Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа"

Московский государственный университет имени М.ВЛомоносова Биологического факультета

На правах рукописи

Курашев Антон Сергеевич

Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа

Специальность 03.02.01 —ботаника

- 8 НОЯ 2012

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2012 г.

005054595

005054595

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Зернов Александр Сергеевич

кандидат биологических наук Поспелова Елена Борисовна

Ведущая организация:

Пермский государственный национальный исследовательский университет

Защита диссертации состоится «23» ноября 2012 г. на заседании Диссертационного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ имени М.В.Ломоносова.

Отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, кафедра физиологии растений, ученому секретарю Диссертационного совета Д.501.001.46, а также по электронной почте vonipchenko@mail.ru

Автореферат разослан «20» октября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Образование генеративных побегов и цветение являются важнейшей частью жизненного цикла покрытосеменных растений, от которого зависит успех полового размножения и устойчивость существования видов в составе растительных сообществ. Детальное изучение экологических аспектов цветения каждого вида растения позволяет изучать механизмы поддержания биологического разнообразия, что представляет собой весьма актуальную задачу современной ботаники.

Познание сроков и длительности цветения растений помогает выявить механизмы дифференциации видов в сообществе. Особенно это актуально для ветроопыляемых растений, цветение которых напрямую зависит от абиотических факторов среды.

Изучение цветения насекомоопыляемых растений позволят выявить механизмы взаимодействия растений и их опылителей в естественных сообществах в условиях сильного варьирования биотических факторов.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы — выявить и описать особенности антэкологии растений в наиболее распространенных сообществах альпийского пояса северо-западного Кавказа.

Мы поставили перед собой следующие задачи: (1) исследовать продолжительность, сезонную и суточную ритмику цветения ветроопыляемых растений, (2) изучить морфологию генеративных органов энтомофильных растений: окраску цветка, симметрию цветка, высоту генеративных органов, (3) получить данные о продолжительности цветения отдельного цветка, побега и особи альпийских энтомофильных растений, (4) описать порядок зацветания растений и смену аспектов сообществ, (5) проанализировать видовой состав насекомых-опылителей, оценить долю воровства нектара у некоторых видов.

Новизна исследования. Впервые для северо-западного Кавказа проведено исследование антэкологии основных компонентов альпийских растительных сообществ. Для 97 видов получены данные по длительности цветения цветка и побега. В ходе фенологических исследований основных альпийских сообществ впервые получены результаты по длительности цветения популяций широкого спектра видов. Проведен анализ окраски цветков у растений, соотношения видов с различной окраской в сообществах и смены преобладающих аспектов.

Практическая значимость. Изучение антэкологии растений является составной частью комплексных экологических исследований, направленных на познание механизмов сосуществования видов и поддержания биологического разнообразия, которые необходимы для разработки мероприятий по рациональному природопользованию и сохранению уникальных природных комплексов высокогорий Кавказа. Знание сроков цветения растений в сообществах, пригодных для сенокошения, позволяет выбрать оптимальные сроки укосов, ввиду различной питательной ценности растений на различных стадиях фенологического развития.

Апробация работы. Составляющие элементы работы были апробированы на научной конференции студентов Череповецкого государственного университета в 2004 году (диплом 1-й степени), 2005 году (диплом 2-й степени), 2006 году (диплом 1-й степени, с публикацией тезисов (Курашев, 2007)). Опубликована статья в Трудах Тебердинского государственного биосферного заповедника (Курашев, 2005), тезисы по результатам Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Курашев, 2005а). Также был представлен доклад с опубликованием тезисов на конференции «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Курашев, 2006) и опубликованы тезисы на конференции «Экология — наука XXI века» (Курашев, 2008). В ходе обучения в аспирантуре одна статья опубликована по антэко-логии ветроопыляемых растений северо-западного Кавказа (Курашев, 2012) и две статьи по антэкологии насекомоопыляемых растений (Курашев, 2012а, 20126). В общей сложности имеется 8 публикаций, из них три в рецензируемом журнале.

Место и время исследования. Исследование проведено на высокогорном стационаре МГУ имени М.В. Ломоносова, расположенном на горе Малая Ха-типара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика). В диссертацию включены данные, полученные в 2004— 2011 гг. Работа является частью комплексного изучения альпийских фитоцено-зов северо-западного Кавказа, проводимых с 1977 года.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, список литературы из 180 наименований, в том числе 41 работа на иностранных языках, четырех приложений. В общей сложности работа состоит из 211 страниц, в том числе 21 таблицы и 75 рисунков.

СОДЕРЖНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Цветение и опыление растений как предмет экологических исследований

В главе представлен обзор литературы по основным аспектам экологии цветения и опыления. Приведены примеры обзорных работ по антэкологии (Пономарев, 1964; Пономарев, Демьянова, 1980; Руцкий, 1980; Vogel, 1981; Фегри, ван дер Пэйла, 1982; Real, 1983; Меликян, 1991; Dafni, 1992).

Дана общая характеристика анемофилии (Пономарев, Букина, 1953; Пономарев, 1966; Пономарев, Демьянова, 1980; Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Regal, 1982; Новожилова, 1984; Connor, 1986; Arroyo, Squeo, 1987; Dafni, 1992; Ackerman, 2000; Neal, Anderson, 2004), особенностей продуцирования пыльцы и точности опыления (Кавецкая, Токарь, 1963; Linder, Ferguson, 1985; Molina и др., 2001), роли ветра в процессе опыления (Niklas, 1985, 1985а, 1988; Linder, 1996; Friedman, Harder, 2004). Рассмотрена суточная ритмика цветения (Шамурин, 1958; Пономарев, 1964, 1966; Банникова, 1964, 1964а, 19646, 1980, 1981; Никифорова, 1969; Пономарев, Подосенова,

1974; Пономарев, Колесник, 1974; Жененко, 1979; Банникова, Гузик, 1983; Новожилова, 1984; Савченко, 1987), ее роль в видообразовнии (Пономарев, 1969; Левковский, Тихменев, 1977) и возможность комбинирования нескольких типов опыления (Первухина, 1970; Голубев, Волокитин, 1985а, 19856; Berry, Calvo, 1989).

Представлена общая характеристика энтомофилии (Фегри, ван дер Пэйл 1982), связи особенностей опыления растений с морфологическим строением цветков и соцветий (Письяукова, 1939; Берг, 1956; Чернов, 1978; Федоров, Артюшенко, 1979; Ходачек, 1980; Деева, 1990; Меликян, 1991; Chouteau и др., 2008), окраской цветков (Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951; Ермолаев, 1980; Насимович, 1986), высотой генеративных органов над почвой (Пономарев, 1960; Ермолаева, 1980; Duncan, 2004; Moeller, 2004). Рассмотрены явление самоопылении я и апомиксиса у растений (Шамурин, 1966; Ходачек, 1978; Тихомиров и др., 1980; Кайгородова, 1981; Томиловой, 1984; Кондратов и др., 1986; Новожиловой, 1987; Jacquemart, Thompson, 1996; Волков, 2005), особенности образования нектара и пыльцы (Сеппар, 1972; Меликян, 1991) и взаимоотношения растений с насекомыми-опылителями (Totland, 1994; Dicks и др., 2002; Amarasekare, 2004; Lundgren, Olesen, 2005; Ricketts, 2008). Сделан обзор работ, посвященных длительности и ритмике цветения энтомофильных растений (Шамурин, 1958; Сеппар, 1971; Тихонова, 1975; Баландина, Вахрамеева, 1980; Тихомиров и др., 1980; Ермолаев, 1980; Игошева, 1984; Кондратов и др., 1986; Деева, 1990; Zghenti, 1990; Malo, 2002; Elzinga, 2007).

Рассмотрены особенности фенологической структуры высокогорных и арктических сообществ (Илличевский, 1956; Аггоуо и др., 1981; Онипченко, 1983; Игошева, 1984; Лынов, 1984; Деева, 1990; Онипченко, Устинова, 1993; Kudo, Suzuki, 2002; Huelber и др., 2006).

Глава 2. Характеристика района исследования

Изучение антэкологии растений проводили на стационарных участках альпийских фитоценозов, которые располагаются на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2750 м н.у.м.

Климат альпийского пояса гребня Малая Хатипара характеризуется низкими температурами, когда среднегодовая температура составляет +1,2°С, и большим количеством осадков, в среднем 1400 мм в год. В летние месяцы влажность воздуха составляет в среднем 79%, и около четырех часов в день держится 100% влажность.

Устойчивый период с температурой выше +10°С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать +15°С. Безморозный период также отсутствует, так как в каждом месяце могут случаться заморозки.

Среднесуточная скорость ветра в течение вегетационного сезона колеблется в пределах 1-3 м сек"1.

Глава 3. Объекты исследования

В качестве объектов исследования были выбраны 97 видов растений (из них 13 анемофилов, 84 энтомофилов), наиболее характерных для альпийских сообществ Тебердинского заповедника. К группе энтомофильных видов также отнесены апомиктичные виды из родов Alchemilla, Antennaria, Taraxacum, так как внешнее строение их генеративных органов, а также посещение их насекомыми предполагает наличие у них факультативной энтомофилии. Латинские названия приведены по «Флоре Тебердинского заповедника» (Онипченко и др., 2011).

Глава 4. Методика исследования

Для каждого вида отмечали окраску цветка, направление цветка относительно вертикали, симметрию цветка. Измеряли высоту генеративных органов над почвой.

При исследование антэкологии ветроопыляемых видов применяли общепринятую методику антэкологических исследований, предложенную А.Н. Пономаревым (1960). Она заключается в учете распустившихся цветков, через равные промежутки времени.

Изучение длительности и ритмики цветения популяций проводили на 8 постоянных площадках. Сроки цветения отмечали на площадках, расположенных в сообществах 4-х типов: альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), пестроовсяницевые луга (ПЛ), альпийские ковры (АК). В каждом сообществе обследовали по два участка — верхний (верх), с более ранним освобождением от снега и нижний (низ), с более поздним освобождением от снега.

Отлов насекомых — посетителей цветков — осуществляли маршрутным методом, точечно, т.е. насекомые отлавливались с конкретного вида растения. Всего было отловлено 738 особей насекомых с 70 видов растений.

В период исследований проводили детальные климатические наблюдений на стационаре с помощью автоматических метеорологических станций.

Статистическую обработку проводили в программе Statistica версии 8.0. Для проверки нормальности распределения данных в выборке использовали критерий Шапиро-Уилка. Поскольку для полученных данных не характерно нормальное распределение, анализировали данные с помощью коэффициента корреляции Спирмена (г), непараметрического дисперсионного анализа (ANOVA) (дополнительного критерия Манна-Уитни для попарного сравнения) и критерия хи-квадрат (%2).

Для разделения видов на группы по степени неодновременности зацветания особей в популяции использовали показатель несогласованности зацветания особей (НЗ) (Курашев, 2012):

НЗ = (Dtr - Dpr) / Av х 100%,

где Dtr — самая поздняя дата зацветания особи, которая зацвела последней, Dpr — самая ранняя дата зацветания особи, которая зацвела первой, Av — средняя длительность цветения особи.

Глава 5. Результаты и обсуждение

Антэкология анемофилов. Из 11 изученных видов злаков наибольшая

продолжительность цветения популяции отмечена у Anthoxanthum odoratum _

25 дней, наименьшая у Hyalopoa pontica — 6 дней. В среднем популяции изученных видов цвели 14 ± 6 дней.

Из изученных видов особи дольше всего цветет у Anthoxanthum odoratum — 18 дней, а короче всего у Agrostis vinealis — 2 дня.

По длительности цветения популяции выделены следующие группы: короткоцветущие виды — 6-12 дней (4 вида), со средней длительностью цветения — 12-17 дней (5 видов) и длительноцветущие виды — 17-22 дня (2 вида).

По длительности цветения особи выделены группы: короткоцветущие виды — 2-7 дней (2 вида), со средней длительностью цветения — 7-11 дней (5 видов) и длительноцветущие виды — 11-16 дней (4 вида).

У подавляющего большинства видов длительность цветения особи отличается от длительности цветения популяции в меньшую сторону. Это свидетельствует о том, что особи цветут не синхронно.

Для изученных видов мы посчитали показатель неодновременности зацветания. Выявлены виды, у которых цветение отдельных особей может не пересекаться вообще (НЗ > 100%): Agrostis vinealis, Festuca ovina. Все изученные особи Helictotrichon versicolor зацветали одновременно (НЗ = 0%). 8 видов характеризуются средним разбросом дат начала цветения.

Исследования показали, что каждый вид имеет специфичную для него кривую цветения в течение периода вегетации.

Кривая цветения, максимально приближенная к «колоколообразной» наблюдается у Anthoxanthum odoratum, Catabrosella variegata (рис. 1), Phleum alpinum.

Крайней противоположностью такого протекания цветения является ритмика цветения Helictotrichon versicolor (рис. 2) и Bromus variegatus, характеризующаяся коротким периодом цветения с несколькими пиками цветения примерно одинаковой интенсивности.

Снижение, а иногда и приостановка цветения происходила на следующий день после обильных осадков. На графике ритмики цветения отмечены дни с обильными осадками (рис. 3). Ясно видно, что в эти дни не происходит снижение интенсивности цветения, а порой наблюдается даже увеличение интенсивности цветения. Запоздалость этой реакции, видимо, связана с невозможностью растений быстро отреагировать на изменение погодных условий.

Пики цветения для раннецветущих видов в 2004 г. (Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum) приходились на 27 июля; поздноцвету-щих вечерних видов (.Bromus variegatus, Helictotrichon versicolor) на 10 августа; поздноцветущих утренних на 17-18 августа. Совпадение дат пиков цветения может говорить о схожести благоприятных факторов цветения у разных видов.

s a-

180 ■ 160 140 120 100 80 60 40

"1— Шрй Йрв я •

j ■ ■: ? : Щ*

1— 'Шф. ш

-____________ __________ ________________ . . warns j

30 июл 31 июл 1 авг 2 авг 3 авг 4 авг Рис. 2. Сезонная ритмика цветения Helictotrichon versicolor в 2005 г.

5 авг Дата

2500

I

я 2000 §

| 1500 о

| 1000 3"

500

0

14 16 18 21 23 25 28 30 1 авгб авг8 авг 10 12 14 16 июл июл июл июл июл июл июл шол авг авг авг авг

—-ЛпЛохапЛит оЛогШит —— СшаЬгозеНа \ariegata

-РЫеит а1ртит * Осадки

Рис. 3. Ритмика цветения некоторых видов злаков в течение вегетационного периода в 2004 г.

авг Дата

У изученных злаков имеется резко выраженная суточная ритмика цветения, характерной чертой которой для всех изученных нами видов является отсутствие максимума интенсивности цветения в часы, приближенные к истинному полдню (13 ч. 15 мин.). Причиной этого может служить недолговечность жизни пыльцы. Она быстро отмирает в природных условиях, особенно при высокой температуре, сильной инсоляции и низкой относительной влажности воздуха.Выявлены виды цветущие утром (7 видов), вечером (2 вида), весь день (2 вида) и два раза в день (до и после полудня) (3 вида). Преобладают виды с утренним типом цветения.

В интервал 5 ч. 15 мин.-9 ч. 15 мин. наблюдаются минимальные температуры, при которых пыльца злаков сохраняет жизнеспособность дольше всего. Относительная влажность воздуха в это время пониженная, но опять же относительно средних значений, и составляет >70%. Скорость ветра снижена по сравнению со средними значениями, однако не минимальна и достаточна для эффективного переноса пыльцы между растениями. В этот период максимум цветения имеют злаки утренней группы (рис. 4).

Интервал времени 15.15-19.15 характеризуется высокими температурами, относительной влажностью воздуха и скоростью ветра. К видам, имеющим пик цветения именно в эти часы, относятся Bromus variegatus и Helictotrichon versicolor (рис. 5). Для этих видов характерны более крупные колоски по сравнению с другими альпийскими злаками.

Такие условия, видимо, менее благоприятны для цветения, но эти виды имеют свойство, которое позволяет им успешно цвести в таких условиях. У них наблюдается взрывчатое и порционное цветение, и главное, эти взрывы происходят одновременно в локальной популяции. Благодаря этому цветение вечерних видов также эффективно, как и цветение утренних.

4000 j— 3000 2000 -j-1000 t-

s 3-

0

5.157.15

7.15- 9.15- 11.15- 13.15- 15.15- 17.15- 19.159.15 11.15 13.15 15.15 17.15 19.15 21.15

Временные интервалы Рис. 4. Суточная ритмика цветения Festuca varia в 2004 г.

5.15- 7.157.15 9.15

15.15- 17.1517.15 19.15

19.1521.15

21.1523.15

Временные интервалы Рис. 5. Суточная ритмика цветения Bromus variegatus в 2005 г.

Два вида — Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum, — имея максимумы, приходящиеся на утренние часы, цветут практически весь день (рис. 7).

Дополнительный максимум цветения у некоторых видов, приходящийся на 19.15-21.15, несильно выражен. Чаще всего он проявляется у видов, цветущих утром (Festuca brunnescens, Festuca ovina, Phleum alpinum) (рис. 6). Возникает такое цветение при наличии благоприятных условий в это время.

Антэкология энтомофилов. Для изученных видов энтомофилов характерен широкий спектр окраски цветков. Наиболее широко представлена желтая (31 вид, 34%) и белая (20 видов, 22%) окраска цветка, наименее — оранжевая (1 вид, 1%). Виды с красной, фиолетовой, синей и голубой окраской в сумме дают 37 (41%) видов.

Во всех сообществах представлены виды с антоциановой, желтой и белой окраской цветка (табл. 1). Лишь в некоторых сообществах один из цветов имеет

5.15-7.15 7.15-9.15 9.15- 11.15- 13.15- 15.15- 17.15- 19.1511.15 13.15 15.15 17.15 19.15 21.15

Временные интервалы Рис. 6. Суточная ритмика цветения РЫеит а1ртит в 2004 г.

2000

а„ 1800

I 1600

§ 1400

S 1200

В 1000 В

Ü 800

о 600

| 400

^ 200

Временные интервалы Рис. 7. Суточная ритмика цветения СШаЬгозеИа vahegata в 2005 г.

9.1511.15

11.1513.15

13.1515.15

15.1517.15

17.1519.15

19.1521.15

21.1523.15

большое преимущество, например, в сообществе АК виды с желтой окраской цветка составляют более 44%, а в сообществе АЛЛ такую же долю составляют виды с антоциановой окраской. Наличие в сообществе видов с разной окраской может говорить о том, что в сообществе представлены виды, опыляющиеся разными группами насекомых опылителей, что, безусловно, повышает устойчивость сообщества к отсутствию той или иной группы опылителей.

Таблица 1. Число видов с различной окраской цветка в изученных сообществах

Сообщество

Окраска цветка

Антоциановая Желтая

Белая

Альпийские лишайниковые пустоши

14 (44%) 11 (34%) 7 (22%)

Пестроовсяницевые луга

10(31%) 13(41%) 9(28%)

Гераниево-копеечниковые луга

8 (35%) 8 (35%) 7 (30%)

Альпийские ковры

2 (22%) 4 (44%) 2 (33%)

Изученные сообщества показывают схожий порядок смены цветовых аспектов. Первыми массово начинают цвести виды с желтой окраской цветка. На смену им начинают преобладать виды с антоциановой окраской цветка. Затем в сообществах снова преобладают виды с желтой окраской цветка или с белой.

70% изученных видов имеют актиноморфный цветок и 30% зигоморфный.

Возможно, преобладание актиноморфного типа цветка связано с возможностью их опыления практически всем видами опылителей.

Большинство изученных видов имеет цветки, направленные вверх (60%), горизонтальное направление отмечено у 33% видов, а 7% имеют цветки, направленные вниз. Для последней группы характерны венчики во-ронковидной и яйцевидной формы (виды родов Campanula, Vaccinium и Fritillaria collina). Горизонтальное направление цветка имеют, в подавляющем большинстве, виды с зигоморфными цветками (х2 = 49,11, df = 2, р < 0,01) и, в основном, мотылькового типа. Лучше всего представлена группа с цветками направленными вверх, включая в себя виды с простыми блюдцевидными венчиками и виды семейства Asteraceae. Связь между окраской венчика и направлением цветка не обнаружена {у} = 14,33, df = 14,

Статистический анализ не показал значимой связи и между средней высотой растения и направлением цветка (%2 = 0,82, р > 0,05, п = 76). Это говорит о том, что как высокие, так и низкие растения могут иметь различное направление цветка.

Цветки растений можно объединить в условные группы по форме венчика: блюдцевидные, двугубые, воронковидные, яйцевидные, язычковые.

Блюдцевидная форма цветка представлена среди изученных видов наиболее хорошо (33%). Такая форма цветка пригодна для опыления различными видами насекомых опылителей. Она не требует каких-либо усилий насекомых для доступа к нектару и пыльце.

р > 0,05).

Язычковая форма цветка свойственна 25% изученных видов. Эта форма цветка присуща исключительно видам семейства Asteraceae. В совокупности цветки видов этого семейства образуют соцветие антодий, которое в функциональном плане сходно с блюдцевидной формой цветка.

Двугубая форма цветка (19%) подразумевает сложное строение, направленное на создание точного маршрута движения насекомого опылителя.

Воронковидная, яйцевидная и трубчатая форма цветка занимают промежуточное положение между открытой (блюдцевидная и язычковая) и закрытой (двугубая) формами цветка.

Среди исследованных нами растений, 4 вида закрывают цветки и 8 закрывают соцветия в течение суток. К ним относятся виды родов Gentiana, Taraxacum, а также Scorzonera сапа, Leontodon hispidus.

У изученных видов растений мы измерили высоту расположения генеративных органов. Самое низкое значение высоты отмечено у растений альпийских ковров — 7 ± 4 см. Далее по возрастанию высоты следуют альпийские лишайниковые пустоши — 14 ± 12 см, пестроовсяницевые луга — 17 ± 14 см и гераниево-копеечниковые луга — 22 ± 12 см (среднее и стандартное отклонение, здесь и далее).

Статистический анализ не показал связи высоты расположения генеративных органов и окраски цветка (%2 = 7,21, р > 0,05, п = 76). Вероятно, высота растения и окраска цветка независимо влияют на привлечение насекомых опылителей.

Из исследованных нами видов, 63 вида имеют либо одиночные цветки на побеге (8 видов), либо цветки, собранные в соцветие, отличное от соцветия антодий (55 видов). Продолжительность цветения одиночных цветков в среднем составляет 7 ± 4 дней (п = 8). Максимальное значение по этому параметру отмечено у Viola altaica — 15 дней, минимальное у Campanula ciliata — 4 дня. У видов с цветками, собранными в соцветие, средняя продолжительность цветения отдельного цветка составляет 6 ± 4 дней, максимальная у Dactylorchiza euxina — 17 дней, минимальная у Veronica gentianoides — 1 день.

Мы разделили виды на три группы по продолжительности цветения отдельного цветка. Группа видов с низкой продолжительностью цветения цветка (1-7 дней) включает 38 видов (61%), группа со средней продолжительностью (7-12 дней) — 18 (29%) и с большой (12-17 дней) — 6 (10%).

Средняя продолжительность цветения одного побега у изученных видов (74 вида) составила 12 ± 6 дней.

У 49 видов удалось проследить продолжительность цветения особи, которая в среднем составила 12 ± 7 дней.

Из изученных видов, 21 вид имеет соцветие антодий. Средняя продолжительность цветения соцветия у этих видов составляет 10 ± 6 дней.

Несмотря на незначительную пространственную удаленность особей друг от друга, особи всех изученных видов зацветают неодновременно. У 16% видов даты зацветания особей не пересекаются вообще, т.е. имеют-

ся промежутки между окончанием цветения одной особи и началом цветения другой. У 45% зацветание более дружное, 39% видов — более растянутое.

Мы обнаружили значимую отрицательную связь (г = -0,25, р < 0,05, п = 36) между продолжительностью цветения отдельного цветка и числом цветков на побеге. Можно предположить, что цветок на одноцветковых побегах и на многоцветковых имеет для растений разную ценность.

Продолжительность цветения отдельного цветка положительно связана с продолжительностью цветения побега (г = 0,38, р < 0,05, п = 56). Продолжительность цветения побега положительно коррелирует и с числом цветков на побеге (г = 0,66, р < 0,05, п = 35).

Мы рассмотрели синхронность зацветания видов в сообществах. Зависимость между типом сообщества и разницей между датами начала цветения видов в сообществе не значима (х2 = 10,46, р > 0,05, п = 197).

Продолжительность цветения популяций отдельных видов, произрастающих в разных сообществах, варьирует. Самые большие вариации наблюдаются у Anthémis marshalliana, Arenaria lychnidea, Eritrichium caucasicum, и др. Не различаются длительности цветения популяций в разных сообществах у двух видов: Potentilla verna и Fritillaria collina. По продолжительности цветения популяции выделены три группы видов: коротко-цветущие — 6-18 дней (42%), виды со средней длительностью — 1829 дней (44%) и виды длительноцветущие — 29-41 день (14%).

Статистический анализ не показал значимых различий между сообществами по длительности цветения популяций изученных видов растений (X2 = 10,27, р> 0,05, п= 124).

Общая форма полученных кривых цветения сообществ — одновершинная. Одновершинность кривой цветения так же показана в более ранних исследованиях В.Г. Онипченко (1983), В.Г. Онипченко и ЯЛ. Устиновой (1993) (рис. 8).

Связи в сети опыления установлены для 40 видов растений и 39 видов насекомых. На рисунке 9 изображена схема взаимосвязей растений и насекомых-опылителей (сеть опыления) в виде двухстороннего графика.

Для полученной сети опыления мы вычислили частоты распределения числа видов. В целом характер распределения частот для растений и насекомых схож: большинство видов насекомых опыляют больше одного вида растения и большинство видов растений опыляются больше чем одним видом насекомого. Рассматривая кривую распределения относительной частоты можно обнаружить, что имеется один вид насекомого (Eristalis tenax) с очень высоким числом видов опыляемых им растений (20 видов), что характеризует его как неспециализированного опылителя.

Для нескольких видов (Rhododendron caucasicum, Gentiana verna, Betonica macrantha) мы посчитали соотношение неповрежденных цветков и цветков с отверстиями для извлечения нектара. Для них наблюдается следующие значения частоты встречаемости воровства нектара (п=100 для каждого вида): Betonica macrantha — 95%, Gentiana verna — 61%, Rhododendron caucasicum — 26%.

Рис. 8. Сглаженные кривые цветения альпийских сообществ, (а) альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), (б) пестроовсяницевые луга (ГШ), (в) гераниево-копеечниковые луга (1'КЛ), (г) альпийские ковры (АК). Участки сообществ — верхние (верх) и нижние (низ).

Вид растения

Вид насекомого

Scorzonera cana Taraxacum stevenii Gageafistulosa Leoníodon hispidus Veronica gentianoides Eritrichium caucasicum Polygonum bistorta Aster alpinas Campanula tridentata Rhododendron caucasicum Pulsatilla aurea Anthemis crética Hieracium umbellatum Senecio taraxacifolius Hypericum linaroides Taraxacum confusum Ranunculus oreophilus C Vr ostium purpurascens Arenaria lychnidea Senecio kolenatianus Psephelhts caucasicus Anemone speciosa Carum caucasicum Betónica macrantha Centaurea cheiranthifolia Erigeron caucasicus Gymnodenia conopsea Geranium gymnocaulon Gentiana pyrenaicu Kemulariella caucasica Potentilla gélida Sempen'h'um caucasiawi Valeriana alpestris Myosotis alpestris Potentilla verna Hedysarvm caucasicum Senecio aurantiucus Sibbaldia procumbens Thymus numullarius Vaccinium myrtillus

Eristal ¡s tenax Cheilosia sp. Scae\'a albomaculata Sphaerophoria scripta Melanostoma sp. Apis melífera Syrphus lumdatus Syrphus sp. Hilara sp.

Sphaerophoria menth ustri Calliphora vomitoria Cynomya inortuorum Criorhina sp. Er istalis sp. Empis tesselata Chrysotoxum arcuatum Halictus sp.

Sphaerophoria rurkmenica Syrphus luniger Bibio sp. Bomhus sp. Criorhina herberina Calliphora vtciña Chrysotoxum vernale Cordylura sp. Calliphora loewi Chrysotoxum sp. Melanostoma ambigiutm Platycherius sp. Syrphus ribesii Halictus tetrazonianellus Volucella bomhylans Miarus sp. Dilophus sp. Melanostoma mellinum Sphaerophoria sp. Pipizella sp. Bombilius sp. Dolichovespula sylvestris

Рис. 9. Двухсторонний граф связей растений и насекомых-опьшителей

выводы

(1) Средняя продолжительность цветения популяций 11 видов злаков составляет 14 ± 6 дней. Наименее синхронно зацветают особи Agrostis vinealis и Festuca ovina. Максимальная степень синхронности (зацветание особей в один день) отмечена для Helictotrichon versicolor. Обильные осадки приостанавливают цветение на следующий после осадков день. Даты пиков цветения у раннецветущих видов {Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum — 27 июля), поздноцветущих вечерних (Bromus variegatus, Helictotrichon versicolor — 10 августа) совпадают, что может говорить о схожести благоприятных факторов цветения для этих видов.

Выявлены виды цветущие утром, вечером, весь день и два раза в день (до и после полудня). Преобладают виды с утренним типом цветения.

(2) Для изученных энтомофильных альпийских растений характерен широкий спектр окраски цветков. Наиболее широко представлена желтая (31 вид) и белая (20 видов) окраска цветка, наименее — оранжевая (1 вид). Красная, фиолетовая, синяя и голубая окраска отмечена у 37 видов. Лишь среди растений альпийских ковров отмечено преобладание одной (желтой) окраски над остальными. В большинстве сообществ отмечен сходный характер смены цветовых аспектов: желтая окраска сменяется антоциановой, затем снова желтой или белой.

70% изученных видов имеют актиноморфный цветок и 30% — зигоморфный. У большинства видов цветки направлены вверх (60%), горизонтальное направление отмечено у 33% видов, а у 7% видов — вниз. Широкое варьирование и нескоррелированность параметров симметричности, направления цветка и окраски может говорить о большом разнообразии адаптаций растений к опылению и об отсутствии у них четко выраженных синдромов опыления.

(3) Из исследованных нами видов, 63 вида имеют либо одиночные цветки на побеге (8 видов), либо цветки, собранные в соцветие, отличное от соцветия антодий (55 видов). Продолжительность цветения одиночных цветков в среднем составляет 7 ± 4 дней. У видов с цветками, собранными в соцветие, средняя продолжительность цветения отдельного цветка составляет 6 ± 4 дней. Группа видов с низкой продолжительностью цветения цветка (1—7 дней) включает 38 изученных видов (61%), группа со средней продолжительностью (712 дней) — 18 (29%) и с большой (12-17 дней) — 6 (10%).

Средняя продолжительность цветения одного побега у изученных видов (74 вида) составила 12 ± 6 дней. У 49 видов удалось проследить продолжительность цветения особи, которая в среднем составила 12 ± 7 дней.

(4) У 16% видов даты зацветания особей не пересекаются вообще, т.е. имеются промежутки между окончанием цветения одной особи и началом цветения другой. У 45% зацветание дружное, 39% видов растянутое.

По продолжительности цветения популяции выделены три группы видов: короткоцветущие — 6-18 дней (42%), виды со средней длительностью — 1829 дней (44%) и виды длительноцветущие — 29—41 день (14%).

(5) Кривые цветения альпийских сообществ в большинстве случаев имеют одновершинную форму. Фактором, снижающим или приостанавливающим распускание цветков, является выпадение осадков и (или) высокая относительная влажность воздуха.

(6) В альпийских сообществах среди посетителей цветков и потенциальных опылителей отмечены насекомые из отрядов Díptera (21 вид), Hymenoptera (10 видов), Lepidoptera (13 видов), Coleóptera (1 вид).

Большинство изученных видов растений посещаются представителями отряда Díptera. Представители Hymenoptera посещают в основном цветки колокольчатой формы или двугубые цветки.

Воровство нектара часто встречается у альпийских растений. Доля поврежденных цветков составила у Betónica macrantha 95%, у Genîiana verna — 61%, у Rhododendron caucasicum — 26%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 .Курагиев А.С. Антэкология 8 видов альпийских злаков // Тр. Теберд. гос. запов. 2005. Вып. 30. С. 155-170.

2. Курашев А.С. Антэкология альпийских злаков Тебердинского заповедника // Тез. докл. межвуз. научн. студ. конф. «Интеллектуальное будущее Вологодского края». Вологда, 2006. С. 178-179.

3. Курашев А.С. Антэкология альпийских злаков Тебердинского заповедника // Тез. докл. победителей открытого конкурса на лучшую студенческую работу «Мой город 2006». Череповец: ЧТУ. 2007. С. 237-239.

4.Курашев А.С. Антэкология злаков альпийского пояса северо-западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2012. Т. 117. № 2. С. 55-63.

5. Курашев А.С. Ритмика цветения злаков альпийского пояса Тебердинского заповедника // Матер, междунар. научн.-практ. конф. «Современная экология — наука XXI века». Рязань. 2008. С. 667-670.

6.Курагиев А.С. Экология цветения 8 видов альпийских злаков // Матер. 7 междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда. 2005а. С. 62-64.

1. Курагиев А.С. Антэкология энтомофильных альпийских растений северозападного Кавказа. I. Морфология генеративных органов // Юг России: экология, развитие. 2012. № 3. С. 11-17.

8. Курашев А.С. Антэкология энтомофильных альпийских растений северозападного Кавказа. II. Продолжительность и ритмика цветения // Юг России: экология, развитие. 20126. № 3. С. 17-22.

Заказ № 214. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г.Москва, ул.Палиха 2а.тел.(499)250-92-06

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курашев, Антон Сергеевич

Введение.

Глава 1. Цветение и опыление растений как предмет экологических исследований.

1.1. Антэкология ветроопыляемых растений.

1.1.1. Общая характеристика ветроопыления.

1.1.2. Продуцирование пыльцы и точность опыления.

1.1.3. Роль ветра в процессе опыления.

1.1.4. Суточная ритмика цветения.

1.1.5. Роль суточной ритмики цветения в видообразовании.

1.1.6. Комбинирование векторов опыления.

1.2. Антэкология насекомоопыляемых растений.

1.2.1. Общая характеристика насекомоопыления.

1.2.2. Особенности строения цветков и соцветий.

1.2.3. Окраска цветков.

1.2.4. Высота расположения генеративных органов над почвой и плотность растений в сообществе.

1.2.5. Самоопыление и апомиксис у растений.

1.2.6. Нектар и пыльца у растений.

1.2.7. Взаимоотношения растений и опылителей.

1.2.8. Длительность и ритмика цветения энтомофильных растений.

1.3. Цветение — этап в сезонной ритмике сообщества.

1.3.1. Фенологическая структура сообществ.

1.3.2. Практическое использование результатов фенологических исследований.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф и геология.

2.3. Гидрография.

2.4. Климат.

2.5. Почвы.

2.6. Растительность.

Глава 3. Объекты исследования.

3.1. Энтомофильные виды.

3.2. Анемофильные виды.

Глава 4. Методика исследования.

4.1. Измерение морфологических параметров.

4.2. Ритмика и продолжительность цветения растений.

4.3. Ритмика и продолжительность цветения популяций и сообществ.

4.4. Сбор насекомых опылителей.

4.5. Измерение метеорологических факторов.

4.6. Статистическая обработка данных.

Глава 5. Результаты и обсуждение.

5.1. Антэкология ветроопыляемых растений.

5.1.2. Продолжительность цветения и порядок зацветания ветроопыляемых растений.

5.1.3. Ритмика цветения ветроопыляемых растений.

5.1.3.1. Сезонная ритмика цветения.

5.1.3.2. Суточная ритмика цветения.

5.1.3.3. Особенности суточной ритмики цветения растений в первой и второй половинах срока цветения.

5.2. Антэкология насекомоопыляемых растений.

5.2.1. Особенности морфологии насекомоопыляемых растений.

5.2.1.1. Окраска цветка.

5.2.1.2. Симметрия цветка.

5.2.1.3. Направление и форма цветка.

5.2.1.4. Способность к закрыванию цветка.

5.2.1.5. Высота расположения генеративных органов над почвой.

5.2.2. Продолжительность цветения и порядок зацветания особей в популяции.

5.2.3. Ритмика цветения насекомоопыляемых растений.

5.2.3.1. Особенности зацветания видов в сообществе.

5.2.3.2. Процесс цветения насекомоопыляемых растений.

5.2.4. Участие насекомых в опылении растений.

5.2.4.1. Видовой состав насекомых-опылителей.

5.2.4.2. Связи насекомое-растение.

5.2.4.3. Воровство нектара.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа"

Семенное размножение высокогорных альпийских растений сильно зависит от эффективности ветро- и насекомоопыления. Сильные ветры, неустойчивость погодных условий, высокая пестрота растительного покрова создают особые сложности для успешного переноса пыльцы растений.

Растения решают разными способами задачу повышения эффективности опыления. Для ветроопыляемых растений одним из способов повышения эффективности опыления выступает синхронизация цветения особей одного вида, в результате чего в воздухе повышается концентрация пыльцы своего вида.

У энтомофильных растений происходит синхронизация ритмов цветения со временем лёта насекомых, а также цветение нескольких видов, имеющих однотипных опылителей и привлекающих их за счет эффекта группы. В работе D.A. Moeller (2004) показано, что совместное произрастание экологически схожих видов рода Clarkia может способствовать повышению вероятности опыления насекомыми и снижению дефицита пыльцы по сравнению с вариантом раздельного произрастания этих видов.

Цветение — один из важнейших этапов сезонного развития растений и один из самых динамичных периодов в развитии сообщества (Лынов, 1986). Изучение продолжительности этого этапа позволяет оценить время, которое затрачивает растение на процесс генеративного размножения. Цветение — многоуровневый процесс; рассматривают цветение отдельного цветка, особи, популяции и сообщества.

Изучение антэкологии высокогорных растений довольно сложно, поскольку требует длительного наблюдения за фиксированными особями. Из ветроопыляемых растений подробно суточная ритмика изучена у одного из высокогорных злаков северо-западного Кавказа — Bromus vciriegatus (Жененко, 1979), а также у широко распространенного лугового злака — Aníhoxanlhum odoratum (Банникова, 1981; Банникова, Гузик, 1983). Остальные виды высокогорных растений в этом отношении практически не изучены; полученные для этих видов данные являются новыми. На отсутствие полных данных rio изучаемому вопросу указывал еще А.Н. Пономарев (1960).

Для большинства исследованных видов имеются отрывочные данные по особенностям их антэкологии. Для Anemone speciosa показано, что цветок открыт около 20 дней, причем имеет место протерандрия: пыльники созревают на несколько дней раньше, чем пестики (Кондрашов и др., 1986). У 11.М. Деевой (1990) Vaccinium vitis-idaea отнесен к растениям со средней продолжительностью цветения (10-20 дней). 5

Фенологические исследования на северо-западном Кавказе ранее проводили в 1983 и 1993 гг. (Онипченко, 1983; Онипченко, Устинова, 1993). В этих работах построены кривые фенологических фаз развития сообществ, включая и фазу цветения для сообществ высокогорий. Показана характерная одновершинная форма кривой цветения, которая также свойственна альпийским коврам Арагаца (Зироян, 1983), высокогорным лугам полярного Урала (Игошева, 1984), высокогорным сообществам западного Тянь-Шаня (Лынов, 1986).

Изучение ритмики цветения и экологии опыления растений актуально не только для понимания ритмов развития сообществ. Эти исследования помогают выявить механизмы перекрестного опыления и дифференциации видов в сообществах.

Практическая значимость заключается в том, что знание сроков цветения растений в сообществах, пригодных для сенокошения, позволяет выбрать оптимальные сроки укосов, ввиду различной питательной ценности растений на различных стадиях фенологического развития.

Цель нашей работы состояла в исследовании особенностей антэкологии альпийских растений северо-западного Кавказа.

Мы поставили перед собой следующие задачи: (1) исследовать продолжительность, сезонную и суточную ритмику цветения и особенности цветения в первой и второй половинах срока цветения ветроопыляемых растений, (2) изучить морфологию генеративных органов энтомофильных растений: окраску цветка, симметрию цветка, высоту генеративных органов над почвой, (3) получить данные о продолжительности цветения отдельного цветка, побега и особи альпийских энтомофильных растений, (4) описать порядок зацветания растений и смену аспектов сообществ, (5) изучить особенности ритмики цветения в течение сезона, (6) проанализировать видовой состав насекомых-опылителей, оценить долю воровства нектара у некоторых видов.

Данные по 97 видам растений получены в результате семилетних исследований. Изучены 11 видов злаков и 86 видов энтомофильных растений.

Составляющие элементы работы были апробнрованы на научной конференции студентов Череповецкого государственного университета в 2004 году (диплом 1-й степени), 2005 году (диплом 2-й степени), 2006 году (диплом 1-й степени, с публикацией тезисов (Курашев, 2007)). Опубликована статья в Трудах Тебердинского государственного биосферного заповедника (Курашев, 2005), тезисы по результатам Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Курашев, 2005а). Также был представлен доклад с опубликованием тезисов на конференции «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Курашев, 2006) и опубликованы тезисы на конференции «Экология — 6 наука XXI века» (Курашев, 2008). В ходе обучения в аспирашуре одна статья опубликована по антэкологии ветроопыляемых растений северо-западного Кавказа (Курашев, 2012), две по антэколо1ии энтомофильных растений (Курашев, 2012а, 20126). В общей сложности имеется 8 публикаций, из них одна в рецензируемом журнале.

Кандидатская диссертация выполнена на высокогорном стационаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова под руководством д.б.н., профессора кафедры геоботаники В.Г. Онипченко.

Выражаю благодарность В.Г. Онипченко, за возможность работать на научном стационаре и чуткое руководство исследованием, помощь в сборе материалов и ценные советы по написанию диссертации и в поле. Благодарю Г.В. Фарафонову, Л.И. Лютикову, А.Л. Девяткина за определение отловленных насекомых. Также благодарю многочисленный коллектив экспедиции за помощь в работе на стационаре и за моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Курашев, Антон Сергеевич

выводы

1) Средняя продолжительность цветения популяций 11 видов злаков составляет 14 ± б дней. Наименее синхронно зацветают особи Agrostis vinealis и Festuca ovina. Максимальная степень синхронности (зацветание особей в один день) отмечена для Helictotrichon versicolor. Обильные осадки приостанавливают цветение на следующий после осадков день. Даты пиков цветения у раннецветущих видов (Catabrosella variegata и Anthoxanthum odoratum — 27 июля), поздноцветущих вечерних (Bromus variegatus, Helictotrichon versicolor — 10 августа) совпадают, что может говорить о схожести благоприятных факторов цветения для этих видов.

Выявлены виды цветущие утром, вечером, весь день и два раза в день (до и после полудня). Преобладают виды с утренним типом цветения.

2) Для изученных энтомофильных альпийских растений характерен широкий спектр окраски цветков. Наиболее широко представлена желтая (31 вид) и белая (20 видов) окраска цветка, наименее — оранжевая (1 вид). Красная, фиолетовая, синяя и голубая окраска отмечена у 37 видов. Лишь среди растений альпийских ковров отмечено преобладание одной (желтой) окраски над остальными. В большинстве сообществ отмечен сходный характер смены цветовых аспектов: желтая окраска сменяется антоциановой, затем снова желтой или белой.

70% изученных видов имеют актиноморфный цветок и 30% — зигоморфный. У большинства видов цветки направлены вверх (60%), горизонтальное направление отмечено у 33% видов, а у 7% видов — вниз. Широкое варьирование и нескоррелированность параметров симметричности, направления цветка и окраски может говорить о большом разнообразии адаптаций растений к опылению и об отсутствии у них четко выраженных синдромов опыления.

3) Из исследованных нами видов, 63 вида имеют либо одиночные цветки на побеге (8 видов), либо цветки, собранные в соцветие, отличное от соцветия антодий (55 видов). Продолжительность цветения одиночных цветков в среднем составляет 7 ± 4 дней. У видов с цветками, собранными в соцветие, средняя продолжительность цветения отдельного цветка составляет 6 ± 4 дней. Группа видов с низкой продолжительностью цветения цветка (1—7 дней) включает 38 изученных видов (61%), группа со средней продолжительностью (7-12 дней) — 18 (29%) и с большой (12-17 дней) — 6(10%).

Средняя продолжительность цветения одного побега у изученных видов (74 вида) составила 12 ± 6 дней. У 49 видов удалось проследить продолжительность цветения особи, которая в среднем составила 12 ± 7 дней.

4) У 16% видов даты зацветания особей не пересекаются вообще, т.е. имеются промежутки между окончанием цветения одной особи и началом цветения другой. У 45% зацветание дружное, 39% видов растянутое.

По продолжительности цветения популяции выделены три группы видов: коротко-цветущие —- 6-18 дней (42%>), виды со средней длительностью — 18-29 дней (44%) и виды длительноцветущие — 29-^41 день (14%).

5) Кривые цветения альпийских сообществ в большинстве случаев имеют одновершинную форму. Фактором, снижающим или приостанавливающим распускание цветков, является выпадение осадков и (или) высокая относительная влажность воздуха.

6) В альпийских сообществах среди посетителей цветков и потенциальных опылителей отмечены насекомые из отрядов Díptera (21 вид), Hymenoptera (10 видов), Lepi-doptera (13 видов), Coleóptera (1 вид).

Большинство изученных видов растений посещаются представителями отряда Diptera. Представители Hymenoptera посещают в основном цветки колокольчатой формы или двугубые цветки.

Воровство нектара часто встречается у альпийских растений. Доля поврежденных цветков составила у Betónica macrantha 95%, у Gentiana verna — 61%, у Rhododendron caucasicum — 26%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курашев, Антон Сергеевич, Москва

1. Аксенова A.A., Оннпченко В.Г. О возможности фенологического расхождения растений альпийских сообществ: эксперименты с разновременным затенением гераниево-копеечникового луга // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 5. С. 24-30.

2. Алтунин Д.А., Буц В.М., Скороходова Н.В. и др. Справочник по сенокосам и пастбищам. М.: Россельхозиздат, 1986. 335 с.

3. Ареаш лекарственных а родственных им растений СССР (Аптас) / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 208 с.

4. Ахметжанова A.A., Онипченко В.Г., Семенова Е.В., Елумеева Т.Г., Герасимова М.А. Атлас сосудистых растений альпийского стационара Тебердинского заповедника / Под ред. A.C. Зернова. М., б.и., 2009. 117 с.

5. Бадритдинова P.C. Ритм и экология цветения некоторых растений крупнозлаковой полусаванны // Вопросы антэкологии. Матер, к симпоз. по антэкологии. Пермь / Под ред. В.Ф. Шамурина. Л.: Наука. 1969. С. 10-11.

6. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Черника обыкновенная // Биол. Флора Моск. обл. / Под ред. Т.А. Работнова. 1980. Вып. 5. С. 132-146.

7. Банникова В.А. Порционное цветение ржи // Биол. науки. 1964. № 2. С. 107-110.

8. Банникова В.А. О цветении луговых злаков // Ученые записки Пермского государственного университета им. A.M. Горького. Пермь, 19646. Вып. 114. С. 97-104.

9. Банникова В.А. О раскрывании цветков и удлинении тычиночных нитей у злаков // Бот. журн. 1964а. Т. 49. № 5. С. 735-739.

10. Банникова В.А. Протогиния и суточная ритмика цветения Anlhoxanthum odoratum L. // Экология опыления растений. Межвуз. сб. научн. тр. Пермский университет. 1981. Вып. 6. С. 88-92.

11. Банникова В.А. Цветение и опыление тимофеевки луговой // Экология опыления растений. Межвуз. сб. научн. тр. Пермский университет. 1980. С. 81-86.

12. Банникова В.А., Гузик М.Б. Антэкологические особенности трибы Phalarideae (Роасеае)//Бот. журн. 1983. Т. 68. № 9. С. 1221-1225.

13. Берг P.J1. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот. журн. 1956. Т. 41. №3. С. 318-334.

14. Биология. Энциклопедия / Под ред. М.С. Гилярова. М.: Большая Российская энциклопедия, 2003. 544 с.

15. Буш H.A. Ботанико-геграфический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л., 1936. 326 с.

16. Боек А. О сроках и ритмах цветения украинских полевиц (род Agrostis L.) // Украинский бот. жури. 1966. Т. 23. № 4. С. 30-36.

17. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: Издательство ТГПУ, 2005. 171 с.

18. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. Теберд. гос. запов. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1977. Вып. 9. С. 27-87.

19. Гогина Е.Е. Род Чабрец (Тимьян) — Thymus L. // Биол. Флора Моск. обл. / Под ред. Т.А. Работнова. 1975. Вып. 2. С. 137-168.

20. Годин В.Н., Рябикова Т.П. Видовой состав опылителей и посетителей Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz (Rosaceae) в условиях интродукционного эксперимента // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. 2007. Т. 2. № 1. С. 85-90.

21. Голубев В.Н. О сопряженности динамики продуктивности и ритмики цветения травянистых сообществ // Биол. науки. 1971. № 4. С. 75-77.

22. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Актуальные проблемы экологии опыления антофитов // Успехи современной биологии. 1985а. Т. 99. № 2. С. 292-302.

23. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. К антэкологии анемофильных растений можжевело-во-дубовых лесов южного берега Крыма // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 10. С. 13931399.

24. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров ММ. и др. Изменения свойств горнолуговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. 1993. № 4. С. 5-12.

25. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров ММ. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 88 с.

26. Гроссгегш A.A., Ярошепко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. Сер. В. Т. 1. 84 с.

27. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Пршшпко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 233 с.

28. Деева Н.М. Сезонное развитие растений плато Путорана // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 682-693.

29. Долухаиов А.Г., Сахокия М.Ф., Харадзе АЛ. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа//Тр. Тбил. ботан. ин-та. 1941. Т. 8. С. 113-138.

30. Еленевский P.A. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника // Тр. Кавказ, запов. 1939. Вып. 2. С. 127-161.

31. Ермолаев А.М. Влияние факторов среды на рост и развитие растений высокогорий (на примере центрального Кавказа) // Автореф. дис. на соиск. уч. степени, канд. биол. наук. М.: Издат. Моск. Универ., 1980. 24 с.

32. Жененко С. Экология цветения и опыления костреца пестрого (Bromopsis variegata (Bieb) Holub.) в условиях высокогорий Северного Кавказа // Систематика, анатомия и экология растений Европейской части СССР. J1., 1979. С. 34-52.

33. Игошева H.H. Фенологическая ритмика околоснежных высокогорных лугов полярного Урала // Растительные сообщества Урала и их Антропогенная деградация. Свердловск. 1984. С. 128-135.

34. Илличевскгш С.О. Устройство цветка и время его цветения // Бот. журн. 1956. Т. 41. №5. С. 718-719.

35. Кавецкая A.A., Токарь Л.О. Отрицательное действие большого количества пыльцы при опылении грецкого ореха // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 4. С. 580-585.

36. Кайгородова М.С. Антэкология растений пушицево-осоковой тундры Полярного Урала//Экология опыления растений. Пермь, 1981. С. 41—60.

37. Китаев Л.М. Особенности экстремального снегонакопления в горных и предгорных областях (на примере Большого Кавказа) // Метеорология и гидрология, 2003. № 7. С.60-68.

38. Колаковский A.A. Растительность альпийского пояса хребтов Теймас и Эрцог в Абхазии (Бассейн р. Чхалты) // Тр. Тбил. бот. ин-та. 1940. Т. 7. С. 1-49.

39. Кондратов A.C., Онипченко В.Г., Язвенко С.Б. О гибридной зоне между Anemone speciosa L. и A. speciosa Adams ex Pritzel (Ranunculaceae Juss.) в Тебердинском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1986. Т. 91. № 1. С. 88-95.

40. Курашев A.C. Антэкология 8 видов альпийских злаков // Тр. Теберд. гос. запов. 2005. Вып. 30. С. 155-170.

41. Курашев A.C. Антэкология альпийских злаков Тебердинского заповедника // Тез. докл. межвуз. научн. студ. конф. «Интеллектуальное будущее Вологодского края». Вологда, 2006. С. 178-179.

42. Курашев A.C. Антэкология альпийских злаков Тебердинского заповедника // Тез. докл. победителей открытого конкурса на лучшую студенческую работу «Мой город 2006». Череповец: ЧГУ. 2007. С. 237-239.

43. Курашев A.C. Антэкология злаков альпийского пояса северо-западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 2012. Т. 117. № 2. С. 55-63.

44. Курашев A.C. Ритмика цветения злаков альпийского пояса Тебердинского заповедника // Матер, междунар. научн.-практ. конф. «Современная экология — наука XXI века». Рязань. 2008.В печати.

45. Курашев A.C. Экология цветения 8 видов альпийских злаков // Матер. 7 междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда. 2005а. С. 62-64.48. Курашев, 2012а49. Курашев, 20126

46. Ларин И.В. Очередные задачи геоботанических исследований кормовых площадей // Бот. журн. 1936. Т. 21. № 2. С. 244-252.

47. Левковский В.П., Тихменев Е.А. Экология опыления некоторых арктических овсяниц // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 1. С. 35-42.

48. Логвиненко O.A., Онипченко В.Г. Семенная продуктивность альпийских растений // Тр. Теберд. гос. запов. 1999. Вып. 15. С. 51-63.

49. Лынов Ю.С. Фенологические инверсии в горной местности (западный Тянь-Шань) // Экология. 1984. № 4. С. 29-33.

50. Лынов Ю.С. Эколого-фенологические особенности цветения растений и растительных сообществ в среднегорье и высокогорье западного Тянь-Шаня // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1986. Т. 91. № 2. С. 153-158.

51. Любезнова Н.В. Изменчивость биоморфологических признаков Anthoxanthum odoratum L. в различных сообществах альпийского пояса // Тр. Тебердин. гос. запов. 2003. Вып. 20. С. 75-92.

52. Меликян А.П. Итоги науки и техники // Сер. Ботаника. Т. 12. / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: ВИНИТИ, 1991. С. 3-50.

53. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники. 1960. Т. 5. С. 170-181.

54. Миркии Б.М. Экология естественных и сеяных лугов // Сельское хозяйство. № 8. М.: Знание, 1991.64 с.

55. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генеза и классификация) // Тр. Ботан. ин-та АН АрмССР. Ереван, 1962. Т. 13. С. 5-27.

56. Наринян С.Г. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью // Доклады АН АрмССР. 1948. Т. 9. № 2. С. 81-84.

57. Наринян С.Г. О некоторых особенностях фенологии альпийских ковров на горе Ара-гац // Известия АН АрмССР. 19596. Т. 12. № 1. С. 47-69.

58. Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца// Известия АН АрмССР, 1959а. Т. 12. С. 3-15.

59. Наринян С.Г. Соотношение надземной и подземной массы растительности альпийских ковров горы Арагац и влияние удобрений на их продуктивность // Проблемы ботаники. Фрунзе, 1967. Т. 9. С. 281-288.

60. Насшювич Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1986. Т. 91. № 5. С. 82-93.

61. Насшювич Ю.А. Для чего цветкам цвет? // Юный натуралист. 1995. № 8. С. 8-11.

62. Насшювич Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере флоры Московской области. М., 1987. Деп. В ВИНИТИ АН СССР 30.07.1987, № 5395-В87. 19 с.

63. Никифорова Н.Б. Суточный ритм цветения некоторых однолетних видов рода Bromus L. // Вопросы антэкологии. Материалы к симпозиуму по антэкологии. Пермь / Под ред. В.Ф. Шамурина. J1.: Наука. 1969. С. 36-37.

64. Новожилова H.H. О завязывании плодов у растений восточного Памира // Экология опыления цветков. Пермь. 1987. С. 103-118.

65. Новожгшова H.H. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира// Бот. журн. 1984. Т. 69. № 11. С. 1502-1509.

66. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на северном Кавказе // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1983. Т. 88. № 5. С. 106-114.

67. Онипченко В.Г., Егоров A.B., Глухова Е.М. и др. Экотопическая приуроченность высокогорных растений Тебердинского заповедника: анализ базы данных геоботанических описаний // Тр. Тебердин. гос. заповедник. 1999. Вып. 15. С. 166-206.

68. Онипченко В.Г., Зернов A.C., Воробьева Ф.М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 99а /Под ред. H.A. Губанова. М., 2011. 144 с.

69. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 9-24.

70. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 71-79.

71. Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Структура ценопопуляций брусники Vaccinium vitis-idaea L. Таллин: Валгус, 1989. 212 с.

72. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970. 167 с.

73. Письяукова В.В. К вопросу о возникновении соцветий-антодиев у насекомоопыляе-мых растений // Сов. бот. 1939. № 8. С. 89-99.

74. Плавтыциков H.H. Определитель насекомых: краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Топикал, 1994. 544 с.

75. Полтараус Б.В. Климат Домбая. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. 108 с.

76. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника, Т. 2. М.: Наука, 1960. С. 72-81.

77. Пономарев А.Н. Некоторые приспособления злаков к опылению ветром // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 1.С. 28-39.

78. Пономарев А.Н. О роли суточной периодичности опыления в симпатрическом видообразовании у злаков // Вопросы антэкологии. Матер, к симпоз. по антэкологии. Пермь / Под ред. В.Ф. Шамурина. Л.: Наука. 1969. С. 42-43.

79. Пономарев А.Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии // Вопросы антэкологии. Матер, к симпоз. по антэкологии. Пермь / Под ред. В.Ф. Шамурина. Л.: Наука. 1969а. С. 43-45.

80. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Ученые записки. Пермский гос. ун-т им. A.M. Горького. 1964. Т. 114. С. 115-179.

81. Пономарев А.Н., Букина А.И. Суточный ритм цветения и опыления злаков // Докл. АН СССР. 1953. Т. 91. № 5. С. 1217-1220.

82. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Абиотическое опыление // Жизнь растений в 6 т. Т. 5. Ч. 1. М.: Просвещение, 1980. С. 68-73.

83. Пономарев А.Н., Колесник Л.Я. К антэкологии некоторых степных подорожников (Plantago) // Биол. науки. 1974. № 3. С. 50-56.

84. Пономарев А.Н., Подосенова Т.П. Суточная ритмика цветения и опыления осоковых и ситниковых // Биол. науки. 1974. № 8. С. 58-64.

85. Понятовская В.М., Макаревич В.II. О фенологических наблюдениях при изучении биологической продуктивности травяных сообществ // Бот. журн. 1971. Т 56. № 4. С. 493^197.

86. Русакова М.Б. Антэкология степных злаков Забайкалья // Вопросы антэкологии. Матер. к симпоз. по антэкологии. Пермь / Под ред. В.Ф. Шамурина. Л.: Наука. 1969. С. 46-48.

87. Руцкий H.A. Краткий очерк развития антэкологии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1980. 132 с.

88. Савченко В.А. Ритм развития и экология цветения костреца туркестанского в условиях Гиссарского высокогорья // Межвуз. сб. тр., Пермский университет. 1987. С. 34—39.

89. Сеппар Э.Э. К антэкологии некоторых видов рода Hedysarum L. I. О ритмах цветения копеечников // Биол. науки. 1971. № 11. С. 55-60.

90. Сеппар Э.Э. К антэкологии некоторых видов рода Hedysarum L. II. О нектарности и опылении цветков копеечника мелового (Hedysarum cretaceum Fisch.) // Биол. науки. 1972. №4. С. 51-54.

91. Серебряков A.K. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. Тебердин. гос. запов. 1957. Т. 1. С. 51-84.

92. Смелое С.П., Морозов A.C. Динамика запасных углеводов у главнейших луговых злаков по фенофазам // Сов. бот. 1939. № 5. С. 18-30.

93. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1989. № 2. С. 55-56.

94. Тахтаджян A.JI. Ботанико-географический очерк Армении // Тр. Бот. ин-та АрмАН СССР. Тбилиси-Ереван. Вып. 2. 1941. 180 с.

95. Тиунов H.A., Гнезднлов В.М., Онипченко В.Г. Насекомые-фитофаги в альпийских фи-тоценозах: оценка пищевых предпочтений и роли в сообществах // Тр. Теберд. гос. запов. Вып. 21 / Под ред. В.Н.Павлова, В.Г. Онипченко, Т.Г. Елумеевой. 2004. С. 156-169.

96. Тихомиров В.Н., Потов A.A., Петухова Л.В., Глазунова К.П. Род Манжетка // Биол. Флора Моск. обл. / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. 1980. Вып. 10. С. 83-57.

97. Тихонова В.Л. Горец змеиный // Биол. Флора Моск. обл. / Под ред. Т.А. Работнова. 1975. Вып. 2. С. 29-136.

98. Токунова А. К морфологии, биологии и экологии Festuca varia Haenke // Бот. журн. 1938. Т. 23. №3. С. 219-230.

99. Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр. Тбил. Ботан. ин-та. 1953. Т. 15. С. 251-284.

100. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. Тебердин. гос. запов. 1957. Т. 1. С. 3^9.

101. Фегри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления / Под ред. А.П. Меликяна. М.: Мир, 1982.379 с.

102. Федоров A.A. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение // Изв. АрмАН СССР. 1942. Вып. 4. №9-10. С. 20-24.

103. Федоров A.A. Околоснежная растительность горы Арагац (Алагез) в Армении // Сов. бот. 1945. T. XIII. №4. С. 13-23.

104. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. М.: Наука, 1979. 296 с.

105. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. 352 с.

106. Флора СССР. Т. 2. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 779 с.

107. Флора СССР. Т. 4. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 761 с.

108. Флора СССР. Т. 5. Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 763 с.

109. Флора СССР. Т. б. Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 957 с.

110. Флора СССР. Т. 9. Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 544 с.

111. Флора СССР. Т. 10. Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 676 с.

112. Флора СССР. Т. 11. Л.: Изд-во АН СССР, 1945. 433 с.

113. Флора СССР. Т. 13. Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 589 с.

114. Флора СССР. Т. 14. Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 792 с.

115. Флора СССР. Т. 15. Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 743 с.

116. Флора СССР. Т. 16. Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 648 с.

117. Флора СССР. Т. 18. Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 800 с.

118. Флора СССР. Т. 19. Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 752 с.

119. Флора СССР. Т. 20. Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 556 с.

120. Флора СССР. Т. 21. Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 704 с.

121. Флора СССР. Т. 22. Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 861 с.

122. Флора СССР. Т. 24. Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 502 с.

123. Флора СССР. Т. 23. Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 776 с.

124. Флора СССР. Т. 25. Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 630 с.

125. Флора СССР. Т. 30. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 732 с.

126. Флора СССР. Т. 26. Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 939 с.

127. Флора СССР. Т. 28. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 654 с.

128. Флора СССР. Т. 29. Л.: Изд-во АН СССР, 1964. 800 с.

129. Ходачек Е.А. К вопросу об опылении растений тундровой зоны (западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры. Л.: Наука, 1980. С. 105-117.

130. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. С. 20^0.

131. Чернов Ю.И. Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр западного Таймыра и их роль в опылении растений // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 264-290.

132. Шамурин В. О суточном ритме и экологии цветения некоторых арктических растений // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 8. С. 1183-1191.

133. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособления растений Арктики к условиям среды. Л., 1966. С. 5-125.

134. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.

135. Ackerman J.D. Abiotic pollen and pollination: ecological, functional, and evolutionary perspectives // Plant Systematic Evolution. 2000. № 222. P. 167-185.

136. Amarasekare P. Spatial dynamics of mutualistic interactions // Journal of Animal Ecology. 2004. V. 73. P. 128-142.

137. Arroyo M.T.K., Armesto J .J., Villagran C. Plant phenological patterns in the high Andean Cordillera of Central Chile//Journal of Ecology. 1981. V. 69. P. 205-223.

138. Arroyo M.T.K., Sqneo F.A. Experimental detection of anemophily in Pernettya mucronata (Ericaceae) in western Patagonia // Chile Bot. Jahrb. Syst. 1987. V. 108. № 4. P. 537-546.

139. Berry P.E., Calvo R.N. Wind Pollination, Self-Incompatibility, and Altitudinal Shifts in Pollination Systems in the High Andean genus Espeletia (Asteraceae) // Am. J. Bot. 1989. V. 76. № 11. P. 1602-1614.

140. Braun-Blanquet J. Die Schnecbodengeseelschaften (Klasse der Salicetea herbaceae) // Fragmenta Phytosociologica Raetica 1. SIGMA Communications. Chur, 1975. B. 195/196. P. 42-71.

141. Chouteau M., Gibernau M, Barabe D. Relationship between floral characters, pollination mechanisms, life forms, and habitats in Araceae Botanical // J. Linnean Soc. 2008. V. 156. P. 29^2.

142. Connor H.E. Reproductive biology in the Grasses // Int. Grass Symp. 1986. Ch. 12. P.117-132.

143. Citlley T.M., Weller S.G., Sakai A.K. The evolution of wind pollination in angiosperms // Trends in Ecol. and Evol. 2002. V. 17. № 8. P. 361-369.

144. DafniA. Pollination Ecology. A practical approach. Oxford Univ. Press, 1992. V. 1. 250 p.

145. Dicks L.V., Corbet S.A., Pywell R.F. Compartmentalization in plant-insect flower visitor webs // J. Anim. Ecol. 2002. V. 71. P. 32-43.

146. Dierssen K. Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeboden. (Zur Abgrenzung der Klasse Salicetea herbaceae) // Ber. Dtsch. bot. Ges. Bd. 97. 1984. № 3-4. P.359-382.

147. Duncan D.H., Nicotra A.B., WoodJ.T. et al. Plant isolation reduces outcross pollen receipt in a partially self-compatible herb //J. Ecol. 2004. V. 92. P. 977-985.

148. Elzinga J.A., Allan A., Biere A. et al. Time after time: flowering phenology and biotic interactions // Trends in Ecol. and Evol. 2007. V. 22. № 8. P. 432^39.

149. Friedman J., Harder L.D. Inflorescence architecture and wind pollination in six grass species // Functional Ecol. 2004. V. 18. № 6. P. 851-860.

150. Herben T., Krahulec F., Hadincová V. et al. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years //J. Veget. Sei. 1993. V. 4. № 2. P. 171-179.

151. Huelber K., Gottfried M., Pauli II. et al. Phenological Responses of Showbed Species to Snow Removal Dates in the Central Alps: Implications for Climate Warming // Arctic, Antarctic, and Alpine Res., 2006. V. 38. № 1. P. 99-103.

152. Jacquemart A.-L., Thompson J.D. Floral and pollination biology of three sympatric Vaccinium (Ericaceae) species in the Upper Ardennes, Belgium // Can. J. Bot. 1996. V. 74. P. 210-221.

153. Jordano P. Polinización y variabilidad de la producción de semillas en Pistacia lenifiscus L. (Anacardiaceae) // An Jard. Bot. 1988. V. 45. № 1. P. 43-231.

154. Linder H.P., Ferguson I.K. On the pollen morphology and phylogeny of the Restionales and Poales // Grana. 1985. V. 24. P. 65-76.

155. Linder H.P., Midgley.I. Anemophilous plants select pollen from their own species from the air // Oecologia. 1996. V. 108. P. 85-87.

156. Lundgren R., Olesen J.M. The Dense and Highly Connected World of Greenland's Plants and Their Pollinators // Arctic, Antarctic, and Alpine Res. 2005. V. 37. № 4. P. 514-520.

157. Malo J.E. Modeling unimodal flowering phenology with exponential sine equations // Functional Ecol. 2002. V. 16. P. 413-418.

158. Moeller D.A. Facilitative interactions among plants via shared pollinators // Ecology. 2004. V. 85. № 12. P. 3289-3301.

159. Molina R.T., Palacios LS., Rodriguez M.A.F. et al. Environmental Factors Effecting Airborne Pollen Concentration in Anemophilous Species of Plantago // Annals of Bot. 2001. V. 87. P. 1-8.

160. Neal P.R., Anderson G.J. Does the "old bag" make a good "wind bag"?: comparison of four fabrics commonly used as exclusion bags in studies of pollination and reproductive biology // Annals of Botany. V. 93. № 5. P. 603-607.

161. Niklas K. Wind pollination—a study in controlled chaos // American Scientist. 1985a. V. 73. P. 462^170.

162. Niklas K.J. Equitions for the motion of airborne pollen grains near the ovulate organs of wind-pollinated plants//Amer. J. Bot. 1988. V. 75. № 3. P. 433^144.

163. Niklas K.J. The aerodynamics of wind pollination // The botanical review. 1985. V. 51. № 3. P. 328-386.

164. Onipchenko V.G. Alpine Ecosystems in the Northwest Caucasus // Series: Geobotany. V. 29. 2004.410 p.

165. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zürich, H. 130,2002. 168 p.

166. RealL. Pollination biology. New York: Academic Press, 1983. P. 338.

167. Regal P. Pollination by wind and animals: ecology of geographic patterns // Annual Review of Ecol. and Systematics. 1982. V. 13. P. 497-524.

168. Ricketts T.H., Regetz J., Steffan-Dewenter I. et al. Landscape effects on crop pollination services: are there general patterns? // Ecol. Lett. 2008. V. 11. P. 499-515.

169. Sandra V., PopscuA., Peicea I. Les associations de la classe Salicetea herbaceae Br.-Bl. 47 des Carpates roumaines// Rev. roum. biol. Ser. biol. veg. 1988. V. 33. №2. P. 93-102.

170. Totland О. Influence of climate, time of day and season, and flower density on insect flower visitation in Alpine Norway // Arctic, Antarctic, and Alpine Res. 1994. V. 26. № 1. P. 66-71.

171. Vogel S. Progress in Botany F. Special Topics. I. Floral Ecology / Ed. H. Ellenberg Springer-Verlag, 1981. V. 43. P. 310-343.

172. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm — Karten. Stuttgart: Gustav Fischer, 1975. 36 p.

173. Zhgenti K. Anthecological studies of Central Caucasus alpine plants // Ecological and geobotanical studies at the Kazbegi high-mountain station (Central Caucasus). Tbilisi, 1990. P. 28-30.

174. ИНТЕРНЕТ ИСТОЧНИКИ ФОТОГРАФИЙ

175. Godayol Р.Е. Erigeron alpi {Erigeron alpinus). Carlit (Cerdanya) 06/04 Электронный ресурс. / 2004. Режим доступа: http://telef0nica.net/web2/pereespinet/F0T0SFL0RS/Erigeran%20 alpinusJPG, свободный. Загл. с экрана.

176. KrukJ., Szymanska R. Электронный ресурс. / 2008. Режим доступа: http://www.atlas-roslin.pl/gatunki/Plantagoatrata.htm, свободный. Загл. с экрана.