Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомия коры представителей семейства Caprifolliaceae juss. s.l. в связи с вопросами систематики

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомия коры представителей семейства Caprifolliaceae juss. s.l. в связи с вопросами систематики"

МрС^С^СКЙ&ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени. М.В.ЛОМОНОСОВА 1 О Ф^Биологический факультет

На правах рукописи

НИЛОВА

Майя Владимировна

АНАТОМИЯ КОРЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА САРМРОиАСЕАЕ Л^Э. 8.1. В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ СИСТЕМАТИКИ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в 1994-1997 г. на кафедре высших растений биолог чес ко го факультета Московского государственного университета име> М.В.Ломоносова.

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор Л.И.Лотова.

Официальные оппоненты -

доктор биологических наук, В.В.Коровин,

кандидат биологических наук, Н.Н.Капранова

Ведущая организация

Московская сельскохозяйственная академия имени К.А.Тимирязева.

Защита диссертации состоится 27 февраля 1998 г. в 15 ч. 30 мин. на заседай! Диссертационного совета Д 053. 05. 65 в Московском государственном университе имени М.В.Ломоносова по адресу: 199899, Российская Федерация, Москв Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологическо факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 26 января 1998 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук С.Н.Лекомцева

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. В настоящее время важнейшее значение для развития иологии имеет изучение биологического разнообразия, проявляющегося на разных ровнях, и разработка естественной эволюционной системы органического мира, »то требует тщательного изучения всех признаков растений, в том числе с целью ыяаления новых, нетрадиционных, которые ранее не использовались в истематике.

По отношению к деревянистым растениям заслуживают особого внимания натомические особенности коры. Хотя еще в 1857 году К.Мерклин указывал на их начимость для классификации древесных растений, но лишь в последние годы аксономическая ценность признаков коры была подтверждена работами течественных исследователей (Еремин, 1984; Лотова, 1975; Лотова, Тимонин, 995, 1996).

Семейство Жимолостных, в котором много декоративных и используемых в гедицине растений, представленных разными жизненными формами, привлекло аше внимание отсутствием единого мнения о системе этого семейства, особенно оложения в нем родов Viburnum I. и Sambucus L., которые либо объединяют с [ругими жимолостными, иногда в виде отдельных триб, либо выделяют в амостоятельные семейства. Обычно при ревизиях системы семейства taprifotiaceae s.l. основное внимание уделяется традиционным

юрфологическим особенностям вегетативных и репродуктивных органов, хотя натомические признаки коры подчас оказываются таксономически более нформативными, и целесообразность их использования для уточнения системы симолостных не вызывает сомнения.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы состояла в выявлении •азнообразия анатомических признаков коры в пределах семейства laprifoliaceae s.l. и определении возможности их использования в аксономических целях. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить структуру коры молодых побегов, многолетних ветвей и стволов 1Идов семейства Caprifoliaceae s.l.

2. Составить детальные описания анатомического строения коры исследованных видов.

3. Выявить признаки коры, имеющие диагностическое значение.

4. Определить таксономический «вес» анатомических признаков, которые можно использовать для уточнения системы семейства СаргНоНасеае в.1., в том числе целесообразности его разделения на 3 самостоятельных семейства: СаргНоНасеае э.б^., ЗатЬисасеае и \Ziburnaceae, на чем, в частности, настаивает А.Л.Тахтаджян (1987, 1997).

Научная новизна. Впервые проведены оригинальные исследования и по единому плану составлены описания анатомии коры 102 видов семейства СаргНоНасеае, представляющих практически все роды (за исключением Нер1асосНит ЯеЬс1. и Глоз*еиот I.). С помощью сканирующего электронного микроскола впервые изучены особенности поверхности однолетних стеблей, а также детали ультраструктуры эпидермы, тканей первичной коры и флоэмы всех исследованных родов. Определены признаки строения коры, имеющие диагностическое значение, уточнена их таксономическая ценность, подтверждена целесообразность разделения семейства СаргНоНасеае на 3 самостоятельных семейства: СаргНоНасеае э^г., ЗатЬисасеае и ^¡Ьигпасвав.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Впервые обобщены практически все имеющиеся в литературе данные о строении вегетативных и репродуктивных органов, использованные разными авторами за период с 1789 по 1997 гг. при разработке системы СаргНоНасеае е.!.

Выявлены анатомические признаки строения коры, важные для решения таксономических вопросов, в том числе для уточнения взаимоотношений родов в пределах семейства СаргНоНасеае $.!., а также между разными видами одного рода. Показана выдержанность признаков строения коры в пределах таксонов разного ранга. Результаты исследования могут быть использованы в дендрологии, в сводках по морфологии, анатомии и систематике.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены или представлены в виде стендовых докладов на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-96» (Москва, апрель 1996), международной конференции «Современные проблемы анатомии

астений» (Брест, октябрь 1996), IX Московском совещании по филогении растений Москва, декабрь 1996), 13* International Symposium 'Morphology, Anatomy and ystematics' (Leuven, April 1997), Международной конференции по анатомии и орфологии растений (Санкт-Петербург, июнь 1997), на научном семинаре и зседаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1995-1997 •)■

Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, в котором зложены цель и задачи исследования, 4 глав, выводов, списка литературы, ключающего ¿^^"наименований (а том числе на иностранных языках) и двух риложений. Работа изложена на страницах текста и включает 5 таблиц. В риложениях приведены рисунков, W фотографий.

Содержание диссертации

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы разделен на три части: в первой - изложена история зучения семейства Caprifoliaceae s.l. в целом, а также отдельных его родов, во горой - рассмотрены разные взгляды на родственные связи семейства, в третьей изложены общие закономерности строения коры семенных растений.

Таксономический состав семейства со времен AL.de Jussieu (1789) остается редметом дискуссий. Особенно много вопросов вызывает принадлежность к энному семейству родов Viburnum и Sambucus, которые еще в начале XIX века начапа B.C.Dumortier (1829), а затем F.T.Bartling (1830) выделили в отдельное эмейство 'Viburnideae'. Оба рода характеризуются актиноморфными, элесовидными венчиками и короткими столбиками. Sambucus отличается от iburnum и всех других родов Caprifoliaceae s.l. перистыми листьями, <строрзными пыльниками, наличием секреторных вместилищ в сердцевине, азличия между родом Sambucus и остальными Caprifoliaceae F.Höck (1892) ■штал настолько существенными, что выделил его в монотипное семейство ambucaceae.

Это было поддержано монографом рода Sambucus F.von Schwerin (1909, Э20), который, наряду с морфологическими признаками, отличающими род

Sambucus от остальных представителей С aprifoliaccae, отмечает и анатомические: строение сердцевинных лучей, форму отложения оксалата кальция и наличие секреторных ходов в сердцевине и перицикле. Von Schwerin приходит к выводу, что столь большое число разнообразных признаков делает не только возможным, но и необходимым выделение самостоятельного семейства Sambucaceae.

Авторы большинства систем, разработанных в XIX - середине XX века, отмечая существенные отличия Viburnum и Sambucus от остальных представителей Caprifoliaceae s.1., все же оставляют их в составе этого семейства (De Candolle, 1830; Endlicher, 1836-1840; Brongniart, 1843; Lindley, 1853; Miquel, 1856; Baillon, 1861; Bentham et Hooker, 1867; Dippel, 1889; C.Fritsch, 1891, 1892; Melchior, 1964; Тахтаджян, 1966; Hutchinson, 1967; Оськина, 1972, 1974, 1976, 1978; Cronquist, 1981; Thorne, 1983; Goldberg, 1986).

Многочисленные исследования древесины (Michael, 1886; Sax et Kribs, 1930; Cooper, 1938; Снежкова, 1984); структуры системы побегов и соцветий (Troll et Weberling, 1966; Хохряков и Мазуренко, 1968; Fukuoka, 1968, 1969), морфологии и васкулярной анатомии цветка (Wilkinson, 1948,1949; Fukuoka, 1972); формйрования цветка и плода (Артюшенко, 1951); развития женского гаметофита (Moissl, 1941); палинологические (Erdtman, 1952, 1954, 1963; Митина, 1968, 1971; Donoghue, 1985); цитологические (Sax et Kribs, 1930; de Poucques, 1947; Egolf, 1962; Rüdenberg et Green, 1966, 1969) и разнообразные хемосистематические исследования {Plouvier, 1951; Gibbs, 1954; Hillebrand et Fairbrothers, 1970; Böhm et Glennie, 1971; Gornall, Böhm et Dahlgren, 1979) выявили ряд существенных различий не только между Sambucus и Viburnum, ной между ними и остальными родами Caprifoliaceae.

Идею о выделении рода Sambucus в монотипное семейство Sambucaceae поддерживают H.K.Airy-Shaw (1966), P.Gasson (1979), DAYoung (1982) и R.Dahlgren с соавторами (1975,1980; Gornall, Böhm et Dahlgren, 1979). Позднее Dahlgren (1983) выделяет в качестве монотипного и семейство Viburnaceae. Такой же точки зрения на объем семейства Caprifoliaceae придерживается А.Л.Тахтаджян (1987, 1997). Мы в своем исследовании ориентируемся на эти работы.

Во второй части главы рассмотрены родственные связи семейства. Большинство систематиков в работах до середины XX века включали семейство

aprifoliaceae в порядок Rubiales (Bertling, 1830; Bentham, Hooker, 1867; Варминг, 398; Dalla Torre et Harms, 1900-1907; Hallier, 1912; Веттштейн, 1912; Bessey, 1915; utchinson, 1926; Gundersen, 1939; Cronquist, 1957). При этом некоторые хледователи считали, что семейства Caprífoliaceae и Rubiaceae достаточно пизки и могут быть объединены в одно (C.Fritsch, 1891, 1892; Me Atee, 1921; srguson, 1966, Porter, 1967). В ряде работ рассматривается возможйая близость эда Sambucus и семейства Valerianaceae (Höck, 1892; Kern et van Steenis, 1954). ольшинство современных систематиков рассматривают Caprífoliaceae в составе эрядка Dipsacales (Wagenitz, 1959; Melchior, 1964; Cronquist, 1981; Young, 1982; torne, 1983; Goldberg, 1986; Тахтаджян, 1966, 1987). Dahlgren в ранних работах )ahlgren, 1975, 1980; Gornall, Böhm, Dahlgren, 1979) семейство Caprífoliaceae ¡ез рода Sambucus) включает в порядок Dipsacales, а монотипное семейство ambucaceae - в порядок Cornales. В более поздней работе (Dahlgren, 1983) гмейство Caprífoliaceae s.str. и монотипные Sambucaceae и Viburnaceae слючены в порядок Cornales. В работе А.Л.Тахтаджяна 1997 года семейство aprifoliaceae s.str. по-прежнему входит в состав порядка Dipsacales, семейство iburnaceae выделено в отдельный порядок Viburnales, а семейство ambucaceae отнесено к порядку Adoxales.

В заключительной части обзора литературы обсуждаются общие жономерности строения коры семенных растений (Hartig, 1837; Nägeli, 1858; aberlandt, 1924; Mohl, 1836; Sanio, 1860; де Бари, 1877; Höhnel, 1882; Kuhla, 1897; ouliot, 1889; Czaja, 1934, 1953; Mader, 1954; Шамбетов, 1958, 1960; Esau, 1964; отова, 1987; Эзау, 1980); причины ее слабой изученности (Лотова, 1985), реальное потенциальное систематическое значение разных признаков (Vesque, 1875; loeller, 1882; Solereder, 1899; F.E.Fritsch, 1903; von Schwerin, 1909, 1920; Hemenway, 913; Mayberry, 1935; Ванин, 1938, 1940; Metcalfe, 1944, 1946; Metcalfe et Chalk, 950; Esau, 1950; Carlquist, 1961; Имс, 1964; Gasson, 1979; Лотова, 1985, 1987, 1988, 989, 1991).

Анатомически семейство Caprífoliaceae s.l. изучено слабо. Краткие писания коры у отдельных представителей приведены J.Moeller (1882), L.Linsbauer I896), E.Giger (1913); некоторые особенности отдельных элементов флоэмы гмечены А.де Бари (1877), C.S.Sargent (1893а, 1893b, 1902), M.H.Douliot (1889),

H.Solereder (1899), H.Devaux (1900), L.H.McDaniels (1918), В.И.Палладиным (1924), AJ.Eames et L.H.McDaniels (1925), A.Noelii (1927), K.Esau (1945), G.H.Segall et D.B.Purves (1946), E.F.Kurth (1947), В.Ф.Раздорским (1949), C.R.Metcalfe et L.Chalk (1950), L.M.Srivastava (1964), A.Fahn (1967), Н.С.Киселевой и Н.В.Шелухиным (1969), Y.Waiset et N.Liphschitz (1975), Metcalfe et Chalk (1979), П.Д.Крамером и Т.Т.Козловским (1983), M.Wacowska et J.A.Tarkowska (1983), А.В.Каминской и др. (1994), но все эти данные недостаточны для суждения об общих закономерностях развития и строения коры в пределах всего семейства.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал для исследования собран в Главном ботаническом саду РАН, Ботаническом саду «Белые ночи» г.Сочи, Ботаническом саду Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, Ботаническом саду Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева, Дендрологическом саду Архангельского института леса и лесохимии, Дендрарии Института горного лесоводства и экологии леса г.Сочи, Никитском ботаническом саду (Крым, Ялта).

Анатомия коры изучена у 102 видов из 11 родов семейства Caprifoliaceae s.l.. Исследования проводили на поперечных и продольных срезах по общепринятой методике, рекомендованной М.Н.Прозиной (1960) и Г.Г.Фурст (1979), с использованием микроскопов МБР-1 и АУ-12. Одревеснение элементов выявляли последовательной обработкой срезов флороглюцином и соляной кислотой, наличие крахмала - раствором йода в водном растворе йодида калия, жировые включения -спиртовым раствором Судана Ш. Измерения проводили окуляр-микрометром, визированным по объективной линейке. Микрофотографии выполнены с помощью микроскопа и фотонасадки, рисунки - с помощью рисовального аппарата РА-1. Электронномикроскопические исследования осуществлены с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

ГЛАВА III. АНАТОМИЯ КОРЫ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА CAPRIFOLIACEAE s.l. В главе детально описаны особенности поверхности побегов всех изученных видов, анатомия и ультраструктура эпидермы, тканей первичной коры, флоэмы и

>идермы. При наличии большого сходства в анатомии коры между видами одного la мы ограничились подробным описанием ее структуры лишь одного из ченных видов, указав только отличительные особенности других.

У всех представителей семейства Caprifoüaceae s.str. молодые стебли ые (Leycesteria Wall., некоторые виды Abelia R.Br., Lonicera, Symphoricarpos iam., Weigela Thunb.) или опушенные простыми, одноклеточными, а у Kolkwitzia iebn. и ряда видов Lonicera также и головчатыми, многоклеточными волосками, юски распределены по поверхности стебля более или менее равномерно, за лючением родов Dierviila Mill, и Weigela, у которых они расположены только на >рах. Эпидермальные клетки у всех видов мелкие, плотно сомкнутые. Некоторые личия отмечены в степени развития и ультраскульптуре поверхности окулярного слоя.

Первичная кора узкая, состоящая из 1-2 слоев пластинчатой или уголковой ленхимы и нескольких слоев паренхимы или только из паренхимы. У Leycesteria опидермальный слой состоит из плотно сомкнутых, квадратных в поперечном ении клеток пластинчатой колленхимы, с внутренней стороны к нему примыкают

слоев крупных, вытянутых в радиальном направлении клеток >рофиллоносной паренхимы. Паренхимные клетки первичной коры могут 1ержать хлоропласты (многочисленные у Leycesteria), зерна запасного крахмала и крупные у Kolkwitzia, в клетке их 2-4), друзы оксалата кальция (не (аруженные только у Leycesteria и Linnaea L.). Первичная кора у большинства ¡дставителей (за исключением Leycesteria) рано деформируется, ее клетки 1наются и часто заполняются таннинами.

Первичная флоэма состоит из крупных в поперечном сечении, рокопросветных волокон. На поперечном срезе они составляют сплошное (Dipetta xim., Kolkwitzia, Linnaea, Lonicera, Symphoricarpos) или прерывистое (Abelia, rvilla, Leycesteria, Weigela) кольцо. Узкую однослойную зону волокон ¡тофлоэмы имеют Dierviila, Dipelta, Kolkwitzia, Linnaea, некоторые виды Lonicera Veigela. Наиболее широкую, насчитывающую до 5-6 слоев, толщиной 0,32-0,53 мм onicera hispida Pall, ex Schult., L. kamtschatica (Sevast.) Pojark. и L chrysantha cz. ex Ledeb.. Остальные исследованные виды имеют 2-3-слойное кольцо юкон протофлоэмы, толщиной от 0,1 до 0,25 мм,. У большинства изученных

видов оболочки волокон довольно толстые, тонкостенные волокна отмечены у Leycesteria, Linnaea и нескольких видов Lonicera.

Вторичная флоэма мелкоклеточная, в однолетних стеблях она состоит из ситовидных трубок с сопровождающими клетками и паренхимы. Ситовидные пластинки сложные с 6-10 ситовидными полями. Паренхимные клетки содержат капли масла, часто в них встречаются друзы оксалата кальция (исключение составляют Leycesteria и Linnaea). У некоторых видов Symphoricarpos и особенно у Linnaea наружная часть флоэмы представлена несколькими слоями тяжевой крахмалоносной паренхимы.

Вторичная флоэма многолетних ветвей изучена у всех родов, за исключением Leycesteria, из-за отсутствия материала. Ее строение в целом сходно у всех исследованных видов, различия выявлены лишь в степени развития стереома, отсутствующего только у Diervilia и Linnaea. У остальных представителей семейства Caprifoliaceae s.str. встречаются волокна. На поперечных срезах они мелкие, обычно с утолщенными оболочками, особенно толстостенные волокна имеют Lonicera и Weigela. У Dipelta и Weigela волокна редкие, одиночные или собранные по 2-4 в группы, диффузно разбросанные во вторичной флоэме. У видов Abeiia, Kolkwitzia и Symphoricarpos волокна собраны в редкие небольшие однослойные группы, вытянутые в тангентальном направлении. Наиболее крупные и многочисленные группы волокон характерны для Lonicera, на поперечных срезах они составляют прерывистые или почти сплошные кольца. Кроме того,- у видов Abelia, Dipelta и Kolkwitzia отдельные клетки наружных слоев вторичной флоэмы (или почти все клетки 1-2 наружных тангентальных слоев) имеют очень сильно утолщенные, одревесневшие внутренние тангентальные стенки.

Лучи гетероцеллюлярные, однослойные (в середине обычно двуслойные), 5-10-рядные (у Linnaea 3-5-рядные). Дилатация диффузная.

В первый вегетационный сезон у всех изученных родов непосредственно под волокнами протофлоэмы закладывается феллоген и развивается первая перидерма, состоящая из 1-2 слоев феплодермы и пробки. Пробка 3-6-слойная, у некоторых видов Abelia и Lonicera она насчитывает до 12 слоев. У видов Abelia, Diervilia, Dipelta, Kolkwitzia, Linnaea, Weigela и большинства видов Lonicera клетки пробки тонкостенные, без содержимого, в поперечном сечении квадратные или

|РЯМоугольные, иногда неправильной формы на поперечном срезе, часто с жилистыми стенками. У Symphoricarpos все клетки пробки, за исключением 1-2 нутренних слоев, заполнены таннинами. У некоторых видов Lonicera, наоборот, летки нескольких внутренних слоев пробки заполнены таннинами. Вторая и оследуюицие перидермы развиваются у etjex изученных видов, кроме Linnaea. 'еллоген закладывается во вторичной флоэме в виде кольца на поперечном срезе;

видов Lonicera перидермы формируются под слоями волокон. Тонкостенные лементы флоэмы, расположенные между перидермами, отмирают. У видов onicera они часто заполнены таннинами, у остальных родов клетки остаются устыми, их стенки тонкие, одревесневшие rAbelia, Diervilla, Dipetta). В многолетних етвях, таким образом, формируется кольцврая корка. У большинства видов число еридерм в корке колеблется от 2 до 5, у Weigela - до 12. Наружные слои корки пущиваются. У некоторых видов Lonicera И Diervilla на молодых стеблях имеются ечевички, на многолетних стеблях, вследствие развития кольцевой корки и падения ее наружных слоев, чечевичек нет.

Учитывая мнение ряда авторов об обособленности Viburnum и Sambucus от стальных жимолостных, мы сочли целесообразным дать отдельные описания их эры.

Строение однолетних стеблей и коры многолетних ветвей и стволов всех зученных представителей рода Sambucust, за исключением травянистого вида .ebulus, очень сходно. Однолетние стебли голые или опушенные очень крупными, дноклеточными волосками. Под крупн<? клеточной эпидермой расположена ервичная кора, состоящая из чередующихся) тяжей уголковой колленхимы и рыхлой порофиплоносной паренхимы. Под ними располагается крупноклеточная аренхима, клетки которой иногда содержат зерна запасного крахмала и дубильные вщества, а у ряда видов - оксалат кальция а виде кристаллического песка.

Первичная флоэма представлена небольшими группами мелких в поперечном эчении волокон. Вторичная флоэма в однолетних стеблях у всех видов состоит из 4Товидных трубок с сопровождающими клетками и паренхимы. Членики тговидных трубок имеют длинные (до 0,16 мм) сложные ситовидные пластинки с 3-16 ситовидными полями. Исключение составляет единственный травянистый вид .ebulus L., ситовидные трубш которого и^еют и сложные (с 4-6 ситовидными

полями), и простые ситовидные пластинки. Тяжевая паренхима запасающая и кристаллоносная. Как и в первичной коре оксалат кальция откладывается в виде кристаллического песка. Кристаллоносные клетки образуют обкладки вокруг групп волокон. В многолетних ветвях и стволах во вторичной флоэме наряду с тонкостенными элементами много очень крупных (до 70 клеток), более или менее округлых на поперечном срезе, диффузно распределенных групп волокон с очень сильно утолщенными оболочками.

Лучи гетероцеллюлярные, 3-5-рядные, 10-20-слойные. У S.ebulus и в однолетних стеблях всех остальных видов лучи 1-2 (редко 3) - рядные, 6-10-слойные. Дилатация диффузная.

У всех видов Sambucus, за исключением не имеющего перидермы S.ebulus, первый феллоген закладывается в субэпидермальном слое. После развития первой поверхностной перидермы в дальнейшем в многолетних ветвях сначала в первичной коре, затем во вторичной флоэме, закладываются внутренние перидермы, и формируется чешуйчатая корка.

Из всех изученных представителей жимолостных наиболее вариабельно строение коры у видов рода Viburnum, особенно варьирует строение пробки и стереома вторичной флоэмы.

У большинства видов стебли голые, все представители секции Lantana, а также V. suspensum Lindl, и V. harryarium Rehd. опушены звездчатыми волосками. Слой кутикулы разной толщины, ее поверхность гладкая или ребристая. Первичная кора состоит из колленхимы и паренхимы, клетки которой нередко крахмалоносные. У некоторых видов паренхммные клетки содержат друзы оксалата кальция. Крахмалоносное влагалище выражено у V. trilobum Marsh., V. burejaeticum Regel et Herd, и V. lantana L..

Первичная флоэма у всех видов представлена группами мелких волокон. Вторичная флоэма в однолетних стеблях состоит только из проводящих элементов и паренхимных клеток. Ситовидные трубки у всех изученных видов редкие, плохо различимые, имеют сложные ситовидные пластинки с 4-5 ситовидными полями. Паренхима запасающая и у некоторых видов кристаллоносная. Оксалат кальция откладывается в виде друз или крупных ромбоэдрических кристаллов с размерами граней до 0,025 мм. У всех видов много клеток, заполненных каплями масла.

Лучи гетероцеллюлярные, однорядные, иногда в середине двурядные, 5-16-слойные.

По строению стереома коры многолетних ветвей исследованные виды Viburnum можно подразделить на 4 группы:

1) с волокнами только в протофлоэме (V. cylindricum Hamilt., V. dentatum L., V. japonicum (Thunb.) Spreng., V. lentago L„ V. moite Michx., V. prunifolium L., V. rhytidophyllum Hemsl., V. sargentii Koehne , V. utile Hemsl., V.wrightii Miq., V. recognitum)',

2) с волокнами в протофлоэме и во вторичной флоэме (V. furcatum Blume ex Maxim.);

3) с волокнами в протофлоэме и склереидами во вторичной флоэме {V. opulus L., V. trílobum , V. carlesii Hemsl., V. lantana, V. burejaeticum, V. cinnamomifolium Rehd., V. propinquum Hemsl., V. davidii Franch., V. harryanum и V. tinus L.);

4) с волокнами в протофлоэме, между группами которых расположены склереиды, и склереидами во вторичной флоэме. (V. suspensum).

По степени развития стереома и его топографии разные виды, принадлежащие к третьей группе, существенно различаются. У большинства видов склереиды собраны по 2-8 в группы, диффузно расположенные во вторичной флоэме. У некоторых видов группы склереид крупные, насчитывающие до 30 клеток, вытянутые в тангентальном направлении, иногда сомкнутые.

У всех исследованных видов Viburnum феллоген закладывается один раз. Он вычленяется из клеток эпидермы. Очень вариабельно строение пробки. Составляющие ее клетки более или менее квадратные или сильно вытянутые в радиальном направлении (в одно-двулетних стеблях V. opulus, V. trílobum, V. sargentii, V. lantana, V. burejaeticum и V.rhytidophyllum), с ровными или извилистыми, тонкими стенками (у V.opulus внутренние тангентальные стенки некоторых клеток утолщены); V. carlesii, V. propinquum, V. davidii и V. harryanum отличаются от остальных изученных видов наличием в пробке одревесневших клеток, иногда с очень сильно утолщенными стенками.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проведенные исследования показали, что изученные роды и виды имеют как общие, так и специфические для каждого из них признаки.

Сходство в строении коры состоит в наличии у всех видов волокон протофлоэмы, которые на поперечных срезах сомкнуты в сплошное кольцо или в той или иной степени разобщены. Ситовидные трубки имеют сложные ситовидные пластинки. У всех изученных видов лучи гетероцеллюлярные, состоящие из стоячих и лежачих клеток. Часто встречаются отложения в клетках таннинов, крахмала и масла.

По всем остальным показателям исследованные виды составляют 3 неравные группы, рассматриваемые многими ботаниками в ранге семейств: СаргМоНасеае б.б^., ЗатЬисасеае и У/Ьигпасеав, каждое из которых имеет комплекс признаков высокого таксономического «веса» (Таблица).

В семействе СаргИоНасеае б.ей. это, прежде всего, формирование кольцевой корки, как результата деятельности многократно закладывающихся под волокнами феллогенов. Стереом первичной и вторичной флоэмы состоит только из волокон. Оксалат хальция откладывается только в виде друз. Анализ коры видов, принадлежащих к разным секциям 4 триб семейства не показал четких различий между секциями, но выявил некоторые диагностические признаки: степень развития стереома первичной и вторичной флоэмы, характер клеток пробки и др.

Особняком среди СаргНоНасеае э^г. стоит иппаеа ЬогеаНэ I. - маленький стелющийся северный кустарничек. Отсутствие во вторичной флоэме одревесневших элементов, однослойность кольца волокон протофлоэмы и их тонкостекность безусловно способствуют гибкости стебля. Своеобразие линнеи состоит и в отсутствии в клетках друз оксалата кальция, свойственных остальным родам семейства, и однократном заложении перидермы.

Главными признаками семейства ЭатЬисасеае следует считать субэпидермальное заложение феллогена, наличие чешуйчатой корки и отложение оксалата кальция в виде кристаллического песка. Как и у остальных жимолостных, ситовидные трубки бузины имеют сложные ситовидные пластинки. Некоторое исключение составляет 5.еЬи!из, у которого наряду со сложными встречаются и

простые ситовидные пластинки. Это единственное из всех исследованных нами видов травянистое растение. Согласно исследованиям A.F.Hemenway (1913), только травянистым растениям свойственны простые ситовидные пластинки. Впоследствии было показано (MacDaniels, 1918), что их имеют и многие древесные растения, однако наличие сложных ситовидных пластинок у травянистых растений - большая редкость. В данном случае этот факт свидетельствует, вероятно, о вторичности травянистой жизненной формы по сравнению с древесными растениями. Из исследованных нами представителей трех секций рода Sambucus существенных различий в анатомии их коры не выявлено, за исключением монотипной секции Ebulus.

Семейство Viburnaceae отличается от выше рассмотренных семейств отсутствием корки, так как феллоген закладывается в эпидерме один раз, но функционирует долго. Оксалат кальция откладывается как в виде друз, так и ромбоэдрических кристаллов. Большое таксономическое значение имеют особенности стереома, состоящего из волокон и склереид, и пробки. По этим признакам различаются секции рода.

У видов секции Tinus стереом состоит из волокон протофлоэмы и склереид во вторичной флоэме, у всех представителей секций Odontotinus и Lentago имеются только волокна протофлоэмы. Наиболее гетерогенны по строению стереома секции Opulus и Lantana, в которых одни виды имеют только волокна протофлоэмы, а цругие - волокна протофлоэмы и склереиды. Все представители секции Opulus характеризуются практически одинаковым строением пробки. У них, а также у некоторых видов секции Lantana, в однолетних стеблях выявлены клетки, зытянутые в радиальном направлении. Представители всех других секций имеют в гой или иной степени уплощенные клетки. В многолетних ветвях у всех видов :екции Opulus и большинства видов секции Lantana клетки пробки иирокопросветные, у видов секций Tinus, Megalotinus, Thyrsosma, Pseudotinus, Odontotinus (за исключением V. molle) и отчасти Lentago они содержат таннины. У большинства исследованных представителей секции Tinus стенки клеток пробки одревесневают.

Таким образом наши исследования подтверждают целесообразность эазделения Caprifoliaceae s.l. на 3 самостоятельных семейства: Caprifoliaceae, Sambucaceae и Viburnaceae.

АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ КОРЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ САРШРОиАСЕАЕ Э.ЗТР., ЗАМвиСАСЕАЕ И \/1В1Л1ЫАСЕАЕ

Семейства Однолетние стебли Вторичная флоэма Корка

опушение кристаллы волокна протофл. залож. феллог. ситов. пласт. волокна склереи-ды кристаллы лучи

Сарп(оЧасеае простые и головчатые волоски друзы + протофло-эма сложные (6-10) + — ДРУЗЫ гетеро-целлю-лярные кольцевая

ВатЬисасеае простые песок + субэшадер-мальный слой сложные (10-15), простые + ... песок гетеро-целлю-лярные чешуйчатая

\/1Ьигпасеае звёздчатые друзы + эпидерма сложные (4-5) + + ДУЫ, ромб, крист. Гетеро-целлю-лярные —

ВЫВОДЫ

1.Проведенные исследования расширили представления о коре как о ;омплексе тканей, несущих важную таксономическую информацию; при этом (еобходимо учитывать не только общую архитектонику коры, но и особенности ¡троения гистологических элементов и характер клеточных включений.

2.Сходство анатомического строения коры всех представителей Caprifoliaceae s.l. состоит в наличии у них ситовидных трубок со сложными итовидными пластинками, волокон протофлоэмы, гетероцеллюлярных лучей, 1иффузной дилатации, отложении таннинов, крахмала и масла в клетках тяжевой и |учевой паренхимы.

3.Важное таксономическое значение имеют характер заложения феллогена -i эпидерме, субэпидермальном слое, под волокнами первичной и вторичной элоэмы, наличие и тип строения корки, тип внутриклеточных кристаллических ключений, строение стереома, особенности пробки. Эти признаки различны у азных жимолостных и подтверждают целесообразность разделения ;aprifoliaceae s.l. на 3 таксона в ранге семейств: Caprifoliaceae s.str., íambucaceae и Viburnaceae.

4.В анатомическом отношении в семействе Caprifoliaceae особенно нтересен монотипный род Linnaeа, отличающийся от остальных представителей емейства отсутствием друз оксалата кальция, стереома во вторичной флоэме и днократным заложением перидермы. Возможно, что этот род заслуживает тнесения к таксону более высокого ранга.

5. Анализ анатомических особенностей коры у представителей секций аиболее крупных по объему родов выявил небольшие количественные различия ежду секциями рода Lonicera и достаточно хорошо выраженные признаки секций ода Viburnum, состоящие в строении стереома и пробки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Нилова М.В. Анатомия коры видов Lonicera L. II Международная конференция гудентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносое-96» (Москва, 12-\ апреля 1996). Тезисы докладов. 1996. С.35.

2. Нилова М.В. Анатомические особенности коры видов рода Sambucus L. // Современные проблемы анатомии растений. Материалы международной конференции (Брест, 15-16 октября 1996). 1996. С.38.

3. Нилова М.В. Анатомия коры видов Viburnum L. и Sambucus L. IIIX московское совещание по филогении растений: материалы. Издание МОИП и кафедры высших растений Московского университета. 1996. С.98-100.

4. Лотова Л.И., Нилова М.В. Анатомия коры видов рода Viburnum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т.102. Вып.1. С.53-57.

5. Nilova M.V. Anatomical specialities of bark in Lonicera species // Scripta Bot. Belgica. 1997. Vol.15. P. 122.

6. Нилова М.В. Анатомия коры представителей семейства Caprifoliaceae П Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997). Тезисы докладов. 1997. С. 101-102.

7. Лотова Л.И., Нилова М.В. Анатомия коры видов рода Lonicera L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып.1. С.43-48. j^/y