Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ систематики и географии лишайнков сем. Umbilicariaceae Восточной Азии

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Анализ систематики и географии лишайнков сем. Umbilicariaceae Восточной Азии"

р v б 0 ^ госснйскля дшзш наук

-п шшртсш-¡¡н07шут ш. в. я. тзарова

ка правах рукописи

ашкз сисхттжй и геотршз-лизлйшов сан. шв11лсай1асеае . воггочней лзка

Специальность: 03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации ка соискание ученой степени доктора биологических наук

С. Петербург 1095 г.

Работа выполнена в Отбытой лаборатории систематической микологии л лихенологии Института Микробиологии Китайский Академии Наук.

официальные оппоненты - профессор, доктор биологических наук М.М. Левитин; доктор биологических наук 1!.В. Седедьникова; профессор, доктор биогогичесгаи наук Н.О. Гогубкоза.

ведущее учреждение - Сают Петербургский государственный университет.

Заазгга состоится 24 мая 1995 г. в 15.СО час. на заседании Специа-лнзкроваакого Совета Д 002,45.01 по зааите диссертаций на соискание ученой степени доктора' биологических наук при Ботаническом институте ïE.î. В.Л. Комарова РАК по адресу: 197376, С. Петербург, ул. проф. Попова 2, гая Ученого Созета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института РАН. ••' . •■• •

Отзааи на автореферат просьба присылать в двух экземплярах по адресу Специализированного Совета. •

Автореферат разослан / ч апреля 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета [/ Чаплыгина

Посязяцается

ста десятилетию Рождения • Всеволода Павловича (1885-1972)

СП1ДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуаяанссхь тема. Лишайники (лихсккоГроеагные гриба) предстшда-ют больяую я своеобразную группу грибов, находящихся d постоянной симбиозе с водорослями или цканобакториями. Представители сем. Uxbiiica-riaceae - зпилитнае лихенизкрозакные сумчатые грибу, распрострзлеки 2 основном в областях вдаогак сирот и иысокогорках районах' киэ;си трет. Азия с ее многочисленными горными системами it. разнообразии!,! ккиматсм является одним из важнейшие районов для распространения умОклгагариезих лнжайников. Однако до сих пор сем. Umbilicariaceae было гораздо хуже изучено в Азии по сравнении с Европой, Африкой к Америкой. Оставались не исследованными видовой состав згой таксономической группы юшййни-коз, закономерности их географического распространена на территории. Азии, вопросы их происхождения. К числу нерешенных откосилась такхе дискуссионная проблема понимания сСьека рода, годрода я вида т, се к. ItebiiJcariaceae.

Изучение умбидикариевых липайнимоз представляет не толста научный, но и практический интерес, так, одип. из зкдошгтеых видов Восточной Азии - Unibilicaria esculent а является съедобным я широко используется в азиатская странах для приготовления делйкатзенкх Слюд. Кроме того, гто? зад содержит лелнеахарад GE--3, еадержгеавдкй рос? саркому 180 в белой мьшш (Srubota et al., 1968). а его сульфатный препарат противодействует активяоетк вируса ОЭДа (Hirabayashi et al., 1339}.

Еользшстьо уыб-.ш:кгр/.евих лишайников содержав такой же полисахарид и другие специфические для лиаайников вещества, в связи с чем в последние года многие фармацевтические фирмы к биотеетолсги в США, Японии, ¡.'ратании и Брагидии сосредоточили свое внимаете на лиаайнилах как новых поставщика* лекарственных веществ. Креме таге, вопрос эзаяяции ли-¡kíikikob сем. tóbiiicariaceae, характеризуво^осся единством в морфологическом, анатомическом, экологическом, йисхиьсггесксм и географическом отношениях, постоянно . привлекает внимание лкхеиодогов-систематиков. Эгодациэлная биагагил является не только важнш вопросом научной тео-ркк, ко кмее? и реальное значение для накопления и получений информации о биоресурсах.

Цель и аадачк исследования. Цель настоящей работы - изучение-систематики, географии и происхождения ливайников сем. Umbilicariaceae Восточной Азии. В соответствии с этой целью, были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состага умбиликариевых лишайников Всс-_ точкой Asии.

2. СрЕЕШстедько-морфслог-ичес-кое, географическое', биохимическое поучение представителей сем. Umbilicariaceae с целью уточнения понимания объема семейства, рода и вида.

3. Иг/учение ареалов видов ка территории Восточной Азии -и sa ее пределами.

4. Проведение географического, генетического анализов к анализа эндемичных элементов умбилюсарвейых лишайников с целью выявления географических. исторических и генетических связей Восточно-азиатской флоры.

Положения, В1гнесб!!ккэ на зги?*гу- На sarony выносятся следукпче вопросы: 1. Видовой состав лшайников семейства 'Jtabilicarlaceae Восточной Азии. 2. Морфолого-географическое понятие с семействе, роле и виде умбилисариевкх лкаайкикоз к способы их распространения. 3. Гипотеза генезиса ареалов, географических' элементов и флоры умбиликариевых лишайников Восточной Азии.

Матзргала и кзхояы исследования. Рзйста вшолаег-га в Открытой Лаборатории Систематической Микологии и Лихенологии Академии Наук Китая на материалах личных сборов автора и гербариев Китая и ряда зарубежных стран (Британия: ВМ. Е, ЫШ; Канада: CANL; Корея: HJNU; Россия: LE,

США: COLO, DUKE. FH, MIN, NY. ТШ, US; финляндия: H, TUR; Шзещгя: S. UM, UPS; и Япония: TNS) в 1961-1994 гг. В исследовании морфологии и анатомии был использован световой микроскоп германской фирмы "ОРТОл", а также трансмиссионный и сканирующий электронные микроскопы японской фирмы '.'Hitachi". ' При хемотаксономических исследованиях использована . тонкослойная хроматография (Culberson. С. F. & Kristlnsson, 1970; Culberson, С. F., 1972). При географическом анализе лкиайкиков сем. LSnbi-licarlaceae Восточной Азии карты ареалов основаны главным образом на исследованных автором материалах.

Научная новизна работа. Б результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав лишайников сем. Umbilicariaceae в лже-иофлоре Восточной Азии. описзшИ новых для науки тронов: новий подрод Pleiogyra рода Lasallla Merat; новые виды - Lssallia daliensis. L. sinorientails, L. xizangsnsis. Umbllicarla altaiensis, U. lobepe-rlpherica, U. minuta, 11. pseudoclnerascens, U. squamosa, U. suburnbill-carioidas, и U. taibalcnsls. Обнаружены виды новые для Азии ( U. апдц-

- б -

i.?.í;v и. phaea), и итого полушария (U. grísea», U. virginisj, Впервые изучены географические элементы и ареалы видов родоз Lasallia и Umbl-i icaria па территории гтего региона и проведен географический анализ; впервые высказана гипотеза о происхождении типов ареалов лишайников этой группы Восточной Азии. Сделана попытка к представлению комплексного понятий с семействе, роде, подроде и виде лишайников данной группу с точка; зрения морфологии, аиатокии, биохгшш и географии. Б результате таксономического анализа впервые обнаружены и исправлены номенклатурные ошибки многочисленных видов рода Unbilicaria. в той числе ЕЗД02, описанных Линнеем (Linneaus), Гоффманноы (Hoffmann), Фреем (Frey) и другими. На основании исследования типовых материалов Umbili-caria cerebriformis опровержен ред Llanoa Dodge (1968), до настоящего времени признаваемый европейскими авторами (Eriksson & Kawksworth, íCS5-i99'i).. Подробно рассмотрены способы разьжогкения умбиликариевыхх лкпайников и впервые обнаружены таллскоиидии у видов Umbillcarla indica, и. - koidsuirdi, .."J. pseudccinerascens, U. Virginia, и I), yunnana; предложена воззя классификация сем. Umbillcariaceae.

Теореосическая и практическая значимость работа. Настоящее исследование яеля£тся вкладом в изучение таксономии, географии и эволюции лишайников сем. Umbilicariaceae. Впервые Предложено комплексное понятие семейства, рода, подрода к вида лишайников данной группы' о точки арония морфологи!,, анатомии, химии и географии. Изучение« этой группы л:-ка::кжзе снесен значительный вклад в познание состава лихенофлоры Восточной Азии, до сих пор недостаточно исследованной. Данные геогра-фо-генетического анализа умбиликариэзых лишайников представляют богатый материал для реоения теоретических вопросов флорогенеза Восточной Азии, материалы диссертации наши отражение в опубликованных моногра-

í¡:m "An enumeration óf lichens in China (Wei; 1991)" и "The asían Um-bllicailaceae (Vol, Лаге, 1993)". Результат исследования будут ис-мльзозаны в работе над многотомным изданием "Флора лишайников Китая".

Публикация «arepiKuion нссладосашст я апробация работы. Результаты исследований отражены в 23 научных райотах. Материалы диссертации док-

I

наливались на следуетшх конференциях: Международная Акадешгчестсал Конференция по Цикхай-Тибет Плато /Пекин, 1S81/; III, IV, V и VII Конференций Ученого Совета Опсритой лаборатории Система-пиеской Микологии и Якхенслопш дгсадемии наук Китая /Пекин, 198?; 1933; 1990; 1993/; III Конференция по Экологии и Лихенологии Китая /Пекин, 1990/; Академическая Конференция, посвященная шестидесятилетии основа-urn Китайского Ботанического Общества /Пегаи, 1993/.

ООьем работ. Диссертаций изложена на 140 страницах мзяшногшсного гекста и состоит из взедекия, 4 глав и выводов. Список литературы содержит 161 наименование.

ВИДОВОЙ СОСГГАг ЖШАЙЙИКОВ СЕМЕЙСТВА UHBIUCARIACEAE В ЛИХШОЗДЗРЕ ВОСТОЧНОЙ ЛЖЗД К ICS РАСШ'ОеШШШЕ

Говоря о Восточной Азии, ньг имеем в виду чисто географическое по-¡ятие. Сйда входят: Китай, Гималаи, Монголия, Азиатская Россия, Корея, йонид и гоны островов юго-восточной Азии, что не имеет ничего общего J флористическим понятием "Восточная Азия".

Евразиатский материк - самый большой материи мира. Агия занимает годаглявп^то часть зтсгс материка. Величаете "Крышей мира" Цинхай-Ти-¡етское плато и 14 горных вершин ьыеото» более S тыс. и над ур. м. то-

же расположены в Азии. Последнее горообразовательное движение в Вое точной Азии провзоадо в конце греэтмкого к в начале четвертичного пе риодов. Поднятие Гималаев к отступление древвесредиземного моря шел: Сольное зкачение для формирования видового состава, распространения : происхождения данной группы лишайников в Восточной Азии.

Особенность» климата Восточной Азии является то, что сезонные ветры зимой дуют с материка в море, а летом - с моря на материи, лоэ' тому летом выпадает мяого дождей. Зимой из-за зимних ветров температу ра резко падает, вследствие чего'среднемесячная -температура Восточно! Азии швее, чем в других частях Азии той же широты.

Несмотря на то, что имеется ряд публикаций, посвященных лихеноф-лоре Восточной Азии, специальных работ« посвященных лишайникам сем' Umbílicarlaceae Еосточной абли почти не имеется. Опубликованы лишь ра бота Савича (1322), в которой приводится 9 видов сем. itobilicaríaceae собранных на Камчатке, статьи Фрея и Псельта. (Frey und Poelt, 1S77) i Поеяьга (Poelt, 1977) посвященные ливайиикам сем. Iteibilicaríaceae Гималаев, где даны 15 видов Umbilicaria и 2 вида Lasallla. Список лишай-киков сем. Umbílicarlaceae Монголии, включающий 15 видов, был опубликован Вязровом (1936); Из них 11 вщоп новые для Монголии. Относительно анализа географии лклайншеов. сеч. Umbílicarlaceae Восточной аои специальных работ также не имеется, Поельт (Poelt, 1977) разделил lí видов на 7 эндемичных видов Гималаев и в сироко распространенных видо] Urobillcaria. Голубкова (1933) в своей работе, посвященной анализу флоры лигайников Монголии, провела тщательный географический анализ i: бидов лишайников сем. Umbílicarlaceae для Шнголии. Необходимо под-чергауть, что в работе посвященной географическому и химическому анализу лисайников сем. Umbílicarlaceae на территории бывшего Совегокогс Союза, опубликованной Голу^ковой и Шапиро (1979), приводится много ви-

дов данного семейства для Азиатской части-России. "

Для- анализа систематики и географии лишайников сек. ЦтМИсаг1а-сеае Восточно;'! Азии кашг приводится 62 вида лшайников, относящихся к 2 родам,;6 подродам и 5 секциям (Табл. 1).

На баге мталеткего исследования лшайников сем, Ш1ЬШсаг1асеае зетор с точга зрения морфологии, анатомии, химии и географии представ-

I

пнет комплексное понятие о семействе, роде, подроде и виде лишайников ханного семейства.

Размеру ареала вида лишайников зависят от- экологических условий и ¡заимодейстзня кивых существ, но главное - это способность к размножено), миграции « приспособлению к внешней среде. Поэтому, автор в дис-:ертации остановился на разнообразных образованиях (пролагудах) с поюли» которых размножается лшайников сем, ШЪШсат1асеае. К числу ■агаве образований откосятся глазным образом аскоспоры, таллоконидии, оредии, парассредии, изидии, лобули, паралобули, таллилы, и фрагмен-ацкв.

Каждый вид лнпайникав разынохается по-своему и распространяется воим путем, и в зависимости от способности акклиматизироваться в оп-зделокное время занимает определенное пространство, тага»« образом об-ззуются разные ареалы для разных видов..

В отношении размеров ареалов вообще говоря, ареалы у лишайников ш>ша чем у еысшик растений. Например, ареалы видов лишайников по 1змерам подобны размерам ареалов родов ««и даже семейств высших рас-!ний. Это возможно связано со способом размножения и распространения тайников, иыевцих вегетативные образования. Так как у вегетативных ¡разеваний отсутствует обмен генами, я рекомбинация генов, генетически тайники Солее консервативные, чем высшие растения, и в определенное емя виды лишайников обычно занимают большее пространство, чем виды

ГаОлица 1. Видовой состав лишайников се«. ШЬШcar laceas ВОСТОЧНОЙ Д35Ш

Род подрод секция число видов % от общего числа видои

UmMl icaria Hoffm. Umbillcarla UaibU Icaria GyroplToropsl (Elenk. & Savia:) A.Z. 32 4 51.6 6.5 *

- Asyrophora Nyl. Agyrophora 4 6.5

ümptvaladiscus (Sc№.)Sctede ex Wol é Jiang Osiphalodis-cus 7 31.3 82.0

Spcxlochroa Schol ex Llano.- • 2 3.2

Actinogyra (Schol.) Schade ex Not. 3 4.8

Lasallia Merab Lasallia •3 14.5 16. Í

Pleiogyra Wel 1 1.6

всего 62

высших растений, йсключекие представляют случаи, когда среда резко изменяется под воздействием ультра-фиолетовых лучей или других факторов, вследствие чего происходит гскмутация и вслед за этим морфологическая дифференциация и географическая изоляция. Таким образом, происходят вккарирущие виды и викарирувщие ареалк. Кроме того, лишайники, кзк

см,(биотическая система, имеют сильную способность приспособления к

t

среде, в особенности к сухости, это играет значительную роль з расширении ареала. Так что размеры ареалоз видов лишайников обычно подобны размерам ареалов родов ми дахе семейств высших растений. Поэтому в географическом анализе лишайников главным образом берутся ареалы еи-дов.

Целее проанализируем и обсудим происхождение и типч ареалов лишайников сем. Umbilicariaceae Восточной Азии.

геогшнчесюш элешгш и шы лгеалоз лшйвиоз семейства umsilicariaceae восгоадой а8ий

В настоящее время в составе лиаайшсюэ сем. líabíllcariaceao Восточной Азии насчитывается 62 вида.

Ввиду многообразия ареалов лишайников сем. Umbilicariaceae Восточной Азии затор разбивает их на 7 географических элементов, в том числе группа эндемичных еидсв, свойственных только для Азии. Каздый элемент разделен на несколько типов ареалов (Табл. 2).

I. Арктичесгай элемент

Этот элемент схватывает вида, ареалы которых распространены в основном лиаь в Арктике. К этому, элементу относятся 2 вида кз сем. umbilicariaceae Восточной Азии, что составляют 3.2% oí общего числа видов.

• Таблица 2. Географические элементы и тииы ареалов лишайников с* !ЛиЫ11саг1асеае Босточной Азии

географический элемент ....................—....... тип ареала число видов % от общего числа видов

Арктический Еврадериканско-греадаядский Кольский 1 1 А 3.2

АрКТО-Альпийсккй босточцоазиатско-североамериканский 2

Голарктический 7 22.6

Мудьтирэгионааьный ,5

Виподяркый Арето-алыдано- антарктический 2 3.2

Огаромировой 1

Гипоаркто-мокташшй Восточкоааиатско-североам^ршйаиский 1 • восточная часть Северной Америки 2 - западная часть Северной Америки Средизеыяоыорско-сычуанский Среднзеиноморско-вооточноазиатский Голарктический Мультирегиональный 1 2 1 1 2 3 18.0

Таблица 2 (продолжение)

Евразиагско-австралазиатсккй 2 1

кото-

берёальный Ейразиатско-ижноамерюнзнашй 2 8.0

Средиэешюморско- восточно-

азиатско-австралийский 1

. Азиатско-африканский 1

Альпийский Восточноазиатско-восточкс- 5.0

африканско-ыаксякаяский 1

Вссгочнаафркгеанско- г

яванско- колумбийский 1

Эндемики Китая 4

Эндемики китайских Гималаев 13 *

Эндемики Гималаев 1

Эндемичные

виды Зядетш Китая, Кореи к Японии 2

Восточной

Азии Эндемики Китая и Японии 1 <0.0

Эндемики Японии. 1

Эндемики сзверо-восточной.Азии 1

Эндемики Камчатки и Японии 1 •

Эндемики Камчатки и Якутки | I 1

—1 Всего | 62

1-1. Евргж-риканста-гренландский тип ареаха.

К этому ареалу относится U. havaasíi. Его ареал главным образом находится на севере Аркитеского круга Скандинавского полуострова к Грзнландюг. Этот ареал простирается даже на юг за Арктический круг, более того, типичные образцы этого вида найдены в Монголии, к районе южной Гоби-Алтая й в южной Аляске, Таким образом, это фактически Арк-то-кжноаляско-монгольская диэивнкция.

I-2.. Кольский тип ареала .

Этот тип характерен для П. canescens. Благодаря распространен™ данного ввда в Монголии (Бяароа, 1935) его считают также Кольско-монгольской дизъюнкцией.

П. Аркто-альпийский элемент

Этот элемент в основном охватывает виды, ареал которых находится в Арктике, а также и в высокогорных районах Голарктики. К этому элементу относятся 14 видов из сем. Lfenbilicariaceae Восточной Азии. Они занимают Z2.6Z от обцегс числа видов.

П-1, Восточноазиатско-североамериканский тип ареала

Этот ареал имеют U. earollniena и Lasallia pensylvanica. Восточ-ноазкатскгя часть ареала находится на северо-востоке России, Китая и Японии, другая часть - в Северней Америке, где он простирается на се-рер до арктического круга, на юг прерывисто распространяется до Север- ' ной Каролины.- -

II-2. Голарктический тип ареала

»

Сюда входят виды, ареал которых расположен в Арктике и горных районах Голарктики. К этому типу ареалу относятся следующие виды: Umbl-Hcaria arctica, U. clnereorufescens, U. crustulosa, U. leíocarpa, U. lyngei, U.-rígida, и U. torrefacta.

11-3. Мультирегиональный тип ареала

Виды лишайников очень широка распространены, в их ареалы входят несколько географических областей растений. Эти вйды являются т.н. космоаолитными или мультирегиональными (polychores или plurl-reglonal speciöo, Elg, 1931). Данные ареалы распространяются от Арктиют до Южного полушария. Таких видов липайников сем. Ifenbilicarlaceae Восточной Азии существует шесть: u. cylindrlca auct.» U. exasperata, и. probos-cideaauct., U. vellea, к U. virginls.

III. Биполярный элемент .

Этот элемент объединяет виды, одна часть ареала которых в Антарктике, другая в Арктике, а третья - в высокогорьях низких широт. К этому элементу принадлежат только 2 вида из сем. itablllcarlaceae Восточной Азии к они составляют 3.27. от общего числа видов.

II1-1. Аркго-альпж?о-антарктический тип ареала

Этот тип сЕойстзенек двум видам: U. aprlna к U. decussata. U. decussata и U. aprlna являются типичными представителями этого типа ареала, однако разновидности 0. aprlna - var. aprlna и var. halel, обладают географически витаркрущиш ареалами. U. aprlna var* aprlna распространена з Антарктике, з высокогорных районах Африки, Средней Азии и Европы. Ареал U. aprina var. halei ограничен районами восточной Азии (Китай, Гималаи и Монголия) и Арктикой Северной Америки (Ривер-Клайд).

IV. Гипоарктомоктанный элемент ,

Данный элемент в основном.охватывает виды, которые распространяются в районах между Арктической зокой и тайгой. К игу может тянуться до района предгорий. К этому элементу относятся 11 видов из лишайников зем. Uftbilicariaceae Восточной Аали, Они состазляют 182 от общего чис-

ла видов.

iv-i. Староагровой тип ареала

ПрииадлекаЕкй этому типу ареала вид - Lasallia pustulata имеет два центра современного ареала: один в ЕЕропе, другой в Африке. Этот вид, опубликованный для Китая и Японии, фактически является ошибочным определением L. aslae-orientalls или L. slnorlontalis (Wei ь Jlang. 1993). Поэтому распространенна этого вида в Монголии, возможно является южно-восточной окраиной его ареала на Евразкатском материке. Данные о распространении этого вида в Северной Америке (Llano, 1950), автор не рассматривает, так как ш кз были исследовала оригинальные материалы, цитирование Limo (1S50).

jv-2. Восточноавиатско-оевероамер!{кавский тип ареала Этот тип объединяет 3 вида: ü. angulats, О. phaca, и U. muehlea-bengil. Для этого типа характерны ареалы двук подтипов: i - ареалы, охватывающие территорий между Восточной Азией и ¡западной частью Северной Америки, /и. angulata и ü. phasa/, z - мезеду Восточной Азией я восточной частьв Северной Америки, /и. muehienberffil/. IV-3. Среднэемноморско-сычуанский тип ареала К этому типу относится U, spcdochroa. Он главным образом распространен на северном побережье Средиземного морн и южном побережье Скандинавского полуострова, а также, в Китае в Сычуане.

1V-4. Средиземншореко-восточноаэиатский тип ареала Этот тип характерен для U. tylorhlsa, apeas которого в основном находятся на территории Скандинавии, а такке в Гималаях и Цикьлине Китая, кроме того этот вид встречается в Японии. IV-5. Голарктический тип ареала

Этот тип свойственен двум видам: U.flocculosa и и. hirsuta. IV-6. Мультирегиональный тип ареала

Этот тип ареала объединяет"3 вида: (J. herrel, U. polyphylla и la-sallia papulosa.

V.¡ Нотобореальний элемент

В этот элемент входят виды северного умеренного пояса и южного

умеренного пояса. Этот элемент объединяет 5 видов, что составляет 8%

*

от ссаего числа видов,

V-1. Евразиатско-австралазиагский тггп ареала Ареал-.i этого типа значительно дизко:-&тир'овш1ы, например,' у Umbi-1 icaria nylanderiana и U. subg-iabra одна часть ареала находится в центральной Азии и Монголии, другая - в Европе, третья •* в Австралии и Новой Зеландии. '

V-2.' Евразиатско-шиоамериканский тип ареала Этот тип свойствен 2 видам: U. grísea и U. polyrhlza. Лшайник и. grísea глазным образом распространен на поберэкком поясе Скандинавского полуострова, а также и в Монголии. Однако в посление годы типичные образцы данного вида обнаружены нами в коллекциях лгззайников, собранных в Чили и в юго-восточной части Австралии. Тшш образом, данный едя распространен но только в Северном полушарии, но и в ¡окном, при этом ого ареал разъединен па три части, находятся в Европа, Азии и Южной Америке,

V-3. срздйземноморско-восточяоазиатско-азстраяийсгай тип ареала У вида U. clnerascens ареал находится в основном на северном побережье Средиземного моря, в Монголии, s Шшьлше Китая и в Австралии.

VI. Альпийский элемент

Этот элемент на5,г»даотея у водол, ареал ¡«зторых находится в высокогорьях умеренной обяазти немного кара. К зтсму элементу откосятся 3

вида из сем. Urüillcarlaceae Восточной Азии. Они занимают около 5? от общего числа видов.

Vl-i. Аэиатско-африканский тип ареала

Современный ареал Lasallla pert usa находится на побережье оз. Байкал в Сибири, на Алтае к в Гималаях (Wei & Jiang, 1S93), а также з Эфиопии Восточной Африки (Krog, 1973; Кгог & Srinscov?, 1086).

VI-2. В0<лочй0азиатс^Б0СТ0чн0афрш{ааса«>-4гекс51канскйй тип ареала Работая в гербариях споровых растений при английском Музее Натуральной Истории, автор обнаружил много образюз вида ttabllicaria. for-mosana среди африканских материалов, определенных Крот как U. шМИ-са. ioides и У. decassata. Оригинальный материал, скктис вида U. Mgierl, описанного «реем из Мексика, найден.нами з Гербарии Споровых Растений при Горвардском Университете (США). Исследование показывает 'что, он фактически идентичен U. fontasana (Wei & Jiang, 1993), поэтому его ареал не ограничен Тайванем, Ципьдинем к Ганалаяии, а распространяется • также на территории Эфиопии к Мексики. • Такиы образом, появляется вое-точноазиатсгез-восточноафрйкаисйэ-центральноамериканская дизъюнкция. V1-3. Восточноафр1а<авс»ю-явшско-колумбийск11й mi ареала Этот тип характерен для вида U.africana. Вид U. zoiilngeri обнаружен и описан Гронхартом (Sroenhart) на основании материалов, найденных в высокогорьях Явы. Иг следовав почти все оригинальные образцы, 'мы установили, что по морфологии и анатомии он ничем .не отличается от вида У. africana. Кроме того, имеются опубликованные материалы (Slpraan & Topham, 1932) о находках U. africana в Колумбии северной части Ююгай Амершш. Таким образом, вид U. africana распространен не только в Африке (Эфиопия), но и в Азии (Ява), и Южной Аыермсе (Колумбия"». Это типичная тропическая дизъюнкция высокогорных районов мира.

VIL Эндемичные виды Восточной Азчи

В настоящее время в составе эндемичных видов Восточной Азии насчитывается 25 видов, что составляет более 40Z от общего числа видов.

VIM. Эндемики Китая

К ним откосятся следуихие виды: и, altalensls в Алтае Сйиьцзяна,

Li. Joboperlpherica в Хзбзе и Цзилине, U. pseuciocínerascens в Юпьнаке,

t

1. taibaíensls в Шзиьси на Тайбайшане.

VI1-2. Эндемики Китайских Гималаев

Под Кхтайааш Гималаями подразумевается территория от Гималаев [о Юньнаня, Сычуаня и горных районов Дикьлшя в Шэньси. К ним относятся следующие виды: U. . badlñ, U. hypococclnea, U. minuta, l¡. niella, nepalensls, U. squamosa, U. suburb!llcaj-ioides, U. ttannodes, U. iinnana, L. asiae-orientalls, L. dallensis, L. mayebarae, и L. лЛап-ensls. Ареала tftnbilicaria nanella и U. hypococcinea простирается на зверо-восток до Динлиня Шэньск, а последнего также до Утайааля Шзнь-I. Что касается Lasaliía mayebarae и Umbliicarla yunnaia, то они явится эпифиткыми липайниками, ъ то время к&Ч все осташшс- виды сем. ■.bilicariaceae - эпклнтй. Вид Lasallia mayebarае на соснах впсрзие »наружен и описал на материалах, собранных на Тайване Китая. Затем й (1965) собрал его Юшзаяе, а позднее Поельт (Posit, 1Э77) в Гимада-. На основании того, что лишайник L. îsayebarae является единственным дом в составе рода Lasallia, имекэди ги'розний диск с концентрически зподохекньш Сорозг.'^и к складками, выделен подрод Pleiosyra (Vtei, 36). Другой интересный эпифитний лишайник Hi fi&i И car1а .у unn an a па ду-{ распространен только в пределах Шканьско.о нагорья и Сычуанл Ки-t.

VI1-3. Зндем Гималаев

Ареал U. Indica ограничен районом Гкм&таег, 'ítot вид до сиу. пор

so -

не обнаружен в Юннане и Сычуаяе Китая.

В составе эндемичных видов для Гималаев и Китая насчитывается j йодов , что составляет более 29% от общего чисжз видов.

VII-4. Эндемики Китая, Кореи и Японии

Этот тип объединяет 2 вида: U. esculenta и U. kísovana, Ареал ие вестного всему ииру съедобного лишайника U. esculenta занимает горнь районы восточного Китая - Хуаншань Акьхоя, Тяньмушзнь Чжзцзяня, Луша» Цзяньси, а такхе Гуанси, Хунань, Хубэй, креме того северо-восточнь горный район - Ляошш, Двилинь, Хзйдунцгякь (Viel & Jiang, 1993). Это вид встречается также в горных районач Кореи (Sato , 1961; Kami ya Kim, 1981; Wei & Jiang;, 1993), и Японии (Ikoma, 1956; Kato & Kumagai i960; Kobaeashl. 1957; Kurorawa," I960; Sato, 1S58. 1990, 1961; takaml zu, 1957;. Yaroanaka 4 Yoshlmura, 1961; Yoshlmura & Yamanaka, 1931; We & Jiang, 1993), обнарежеи также на Дальнем Востоке России. U. klsovan распространена некторых горных местах восточного и северного Китая, • также в Корее и Японии.

VIÍ-5. Зндем Китая и Японии

Лишайник Lasallla slnorientalls имеет ареал, ограниченный восточ ной половиной Китая и Японией.

VI1-6. Зндем Японии

Этот тип ареала свойствен виду tlmbiiicaria koltóumil.

vi 1-7. Зндем Северо-восточной Азии

Bits Lasallia rossica распространен в основном в северно-восточно* Азии, в район&ч северо-восточной России, Монголии и северного Китая.

VI1-8. Экяем Камчатки и Японии

Исследование вида UmblHcaria krascheninnikovll на основе огромного количества материалов, в том числе голотипа, показало, что.данный вид представляет собой эндем Камчатки и Японии. Что касается публика-

ций-этого вида дли других местонахождений, то они, по-видимому, явля-огея результатом ошибочных определений и. £огтозапа.

\'1}-Я. Зндем Камчатки и Якутии

Этот тип ареала характерен для и. ри171паг1а.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ АРЕАЛОЗ ЛШАГЯШКОВ СЕМЕЙСТВА ШШ1ЛСАК1АСЕАЕ

I

¡ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

Вопрос о прсисхожении ареалов является ■ чрезвычайно сложной и рудной темой, так как все это клсается возраста видов, их зкологичес-их и биологических типов, условий их существования и способа раамно-ения. Из-за отсутствия палеоботанических данных решение вопроса о роисхоздении и образовании ареалов лишайников сем. ишЬШсаПасеае эсточной Азш становится еще белее трудным.

Анализ разъединенных или дизъюнктивных' ареалов лижайников сем. г<ЬШсаг1асеае Восточной Азии имеет большое значение для понимания их гшехождения. поэтому остановимся здесь лишь на некоторых пшеарирую-« и разъединенных ареалах, в том числе и некоторых реликтах.

Днаъшкцш

Разъединенное или дизъюнктивное распространение лииайников но лькс связано с происхохцением вида и его возрастом, но и тесно сеяно с геологически!« событиями, поэтому СиогеоГрафы и лихенологи пролают чрезвычайный интерес к анализу, явлений прерывистого распростра нил видов лишайников. ' ' ■

А. Межконтинентальная дизъюнкция

l-l. Всстсчкоазиатсксьсевероамериканская лизъкшкция

К этому ареалу откосятся вида ливайникоз Umbillcaria carollniana U. reuehlcnbercii и Lasallia pensylvanlca (Llano, 1950; Голубкова 1683). Нами впервые отмечено распространение U. angulata и U. phaea Монголии (Wei & Bíasrov, 1991), таким образом, количество видов липай нкков сем. Umbilícarí3ceae, распространенных в Восточной Азии к Север ной Америки, возросло от 3 до Б еидоз. Очевгдно, дизъюнкция ареало: данных 5 видов отсутствовала, когда материки Северной Америки и Евра-снег сце не разъединились. После их разъединения современный центр ареала U. angulata и U. phaea оказался в Северной Америке, а распространение зткх двух видов в Восточной Азии (Монголки) всэгс лишь край ареала данных видов. Появление U. phaea в йеной Америке произошло, наверное', после сближения материков северной к ¡стелой Америки, популяции U. ñnguiata и U. рпаеа в Восточной Азии являются, вероятно, географическими реликтами.

1-2.- Азиатско-африканская дизъюнкция

Где, наконец, место происхождения ареала лишайника Lasallla per-tasa, Африка или Азия? Это очень трудный вопрос» который бьк проанализирован Голубкосой (1983). Однако можно.полагать, что место проксхо«-де?шл ареала этого ввда> по крайней мере, не Африка, так как Эфиопские горы Восточной Африки существовали задолго до образования Гималаев, а разъединение Индии с Африюй произошло токе раньше окончательного формирования Гималаев. Если утверждать, что Африка является местом происхождения, тогда становится невозможным то, что его ареал остался только в пределах Эфиопских гор Восточной Африки, тем более что в кшюй часги Африки и в горах Индии такко: возможно существование ареала зтого г.;:да. Однако, он существует в Азии и широко разбросан на северс-восто- ■ по Китая и в обтарном районе Алтая в Китае, Монголия и Восточной Сиби-

ри. Что касается распространения его в Гималаях, то естественно, что это произошло только после образования Гималаев, необходимо упомянуть также q том, что в Монголии данный вид не только прикрепляется к каменистым .субстратам как зпилитный лишайник, ко и переходит к обитанию на стволах деревьев как эпифитный. Taj сим об разом, широкое распространение этого вида в Монголии и такое разнообразие в экологии, встречающееся в Монголии, показывают, что очень может Сыть ареал этого г.ида произоаел в Монголии среди популяций вида L. pustulata после того, как появилась мутация, дифференциация, и географический викарирухвдий вид. Каким образом ареат данного вида распространился с Гималаев через Аравийскую пустыню в Восточную Африку? Возможно, это можно объяснить наступлением и отступлением ледников. Однако, был ли на Аравийской пустыне ледниковый период? Это пока спорный вопрос,

1-3. Азиатско-африкано-американская дизъюнкция

Ареал вида L. papulosa является известным. Что касается вида Um-э1 i Icaria africana, то его обнаружили в ближайшие годы в Америке (Sip-nan & Topham, 1992) и Азии (Wei it Jiang, 1993). U. formasana распрост-)анен не только в Китае и Америке (Wei & Jiang. 1993), но и в Африке [Ш, 1995).

Прерывистый ареал вида U. africana очень возможно образовался в ■о время, когда континенты Южной Америки и Африки не отделились, 'аздоление континентов Южной Америки и Африки и появление островов го-восточной Азии привели к тому, что уже образовавшийся сплошной реал данного вида разорвался на три части, сбраауя нынешнюю Восточно-фрикаско-яванско-колумбийскую дизъюикидо. Дизъюнкция этого вида, всз-зжно, послужит косвенным доказательством разделения древнего материка эндвана. Прерывистые три части ареала лииайинка и,. formosar¡a в Азии а Китайских хребтах Чанбайшань, в Циньлине- и в Гималаях, в Американс •

кой Мексике и в Восточной Африке, но-видимому, сформировались поел образования Гималаев (около 45 млн. лет назад) и до отделения древни материков Северной Америки и Евразии (около 43 шн. лет назад). В за падком полуиарии ареал данного вида протянулся на юг в Мексику; в вое точной полушарж с хребта Гималаев этот виз мигрировал в Восточную Ai рику. Эта миграция вероятно произошла после того, как древние материи Африки и Евразии снова соединились (около 17 ш. лет назад), а так» и после сближения материков Северной » }Зпшой /.«ерики.

Широкое распространение прерывистых ареалов Lasallla papulosa" Америке, Африке и северной части Азии, возможно, произошло до период распада Пангеи.

1-4. Биполярная дизъюнкция

К этой дизъюнкции относятся виды Utnbílícarla clnerascens, U. grl sea, U. nylanderíana и U. subglabra. Образование этой дизъюнкции, вн дшо, произошло в тот период, когда существовала Пакгея, Потом поел разъединения Пангеи »се ареалы данных видов постепенно сократились пр неблагоприятных условиях я поэтов становились реликтовыми.

1-5. Аркто-восточноазиатская . дизъюнкция

Эта дизъюнкция свойственна ареалу видов, • разъединенных голаркти ческой областью так, что одна чайгь ареала размещается в Арктике, другая - в Монголии, Китае или Японии. Такова дизъюнкция ареалов у ви да U. arctica - Арктика и Монголия, U. lyn&ei"-- Арктика, Китай и Мои голил, и. rígida - Арктика. Китай, Монголия и Япония.

1-5. Кольско-монгольская дизъюнкция

Эта дизъюнкция наблюдается у вида U. canescens. Часть его ареал размещена на Кольском полуострове, а другая - в Монголии.

1-7. Аркто-гасксачяско-конгодьскал дизъюнкция

Тачая дизъюнкция встречается у вида ". ftavaasli, часть ареала кс

торого размещена в Арктических районах, часть - в Монголии, а третья -на южной Аляске.

В настоящее время указанные выше арктические виды, т.е. и. агси-са, и. :сапезсеп5, и. ЬаУаэйИ, и. 1улге1, и и. г!е1<1а, найдены в нескольких местах Восточной Азии, так что в данном случае они несомненно являются остаточными реликтами из-за наступления и отступления ледников Б четвертичном периоде. Такие реликты называют ледниковыми реликтами или, как назвал их Шретер (БсЬгое1ег), "Ледниковыми мигрантами" (Вульф, 1932).

1-8. Средиземноморско-сычуаньская дизъюнкия и. грос!оспгоа в Сычуано .Китая, наверное, является реликтом Древ-несредизеыноморской флоры, который сохранился после поднятия Гималаев и отступления Тетис (Древнесредиземяого моря)* 1-3. Скавд1шаЕско-гималайская дизъюнкция

У вида и. ¿у1огЬ1га имеется два центра современного ареала. Один находится в Скандинавии, другой- - в Гималаях. Происхождение такого типа прерывистых ареалов несомкенн" идет от Лавразии. Однако, учитывая центра нынешнего ареала очень трудно установить, где же центр происхождений этого вида. Если рассматривать эти центры нынешнего ареала как реликтовые ареалы, тогда, возможно, это тесно связано с поднятием Гималаев и отступлением Средиземного моря. Можно представить, что этот вид в свое время был распростанен на побережье. Древнесродиземного моря, но из-за горообразовательного • движения Гималаев и отступления Древнесредизеиного моря, часть популяций этого вида исчезла, а другая часть в разных местах выжила как реликт Древи^средиземномарской ¿¡лоры, и при благоприятных условиях этот вид снова распространился и образовал нынешний прерывистый ареал.

Б. Внутриазиатская дизъюшщия

1-10, Китайско-гималайская дизъюнкция

Прерывисто? распространение эпифитного лалайника - ¡.лзаШа maye Ьагае, обитающего па сосне (Piriüs sp.) в Гималаях, Юнцане и Тайная Китая, показывает, что непрерывный ареал этого Еида образовался noci горообразовательного движения Гималаев (45 млн лет) и до отхода ТайВс нн от материка. Этот вид является одним иэ представителей двух эпифит них видов сем. Umbillcarlaceae. Другой вид - Utnbilicaria уиппал встречается падубе (Quercus sp.)

Лишайник L. aslae-orientalis имеет прериаистый ареал в Китае н Тайване, в Сычуане, Юннане, и Тибете, а также в Непале Гималаев. С образовался еозмохно также, как и ареасы L. mayebarae и L. • dallertsls.

То что Тайвань и Гималаи совместно обладав? тремя видами Lasalli - L. тзу°Ьагае, L. cialíensis и L. asíae-orlentalis показывает, чт Тайвань и Гималаи были объединенным материком.

1-11. Китайско-японская дизъюнкция

Всемирно известный вид Urcbilicaria esculenta широко распростране б горных районах Китая, Кореи и на островах Японии. U. kísovsna обита ет на востоке и севере Китая, в Кореи и Японии. Lasallia sinorlentali, распространен в восточной части Китая и Японии. У этих трех видов име етсл подобный прерывистый ареал. Такая дизъюнкция оформилась наверно' до 13 миллонсв лет назад. То что данные три вида распространены в вое точной части Китая и Японии, говорит о том» что Японские острова и се^ верная половина древнего материка Китая тоже были единым континентом.

И. Внкарируыщне ареала

"Под Бикарирукядаши. или зачецздаими, ареалами понимают ареалы,

больше» частью взаимно друг друга исключающие, принадлежащие близким в родственном отношении и отличающимися лиса немногими, но характерными признаками, видами, связанными происхождением от одной основной формы. В основе возникновения викарирующих ареалов лежит процесс образования географических рас." (Вульф, 1932).

Изучение викарирувяих ареалов тесно связано с дифференциациями и образованиями видов.

П-1. Вссточцбазиатский и Североамериканский вибрирующий ареал Ареал викарирувщего вида U. esculentа ограничен лишь в пределе Восточной Азии. Ареал другого викарирузедего вида U. majnmulata распространен только в пределе Северной Америки (Culberson, 1973; WEI & Biazrov, 1991; Wei & Jiang, 1993). Эти два викарируших вида, по-видимому, возникли благодаря изоляции и разобщению двух частей некогда общего ареала. Эти викарируздие ареалы образованы наверное до 43 миллионов лет, т.е. до того, как отделился древний материк Северной Америки и Евразии.

11-2. Евразиатско-афркканско-восточноазиатский викарирувюай ареал Вид Lasallia pustulata широко распространен в Европе и Африке, ого евразиатский ареал на ого-востоке простирается за пределы Монголии (Бявров, 1986; Wei & Biazrov, 1991; Wei & Jiang', 1993), однако он не попал в горные районы Китая, Кореи и Японии. Лишайник L. asiae-orien-talls, как викзрируодий вид распространен в Гималаях и на Тайване Китая, другой - L. siirrientalis ограничен восточной частью Китая и Японией. Зги викарируювде виды морфологически отличаются о? L. pustulata тем, что их слоевища имеят слабые пузыревидны- вздутия. L. si nor ion talis отличается от L. asiae-orientalls светлой нижней поверхностью слоевища, у второго вида она темная.

11-3. АФрико-американский и Азиатский вккарнрущий арерл Эпифитшй лиоайник L. mayebarae в Гималаях и на Тайване Китая, возможно, является тоже викарирующим видом, образованным из популяции вида L. papulosa.

Аре.ан вида L. papulosa находится главным образом в Северной Америке и в восточной Африке, а также тянется до северной Азци. Ареал ви-

»

да L. rossica ограничен лишь северо-восточной Азией, то-есть совпадает с окраиной ареала L. papulosa в Азии, Поэтому мохчо полагать, что I,. rossica является другим викарирувдим видом L. papulosa.

11-4. Средгаемноморский и Восточноазиатаскй викарирувдий ареал Что касается Средиземноморского лишайника U. freyl и морфологически близкого к нему восточно-китайского вида U. lobcperipherlca, то они, вероятно, также являются викарируюдими видами. Оба вида характеризуются паралобулями на периферических местах верхней поверхности слоевища. Однако первый вид отличается от второго светлой нижней поверхностью слоевища и отсутствием ризин, в то время как у второго вида - черная шишяя поверхность слоевшоа с многочисленными ветвистыми ри-винами. Образование этих викарируюших ареалов, по-видимому, тесно связано с горообразовательными движениями Гималаев и отступлением Древ-несредиземного Моря.

ВЫВОДУ

В результате проведенного исследования установлено, что сем. Ш-billcariaceae в лихенофлоре Восточной Азии насчитывает 62 вида, относящиеся к 2 родам, 6 подродам, и 5 секциям. Из них 52 вида принадлежит к роду Umbillcaria, 10 видов к роду Lasallla.

Описаны 11 новых для науки Таксонов: новый подрод Pleiogyra рода Lasallla Merat; новые виды - Lasallla daliensls, L. sinorientalis, L.

Xínangensls, Umblllcaria altalensls, U. l'cboperlpherica, U. minuta, U. pseudoclnerascens, U. squamosa, U. subumblllcarloldas, и U. talbalen-21 s. Обнаружены виды новые для Азии ( U. angulata, U. phaea), и южного полушария (U. grísea, U. vlrqlnis).

Сделана nontmta к представлению комплексного понятия о семействе, роде, подроде и виде лишайников данной группы с точки зрения морфологии, анатомии, биохимии и географии.

Вперьые изучены ареалы видов родов Lasallia и Umblllcaria на территории Восточной Азии и за ее пределами и проведен географический анализ; впервые высказана гипотеза о происхождении типов ареалов лишайников этой группы.

С географической точки вренш лишайники сем. ümblllcarlaceae восточной Азии распространяются в областях высоких широт и в альписких и субаяьпнских поясах высокогорных районов средних, и низких широт. Из них род lasallia характеризуется узкой .амплитудой температурu и распространяется в альпийских и субальпийских поясах высокогорных районов средних и низких и грот, липа один вид известен в Арктике. ' Что касается рода Umblllcaria, то он встречается на широкой амплитуде температуры в областях высоких широт, а также в альпйских и субальпийских поясах высокогорных районов низких широт.

При анализе современного распространения все виды умбиликариевых лишайников в данной работе распределяются между 7 географическими элементами. Это арктический элемент (2 вида, что составляет 3.2Z от общего числа видов), аркто-альпийский (14 видов, 22.6%), биполярный (2 вида, 3.22), птоарктомонтанйый Cil бядов, около 1QX), ното-бореалышй (5 видов, 8Х), альпийский (3 вида, около 6Х). и эндемичше для восточной Азии виды.

В составе 62 видов сем. Ümblllcarlaceae Восточной Азии насчигыва-

ется £5 видов эндемичных ддя Восточной Азии (-10% от общего числа видов). В их составе 18 видов, ареалы которых ограничены китайскими Гималаями, что составляет 727. от обдего числа эндемиков.

Свойственные исследуемому району резкие геоклиматические изменения в свое время предоставили благоприятные условия для видообразования, что привело к возникновений большого количества зндемов Восточно! Азии. Эндемичные виды Гималаев к Тайваня - Lasallia mayebarae, L. da-liensis н L. aslae-crientallo, и эндемичные виды восточной части Ки-тат, Кореи и Японии - Umbílicaria escalenta, U. klsovana, в Lasalllí sinorlentalls показывают, что более тесные связи, вероятно, существовали к между островом Тайвань и юго-западной частью Китая я Гималаями, а такяе мевду островами Японии и северной частью Китайского континента. Наличие единственного зндема Японии - Urribilicaria koid2u¡¡til, по-видимому, свидетельствует, что отделение островов Японии от северной части Китайского континента произошло раньше, чем отделение Тайваня от юго-зачэдной части Китая и Гималаев,

Восточкоазиатско-североамеркканская дизъюнкция охватывает виды U. angulata, и. carolineaña, Ü. muehlenbergii, U. phaea» л Lasalll; pen.r/lvanica, можно предполагать, что каждый из этих видов «мел сво) непрерывный ареал около 43 миллионов лет назад, когда континенты Северной Америки и Евразии были объединены. После отделения континент; Северной Америки от континента Евразии первоначально сплошной apea каждого из упомянутых выае видов был разорван на две части в виде нынешней дизъюнкции.

Воды (tabalearla havaasii, U. arctica, U. rígida и Ü. lyngel, распространенные в высокогорных районах Китая, Монголии и Японии, вероятно, являются ледниковыми реликтами или мигрантами, современны' ареалы которых были образованы благодари наступлению и отступдени

едников в плейстоцене четвертичного периода,.' Прерывистый ареаз U. ubglabra, расположенный на побережьях Средиземного Моря, Азии и две-радии, видимо, образовался намного раньше реликтового ареала вида U. podochroa в Средиэемноморско-сычуанской дизщошеции.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ГКО Ш ДИССЕРТАЦИИ

t

1. К флоре лишайников северо-восточной части Карельского перешей-1 Ленинградской области//Бот. матер. Отд., Спор, Раст., 19G1. Т. 14. . 6-14. •

2. Лихенофлора северо-восточной части Карельского перешйка (Ле-югрздекой области)// Бот. жури. 1962., Т. 47, No 6. С. 830-837.

■ 3.. Дополнения к флоре лишайников северо-восточной части Карель-:ого перешейка Ленинградской области^/ Бот. матер. Отд. Спор. Раст. !б2., Т. 15. С. 8-12! •

4. A new subgenus of Lasallia Мег. era. Wei//- Acta Phytotax. п., 1966. Vol.11, No 1. P. 1-8.

5. Materials for the lichen flora of. the Mount Qomolsngma region southern Xizanff,China// Report on the Scientific Investigati-

s(1366-1968) in Mt,Qomolsnßma district. Beijing. 1974. P. 173-102 овместно с Chen Лап-Ып/.

6. Lichenes sinenses Exsiccatii Fasc-kl-KQ/Z-Bull.- Bot. Res., 31. Vol. 1, NO 3. P. 81-91. ;

7. A blogeographical analysis;of the lichen flora of Mt. Qcrno-igma region in Xizang// Proceedings of Symposium, on Qinghai-Xisancr ibet) plateau. Beijing, 1981. P. 1145-1151 • /совместно с Лапг -mei/.

. 8. Some new species and materials of Lasallia Mer. em, Wei// Acta

Mycol.'Sin. t 1982. Vol. 1, No 1. p. 19-26.

9. New materials for lichen flora from Xlsang// Acta Phytot Sin., 1982. Vol. 20, No 4. P. 496-501 /совместно с Jiang Yu-mel/.

10. Uchenes Officinales Sinenses/ Beijing': Science Press, 191

75 p.

11. Lichens of Xizang/ Beijing: Science Press, 1986. 145 p /ci местно с Jiang Yu-mel/.

12. A. conspectus of the ascomycetes Umblllcariaceae in Chin* 'Mycosystema, 198S. Vol. 1, No 1, P. 73-106 /совместно с Jiang Yu-mei

13. The status of the genus Llanoa Dodge and the delimitation the genera in the Umblllcariaceae (Ascomycotlna)// Mycosystema, li /совместно с Jiang Yu-mel/.

Vol. 2. P.. 135-150. • ,

14. A preliminary analysis of distribution pattern and spec! differentiation in sane lichens-Papers and abstracts of Papers of t Third National Symposium on Fungi and 1 lchens.Mycologlcal Society China/ Beijing,1990. P, 236.

15. An Enumeration of Lichens in China/ Beijing: internation Academic Publishers, 1991; P.. 1-278.

16. Some disjunctions and vlcarisms' in the Uftibilicariaceae (Asc mccotina)// Mycosystema, 1991. Vol. 4. P. 65-72.

17. New micrararphological evidences for classification of Umb licaria decussata.and U. lyngel"// Acta Mycol. Sin., 1991. Vol. 10, . 4. P. 326 /совместно с Jiang Yu-mel/.

IS. Some speces new to science and distribution of Umbillcariac at? (Ascomyccta)// Mycosystema, 1992. Vol; 5. P. 73 - 88 /совместно Jiang Yu-mei/.

19. The Lectotypiflcatlon of some species In the Umbillcariacei

scribed by Linnaeus cr Hoffmann/V Supplement to My cosy sterna. 1993. 1, 5. P. 1-17.

"0, The Asian Umblllcarlaceas/ Beijing: . International Academic blishers, 1993. P. 1-217 /совместно с Jiang Vu-irelA

21. Current Progress of systematlcs of Llchenlzed Fungi// Proceeds efthe First Korea - China Joint Seminar for Mycolpgy. Dec. 2 -Seul, 1993. P. 5 - 12.

22. Variations in ITS2 sequences of nuclear rDNA from two Lasali species and their systematic significance// Mycosystema,' 1993. . 6. P. 25-29 /совместно с Niu Yong-chun/.

.23. Analysis of rDNA polymorphism from the lichens Umbilicariace-and their neighbouring groups// Annual Report of SMLL/ Beijing, 4. P.. 8-12.

24. A new specis of Umbilicarla and its vlcarlsm// Mycotaxon, 5 (in press).