Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологические особенности строения вегетативных побегов терна различного эколого-географического происхождения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-морфологические особенности строения вегетативных побегов терна различного эколого-географического происхождения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

ого ■ /. » На правах рукописи

ПО ОД

: 6 .....

ЛЕОНТЬЕВА Светлана Викторовна *

УДК 634.227:581.8

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ПОБЕГОВ?; ТЕРНА РАЗЛИЧНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

(03.00.05 — ботаника)!

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена во Всероссийском ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова, г.! Санкт-Петербург, в 1988—1994 гг.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. Л. Витковский.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л. И. Орел, кандидат биологических наук Н. Н. Лунева.

Ведущее учреждение —■ Санкт-Петербургский государственный аграрный университет.

- ¿О с^ОЛ^ 1ПС1,

Защита диссертации состоится « » 1994 г. на

заседании специализированного совета Д 020.18.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени^ доктора биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке, Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

О Б И ЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PACOTU ..

Актуальность темы. Вид Prunus эр!поза I.. в последние годы' все более привлекает внимание ученых и практиков как интересный объект для филогенетических исследований, селекции и как ценный подвой для ряда косточковых культур. Важнейшее значение терн сыграл в происхождении сливы домашней, имеющей большую хозяйственную цен-, ность. ^Происхождение самого терна долгое время оставалось невыясненным. Вид P.apinaen L. достаточно молодой в эволюционном плане и чрезвычайно полиморфный, занимает наиболее обширный ареал, по . сравнении с другими дикорастущими видами рода Prunus , Тем не менее, недостаточная его изученность не позволяет в полной мере использовать генофонд полезных признаков этого вида.

В результате целенаправленнцх экспедиций по Украине, Молдове, Кавказу, Нижнему и Среднему Поволжью, Западному Казахстану и стационарного изучения образцов терна различного зколого-географичесяого происхождения исследованы вопроси морфологического разнообразия- ви-,да- P.spinoen . Анатомические исследования вегетативных побегов терна проведены лишь при сравнении его с другими видами рода Prunus и только на отдельных представителях. Однако, для селекционной работы, решения вопросов филогении, систематики, экологической характеристики необходимо детальное анатомическое исследование внутренней структуры вида. Анатомический метод признан одним из важнейших в биологических исследованиях.

Цель к задачи исследований. Цель настоящей работы - изучение внутривидового разнообразия терна на основе анатомо-морфологичес-ких особенностей строения вегетативных побегов и составление экологической характеристики образцов различных зон его ареала.

В задачи йсследований входило:

- выявить общие закономерности строения вегетативного побега терна; _ •

- оценить взаимосвязь внешнего и внутреннего строения метаме-ров побега;

- определить наименее варьирующие и наиболее типичные по комплексу анатомо-морфологических признаков листья на побеге для.сравнительного исследования больного числа образцоа терна;

- исследовать анатомическое строение листа и побега образцов из различных эколого-географических групп;

- дать характеристику образцов терна пб степени ксероморфнос-ти и зимостойкости;

- оценить характер сходства или различил экологических групп терна;

- с лоыоцьи математических методов определить диагностические информативные признаки, отличающие группы образцов терна;

- Ей л вить образны, наиболее ценные для селекционно!) работы.

Научная новизна результатов исследований. Впервые у терна статистически оценена изменчивость анатомо-морфологических признаков листьев удлиненных и укороченных побегов. Исследовано ана-томо-морфологическое строение вегетативных побегов ПО образцов терна различных эколого-географических Групп. Дано описание строения вегетативной почки терна. Оценена степень изменчивости признаков строения вегетативных побегов образцов в разных экологических группах терна. Выделены диагностические признаки для систематических к экологических исследований терна. Впервые использован метод статусметрии для построения математических моделей отличия экологических групп терна и оценки образцов по степени ксероыорфности и зимостойкости.

Практическая значимость работы. Проведена методическая разработка исследований терна, благодаря которой установлена необходимость использования в изучении вида для целен систематики девятого - одиннадцатого листьев удлиненного побега, как наиболее типичных и менее вариабельных. Дана сравнительная характеристика терна различных эколого-географических групп на основе результатов изучения анатомо-морфологического строения вегетативных побегов. Еылвлены видоспецифические диагностические признаки для си. стематики и экологических исследований вида. Построенные математические модели, с использованием метода статусыетрии, позволяет оценивать образцы терна по нескольким наиболее информативным признакам на ксероыорфность и зимостойкость, что имеет большое значение не только для ботаников, но и для селекционеров. Выявлена образцы терна, наиболее ценные для селекции.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены, обсуждены и одобрены на научной конференции по сельскохозяйственной биотехнологии в Целиноградском СХ11 в 1991 году, на конференции молодых ученых Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И.Вавилова в 1992 г., на 1У совещании по прсекту "Вид и его продуктивность в ареале", проходившем в 1993 году (ЛГУ, Санкт-Петербург), на наунных совещаниях отдела плодовых культур Ш1ПИГ в 1990, 1992, 1993 и 1994 гг..

• Публикация материалов исследования. Ко материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация'состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литератур« и приложений. Общий объем работы составляет 205 страниц, из которых текстовая часть - 99 страниц. В работе имеется 12 таблиц, 30 рисунков, 19 приложений. Список литературы вклпчает в себя 124 Названия, в том числе - II иностранных.

УСЛОВИЯ, МАТЕРНАЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа была выполнена в 1088 1994 гг. в отделах плодовых культур и цитологии и анатомии ВНИИР имени II.И. Вавилова, а так же в Акмолинском биотехнологическом центре (Казахстан) .

Объектом анатомо-морфологических исследований послужили ПО образцов терна, собранных экспедициями ВИР и закрепленных на Крымской ОСС ВИР. Здесь ^е материал был собран и зафиксирован .» июле 1988 и 1992 гг.

Исследованные образцы разделены на восемь групп по географическому происхождению: Западная Украина (10 образцов), Ежйая Украина (26 образцов), Молдова (12 образцов), Нижнее Поволжье (16 образцов), Западный Казахстан (6 образцов). Западное Предкавказье (9 образцов), Закавказье (10 образцов) и Северный Кавказ (21 образец).

Определение наименее варьирующих листьев на побеге по комплексу признаков для дальнейшего использования этой методической разработки в сравнительно-анатомических исследованиях внутривидового разнообразия терна проводили на образце Минаевский (к4916). Рассматривали по 20 побегов (удлиненных и укороченных) в трехкратной повторности, из средней части кроны юго-восточной экспозиции.

Для анатомического исследования образцов из разных эколого-ге-ографических групп отбирали по три удлиненных побега каждого образца. Препараты нижней и верхней эпидермы, поперечного среза листовой пластинки, черепка (в верхней, средней и нижней части), ппбега (между 10 и II междоузлиями) делали по • общепринятой методике (Про-зина М.Н., 1960). Всего исследовали 30 анатомо-морфологических признаков. Рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата РА-7 при увеличении 12x40. Фотографии' делали истодом негативных отпечатков и с микроскопа.

Результаты измерений и лодсчетор обрчбатыгались методом математической статистики, среднее арифметическое вычислялось для п=10 по

каждому образцу (Г.$.Лакин, 1990). Математическая обработка данных проведена в отделе М1С Е11И11Р имени И.И.Вавилова под руководством Т.С.Разореновой. Построение математических моделей осуществляюсь методой статусметрии по программе, разработанной д.т.н.Г.И.Разореновым. '

G работе дана.общая характеристика основных климатических особенностей территорий, на. которых были проведены экспедиционные сборы образцов терна.

Нижнее Поволжье и Западный Казахстан отличает от других реги- . оков резко-континентальный климат, с суровой зимой, жарким сухим летом,наименьший годовым и весенне-летним количеством осадков. Теплый климат с жарким засуюивмы летом, умеренно-мягкой зимой харак- -терен для исследованных регионов Западного Предкавказья и Закавказья. Б Молдове и Сжной Украине умеренно-континентальный климат, мягкая зима, продолжительное, теплое лето, достаточная влагообеспеченность вегетационного периода. Степная зона Южной Украины более засувли->ая и теплая. Исследованная территория Северного Кавказа относится к уыеренно-харюму, хорошо увлажненному агроклиматическому району. Западная Украина наиболее влагообеспеченная территория из рассматриваемых.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ I. Строение вегетативной почки

В терминальной вегетативной почке удлиненного побега терна имеется 10-18 почечных чеоуй и чешуевидных катафиллов, Z листовидных кат&филла и 9-10 зачаточных листьев. Расположение листовых зачатков в почке спиральное, причем, спираль правозакрученная. $илло-таксис имеет формулу 2/5. В почках, отобранных в июле и весной, перед началом вегетации, наблюдается одинаковое количество зало-, женных зачатков листьев. Таким,образом, остальные листья на удлиненном побеге, число которых может достигать десяти и более,- закладывается в период "открытого" роста.

Z, Особенности изменчивое™ листьев удлиненных и укороченных побегов терна

Установлено, что листья укороченных побегов терна по своему строенье сходны с листьяыи в нижней части удлиненного побега. Для тх х»рактерны в общем те же закономерности изменения морфологических и анатомических признаков, что и для первых листьев удлинен-

ного побега.. Укороченные побеги представляет собой специализированные органы, образовавшиеся путем остановки развития удлиненного побега в результате выпадения «ли сокращения фазы."открытого" роста.

Анатомические признаки листьев гораздо более стабильны по показателям изменчивости, в сравнении с морфологическими. Если коэффициенты вариации признаков внешнего строения листа колеблется, в зависимости от номера на побеге, от 10 до 28, то у анатомических лишь от 7 до II. Наименее изменчивы™ по всему комплексу анатомо-морфологмческих признаков оказались листья с девятого по одиннадцатый номер на побеге (средний коэффициент вариации - 10). Эти резуль-■ таты дают нам основание рекомендовать для целей систематики использование именно этих листьев, как наиболее типичных для терна.

3. Морфологическое строение листьев

' Исследования показали, что амплитуда изменчивости морфологических признаков листьев терна значительна, что подтверждает результаты многочисленных исследований терна, и показывает высокую степень разнообразия данного 'вида по морфологии листа.

У исследованных образцов длина листа варьирует от 26,2 до 87,2 мм. Ширина листа приблизительно в два раза меньше-длины (15,6-47,0 мм). Листовой индекс равен 1,2-2,8. Длина черешка листа от 3,1 до 20.8 им.

Группы терна отличаются по морфологическим признакам листа. Крупные и среднего размера (длиной 35,0-87,2 мм, шириной 17,8-44,6 мм) листовые пластинки имеют пжноукраинские, молдавские, северокавказские и нижнеповолжские образцы. В основном мелкие листья, длиной 26,2-67,0 мм, шириной 15,6-38,7 мм, характерны для западноукраин-ской, западнолредкавказской, закавказской и западноказахстанской групп (рис.1). Наиболее мелколистная - западнопредкавказская группа образцов.

Внутри вида р 8р1пояа имеются как опушенные, так и неопушен-ные формы.' Установлено, что образцы из Западной Украины и Западного Казахстана характеризуются минимальной степенью опувения нижней стороны листа или опушение отсутствует, что позволяет отнести их к гололистным формам. С остальных группах листья снизу имеют, в основном, густое войлочное опушение. Опупение верхней стороны листа у терна отсутствует или незначительное и, главным образом, сконцентрировано вдоль жилок.

группы образцов,

Рис.1. Гистограмма распределения образцов терна по длине листа

Шк - длина листа 26,2-46,6 им О- длина листа 46,7-66,8 мм Ш - Длина листа.66,9-87,2 мм Группы образцов: I - западноукраинская, 2 - южноукраинская, 3 - молдавская, 4 - нижнеповолжская, 5 - за-паднопредкавказская, 6 - северокавказская, 7 - запав- . казская, 8 - Западноказахстанская

4. Анатомическое строение листьев Как показал сравнительно-анатомический анализ ПО образцов из различных эколого-географических зон, терн обладает хорошо выраженными ксероиорфными признаками листа. У исследованных образцов листовая пластинка 96,8-188,4 мкм толщиной. Мезофилл изо палисадный,со-стоит из С-б слоев клеток, ьерхние 2-3 слоя составлены из длинных, плотно сомкнутых клеток палисадной паренхимы, нижние слои - из бо-ле'е 'коротких клеток с небольшими межклетниками^ Нижняя и верхняя эпидерма однослойная. Нижняя эпидерма чрезвычайно мелкоклеточная

У ?

(1444-3822 клетки на I мм ) , с большим количеством (267-935 на I мм )

мелких устьиц, длина которых 18,6-28,2 мкм. ширина - 13,7-20,8 мкм. Устьичный аппарат аномоцитНого типа. Клетки верхней эпидермы в 2,02,7 раза крупнее нижней и составляют 533-IЭII на I мм .

Ксероморфизм терна проявляется в разной степени. Среди восьми исследованных эколого-географических групп выделяются более и менее ксероморфные. Наименьшей степенью ксероморфности, а значит и меньшей засухоустойчивостью характеризуются яжноукраинская, молдавская и северокавказская группы образцов. Для них отмечены тонкие листовые пластинки (рис.2). Мезофилл состоит из 4-5 слоев, клетки нижних сло-

группы образцов

Рис, 2. Гистограмма .распределения образцов терна по

толщине листовой пластинки

- толщина листа 96, В -1 ?. 7,3 мкм I I - толщина листа 127,4-157.6 мкм £Щ] - толщина листа 157,9-188,4 мкм Группы образцов: I - западиоукраинская, 2 - южпоувраин-ская, 3 - молдавская, 4 - нижнеповолжская, & - западно-предкавказская, 6 - с«р,ерокавказская, 7 - закавказская, 8 - зчпзгнаяаэахстане лая

ев разделены мехметникаыи. Число клеток нихней эпидермы и устьиц меньше, чей в других исследованных группах.

В северокавказской группе листья самые тонкие (96,8-158,4 мкы), мезофилл листа довольно рыхлый (рис.3), убольшинстьа образцов составлен наименьшим числом слоев (4). Клетки нихней эпидермы крупнее,

9

чем в других группах, их число составляет 1469-3378 на I мы , устьиц мало (267-844), их-длина наименьшая, по сравнение с, другими группами (18,6-26,1 ыкм).

Наблюдается сходство в анатомическом строении листьев молдавских и.вжноукраинских образцов. Им свойственны листовые пластинки толщиной 114,1-170,9 ики, число слоев мезофилла 4-5, мезофилл рыхлый. Количество клеток верхней эпидермы составляет 711-1840 на I мм , нихней - 1444-3822. Устьиц мало (333-830), они среднего размера (20,828,2 мкы длиной). Юхноукраинская группа отличается от молдавской большим разнообразием образцов, что объяснимо значительной территорией произрастания юхноукраинских образцов, охватывающей как лесостепную, так и степную зоны Украины.

Ксероморфные признаки листьев наиболее сильно вырахены у нихнеповолх-ской, западноукраинской, закавказской, западнопредкавказской и запед-ноказахстанской^грулп образцов терна. Для них характерны более толстые листья (рис.2), плотный ыезофилл, состоящий из 5-& слоев, клетки нихней эпидермы мелкие, количество устьиц больше, чем в южноукраинской, молдавской и северокавказской группах.

Идентичный набор анатомических признаков имеют листья образцов закавказской и западнопредкавказской групп. Листовые пластинки толщиной 124,3-176,4 ыкы, ыезофилл плотный, состоит из 5^6 слоев клеток, коэффициент палисадности выше, чем в других группах (40,4-52,4 Я. Западнапредкавказская группа выделяется мелкоклеточностью нижней эпидермы (2133-3511 на I ы|/) и самым большим числом (400-935) мелких. (19,6-23,5 мкм длиной) устьиц. Проявление сходных ксероыорфных признаков листьев западнопредкавказской и закавказской групп терна соответствует условиям произрастания данных образцов (сухое, жаркое лето, недостаточная влагообеспеченность вегетационного периода).

Нихнеповолжская, западноказахстанская и западноукраинская группы сходны мехду собой и отличаются от других, как более мезоморфных, так и хсероморфных групп высокими, крупными клетками верхней эпидермы (рис.3). Количество клеток верхней эпидермы составляет 533-1911 на I мы е8сот& этих клеток от 25,9 до 36,6 ыкы. Листья толстые (130,0-

IВй,4 мкм ),мезофилл плотный, 5-6-тислойный. Нижняя эпидерма мелко-клеточнвл tIG44-3467). с большим количеством устьиц (356-935) на единице площади.

Результаты анатомического исследования листьев показали дифференциацию экологических групп терна по степени ксероморфности.

Газличия между экологическими группами выражены в количественных показателях и не дают оснований для дроб.ления вида Р. лр1 nosa I. на ряд самостоятельных видов. Сходство анатомического строения листьев молдавских и южноукраинских образцов подтверждает вывод В.Л.Витковского 11974) о необоснованности выделения терна степного ( P.stepposa Kolov ) и терна молдавского ( P.mo Idavlsa Koto/- ) 8 самостоятельные виды и даже разновидности.

Мезоморфные группы терна проявляют значительное сходство в анатомическом строении листьев. Среди ксероморфных групп приспособле-' ние к дефициту влаги осуществляется за' счет различных комплексов сочетаний анатомических признаков листа в отдельных группах образцов.

Исследование черешка показало, что для терна характерен округлый или округло-треугольный (на поперечном срезе) черешок, преимущественно короткий и тонкий. Площадь поперечного сечения - 0,4-2,3 им . Основными анатомическими признаками строения являются: дорси-вентральный тип черешка, коллатеральный тип проводящей системы, серповидная форма проводящего пучка в средней части черенка, вторичное строение пучка, наличие мощной опорной ткани.

Группы образцов отличаются друг от друга по отдельным признакам черешка. Однако, нет четкой закономерности в этих отличиях, они носят количественный характер и проявляются, главным образом, по морфологическим признакам. Не найденные внутривидовые различил в анатомическом строении черешка листа терна подтверждают консервативность признаков черешка, по сравнению с анатомическим строением листовой пластинки, и говорят О стабильности чер'еика в различных экологических условиях.

5. Лнатомическое строение побега

Различия между экологическими группами терна проявляются по толщине диаметра побега, толвине перидермы, числу слоев пробки в перидерме, толщине древесины, фдоэиы и сердцевины, числу клеток серд-' цевины (табл.I).

Гз восьми исследовании* групп по анатпничегкому строении побега выделяется нижиеповолжск^я rpvrlna образцов, для которой характер-

на наибольшая толщина перидермы (57,6-95,Б мкм), флозми (155,7-222,1 мкм), ксилемы (326,8-644,4 ним), самое больное число слоев пробки в перидерме (8-12). Большим числом слоев пробки (5-11) характеризуют-, ся также западноказахстанские образцы. Нижнее Поволжье и Западный Казахстан отличаются от других исследованных районов произрастания терна резко-континентальным климатом с суровой зимой и жарким, засушливым летом. Большое число слоев пробки в перидерме, ее .значительная толщина могут свидетельствовать о высокой морозоустойчивости и засухоустойчивости нижнеповолжских и западноказахстанских образцов терна.

Наименьшее число слоев пробки в перидерме побегов западнопред-кавказских (0-7), северокавказских 13—61 и закавказских (3-9) образцов указывает на недостаточнум морозоустойчивость и согласуется с мягкими климатическими условиями (относительно теплой зимой) районов произрастания данных образцов терна.

Молдавская, вжноукраинская и западноукраинская группа характери зуются по анатомическому строении побега как среднезиыостойкие.

Таблица I

Признаки анатомического строения побегов те^на (средние значения по группам)

Толщина Число Толщина Толщина Толщи- Число

Группа пери- слоев флоэмы, ксилемы, на клеток

образцов дермы, мкм пробки в мкм мки сердцеви- сердцеви-

пери- ны. ны по

дерме мкм диамет-

ру по-

бега

Западноукраинская 64,59 7 163,23 381.55 620,57 13

Вжноукраинская 74,52 6 173, 50, 441,32 798,93 21

Молдавская 68,19 8 173,33 387,20 905,73 21

Нижиеповолжская 84.09 10 187,81 472,44 715,59 18

'Западнопредкав-ксзская 58,34 4 118,96 296,99 4^8,14 15

Северокаеказгкал 68,99 5 110,46 221,73 350,17 14

Закавказская 81,89 6 148,15 335,98 460,09 14

Западноказах-станская 76,37 9 130,68 291,78 418,20 13

G. Математический анализ результатов исследования

Анализ коэффициентов вариации исследованных признаков вегетативных побегов терла показал, что наиболее стабильными анатомическими показателями листа являются: высота клеток нижней эпидермы (Су =7,88 %), длина и вирииа устьиц ICV =8,36 и 8,55 ?), коэффициент палисадности !CV =8.76 Í). К числу сильно варьирующих признаков относятся число кяеток верхней эпидермы (Cv =25,61?) и число устьиц (Cv -23,44 ^..Значительной изменчивостью характеризуются анатомические признаки черешка (Су =20,13-32,58 %) и побега (С у=22,7-41,13 Я.

Показана дифференциация групп по степени однородности. Низкие коэффициенты вариации признаков строения побегов у нижнеповолж-сгих, молдавских, западноказахстанских образцов свидетельствуют ó больгсей однородности этих групп. Высокие коэффициенты 'Вариации признаков, отмеченные для западнопредкавказских, закавказских и севе-рокавкаэских образцов указывают на большое внутригрупповое разнообразие этих групп, что. вероятно, объясняется 'их близостью к ген-центру происхождения терна.

Проведено сравнение групп терна с помощью t-критерия Стьвден-та, Матекатический анализ показал достоверное отличие ксероморфных экологических групп (западноукраинской, нижнеповолжской, западно-предкавказской, закавказской и западноукраинской) от мезоморфных (южноукраинской, молдавской и северокавказской).

Нет достоверных отличий по анатомическим признакам листа между молдавскими и вжноукраинскими 'образцами терна.

■ К числу видоспецифических признаков относятся: число эпидер-мальных клеток, число и размеры устьиц, высота клеток нижней эпидермы, высота клеток верхнего слоя мезофилла. Различия между образцами по этим признакам минимальны или недостоверны.

Показаны достоверные различия между эколого-географическими группами терна по: высоте клеток верхней эпидермы, толщине листовой пластинки, числу слоев мезофилла, коэффициенту' палисадности. Данные признаки следует использовать для экологической характеристики терна.

Корреляционные связи наиболее тссно выражет: между морфологическими признаками листа. Среди анатомических параметров высоко скоррелированы признаки строения мезофилла листовой пластинки. Размеры устьиц, листовой индекс и коэффициент палисадности выделяются независимостью от других признаков. Анатомические параметры по-

бега более.тесно связаны с параметрами черепка, чей листа. Из анатомических признаков побега наиболее независимы от других число лубяных волокон и толщина первичной коры.

Впервые в исследовании анатомической структуры растений использовался метод статусметрии, позволивший выделить из большого числа рассматриваемых признаков наиболее информативные, отличающие эколого-географическке группы терна.

Ведуцны информативным признаком отличия ксероморфных групп терна от мезоморфных является число слоев мезофилл» листа. У мезоморфных образцов число слоев мезофилла меньше (4-5), чем у ксероморфных (5-6).

В результате построения моделей отличия групп по анатомическим признакам побега ведущим информативным'признаком, выделяяцим наиболее зимостойкие з&падноказахстансткув и никнеповолжскую группы является число слоев пробки в перидерме, В этих группах величина данного признака равна 9-10 в среднем по группам, ь то время, как в остальных группах - 4-8.

Для каждого образца терка вычислены значения Z - обобщенного показателя состояния по комплексу признаков, позволяющие судить о степени лсероморфности и морозоустойчивости. ,

Высокие положительные значения 1 указывают на сильную степень ксероморфности образца по комплексу признаков листа. Наиболее ксе-роморфными можно считать: для Западной Украины - Ужгородский 15 ( 7, = 6,098), Ровненский 4 ( z = 4,671); для Западного Предкавказья - Крымский 26 ( 7. = 6,188), Таманский 5 ( % = 6,001); для Закавказья - Асса 7 t z = 5,126), Асса 5 ( г * 4,126), Таузский 2 ( I = 4,751), Ахсу I ( х =-4,320); для Западного Казахстана - Ак Булак I (2= 5,322), Красный Холм I (2= 4,779), Амангельды 1(2= 4,594); для Нижнего Поволжья - Калач 2 ( 7, = 5,956), Камышин 10 ( i - 2.88С).

На сильную степень зимостойкости по комплексу признаков побега указывают высокие положительные значения обобщенного показателя состояния. В- нижнеповолжской и западноказахстанской группах наиболее зимостойкими можно считать Березовский 2 [7. - 3,552), Калач 3 1 7= 3,490), Краснослободский 1 I z = 3,377), Березовский 5 (Z « 3,123).

По величине 7, можно судить о степени ксероморфности или зимостойкости не по отдельному какому-либо признаку,' а по совокупности исследованных анатомо-морфологических признаков листа и побега.

выводи

1. Укороченный вегетативный побег терна можно рассматривать в качестве редуцированной формы удлиненного побега, возникающей в результате »«падения или сокращения у последнего фазы "открытого* роста. Цетямеры укороченного побега идентичны первым метамерам удлиненного, заложение которых' происходит в почке летом предшест-вущего года. .

2. Элементы вегетативной почки терка имеют спиральное расположение, спираль правозакрученная. (мллотаксис отвечает формуле 2/5.

3. Выявлено наличие значительного внутривидового разнообразия терна как по морфологическим, так и по анатомическим признакам листьев.

Анатомические показатели листа более константны в сравнении с морфологическими.

Доказано, что листья удлиненных побегов с порядковыми номерами с девятого по одиннадцатый наименее изменчивы по комплексу • признаков, т.е. наиболее типичны для терна.

4. Терн является гелиофильным ксероморфным видом. Общими для вида являются: изопалисадное строение листа, 4-6-тислойный плотный мезофилл, аномоцитный тип устьичного аппарата, дорзивентральный гип строения черешка.

5. В различных зколого-географических группах ксероморфизм <»ерна проявляется в разной степени.

Наибольшей степенью, ксероморфности листьев, т.е. высокой засухоустойчивостью отличается образцы нижнеповолжской, западнока-захстанской, закавказской, .западнопредкавказской и западноукраин-ской групп. Для них характерны толстые листья, плотный мезофилл с большим числом слоев клеток, мелкоклеточность нижней эпидермы, большое количество устьиц.

Более мезоморфное строение листа, т.е. меньшая засухоустойчивость характерна для молдавских, лхноукраинских и северокавказских образцов. В этих группах листья крупные, тонкие, с меньпим числом слоев мезофилла, разделенных межклетниками, более крупными клетками, меньшим количеством устьиц,-

6. Мезоморфные группы проявляют знзчительное сходство в анатоко-морфологическом строении листьев. Г ксероморфных группах приспособление терна к дефициту влаги осуществляется за счет разного комплексе признаков,

7. Сходство в анатомо-морфоюгическом строении листьев молдавских и ьжноукраинских образцов подтверждает необоснованность выделения в самостоятельные виды и ^ахе разновидности терна степного и терна молдавского.

Единство вида Р.зр1поза подтверхдено математический анализом.

8. Еидоспецифическими анатомическими признаками листьев терна являются: число эпидермальных клеток, число и размеры устьиц, высота клеток нижней эпидермы, высоте клеток верхнего слоя мезофилла листа.

Выделены признаки для внутривидовой экологической характеристики терна: толчина листовой пластинки, число слое« мезофилла, высота клеток верхней эпидермы, коэффициент палисадности.

9. Различия мехду образцами разных эколого-геогрвфических групп при изучении черенка листа проявляется, главным образом, по морфологический признакам и носят количественный характер. Существенных различий в анатомической строении черенка среди образце» терна не выявлено. Анатомический анализ черелцв является малоинформативным для внутривидовой таксономии и выделения экологических групп.

1(1. Образцы терна различаются по диаметру побега, чцслу слоев пробки в перидерме и ее толщине, объему сердцевины и толщине проводящих тканей.

Высокой зимостойкостью характеризуются зЗпадноказахстанские и нижнеповолхские образцы. Они отличаются от других групп толстой перидермой и наибольшим числом слоев пробки в перидерме.

11. В результате построения математических моделей с помочь» метода статусыетрии из большого числа изученных признаков ьыделены наиболее информативные, отличаюцне эколого-географические группы терна по степени ксероморфности и зимостойкости. Ведущим признаком отличия ксероморфных групп от мезоморфных является число слоев мезофилла листа. Информативный признак оценки зимостойкости - числа слоев пробки- в перидерме.

12. Высокой засухоустойчивостью выделяются образцы: Ухгород-ский 15, Ровненский 4 (Западная Украина); Крымский 2£г, Таманский 5 (Западное Предкавказье); Асса 7, Асса 5, Таузский 2, Ахсу I (Закавказье); Ак Булак 1, Красный Холм I, Амангелъды I (Западный Казахстан); Калач 2, Камынин 10 (Нижнее Поволжье).

13. Высокой зимостойкостью характеризуются образцы: Березовский 2, Березовский Ь (Западный Казахстан), Калач 3, Краснослобод-ский I (Нижнее Поволжье).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для сравнительного морфолого-анатомического исследования вегетативных побегов- терна необходимо использовать листья с девятого по одиннадцатый номер на удлиненной побеге, как наиболее типичные.

2. Для оценки степени ксероморфности образцов терна по признакам листовой пластинки главное внимание рекомендуется обращать нв число слоев мезофилла, как наиболее информативного признака.

• 3. При определении степени ксероморфности к зимостойкости терна рекомендуется использовать метод статусметрии, позволявший на основе моделей выделить из больного числа наиболее информативные признаки, и, тем самым, значительно сократить объемы исследований без снижения их достоверности.

4. Для селекции в качестве источников рекомендуются образцы:

- на засухоустойчивость: Ужгородский 15, Ровненский 4, Крымский 26, Таманский 5, Асса 5', Асса 7, Таузский 2, Ахсу 1, Ак Булак I, Красный Холм I, Амангельды I, Калач 2, Камышин 10;

- на зимостойкость : Березовский 2, Березовский 5, Калач 3, Краснослободский I.

Работы, опубликованные по теме диссертации: , ~

1. Леонтьева C.B. Изменчивость анатомо-морфологических признаков листьев терна на удлиненных и укороченных однолетних вегетативных побегах // Материалы всесоюзной научной конференции по сельскохозяйственной биотехнологии (Тезисы выступлений). - Целиноград, 199I. - С.175-176.

2. Леонтьева С.В, Анатомические особенности листьев терна 'Prunus splnosaL.) различного эк'олого-географического происхождения П Науч.-техн. бвдл. В1ШИР, - С ..-П., 1993. - Вып.230. - С.75 -76. .

3. Неоитьева C.B. К изучению анатомо-морфологических особенностей вегетативных побегов терна (Prunus splnosa L.) П Материалы 1У совещания "Вид и его продуктивность в ареале/. - С.-П., 1993. - С.312-314.