Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Анализ средообразующей деятельности и оценка местообитаний речного бобра с использованием дистанционных методов (На примере Ветлужско-Унженского полесья)

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Анализ средообразующей деятельности и оценка местообитаний речного бобра с использованием дистанционных методов (На примере Ветлужско-Унженского полесья)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

СИНИЦЫН Максим Григорьевич

УДК 599.222.3:528.77.+ 574.4+591.52

АНАЛИЗ СРЕД00БРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ОЦЕНКА МЕСТООБИТАНИЙ РЕЧНОГО БОБРА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДИСТАНЦИОННЫХ МЕТОДОВ (На примере Ветлужско-Унженского полесья)

11.00.11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-1994

Работа выполнена на географическом факультете МГУ им. М.В.Ломоносова на кафедре биогеографии и в лаборатории охраны экосистем и управления популяциями животных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова

Научный руководитель -

кандидат географических наук Е.Н.Матюшкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.В. Дежкин

доктор биологических наук А.А.Иноземцев.

Ведущее учереждение:

Всеросийский институт охраны природы Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов Российской Федерации

// ■ / у

Защита диссертации состоится " /'" 1994 г.

в' V / час, на заседании Специализированного совета Д002.48.03 в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова по адресу: 117071, Москва, В-971, Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова (Ленинский проспект, дом 33).

Автореферат разослан " ^ " 1994 г.

/

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат географических наук И.Н.Янковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ. Численность речного бобра в подзоне южной тайги европейской части России, где велись многолетние работы по его расселению, в последние десятилетия стала высокой. Многие аспекты экологии, распространения и хозяйственного использования речного бобра изучены очень обстоятельно. Однако, вопрос о роли бобра как средообразователя, о его влиянии на различные компоненты природных комплексов, особенно для подзоны южной тайги в пределах центральных областей России изучен недостаточно полно. При анализе средообразующей деятельности, динамики использования местообитаний и других аспектов экологии вида весьма эффективными могут быть дистанционные (аэрофото) методы, которым в диссертации уделено основное внимание.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования велись по двум направлениям, которые разрабатывались параллельно: методический - выявление и описание дешифровочных признаков бобровых поселений, и собственно изучение бобра как средообразователя. Основное внимание уделено анализу строительной деятельности бобра и его роли в околоводных экосистемах долин малых лесных рек и ручьев на основе наземных обследований, полевого и камерального дешифрирования сверх и крупномасштабных аэрофотоснимков. Решались следующие задачи:

1.Изучить влияние строительной деятельности бобра на природно-территориальные комплексы (НТК) в целом и на отдельные их компоненты.

2.Провести анализ динамики ПТК на участках бобровых поселений.

3.Выявить возможности применения дистанционных методов для классификации бобровых угодий, характеристики зоогенных структур в околоводных ПТК на участках поселений, а также оценить на основе интерпретации аэрофотоматериалов приуроченность поселений к определенным ландшафтным условиям.

НОВИЗНА. В диссертационной работе впервые применены дистанционные методы (сверкрупномасштабная и крупномасштабная аэрофотосъемка) в изучении и анализе местообитаний и средообразующей деятельности речного бобра, оценена эффективность этих методов; охарактеризована "переложная" система использования видом участков обитания; применен метод ландшафтного дешифрирования для характеристики средообразующей деятельности бобра и зоогенных

- г -

структур; на основе покомпонентной характеристики ПТК и полевого дешифрирования описана динамика околоводных экосистем долин малых рек и ручьев на участках бобровых поселений. Применение материалов аэрофотосъемки в изучении средообразующей деятельности бобров и использование ими местообитаний позволило выявить те специфические особенности, которые другими методами охарактеризовать крайне сложно.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Проведенные исследования показали широкие возможности использования материалов аэрофотосъемки в изучении как местообитаний бобров,так и зооген-ных природных территориальных комплексов, возникающих в результате их средообразующей деятельности. Показана перспективность оценки и классификации бобровых угодий на основе интерпретации крупномасштабных аэрофотоматериалов. Сопоставление аэрофотоснимков разных лет позволило проследить освоение бобром изучаемой территории в результате реакклиматизации, предложена система мониторинга долин малых рек и ручьев, заселенных бобром, и типология бобровых поселений, проанализирована средообразующая роль бобра.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. По теме диссертации опубликованы четыре статьи, а так же сделаны четыре доклада: в Московском Обществе Испытателей Природы, в Германии, в Университете г.Халле, в заповеднике "Средняя Эльба", в Департаменте Охраны Природы Баварии (г.Мюнхен), в Нидерландах (Институт Лесоведения и природных Исследований). Диссертационная работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета МГУ. Подготовка работы проводилась под руководством с.н.с. кафедры E.H. Матюшкина, в тесном творческом обсуждении направлений исследований и полученных результатов.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Текст диссертации изложен на страницах, включая 17рисунков, 13 таблиц, 5 картосхем и -i 6 фрагментов аэрофотоснимков. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, включающего 163 наименования, в том числе иностранных.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

Работы проводились на Костромской научно-опытной станции

ИЭМЭЖ АН РАН в 1985 - 1992 гг. На первых этапах на рекогносцировочных маршрутах выявлены все бобровые поселения района исследований. Затем в различных ландшафтных условиях были выделены ключевые участки с поселениями для многолетних наблюдений. После конкретизации целей и задач исследования был проведен подбор топографических карт и аэрофотоснимков. В работе использованы материалы разногодичных аэрофотосъемок в масштабах' 1:15000, 1:12000, 1:10000, а также сверхкрупномасштабные аэрофотоснимки масштабов 1:5000, 1:3000. Были получены снимки черно-белого, цветного и спектрозонального изображений. В исследовании применены стандартные лесотаксационные аэрофотоснимки 1963, 1973, 1979 и 1985 гг.Полевые исследования ежегодно проводились с конца мая до середины ноября. При полевых обследованиях изучено верхнее и среднее течение р. Кондоба, ее притоки речки Запольная, Паунка, Ин-зовка, ручьи Пормич, семь безымянных ручьев того же бассейна; среднее и нижнее течение реки Кастовки, Пумины, ручьи Воймеж и Которосль; четыре независимые системы мелиоративных каналов, имеющие сток в реки Кондобу и Кастовку. При наземных обследованиях долин водотоков были применены:

1) Методы полевого дешифрирования крупномасштабных аэрофотоснимков лесной растительности, строения гидрологической сети на основе ландшафтных подходов. Предварительно снимки обязательно дешифрировались в камеральных условиях с выделением эталонных и пробных участков.

2) Методы покомпонентного ландшафтного анализа участков заселенных бобром, покинутых поселений, а также незаселенных - как потенциальных мест обитаний вида. Описывались рельеф и форма долин, особенно их прирусловых частей, гидрологические условия и режим водотоков с измерением скоростей течения, наполненности русел, углов наклонов русел (на основе топографических материалов), ширина и глубина водотоков.Закладывались почвенные профили через днища и нижние части склонов долин водотоков. Проводились геоботанические описания с проложением трансект и на пробных площадках. На основании покомпонентных характеристик закладывались и описывались ландшафтные профили.

3) Приемы экологической характеристики поселений. Учитывались все следы жизнедеятельности бобров - хатки, плотины,каналы, норы, тропы, погрызы древесно-кустарниковой растительности, кор-

мовые площадки и столики, многорусловые системы. При Характеристике средообразующей роли бобровых построек измерялись высота и длина хаток, длина и выработанность троп, ширина и глубина русел водотоков, площади зоогенных озер и полупроточных водоемов (бобровых прудов),высота, ширина и длина плотин, их морфология; процентное соотношение строительного материала. Ежегодно проводились учеты погрызов с определением видового состава и толщины подгрызанных деревьев, отмечались свежие и старые погрызы. На кормовых площадках определялось процентное соотношение и видовой состав поедей, а также примерная доля примятых, поломанных растений. На всех бобровых поселениях выявлялась приуроченность мест концентрации погрызов и поедей. Характеризовались в целом приуроченность поселений бобров к определенным типам ландшафтов. При возможности описывались межвидовые взаимоотношения бобров с другими позвоночными животными. Ежегодно во второй половине октября по стандартной методике учета проводились маршрутные учеты численности бобра на территории исследований.

4) В полевой сезон 1989 года были проведены работы, связанные с изменениями гидрохимических свойств воды, а также мутности и цветности на бобровых поселениях. Определение РН проводилось на РН-метре, цветности по стандартной шкале, мутности - методом взвешивания фильтров.

5) При объединении методов дешифрирования, покомпонентного ландшафтного анализа и полевой экологической характеристики поселений на эталонных участках,выбранных по аэрофотоснимкам, были выделены косвенные дешифровочные признаки бобровых поселений. По сверхкрупномасштабным снимкам изучались зоогенные структуры, их морфология и динамика; по крупномасштабным аэрофотоматериалам была разработана методика выделения поселений и участков потенциальных местобитаний бобров.

По данным сьемки 1963 г. бобров в районе исследований еще не было. Сопоставление снимков разных лет позволило проследить процесс заселения бобром территории, образование и развитие поселений. Прослежена динамика природно-территориальных комплексов, испытывающих влияние строительной деятельности бобров.

В процессе исследования маршрутными наблюдениями охвачено 176 км протяженности русел водотоков, описано 7 зоогенных озер, 16 бобровых прудов, по естественным водотокам - 34 поселения, из

которых 11 - хатковые и 23 - на мелиоративных каналах, там отмечены два поселения смешенного типа, остальные норные.

В полевых условиях промерено 102 плотины, где постоянно измерялись перепады воды на створах. На участках покинутых поселений при спаде воды проводился учет отверстий бобровых нор. Во время осенних учетов подсчитано более 7000 погрызов стволов и веток кустарников и деревьев, отмечено более 40 видов растений, входящих в рацион бобра. На поселениях измеряли длину троп и каналов; отмечено, что максимальная длина канала около 83 м, а тропы - около 70 м. При полустационарных и маршрутных обследованиях собран материал по количеству и размещению кормовых площадок и столиков (на прирусловых участках). На большинстве поселений сделаны ландшафтные описания, их общее число 206, геоботанических описаний 259. Для анализа воды отобрано 72 пробы.

Динамика численности и ареала бобра в пределах Костромской области и сопредельных территорий была изучена по материалам фондов Костромской областной Охотничьей инспекции, Центрального Государственного Архива древних актов, Костромского областного архива, библиотеки Ипатевского монастыря Костромы, а также краеведческого музея и библиотеки г. Макарьева.

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Бобру - одному из самых ценных промысловых животных нашей фауны посвящено большое количество научных публикаций. Однако, всеоторонний анализ литературных источников показал, что вопросы средообразующей деятельности бобра и его влияние на экосистемы речных долин остаются сравнительно малоизученными. Дистанционные методы в этих исследованиях в Евразии практически не применялись. В главе дан подробный литературный обзор по близким к теме диссертации научным публикациям. Из наиболее важных следует указать работы Ф.П.Кеппена (1902)., А.А.Силантьева (1898), А.В.Федюшина (1926, 1929, 1935), Е.Дюбюка (1920), А.Н.Формозова (1923), Л.И. Гиршфельда (1927), Б.Данилова (1929), Г.Л.Граве (1931), В.К.Хлебовича (1934), В.Н.Скалона (1951), М.Н.Бородиной (1948), И.И.Барабаш-Никифорова (1950), Ю.В.Дьякова (1959, 1971, 1975), В. В.Дежкина (1975), В. В. Дежкина, Ю. В. Дьякова, В.Г.Сафонова (1986), ' И.А. Шилова (1950, 1952), С.В.Кирикова (1966, 1967),

Э.Г. Самусенко (1980, 1984), И.В.Жаркова (1956, 1960, 1968), И. С. Легейда (1981, 1987).

Из иностранных публикаций стоит выделить работы R.Е. Kirby (1976); N.R.Dickinson (1971); G. P.Parsons, M.К.Brown(1978,1982); M. R. Broschart, C. A. Johnston and R.J.Naiman (1989); C. A. Johnston and R.J. Nalman (1990); E.R.Warren (1927); J.G.Hall (1960); S.H.Jenkins (1975,1979,1980); R. J.Howard and J.S.Larson (1985); R.J.Forman and M.Gordon (1986); L.Wilson (1971); P.Nummi (1989).

ГЛАВА III. ИСТОРИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В РАСПРОСТРАНЕНИИ И ЧИСЛЕННОСТИ РЕЧНОГО БОБРА ЮЖНО-ТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ (ПРЕИМУЩЕСТВЕННО В ПРЕДЕЛАХ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

В главе на основании письменных исторических документов и научных публикаций прослежены изменения в распространении и численности бобров в Костромской области и сопределеных районах за последние пять столетий, намечена периодизация сокращения ареала и динамики численности вида.

Первый период до XVI века, когда распространение вида определялось естественными причинами. Второй - интервал времени с XVI в. до середины XVII века. Это время постепенно возрастающего антропогенного воздействия со значительным увеличением числа добываемых бобров. Распространение вида в это время характеризовалось в целом разреженностью поселений, а на западе локализацией небольших очагов обитания, численность постепенно снижалась.

Третий - с середины XVII в.' до конца XVIII. Численность бобров снизилась до обособленных единичных поселений, распространение приобрело мелкоочаговый характер. К первой половине XIX века бобр был полностью истреблен.

Четвертый - с середины XIX века до 50-х годов текущего столетия, когда бобров в районе исследований не было. В Костромской области, как и в смежных районах, работы по реакклиматизации бобров начались в конце 50-х годов (пятый период).

Свободная экологическая ниша, наличие в области множества малых лесных водотоков, массовые вырубки зрелых смешанных и хвойных лесов, замена их сообществами с доминированием мелколист-

венных пород, укрупнение сельских населенных пунктов, создание заказников, строгие меры охраны обусловили быстрое расселение и подъем численности вида по всем водосборным бассейнам крупных и средних рек.

В последние два десятилетия бобр в пределах южной тайги Европейской .части России в значительной мере восстановил свой исторический ареал. Оптимальные для вида биотопы - мелкие и средние лесные реки и ручьи, пойменные озера и старицы, болота с участками открытой водной глади с доминированием древесно-кустарни-ковой растительности по берегам. Естественные условия обитания бобров в подзоне южной тайги обуславливают высокую плотность популяции. С конца прошлого столетия условия обитания вида, его местообитания значительно изменились в связи с резким усилением хозяйственного воздействия на природные комплексы. Факторами, отрицательно влияющими на состояние местообитаний вида, можно считать создание крупных водохранилищ на водотоках первого порядка, широкое использование молевого сплава на водотоках первого-третьего порядков, уменьшение водности малых рек, переход функционирования множества лесных ручьев во временно пересыхающие, загрязнение вод сельскохозяйственными и промышленными отходами. В то же время сплошные рубки по долинам малых рек и ручьев в 40-60-е годы и формирование мелколиственных лесов, гари и последующее их зарастание, создание многокилометровых мелиоративных систем создают благоприятные условия для обитания в связи с увеличением доли осины и ивы в формирующихся древостоях.

Численность вида обнаруживает связь с показателями лесистости, густоты речной сети, плотности населения (в последнем случае обратную). Так, сравнение данных по Ярославской и Костромской областям показывает, что с возрастанием лесистости и уменьшением плотности населения людей численность бобров, насколько можно судить по данным областных охотничьих инспекций, с запада на восток растет. В Костромской области территориями, наиболее заселенными видом, являются территории водосборных бассейнов рек Унжи и Ветлуги.

Южная подзона тайги, несомненно лежала в пределах естественного оптимума ареала вида и быстрое восстановление здесь бобра в результате реакклиматизации закономерно.

- в -

ГЛАВА IV.ДЕШИФРИРОВАНИЕ АЭРОФОТОСНИМКОВ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ МЕСТООБИТАНИЙ И СРЕД00БРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БОБРА

За последние десятилетия дистанционные методы в изучении экологии и географии млекопитающих получили значительное развитие. В них выделяется два направления, связанных с изучением:

1) зоогенных структур и биокомплексов разного пространственного уровня;

2)экосистем как среды обитания комплексов населения животных или отдельных видов млекопитающих (Виноградов, Дмитриев, 1989).

В лесной зоне именно деятельность бобров создает такие локальные зоогенные природные комплексы, которые особенно хорошо поддаются интерпретации на аэрофотоснимках. Полевое дешифрирование аэрофотоснимков, проведенное в течение пяти полевых сезонов, позволило правильно выделять участки бобровых поселений. На сверхкрупномасштабных аэрофотоснимках проводились описания зоогенных структур, связанных со строительной деятельностью зверьков, - плотин, бобровых прудов, водноболотных комплексов, бобровых каналов, ходов-троп, участков концентрации погрызанных деревьев; анализировались формирование новых русел на ручьях и малых реках, включение стариц в систему проточных водоемов; на участках прохождения мелиоративных каналов было прослежено образование зоогенных водоемов, водотоков, болот, изменение наполненности русел водой.

На крупномасштабных аэрофотоснимках выделялись участки жилых поселений и оставленных бобрами; опираясь на дешифровочные признаки мест обитания вида, давали их характеристики.

Дешифрирование снимков масштаба 1:3000 и 1:5000 позволило получить следующую информацию (рис. 1,2,3).

Бобровые плотины на лесных речках и ручьях распознаются на снимках как границы водной поверхности бобрового пруда или увеличения заполненности русла водой с незатопленными участками пойм.

На цветных и спектрозональных аэрофотоснимках это границы между темнозеленым, темносиним цветом водных поверхностей и светло-желтым, соломенным цветом безлесных пойм или зелено-бурым (с зерном) облесенных участков. На снимках плотины обычно выглядят

как границы дугообразной секционной формы и всегда контрастны по фототону.

Одной из наиболее характерных форм, связанных с обитанием бобров в водотоках, являются бобровые пруды. На аэрофотоснимках такие зоогенные водоемы выделяются выше плотин. Они характеризуются темно-синим, темно-зеленым цветом на цветных изображениях и очень темно-серым, черным тоном на черно-белых. Границы зооген-ных водоемов вдоль берегов дешифрируются по снимкам как сильно изрезанные, а в верхней части по руслу их изображения часто плавно переходят в водно-болотные комплексы, которые возникают в связи с деятельностью бобров. Они хорошо выявляются на аэрофотоснимках, в цветном изображении предстают сложной системой от темно-синего до черного цвета тонких, разной ширины и длины, хаотического направления полос - бобровых каналов, на общем темно-зеленом фоне травянистой растительности безлесных участков.

В местах образования водно-болотных комплексов на залесенных поймах их изображение на снимках выделяется общим темным сине-зеленым тоном с зерном крон деревьев и фрагментами систем бобровых каналов, которые часто скрыты изображением крон деревьев.

Многорусловые системы проток и каналов - характерная черта участков водотоков, заселенных бобрами. Сравнение снимков разных лет позволяет выявить образования многочисленных русел, проток, каналов на участках поселений. По сверхкрупномасштабным аэрофотоснимкам были прослежены случаи переориентации русел лесных ручьев обводными каналами. При облесенности долин каналы и русла на снимках удается выделить лишь фрагментарно.

Системы ходов и троп на участках поселений выявляются на сверхкрупномасштабных аэрофотоснимках менее четко, т.к. они часто скрыты травяно-кустарниковой и древесной растительностью.Бобровые хатки на аэрофотоснимках сверхкрупного масштаба дешифрируются как светлые небольшие пятна внутри или на краю бобровых прудов. Участки концентрации бобровых погрызов на поймах и нижних частях склонов долин водотоков дешифрируются по группам близко упавших в воду стволов, сгущению изображений крон деревьев, погрызанных, но не упавших на землю.

Анализ имеющихся аэрофотоматериалов позволил дешифрировать по косвенным признакам в долинах малых рек, ручьев и на мелиора-

тивных системах как участки, заселенные бобрами (на разных стадиях развития поселений), так и покинутые ими.

Путем сравнения снимков 1973,1979,1985 годов выявлены изменения приуроченности бобровых поселений. Маршрутные обследования 1986-1992 годов дополнили данные аэроснимков. Результаты анализа сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков позволили выделить на снимках границы участков поселений. При полевом дешифрировании сверхкрупномасштабных снимков на поселениях отмечены места, используемые животными постоянно, а так же временно и единично. На снимках участок, заселенный бобрами, ограничивается по руслу чуть ниже плотины и вверх по течению - по наличию изменений в гидрологической системе.

Опыт полевого и камерального дешифрования аэрофотоснимков сверхкрупного масштаба 1:3000 и 1:5000, а также сравнительный анализ материалов разных лет дал следующие результаты:

1. При изучении структуры и морфологии бобровых поселений могут быть эффективно использованы снимки масштаба не мельче 1:5000. Хорошие результаты дают как цветные, так и черно-белые изображения. Наиболее информативны осенние снимки, когда,с одной стороны, активизируется строительная деятельность бобров, и ее свежие признаки отчетливо видны, с другой стороны, хорошо различимы видовой состав и структура растительных сообществ.

2. При использовании сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков дешифрируется (по косвенным признакам) максимальное число поселений; при этом трудно выявить лишь те места, которые освоены бобрами год или два назад, а также участки обитания одиночных бобров или пар (в условиях У-образных долин).

3. Достаточно детально на снимках масштаба 1:5000 выделяются зоогенные зоны: плотины, бобровые пруды, хатки, каналы, многорусловые системы затопления и подтопления пойм и нижних склонов долин, их линейные и площадные размеры, а также участки, где сконцентрированы погрызы.

4. Для выявления динамики и развития отдельных поселений, а также перемещения их по руслу, необходимо проводить сопоставление разногодичных аэрофотоснимков в интервале 5-6 лет.

5. Использование сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков позволяет .достаточно точно выделить границы поселений и картировать участки, используемые и преобразованные бобрами в различной сте-

- и -

пени. На этих же снимках наиболее точно отбиваются границы прямого и косвенного воздействия поселений на околоводные природные комплексы.

6. Для описания и выделения комплексных дешифровочных эталонов также предпочтительнее применять сверхкрупномасштабные аэрофотоматериалы.

7. При дешифрировании и описании местообитаний вида их емкость наиболее точно характеризуют также свехкрупномасштабные снимки.

8. Для описания средообразующей роли бобра целесообразно использовать не только разногодичные снимки, но и материалы разных сезонов - весны (после половодья),раннелетного поводка, летней межени, начала осени - времени активизации строительной деятельности бобров, поздней осени - предзимнего подъема воды.

9. Изучение зоогенных и постзоогенных структур природных комплексов с использованием сверхкрупномасштабных аэрофотоматериалов позволяет прогнозировать ход природных процессов на участках поселений, покинутых бобрами.

10. Анализируя по косвенным признакам зоогенные структуры, можно оценивать длительность существования поселения на данном участке и количественный состав бобровой семьи.

ГЛАВА V. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БОБРА

Обитание бобров на водотоках южной тайги вносит большие изменения в структуру и динамику долинных экосистем. Для их выявления использовались три источника информации:

а) Характеристика ключевых участков, выбранных в различных ландшафтных условиях и заселенных бобром, включая особенности рельефа и субстрата, гидрологического режима, растительности, почв;

б) Комплексные ландшафтные описания участков водотоков с наличием бобровых поселений;

в) Сравнительный анализ крупномасштабных аэрофотоснимков на основе ландшафтного дешифрирования.

При анализе изменений околоводных природно-территориальных комплексов характеризовались зоогенные структуры, прямое и кос-

венное воздействие на их компоненты бобровых поселений.

1. Элементы строительной деятельности бобров и их отражение в рельефе.

1.1. Убежища бобров - норы и хатки.

Обитание бобров на водотоках заметно влияет на динамику рельефа долин водотоков'. В районе исследований отмечено: на реке Кондоба 2 хатковых поселения, одно смешанное и 8 норных: на реке Кастовке 3 норных поселения: на ручье Пормич - 2 хатковых и 1 смешанное, на ручье Воймеж - 3 норных, на реке Паунка 2 хатковых, на реке Запольная 1 хатковое, на безымянных ручьях - 4 хатковых и 6 норных, на мелиоративных системах - 23 поселения, из которых 4 смешанных и 19 норных.

Норные поселения характерны для участков среднепологих и крутых берегов. На исследованной территории норные поселения отмечены по берегам, сложенным породами от супесей до тяжелых суглинков. На участках, сложенных породами легкого механического состава, наблюдаются провалы нор, частичное или полное оседание и обваливание грунта. Это приводит к образованию многочисленных отрицательных линейных форм рельефа. На берегах, сложенных супесчаными породами, эрозионные процессы замедлены и активизируются только в периоды максимального увлажнения. Для участков берегов, сложенных породами суглинистого состава, характерна просадка нор по всей их длине. Эрозионные процессы развиваются от уреза воды вглубь берега и в больших масштабах, чем на супесях. Для водотоков с широкими выположенными долинами характерны хатковые поселения, которые становятся положительными формами рельефа, органично вписывающимися в приречный комплекс. Для систем мелиоративных каналов в районе полевых исследований типичны исключительно норные поселения.

1.2. Тропы.

В районе проведения работ на участках поселений для береговой линии характерны многочисленные тропы различной длины и выработанности. На склонах речных террас и долин тропы образуются только за счет вытаптывания и транспортировки древесины и ведут к наиболее кормным участкам. Для пойм средняя длина троп (из 126 промеренных) составляла 16-19 м при максимальной 70 м. Углубленность в грунт достигает 15-20 см при ширине троп 6080 см.

1.3. Каналы.

На участках бобровых поселений зоогенные каналы многочисленны. Средняя длина промеренных каналов составляла 18-21 м при максимальной 80 м, ширина 50-70 см при максимальной 190 см. Неиспользуемые каналы часто пересыхают, образуя сеть отрицательных линейных форм рельефа. Так, в оставленном бобрами поселении на руч. Пормич общая длина таких образований составила 180 м, а на р. Кондоба - 640 м.

1.4. Плотины.

Запруживание бобрами водотоков ведет к улучшению кормовых и защитных условий обитания. В ходе полевых работ выявлено два способа перекрытия водотоков, которые зависят от формы русла и долины, от объемов удерживаемой воды, скоростей течения, наличия определенных строительных материалов. Первый тип - русловой, характерен для мест с V-образным поперечным профилем долин. Второй способ запруживания характеризуется созданием прудов, удерживаемых системой многосекционных плотин и типичен для поселений на участках водотоков с выположенными долинами. В отличие от русловых плотин, сложенных преимущественно из древесного материала, плотины бобрых прудов состоят на 50-70% из ила и остатков растений.

1.5. Микро- и мезоформы рельефа.

Наиболее масштабные изменения околоводных ПТК на участках бобровых поселений происходят за счет подъема воды выше створа плотин. При русловом запруживании с образованием на поймах многочисленных каналов, троп, тоннельных ходов переувлажненные, незакрепленные корнями древесно-кустарниковой растительности участки легко-суглинистых и супесчаных грунтов подвергаются просадке и смыву во время паводков и половодий. При этом формируется своеобразный ячеистый мелкобугристый микрорельеф. Образованию бобровых прудов часто предшествует кратковременная стадия существования бобрового поселения, подобного русловому. Впоследствии при образовании пруда под водой оказываются многочисленные тропы, каналы, вылазы. Формирование мелкобугристого рельефа сопутствует и поселениям бобров на дренажных системах. В связи с переложной системой использования территории бобры через несколько лет покидают поселение, происходит разрушение плотин и резкий спад уровня воды. Озера и вновь образованные русла пересыхают, соз-

дается постзоогенный геоморфологический комплекс, характеризующийся ячеистостью, мелкобугристостью, линейной изрезанностью. На участках покинутых поселений с понижением базиса эрозии усиливаются постзоогенные эрозионные процессы. В полевые сезоны 19891990 г.г. в пойме лесного ручья была проведена теодолитная съемка на участках обитаемого поселения и уже покинутого бобрами, которая позволила уточнить процессы формирова- ния зоогенного и постзоогенного рельефа.

Анализ топографических карт района показал, что наиболее мощные длительно существующие поселения приурочены к участкам долин с минимальными перепадами высот, при значительной разработанности пойм.

2. Элементы строительной деятельности бобров в изменении гидрологического режима.

Трансформация гидрологического режима водотоков, заселенных речным бобром, приводит к изменению отметок пойм.Так, у русловых поселений наблюдается затопление средне-высоких пойм во время летних и осенних паводков, что соответственно ведет к функционированию этих участков по низкопойменному режиму. Воды бобровых прудов, созданных на лесных ручьях, часто затапливают все днище долины водотока по поперечному профилю.

Создание бобрами плотин - водоупоров на водотоках приводит к увеличению площадей водного зеркала, повсеместному замедлению скоростей течения вплоть до появления практически стоячих вод зоогенных озер.

На меандрах в результате подъема уровня воды при сооружении бобрами плотин руслового типа создаются иногорусловые системы. Для образующихся под'воздействием бобровых поселений гидрологических систем характерна регенерация стариц, начинающих функционировать в постоянно проточном режиме. Деятельность бобров мо-может приводить и к формированию стариц.Создание систем каскадов плотин на лесных ручьях приводит к появлению новых водоемов -"бобровых прудов". На исследуемой территории бобровые пруды отмечались на ручье Пормич, реке Запольной и мелких притоках реки Кондобы. Максимальная площадь бобрового пруда, из исследованных, составила 4700 кв м. Линейные параметры вновь образованных водоемов в десятки раз превосходят ширину исходного русла. В широких выположенных долинах ручьев "бобровые пруды" не образуют

сплошного каскада водоемов, а удалены друг от друга (минимально на несколько десятков метров). Пространства между ними часто заняты многорусловыми системами.

На участках водотоков с мощными поселениями бобров, расположенными в местах с выположенным рельефом, было отмечено переориентирование русел, проходящих через наиболее кормные участки долины.

На мелиоративных системах, по полевым наблюдениям, бобры строят плотины только на магистральных каналах. Водосборные каналы звери используют при кормежках, перемещениях и в редких случаях при строительстве нор.

Задержание плотинами в мелиоративных каналах значительных масс воды способствует постепенному восстановлению на территории компонентов и связей, свойственных болотным комплексам. Возникает вторичное зоогенное заболачивание.

Зоогенные водохранилища - "бобровые пруды" - становятся аккумуляторами воды, препятствуют ее быстрому сбросу в половодно -паводковые пики и играют существенную роль в стабилизации водности всей бассейновой системы. Это приобретает особое значение в связи с интенсивными вырубками лесов и осушением болот.

В процессе работы были проведены рекогносцировочные исследования изменений физических и химических свойств воды в связи с биоценотической деятельностью бобров. Так, изменение цветности и мутности воды на водотоках, заселенных бобрами, можно связать с дешифрированием гидрологических систем этих участков. На черно-белых и цветных аэрофотоснимках, по полученным данным, бобровые пруды и зоогенные озера с высокими показателями цветности и мутности выделяются по наиболее глубокому темному тону. Затопленные сегменты пойм с полупроточным режимом выше проточных плотин также выделяются по более темным изображениям.

3. Элементы строительной деятельности бобров и их воздействие на растительность.

3.1. Воздействие на растительность лесных рек и ручьев.

Ландшафтообразующая деятельность бобра проявляется в частичном или полном изменении всего природно-территориального комплекса, в особенности околоводных фитоценозов. Воздействие I бобров на приречную растительность выражается в первую очередь в непосредственном изъятии растений как для питания, так и в

качестве строительного материала.

По полевым наблюдениям, основное число поселений бобров характерно для мест с наибольшей мозаикой растительности, пограничных участков нескольких приречных фитоценозов. Такую приуроченность поселений определяет широкий спектр травянистных и древесных растений, входящих в кормовой рацион бобра в течение года.Травянистых растений, которые бобры используют в пищу как основные, отмечено около 40 видов. Среди древесных пород как корм и для строительных целей животные чаще всего используют ивы и осину, а также березу, ольху, липу, рябину, черемуху, лещину. Немалую долю в рационе бобра составляют побеги черной смородины, малины. Единично и только для строительства используются молодые сосенки.

3.2. Влияние на растительность мелиоративных систем и ста-ричных озер.

Особый интерес представляет деятельность бобров на мелиоративных каналах в связи с переложной системой использования территорий, а сведение древесно-кустарниковой растительности приурочено в основном к магистральным каналам и лишь некоторым водосборным, полностью заполненным водой за счет подпора воды плотинами на магистральных каналах ниже их слияния.

На старинных озерах размещение погрызов и их относительное количество иные. В связи с использованием древесных пород только для корма число погрызов здесь уменьшается, они приурочены к узкой береговой полосе и распределены вдоль всей береговой линии.

3.3. Косвенное воздействие бобровых поселений на растительность.

Весьма существенно и косвенное воздействие бобров на фитоценозы. При сооружении каналов, прокладке троп, на вылазах и кормовых площадках разрушаются поверхностные горизонты почвы, усиливаются черты их гидроморфности, в результате древостой становятся более подверженными ветровалам.' При падении сгрызан-ные деревья наносят повреждения соседним, что в целом ведет к осветлению этих сообществ.

Общая тенденция уменьшения скорости течения в заселенных бобрами лесных реках и ручьях, расширение площадей, постоянно залитых водой, приводят к замещению околоводных ассоциаций на водные. Подтопление и частичное затопление приводят к замещению

луговых пойменных ассоциаций на осоково-тростниковые, осоковые, разнотравно-осоковые.

Облесенные поймы также характеризуются значительными изменениями видового состава и структуры фитоценозов. Воздействие бобров на растительность этих сообществ многообразно. За счет переувлажнения во многих местах была отмечена постепенная гибель как отдельных деревьев, так и целых групп. Подъем уровня грунтовых вод отрицательно сказывается и на корневых системах деревьев. Старые мощные деревья падают в русло,создавая завалы. В районах поселений подтопление приводит к ухудшению лесорастительных условий для большинства древесных пород.

Особенно быстрым изменениям на облесенных поймах подвержена травяная растительность, значительно меняется ее видовой состав и структура с проникновением в сообщества более влаголюбивых видов.

4. Элементы строительной деятельности бобров и их воздействие на почвы.

Изменение под воздействием бобров околоводных природных комплексов приводит и к трансформации почвенного покрова.Перемещаясь по тропам на суше, бобры способствуют разрушению почвенного покрова. На тропах происходит как сдирание верхних почвенных горизонтов, так и их уплотнение. Роющая деятельность бобров на отдельных участках (создание каналов в пойме, строительство нор, а после их оставления - осыпание и обваливание грунта) приводит к полному исчезновению почвенного покрова.

В значительно больших масштабах наблюдается изменение почв, связанное с увеличением их гидроморфности. Подъем уровня грунтовых вод в районах поселений определяет усиление процессов оглеения и торфонакопления.

В связи с постепенным увеличением численности и расселением бобров при "переложной" системе использования ими территории возраст жизни поселения лимитируется 7-10 годами - промежуток времени, явно недостаточный для полного переформирования почвенного профиля. Выявляемые здесь почвенные разности трудно достоверно определить в пределах принятых неформализованных классификаций. Однако можно предположить, что при существующих тенденциях динамики почв на поймах, измененных бобрами, доминирующими станут аллювиальные лугово-болотные, торфяно- и перегнойно-гле-

евые почвы, слаборазвитые почвы болотного ряда. За счет интенсивного илонакопления в понижениях микрорельефа будут формироваться иллювиальные, иловато-торфяно-глеевые и иловато-глеевые почвы.

Повышение уровня грунтовых вод накладывает отпечаток на почвы и внепойменных комплексов долин, а местами - придолинных склонов междуречий.

В верхних частях придолинных склонов и приречных междуречий также можно наблюдать грунтовое оглеение. В целом в связи с повсеместным увеличением гидроморфности почвы приобретают восстановительную реакцию, уменьшается их микробиологическая активность.

5. Анализ воздействия строительной деятельности бобров на околоводные ПТК на основе ландшафтного дешифрирования аэрофотоснимков.

Для анализа изменения природных комплексов долин малых рек и ручьев особенно эффективен метод комплексных ландшафтных описаний и дешифрирования ПТК по сверхкрупномасштабным аэрофотоснимкам на уровне фаций и урочищ.

По аэрофотоснимкам 1973, 1979 и 1985 годов были сделаны схемы состояния русла водотока и ландшафтные картосхемы ключевого участка.

По снимкам можно различить четыре стадии динамики зоогенных русловых структур:возникновение, развитие, стабильное функционирование, редукцию. На основе выделения по снимкам 1979 и 1985 гг. зоогенных структур и полевого обследования, были сделаны схемы использования бобрами территории на поселениях. Ландшафтные схемы, сделанные на основе дешифрирования аэроснимков, дают лишь общее представление о дифференциации природных комплексов на участках поселений. Детальная характеристика динамики ПТК на участках поселений по материалам полевых обследований приведена в уже опубликованных работах (Синицын, Русанов, 1989, 1990).

Процесс изменения как структуры природно-территориальных комплексов, так и занимаемой ими площади на участках поселений по сравнению с их естественным развитием значительно ускоряется.

Анализ и сравнение разновременных аэрофотоснимков, полевое обследование ключевых участков позволили построить ряды динамики природно-территориальных комплексов при освоении бобрами

участков водотоков, типичных для района исследований. Необходимо подчеркнуть на основании многочисленных наблюдений, что коренным изменениям структуры и возникновению новых природных комплексов подвергаются нижние части долин. Форма поперечного профиля долины влияет на возможность и длительность обитания бобров на участке водотока и находится в обратной связи с интенсивностью зоогенной динамики природных комплексов, вызванной деятельностью бобров (рис. 4).

Таким образом, обитание бобров на малых лесных водотоках значительно изменяет ландшафтную структуру природных сообществ днищ и нижних частей склонов долин, особенно в условиях выположенного рельефа, способствует формированию новых ПТК. В некоторых случаях в зоогенных природных комплексах возникают необратимые изменения, влияющие на весь дальнейший ход их динамики.

6. Биоценотическая деятельность бобров и межвидовые связи с другими позвоночными животными.

Оценивая биоценотическую роль бобра в природных системах, необходимо отметить и многочисленные связи со многими обитателями околоводных экосистем, водоемов и водотоков.

При маршрутных обследованиях был отмечен, в связи со значительным увеличением площадей водных поверхностей, рост численности уток на участках бобровых поселений в 2-3 раза. В летнеме-женные периоды на поймах вблизи бобровых поселений постоянно отмечались следы кормежки, тропы и лежки кабанов и лосей. В меженный пик в 1988 г. по следам прослежено, что волчий выводок постоянно держался в непосредственной- близости от бобрового пруда в течение 17-19 дней. Ежегодно во время осеннего учета численности бобров в местах концентрации погрызов отмечались по-еди лосей и зайцев.

В целом трансформация природных комплексов на участках бобровых поселений сводится к следующему.

I. Рельеф

1) Образуются новые зоогенные и посгзоогенные формы микрорельефа: плотины, хатки, пруды, зоогенные русла и озера.

2) Параметры зоогенных форм в долинах малых водотоков не уступают собственно гидрогенным формам, а в ряде случаев и превосходят их.

3) Существование поселений на одном участке сроком более 5-6 лет в значительной мере изменяет (за счет подтоплений и затоплений) отметки уровней пойм, увеличивая площади низкопойменных комплексов и, соответственно, уменьшая площадные параметры средневысоких.

4) Строительная деятельность бобров приводит к формированию специфичного комплекса ячеистого-мелкобугристого микрорельефа, который, в свою очередь, во многом определяет структуру ПТК.

5) На участках поселений усиливаются процессы линейной эрозии и суффозии по просадкам нор и тропам с образованием эрозионных борозд.

6) В местах, длительно освоенных бобрами, меняется профиль и плановое строение берегов.

7) Наиболее подвержены воздействию бобровых поселений выпо-ложенные участки долин водотоков, где отмечались особо крупные длительно существующие бобровые поселения.

II. Гидрорежим и русловые процессы

1) Обитание бобров на малых лесных реках и ручьях приводит к возникновению зоогенных водоемов и водотоков с полупроточным режимом бобровых прудов, каналов, многорусловых дельтовидных систем, зоогенных стариц, в некоторых случаях переориентации русел в пределах долины.

2) На мелиоративных каналах деятельность бобров приводит к возникновению вторичного зоогенного заболачивания, в частности формированию болот с открытой водной гладью.

3) Бобровые пруды способствуют выравниванию стока в течение года, сглаживанию половоднопаводковых пиков, а в периоды межени становятся аккумуляторами воды.

4) На участках бобровых поселений значительно уменьшаются скорости течения, изменяются мутность и цветность вод, поддерживается или увеличивается водность бассейновых систем лесных рек.

III. Почвы

1) Почвы в поймах изменяются в сторону переувлажнения, что на отдельных участках ведет к их деградации; на высоких поймах и в нижних частях склонов долин повсеместно наблюдается усиление процессов грунтового оглеения.

2) Почвы в местах длительного подтопления характеризуются формированием торфянистых горизонтов различной мощности.

3) Строительная деятельность бобров способствует повышению уровня грунтовых вод, местами до выхода их на поверхность.

4) Развиваются почвы болотного ряда.

IV. Растительность

1) На участках бобровых поселений происходят изменения направления и скорости динамических смен растительного покрова, что затрагивает как видовой состав, так и структуру сообществ.

2) На поймах это приводит к уменьшению видового разнообразия травяной растительности и увеличению площади водноболотных фитоценозов.

3) Для большинства древесных пород на поймах и нижних частях склонов долин происходит ухудшение условий роста и их постепенное отмирание. Наиболее сильно в связи с подтоплением страдают ель и сосна, от подгрызания - осина; береза и ольха испытывают как прямое, так и косвенное отрицательное воздействие бобров. Ива, несмотря на постоянное использование, хорошо восстанавливается.

4) На отдельных участках разрушаются напочвенный и растительный покров и дернина.

В ходе проведенных исследований выявлены некоторые тенденции в строительной деятельности бобров:

1) Бобры устраивают запруды на водотоках при ширине русла не более 23-25 м. В этих местах обычно не возникает обширных бобровых прудов и перепады уровня на створе плотины невелики.

2) Многосекционные, более 50-60 м длины, запруды отмечаются на водотоках с малой водностью при ширине естественных русел 2, 5-5 м.

3) Бобровые поселения на старицах крупных рек типа Унжи не оказывают значительного влияния на околоводные природные комплексы, преобразующая роль поселений на затонах еще менее существенна.

4) Степень изменений природно-территориальных комплексов на участках бобровых поселений тем заметнее, чем изначально место поселения было для бобров благоприятнее и чем дольше они здесь жили.

Выявлено, что бобровые плотины бывают различны как по морфологии, так и по составу строительного материала. Это в первую очередь зависит от формы долины водотока и особенно нижних ее

частей; также различны процентное соотношение и состав строительного материала.

Длина и выработанность каналов и многорусловых систем в целом определяется составом подстилающих грунтов, морфологией днища долины, развитием пойменных комплексов.

Для водотоков 3-4 порядков выявлена обратная связь плотности бобровых поселений с перепадом высот от истока до устья; водотоки 2-го порядка при анализе размещения бобров надо разделясь на отрезки верхнего, среднего, нижнего течения. При незначительных углах наклонов и слабой врезанности долин (при прочих равных условиях) количество поселений на километр береговой полосы максимально.

В условиях подзоны южной тайги вид проявляет большую экологическую пластичность, которая выражается в первую очередь в использовании широкого спектра природно-территориальных комплексов.

"Переложная" система использования территории для вида наиболее характерна для участков прохождения мелиоративных каналов, где емкость угодий ниже, воздействие поселений на околоводные ПТК меньше.

ГЛАВА VI. ПРИМЕНЕНИЕ ДИСТАНЦИОННЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ КОМПЛЕКСНОГО ОПИСАНИЯ И ОЦЕНКИ МЕСТООБИТАНИЙ БОБРОВ

Бобр, как ни один другой вид животных в лесной зоне, связан со всеми компонентами ландшафтов мест его обитания. В связи с этим характеристика бобровых угодий должна быть основана на многофакторном анализе природно-территориальных комплексов нижних частей долин лесных водотоков.

Основной целью исследований было изучение возможности применения дистанционных методов в описании местообитаний бобров в долинах малых лесных рек и ручьев. При этом исходили из уже установленных требований бобра к условиям обитания и ландшафтного метода дешифрирования аэрофотоснимков. В процессе пятилетних полевых исследований были выделены два типа использования бобрами участков водотоков, когда создавались неустойчивые и устойчивые поселения, местообитания были ранжированы по качеству -

непригодные, малопригодные, среднеблагоприятные, благоприятные и весьма благоприятные, которые соответственно получили бальные оценки 0, 1, 2, 3, 4. Неустойчивые (проходные) поселения, заселяемые одним зверем или парой на один-два сезона, характерны для угодий с малопригодными условиями. Устойчивые поселения создаются в остальных, вышеперечисленных условиях местообитаний, за исключением непригодных. При среднеблагоприятных условиях бобровые поселения характеризуются небольшим числом особей и тенденцией увеличения значимости "переложной" системы использования территории. Для благоприятных условий местообитаний типичны одиночные стабильные поселения с оттоком молодых особей на отдельные отдаленные участки. При весьма благоприятных создаются системы родственных поселений, включающих "ядро" и дочерние на смежных участках.

Таким образом, изучено влияние географических факторов среды с помощью дистанционных методов, совокупность которых и определяет качество местообитаний, возможность создания поселений и длительность их существования на тех или иных участках лесных водотоков. Факторы среды влияют на возможность использования бобрами территории прямо или косвенно в связи с генетическим единством морфологических элементов, их сопряженностью в природ-но-территориальных комплексах. В ходе работ были выделены лидирующие и'сопутствующие факторы среды, имеющие разную значимость для бобров и ранжированные как 1 и 0,5 соответственно на основании выявления на топографических картах геолого-геоморфологической, гидрологической, а на аэрофотоснимках - геоботанической информации, которая может использоваться для характеристики местообитаний бобров. К лидирующим факторам характеристики качества бобровых угодий были отнесены механический состав отложений, форма днища долин водотоков, • ширина, уклон и коэффи-цент извилистости русел, ширина низких пойм. Сопутствующие факторы включали в себя число притоков на один километр русла, наличие стариц, порядок водотока, удаленность от истока и гидрологический режим. Представленность многообразия растительных сообществ была отнесена к лидирующим факторам, но в связи с большой мозаичностью для низких, средне-высоких пойм и нижних частей склонов долин отдельно просчитывалось процентное соотношение тех или иных выделов к общей площади элемента структуры

долины, после чего они складывались. Все вышеуказанные факторы были ранжированы соответственно шкале качества угодий.

Для достоверного соответствия балльным критериям в процессе полевых исследований все участки жилых и покинутых бобровых поселений были проанализированы с точки зрения ландшафтных условий по выделенным факторам. Затем была составлена таблица критериев оценки обитания бобров на малых лесных водотоках.Общий балл качества угодий представляет собой среднее арифметическое отдельных факторов, при введении условия, что если балл одного из факторов равен нулю (условия обитания для бобров непригодны), то общий балл равен нулю, что вполне закономерно в связи с сопряженностью факторов среды. Для общей характеристики качества угодий любого отрезка водотока целесообразно дробить русло на части длиной от 500 м до 2 км, так как такие участки обычно и являются территорией одной бобровой семьи.Выделение таких участков должно проводиться в соответствии с морфологией долины водотока на ландшафтной основе. Для вида первостепенно значимыми факторами являются те, которые определяют пищевые ресурсы, наличие стройматериала для плотин и хаток, возможность строительства нор, каналов и т.д. Анализ факторов среды позволил объяснить предлагаемые градации и их значимость для освоения бобром территорий.

Опыт оценки местообитаний бобров позволяет сформулировать следующие положения:

1. Комплексный подход к характеристике местообитаний бобров наиболее достоверно оценивает их качество. Это объясняется сложной сетью многосторонних связей: бобр-ландшафт и взаимозависимостью и сопряженностью всех компонентов ландшафта.

2. Ландшафтный метод дешифрирования аэрофотоснимков позволяет дать достаточно детальную оценку местообитаний вида в подзоне южной тайги, прогнозировать его возможное присутствие и относительное обилие.

3. Наиболее репрезентативно при характеристике местообитаний использовать крупномасштабные топографические карты и аэрофотоснимки масштабов не мельче 1:10 ООО, 1:12 ООО.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полевые и камеральные исследования, обработка топографичес-

них карт и аэрофотоснимков, архивных и фондовых материалов, а также анализ научной литературы позволяют сформулировать общие выводы:

1) Дистанционные методы высоко эффективны в исследовании средообразующей деятельности бобров, динамики их поселений, оценки качества местообитаний вида.

2) Прямое полевое обследование в сочетании с анализом сверхкрупномасштабных и крупномасштабных аэрофотоснимков позволяет уточнить и детализировать характер и масштабы средообразующей деятельности бобров и проследить зоогенную динамику природно-территориальных комплексов долин лесных водотоков.

3) Эколого-географический метод комплексных описаний и ландшафтное дешифрирование аэрофотоснимков показали, что обитание бобров затрагивает все компоненты ПТК долин водотоков, вносит кардинальные изменения в их структуру и динамику.

4) Бобр в подзоне южной тайги европейской части России восстановил свой исторический ареал, освоил большинство потенциальных местообитаний и в связи с ростом численности становится одним из важнейших Факторов изменения характеристик стока и аккумуляции воды в бассейнах мелких и средних лесных рек.

5) Использование дистанционных методов позволяет упростить комплексную оценку бобровых угодий и проводить мониторинг относительной численности вида для больших территорий, прогнозировать тенденции динамики популяций и дальнейшего расселения вида.

6) Деятельность бобра способствует удержанию больших масс воды в верховьях водосборных бассейнов крупных рек, обводнению ранее осушенных болот, сохранению естественного водного баланса территории. При планировании рационального использования запасов вида необходимо учитывать значимость бобра как "мелиоратора" малых лесных водотоков и долинных природных комплексов в целом.

7) Устойчивая эксплуатация популяций бобра в подзоне южной тайги невозможна без специальной охраны его местообитаний, в особенности недопущения промышленных рубок в долинах малых лесных водотоков.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1) Синицын М.Г., Русанов A.B. Воздействие речного бобра на фито-

ценозы и почвы долин малых рек Ветлужско-Унженского полесья. Бюлл. МОИП, М., 1989, том 94, вып. 5, стр. 30-41.

2) Синицын М.Г., Русанов A.B. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья. Геоморфология, М., 1990, вып. 1, стр. 85-91.

3) Синицын М.Г., Русанов А.В. Использование крупномасштабных аэрофотоснимков в изучении динамики ПТК на участках бобровых поселений. / Проблемы зоогеографического картографирования, М., 1991. - стр. 75-82.

4) Синицын М.Г. Использование сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков в изучении бобровых поселений. / Зоологический журнал. М., "Наука", 1992, том 71, вып. 7, стр. 130-140

условные ооозначения к рисункам

состояние русла ручья Нормич в связи с воздействием деятельности оооров. рис 1

!. Бобровый пруд

2. Многорусловая система ообровых каналов Плотина

4. Хатка

5. Фрагментарно дешифрируемые участки русла вне участков поселений бобров.

¡1андшафтные картосхемы участка ручья Пормич. Рис. 3.

До заселения ообром 1:Ш г. рис. 4. После ооразеания поселения 1У?У г. рис. После ооразования поселения 1У05 г. рис. 5. Условные ооозначения к рисункам: !. аквальнне комплексы I. водно-оолотнне комплексы

3. влажнотравно-луговне комплексы

4. разнотравно-злаковые луговые комплексы

5\ комплексы ольхово-оерезоеых пойменных лесов

5. комплексы затопленных и подтопленных ольхово-оерезовых пойменных лесов

?. комплексы осиново-оерезовых мелколесий с подростом ели нижних частей склонов долины

а. комплексы осиново-оерезовых мелколесий с подростом ели нижних частей склонов, подтопленные

9. кимилеыл» берь'зово-сосновых лесов верхних частей склонов долины

Рис.-2 Аэрофотоснимок и ландшафтная картосхема

ручья Лормич до образования бобрового поселения.

Рлс.Аэрофотоснимок, картосхема состояния русла и ландшафтная картосхема ручья Пормич в связи с воздействием деятельности бобров.

Рис.3 Аэрофотоснимок, картосхема состояния русла и ландшафтная картосхема ручья Поршгч в связи с воздействием деятельности бобров.

Г/У/ — •V™ (М Т/ У П"?2 Г—-- 1 £'п»сч ' т 4-/УТ" > 1 з ' > ' > 1 А« _+/УТ- -ТГ 5 5))) ) ) ) ) > ) ) ) > (Яггт" _ ^--1. _ 1 ' 0 Ф т" "Га.) Ь ) ) г1, , 5 5 , ) ) > > > > ) ) 5

А Ш -г/у Б № + Т/У/Т-Д в ад :> ) М Г) г т ! д 1 а1ц*«ч « «УГ» >>>>' м т' "V» э 5, т % п?о

■ ■ ИГ ж . ■ П,Г '• С9»«'*;. ) ? £ йТ3" > ) г.\..>, г» ) )

А Ь' ь" Й.0 в" Ш в" т г' 3, Г" и. г'" д 1ВЩ01: Г" Г"1 3* с г"

Рис.4. Ландшафтные профили на участке водотока до и после

освоения бобрами. 1-сосна; 2-ель; 3-примесь ели; 4-береза; 5-осина; 6-угнетенные леса; 7-брусника; 8-черника; 9-разнотравье; 10-осока; 11-ива; 12-вейник; 13-мелкотравье; 14-злаки; 15-луговые злаки; 16-водно-болотное разнотравье; 17-беломошники; 18-долгомошники; 19-хвощ; 20-сфагнум; 21-иллювиально-железистые подзолы; 22-среднеподзо-листые; 23-слабоподзолистые; 24-слабоподзолистые глееватые; 25-иллювиально-железистые; 26-иллювиально-гумусово-железисто-глееватые; 27-среднеподзолистые глееватые; 28-подзолистые глееватые; 29-перегнойно-подзолистые глееватые; 30-торфянисто-подзолистые глеевые; 31-болотно-подзолистые; 32-водно-ледниковые пески; 33-водно-ледниковые супеси; 34-аллювиально-дерновые слоисто-глееватые.