Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек

Башинский, Иван Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек"

На правах рукописи

Башинский Иван Викторович

ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА (CASTOR FIBER LINNAEUS, 1758) НА НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИЙ МАЛЫХ

РЕК

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 5 ДЕН 2008

Москва-2008

003454259

Работа выполнена в лаборатории экологии водных сообществ и инвазий Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Юрий Юлианович Дгебуадзе

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Аркадий Борисович Савинецкий

Ведущая организация:

Географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 16 декабря 2008 г. в 14 часов 00 минут на

заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53, Факс: 954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ.

Автореферат разослан 14 ноября 2008 года.

Ученый секретарь Совета по защите

кандидат биологических наук Галина Сергеевна Сурова

докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Речной бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758) является важным видом в экосистемах малых рек в средней полосе Европейской части России. Бобры преобразуют рельеф речных долин, изменяют режим стока и гидрохимические условия в реках (Naiman et al., 1988; Синицын, Русанов, 1990; Завьялов и др., 2005). Образуются крупные ландшафтные единицы - бобровые пруды. В этих прудах происходит масштабная аккумуляция органических веществ (Naiman et al, 1986). В зависимости от продолжительности существования прудов и особенностей ландшафтов, на месте действующих или бывших бобровых поселений возможно образование сложных водных систем (многорусловых систем, заболоченных лугов). В результате деятельности бобров меняется состав растительных сообществ в долинах рек и на прилегающих территориях. Затопленные бобрами леса высыхают, на их месте образуются луга, зарастающие молодняком ольхи, березы, осины (Zavyalov, Letsko, 2006). В результате поедания бобрами древесных кормов на водораздельных территориях меняется состав древостоя. Деятельность бобров преобразует окружающую среду и стабильно поддерживает ее в новом состоянии продолжительное время. Поэтому бобров принято считать ключевыми видами в экосистемах (Mills et al., 1993). Так как преобразованная среда способна в свою очередь влиять на другие организмы, по отношению к деятельности бобров можно употреблять также термины «экосистемный инженеринг» (Wright et al., 2006) или «метабиоз» (Тиунов, 2007).

В связи с восстановлением численности речного бобра в Европе, в настоящее время активно изучаются результаты воздействия этого вида на почвы, растительность, фауну беспозвоночных и рыб (Завьялов, Бобров, 1997; Завьялов, 1999; Naiman et al. 2000; Дгебуадзе и др, 2001; Жгарева, 2001; Sidorovich et al. 2001; Крылов, 2002; Завьялов и др., 2005; Дгебуадзе и др., 2007; Копылов и др., 2007).

Влияние деятельности бобров на амфибий изучено слабо. Данные по оценке такого влияния противоречивы и фрагментарны. Большинство работ проводилось в Северной Америке, и было посвящено канадскому бобру (Castor canadensis (Kühl, 1820)) и совершенно иному комплексу видов амфибий (Rüssel et al., 1999; Quail, 2001; Stevens et al., 2007). Исследования в Европе носили рекогносцировочный характер (Elmeros et al., 2003), и зачастую при сравнении бобровых прудов с территориями не подверженными влиянию, рассматривались лишь незапруженные потоки. А водоемы в долине реки, которые также могут использоваться амфибиями и в свою очередь подвергаться деятельности бобров, либо отсутствовали на изучаемой территории, либо не принимались во внимание (Rüssel et al, 1999; Balciauskas et al., 2001; Stevens et al., 2007).

Важность и актуальность данной работы в том, что бобр являясь ключевым видом, оказывает существенное воздействие на процессы ландшафтного уровня, как в наземной, так и в водной среде, изменяет потоки энергии через границу вода-суша, меняет гетерогенность среды вдоль русел рек и латералыю (Завьялов и др., 2005). На территории России речной бобр является примером широкомасштабной реинтродукции проведенной в середине XX века. Из-за изменений экосистем Палеарктики в результате климатических и антропических воздействий, фактически, восстановление бобров в рамках естественного ареала является новыми инвазиями. То есть речного бобра можно считать чужеродным видом в ранее родных местообитаниях. Амфибии же, являясь полуводными видами, должны одними из первых испытывать на себе результаты воздействия нового вида вселенца. Данная работа посвящена оценке масштабов такого воздействия.

Цель и задачи исследования. Целью работы было установить характер влияния средообразующей деятельности бобров на население амфибий и успех их размножения в малых реках. В ходе работы решались следующие основные задачи:

1. определить видовой состав и характер распределения амфибий в бобровых реках в период размножения;

2. установить различия в интенсивности размножения амфибий в местообитаниях разного типа в долинах малых рек, заселенных бобрами;

3. сравнить численность личинок амфибий в разных местообитаниях в малых реках, заселенных бобрами;

4. оценить численность сеголеток на выходе из водоемов разного типа после окончания метаморфоза.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Установлено, что в измененных бобрами местообитаниях количество кладок икры больше чем в местообитаниях, не подверженных влиянию деятельности бобров.

2. В брошенных бобрами поселениях (спущенных бобровых прудах) наблюдается массовая гибель икры, но благодаря массовому размножению численность личинок амфибий там максимальна по сравнению с жилыми бобровыми поселениями (затопленные бобровые пруды) и территориями без влияния деятельности бобров.

3. Наиболее благоприятными местообитаниями для успешного размножения амфибий, являются затопленные бобровые пруды, в которых бобры регулярно ремонтируют плотину и поддерживают стабильный уровень воды. Это позволят личинкам амфибий завершить метаморфоз.

Научная новизна. Впервые исследован видовой состав, характер распределения и сделаны оценки численности амфибий в бобровых реках средней полосы России. Определены особенности размножения амфибий в затопленных и спущенных бобровых прудах. Установлены различия в относительной численности головастиков и выходящих на сушу сеголеток в различных местообитаниях в долинах малых рек, испытывающих влияние деятельности бобров. Сформулированы выводы о влиянии деятельности бобров на успех размножения амфибий в малых реках.

Практическая значимость. Представления о влиянии средообразующей деятельности бобров на амфибий помогут уточнить роль бобров в формировании экосистем малых рек. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер охраны редких и исчезающих видов амфибий и прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки. Кроме этого, так как амфибии являются важными звеньями в пищевых цепях и служат кормовой базой многих животных, наши результаты могут быть использованы для разработки мер по сохранению биоразнообразия.

Апробация работы. Основные положения работы были изложены на Конференциях молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (2006, 2008 гг.) и на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териологического общества) (2007 г.), на Конференции «Заповедники России и устойчивое развитие» (2007 г.), а также на заседаниях коллоквиумов Лаборатории экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 статьи (1 статья опубликована в журнале из списка ВАК) и одни тезисы докладов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 110 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (81 источник, из них 21 - на иностранных языках). Работа содержит 65 рисунков и 18 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в природоохранной зоне Государственного природного заповедника Рдейский. Заповедник расположен в Поддорском и Холмском районах Новгородской области (площадь - 36 900 га) в зоне южной тайги. Заповедник охватывает природный комплекс восточной части Полистово-Ловатской болотной системы. Исследования проводились на прилегающей к болотному массиву территории, в долинах рек Горелка и Копейница, притоках р. Ловать. Истоками рек является верховое болото. Длины рек около 10 км, ширина пойм колеблется от 2-3 м до нескольких сотен метров, ширина русел от 0,5 м до

15,0 м, глубина от 0,3 м до 3,0 м. Расстояние между долинами рек около километра. Русла рек сильно меандрируют; в большом количестве встречаются старичные понижения. В долинах распространены хвойно-широколиственные леса, преимущественно елово-липовые с березой и осиной. На водоразделе встречаются широкие опушки и луга на местах бывших хуторов. Реки плотно заселены речными бобрами - на 11 км течения р. Горелка насчитывается 74 плотины, на 12 км течения р. Копейница - 53 плотины (Zavyalov, Letsko, 2006).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1. Определение видового состава амфибий и выделение учетных участков.

В южной части Новгородской области согласно границам ареалов возможно обитание 10 видов амфибий (Ананьева и др., 1998, Кузьмин, 1999). Это -гребенчатый (Triturus cristatus (Laurenti, 1768)) и обыкновенный тритоны {Т. vulgaris (Linnaeus, 1758)), краснобрюхая жерлянка {Bombina ЬотЫпа (Linnaeus, 1761)), обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)), серая (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) и зеленая жабы (В. viridis Laurenti, 1768), озерная (Rana ridibunda Pallas, 1771), прудовая (К lessonae Camerano, 1882), травяная (R. temporaria Linnaeus, 1758) и остромордая лягушки {Rarvalis Nilsson, 1842). В ходе настоящих исследований на рассмотренной территории обнаружены: обыкновенный тритон, серая жаба, травяная, остромордая и прудовая лягушки.

Исследования проводились с апреля по июль 2006-2008 гг. Погодные условия в годы наблюдений были разными (таб.1).

Таб. 1. Данные средней температуры воздуха и количества выпавших осадков в период наблюдений (март-июль 2006-2008 гг.) (Летописи природы ГПЗ Рдейский).

2006 2007 2008

Средняя температура, С Среднее количество осадков, мм Средняя температура, С Среднее количество осадков, мм Средняя температура, С Среднее количество осадков, мм

Март -5,0 22,9 4,1 23,6 0,8 86

Апрель 5Д 49,9 5,0 43,1 7,7 57

Май 11,2 85,5 13,2 55,2 11,4 40

Июнь 16,4 54,6 15,9 26,2 15,6 63,6

Июль 17,6 54,6 16,7 104,7 17,3 143,4

Условия 2006 г. характеризовалась низкими температурами в марте и большим количеством осадков в мае-июне по сравнению с другими годами. Конец мая и июнь 2007 г. отличались более сухими погодными условиями.

В ходе исследований было выделено 33 учетных участка (16 на р. Копейница и 17 на р. Горелка). Каждый участок представлял собой 50 метровый отрезок речной долины, ограниченный с одной стороны руслом, а с другой - подножием

долинного склона. Каждый участок картировался с помощью рулетки. На карту-схему наносились все пригодные для размножения и обитания земноводных местообитания (под местообитанием понимался водоем или его часть, однородный по абиотическим условиям и обладающий всеми необходимыми условиями для размножения и обитания амфибий) (рис. 1).

Участки без влипли Участки Участки детальности бобра затопленных бобровых прудов спущенных бобровых прудов

iv ); i м / / У /■/ i X ( 1Гу7Г Ii V/7 4х/

Рис. 1. Схема расположения местообитаний в пределах учетных участков (условные обозначения: 1 - русло реки, 2 - мелкие пойменные объекты, площадь менее 20 м2, 3 -крупные пойменные объекты, площадь более 20 м2, 4 - бобровые каналы, 5 - крупные пойменные объекты с массивами плавающей растительности, 6 - пойменные объекты с затопленными луговинами).

Для характеристики каждого местообитания использовались следующие показатели: площадь, глубина, затененность, развитость травяного и древесно-кустарникового покрова (по четырехбалльной системе). Площадь и глубина измерялись с помощь двухметровой рулетки, глубина вычислялась как средняя из нескольких измерений сделанных в разных частях водоема. Затененность оценивалась визуально относительно расположения затеняющих водоем объектов по пятибалльной системе (где 1 балл - полностью освещенное в течение дня местообитание, а 5 - полностью затененное местообитание). Измерялись значения кислотности (pH), содержание растворенного кислорода и температуры воды. Измерения проводились у поверхности воды с помощью приборов «HI Dissolved Oxygen Meten) и «HI Portable pH/mV Meter».

Все учетные участки в долинах рек Горелка и Копейница были условно разделены на два основных типа - участки без влияния деятельности бобров и участки на измененных бобрами территориях. Последние в свою очередь делились также на два типа - участки в затопленных бобровых прудах и участки в спущенных бобровых прудах.

Участки без влияния деятельности бобров. Бобры посещают эти территории, иногда подгрызают отдельные деревья, оставляют метки, но не сооружают плотин и в процессе заготовки древесных кормов не разрушают

лесного полога. Бобры не изменяют ни гидрологического режима, ни режима освещения водотоков. Растительность пойм представляет собой хвойно-широколиственные леса. Водные объекты представлены руслом реки с мелководными заводями и старицами. В старицах нет растительности, дно полностью покрыто листовым опадом и древесными остатками. Средняя глубина - 0,28 м (2006 г.), 0,18 м (2007 г.), 0,27 м (2008 г.).

Участки в затопленных бобровых прудах. Это жилые бобровые поселения, в которых бобры постоянно ремонтируют плотины. Пойма в течение всего года залита водой, древесный покров разрушен от подтопления или в результате кормодобывающей деятельности бобров. На мелководьях бобры вырыли многочисленные каналы, углубили старичные понижения. Мелководья ко второй половине лета зарастают травянистой растительностью. Ширина прудов 100-200 м. Растительность представляет собой затопленные осоковые (Саге.х rostrata, Carex vesicaria) луга. В центральных частях прудов по краям затопленного луга образуются массивы плавающей растительности из манника плавающего (Glyceria fluitans). Древесно-кустарниковая растительность представлена сухостоем и подростом ивы (Salix spp.), березы (Betula pendula) и ольхи (Alnus spp). Средняя глубина-0,44 м (2006 г.), 0,19 м (2007 г.), 0,46 м (2008 г.).

Участки в спущенных бобровых прудах. Бобры покинули эти территории, плотины разрушились паводками. Уровень воды значительно понизился. Вода постоянно держится в углубленных бобрами старицах и вырытых ими каналах. Растительный покров представлен высокотравными осоковыми лугами. Пойма активно зарастает подростом черной ольхи, ивы и березы. Водные объекты представлены руслом реки, старицами и бобровыми каналами. Ширина прудов 100-200 м. Средняя глубина - 0,25 м (2006 г.), 0,10 м (2007 г.), 0,27 м (2008 г.).

2.2. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на специальных учетных участках.

На рассмотренных участках были обнаружены три вида амфибий - серая жаба, травяная и остромордая лягушки. Все участки использовались взрослыми особями лишь весной в период размножения, затем в них проходило развитие головастиков.

Из 33 участков 12 находилось на территориях, где влияние бобра не наблюдалось, и 21 в бобровых прудах. Количество местообитаний на выделенных участках в 2006 г. - 276, в 2007 г. - 233, в 2008 г. - 165 (таб. 2). Для каждого местообитания отмечалось присутствие или отсутствие амфибий, количество видов, наличие размножающихся особей и проводился подсчет кладок. Интенсивность размножения амфибий оценивалась по количеству кладок в баллах (0 - нет размножения, 1 - менее 10 кладок, 2 - 10-20 кладок, 3 - 20-40

кладок, 4 - более 40 кладок). Подсчет кладок проводился после окончания нереста амфибий (травяной и остромордой лягушек). В летний период проводились учеты численности головастиков.

Таб.2. Объем собранного материала

Год Участки без влияния бобров Затопленные бобровые пруды Спущенные бобровые пруды

Количество учетных участков 2006 12 10 11

2007 12 8 13

2008 10 9 14

Количество местообитаний на участках 2006 60 82 134

2007 60 64 109

2008 31 66 68

Количество пойманных головастиков лягушек 2006 4602 703 10487

2007 8212 426 9459

2008 18 322 2413

Количество пойманных головастиков серой жабы 2006 3 0 85

2007 24 45 260

2008 0 16 16

Количество линий для учета сеголеток 2007 2 2 2

2008 4 4 4

Количество отработанных суток на линиях 2007 7 7 7

2008 12 12 12

Количество пойманных сеголеток 2007 0 133 8

2008 39 777 85

Учеты проводились в середине развития (таб. 3). Лов головастиков производили по методике облова сачком (Хейер и др., 2003). Работы проводились при помощи трапециевидного сачка с площадью сечения 0,2 м2, и диаметром ячеи сетки 5 мм. Облов водоема осуществлялся проходами сачка по толще воды. Длина одного прохода один метр, при проходе рама сачка плотно прижималась ко дну. Ловчим усилием считался облов сачком 1 м3 воды, количество проходов сачка в местообитании менялось в водоемах с разной глубиной (в зависимости от процента площади сачка погружаемой в воду). Проходы сачка делались в разных частях водоема, места проходов выбирались равномерно по периметру водоема. После подсчета все головастики выпускались обратно в водоем. Результаты учетов головастиков пересчитывались в плотность (экз./м3) и относительную численность. При анализе данных под показателем относительной численности понималось количество экземпляров головастиков на учетный участок и количество экземпляров головастиков на местообитание.

Для определения видового состава были взяты 11 проб головастиков (по 10 личинок) в 9 учетных участках. Определение проводилось в полевых и камеральных условиях с помощью бинокулярного микроскопа М-9.

Таб.3. Фенологические данные и сроки исследований.

Год Участки без влияния бобров Затопленные бобровые пруды Спущенные бобровые пруды

Начало откладки икры травяной лягушки 2006 19-20 апреля 16-17 апреля 16-17 апреля

2007 14-15 апреля 13-14 апреля 13-14 апреля

2008 17-18 апреля 17-18 апреля 17-18 апреля

Начало откладки икры остромордой лягушки 2006 24-25 апреля 21-22 апреля 21-22 апреля

2007 19-20 апреля 18-20 апреля 17-18 апреля

2008 21-22 апреля 21-22 апреля 20-21 апреля

Сроки подсчета кладок 2006 4-7 мая 28 апреля - 4 мая 1-5 мая

2007 20-25 апреля 18-24 апреля 20-24 апреля

2008 28 апреля - 3 мая 30 апреля - 2 мая 28 апреля - 2 мая

Время появления головастиков 2006 9-10 мая 5-6 мая 5-6 мая

2007 29-30 апреля 29-30 апреля 28-29 апреля

2008 6-7 мая 5-6 мая 5-6 мая

Сроки учета головастиков 2006 16-20 июня 13-17 июня 13-17 июня

2007 3- 9 июня 29 мая - 6 июня 30 мая - 7 июня

2008 5-9 июня 3-11 июня 5-11 июня

Начало выхода сеголеток 2007 - 23-24 июня 23-24 июня

2008 29 июня 22-23 июня 24 июня

Сроки учета сеголеток 2007 26 июня - 2 июля 26 июня - 2 июля 26 июня - 2 июля

2008 26 июня - 7 июля 26 июня - 7 июля 26 июня - 7 июля

2.3. Учеты численности сеголеток амфибий выходящих на сушу после завершения метаморфоза.

Для проведения учетов сеголеток амфибий на выходе из водоема после метаморфоза были сооружены 12 ловчих линий. Линии были заложены на территории шести учетных участков вдоль основания склона долины р. Копейница, на небольшом расстоянии от пойменных водных объектов, в которых проводились исследования головастиков. Каждая линия представляла собой полиэтиленовый заборчик длиной 6 м и высотой 0,25 м. Заборчик устанавливался с небольшим наклоном в сторону долины реки. Вдоль забора с интервалом 1 м были закопаны 5 ведерок емкостью 1 л, высотой 14 см. На дне ведерка оставляли слой воды в 3 см. Проверка ловчих линий проводилась один раз в сутки. Наблюдения на линиях начинались сразу после появления первых выходящих сеголеток, и проводились в 2007 г. на 6 линиях в течение 7 суток, в 2008 г. - на 12 линиях (из них 6 линий работавших в 2007 г.) в течении 12 суток (2008 г.), включая пик выхода. Все пойманные лягушата отпускались.

3. АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ 3.1. Образ жизни амфибий района исследовании.

Как уже говорилось выше, на рассмотренной территории обнаружено пять видов амфибий: обыкновенный тритон, серая жаба, травяная, остромордая и прудовая лягушки. В работе был проведен анализ экологии и биологии данных видов (Кузьмин, 1999, Ананьева и др., 1998, Банников и др., 1997).

3.2. Особенности средообразующей деятельности бобров

Средообразующая деятельность бобров связана с их постоянным саморасселением и преобразованием местообитаний в процессе создания укрытий, добычи и транспортировки корма и т.д. Основным процессом средообразования является сооружение плотин и запруживание водотоков. Плотины сооружаются из стволов и веток деревьев и кустов, других остатков растительности и грунта. Сооружение плотины может совершаться очень быстро — несколько дней. После затопления сильно изменяется состав растительности поймы. В результате поедания бобрами и подтопления берегов древесный покров выпадает, начинают образовываться затопленные луга. На исследованной нами территории, выделяется зона многорусловых систем в среднем течение малых рек (Zavyalov, Letsko, 2006). Такие многорусловыс системы заняты черной ольхой, которую бобры не употребляют в пищу, в связи с чем происходит сокращение подходящих для бобров местообитаний. Поэтому бобры вынуждены часто мигрировать по долине, образуя новые поселения. Бобры также оказывают существенное влияние на прибрежную зону, подгрызая деревья и кустарники.

Кроме того, влияние бобров на прибрежные участки выражается в образовании троп различной длины, расположенных перпендикулярно линии берега. Они образуются в результате перемещений бобров к кормовым участкам и переноса древесины.

3.3. Влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий.

Изучение влияния деятельности бобров на население амфибий началось сравнительно недавно. Хотя пригодность и привлекательность бобровых местообитаний для амфибий отмечалась и в середине прошлого века. В частности, Барабаш-Никифоров (1950) отмечал наличие в бобровых каналах прудовых и озерных лягушек и жерлянок, и частые встречи больших количеств лягушек, жерлянок и даже тритонов в бобровых норах. Проанализировав современные литературные данные (Balciauskas et al., 2001; Dalbeck et al., 2007; Elmeros et al., 2003; Quail, 2001; Rüssel et al., 1999; Skelly, Freidenburg, 2000; Stevens et al., 2007) по влиянию деятельности бобров на населения амфибий, можно

сделать следующие основные выводы. Деятельность бобров оказывает наибольшее влияние на амфибий в случае запруживания водотоков. В результате деятельности бобров образуются стоячие и слабопроточные водоемы, пригодные для размножения амфибий. Также привлекательность бобровых местообитаний для амфибий связана с большей их гетерогенностью. Для канадского бобра показано, что, как правило, видовое богатство амфибий незначительно меняется в случае изменения бобрами окружающей среды. Количество сеголеток и личинок амфибий больше в бобровых местообитаниях.

4. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА РАЗМНОЖЕНИЕ АМФИБИЙ 4.1. Особенности размножения амфибий на участках, не испытывающих влияния деятельности речного бобра.

На участках без влияния деятельности бобров размножение было зарегистрировано только для двух видов - травяной и остромордой лягушек.

Участки, на которых отсутствует влияние бобров, для настоящего исследования считались контрольными. Сравнивая ситуации на участках, где нет бобров, с той, которая наблюдалась на участках подвергающихся или подвергавшихся их влиянию, можно оценить характер и степень воздействия этого вида.

Из 60 местообитаний данных типов участков в 2006 г. размножение амфибий было обнаружено только в пяти (8%). Из 60 местообитаний рассмотренных в 2007 г. размножение обнаружено в четырех (7%). В 2008 г. размножение имело место в трех из 31 рассмотренных местообитаний (10%).

Подавляющее большинство местообитаний на территориях, где нет влияния бобров, не использовалось в период размножения. Соотношение мест использовавшихся для размножения и не использовавшихся, менялось несущественно в разные годы, несмотря на то, что весны 2006-2008 гг. сильно отличались по погодным условиям (рис. 2).

Массовое размножение происходило в прибрежных частях крупных стариц -от 20-30 до 70-100 кладок на местообитание. Стабильный уровень воды, обширные мелководья и заводи, соединенность с другими старицами - все эти факторы привлекали амфибий для размножения именно в этих местообитаниях. В разные годы размножение амфибий было приурочено к разным местообитаниям, но к одним и тем же отрезкам речной долины. Например, амфибии размножались в одной и той же крупной старице, но использовали разные ее части или размножение происходило в разных мелких старицах, расположенных близко друг к другу. Это можно объяснить ежегодными изменениями микрорельефа водных объектов.

^ более 40 кладок Ш20-40 кладок 1310-20 кладок □ менее 10 кладок ■ нет размножения

Рис. 2 Количество кладок икры лягушек в разных типах участков.

4.2. Особенности размножения амфибий в затопленных бобровых

прудах.

В затопленных бобровых прудах, размножение было зарегистрировано для трех видов амфибий - травяной, остромордой лягушек и серой жабы.

Из 82 местообитаний описанных для данных типов участков в 2006 г. размножение амфибий было обнаружено в 24 (29%). Из 64 местообитаний, описанных в 2007 г., размножение обнаружено только в десяти (16%). В 2008 г. размножение имело место в десяти из 66 рассмотренных местообитаний (15%) (рис. 2).

Исследования показали, что на участках в затопленных бобровых прудах размножение амфибий происходило ежегодно, носило массовый характер, образовывались крупные скопления кладок (50-100 кладок на местообитание). Это обусловлено, во-первых, постоянным уровнем воды, и сложной морфологической структурой, которые обеспечивали амфибий разнообразием местообитаний. Во-вторых, в случае краткости периода размножения (2006 г.) (таб. 3), хорошая из-за отсутствия древесного покрова освещенность, обеспечивала быстрый прогрев водоема весной, что сказывалось на повышении интенсивности размножения в этих местообитаниях. Размножение было приурочено к центральным частям прудов, которые представляли собой затопленные луговины или плавающие массивы растительности. Такие местообитания отделены от берега глубокими каналами или углубленными

старицами, что защищало амфибий от хищников. В случае обмеления головастики имели возможность переместиться в другую часть водоема. При сильных дождевых паводках растительность представляла собой для головастиков амфибий хорошую защиту от вымывания из этих местообитаний.

4.3. Особенности размножения амфибий в спущенных бобровых прудах.

В спущенных бобровых прудах размножение было зарегистрировано для трех видов амфибий - травяной, остромордой лягушек и серой жабы.

Наблюдения проводились на участках расположенных в семи бобровых прудах. Из 134 местообитаний, описанных для участков данного типа в 2006 г., размножение амфибий было обнаружено в 34 (25%). Из 109 местообитаний, рассмотренных в 2007 г., размножение обнаружено в 14 (13%). В 2008 г. размножение амфибий происходило в 14 местообитании из 68 рассмотренных (21%) (рис. 2).

Ежегодное использование участков в спущенных бобровых прудах для массового размножения объяснялось большим разнообразием местообитаний, а в годы с холодной весной (2006 г.) еще и слабой затененностью (1 балл). Массовое размножение происходило в крупных старицах, там образовывались самые большие скопления размножающихся особей (сотни кладок на местообитание). Глубина данных водоемов (в среднем 0,3 м) не позволяла икре высохнуть до появления головастиков. В прудах, в которых нет крупных стариц, размножение каждый год было приурочено к разным местообитаниям. Из-за небольших размеров водоемов существовал риск гибели икры.

В спущенных бобровых прудах гибель икры в 2006 и 2008 гг. составляла 3040%. Это объяснялось тем, что мелкие пойменные объекты на участках в спущенных бобровых прудах из-за низкой затененности (1-2 балла) полностью высыхали к началу мая. На участках без влияния деятельности бобров гибель икры составляла 10-15%, и это также связано с высыханием мелких пойменных объектов. На участках в затопленных бобровых прудах гибель икры от высыхания была единична из-за постоянного уровня воды в течение весенне-летнего периода.

По итогам данной главы можно сделать следующие выводы. Массовое размножение амфибий в реках Копейница и Горелка приурочено к крупным старицам на участках не заселенных бобрами, затопленным луговинам в центральных частях действующих бобровых прудов и преобразованным бобрами старицам в спущенных бобровых прудах. Места массового размножения амфибий на участках без влияния бобров и в затопленных бобровых прудах меняют свое расположение в разные годы, однако приурочены, как правило, к одному и тому же 100-200 метровому отрезку речной долины. На участках без влияния бобров

доля местообитаний использующихся для размножения амфибиями оставалась в разные годы неизменной. Максимальная гибель икры амфибий наблюдается в спущенных бобровых прудах.

5. ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА ЧИСЛЕННОСТЬ ГОЛОВАСТИКОВ 5.1. Распределение головастиков по трем типам участков.

Как уже было отмечено, в долинах изученных малых рек амфибии использовали для размножения участки всех обозначенных типов. Массовое размножение было приурочено к разным местообитаниям на территориях, где бобры не обитают и на территориях, подверженных влиянию дея1ельности бобра. Однако как показали наблюдения в мае, в период развития икры от 10% (влажный 2006 г.) до 50% (засушливый 2007 г.) местообитаний высохло. Особенно сильно снизился уровень воды в спущенных бобровых прудах. Все три года на этих участках снижение уровня воды было наибольшим по сравнению с затопленными прудами и участками без влияния бобров. Это связано с отсутствием древесного покрова, из-за чего водоемы не защищены от солнечных лучей. На участках в затопленных прудах, несмотря на то, что бобры ремонтировали плотины, в сухие годы (2007 г.) снижение уровня воды приводило к высыханию местообитаний. Однако в затопленных прудах местообитания в большинстве случаев были соединены друг с другом, и головастики имели возможность перемещаться в другие части пруда.

На исследованной территории во всех трех типах местообитаний преобладали головастики травяной лягушки (80-90%). Этот вид является фоновым в елово-широколиственных лесах Новгородской области. Остромордая лягушка тяготела к болотным массивам. Головастики остромордой лягушки в реках Горелка и Копейница были отмечены только в затопленных бобровых прудах.

Численность головастиков во всех местообитаниях, прежде всего, зависела от интенсивности размножения (рис. 3). Существует четкая связь между количеством кладок и численностью головастиков, однако головастики также отмечались в местах, где не было размножения или где кладки икры были единичны. Последнее объясняется перемещением головастиков из одних (высыхающих) местообитаний в другие. Кроме того, в результате сильных дождей в мае - начале июня, головастики с паводком перемещались вниз по долине реки.

Для оценки влияния деятельности бобров на амфибий необходимо было установить качественные и количественные параметры распределения личинок амфибий в разных типах участков. Наибольшая численность головастиков

отмечалась на участках в спущенных бобровых прудах (более 8600 экз./участок) и на участках, где влияние деятельности бобров отсутствует (более 3200 экз./участок) (рис. 4).

1 2000 -—

я Н

<5 1800

Ь 1600

"5 1400—

а 1200—

р юоо—

| 800 ч

° 600 ■О

0 400— х

1 200 и

В" о —I

0 12 3 4

Количество кладок □ 2006 В 2007 12008

Рис. 3. Зависимость численности головастиков от количества кладок икры.

Типы участков

700

100

Участки без влияния бобров

Рис. 4. Численность головастиков в трех типах участков Но в спущенных боровых прудах высокая численность головастиков отмечалась в большинстве участков (в среднем около 800 экз./участок) во все годы наблюдений. На участках без влияния деятельности бобров численность колебалась в разные годы (в среднем 400-700 экз./участок).

Распределение численности головастиков внутри участков по разным местообитаниям представлено на рис 5.

£ 700

I 500

600

□ 2006 В 2007 Ш 2008

х У

1 I

1 2 3 11 г 3 4

Участки без деятельности бобров

Участки в затопленных бобровых прудах

Участки в спущенных бобровых прудах

Местообитания

Рис. 5. Численность головастиков лягушек в разных местообитаниях (условные обозначения: 1 - русло реки, 2 - мелкие пойменные объекты, 3 - крупные пойменные объекты, 4 - бобровые каналы, 5 - крупные пойменные объекты с массивами плавающей растительности, 6 - пойменные объекты с затопленными луговинами)

Наибольший вклад в численность головастиков на участках без влияния деятельности бобров давали большие старицы, а также небольшие пойменные лужи и заводи русла. Максимальные показатели численности (более 500 экз./местообитание) фиксировались в крупных пойменных объектах. При этом головастики равномерно распределялись по старицам, что позволяет говорить о том, что им удавалось избежать высыхания или дождевых паводков. Скопление головастиков в заводях стариц, в первую очередь свидетельствовало о том, что там имелись наиболее подходящие условия для их развития. Кроме этого, большая численность (более 150 экз./местообитание) наблюдалась и в мелких пойменных объектах (небольших старицах). Такие водоемы быстро высыхали в первую половину лета, и в них опасность гибели головастиков была максимальной.

Наибольший вклад в численность головастиков на участках в затопленных бобровых прудах отмечался в центральных частях прудов с массивами плавающей растительности (более 250 экз./местообитание). В небольших заводях также встречались крупные скопления. Однако в случае обмеления пруда, такие местообитания могли быть отрезаны от остальной части водоема, и тогда наблюдалась массовая гибель головастиков. Но, как правило, в затопленных

прудах было множество соединенных друг с другом крупных водных местообитаний. Тем самым обеспечивалась возможность перемещения головастиков при обмелении водоемов.

Наибольший вклад в численность головастиков на участках в спущенных бобровых прудах давали головастиков крупные пойменные объекты (старицы -около 1000 экз./местообитание) и мелкие пойменные объекты (небольшие пойменные лужи - более 100 экз./местообитание). Но в маленьких лужах головастики гибли в результате высыхания этих водоемов. В случае соединения мелких местообитаний с руслом или крупными старицами головастики лягушек имели возможность выжить в случае резкого изменения условий. Но обычно, в спущенных прудах местообитания не были соединены друг с другом, поэтому при продолжительных засухах у головастиков не было возможности переместиться в другие местообитания. В крупных старицах максимальная численность головастиков отмечалась в заводях.

Анализ плотности головастиков лягушек показал серьезные различия, как по разным годам, так и по разным местообитаниям. Это свидетельствует о нестабильности уровня воды в местообитаниях (высыхании).

Головастики серой жабы отмечались не во всех учетных участках. Там, где они встречались, наивысшая численность (28,3 экз./участок) зафиксирована на участках в спущенных бобровых прудах, в крупных примыкающих к руслу старицах. На участках без влияния деятельности бобров и в затопленных прудах головастики жабы встречались единично, и отмечались только в русле.

Максимумы численности головастиков наблюдаются в мелких пойменных объектах на участках без влияния бобра и на обводненных луговинах на участках в затопленных бобровых прудов. Но все три года подряд наибольшая численность головастиков лягушек отмечалась в спущенных прудах. Это связано, прежде всего, с высокой интенсивностью размножения в этих местообитаниях. Однако стоит отметить, что пойменные объекты на участках без влияния деятельности бобров и в спущенных бобровых прудах являются наименее стабильными. В периоды с мая по июнь такие местообитания подвержены резкому высыханию, в связи с чем повышается вероятность массовой гибель личинок земноводных.

5.2. Распределение головастиков по местообитаниям с разной глубиной.

Все изученные местообитания имели очень большие различия по глубине. Численность головастиков также довольно сильно различалась в местообитаниях с разными глубинами. По своему образу жизни головастики чаще тяготеют к мелководьям. Однако местообитания с небольшими глубинами в наибольшей степени были подвержены высыханию в мае-июне. Поэтому в данном

исследовании при анализе численности головастиков, все водоемы были условно разделены на три группы (таб. 3).

Местообитания с глубинами меньше 0,1 м - небольшие пойменные лужи, заводи в старицах и русле, затопленные луговины и бобровые каналы.

На участках в затопленных прудах головастики в 2006-2007 гг. встречались во всех местообитаниях с глубинами менее 0,1 м, в 2008 г. - в 67 % местообитаний. Доля заселенных головастиками мелких местообитаний менялась в разные годы в местообитаниях без влияния бобров (47 % (2006 г.), 58% (2007 г.), 80% (2008 г.)) и в спущенных прудах (81% (2006 г.), 35% (2007 г.), 100% (2008 г.)). Это напрямую зависело от погодных условий года, так как на этих участках местообитания, как правило, не были соединены с другими. Поэтому при их высыхании головастики гибли.

Максимальные показатели численности головастиков (более 3000 экз./местообитание) в местообитаниях с глубинами менее 0,1 м были зафиксированы на участках без деятельности бобров. Высокие показатели численности (более 2000 экз./местообитание) были отмечены также для участков в спущенных бобровых прудов, и количество местообитаний с высокой численностью было больше, чем на участках без деятельности бобров.

Местообитания с глубинами 0,1-0,4 м - пойменные лужи, старицы, заводи в русле, затопленные луговины и бобровые каналы. Самая большая доля таких местообитаний с головастиками была отмечена на участках без влияния (72%) бобров и на участках в спущенных бобровых прудах (79%) в 2006 г. В 2007 г. доля таких водоемов с головастиками снизилась во всех трех типах участков, причем на участках без влияния бобра в два раза. Это связано с высыханием многих стариц в результате засухи 2007 г. В затопленных прудах доля местообитаний с глубинами 0,1-0,4 м с головастиками изменялась незначительно в разные годы - 40% (2006 г.), 50% (2007 г.) и 45% (2008 г.). Подобные местообитания в затопленных бобровых прудах были довольно стабильны и многочисленны. Максимальная численность головастиков наблюдалась на участках без деятельности бобров и на участках в спущенных бобровых прудах (рис. 6). В 2007 году была отмечена самая большая численность головастиков, несмотря на высыхание многих местообитаний. Это связано с тем, что в оставшихся водоемах (крупные старицы) численность головастиков была высокой.

В спущенных бобровых прудах высокие показатели численности отмечались все три года, они были приурочены к крупным старицам. Как было сказано выше, в подобных старицах происходило и самое массовое размножение лягушек. Таким образом, наблюдалось преимущество спущенных бобровых прудов для

развития головастиков. Они хорошо освещены, старицы углублены бобром,

бобровые каналы соединяют различные местообитания. В то же время, следует отметить, что на участках в спущенных бобровых прудах без крупных стариц, большинство головастиков погибало, так как они в основном обитали в мелких местообитаниях.

2006 i 2007 | 2008 | 2006 | 2007 \ 2008 2006 | 2007 | 2008 j

Участки без влияния бобров I Участки в затопленных Участки в спущенных

[ бобровых прудах бобровых прудах {

Типы участков

Рис. 6. Численность головастиков в местообитаниях с глубинами 0,1-0,4 м

Местообитания с глубинами 0,4-1,9 м - русловые местообитания и крупные старицы. На участках без влияния бобров в местообитаниях с глубинами более 0,4 м за три года наблюдений не было обнаружено ни одного головастика лягушек. На участках в затопленных и спущенных бобровых прудах доля местообитаний с головастиками была меньше 20%. Однако в 2008 г. в половине глубоких местообитаний в спущенных прудах были обнаружены головастики. Это связано с высыханием некоторых прудов, и перемещением головастиков в глубокие части стариц и русел рек. Максимальная численность (более 6000 экз./местообитание) была зафиксирована в крупных старицах на участках в спущенных бобровых прудах в 2008 г. В остальных же местообитаниях численность была очень низка, в среднем равнялась 87 экз./ местообитание.

В местообитаниях с глубинами более 0,4 м головастики встречались редко. Случаи находок головастиков в местах с такими глубинами могли быть связаны с высыханием мелководий. Присутствие головастиков в глубоких частях русел рек связано с их перемещением течением из неглубоких местообитаний (заводи и мелководья).

5.3. Зависимость численности головастиков от условий среды на участках разного типа.

Существенные различия по разным типам участков наблюдались по фактору затененности. На участках без влияния деятельности речного бобра затененность для большинства местообитаний была 4-5 баллов, затопленных и спущенных бобровых прудов -1-2 балла. Распределение значений температуры было аналогичным распределению показателя затененности, т.к. прогрев воды тесно связан с количеством ультрафиолетовых лучей, попадающих на поверхность водоемов. Различия в кислотности воды в разных типах местообитаний были не столь велики. Самая кислая среда наблюдалась в затопленных бобровых прудах. Так как рассматриваемые реки вытекают из болотного массива, различия в значениях рН связаны с положением местообитаний в долине реки. На территориях расположенных выше по течению вода более кислая. Наиболее богатые кислородом местообитания связаны с проточными водами русел. Самые бедные - это пойменные объекты на участках без деятельности бобра и спущенные пруды, а также массивы плавающей растительности в затопленных прудах и затопленные луговины.

В более прогретых водоемах наибольшее количество кладок икры отмечено только в 2006 г. (рис. 7).

200«

24 г 22

£ 18

5 16 I 14 Я '2

24 г 22

2007

£ 18

12 10

20 г 18 £ 16 14 12 10

С{*льв«

Количество кладок икры

0 12 3 4

Количество кладок икры

0 12 3 4

Количество кладок икры

Рис. 7. Зависимость количества кладок икры от температуры воды.

В остальные годы на наших участках количество кладок меньше зависело от температуры воды и от освещенности. По погодным условиям весна 2006 г. была более холодной, в связи с чем период размножения амфибий начался позже и был сжат по срокам (таб. 3). Поэтому амфибии предпочитали размножаться в наиболее прогреваемых и освещенных местообитаниях. Такими были затопленные и спущенные бобровые пруды. В 2007-2008 гг. погодные условия были более теплыми, поэтому в эти годы для амфибий освещенность и

прогреваемость не играли определяющей роли при выборе местообитаний для размножения.

При развитии головастиков эти факторы также не имели определяющего значения (таб. 4). Таким образом, можно сделать вывод о том, что затененность и прогреваемость водоема имели определяющее значение лишь в некоторые годы. В целом же не наблюдается строгой зависимости массовости размножения и количества головастиков от этих факторов.

Таб. 4. Значения коэффициентов корреляции Спирмепа для показателей факторов среды и численности головастиков (выделены значимые значения, при р < 0,05).

Сравниваемые показатели 2006 N=138 2007 N=106 2008 N=66

Численность головастиков - Температура воды -0,06 -0,15 -0,20

Численность головастиков - рН воды 0,37 0,14 0,28

Численность головастиков - Содержание растворенного кислорода -0,02 -0,29 -0,31

Фактор кислотности воды слабо отражался на интенсивности размножения амфибий (рис. 8).

2006

2007

- Среднее

д;

2008

Количество кладок икры Количество кладок икры

0 12 3 4

Количество кладок икры

Рис. 8. Зависимость количества кладок икры от кислотности воды.

Однако наблюдается увеличение численности головастиков при увеличении значения рН. Корреляционный анализ подтверждает небольшую связь этих показателей (таб. 4). Стоит отметить, что этот фактор на данной территории не столько подвержен влиянию деятельности бобров, сколько зависит от местоположения местообитаний в долине и их удаленности от истоков рек - болотного массива.

В местах с более низким содержанием кислорода наблюдалась самая высокая численность головастиков. Корреляционный анализ обнаруживает небольшую обратную связь между этими показателями в 2007-2008 гг. (таб. 3).

Местообитания с высокой численностью головастиков и низким содержанием кислорода в большинстве своем представляли собой мелководные пойменные объекты. Такие местообитания бедны кислородом из-за маленькой глубины и большого количества детрита на дне, а высокая численность головастиков объясняется высокой интенсивность размножения в мелководных местообитаниях.

Самое высокое содержание кислорода наблюдалось в русле. Исследованные виды амфибий не используют его для размножения из-за наличия течения. Головастики попадают в русло из мелких заводей или вымываясь из расположенных выше по течению местообитаний. Поэтому их численность в местообитаниях с течением низкая (в среднем - 7,83 экз./местообитание).

Для проверки роли возможного комплексного воздействия абиотических факторов на численность головастиков, был проведен многофакторный анализ связи условий среды с численностью головастиков в водоемах. На основе данных 2006 г. все местообитания сгруппировались в трехмерном пространстве факторов среды в две группы - без влияния деятельности бобров и измененные этим видом местообитания. При введении в качестве одного из параметров численности головастиков местообитания не образовывали двух группировок. В 2007 и 2008 гг. местообитания разного типа также не образовывали компактных группировок в пространстве значений факторов среды, в том числе и при добавлении численности головастиков в качестве одной из характеристик. Таким образом, можно говорить о том, что факторы среды, как по отдельности, так и в комплексе, не оказывают значительного влияния на численность головастиков. Определяющую роль играет наличие течения и подверженность водоемов высыханию.

6. ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ ЧИСЛЕННОСТЬ СЕГОЛЕТОК, ВЫХОДЯЩИХ НА СУШУ ПОСЛЕ ЗАВЕРШЕНИЯ МЕТАМОФОЗА.

В 2007 г. наибольшее количество сеголеток было обнаружено по берегам затопленных бобровых прудов. На участках без влияния деятельности бобров не было обнаружено ни одного сеголетка. Вблизи спущенных бобровых прудов сеголетки встречались единично. Это напрямую связано с высыханием большинства пойменных водоемов в конце июня - начале июля. Затопленные же бобровые пруды благодаря тому, что бобры регулярно ремонтировали плотины и поддерживали постоянный уровень воды, позволили головастикам завершить метаморфоз.

Схожая ситуация наблюдалась в 2008 г. (рис. 9). Именно из затопленных бобровых прудов наблюдался выход самого большого количества (до 64 экз. на

линию в сутки) выходящих на сушу сеголеток; остальные местообитания значительно уступали по этому показателю. В отличие от 2007 г. сеголетки были обнаружены и на участках без деятельности бобров, но их численность была низкой (не более 5,5 экз. на линию в сутки). В спущенных бобровых прудах, выходящих на сушу сеголеток было немного больше, чем на участках без бобров (до 9 экз. на линию в сутки). Наблюдаемая картина, безусловно, связана с высыханием пойменных водоемов в мае-июне.

26.нюн 27.НЮН 28.июн 29.НЮИ ЗО.нюи 01.НЮЛ Oz.hhiji ОЗ.нюл 04.нюл 05.июл Об.июл 07.нюл

■ Без бобра □ Затопленные пруды □ Спущенные пруды

Рис. 9. Количество сеголеток выходящих на сушу после метаморфоза в разных типах местообитаний в долине р. Копейница (2008 г.)

На участках без влияния деятельности речного бобра в 2008 г. выход сеголеток начался позже, пик численности пришелся на 5 июля. Поскольку все пойменные объекты высохли в первые дни работы линий, все сеголетки выходили из русловых местообитаний. В русловые местообитания на участках без деятельности бобров еще не завершившие метаморфоз сеголетки приносились течением из расположенных выше местообитаний (вероятнее всего из измененных бобрами местообитаний).

В затопленных прудах в 2008 г. выход сеголеток отмечался все дни исследований, при этом наблюдалось два пика численности 2 и 5 июля. Сеголетки выходили все дни наблюдений, причем в разные дни их максимум был в разных линиях. То есть выход лягушек в разных частях бобровых прудов происходил не одновременно. 3-4 июля был заметный спад, однако даже в эти дни численность сеголетков была выше, чем в других типах местообитаний.

В спущенных бобровых прудах в 2008 г. выход сеголеток зафиксирован немного позже, чем в затопленных бобровых прудах, но раньше, чем на участках

без влияния деятельности бобров. Было два пика численности - 2 и 5 июля. Как уже отмечалось выше, в спущенных прудах наблюдается как интенсивное размножение амфибий, так и очень высокая численность головастиков. Однако из-за того, что плотины разрушены и древесный покров отсутствовал, пойменные водоемы не были защищены от высыхания.

Таким образом, наблюдения показали, что самыми лучшими условиями для завершения метаморфоза личинок лягушек являлись затопленные бобровые пруды (рис .10).

Бездеятельности Затопленные пруды С пущенные пруды бобра

Ш! Количество сеголеток на линию е сутки —Доля высохших в мае-июне местообитаний,

Рис. 10. Зависимость численности сеголетков от высыхания водоемов

Постоянный высокий уровень воды, который поддерживается деятельностью бобров, позволяет головастикам развиться и завершить метаморфоз. Участки без деятельности речного бобра и спущенные бобровые пруды не являются надежными местообитаниями для завершения метаморфоза, так как большинство пойменных водоемов высыхает в конце июня - начале июля.

ВЫВОДЫ

1. Бобровые пруды двух изученных малых рек используются для размножения тремя видами амфибий - травяной и остромордой лягушками и серой жабой. На участках без влияния деятельности речного бобра обнаружено размножение только травяной и остромордой лягушек.

2. На участках без влияния деятельности речного бобра размножение в основном приурочено к крупным старицам и иногда к мелким пойменным объектам. 90% местообитаний на участках без влияния бобров не используется в период размножения. Размножение амфибий в разные годы приурочено к разным местообитаниям, но к одним и тем же 100-200 метровым участкам речной долины.

3. В затопленных бобровых прудах размножение амфибий происходит ежегодно, размножение носит массовый характер, образуются крупные скопления кладок.

Размножение приурочено к центральным частям прудов, которые представляют собой затопленные луговины или плавающие массивы растительности.

4. В спущенных прудах массовое размножение имеет место в крупных старицах, там образуются самые большие скопления кладок икры. В прудах, в которых нет крупных стариц, размножение каждый год приурочено к разным местообитаниям.

5. Максимальная гибель икры наблюдается в спущенных бобровых прудах (3040% от общего количества кладок).

6. Максимальная численность головастиков ежегодно наблюдается в спущенных прудах (около 800 экз./участок) и периодически на участках без влияния бобров (в разные годы 400-700 экз./участок). Но в спущенных бобровых прудах, высокая численность наблюдается ежегодно.

7. Количество кладок икры и численность головастиков слабо зависят от затененности, температуры воды, кислотности воды и содержания растворенного кислорода. В годы с холодной весной при выборе амфибиями мест для размножения может иметь небольшое значение затененность водоемов.

8. Выживание головастиков в бобровых реках выше в затопленных прудах; выход сеголеток на сушу после завершения метаморфоза в этих местообитаниях наибольший (64 экзУлинию в сутки).

9. Главной составляющей влияния деятельности речного бобра на амфибий является образование стоячих вод со стабильным уровенным режимом.

Список публикаций по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1. Башинский И.В. Влияние деятельности речного бобра {Castorfiber Linnaeus, 1758) на размножение амфибий // Биология внутренних вод. 2008, № 4. С 18-23.

Материалы конференций

2. Башинский И.В. Влияние средообразующей деятельности речного бобра на население амфибий и рептилий // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. - М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. С 57- 62.

3. Башинский И.В., Завьялова Л.Ф. Первые результаты инвентаризации земноводных и пресмыкающихся Рдейского заповедника и сопредельных территорий // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы конференции. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 5. — Великие Луки, 2007. С 467-474.

4. Башинский И.В. (в печати) Особенности размножения бурых лягушек в бобровых реках // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН

Тезисы

5. Башинский И.В. Влияние средообразующей деятельности речного бобра на население амфибий и рептилий II Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. - М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. С 42.

Подписано в печать 13 11 2008 г

Печать трафаретная

Заказ № 1180 Тираж: 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (499) 788-78-56 \vww.autoreferat ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Башинский, Иван Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

11.1. Определение видового состава амфибий и выделение учетных участков.

11.2. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на специальных учетных участках.

11.3. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на учетных участках.

11.4. Учеты численности сеголетков амфибий выходящих на сушу после завершения метаморфоза.

ГЛАВА III. АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ.

III. 1. Образ жизни амфибий района исследований.

111.2. Особенности средообразующей деятельности бобров.

111.3. Влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА

РАЗМНОЖЕНИЕ АМФИБИЙ.

IV. 1. Особенности размножения амфибий на участках без влияния деятельности речного бобра.

IV.2. Особенности размножения амфибий на участках с затопленными бобровыми прудами.

IV.3. Особенности размножения амфибий на участках со спущенными бобровыми прудами.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА ЧИСЛЕННОСТЬ ГОЛОВАСТИКОВ.

V. 1. Распределение головастиков по трем типам участков.

У.2. Распределение головастиков по местообитаниям с разной глубиной.

У.З. Зависимость численности головастиков от условий среды на участках разного типа.

ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ ЧИСЛЕННОСТЬ СЕГОЛЕТОК, ВЫХОДЯЩИХ НА СУШУ ПОСЛЕ ЗАВЕРШЕНИЯ

МЕТАМОФОЗА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек"

Речной бобр {Castor fiber Linnaeus, 1758) является важным видом в экосистемах малых рек в средней полосе Европейской части России. Бобры преобразуют рельеф речных долин, изменяют режим стока, меняются гидрохимические условия в реках (Синицын, Русанов, 1990; Завьялов и др., 2005). Образуются крупные ландшафтные единицы - бобровые пруды. В таких прудах происходит масштабная аккумуляция органических веществ (Naiman et al., 1986). В зависимости от продолжительности существования прудов и особенностей ландшафтов на месте действующих или бывших бобровых поселений возможно образование сложных водных систем (многорусловых систем, заболоченных лугов). В результате деятельности бобров меняется состав растительных сообществ в долинах рек и на прилегающих территориях. Затопленные бобрами леса высыхают и выпадают, на их месте образуются луга, зарастающие молодняком ольхи, березы, осины (Zavyalov, Letsko, 2006). В результате поедания бобрами древесных кормов на водораздельных территориях меняется состав древостоя. Деятельность бобров преобразует окружающую среду и стабильно поддерживает ее в новом состоянии продолжительное время.

Виды, присутствие которых исключительно важно для организации и биоразнообразия сообществ, принято называть ключевыми (Paine, 1969). Речной бобр сильно изменяет окружающую среду, а измененная окружающая среда в свою очередь определяет существование многих других видов. Так как преобразованная среда способна самостоятельно влиять на другие организмы, по отношению к бобру можно употреблять также термин «вид модификатор» (Mills et al., 1993), а к его деятельности - «экосистемный инженеринг» (Wright et al., 2006) или «метабиоз» (Тиунов, 2007).

Завьялов, Бобров, 1997; Завьялов, Зуева, 1998; Крылов, Завьялов, 1998; Завьялов, 1999; Дгебуадзе и др., 2001; Жгарева, 2001; Sidorovich et al 2001; Крылов, 2002; Завьялов и др., 2005; Дгебуадзе и др., 2007; Копылов и др., 2007; Ulevicius, Janulaitis, 2007).

Влияние деятельности бобра на амфибий изучено слабо. Данные по оценке такого влияния противоречивы и фрагментарны. Большинство работ посвящено канадскому бобру {Castor canadensis (Kühl, 1820)) и совершенно иному комплексу видов амфибий (Rüssel et al, 1999; Quail, 2001; Stevens et al, 2007). Исследования в Европе носили рекогносцировочный характер (Elmeros et al., 2003), и зачастую в них сравнивались лишь бобровые пруды с незапруженными потоками. Тогда как водоемы в долине реки, которые также могут использоваться амфибиями и в свою очередь подвергаться деятельности бобров, либо отсутствовали на изучаемой территории, либо не принимались во внимание (Nummi, 1989; Rüssel et al., 1999; Balciauskas et al., 2001; Stevens et al., 2007).

Важность и актуальность данной работы в том, что бобр, являясь ключевым видом, оказывает существенное воздействие на процессы ландшафтного уровня, как в наземной, так и в водной среде, изменяет потоки энергии через границу вода-суша, меняет гетерогенность среды вдоль русел рек и латерально (Завьялов и др., 2005). На территории России речной бобр является примером широкомасштабной реинтродукции проведенной в середине XX века. Из-за изменений экосистем Палеарктики в результате климатических и антропогенных воздействий, фактически, восстановление бобров в рамках естественного ареала является новыми инвазиями. То есть речного бобра можно считать чужеродным видом в ранее родных местообитаниях. Амфибии же, являясь полуводными видами, должны одними из первых испытывать на себе результаты воздействия нового вида вселенца. Данная работа посвящена оценке масштабов такого воздействия.

Представления о влиянии средообразующей деятельности бобров на амфибий помогут уточнить роль бобров в формировании экосистем малых рек. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер охраны редких и исчезающих видов амфибий и прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки. Кроме того, в связи с тем, что амфибии являются важными звеньями в пищевых цепях и служат кормовой базой многих животных, полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по сохранению биоразнообразия водных и околоводных экосистем.

Целью работы было установить характер влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий и особенности их размножения в малых реках. В ходе работы решались следующие основные задачи:

1. определить видовой состав и характер распределения амфибий в бобровых реках в период размножения;

2. установить различия особенностей размножения амфибий в местообитаниях разного типа в долинах малых рек, испытывающих влияние деятельности бобров;

3. установить численность личинок амфибий в местообитаниях разного типа в малых реках.

4. оценить численность сеголетков на выходе из водоемов разного типа после окончания метаморфоза.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Башинский, Иван Викторович

Выводы

1. Бобровые пруды двух изученных малых рек используются для размножения тремя видами амфибий — травяной и остромордой лягушками и серой жабой. На участках без влияния деятельности речного бобра обнаружено размножение только травяной и остромордой лягушек. Серая жаба не использует для размножения участки долины реки без влияния деятельности бобров.

2. На участках без влияния деятельности речного бобра размножение в основном приурочено к крупным старицам и иногда к мелким пойменным объектам.

3. В затопленных бобровых прудах размножение амфибий происходит ежегодно, размножение носит массовый характер, образуются крупные скопления кладок. Размножение приурочено к центральным частям прудов, которые представляют собой затопленные луговины или плавающие массивы растительности.

5. Максимальная гибель икры от высыхания наблюдается в спущенных бобровых прудах (30-40% от общего количества кладок). В затопленных прудах случаи гибели икры от высыхания были единичными.

6. Максимальная численность головастиков ежегодно наблюдается в спущенных прудах (на обеих реках) и на участках без влияния бобров (на р. Горелка).

8. Вероятность завершения метаморфоза у головастиков бурых лягушек в бобровых реках выше в затопленных прудах; выход сеголеток на сушу после завершения метаморфоза в этих местообитаниях наибольший.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение характера размножения амфибий, численности головастиков и численности сеголетков в разных типах участков в долинах малых рек Горелка и Копейница показали, что бурые лягушки используют для размножения практически все водоемы в долинах рек. Серая жаба размножается лишь в измененных бобрами местообитаниях. Однако в различных типах местообитаний преобразования среды по-разному влияет на воспроизводство амфибий.

Предпочитаемые места для размножения в первую очередь зависят от погодных условий конкретных лет и природных условий. Деятельность бобров в данном случае играет лишь косвенную роль. Снятие ими древесного покрова повышает освещенность водоемов, и это ускоряет их прогревание весной. Тем самым, повышается привлекательность местообитаний для нереста. Это, прежде всего, может отражаться на характере размножения остромордой лягушки, так как она выходит с зимовок позже и предпочитает более теплую воду (Банников и др., 1971; Ананьева и др., 1998).

Для травяной лягушки этот фактор, возможно, играет меньшую роль, так как данный вид начинает размножаться, когда температура воды все еще может опускаться до нуля градусов, и часть водоемов еще покрыта льдом (Северцов и. др., 1998). В годы с холодной и поздней весной, когда выход с зимовок у обоих видов задерживается, хорошая освещенность и быстрая прогреваемость водоемов сказывается на обоих видах одинаково. Однако хорошая освещенность имеет и обратную сторону. В первой половине мая в период развития икры, высыхание мелководных водоемов происходит интенсивнее, и в связи с этим резко повышается гибель кладок. В этом случае проявляется преимущество травяной лягушки, так как ее икрометание происходит раньше, и у икры есть шанс развиться до полного исчезновения мелководий. Однако такое преимущество будет сказываться лишь для соединенных друг с другом водных стаций, где вылупившиеся личинки могут перемещаться в более глубокие части местообитаний. С другой стороны, в случае дождевых паводков во второй половине мая, преимущество может получать остромордая лягушка из-за того, что икрометание происходит позже. Здесь играет роль тот факт, что вылупившиеся головастики продолжают в течение нескольких дней оставаться на водянистой оболочке икры, даже если сам водоем высох (Северцов, Сурова, 1995; Северцов и. др., 1998). Таким образом, у позже отложенных кладок есть возможность оставаться живыми дольше. Но в годы, когда май проходит без сильных осадков (как например в 2007 г.), различия между видами не должны отражаться на количестве отложенной икры и численности головастиков.

Помимо изменения освещенности, деятельность бобров сказывается на привлекательности местообитаний для размножения благодаря трансформации самих водных объектов. Зарегулирование стока приводит к возникновению большого числа стоячих водоемов и появлению новых мелководий. Таким образом, повышается разнообразие местообитаний в долинах рек. Ранее малопригодные для размножения местообитания водотоки) становятся более подходящими для лягушек. Это отражается, прежде всего, на массовости скоплений нерестящихся особей. Однако может наблюдаться и обратная картина. В результате затопления, образуется большое количество глубоких водных объектов, которые являются менее пригодными для нереста. В зависимости от особенностей долины в месте бобровых поселений, глубокие местообитания могут зарастать водной растительностью, и в этом случае привлекательность бобровых местообитаний для размножения амфибий повышается. Стоит отметить, что массивы растительности, во-первых, характерны не для всех прудов, а вовторых, возникают при продолжительном подтоплении. Затопление также дает еще одно преимущество для успешности размножения лягушек в бобровых местообитаниях - на большом участке долины образуется единый водоем. Тем самым, высыхание в мае не играет значительной роли, так как вылупившиеся головастики могут перемещаться в другие местообитания. Тоже самое касается кладок икры — при снижении уровня воды они не высыхают.

На рассматриваемой территории, срок жизни действующих прудов составляет в среднем 2-3 года. Затем бобры покидают эти местообитания, плотина разрушается, и образуются спущенные пруды. Однако разнообразие местообитаний при этом не снижается. Для участков со спущенными бобровыми прудами характерно наличие крупных стариц, заросших растительностью, и мелководных каналов. Такие местообитания также являются привлекательными для размножения амфибий. Однако глубина стариц и каналов может быть небольшой. Это зависит как от продолжительности подтопления в этой части долины, так и от изначального рельефа поймы. Если старицы глубокие (средняя глубина больше 0,4 м), то они существуют постоянно, и ежегодно являются крупными нерестилищами для обоих видов лягушек. В мае такие старицы обсыхают незначительно, поэтому они являются весьма надежными водоемами для развития икры. В случае если глубина стариц небольшая (меньше 0,3 м), то здесь уже большую роль играет погодный фактор. Кроме этого, при продолжительном существовании спущенного пруда без повторного заселения бобрами, такие старицы мелеют еще больше, и размножение лягушек в таких водоемах приводит к полной гибели икры.

Для дальнейшего развития головастиков играют главную роль те же составляющие деятельности бобра — изменения режима освещенности и водного режима. Наличие соединений между водными объектами в бобровых местообитаниях позволяет головастикам выбирать наилучшие места для своего развития. Стабильный уровень воды защищает личинок от гибели в результате высыхания. В спущенных бобровых прудах, как правило, выживает лишь икра, отложенная в крупных старицах и в примыкающих к руслу мелководьях. Такие местообитания достаточно стабильны для того, чтобы у головастиков была возможность завершить метаморфоз. Однако

часть головастиков в заводях русла может вымываться в другие части долины, где могут быть как пригодные для их развития местообитания, так и непригодные.

Но все же, самое большое значение для развития головастиков имеет изменение режима освещенности. Прежде всего, это отражается на высыхании большинства водоемов в долинах рек. Таким образом, головастики успевают развиться до метаморфоза лишь в крупных водоемах — старицах и действующих бобровых прудах. В других местообитаниях происходит массовая гибель личинок. Различия в сроках размножения между двумя видами будет проявляться в том, что преимущество могут получать головастики травяной лягушки, так как она размножается раньше. То есть они достигают метаморфоза до полного обмеления местообитаний. Возможно, именно с этим связано преобладание личинок именно травяной лягушки в спущенных прудах и на участках без влияния деятельности бобров, где высыхание наблюдается наибольшей степени. В затопленных прудах, высыхание минимально, и затрагивает прежде всего мелководные заводи вдоль береговой линии. Также, в затопленных прудах различия между видами в развитии головастиков будут проявляться меньше. К тому же, так как у остромордой лягушки продолжительность метаморфоза меньше, выход личинок обоих видов в пределах одного водоема происходит одновременно (Северцов, Сурова, 1995).

Частичное сокращение местообитаний используемых земноводными для размножения может происходить даже в дождливые годы (как например в 2006 г.). В этом случае фактор высыхания проявляется на изменении плотности личинок. Повышение плотности личинок может приводить как к ускорению развития (Loman, 2003; 2004), так и к их частичной гибели (Северцов, Сурова, 1979; Шварц, Пястолова, 1970).

Плотность выше оптимальной, как правило, наблюдается в мелководных объектах на участках без деятельности бобров и в спущенных бобровых прудах. Но такие местообитания изначально не очень выгодны для размножения, так как, как уже отмечалось выше, в них происходит значительная гибель икры. Кроме того, в таких местообитаниях гибель головастиков может происходить от перегрева (Ручин, 2004; Трубецкая, 2007). Это касается, прежде всего, хорошо освещенных спущенных бобровых прудов.

Такие факторы как кислотность воды и содержание растворенного в воде кислорода не оказывают заметного влияния на характер онтогенеза бурых лягушек на данной территории. Прежде всего, это связано с тем, что значения этих показателей в долинах рассматриваемых рек не являются критичными для данных видов амфибий (Пикулик, 1985; Северцов и. др., 1998; Сурова, 2002; Ыазапеп е1 а1., 2003). Кроме того, кислотность воды зависит от местоположения водоемов в долине реки — от удаленности от болотного массива. В расположенных выше по течению прудах, значения рН в некоторых местообитаниях достигали мало пригодных для травяной лягушки показателей (рН — 4,7). Таким образом, можно предположить, что в данных конкретных местах преимущество получает остромордая лягушка, как менее чувствительная к высокой кислотности. Однако для долин рассмотренных рек в целом таких выводов сделать нельзя.

Очень низкое содержание растворенного кислорода (1,0-1,2 мг/л) в воде отмечается в мелких пойменных объектах на участках не подверженных, влиянию речного бобра и в затопленных бобровых прудах. Однако в неизмененных бобрами местообитаниях гораздо большее значение имеют другие факторы (в частности, слабая прогреваемость весной и высыхание водоемов летом). В то же время на участках с затопленными бобровыми прудами головастики могут перемещаться в более насыщенные кислородом части водоема.

Таким образом, наилучшие условия для прохождения полного цикла развития бурых лягушек наблюдаются на участках с затопленными бобровыми прудами и в крупных старицах на участках со спущенными бобровыми прудами. Остальные местообитания либо удобны лишь для какого-нибудь одного этапа процесса размножения (для спаривания и откладки икры или для развития головастиков), либо могут быть надежны лишь в некоторые годы (в зависимости от погодных условий, как например в 2006 г.). На неизмененных бобрами участках долины, оптимальными для размножения являются крупные старицы.

Для серой жабы, по-видимому, средообразующая деятельность бобров является ключевым фактором. Так как на неизмененных бобрами территориях размножения жаб не было обнаружено ни в один из годов, можно сделать вывод, что созданные бобрами водоемы являются единственными пригодными местообитаниями для размножения этого вида в долинах малых рек.

Стоит отметить, что долины рек заселенные бобрами, являются довольно динамичной средой. Постоянные перемещения бобров в поисках корма и связанное с ними уничтожение прибрежной древесной растительности, а также, строительная деятельность приводят к постоянным изменениям местообитаний. Такие изменения могут иметь разный масштаб. Это может быть как появление, или исчезновение отдельных местообитаний, так и крупное изменение всего пойменного комплекса водоемов. Таким образом, в разные годы меняется и надежность различных участков долины для размножения лягушек. В какие-то годы, преимущество получают ассоциации лягушек обитающих в одной части реки, в другие годы это преимущество получает часть популяции этих же видов из другой части реки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Башинский, Иван Викторович, Москва

1. Алисов Б.П. Климат СССР М: Изд-во Московского университета, 1956. 127 с.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов H.JI. Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ABF., 1998. 574 с.

3. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. Пер.с англ. М.: Мир, 1982. 488 с.

4. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. — М.: Мысль, 1971. 303 с.

5. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. 414 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. Воронеж, 1950. 106 с.

7. Баскин Л. М., Новоселова Н. С. Опасность нападения хищников как один из факторов, влияющих на протяженность пищевых маршрутов бобров (Castor fiber) // Зоологический журнал, 2008. Т. 87, № 2. С. 226230. '

8. Боч М.С., Мищенко М.А. Полисто-Ловатская болотная система // Водно-болотные угодья России. Том 3. Водно-болотные угодья, внесенные в перспективный список Рамсарской конвенции. М., 2000, С. 79-81.

9. Ю.Гаранин В.И., Панченко И.М. Методы изучения амфибий взаповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов. -М., 1987. С.8-25.

10. География и Геология Новгородской области. Великий Новгород: НовГУ им. Ярослава Мудрого, 2002. 308 с.

11. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка Rana temporaria // Объекты биологии развития. М. Наука, 1975. С. 442-462.

12. З.Данилов П.И. Роль речного бобра в биоценозах / Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ. 1970. С.82-83.

13. И.Дгебуадзе Ю.Ю, Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Рыбное население / Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во научных изданий КМК., 2007. С. 267-279.

14. Дежкин В.В. Роль речного бобра в поймах // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ. 1970. С.80-81.

15. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

16. Динесман Л.Г., Калецкая M.JI. Методы количественного учета амфибий и рептилий / Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 329-341.

17. Завьялов H.A. О влиянии бобровых плотин на почвы

18. Дарвинского заповедника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Материалы науч.-практ. конф. посвященной 70-летию Воронежского гос. биосфер, заповедника. Воронеж, 1997. С. 158-159.

19. Завьялов H.A., Зуева С.С. Влияние бобровых плотин на почвенный покров (на примере Дарвинского заповедника) // Лесоведение. 1998. №5. С. 38-47.

20. Завьялов H.A., Крылов A.B., Бобров A.A., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с.

21. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

22. Ищенко В.Г. Хронографическая изменчивость пространственной структуры популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) и ее возможные экологические последствия // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 23-49.

23. Крылов A.B. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек // Экология, 2002. №5. С. 350-357.

24. Крылов A.B., Завьялов H.A. Влияние строительной деятельности бобра (Castor fiber) на развитие сообществ зоопланктона малой северной реки (р. Искра, бассейн Рыбинского водохранилища) // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1998. Т. 103. С.3-7.

25. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во научных изданий КМК, 1999. 298 с.

26. Летопись природы ГПЗ «Рдейский» за 2006 год. Том 5. 27 с.

27. Летопись природы ГПЗ «Рдейский» за 2007 год. Том 6. 31 с.

28. Ляпков С.М. Факторы, обусловливающие изменчивость размеров и сроков выхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек. Зоол. журн., 1986. Вып. 65 (1). С.88- 98.

29. Ляпков С.М. Выживаемость сеголеток бурых лягушек (Rana temporaria и R. arvalis) в начале наземной жизни. Зоол. журн., 1988. Вып. 67 (10). С. 1519-1529.

30. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий евроолпейской части России ¡разработка общих принципов и эффективных практических мер. М., 2003.-116 с.

31. Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М. Регуляции численности остромордой лягушки (Rana arvalis) по данным многолетних наблюдений за одной популяцией // Зоологический журнал, 2006. Т. 85, №9. С. 1128-1142

32. Мешков М.М. Земноводные и пресмыкающиеся Псковской области. -Уч. зап. Псковск. гос. пед. инст., 1958. № 5 С. 163-180.

33. Природное районирование Новгородской области / ред. Н.В. Разумихина. Л.: 1978. 250 с.

34. Решетникова Н.М., Королькова К.О., Зуева Н.В. Сосудистые растения Рдейского заповедника. (Аннотированный список видов) — М.: Изд. Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия и ИПЭЭ РАН, 2007. 89 с. Флора и фауна заповедников. Вып. 111.

35. Ручин А.Б. Изучение действия температуры и освещенности на рост и развитие личинок травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал, 2004. Т.83, № 12. С. 1463-1467.

36. Ручин А.Б. Влияние освещенности на эмбриональное развитие двух видов бурых лягушек // Вопросы герпетологии (Материалы III съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского). — Санкт-Петербург, 2008. С. 361- 363.

37. Северцов A.C., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nilss.) лягушек (Anura, Amphibia) // Журнал общей биологии, 1998. Т. 59. № 3. С. 279-301.

38. Северцов А.С, Сурова Г.С. Гибель личинок травяной лягушки и факторы ее определяющие // Зоологический журнал, 1979. Т. 8, вып. 3. С. 393—403.

39. Северцов А.С, Сурова Г.С. Эффект группы как групповая адаптация // Зоологический журнал, 1995. -Т.74, Вып. 85. С. 80-92.

40. Северцова Е.А., Корнилова М.Б., Северцов A.C., Кабардина Ю.А. Сравнительный анализ плодовитости травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, N 1. - С. 82-90.

41. Синицын М.Г., Русанов A.B. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1989. Т.94, Вып. 5. С. 30-40.

42. Снакин B.B. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. М.: Academia, 2000. 384 с.

43. Сурова Г.С., Северцов A.C. Гибель в раннем онтогенезе травяной лягушки (Rana temporaria) и вызывающие ее факторы // Зоологический журнал 1985.-Т.64, Вып. 1. С 61-71.

44. Сурова Г.С. Влияние кислой среды на жизнеспособность икры травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал, 2002. Т. 81, N5. С. 608-616.

45. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М., 1949. 340 с.

46. Тиунов A.B. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты. Авторефер. Дис. . доктор биол. наук: 03.00.16. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 2005. 44 с.

47. Трубецкая Е.А. Опыт определения эмбриональной и личиночной выживаемости разных популяционных группировок Rana arvalis Nilss в естественных условиях // Известия Челябинского научного центра, вып. 3 (37). 2007. С. 60-65.

48. Хейер В.Р., Доннелли М.А., Мак Дайермид Р.В., Хэйек JI.-Э.С., Фостер М.С. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. Пер. с англ. М.: Т-во научных изданий КМК., 2003. 380 с.

49. Цельмович O.JL, Отюкова Н.Г. Гидрохимическая характеристика реки / Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во научных изданий КМК., 2007. С. 41-57.

50. Шварц С.С, Пястолова О. А. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 1 .Специфичность действия // Экология, 1970. № 1. С. 78—82.

51. Шилов И.А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1952. Т. 57, №5. С. 12-20.

52. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

53. Шляхтин Г.В., Голикова B.J1. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Изд-во Саратовского университета, 1986. 77 с.

54. Balciauskas L., Balciauskiene L., Trakimus G. Beaver influence on amphibian breeding in the agrolandscape // The European Beaver in a new millennium. Proceedings of 2nd European Beaver Symposium, 2001. P. 105112.

55. Dalbeck L., Luscher В., Ohlhof D. Beaver ponds as habitat of amphibian communities in a central European highland // Amphibia-Reptilia 2007. Vol. 28. P. 493-501.

56. Elmeros M., Madsen A.B., Berthelsen J.P. Monitoring of reintroduced beavers (Castor fiber) in Denmark // Lutra 2003. Vol. 46, N 2. P. 153-162.

57. Gosner K.L. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification // Herpetologica, 1960. V. 16. № 2. P. 183-190.

58. Halley D.J., Lamberg A. Populations of juvenile salmon and trout in relation to beaver damming of a spawning stream // 2nd European Beaver Symposium 27-30 Semptember, Bialowieza. Poland. P. 122-127.

59. Loman J. Effects of tadpole grazing on periphytic algae in ponds // Wetlands Ecol. Management, 2001. Vol. 9, P. 135-139.

60. Loman J. Growth and development of larval Rana temporaria: Local variation and countergradient selection // J. Herp. — 2003. Vol. 37. P. 595602.

61. Loman J. Density regulation in tadpoles R. temporaria-. A full pond field experiment//Ecology, 2004. Vol. 85. P. 1611-1618.

62. Loman J., Lardnerd B. Does pond quality limit frogs Rana arvalis and Rana temporaria in agricultural landscapes? A field experiment // Journal of Applied Ecology 2006 - Vol. 43. P. 690-700.

63. Mills L.S., Soule M.E., Doak D.F. The keystone-species concept in ecology and conservation // Bioscience 1993. Vol. 43, N 4. P. 219-227.

64. Naiman R.J., Elliot S.R., Helfield J.M., O'Keefe T.C. Biophysical interaction and the structure and dynamics of riverinre ecosystems: the importance of biotic feedbacks // Hydrobiologia 2000. Vol. 410. P.79-86.

65. Naiman R.J., Johnston C.A., Kelley J.C. Alteration of North American streams by beaver // Bioscience 1988. Vol. 38. P. 753-762.

66. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J.E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) // Ecology 1986. Vol.67, №5. P. 1254-1269.

67. Nummi P. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks. Annales Zoologica Fennici 1989. Vol. 26 P. 43-52.73 .Paine R T. A note on trophic complexity and community stability // Amer. Naturalist 1969.Vol. 103. P.91-93.

68. Quail, R.A.C. The importance of beaver ponds to vernal pool breeding amphibians M.S. thesis. Syracuse: State University of New York College of Environmental Science and Forestry. 2001.

69. Sidorovich V.E., Polozov A., Izotova I., Januta G. A new method to estimate the species diversity, density and biomass of water living prey of semiaqutic mustelids in beaver ponds and small streams // Small Carnivore Conservation Vol. 25 P.3-6.

70. Skelly D.K., Freidenburg L.K. Effects of beaver on the termal biology of an amphibians // Ecology Letters 2000. Vol.3. P. 483-486.

71. Stevens C.E., Paszkowski C.A., Foote A.L. Beaver (Castor

72. Canadensis) as surrogate species for conserving anuran amphibians on boreal streams in Alberta, Canada//Biological Conservation 2007. Vol. 134. P.l-13.

73. Stevens C.E., Paszkowski C.A., Scrimgeour G.J. Older is better: beaver ponds on boreal streams as breeding habitat for the wood frog // The Journal of Wildlife Management 2006. Vol. 70, N 5. P. 1360-1371.

74. Ulevicius A., Janulaitis M. Abundance and species diversity of small mammals on beaver lodges // Ekologija. 2007. Vol. 53, No. 4. P. 38-43

75. Rasanen K., Laurila A., Merila J. Geographic variation in acid stress tolerance of the moor frog, Rana arvalis. II. Adaptive maternal effects // Evolution, 2003. 57. № 2. C. 363-371

76. Woo M.K., Waddington J.M. Effect of beaver dams on subarctic wetland hydrology // Arctic 1990. Vol. 43. N 3. P. 223-230.

77. Wright J.P., Jones C.G., Boeken B., Shachak M. Predictability of ecosystem engineering effects on species richness across environmental variability and spatial scales // Journal of Ecology 2006. Vol. 94, P. 815-824.

78. Wright J.P., Jones C.G., Flecker A.S. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale // Ecosystems Ecology 2002. Vol.132. P.96-101.

79. Zavyalov N.A., Letsko I.V. The European beaver (Castor fiber L.) in Rdeysky Reserve and in adjacent territories (NW Russia). Abstracts 4th European Beaver Symposium/3rd Euro-American Beaver Congress, Freising, Germany. 2006: p. 70.

Информация о работе

Башинский, Иван Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы