовского этноса, пока также позволяет предположить иVy белорусов селективную нейтральность средних на локус оценок.

Дополнительно проанализированный наш морфологический материал Т. И. Алексеевой (1973), где данные по восточным славянам сведены в две укрупненные выборки каждого этноса, позволил выявить достоверные разницы только между прибалтами, юго-западными украинцами и северо-западными русскими. Белорусские группы вместе с западными русскими фактически не отличаются по морфотипу от прародительской популяции.

В развитие исторической концепции преемственности поколений мы сравнили зависимость между собой демографических и антропоге-нетических признаков в границах этнографических регионов. Выяснилось, что по 10-ти показателям из 12-ти выделяется Шозерье, За-

падкое Полесье - по 6-ти. Они же оказываются наиболее полярными по данным обобщенных расстояний. Здесь распределение генетических признаков строго соответствует демографическому. Одновременно была проверена и концепция зависимости антропологических параметров от экологической ситуации. При этом также достоверно выделяются белорусское Поозерье и белорусское Полесье. Подобное удаление оказывается полярным и по обобщенным расстояниям в совокупности всех элементов.

При сопоставлении генетико-демографических прцессов, происходящих в городу и на селе, в каждом случае выявляется своя динамика. С учетом новой теории В. К. Савченко (1989) элементарные сельские популяции следует признать более динамичными к экологическим условиям за счет их адаптационной пластичности через ассоциативный отбор на всех уровнях онтогенеза, начиная с формирования зиготы. По мнению Ю. Г. РычкоЕа и 2. а Ящук (1980), этническая система постоянно эволюционирует, свойства локальных популяций при этом определяются генетическими особенностями этноса. Панмкксия белорусского населения на сегодняшний день продолжается прежде Есего в городских популяциях, так как при их обследовании они оказались генетически менее дифференцированными по сравнению с сельскими.

Показатели большинства фенотипов для наших популяций чаще близки к среднему значению. Поэтому при стабилизирующем отборе они обладают более высокой приспособленностью, чем фенотипы, у которых крайние степени выраженности. Это еозможно об"яснить стабильностью среды обитания. В целом следует признать, что комплекс экологических, демографических, историко-лингвистических факторов. имея одинаково направленную соиэменчивость, в состоянии воздействовать на генетические особенности человека, формировать современную генодемографическую ситуацию и распределение антропологических типов.- Полученная картина расположения .локальных популяций позволила кг, об"единить по географическому йринципу и по генетика-антропологическим особенностям.

Выводы

На основании выполненного исследования мы пришли к следующим научно обоснованные концепциям:

1. Между популяциями разных уровней организации имеются свои

генетические связи. Отмечается определенная степень соответствия изменчивости иаосерологических маркеров, морфофиаиологических признаков, демографических показателей. В последние десятилетия резко увеличилась интенсивность демографических процессов, в республике постепенно изменяется соотношение репродуктивного и пострепродуктивного населения в пользу последнего, средний возраст сельчан продолжает увеличиваться по сравнению с горожанами в результате снижения рождаемости, что может привести к депопуляцион-ным явлениям.

2. Из шести регионов максимальные эффективно-репродуктивные размеры имеют локальные популяции Западного Полесья, минимальные - Поозерья. На антропогенетические особенности популяций наряду с естественным движением населения воздействуют и миграционные процессы. Процент вновь прибывшего населения в западные области менее интенсивен по сравнению с восточными.

3. Около двадцати из обследованных 30-ти популяций по модальным концентрациям генов и признаков образуют основное плато, являющееся той единой антропологической основой, на базе которой могли формироваться локальные генетические особенности на фоне миграционных и стохастических процессов. Причем биологический коэффициент миграции, вычисленный по изосерологическим системам, почти не отличается от демографического.

4. При генетической реконструкции эволюционного древа белорусских популяций и построении географической карты на основании усредненных данных кластеризации и биологических расстояний каждой популяции от всех остальных выделяется три очага этнического формирования: юго-западный, юго-восточный и северный.

5. Анализ межэтнического распределения генов иаосерологических систем позволяет говорить о генетическом единстве восточнославянских народов. В то же время, при анализе распределения гап-лотипов системы резус и детерминированных ими фенотипов по двум из них заметно выделяется население белорусско-украинского Полесья. Одновременно по большинству фенотипов и генов группы цент-ральнобелорусской зоны статистически достоверно отличаются от центральноукраинской.

6. В процессе формирования как региональных,- так и зональных особенностей, ведущее значение имеет внутрипопуляционный, т. е.

- ъс -

биологически обусловленный,полиморфизм, который в нашем случае не снижается до 30%. Прослеживается закономерно плавная по направлению с севера на юг изменчивость, которая продолжается за пределами Белоруссии на территорию Украины. У населения цетральнобело-русской зоны вероятность североевропеоидных особенностей более велика, по сравнению с населением центральноукраинской зоны, где более вероятна южноевропеоидная примесь.

7. Наблюдаются взаимозависимости между экологической средой и адаптивной генодемографической структурой народонаселения. Направление геногеографичес'кой изменчивости часто соответствует экологическим, демографическим и историко-лингвистическим особенностям, которые могли способствовать становлению современных антропологических комплексов на территории республики и далее за ее пределами.

8. Установлено, что нарастание гетерозиготности и уменьшение концентраций рецессивных генов происходят в среднем со скоростью около одного процента за поколение по направлению от групп коренного населения к заведомо смешанным популяциям,- от старшего поколения к младшему, от сельского населения к городском!'. По этим особенностям также установлены различия и гено-фенотипическая изменчивость, географически направленные с юга на сеЕер.

9. Характеристики межпопуляционного и межэтнического генетических разнообразий свидетельствуют о Еесьма подобных генети-ко-антропологических процессах, протекающих ь сельском населении РБ и з народонаселении СССР и Европы. Возможно, генетическое своеобразие европейских популяций более чем наполовину определяется антропологическим своеобразием самих народов.

Материалы по диссертации доложены на Вунаковских чтениях, посвященных 90 и 95-тклетию со дня рождения В. В. Бунака в Институте этнологии и антропологии АН СССР (Москва, декабрь 1981, 1986); Первом с"езде Белорусского общества геронтологов и гериатров (Минск, апрель 1983); V с"езде Белорусского общества генетиков и селекционеров (Горки, май 1986); IV с"езде Географического общества БССР (Брест, июнь 1989); Пленарном заседании Белорусского национального Комитета по выполнению Международной программы "Человек и биосфера" < Минск, ишь 1939); Региональной' конференции

"Проблемы экологии человека в Сибири" СНовокузнецк, июнь 1990); III Международном конгрессе по экологии человека (Варшава, август 1990); VII конгрессе Европейской антропологической ассоциации (Вроцлав, сентябрь 1990);- I и II Всесоюзных с"ездах медицинских генетиков (Киев, май 1983; Алма-Ата, декабрь Й90); Всесоюзной конференции по спортивной и медицинской антропологии (Тернополь, июнь 1991); Научно-методологическом семинаре НИИ и Музея антропологии МГУ (Москва, июнь 1990).

По теме диссертации опубликованы следующие монографии, научные статьи и тезисы докладов:

1. Генэгеографип сельского населения Белоруссии. Мк. Наука и техника. 1989. 182с.

2. Биологическая и социальная компоненты в формировании демографической ситуации.

Генетико-демографический анализ популяций населения.

Наследственные факторы долголетия. В ■ книге: Конопля £,. Ф. , Тальчук А. А. , Микулич А. И., Бердяев Г. Д. Наследственные и социально-гигиенические факторы долголетия. Мн. Наука и техника. 1986. С. 10-71; 168-210.

3. Популяционно-генетическая изменчивость современного населения по некоторым морфологическим, физиологическим и изосероло-гическим системам. В книге: Тегако L И. , Саливон И. И. , Микулич А. И. Биологическое и социальное в формировании антропологических особенностей. Мн. Наука и техника. 1981. С. 204-266.

4. Биологическая изменчивость современного населения по некоторым изосерологическим и морфофизиологическим признакам. В книге: Тегако JL И. , М.;кулич А. И. ," Саливон И. И. Антропология белорусского Полесья. Мн. Наука и^техника. 1978. С. 110-156.. . . ч

5. Изосерологичегкзя характеристика и некоторые физиологические особенности населения Белоруссии. В книге: Саливон II И. , Тегако JL И. , Микулич А. И. Очерки по антропологии Белоруссии. Мн. Науг.а и техника. 1976. С. 102-107, 214-268.

6. Цветовая слепота у сельских жителей Белоруссии. //Вопросы антропологии. Выл. 41. 1972. С. 72-76.

7. Новые- антропологические материалы к проблеме этногенеза белорусского народа (в соавторстве Саливон И. И. , Тегако Jl И.).

Доклады советской делегации. IX Международный конгресс антропологических и этнографических наук (Чикаго, сентябрь 1973). М. Наука. 1973. 16с.

8. Чувствительность к фенилтиокарбашду (РТС) населения Белорусской ССР. //Весщ АН БССР, сер. 61ЯЛ. навук. 1974. N1. С. 124-125.

П. .0 некоторых закономерностях формирования геногеографичес-кой структуры современного населения. В сб.: Методологические основы теории преобразования биосферы. Тезисы к Всесоюзному совещанию. Свердловск. 1975. C.1S1-163.

10. К наследованию сывороточного антигена Gml у сельского населения Белоруссии (в соавторстве Радюкевич Л 3.). //Здравоохранение Белоруссии. 1976. N1. С. 44-46.

11. Некоторые морфофиз.юлогические особенности-людей пожилого возраста. //Здравоохранение Белоруссии. 1976. N6. С. 81-82.

12. К проблеме комплексного генетико-антропологического изучения человека. В сб.: Тезисы докладов 111 С'езда Белорусского общества генетиков и селекционеров. Горки. 1976. С. 141-142.

13. Полиморфизм населения БССР по факторам резус (CDE). В сб.: Материалы 111 Всесоюзного с"езда генетиков и селекционеров. Л. 1977. С. 295-296.

14. Некоторые особенности половозрастной изменчивости артериального давления. //Здравоохранение Белоруссии. 1977. N5. С. 84-85.

15. Распределение типов гаптоглобина у населения Витебской области (в соавторстве Радюкевич■Л. 3.). //Весщ АН БССР, сер. 61ПЛ. навук. 1978. N1. С. 124-125.

16. Генетико-антропологический полиморфизм современного населения Белоруссии. В сб.: Тезисы докладов секционных заседаний XIY Международного генетического конгресса. М. 1978. Ч. 2. С. 405-406.

17. Гоногеография некоторых балловых признаков на территории Белоруссии. В сб.: Вопросы этнографии и фольклористики. Ын. 1978. С. 142-147.

18. Распределение изоантигенов системы крови Келл-Челлако и Даффи у жителей Белоруссии (в соавт. R Левин, Г. Толочко). //Здра-гоохранение Белоруссии. N7. С. 22-24.

19. Опыт попухлционно-генетического» анализа изменчивости населения с учетом современной экологической ситуации. В сб.: Комп-

лексные гигиенические исследования в районах интенсивного промышленного освоения. Новокузнецк. 1982. С. 85-86.

20. Соотношение генетико-антропологической и социально-экологической компонент по данным изучения современного населения БССР. В сб.: Первый Есесоюзкый с"езд медицинских генетиков. Тезисы докладов. М. 1983. С. 225.

21. О биосоциальных аспектах генетико-антрополо^ического полиморфизма населения в пострепроду!Стивном возрасте. Веб.: Первый с'езд Белорусского общества геронтологов и гериатров. Тезисы докладов. Мл. 1983. С. 121-122.

22. Динамика генетико-демографических процессов в Белоруссии (в соавторстве Салынина ЕК.). В сб.: Медицина и демография. Москва-Новокузнецк. 1984. С. 73-74.

23. Характер полиморфизма групп крови и популяционно-генетическая изменчивость современного населения БССР. В книге: Проблемы эволюционной морфологии человека и его рас. М. 1986. С. 152-159.

24. Дынам1ка генагеаграф1чнай зменл1сасщ сельскага на-сельн1ЦТЕа Беларускай ССР. //Вест АН БССР, сер. б:яд. навук. 1986. N6. С. 77-80.

25. Опросный лист (в соавторсве^'с составителями Белявиной В.Н., Бураковской Н. И. и др.). Мн. 1986. 42с.

26. Нааа генетическая память. Мн, 1987. 72с.

27. Использование демографических данных в антропологических и генетических исследованиях. //Здравоохранение Белоруссии. 1988. N.2. С. 47-50.

28. Антропологическая характеристика населения Полесья (в соавторстве Саливон И. И., Тегако ЛИ.). В книге: Полесье. Материальная культура. Киев. 1988. С. 49-56.

29. Генетический анализ билатеральности в популяциях человека. 3 сб.: Клинические аспекты современной проблемы функциональной асимметрии мозга. Тезисы докладов. Мн. 1989. С. 3738.

30. Опыт географического картографирования обобщенных геноде-мографических данных кластеризации (в соавторстве Мац С. Р.). В сб.: IV с'езд Географического общества БССР. Тезисы докладов. Брест. 1989... С. 78-79.

31. Генетычны анал!3 б1латэральнасц» рук. //Весц1 АН БССР,

- 00 -

сер. бил. навук. 1990. N4. С. 62-65.

32. Экалапчны i Пстарычны аспеоты змешпвасщ гентыка-ант-рзпалапчных тыпау усходшх славян. //Becui АН БССР, сер. грамад. навук. 1931. N1. С. 91-95.

33. Секреция АВН-антигеноЕ у населения Белоруссии (в соавторстве Сигнеев В. И. , Кукоза 0. В.). //Вопросы антропологии. Вып. S5. К 1991. С. 84-88.

34. Месца беларусау сярод ycxoflHix славян па дадзеных антра-палоги (в соавторстве Салгвон I. I.). //Еесц1 АН БССР, сер. грамад. навук. У друку.

35. Anthropological analysis of the composition oi Byelorussia from biood group distribution data. //Genetics Abstracts. London. 1971. G. 6256.

36. New anthropological materials on the problem of the ethnogenesis of the Byelorussian people (with Salivon I. I., TegakoL. I.). In book: Physical Anthropology of European Populations. Paris-New York. 1980. P. 183-192.

37. Genetico-demografci procesi u seoskoj populaciii Belorusije. //Glasnik Antropoloskog Drustva Jugoslavije. Eeograd. 1938. Sveska 25. Str. 77-80.

38. Genetic processes in human populations of Byelorussia. In: 7th Congress of the European Anthropological Association. Abstracts. Wroclaw. 1990. P. 41.

39. Ecological aspect of Genetic-Demographic situation in Byelorussia In: First national conference of Anthropology with international participation. Plovdiv. 1990. P.94-96.

Подписано в печать 10.91. Оормат Соач Бумага типографская.

Офсетная печать. Печ. л. ¿.S Усл. печ. л. Уч. изд. л. Тираж 150 экз. Заказ ¿М!>$

Отдел оперативной типографии Президиума АН Беларуси 220072, Минск, ГСП, Ленинский пр. 66