Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лихенофлора Центрального Черноземья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Лихенофлора Центрального Черноземья"
На правах рукописи
МУЧНИК Евгения Эдуардовна
ЛИХЕНОФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗЫ, ВОПРОСЫ ОХРАНЫ
03.00.05 - ботаника, 03.00.16. - экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Воронеж - 2003
Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Воро нежского государственного университета.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Голубкова Нина Сергеевна;
Ведущая организация: Московский государственный университет
Защита диссертации состоится "10" декабря 2003 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, биолого-почвенный факультет, конференц-зал.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.
Автореферат разослан " октября 2003 г.
Ученый секретарь диссертационного
совета, кандидат биологических
Хмелев Константин Филиппович
доктор биологических наук, профессор Буторина Анастасия Константиновна; доктор географических наук, профессор Тишков Аркадий Александрович
доцент
Барабаш Г.И.
1713-6
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время все очевиднее становится необходимость изучения полного комплекса природных элементов, входящих в состав биогеоценозов. Лишайники до сих пор остаются наиболее слабо изученным звеном региональных флор. Территория России в лихе-нологическом отношении пока исследована крайне неравномерно, фактически "белым пятном" в изучении лихенофлоры оставалась и территория Центрального Черноземья, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ценотического разнообразия. Существующая литература располагает довольно фрагментарными данными о лихенофло-ре Центрального Черноземья (Ка1ешсгепко, 1849; Кашменский, 1906; Еленкин, 1906-1911; Савич, 1924; Томин, 1926, 1937, 1956; Макарова, 1970; Пчелкин, 1981; и нек. др.) '
Центральное Черноземье является крупным аграрным и промышленным регионом. Растительный покров испытывает все возрастающее антропогенное воздействие, оценку которого можно проводить с помощью методов биоиндикации, в том числе и лихеноиндикации, ставшей в настоящее время частью системы биомониторинга во многих регионах России. Целенаправленные исследования лихенофлоры позволяют выявить редкие виды лишайников и дать рекомендации по их охране, что способствует сохранению биоразнообразия природных экосистем в целом.
Цели и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью исследования явилось изучение биоэкологических особенностей лихенофлоры Центрального Черноземья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) выявление видового состава лишайников региона;
2) проведение таксономического, биоморфологического, эколого-субстратного, эколого-ценотического и эколого-географического анализов лихенофлоры, освещение вопросов флорогенеза;
3) сравнение изученной флоры лишайников с другими региональными лихенофлорами, выявление ее зонально-региональных особенностей;
4) выявление (на основе ландшафтного подхода) хорологических особенностей изученной лихенофлоры;
5) определение основных тенденций антропогенной трансформации лихенофлор урбанизированных территорий, лихеноинди-кационное картирование г. Воронежа, разработка новых методов оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор;
6) выявление редких видов лишайников, установление видового состава лишайников охраняемых территорий и его репрезентативности; разработка рекомендаций по охране биоразнообразия лишайников региона;
7) разработка информационно-поисковой системы и базы данных "БИлсЬепз" ("Лишайники регионах НЛ^НАЛЬНЛЯ |
I БИБЛИОТЕК* I
!
Положения, вынесенные на защиту:
1) Концепция анализа региональных лихенофлор на основе ландшафтного подхода.
2) Эколого-географические закономерности формирования и распределения видового разнообразия лихенофлоры Центрального Черноземья.
3) Основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры.
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав лишайников
Центрального Черноземья, включающий 406 видов, 73 вариации и формы из 113 родов, 53 семейств и группы ЫсЬепев шпреН'есй, в т.ч. 3 вида, новых для России, и 178 видов, новых для Центрального Черноземья. Проведен таксономический биоморфологический, эколого-субстратный, эколого-ценотический и эколого-географический анализ лихенофлоры, освещены некоторые вопросы флорогенеза. Установлены зонально-региональные и хорологические особенности, выявлен экотонный характер изученной лихенофлоры.
На основе лихеноиндикационных методов составлена карта-схема распространения лишайников в г. Воронеже. Определены основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры, аналогичные таковым для флор сосудистых растений, разработаны новые методы оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор.
Составлены списки видов лишайников Центрального Черноземья, редких для Голарктики, Средней полосы европейской части России и региона; установлен видовой состав охраняемых территорий региона (заповедников, заказников, отдельных памятников природы) и его репрезентативность по отношению к лихенофлоре региона в целом; разработаны некоторые рекомендации по охране биоразнообразия лишайников. Разработана новая версия информационно-поисковой системы и базы данных "Я-ПсЬепв" ("Лишайники региона") с оригинальной структурой данных.
Теоретическая значимость работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение лихенофлоры и биоразнообразия экосистем Центрального Черноземья в целом. Разработана концепция анализа региональных лихенофлор на основе ландшафтного подхода.
Большое значение для изучения географии лишайников и выявления генезиса лихенофлор крупных физико-географических районов имеют ареалогические уточнения и дополнения.
Выявление тенденций антропогенной трансформации лихенофлоры, аналогичных таковым для сосудистых растений, будет способствовать решению теоретических вопросов о месте и роли лишайников в структуре растительного покрова.
Практическая -значимость работы. Создан научно-справочный гербарий лишайников Центрального Черноземья (более 6 тыс. образцов) и составлен конспект лихенофлоры региона, данные которого учтены при составлении 8-го выпуска "Определителя лишайников России" (2003) и могут быть использованы для общих критических сводок по лихенофлоре России. Коллекции лишайников переданы в гербарии Центрально-
Черноземного заповедника, заповедника "Галичья гора", госзаповедника "Воронинский". Лихеноиндикационная карта-схема г. Воронежа может служить основой для дальнейших мониторинговых исследований.
Новые методы оценки уровня антропогенной трансформации лихе-нофлор могут найти применение в системе биомониторинга, как в Центральном Черноземье, так и в других регионах России и сопредельных государств. Информационно-поисковая система "R-Lichens" ("Лишайники региона") может использоваться для создания баз данных лишайников других регионов России.
Составление списков лишайников охраняемых территорий Центрального Черноземья, списков редких видов и рекомендации по охране биоразнообразия лишайников необходимы для разработки природоохранных мероприятий администрациями заповедников, региональными Комитетами по экологии и охране окружающей среды, а также для составления региональных Красных книг.
Апробация работы. Материалы основных положений диссертации докладывались на Международных, Российских и региональных конференциях, съездах, симпозиумах, в том числе: Пятая молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 1995); II (X) съезд Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998 г.); "Геоботаника XXI века" (Воронеж, 1999); "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (СПб., 2000); Первая Российская лихенологическая школа и Международный симпозиум молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000); Вторая Российская Лихенологическая Школа и Симпозиум Молодых Лихенологов "Лишайники аридных зон" (Волгоград, 2001); EuroBionet2002 Conference on Urban Air Pollution, Bioindication and Environmental Awareness (Hohenheim, 2002); Третья международная лихеногическая школа и симпозиум "Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация" (Екатеринбург, 2002); III Международный симпозиум "Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования" (Оренбург, 2003); XI делегатский съезд Русского Ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003) и др.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 62 научных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, выводов, списка литературы (603 источника, в том числе 138 на иностранных языках), 4-х приложений. Общий объем рукописи составляет 455 страниц машинописного текста, в том числе 139 страниц приложений, иллюстрирована 39 таблицами и 15 рисунками.
Благодарности. Приношу глубокую признательность моему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору К.Ф. Хмелеву. Благодарю за помощь в обработке материала и научные консультации коллектив лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург), A.A. Заварзина, Д.Е. Ги-
мельбранта (СПбГУ), Т.А. Дудореву, Г.П. Урбанавичюса, И.Н. Урбанави-чене (Полярно-Альпийский Ботанический Сад-Институт), И.Д. Инсарову (МГУ), Г.Э. Инсарова (Институт Глобального Климата и Экологии РАН), Л.Г. Бязрова (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН), д-ра Л. Фреберга (университет г. Лунда, Швеция), д-ра М. Кукву (университет г. Гданьска, Польша). Приношу благодарность за организацию лихенологических исследований администрациям Воронежского, Центрально-Черноземного, Хоперского, Воронинского госзаповедников, заповедников "Галичья гора" и "Белогорье", а также Г.С. Усовой (Мичуринский агроуниверситет), A.C. Соколову (Тамбовский госуниверситет), E.H. Жидковой (Липецкий госуниверситет). Искренняя признательность за предоставленные лихенологические материалы и плодотворную совместную работу Л.А. Коноревой (СПбГУ). За помощь в разработке информационно-поисковой системы и постоянную поддержку благодарю своего мужа, Ф.М. Мучника.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Краткий очерк природных условий Центрального Черноземья
Центральное Черноземье включает 5 областей ЦентральноЧерноземного экономического района (ЦЧЭР или ЦЧР): Белгородскую, Воронежскую, Курскую, Липецкую и Тамбовскую области. Общая площадь региона составляет 167,7 тыс. кв. км, протяженность с севера на юг 470 км (от 53° 45' до 490 30' с.ш.), с запада на восток 620 км (от 34° 10' до 43° 10' в.д.) (Географический энциклопедический словарь, 1989). Природно-климатические условия изученной территории весьма неоднородны.
Главные черты геологии Черноземного центра связаны с геологическим строением Русской равнины (Геологическая изученность СССР, 1973), в основании которой лежит кристаллический фундамент докембрия. На основной территории региона (за исключением района Курской магнитной аномалии) кристаллический фундамент составляют граниты, которые прикрываются толщей осадочных пород среднего и верхнего девона -главным образом, различными карбонатными породами (известняками, писчими мелами, мергелями), песчаниками, глинами и песками.
Изученная территория входит в обширную геоморфологическую провинцию Восточно-Европейской равнины (Ежов, 1957) и охватывает несколько орографических элементов: Среднерусскую и Калачскую возвышенности, Окско-Донскую равнину, а также западную краевую часть Приволжской возвышенности. К основным формам рельефа, определяющим характер поверхности изучаемого региона, относятся речные долины с террасами, водоразделы, балки и овраги.
Описываемая территория имеет хорошо развитую речную сеть. Большая часть рек принадлежит к бассейну реки Дон, меньшая относится к бассейнам рек Днепра и Оки (Курдов, 1966; Раскатов, 1972).
Климат ЦЧР в целом умеренно-континентальный, с теплым летом и холодной зимой (Климатические ресурсы..., 1978). Абсолютная годовая
амплитуда температуры всюду достигает 72 - 80° С. При этом абсолютный минимум температуры на большей части территории составляет минус 36
- 40° С, абсолютный максимум колеблется в пределах 36 - 40° С, на юге достигая 42° С. Годовые суммы осадков уменьшаются с 565 мм/год на северо-запада до 430 мм/ год на юго-востоке территории.
Основными компонентами почвенного покрова являются черноземы: оподзоленные, выщелоченные, типичные, обыкновенные и южные (Аде-рихин, 1974; Ахтырцев, Ахтырцев, 1993).
Согласно ботанико-географическому районированию (Растительность европейской части СССР, 1980) территория Центрального Черноземья входит в состав Евразиатской степной области. Северная ее часть относится к Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции ВосточноЕвропейской лесостепной провинции, южная - к Среднедонской подпровинции Причерноморской (Понтической) степной провинции. Зональной растительностью территории являются широколиственные леса (дубравы), восточно-европейские луговые степи и остепненные луга. На песчаных террасах рек встречаются сосновые леса, в поймах имеются различные типы эколого-динамических рядов пойменных сообществ. Лесистость региона составляет около 10 % (Лесное хозяйство ЦЧЭР ..., 1970). Степи Центрального Черноземья сохранились в настоящее время лишь отдельными фрагментами по склонам балок и речных долин и представляют собой, как правило, участки петрофитно-кальцефитной растительности типа "сни-женно-альпийских" группировок (Голицын, 1965). Разнобразные воздействия — интенсивная распашка, жилищное, промышленное и дорожное строительство, разработка полезных ископаемых, техническое загрязнение почв и водоемов, мелиорация, вырубка коренных лесов и искусственное лесоразведение привели к значительным изменениям природы региона.
Экологическая ситуация в регионе достаточно сложная, ЦЧР находится в пределах двух экорегионов: Среднерусского экорегиона с VII (очень высокой) степенью экологической напряженности и Окско-Донского с IV (средней) степенью экологической напряженности (Районирование территории России..., 2002). В Среднерусском экорегионе выделяются районы острых экологических ситуаций: Центрально-Черноземный эрозионный сельскохозяйственный, Воронежский промышленный, Курский горно-промышленный (Кочуров, 1992).
Глава 2. История изучения лишайников Центрального Черноземья
Изучение флоры лишайников ЦЧР имеет более, чем 150-летнюю историю. Она начинается публикацией J. Kaleniczenko (1849), в которой дается небольшой список лишайников и мхов при описании Бекарюковского бора (ныне - региональный заказник в Белгородской области).
В дальнейшем, изучение лихенофлоры региона было продолжено и нашло отражение в работах Б.Ф. Кашменского (1906), A.A. Еленкина (1906
- 1911), М.П. Томина (1926, 1937 и др.), И.И. Макаровой (1970), A.B. Пчелкина (1983), И.Н. Урбанавичене (2001), И.Н. Урбанавичене, Г.П. Ур-
банавичюса (2002) и нек. др., включающих сведения о 225 видах лишайников отдельных урочищ или участков заповедников ЦЧР.
Целенаправленные лихенологические исследования начаты нами в 1987 г. на территории Воронежской области, для которой к 1991 г. было выявлено 242 вида лишайников (Мучник, 1991). Впоследствие территория исследований была расширена до границ Центрального Черноземья.
Глава 3. Теоретические и методические аспекты оценки биоэкологических особенностей региональных лихенофлор
3.1. Материалы и методы исследования
Материалами для настоящей работы являются личные сборы автора (более 7 тыс. образцов); лихенологические коллекции гербария заповедников: "Галичья гора", Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина (ЦЧЗ), Воронежского биосферного (ВГБЗ), гер-барные материалы JI.A. Коноревой по Белгородской обл., хранящиеся в Белгородском госуниверситете и, частично, Санкт-Петербургском госуниверситете. Учтены все доступные автору литературные источники, подробной характеристике которых посвящена Глава 2.
Исследования проводились маршрутным методом. Пункты сбора материалов довольно полно охватывают территорию Центрального Черноземья (рис.1). Сборы и определение лишайников проводились согласно общепринятой методике (Окснер, 1974). Образцы, в основном, хранятся в Гербарии кафедры биологии и экологии растений Воронежского государственного университета (VOR), часть сборов переданы на хранение в гербарии заповедников: ВГБЗ, ЦЧЗ, "Воронинский", "Галичья гора" (VU), а также в гербарий кафедры ботаники Липецкого государственного педагогического университета. Дубликаты некоторых редких и новых для территории России видов хранятся в гербарии БИН РАН (LE).
При обработке результатов использованы традиционные методики таксономического, биоморфологического и др. анализов лихенофлор, сеточное картографирование, метод индикаторных видов (Hawksworth,1973), сравнительно-флористический и статистические методы, компьютерные технологии.
3.2. Концепция анализа региональных лихенофлор на основе ландшафтного подхода
При составлении кадастров биоразнообразия различных территорий "предпочтительны экологизированные типы биогеографического районирования, полнее отражающие современную дифференциацию экологических факторов глобального и регионального значения..."(Юрцев, 1992, с. 17). Несмотря на наличие вариантов регионального геоботанического районирования (Козо-Полянский, 1934; Камышев, 1964), для разработки маршрутов исследований и "дальнейшего анализа лихенофлоры нами выбрано физико-географическое (ландшафтное) районирование Центрального Черноземья (Физико-географическое..., 1961).
Ввиду высокой степени антропогенной трансформированное™ территории Центрального Черноземья естественные растительные сообщества сохранились различными по площади и уровню сохранности "островками" среди агроценозов, дорог, городов и поселков. В процессе обследований (в основном, охраняемых территорий различного статуса - заповедников, заказников, памятников природы) изучалось видовое разнообразие лишайников. Фактически, нами выявлялись "парциальные флоры" (Юрцев, Семкин, 1980; Юрцев, 1982, 1987) - "естественные флоры любых экологически своеобразных подразделений ландшафта" (Юрцев, Семкин, 1980, с. 1708), как составные части "конкретных флор" по А.И. Толмачеву (1931) -"элементарных естественных флор регионального уровня" (там же), представляющие собой, в данном случае, лихенофлоры ландшафтных районов.
В процессе подобных обследований нами выявлено, что видовое разнообразие лишайников довольно слабо зависит от площади обследованной территории. В данном случае нет никакого противоречия с теорией "островной биогеографии" (McArthur, Wilson, 1967; Crowell, 1983), которая касается не только типичных островов, но и островных (точнее, ложноост-ровных, по: Малышев, 1980) местообитаний, возникающих на материках все чаще в результате фрагментации первоначально обширных природных участков. Еще Д. Симберлофф и JI. Абеле (Simberloff, Abele, 1976; 1982; Симберлофф, 1982) показали, что для некоторых групп живых организмов (растения, насекомые) разнообразие гораздо меньше зависит от площади резервата (участка обследования), нежели для птиц или млекопитающих. Разнообразие лишайников какого-либо участка, в силу некоторых особенностей их биологии и экологии, еще менее зависит от площади, так как для выживания лишайников в экстремальных условиях достаточно небольшой экологически приемлемой микрониши, зачастую сравнимой с размерами таллома (Макрый, 1990; Урбанавичюс, 2000). Не имеет большого значения и уровень изоляции, поскольку размножение лишайников, как правило, не зависит от притока генного материала извне. Поэтому одно из важнейших положений теории "островной биогеографии": "число видов, которые резерват способен поддержать в равновесии, является функцией его величины и степени изоляции" оказалось менее важным для лишайников, нежели другое: "число видов находится в прямой зависимости от разнообразия экологических условий резервата (McArthur, Wilson, 1967; Crowell, 1983).
Нами установлено, что разнообразие лишайников проявляет зависимость от тех же факторов, которые выделены Б.А. Юрцевым (1987) в качестве определяющих размер площади выявления конкретной флоры и ее компонентов: площади выявления спектра экотопов, площади выявления сводных парциальных флор каждого класса экотопов; а также размер контуров элементарных естественных флор в целом. Такими факторами являются: 1) разнообразие местоположений (формы рельефа с учетом слагающих их литологических разностей); 2) степень экологической контрастности спектра местоположений данного ландшафта, литологическое разнообразие, непосредственно влияющее на степень фациальной полночленно-
сти ландшафта; 3) конкурентные отношения различных флористических (биотических) комплексов, сменяющих друг друга вдоль экологических градиентов; 4) степень динамичности ландшафтной оболочки, создающая предпосылки для "упаковки" экологических ниш не только в пространстве, но и во времени; 5) антропогенная (отчасти и зоогенная) трансформация ландшафта и растительного покрова; 6) природная история данного участка суши, длительность периода преемственного развития его биоты, степень контрастности ландшафтно-климатических условий минувших геологических эпох. Со всеми факторами, кроме антропогенного, разнообразие лишайников проявляет положительную связь.
Если на локальном уровне (от ландшафтного района до урочища) площадь территории обследования фактически не влияет на уровень видового богатства лихенофлоры по сравнению с приведенными выше факторами, то на региональном уровне такая зависимость прослеживается: как для широтных (зональных), так и для меридиональных (орографических) ландшафтных выделов.
Таким образом, анализ региональной лихенофлоры целесообразно проводить на основе ландшафтного подхода, так как это позволяет выявить основные эколого-географические закономерности ее формирования и распределения видового богатства.
3.3. Методы оценки антропогенной трансформации региональных лихенофлор
Наряду с проведением традиционных видов анализов региональных лихенофлор, предлагается дополнительный анализ "ядра" изучаемой лихенофлоры и определение "субстратного коэффициента". Основная цель таких вычислений - оценка антропогенной трансформации региональных экосистем, опосредованно выраженная через снижение биоразнообразия лишайников (включая не только видовое, но и экологическое, и географическое).
Понятие "ядро" рассматривается нами с позиции встречаемости видов, а не с точки зрения происхождения (автохтонного или аллохтонного) современной лихенофлоры. Наше понятие "ядра лихенофлоры" фактически тождественно понятию-'ядра бриофлоры" О.М. Масловского (1990): наиболее широко распространенные виды, с устойчивым положением во флоре, способные выдерживать значительные колебания среды.
Д^ля установления состава ядра лихенфлоры региона необходим анализ встречаемости всех известных для его территории видов лишайников по 3-4-балльной шкале. Виды, попавшие в категории встречающихся довольно часто и постоянно (очень часто), т.е. встречаемость 3-4 балла по 4-х-балльной шкале или 3 балла по 3-х-балльной, составляют ядро лихенофлоры. Количественные и качественные характеристики (специфичность) ядра зависят от многих параметров: географической зоны, наличия горных систем, выходов горных пород и др. Одним из важнейших параметров, вероятно, следует признать антропогенную нагрузку, включающую как загрязнение окружающей среды, так и выпас скота, вырубку старых лесов, распашку степных участков, разработку полезных ископаемых, рекреацию и мн. др. Проведение традиционных анализов, а также анализа полеотолерантности видового со-
става выявленного ядра покажет соотношение жизненных форм, эколого-субстратных групп, принадлежности к географическим элементам или группам распространения. Чем большая доля (в %) приходится в ядре на неспецифичные эвритопные, эврисубстратные, мультизональные, толерантные (нитрофильные) виды, тем, соответственно, выше антропогенная нагрузка на экосистемы изучаемого региона.
Предлагаемый "субстратный коэффициент" (Мучник,1998; МоШсИтк, 2002), отражает зависимость видового разнообразия лишайников территории от количества субстратов и ценозов. Если обозначить количество субстратов, на которых выявлены лишайники - "Б", количество ценозов - "С", то видовое разнообразие лишайников ("Ь") равномерно обследованной территории будет рассчитываться по формуле:
Ь =КхБ + С
При этом величина "К", вероятно, является зональной и для территорий одной ботанико-географической зоны она постоянна в условиях незначительной антропогенной трансформации. Экологический смысл параметра "С" можно определить как "ценотическая поправка", поскольку наличие определенных субстратов уже подразумевает некоторый ряд ценозов. Однако каждый из этого ряда ценозов может иметь различные параметры влажности и освещенности, или отличаться происхождением (например, различные типы соснового бора и сосновые посадки). Ведущая роль формирования лихенофлоры принадлежит субстрату, но, в случае большого ценотического разнообразия изучаемой территории, "ценотическая поправка" также очень существенна. Обязательным условиями для проведения подобных расчетов являются следующие. 1) Тщательный учет типов и подтипов субстратов. Недостаточно указаний на "лиственную" или "хвойную" породу форофита, это допустимо только для валежника, пней и сухостоя. Необходимо точное название (как правило, родовое) форофитов, на которых собраны лишайники. Для каменистых субстратов, кроме основной информации о типе (песчаник, мел, известняк, гранит и др.), нужно отмечать отдельно крупные останцы (скалы) или щебень, так как, часто, на них произрастают разные виды лишайников. Если выявлены эпигейные виды, нужно указать характер почвы (песчаная, глинистая, с высоким содержанием карбонатов).
2) При учете лесных сообществ нами была выбрана наиболее целесообразная в условиях маршрутных полевых исследований, традиционная для российской геоботанической школы классификация растительных сообществ по "доминантному принципу" (Александрова, 1969; Ниценко, 1971; и др.). Отмечались, фактически, классы ассоциаций, которые проявляют наибольшую связь с ландшафтными показателями (Лукичева, Сабуров, 1971). Например, мы отмечаем боры (сосняки) лишайниковые, зеле-номошные, разнотравно-злаковые, сложные. Для видового состава лишайников дубрав Центрального Черноземья наиболее значимым оказалось положение лесного массива в рельефе, поэтому дубравы учитываются именно по этому принципу (водораздельные, байрачные, нагорные, пойменные), аналогично сводке "Растительность СССР" (1980). Искусствен-
ные лесопосадки достаточно определить как сосновые, лиственные или смешанные; дендрарии, скверы, парки, древесные питомники можно объединить в один ценоз, например, парковый. Для степных или остепненных местообитаний, по опыту лихенологических исследований в Центральном Черноземье, мы предлагаем отмечать сообщества с участием кустарников (спирейники, дерезняки, терновники и пр.), петрофитно-кальцефитные группировки, южные каменистые степи (Голицын, Матюшенко, 1964), а также отдельно учитывать меловые или известняковые обнажения, встречающиеся в регионе очень часто.
3) Все выбранные для анализа территории должны быть "оконтурены" и внутри этого контура равномерно обследованы; Контур может охватывать любое количество ценозов, но обязательно граничащих между собой, т.е. образующих непрерывный "континуум".
4) Сначала необходимо определение "базового" субстратного коэффициента "К" (без "AT" или, вернее, с достаточно малой "AT"). Его следует проводить, используя хорошо изученные лихенофлоры территорий с наименьшей "AT" (например, биосферные заповедники). В этом случае, нам известны количество ценозов ("С"), количество субстратов ("S") и видов ("L"). Соответственно, "К" будет расчитываться по формуле:
К = (L - С)/ S
Для остальных территорий с различной степенью "AT" расчитываются таким же образом реальные субстратные коэффициенты. Чем больше разница между базовым и реальным коэффициентами, тем выше антропогенная нагрузка изученной территории и, соответственно, выше уровень антропогенной трансформации лихенофлоры.
3.4. Структура информационно-поисковой системы и базы данных "R-Lichens" (Лишайники региона)
Для обработки результатов исследований был выбран метод логического проектирования описаний структур данных в виде реляционной модели и инструментальные средства реализации программного обеспечения -система управления базами данных (СУБД) Watcom SQL и визуальные средства программирования PowerBuilder Enterprise фирмы Sybase.
При проектировании системы "R-Lichens" основой для разработки входных форм послужили карточка вида и карточка образца. Карточка вида разработана на основе логической структуры определителей лишайников и включает следующие данные: семейство, род, вид, внутривидовые таксономические единицы - вариации, формы (если есть), наиболее общеупотребительные синонимы (если есть); жизненная форма (развернутая характеристика - отдел, тип, класс, группа, подгруппа); географический элемент, тип ареала; встречаемость в регионе. Карточка образца представляет собой несколько расширенную гербарную этикетку.
Поскольку, с точки зрения пользователя, реляционная модель данных - это табличное представление информации, внутренняя структура системы "R-Lichens" проектировалась в виде таблиц-каталогов. Две основные таблицы соответствуют каталогам видов и гербарных образцов, соответственно, 406 и 8653 записей. Вспомогательные таблицы, введенные
для уменьшения объема хранимой информации, включают каталоги семейств, родов, жизненных форм, эколого-субстратных групп, географических элементов, типов ареалов, субстратов, ценозов, охраняемых территорий, ландшафтных районов и др. Отчеты, необходимые для анализа данных, подготавливались с помощью встроенных средств системы PowerBuilder и являются неотъемлемой частью системы, что позволяет в едином интерфейсе как заносить информацию, так и анализировать ее.
Глава 4. Анализ лихенофлоры Центрального Черноземья
4.1. Таксономический анализ
Таксономический анализ лихенофлоры региона проведен на основе системы Ascomycota (Outline of Ascomycota, 2001), за исключением объединения отсутствующего в данной системе p. Lepraria с p. Leproloma в группу родов с неясным положением или, традиционно, группу Lichenes imperfecti (для удобства проведения таксономического анализа и, в дальнейшем, сравнения таксономической структуры и состава лихёнофлор).
Список лишайников Центрального Черноземья (Приложение 1) насчитывает 406 видов (включая подвиды), 73 вариации и формы из 113 родов, 53 семейств и группы Lichenes imperfecti (табл. 1). Из них 3 вида являются новыми для территории России (Lecanora flotowiana, L. perpruinosa, Leptogium shraderi), еще 178 видов впервые приводятся для Центрального Черноземья. Номенклатура здесь и далее - согласно R. Santesson (1993) с некоторыми поправками (Esslinger, Egan, 1995; Esslinger, 1997; Hafellner, Tiirk, 2001).
Основу изученной лихенофлоры составляют представители порядка Lecanorales, включающего 3 подпорядка, 27 семейств и 318 видов (78, 3 %). Исходя из пропорций лихенофлоры ЦЧР (табл.1), наиболее полиморфными, ведущими являются 13 семейств (табл.2)-
Таблица 1
Число видов в семействе (в/с) 7,5
Число родов в семействе (р/с) 2,1
Число видов в роде (в/р) 3,6
Таблица 2
Семейство Число видов, Семейство Число видов,
(% от общего) (% от общего)
Lecanoraceae 49(12,1) Collemataceae 10(2,5)
Cladoniaceae 46(11,3) Pertusariaceae 10 (2,5)
Parmeliaceae 38 (9,4) Agyriaceae 10 (2,5)
Physciaceae 37 (9,1) Hymeneliaceae 9 (2,2)
Teloschistaceae 33 (8,1) Porpidiaceae 8(1,9)
Bacidiaceae 28 (6,9) Peltigeraceae 8(1,9)
Verrucariaceae 20 (4.9) Итого: 306 (75,4)
Высоким числом родов отличаются семейства РагтеНасеае (19), РЬу-ваасеае (8), ВааШасеае (7), Уеггисапасеае (6), А§упасеае (5), все они входят в состав ведущих семейств. Ведущие семейства содержат 306 видов (75, 4 % от общего числа видов) и 63 рода (55, 8 % от общего числа родов). Семейств, представленных одним родом - 35, из них моновидовых семейств - 22. Наиболее крупное монородовое семейство - С1ас!отасеае (46 видов), значительно меньшим числом видов представлены сем. РеШ§егасеае (8), СопюсуЬасеае (6), 11атаНпасеае и Мюагеасеае (по 5).
Спектр ведущих семейств лихенофлоры ЦЧР отражает экотонное положение лесостепного региона на границе двух природных зон - лесной и степной. С одной стороны, высокое положение в спектре семейств С1а-с1ошасеае, Ьесапогасеае, РагтеНасеае, РЬувмасеае, ВаасНасеае (как части более широко понимаемого ранее Ьеаёеасеае) сближает изученную лихе-нофлору с таковыми некоторых лесных районов Бореального подцарства Голарктики (Голубкова, 1983). С другой стороны, наличие в спектре ведущих семейств Со11ета1асеае, Регшзапасеае, НутепеПасеае и высокое положение семейства Уеггисапасеае указывает на тесные связи с лихенофло-рами Древнесредиземноморского (в понимании Тахтаджана, 1978) подцарства Голарктики (Голубкова, 1983).
Еще более ясно проявляются "экотонные" черты в спектре ведущих родов (табл. 3). Показателем видового богатства выше среднего характеризуются 25 родов, объединяющих 269 видов (66,3 % от общего числа). Моновидовых родов выявлено 52, что составляет около половины (46 %) от общего числа родов.
Таблица 3
Спектр ведущих родов лихенофлоры Центрального Черноземья
Род Число видов, Род Число видов.
(% от общего) (% от общего)
Cladonia 46(11,3) СоИета 7 (1,7)
Lecanora 38 (9,4) АШюта 6(1,5)
Caloplaca 24 (5,9) СЬаепоЛеса 6 (1,5)
Вacidia 12 (3,0) МусоЫНтЫа 6(1,5)
Verrucaria 12 (3,0) Candelariella 5 (1,2)
Lecania 10 (2,5) LecideHa 5(1,2)
Rinodina 10 (2,5) Ьергапа 5 (1,2)
Melanelia 9 (2,2) Мюагеа 5 (1,2)
Xanthoria 9 (2,2) РЬуясош'а 5(1,2)
Peltigera 8 (2,0) ЯатаИпа 5(1,2)
Pertusaria 8 (2,0) Асагоярога 4(1,0)
Physcia 8 (2,0) РЬасорЬу5с1а 4 (1,0)
Aspicilia 7 (1,7) Р1асуп1Ые11а 4 (1,0)
Buellia 7 (1,7) Итого: 275 (67,8)
Наличие в спектре ведущих родов С1ас1оша, Ре1^ега, СЬаепо&еса, МусоЫНтЫа, Ьергапа, Р1асуп1Ые11а, виды которых, в подавляющем боль-
шинстве, связаны с бореальными (хвойными) лесами, указывают на близость изученной лихенофлоры к лихенофлорам Бореального полцарства. Эта связь сохраняется, безусловно, благодаря наличию в регионе крупных боровых массивов, являющихся экстразональными для региона и включающим, наряду со степными, множество бореальных, таежных компонентов растительного покрова (Камышев, Хмелев, 1972, 1976). Широко практикующиеся искусственные посадки сосны способствуют дальнейшему продвижению бореального элемента к югу. '
Неморальные черты лихенофлоры ЦЧР проявляются в наличии в спектре ведущих родов Pertusaria, Physcia, Physconia, Phaeophyscia, Rama-lina. Виды этих родов в своем распространении, в основном, связаны с широколиственными лесами Голарктики. В Центральном Черноземье широколиственные леса (дубравы) являются зональными сообществами и основным сосредоточием неморальной лихенофлоры.
Признаками влияния "древнесредиземноморских" лихенофлор является присутствие среди наиболее полиморфных"родов Collema, Acarospora, Aspicilia, заселяющих в ЦЧР выходы горных пород (известняков, мелов, песчаников) на открытых степных или остепненных местообитаниях. В этих же условиях встречается и большинство видов рода Verrucaria.
Таким образом, анализ таксономической стуктуры изученной лихенофлоры свидетельствует о ее сложной истории, гетерогенном происхождении и экотонном положении между лесными и степными флорами.
4.2. Оценка флористического богатства и сравнительный анализ лихенофлоры Центрального Черноземья с некоторыми другими региональными флорами
Лишайниковый коэффициент (ЛК) Центрального Черноземья, т.е. соотношение числа видов лишайников территории с числом известных для данной территории видов сосудистых растений (Mattick, 1953, цит. по: Окснер, 1974) довольно низок и составляет около 0, 22. Небольшая величина Ж Центрального Черноземья, без сомнения, обусловлена влиянием антропогенного фактора, который служит одной из важных причин снижения ЛК (Окснер, 1974),а также равнинным (в целом) характером рельефа и относительной однородностью природно-климатических условий. <
Для сравнения выбраны лихенофлоры из числа расположенных в наибольшей близости территорий, более или менее сопоставимых по площади, степени изученности, экологическому разнообразию условий и уровню антропогенной нарушенности естественных экотопов. Данные для сравнительного анализа были получены вследствие изучения и критической обработки опубликованных (или представленных личным сообщением) материалов по Московской и смежным областям (Голубкова, 1966; Мартин, Каннукене, Костенчук, 1978; Толпышева, Истомина, 1988; Истомина, 1989, 1993; Катаускайте, 1998; Пчелкин, 1998, а также личное сообщение; Бязров, 1994, 1996, 2001, 2002; Бязров, Максимова, 2001; Гудови-чева, 2001; Урбанавичене, Урбанавичюс, личное сообщение); Приволжской возвышенности (Шустов, 2001, 2002), лесостепи и степи равнинной части Украины (Кондратюк, Солонина, 1990; Kondratyuk, Khodosovtsev,
2е1епко, 1998). Таксономическая обработка видовых списков проведена по единой системе, принятой в данном исследовании, учтены изменения в понимании многих семейств и родов, вследствие чего ранее приводимые флористические данные отличаются от полученных нами.
Сравнение лихенофлоры Центрального Черноземья с сопредельными доказывает ее связующую роль между лихенофлорами расположенной на севере, северо-западе и северо-востоке лесной зоны и более южными, юго-западными и юго-восточными лесостепными и степными лихенофлорами. Изученная лихенофлора входит в обе плеяды близких флор: как с лихе-нофлорой Московской и смежных областей, так и с лихенофлорами Приволжской возвышенности и Лесостепи и степи равнинной части Украины.
4.3. Биоморфологический анализ
Изученная лихенофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм. Большинство лишайников региона относятся к отделу эпигенные (95,3 %), отдел эндогенные представлен 4,7 % от общего числа видов. Среди эпигенных лишайников преобладают жизненные формы плагиотропного типа - 319 видов (78,6 %) из классов накипные - 240 видов (59,0 %), листоватые - 78 (19,3 %) и умби-ликатные (иш) - 1 (0,3 %). Тип плагио-ортотропных жизненных форм включает 46 видов (11,4 %), тип ортотропных - 15 (3,8 %), тип свободно-живущих - 3 (0,8 %). Среди экобиоморф лишайников Центрального Черноземья 265 видов (65,3 %) являются эвритопными, 86 видов (21,2 %) — ксерофильными и 55 (13,5 %) - мезофильными. Некоторое преобладание ксерофильных жизненных форм над мезофильными вполне закономерно для лесостепного региона, лесистость которого довольно низка, а значительная часть территории относится к району недостаточного увлажнения.
4.4. Эколого-субстратные группы лишайников
Лишайники Центрального Черноземья отнесены нами к 8 эколого-субстратным группам: эпифиты (140 видов, 34,5 % от общего числа видов); эпилиты (101 вид, 24,9 %); эпигеиды (54 вида, 13,3 %); эпифито-эпиксилы (42 вида, 10,3%); эврисубстратные (24 вида, 5,9 %); эпиксила (19 видов, 4,7 %); эпибриофиты (17 видов, 4,2 %); эпигеидо-эпиксилы (9 видов, 2,2 %).
4.4.1. Характеристика лишайников деревьев и кустарников
Всего на 49 породах живых деревьев и кустарников было выявлено 225 видов лишайников, из них 140 видов относятся к облигатным эпифитам, остальные - к другим эколого-субстратным группам (эпифито-эпиксилам, эврисубстратным и нек. др.). Видовое богатство эпифитов на различных древесных породах распределено очень неравномерно. В целом, наивысшие показатели разнообразия эпифитов, закономерно принадлежат основным лесообразующим породам в регионе (рис. 2). На 16 ин-тродуцированных породах форофитов выявлены 61 вид лишайников из различных субстратных групп, причем преобладают широко распространенные эпифито-эпиксильные и эврисубстратные виды. К самым "освоенным" интродуцентам от носятся клен ясенелистный белая акация и желтая акация (карагана) на которых собраны, соответственно, 34, 28 и 18 видов
лишайников. Именно эти древесные породы легко дичают и часто встречаются не только в синантропных, но и в естественных растительных сообществах Центрального Черноземья. В целом, лучше освоены лишайниками лиственные интродуценты, чем хвойные, а также интродуценты, родина которых - Америка и Сибирь.
Рис. 2 Распределение числа видов лишайников по основным лесообразующим породам
Эпифитные лишайники как группа в целом составляют предмет отдельного исследования в связи с их ролью в системах экологического мониторинга как биоиндикаторов загрязнения воздушной среды.
4.4.2. Влияние загрязнения воздуха на эпифитный лишайниковый покров дубрав в зоне действия автотрассы Москва - Воронеж
В начале данного раздела диссертации дан литературный обзор по влиянию загрязнения воздуха на эпифитные лишайники.
Исследования эпифитного лишайникового покрова (ЭЛП) на трех пробных площадках с разным уровнем загрязнения воздуха (фоновым, средним и сильным) в Воронежской нагорной дубраве в зоне действия крупной автотрассы Москва - Воронеж дали следующие результаты. На всех площадках выявлены количественные и качественные различия видового состава, показателей встречаемости и жизненности чувствительных к загрязнению видов лишайников и уровня агрегированности ЭЛП. Все показатели (кроме численности видового состава) закономерно падают от фоновых условий к условиям сильного загрязнения. Численность видового состава несколько возрастает в условиях среднего урояня загрязнения (в основном, за счет внедрения в ЭЛП нитрофильных видов) - частный случай проявления "экотонного эффекта", отмеченного A.A. Тишковым (1992), как весьма распространенное явление при антропогенной трансформации растительного покрова.
4.2.3. Характеристика лишайников валежника, пней, древесины
Довольно близка к эпифитной лихенофлора валежника, пней и древесины. Наибольшее число видов лишайников заселяет валежник (78 видов) и пни (54) лиственных пород, а также гнилую и обработанную древесину (52 и 63 вида), на остатках кустарничков в степях выявлено 12 видов. Д ля соснового валежника и пней характерны, соответственно, 20 и 22 вида лишайников. Однако видовой состав валежника (часто и пней, сохранивших кору) состоит, в основном, из эпифитных и эпифито-эпиксильных видов, облигатные эпиксилы (всего 19 видов) встречаются только на обнаженной древесине (обработанной или гнилой).
4.2.4. Характеристика напочвенных лишайников
На почвах различного типа в Центральном Черноземье выявлено 76 видов лишайников, 54 из которых принадлежат группе эпигеидов, остальные являются, преимущественно, эпигеидо-эпиксилами, или эврисубст-ратными.Наиболыиим видовым богатством характеризуются песчаные и супесчаные (48 видов) и карбонатные (37 видов) почвы, на глинистых почвах выявлено 26 видов лишайников и на засоленных - 4 вида. В целом, группа эпигейных лишайников характерна для почв, бедных гумусом или перенасыщенных солями, что делает эти почвы малопригодными для освоения высшими сосудистыми растениями (за исключением бриофитов). В таких экстремальных условиях лишайники достаточно конкурентоспособны и достигают значительного видового разнообразия.
4.2.5. Характеристика лишайников каменистых субстратов
Всего на каменистом субстрате выявлены 129 видов лишайников, 101 из которых принадлежат группе облигатных эпилитов, 24 вида - эври-субстратные, еще 4 вида из групп эпифитов, эпифито-эпиксилов и эпи-бриофитов (обнаружены на влажных песчаниках, гранитах, разрушающемся бетоне). Наиболее богата и высокоспецифична лихенофлора песчаников (рис. 3), представленная 66 видами, 37 из которых характерны только для данного типа субстрата; на известняках выявлено 65 видов (из них 24 специфичных).
—|
-1 [«известняк
_ |Омсл
_ ¡«гранит
□ мергель
- ¡Волоки
_ «песчаник
_ ¡«бетон I
¡■кирпич I
__7 !«щ"ф<=р 1
Рис. 3 Распределение числа видов лишайников по каменистым субстратам
Писчий мел является субстратом для 38 видов (в т.ч. И специфичных), 23 вида связаны ценотически с плотными меловыми останцами, 15 видов характерны для мелкого щебня и мела-рухляка.
Небольшой и неспецифичный видовой состав лишайников гранитов (7 видов) объясняется тем, что выходы гранитов чрезвычайно редки в регионе и интенсивно разрабатываются. Состав эпилитных лишайников мергелей (6 видов) и опок (7) фактически не является специфичным для данных субстратов и включает виды, характерные, в основном, для известняков и мелов. Из искусственных каменистых субстратов наиболее освоенным лишайниками является бетон (26 видов).
4.5. Эколого-ценотический анализ
В данном разделе рассматриваются закономерности распределения лишайников в природных растительных сообществах ЦЧР (лесах, степях, лугах и болотах) и некоторых типов искусственных сообществ: лесопосадок, крупных парков, лесополос. Лишайникам селитьбы и др. антропогенных местообитаний посвящена Глава 6.
В лесных сообществах Центрального Черноземья выявлено 314 видов лишайников. Наиболее богат и разнообразен видовой состав лишайников зональных лесных сообществ — дубрав, включающий 242 вида, 196 из которых встречаются в нагорных дубравах, наилучшим образом сохранившихся в регионе. Водораздельные и байрачные дубравы более сильно подвержены антропогенному прессу, в них также отсутствуют выходы горных пород, поэтому их видовой состав обеднен, по сравнению с нагорными дубравами, соответственно, 124 и 112 видов. Относительная бедность пойменных сообществ - пойменных дубрав (71 вид), а также ивняков (55), ольшанников (51) и топольников (26) - объясняется довольно специфическими условиями пойменных лесов региона: высокая степень сомкнутости крон, сильное затенение и влажность (до 30 дней в году пойменные леса бывают залиты водой). В этих условиях лишайники не могут составить конкуренции высшим сосудистым растениям и бриофитам.
Видовое богатство экстразональных боровых сообществ также очень значительно: 193 видов, из них 154 вида встречены в борах сложных (су-борях). В разнотравно-злаковых и лишайниковых борах выявлено, соот- ' ветственно 52 и 43 вида лишайников, а в зеленомошных борах - только 20 видов. Меловые боры характеризуются довольно высоким уровнем видового разнообразия лихенофлоры (74 вида), учитывая редкость этих сообществ в регионе. Основными причинами здесь являются большая примесь широколиственных пород, наличие дополнительно каменистого субстрата и древний возраст рассматриваемых лесов.
В осиновых лесах отмечены 53 вида, при этом лихенофлора осиновых кустов (26 видов) полностью включена в таковую вторичных осинников (50), не являясь специфичной. В березняках собраны 82 вида лишайников, 35 видов встречаются в первичных (нагорных) березняках, во вторичных березняках выявлены 66 видов. В лесопосадках выявлено 122 вида лишайников (в сосновых — 72 вида, в смешанных и лиственных, соответст-
венно, 57 и 55 видов); в парках (включая дендрарии, ботанические сады) — 92 вида лишайников, в лесополосах - 41 вид.
Видовое богатство лихенофлоры степных сообществ региона (191 вид) распределяется следующим образом: Верхнедонские луговые степи на девонских известняках - 109 видов, Верхнеоскольско-донские луговые степи на меловых подпочвах - 128, "полупустыннные" степные группировки крайнего юго-востока - 59 видов.
4.6. Эколого-географический анализ
Географический анализ лихенофлоры ЦЧР проводился на основе зонально-регионального подхода, с использованием системы геоэлементов, разработанной рядом исследователей (Окснер, 1940-42, и др.; Трасс, 1970, Голубкова, 1983; и др.). Типы ареалов выделены аналогично работе Е.Г. Копачевской (1986) с учетом современных ареалогических данных.
Лишайники региона характеризуются 13 типами ареалов (табл. 4), среди которых преобладают широкие: голарктический, мультирегиональный, панбореальный, паннеморальный. Значительна доля еврамерикан-ских, европейских, евразиатских и евразоамериканских, видов, остальные ареалогические группы представлены 1-3 видами. Наличие этих малочисленных ареалогических группы, представленных, как правило, редкими в регионе видами, отражает сложные исторические связи и, частично, миграционный характер изученной лихенофлоры.
Таблица 4
Распределение числа видов лишайников ЦЧР по типам ареалов
Тип ареала Число видов, (%) Тип ареала Число видов, (%)
Голарктический 102 (25,1) Еврафриканско-американский 2(0,5)
Мультирегиональный 84 (20,7) Евразоафриканский 3 (0,7)
Панбореальный 74 (18,2) Евроафриканский 2 (0,5)
Еврамериканский 35 (8,6) Еврокавказский 2 (0,5)
Паннеморальный 34 (8,4) Субсредиземноморский 1 (0,3)
Европейский 28 (6,9) Невыясненный 1 (0,3)
Евразиатский 24 (5,9)
Евразоамериканский 14 (3,5) Итого: 406 (100)
Лихенофлора Центрального Черноземья представляет собой комплекс видов, относящихся к 9 географическим элементам (табл. 5).
Основу лихенофлоры формируют лишайники бореального, неморального и мультизонального элементов. Проведен анализ эколого-субстратной и ценотической приуроченности лишайников различных географических элементов.Наиболее полным спектром геоэлементов характеризуются зональные сообщества - дубравы и степи, а также экстразональные - боры.
Состав географических элементов изученной лихенофлоры является отражением длительного исторического процесса флорогенеза.
Таблица 5
Географические элементы лихеиофлоры Центрального Черноземья
Географический элемент Число видов, (%) Географический элемент Число видов, (%)
Бореальный 128 (31,5) Монтанно-гипоарктический 15 (3,7)
Неморальный 93 (22,9)
Мультизональный 88 (21,7) Арктовысокогорный 9 (2,2)
Аридный 26 (6,4) Субокеанический 6(1,3)
Ното-бореальный 21 (5,2) Невыясненный 1 (0,3)
Монтанный 19 (4,7) Итого: 406 (100)
На основе литературных данных в разделе освещается история растительного покрова ЦЧР и предположительные периоды появления в ли-хенофлоре региона лишайников различных географических элементов. Виды арктовысокогорного, монтанного, монтанно-гипоарктического геоэлементов, а также бореальные эпилитные виды, вероятно, следует считать гляциальными реликтами на изученной территории. Некоторая часть неморальных и бореальных видов могут быть и плиоценовыми (третичными реликтами), а проникновение субокеанических и аридных видов сложно датировать определенно.
Глава 5. Хорологические особенности лихеиофлоры Центрального Черноземья 5.1. Зональное (широтное) распределение лишайников
Для выявления особенностей широтного распределения видового разнообразия нами проведен анализ лихенофлор крупных широтных выде-лов - подзон и зон. Наиболее высокими показателями видового богатства и своеобразия характеризуется подзона типичной лесостепи (табл. 6).
Таблица б
Широтное распределение видового богатства лишайников ЦЧР
Ландшафтный (зональный) выдел Площадь, тыс. км 2 Число видов лишайников Показатель относительного своеобразия, %
Подзона Северной лесостепи 7,55 127 5,6
Подзона Типичной лесостепи 129,15 378 52,7
Подзона Южной лесостепи 23,38 155 1.7
Степная зона 7,62 104 3,8
Проведенный сравнительный анализ таксономической и географической структуры лихенофлор показал, что различия между типичной и южной лесостепью гораздо менее значимы, чем различия между южной лесостепью и степью. Следовательно, граница между лесостепной и степной
зоной по лихенологическим данным должна проводиться согласно физико-географическому, а не ботанико-географическому районированию. 5.2. Меридиональное распределение лишайников В меридиональном направлении Центральное Черноземье делится р. Дон на две значительных по площади орографических выдела - Среднерусской возвышенности и Окско-Донской равнины. Находящийся на крайнем северо-востоке региона участок Приволжской возвышенности имеет слишком маленькую площадь (8 527 км2) для сравнения с двумя вышеуказанными выделами.
Основные структурные черты лихенофлоре региона придает лихе-нофлора Среднерусской возвышенности, представленная 372 видами (91,6 % от общего видового разнообразия ЦЧР), с показателем относительного своеобразия 46,3 %. На Среднеруской возвышенности (включая Калачскую возвышенность) в пределах региона располагается Лесостепная провинция Среднерусской возвышенности лесостепной зоны и Степная Среднерусская провинция степной зоны. Их общая площадь составляет 115 400 км 2. Наиболее характерные типы естественной растительности -дубравы и петрофитно-кальцефитные степи. Антропогенное влияние на природные экосистемы несколько выше, чем на Окско-Донской равнине -районы острых экологических ситуаций в регионе расположены в пределах Среднерусской возвышенности. Довольно большая часть возвышенности не была затронута ледником или включает "ледниковые рефугиумы", здесь сохранились наиболее древние из растительных сообществ региона -меловые боры, нагорные березняки, "сниженно-альпийские" группировки. Только в пределах Среднерусской возвышенности в регионе расположены значительные выходы горных пород (известняков, мелов, песчаников).
В пределах Окско-Донской равнины на территории региона расположена только одноименная Лесостепная провинция (44 770 км2). Степи почти целиком распаханы, небольшие участки разнотравно-злаковых степей сохранились, фактически, только на неудобьях. Из лесных сообществ характерны большие массивы песчаных боров, байрачные и пойменные дубравы (изредка нагорные и водораздельные), а также осиновые кусты. Из каменистых субстратов встречаются только небольшие выходы песчаников в оврагах, обнажившиеся сравнительно недавно из-за эрозионных процессов. В силу всех этих причин, лихенофлора Окско-Донской равнины беднее, чем Среднерусской возвышенности - 218 видов, показатель ее относительного своеобразия составляет только 8,4 %.
Глава 6. Антропогеннаяи трансформация лихенофлоры Центрального Черноземья 6.1. Понятие "антропогенной трансформации лихенофлоры"
В процессе лихенологического обследования мы сталкиваемся обычно с целым комплексом воздействий: глобальное # региональное загрязнение; вырубки лесов и рубки ухода; посадки местных и интродуциро-ванньгх видов арборифлоры; выпас скота; рекреация; привнесение новых
субстратов (искусственные "камни" строений) и многое другое. В совокупности все это можно кратко обозначить, как антропогенная трансформация среды, приводящая, соответственно, к более или менее глубокой антропогенной трансформации лихенофлоры в целом.
Несмотря на множество особенностей лишайников, как симбио-трофных организмов, их роль в наземных биогеоценозах наиболее близка к роли высших сосудистых растений. Вопросы антропогенной трансформации, или синантропизации флоры сосудистых растений хорошо разработаны в литературе (Исаков, Казанская, 1976; Горчаковский, 1979, 1984; Малышев, 1980; Kostrowicki, 1982; Миркин, 1984; Бурда, 1991; Протопопова, 1991; Хмелев, Березуцкий, 2001; и мн. др.), в то время как эти вопросы для лихенофлор изучены совершенно недостаточно.
Для оценки степени антропогенной трансформации региональной лихенофлоры были определены семь классов гемеробии экотопов, где выявлены лишайники. Гемеробия рассматривается как результирующая всех видов антропогенных воздействий (как целенаправленных, так и бессознательных) на экосистему (Зукопп, Эльверс, Маттес, 1981).
Для выявления основных тенденций антропогенной трансформации лихенофлоры особый интерес представляют лихенофлоры урбанизированных территорий, особенно, крупных городов. Города - это "горячие котлы" процесса синантропизации флоры и растительности, который является главной составляющей антропогенной эволюции экосистем (Lonsdale, 1999). Территория современного города, как правило, представляет собой сочетание экотопов различных классов гемеробии (от II до VII), что позволяет выявить соответствующие пространственные изменения лихенофлоры в пределах сравнительно небольшой площади. Кроме того, если о лихенофлоре города имеются исторические сведения, можно оценить изменения во времени.
6.2. Урбанолихенофлора и лихеноиндикационное картирование г. Воронежа
В разделе приведены сведения о географическом положении и климате г. Воронежа, экологической обстановке, дается аннотированный список лишайников (108 видов, 16 из которых известны только по лидератур-ным данным) с указанием классов гемеробии экотопов, в которых они встречаются.
Для комплексной оценки пространственного размещения лишайников в г. Воронеже и выявления возможностей использования лишайников в целях дополнения существующей системы физико-химического мониторинга было проведено обследование территории города в официальных в административных границах (около 400 км2 исключая зеркало Воронежского водохранилища).
'После нанесения на карту-схему результатов обследования выделено 3 зоны антропогенного влияния (рис. 4) на основании числа выявленных лишайников, наличия индикаторных видов 2-ой (Parmelia sulcata, Ну-pogymnia physodes) и 1-ой (Pleurosticta acetabulum, Physconia disttjrta) групп, их жизненности и встречаемости в квадратах. К первой зоне "А" —
сильного антропогенного воздействия, относится 51 квадрат (включая части), или около 30% территории города (на карте-схеме выделена с разграничением на отдельные квадраты). В каждом квадрате собраны 1-4 вида лишайников, индикаторные виды 2-ой группы имеют встречаемость 1-2 балла, жизненность 1-2 балла. Зона "А" наиболее представлена в Левобережном и Коминтерновском районах, что, в целом, совпадает с оценкой экологической обстановки в г. Воронеже с помощью физико-химических методов измерения уровня загрязнения окружающей среды.
Рис. 4 Карта-схема распределения видового разнообразия лишайников в г. Воронеже
Ко второй зоне "В" - зоне среднего антропогенного влияния относятся приблизительно 60 квадратов (включая части), что составляет около 35 % территории города. В квадратах собрано по 5-9 видов лишайников, индикаторные виды 2-ой группы имеют встречаемость 2-4 балла, их жизненность 3-4 балла, встречаемость индикаторных видов 1-ой группы 1-2 балла, их жизненность 1-2 балла. Эта зона более или менее равномерно
представлена по районам города, за исключением Железнодорожного района, где эта зона преобладает.
К третьей зоне "С" - зоне умеренного антропогенного влияния относятся также 60 квадратов (включая части). Видовое разнообразие лишайников - 10 и более видов в одном квадрате; индикаторные виды 2-ой и 1-ой групп довольно обычны, жизненность их достигает 4-5 баллов. Наибольшие площади этой зоны отмечены в Центральном и Советском районах, где сохранились участки естественных лесных массивов. Значительные площади здесь заняты также лесопосадками, парками, дендрариями и ботаническими садами, многие из которых являются памятниками природы (характеристика лишайников памятников природы г. Воронежа дана в Приложении 3).
6.3. Основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры
Для выявления тенденций антропогенной трансформации лихенофлоры были обработаны аннотированные списки лишайников городов, для которых имеются как литературные (исторические) сведения, так и современные: Москвы (Бязров, 1996, 2002; Пчелкин, 1998) и Санкт-Петербурга (Малышева, 1996). Несмотря на разницу в географическом положении, показателях климата, площади, населения и уровнях загрязнения воздушной среды рассматриваемых городов, в изменениях количественных таксономических показателей наблюдаются некоторые общие черты (табл. 7).
Таблица 7
Изменения таксономических показателей урбанолихенофлор
Показатель Воронеж Москва Санкт-Петербург
А В А В А В
Семейств 22 18 24 18 39 25
Родов 45 40 48 35 82 55
Видов 108 92 130 92 233 129
в/с 4,9 5,1 5,4 5,1 6,0 5,2
р/с 2,1 2,2 2,0 1,9 2,2 2,2
в/р 2,4 2,3 2,7 2,6 2,8 2,3
Примечание: А - "исторические" данные, В - современные. Изменения лихенофлоры г. Воронежа прослеживаются на протяжении 75 лет, г. Москвы - 150 лет, г. Санкт-Петербурга - 270 лет.
Таким образом, во времени легко прослеживается общее для всех городов сокращение количества семейств, родов и видов, что говорит о тенденции обеднения урбанолихенофлор.
Изменения в спектрах наиболее полиморфных (первых 8-9) семейств городских лихенофлор также имеют некоторые общие черты. Во-первыхгсувеличением антропогенной нагрузки наблюдается повышение доли ведущих семейств, что по аналогии со структурой флор высших сосудистых растений (Толмачев, 1974; и др.), свидетельствует об усилении экстремальности условий для произрастания. Во-вторых, повышение доли (часто с повышением ранга) в спектрах городских лихенофлор семейств
Physciaceae, Lecanoraceae и Teloschistaceae. В целом, повышение долей этих семейств (а также смена ранга сем. Ramalinaceae в С-Петербурге и появление сем. Verrucariaceae в спектре наиболее полиморфных семейств в Москве), снижение долей Cladoniaceae и Peltigeraceae, свидетельствует о подвижке спектра ведущих семейств от спектра, присущего Бореальному полцарству Голарктики к таковому, присущему Древнесредизем-номорскому подцарству. Иными словами, наблюдается определенная тенденция термоксерофитизации лихенофлоры, аналогично процессам, происходящим в синантропных флорах сосудистых растений (Парфенов, Ким, Рыковский, 1985; Протопопова, 1991). О тенденции термоксеро-фитизации можно говорить и на основе анализа изменений состава экобиоморф городских лишайников - из городов исчезают мезофильные кустистые (pp.Evernia, Ramalina, Usnea и др.) и листоватые широколопастные (pp. Lo-baria, Nephroma, Peltigera и др.) виды. Кроме того, растет удельный вес эв-ритопных жизненных форм: накипных из подгруппы зернисто-бородавчатых (pp. Lecanora, Scoliciosporum, Caloplaca, Candelariella) и листоватых из подгруппы рассеченнолопастных ризоидальных (pp. Phaeophy-scia, Physcia, Physconia). Возрастание роли эвритопных форм - тенденция к вульгаризации лихенофлоры.
Несколько труднее проследить в урбанолихенофлорах тенденции к конвергенции и унификации. Урбанолихенофлорам разных растительно-климатических зон присущи довольно серьезные различия, обусловленные климатом. Однако, при более детальном рассмотрении списков с учетом динамики встречаемости видов в городах, а также проведении эколого-субстратного и географического анализов, прослеживаются некоторые общие закономерности.
Анализ динамики (во времени) урбанолихенофлор ясно показывает увеличение частоты встречаемости (или даже появление) целой группы видов: Caloplaca cerina, С. holocarpa, Candelariella aurella, С. vitellina, Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, P. nigricans, Physcia adscendens, P. caesia, P. dubia, P. stellaris, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina, Cladonia chlorophaea, C. coniocraea, C. fimbriata. Виды, позиция которых в составе растительных сообществ усиливается при возрастании антропогенных нагрузок, П.Л. Горчаковский (1984) определяет, как "синантроп-ные". Вероятно, вышеперечисленные виды лишайников следует считать синантропными, так как их встречаемость в городах выше, чем в соответствующих этим городам зональных естественных экосистемах. Массовое развитие таких видов может рассматриваться как аналог одной из тенденций, составляющих процесс адвентизации растительности (Горчаковский, 1999; Миркин, Наумова, 2001): в ходе процесса адвентизации может происходить не только расселение адвентивных видов, но и массовое развитие некоторых местных видов, в прошлом связанных с естественными локальными нарушениями. Синантропные виды становятся характерными составляющими лишайниковых группировок, наиболее распространенных в городской черте, что является определенным свидетельством тенденции к конвергенции и унификации лишайникового покрова.
В спектрах эколого-субстратных групп наблюдается значительное повышение роли неспецифичных эврисубстратных или малоспецифичных эпифито-эпиксильных, эпигеидо-эпиксильных видов, на фоне снижения доли облигатных эпифитов, эпигеидов и эпиксилов и некоторого возрастания таковой облигатных эпилитов (за счет заселения лишайниками искусственных субстратов). Налицо определенные изменения в сторону сближения спектров эколого-субстратных групп урбанолихенофлор (тенденция к конвергенции и унификации) и повышения в них роли неспецифичных и -малоспецифичных видов (вульгаризация).
В динамике спектров географических элементов урбанолихенофлор также заметны тенденции к конвергенции и унификации: повышение доли неморальных видов в Санкт-Петербурге (и гораздо меньшее падение доли неморальных видов по-сравнению с бореальными в Москве) при повышении доли бореальных видов в Воронеже. То есть, происходит "размывание" зональности: "бореализация" неморальных и "немора-лизация" бореальных урбанолихенофлор. Наблюдается общее упрощение спектров геоэлементов и повышение доли неспецифичных муль-тизональных видов -свидетельство тенденций обеднения и вульгаризации.
Из тенденций антропогенной трансформации, характерных для флор сосудистых растений, для лишайников оказалось невозможным пока проследить тенденцию к замене автохтонных элементов - аллохтонными. Ареалы подавляющего большинства видов лишайников значительно шире, нежели видов сосудистых растений. У лишайников (за исключением эндемичных видов) практически невозможно определить "родину", точнее, чем до биоклиматической зоны, и достоверно установить "автохтонность" или аллохтонность" вида. Те виды лишайников, которые мы считаем синан-тропными, являются, повидимому, апофитами (причем, эуапофитами), постоянно закрепившимися в созданных или измененных человеком местообитаниях.
В связи с медленными темпами эволюции лишайников, а также слабой изученностью их генетических особенностей, у лишайников гораздо сложнее ^проследить эволюционные последствия антропогенной -трансформации лихенофлор. Предположительно, по литературным данным, среди эволюционных последствий антропогенной трансформации лихе-нофлоры, имеются предпосылки к формированию "эндемов техногенных субстратов".
6.4. Оценка уровня антропогенной трансформации лихенофлоры
Для оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор использованы сравнение "ядер встречаемости" и вычисление субстратного коэффициента.
На примере сравнения ядра урбанолихенофлоры г. Воронежа, лихенофлоры ""Воронежского государственного биосферного заповедника (ВГБЗ) и Левобережного придолинно-террасового ландшафтного района (к которому относится территория ВГБЗ и г. Воронежа) показано, что основные тенденции антропогенной трансформации (обеднение, вульгаризация, ксерофитизация) легко прослеживаются уже на уровне ядра. Таким обра-
зом, некоторую общую оценку уровня AT лихенофлоры можно получить, анализируя даже не полный видовой состав (что иногда затруднительно из-за недостаточной изученности), а список наиболее обьгчных, часто встречающихся видов.
Более дифференцированную оценку уровня AT можно получить при вычислении "субстратного коэффициента".
Для расчетов реальных "К" нами использованы сведения о видовом разнообразии лишайников различных территорий лесостепи и прилегающих к ней, включая данные и других авторов: И.И. Макаровой (1970) по участку "Лес на Ворскле" заповедника "Белогорье" с добавлением по этому участку данных других авторов (Бобырева, 1999; Конорева, 2000) и С.И.Чабаненко, A.A. Таран (1995) по заповеднику "Брянский лес". Результаты расчетов, включая относительную погрешность (ОП), приведены в таблице 8.
Таблица 8
Зависимость видового разнообразия лишайников различных лесостепных и прилегающих к лесостепи территорий от количества
Территория Тип S С AT к Ьрасч. Ьреал. ОП,%
ВГБЗ л 28 14 н 4 126 129 2,4
Зап."Брянский лес" л 24 20 н 4 116 116 0
уч."Лес на Ворскле" (зап. "Белогорье") лс 21 8 н 4 92 88 4,3
ур. Баркаловка (уч. Баркаловка, ЦЧЗ) лс 14 5 н 4 61 62 1,6
ур. Городное и Гукла (уч. Баркаловка,ЦЧЗ) лс 14 4 н 4 60 59 1,7
ур. "Орехово" лс 8 3 н 4 35 35 0
ур. "Мордва" лс 10 3 н 4 43 42 2,3
Зап."Дивногорье" с И 4 н 4 48 49 2,1
ур. "Желобок" с 2 1 н 4 9 9 0
г. Борисоглебск* мг 7 3 ср 3,1 - 25 -
г. Новохоперск* мг 7 2 ср 3,0 - 23 -
г. Воронеж кпг 35 11 в 2,3 - 92 -
ВНД (в черте города) лкпг 16 4 в 2,6 - 45 -
Ботсад ВГУ (-"-) пкпг 16 1 в 25 - 41 -
Примечание: "8" - количество субстратов, на которых найдены лишайники, "С" - количество ценозов (сообществ), "Ь" - видовое разнообразие лишайников, зап. - заповедник, л - лесной, лс - лесостепной, с - степной, мг - малый город, кпг - крупный промышленный город, п - парковый, расч. - расчетный, реал. - реальный, ВНД - Воронежская нагорная дубрава. Звездочкой отмечены города Воронежской области, лихе-нологические исследования которых проведены только в отношении эпифитных видов, соответственно, в графе "5" (количество субстратов) учтены только породы форофи-тов, на которых собраны лишайники. Относительная погрешность и Ьрасч. не рассчитывались для урбанизированных территорий, т.к. дробные коэффициенты здесь являются показателями антропогенной нагрузки.
Отметим, что Воронежская нагорная дубрава - единственная территория в черте г. Воронежа, о лихенофлоре которой имеются значительно более ранние сведения (Томин, 1926). В 1926 г. этот лесной массив находился вне городской черты и антропогенная нагрузка (включая загрязнение воздуха) была, безусловно, ниже, чем в настоящее время. Как уже отмечалось выше, нами не обнаружены в пределах упомянутого лесного массива 16 видов лишайников, преимущественно — чувствительных к загрязнению воздуха кустистых и листоватых эпифитов. Если включить в список лишайников дубравы виды, указанные М.П. Томиным, но не выявленные нами, общее видовое разнообразие составит 61 вид. При этом "К" достигнет значения 4 (т.е. зонального для территорий с незначительной антропогенной трансформацией), а относительная погрешность при этом будет равна 1,7 %. Таким образом, мы имеем определенное доказательство экологической значимости эмпирически установленного коэффициента. К сожалению, достаточно подробных данных о лихенофлоре региона в прошлом немного; также не все современные публикации могут быть проанализированы из-за расхождения авторов относительно значимости тех или иных сведений о собранных образцах лишайников.
Можно предположить, что в других ботанико-географических зонах значения "К" для природных территорий будут другими, (например, более высоким в зоне таежных лесов). Если наши предположения о наличии такого зонального коэффициента подтвердятся в дальнейшем, это будет иметь определенное значение как для чисто флористических, так и для биоиндикационных исследований. В этом случае возможно: а) прогнозирование видового разнообразия лишайников природных территорий с незначительной антропогенной нагрузкой, при наличии данных геоботанического обследования (в случае соблюдения всех условий, отклонение реально выявленного видового разнообразия от расчетного достаточно малы и не превышают 5 %); б) выявление участков, где лихенологические исследования проведены с недостаточной тщательностью (если антропогенная нагрузка низка,-а выявленный видовой состав лишайников территории значительно меньше расчетного); в) сравнение степени антропогенной нагрузки различных территорий, исходя из количественных данных о видовом разнообразии лишайников, без выявления баллов токсикофобности или полеотолерантности отдельных видов, что в настоящее время пока еще затруднительно во многих регионах.
Таким образом, предлагаемые нами виды анализов органично дополняют традиционные исследования региональных лихенофлор и, возможно, помогут более полно оценить тенденции их развития в современных условиях.
Глава 7. Вопросы охраны биоразнообразия лишайников Центрального Черноземья 7.1. Редкие виды лишайников Центрального Черноземья
Для крупных территориальных единиц (Голарктика, Средняя полоса Европейской части России) редкие виды выделялись на основе литературных данных. Редкими для ЦЧР мы считаем виды, имеющие до 5-ти местонахождений (реже более, но тогда вид распространен в пределах одного-двух ландшафтных районов).
В ЦЧР выявлены 47 видов, редких для Голарктики, 59 видов, редких для Средней полосы европейской части России, 95 видов, редких для региона, и 18 видов с неопределенным статусом (в основном, виды с малоизученной географией). Таким образом, редко встречаются 218 видов лишайников, что составляет 53,5 % от общего видового богатства лихеноф-лоры региона.
Наиболее насыщены редкими видами сообщества нагорных дубрав и петрофитно-кальцефитных степей, из ландшафтных районов особым богатством редких видов отличаются Осколо-Донецкий, Придонский извест-няково-карстовый и Придонский меловой, в которых сосредоточено большинство урочищ с реликтовыми петрофитно-кальцефитными группировками типа "сниженных альп", дериваты меловых боров,нагорные березняки, а также выходы песчаников (в основном, в Придонском известняково-карстовом).
7.2. Лишайники особо охраняемых природных территорий
Региональная сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ) представлена заповедниками (Воронежский биосферный государственный природный заповедник, заповедник "Белогорье" Госкомэкологии РФ, Государственный природный заповедник "Воронинский", Хоперский государственный заповедник, Центрально-Черноземный биосферный государственный заповедник им. В.В. Алехина, заповедник "Галичья гора" Воронежского государственного университета, Государственный истори-ко-археологический природный музей-заповедник "Дивногорье"); ботаническими, зоологическими, охотничьими и ландшафтными заказниками (общим числом около 300), многочисленными (более 500) памятниками природы (Сводный список ..., 2001; и др.).
При изучении лихенофлоры региональной сети особо охраняемых природных территорий установлено, что наиболее высокими показателями видового разнообразия лихенофлоры характеризуются сеть заповедников (304 вида). В заказниках различного типа и памятниках природы выявлено 258 видов, а в сети ООПТ в целом - 358 видов лишайников.
Как было показано в п. 3.2., видовое богатство лишайников на локальном уровне слабо зависит от площади участка. Кроме того, для лишайников, как и для сосудистых растений, оказалось верным положение о том, что "несколько маленьких резерватов могут содержать больше видов, чем эквивалентный по площади один" (Simberloff, Abele, 1976, 1982). Наибольшим видовым богатством характеризуются, в основном, не самые большие заповедники региона (табл. 9), а заповедники "кластерного" типа, участки которых расположены в разных ландшафтных ' районах ("Белогорье", Центрально-Черноземный"). Это чрезвычайно расширяет
спектры экологических условий для обитания лишайников и положительно сказывается на разнообразии лихенофлоры.
Таблица 9
Видовое богатство и репрезентативность лихенофлоры заповедников ЦЧР
Заповедник, площадь Число видов лишайников Ландшафтный район R, %
Воронежский биосферный, 31,1 тыс. га 129 Левобережный придолинно-терассовый 69,7
"Воронинский", 10,2 тыс. га 59 Вороно-Цнинский 100
Хоперский, 16,2 тыс. га 68 Среднехоперский 88,1
"Галичья гора", 0,23 тыс. га 116 Придонский известняково-карстовый 61,4
"Белогорье", 2,1 тыс. га 161 Юго-Западный (Суджан-ский), Тимский, Осколо-Донецкий, Калитвинский 81,2 (общая)
"Дивногорье", 1,1 тыс. га 45
ЦентральноЧерноземный биосферный, 5,3 тыс. га 152
Важным показателем для биоразнообразия ООПТ является его репрезентативность (R). Репрезентативность видового разнообразия лишайников сети ООПТ региона определялась по отношению к таковому в соответствующих ландшафтных районах (табл. 10). Высокий показатель репрезентативности Воронинского заповедника объясняется, по-видимому, высокой антропогенной трансформацией остальных территорий соответствующего ландшафтного района.
Репрезентативность сети заповедников по отношению к лихенофло-ре ЦЧР в целом - 74,9 %, сети заказников и памятников природы - 63,6 %. Общая репрезентативность сети ООПТ - 88,2 %, что совпадает с некоторыми оценками (An information systems..., 1990): охрана наиболее сохранившихся участков растительных сообществ позволяет защитить от вымирания 85 - 90 % видового разнообразия.
Несколько ниже показатель репрезентативности региональной сети ООПТ в отношении редких видов. На охраняемых территориях Центрального произрастают 180 (82,6 % от общего числа) редких видов лишайников региона.
7.3. Рекомендации по охране биоразнообразия лишайников
Для повышения репрезентативности в отношении биоразнообразия лишайников (в т.ч. редких видов) необходимо расширение сети ОПТ региона. в основном, за счет небольших памятников природы, которые в перспективе могут стать участками заповедников или комплексных государственных заказников "кластерного" типа. Можно порекомендовать, предварительно, включить в число ОПТ в категории "памятника природы" следующие участки. 1) Выходы песчаников в окр. с. Новосильское, Семи-лукский р-н Воронежской обл. Урочище относится к типу "Камни" - выходы песчаников на водоразделе (Мильков, 1963). Площадь - около 2 га, урочище окружено сельскохозяйственными угодьями. На крупных валунах песчаников палеогенового возраста произрастают Rhizocarpon macrosporum (редкий для Голарктики, единственное местонахождение в ЦЧР), Cladonia floerkeana, Lecania erysibe, Lecanora frustulosa (редкие для ЦЧР). 2) Урочище "Желобок" в окр. с. Криницы, Богучарский р-н Воронежской обл. Участок представляет собой каменистую степь с выходами песчаников, редкий останцово-водораздельный тип местности (Мильков, 1963). Площадь урочища около 5 га. Здесь произрастает вид Cetraria step-рае, занесенный в Красную книгу РФ (1988), Bellemeria cupreoatra (редкий для Средней полосы европейской части РФ), Cladonia magyarica, С. subran-giformis (редкие для ЦЧР). 3)Выходы песчаников в окр. с. Дурово, Рыльский р-н Курской обл. Урочище представляет собой обнажения палеогеновых песчаников в овраге на окраине села, по обе стороны шоссейной дороги от г. Рыльск. Площадь урочища составляет около 4 га. На песчаниках выявлены Acarospora veronensis, Physcia tenella var. marina (редкие для Средней полосы европейской части РФ), Placynthiella uliginosa, Trape-lia coarctata (редкие для ЦЧР). 4)Участок степной балки между сс. Андре-евка и Сатинка, Сампурский р-н Тамбовской обл. Площадь - около 1 га. Одно из двух известных для ЦЧР метообитаний Cetraria steppae, занесенного в Красную Книгу РФ.
Для сохранения биоразнообразия лишайников ЦЧР разработаны разделы "Лишайники" для опубликованной (Красная книга Тамбовской области, 2002) и находящихся в процессе подготовки региональных Красных книг. На основе применения критериев МСОП (IUCN Red List Categories..., 2001), адаптации этих критериев на региональный уровень (Gardenfors et al., 2001) и интерпретации их для криптогамных организмов (Hodgetts, 2000) для внесения в Красную книгу Белгородской области рекомендованы 35 видов макролишайников, Воронежской - 39 видов, Курской - 37 видов, Липецкой - 33 вида и Тамбовской - 24 вида. Большинство видов пока имеют категорию (статус) "уязвимые", в основном, из-за недостатка исторических сведений о распространении в регионе. Необходима организация стационарных исследований динамики популяций редких видов лишайников в заповедниках ЦЧР. результаты которых могут выявить изменения в установленных на сегодняшний день статусах фактически всех видов макролишайников.
РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА CQmptypr ÜI 90» «rv
Выводы
1. Изучение и анализ региональных лихенофлор целесообразно проводить на основе ландшафтного подхода, так как это позволяет выявить основные эколого-географические закономерности их формирования.
2. Лихенофлора Центрального Черноземья включает 406 видов, 73 вариации и формы из 113 родов, 53 семейств и группы 1лсЬепе5 ¿шрегГесй. Общая изученность при этом оценивается, приблизительно, как 85 %. Основу лихенофлоры составляют представители порядка ЬесапогакБ, включающего 3 подпорядка, 27 семейств и 318 видов (78, 3 %). Наиболее полиморфными, ведущими являются 13 семейств: Ьесапогасеае, С1а<1ошасеае, РагтеНасеае, РЬуБ^асеае, Те1о8сЫБ1асеае, ВаасНасеае, Уеггисапасеае, СоЦепШасеае РегШайасеае, Agyriaceae, НутепеНасеае, Рогр1Шасеае, включающих 75,4 % от общего числа видов. Показателями видового богатства выше среднего характеризуются 25 ведущих родов, объединяющих 66,3 % лихенофлоры: С1а<1оша, Ьесапога, Са1орГаса, ВааШа, Уеггисапа, Ье-саша, ШпосНпа, Ме1апеПа, Хап&опа, Peltigera, Регшвапа, РЬуэ^а, АврюШа, ВиеШа, СоНета, АгЙюша, СЬаепоЛеса, МусоЬШтЫа, СапсЗе1апе11а, Ье-сйе11а, Ьергапа, Мюагеа, РИузсота, КашаПпа, Асагоэрога, РЬаеорЬуваа.
Спектры ведущих семейств и родов лихенофлоры ЦЧР включают таксономические единицы характерные как для Бореального подцар-ства Голарктики, так и для Древнесредиземноморского, что отражает экотонное положение лесостепного региона на границе двух природных зон — лесной и степной; свидетельствует о сложной истории и гетерогенном происхождении лихенофлоры. Сравнение лихенофлоры Центрального Черноземья с сопредельными (Приволжской возвышенности, лесостепной и степной зоны равнинной части Украины, Московской и смежных областей) также доказывает ее связующую роль между лихенофлорами расположенной на севере, северо-западе и северо-востоке лесной и более южными, юго-западными и юго-восточными лесостепными и степными лихенофлорами.
3. Лишайниковый коэффициент (ЛК) Центрального Черноземья составляет около 0, 22. Бедность лихенофлоры, кроме наличия длительного воздействия антропогенного фактора и, вследствие этого, слабой сохранности зональных сообществ, может быть объяснена также равнинным (в целом) характером рельефа и относительной однородностью природно-климатических условий.
4. Изученная лихенофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм. Большинство лишайников региона относятся к отделу эпигенные (95,3 %), отдел эндогенные представлен 4,7 % от общего числа видов. Среди эпигенных лишайников преобладают-жизненные формы плагиотропного типа - 319 видов (78,6 %) из классов накипные - 240 видов (59,0 %), листоватые - 78 (19,3 %) и ум-биликатные (11т) - 1 (0,3 %). Тип плагио-ортотропных жизненных форм включает 46 видов (11,4 %), тип ортотропных - 15 (3,8 %), тип свободно-живущих - 3 (0,8 %). Среди экобиоморф лишайников Центрального Чер-
ноземья 265 видов (65,3 %) являются эвритопными, 86* видов (21,2 %) -ксерофильными и 55 (13,5 %) - мезофильными. Некоторое преобладание ксерофильных жизненных форм над мезофильными вполне закономерно для лесостепного региона, лесистость которого довольно низка, а значительная часть территории относится к району недостаточного увлажнения.
5. Лишайники Центрального Черноземья представлены 8-ю эколого-субстратными группами. Основу лихенофлоры составляют эпифиты (140 видов, 34, 5 %) и эпилиты (101 вид, 24, 9 %). Остальные группы располагаются в следующем порядке: эпигеиды (54 вида, 13,3 %), эпифито-эпиксилы (42 вида, 10,3 %), эврисубстратные (24 вида, 5,9 %), эпиксилы (19 видов, 4,7 %), эпибриофиты (17 видов, 4,2 %) и эпигеидо-эпиксилы (9 видов, 2,2 %).
6. Всего на коре 49 пород живых деревьев и кустарников было выявлено 225 видов лишайников из различных эколого-субстратных групп. Наибольшее число лишайников выявлены в эпифитном покрове дуба (137), осины (101), берез (96), ясеня (80) и кленов (77), на сосне произрастают 70 видов лишайников. Несколько беднее видовой состав эпифитов липы (61), древесных ив (60), вязов и тополей (по 50), ольхи (48). Видовой состав эпифитов на интродуцентах представляет собой сильно обедненный состав эпифитов аборигенных древесных пород, при этом лучше всего освоены лишайниками деревья и кустарники, часто внедряющиеся (или внедренные искусственно) в естественные растительные сообщества региона. К наиболее "освоенным" интродуцентам относятся клен ясенелистный, белая акация и желтая акация или карагана, в эпифитном покрове которых встречено, соответственно, 34, 28 и 18 видов лишайников.
7. Изучение влияния загрязнения воздуха на эпифитный лишайниковый покров дубрав в зоне действия автотрассы Москва - Воронеж показало, что в распределении эпифитных лишайников прослеживается определенная зависимость от уровня загрязнения. При средних воздействиях наблюдается "экотонныи эффект" за счет перекрывания экологических ниш разных по толерантности видов лишайников, при высоком уровне воздействия происходит полное выпадение из эпифитного лишайникового покрова чувствительных к загрязнению эпифитных видов.
8. Эколого-ценотический анализ изученной лихенофлоры выявил наибольшее видовое разнообразие в лесных сообществах Центрального Черноземья (314 видов), особенно высоки показатели видового богатства в дубравах (242 вида) и борах (193 вида). В степных и остепненных местообитаниях произрастает 191 вид лишайников, на лугах и болотах - 40 видов.
9. В лихенофлоре региона выявлены лишайники с 13 типами ареалов, среди которых преобладают широкие: голарктический (102 вида или 25,1 %), мультирегиональный (84 или 20,7 %), панбореальный (74 или 18,2 %). Значительны доли еврамериканских (35 или 8,6 %), паннеморальных (34 или 8, 4 %), европейских (28 или 6,9 %), евразиатских (24 или 5,9 %) и евразоамериканских (14 или 3,5 %) видов. Еврафриканско-американский, евразоафриканский, еврафриканский, еврокавказский и субсредиземно-
морский типы ареалов представлены.1 - 3 видами (в совокупности 9 видов или 3,2 %). Широкий спектр ареалогических групп лихенофлоры Центрального Черноземья свидетельствует о сложном характере ее формирования и, частично, миграционном происхождении.
10. Лихенофлора Центрального Черноземья представляет собой комплекс видов, относящихся к 9 географическим элементам. Основу лихенофлоры формируют лишайники бореального (128 видов, 31,5 %) и неморального (93 вида, 22,9 %), а также мультизонального (88 видов, 21,7 %) элементов. Остальные геоэлементы представлены следующим числом видов: аридный - 26 (6,4 %), ното-бореальный - 21 (5, 2 %), монтанный - 19 (4,7 %), монтанно-гипоарктический - 15 (3,7 %), арктовысокогорный - 9 (2,2 %), субокеанический - 6 (1,3 %).
Состав географических элементов изученной лихенофлоры является отражением длительного исторического процесса флорогенеза. Виды арктовысокогорного, монтанного, монтанно-гипоарктического геоэлементов, а также бореальные эпилитные виды, вероятно, следует считать гляциальными реликтами на изученной территории. Предположительно, некоторая часть неморальных и бореальных видов могут быть и плиоценовыми (третичными реликтами), а проникновение субокеанических и аридных виды сложно датировать определенно.
11. Для крупных ландшафтных выделов — как широтных (зональных), так и меридиональных - установлена некоторая зависимость видового разнообразия лишайников от площади обследованной территории. Изучение хорологических особенностей лихенофлоры Центрального Черноземья выявило, что в широтном отношении самыми высокими показателями видового богатства и своеобразия характеризуется наибольшая по площади подзона типичной лесостепи (378 видов, показатель относительного своеобразия - 52,7 %). Для подзоны северной лесостепи эти показатели, соответственно, составляют 127 видов и 5,6 %, южной лесостепи - 155 видов и 1,7 %. В пределах степной зоны в регионе выявлены 104 вида лишайников, показатель относительного своеобразия - 3,8 %.
- Сравнительно-флористический анализ лихенофлор свидетельствует о том, что различия между типичной и южной лесостепью гораздо менее значимы, чем различия между южной лесостепью и степью - следовательно, граница между лесостепной и степной зоной по лихенологическим данным должна проводиться согласно физико-географическому (ландшафтному), а не ботанико-географическому районированию.
12. Меридиональное распределение лишайников региона проявляет зависимость от комплекса факторов, включающего, наряду с площадью орографического выдела, особености геоморфологии и рельефа, контрастность спектра местообитаний, степень атропогенной трансформации территории, длительность процессов флорогенеза. Основные структурные черты лихенофлоре региона придает лихенофлора Среднерусской возвышенности, представленная 372 видами (91, 6 % от общего видового разнообразия ЦЧР), с показателем относительного свое-
образия 46, 3 %. Лихенофлора Окско-Донской равнины значительно беднее — 218 видов, показатель относительного своеобразия составляет только 8,4 %.
13. На основании оригинальных данных (по г. Воронежу) и литературных источников по урбанолихенофлорам Москвы и Санкт-Петербурга, для которых имеются как исторические сведения, так и современные, выявлены основные тенденции антропогенной трансмформации (AT) ли-хенофлор, во многом аналогичные таковым для сосудистых растений: обеднение и вульгаризация видового состава, ксерофитизация и адвен-тизация лихенофлоры, унификация и конвергенция лихенопокрова. Из тенденций AT, характерных для флор сосудистых растений, для лишайников оказалось невозможным пока проследить тенденцию к замене автохтонных элементов - аллохтонными. Виды лишайников, которые мы считаем синантропными, являются, по-видимому, апофитами (причем, эуапо-фитами), постоянно закрепившимися в созданных или измененных человеком местообитаниях. В связи с медленными темпами эволюции лишайников, а также слабой изученностью их генетических особенностей, у лишайников гораздо сложнее проследить эволюционные последствия AT ли-хенофлор. Предположительно (на основе анализа литературных данных), среди эволюционных последствий антропогенной трансформации лихенофлоры, имеются предпосылки к формированию "эндемов техногенных субстратов".
14. На территории Центрального Черноземья редко встречаются 218 видов лишайников, что составляет 53,5 % от общего видового богатства лихенофлоры региона: 47 видов, редких для Голарктики, 59 видов, редких для Средней полосы европейской части России, 95 видов, редких для региона, и 18 видов с неопределенным статусом. Наиболее насыщены редкими видами сообщества нагорных дубрав и петрофитно-кальцефитных степей.
15. Общая репрезентативность (R) лихенофлоры всех заповедников (304 вида) по отношению к лихенофлоре региона в целом составляет 74,9 %. Видовое разнообразие лишайников в заповедниках Центрального Черноземья следующее: "Белогорье" (с учетом уч. "Айдарский", работа по присоединению которого к заповеднику ведется в настоящее время) - 161 вид; Воронежский биосферный - 129; "Воронинский" - 59; "Галичья гора" - 116; "Дивногорье" — 45; Хоперский - 68; Центрально-Черноземный биосферный - 152. В целом, на охраняемых территориях всех категорий Центрального Черноземья (заповедники, заказники, памятники природы и др.) выявлено 358 видов лишайников (R = 88,2 %). Для повышения репрезентативности сети ОПТ предлагается включить в число ОПТ в категории "памятника природы" 5 участков.
16. На основе применения критериев МСОП и адаптации их на региональный уровень для внесения в Красную книгу Белгородской области рекомендованы 35 видов макролишайников, Воронежской - 39 видов, Курской - 37 видов, Липецкой - 33 вида и Тамбовской - 24 вида.' Большинство видов пока имеют категорию (статус) "уязвимые". Необходима
организация стационарных исследований динамики популяций редких видов лишайников в заповедниках ЦЧР, результаты которых могут выявить изменения в установленных на сегодняшний день статусах фактически всех видов макролишайников.
Список основных публикаций по теме диссертации
1. Мучник Е.Э. Антропогенная трансформация лихенопокрова дубрав в зоне автотрассы Москва-Воронеж / Е.Э. Мучник, JI.B. Ширнина // Геоботаника XXI века: Материалы Всерос. науч. конф.( 14-18 сент. 1999 г., Воронеж). - Воронеж, 1999. - С.148 -150.
2. Мучник Е.Э. Использование ЭВМ в систематике низших растений на примере информационно-поисковой системы "R-Lichens''/Е.Э. Мучник //Экологическое образование и компьютеризация ботанических дисциплин: Тез. докл. зав. каф. ботаники ун - тов РСФСР, Воронеж, 20-27мая 1991.- Воронеж, 1991.-С. 29-31.
3. Мучник Е.Э. К изучению лихенофлоры Степного Красногорья / Е.Э. Мучник //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Материалы Росс.-Укр. науч. конф., посвящ. 60-летию Центр.-Чернозем. заповедника, пос. Заповедный, Курск, обл., 22 - 27 мая 1995 г. - М., 1995. - С. 135-136.
4. Мучник Е.Э. К изучению лишайников пойменных лесов рек Вороны и Хопра /Е.Э. Мучник //Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: Материалы науч. конф., посвящ. 60-летию Хопер. заповедника (пос. Варварино, Воронеж.обл., 21-25 авг. 1995 г.) - Воронеж, 1995.-С. 48-50.
5. Мучник Е.Э. К изучению лишайников степных участков заповедника "Белогорье" /Е.Э, Мучник, JI.A. Конорева // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. - Оренбург, 2003. - С. 356 - 358.
6. Мучник Е.Э. К экологии лишайников меловых обнажений бассейна Среднего Дона / Е.Э. Мучник //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Материалы межреспубл. науч.-практ.конфТ-Краснодар71996. — С.55 - 57.
7. Мучник Е.Э. К экологии лишайников пойменных лесов Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Юг России в прошлом и настоящем: история, экономика, культура: Материалы междунар. науч.-практ. конф. -Белгород, 1998. - С. 155 - 156.
8. Мучник Е.Э. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Новости систематики низших растений. - СПб., 2001. - Т. 35. - С. 183 - 195.
9. Мучник Е.Э. Лихенологические исследования в заповеднике "Галичья гора" / Е.Э.Мучник // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи: Сб. науч. ст., посвящ. 75-летию гос. заповедника "Галичья гора". - Воронеж, 2000. - С. 50 - 57.
Ю.Мучник Е.Э. Лихенологические исследования на территории Центрального Черноземья России (состояние вопроса) / Е.Э. Мучник //
Новости систематики низших растений. - СПб., 1998. - Т. 32. - С. 6472.
И.Мучник Е.Э. Лихенологические исследования на территории Добров-ского ландшафтного заказника (состояние и перспективы)/ Е.Э. Мучник, М.В. Кузнецова // Антропогенное влияние на флору и растительность. Материалы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, 30 ноября 2001 г. - Липецк, 2001. - С. 23 -27.
12.Мучник Е.Э. Лихенологические исследования нового заповедного участка "Стенки-Изгорья" (Центрально-Черноземный заповедник)/ Е.Э. Мучник // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию Воронеж, биосферн. гос.заповедника, Воронеж, ст. Графская, 811 сент. 1997 г. - Воронеж, 1997. - С. 87 - 88.
13.Мучник Е.Э. Лихенофлора охраняемых территорий Воронежской области / Е.Э. Мучник // Бот. журн. - 1991. - Т. 76, №11.- С. 1629 - 1637.
14.Мучник Е.Э. Лишайники / Е.Э. Мучник // Красная Книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. - Тамбов, 2002. - Раздел 2. - С. 266 - 295.
15.Мучник Е.Э. Лишайники / Е.Э. Мучник // Флора Воронежского заповедника. - М., 1999. - С. 111 - 125 (Флора и фауна заповедников; Вып. 78.)
16.Мучник Е.Э. Лишайники степей Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Бот. журн. - 1999. - Т. 84, № 6. - С. 53 - 59.
17.Мучник Е.Э. Материалы к изучению лихенофлоры Тамбовской области / Е.Э. Мучник // Бот. журн. - 2003. - Т. 88, №4. - с. 28 - 41.
18.Мучник Е.Э. Материалы к изучению лишайников участка Баркаловка (Центрально-Черноземный заповедник) / Е.Э. Мучник, И.Н. Урбанави-чене // Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. -Тула, 2002. - С. 263 - 268. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 18).
19.Мучник Е.Э. Мониторинг и криптоиндикация урбанизированных экосистем лесостепи (на примере г. Воронежа) / Е.Э. Мучник, H.H. Попова // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы: Тез. докл. Рос. науч.-практ. конф. (22-24 нояб. 1994 г.) - Орел, 1994. - 4.1. - С. 78 - 79.
20.Мучник Е.Э. Находка Leptogium Schraden (Collemataceae, Lichenes) в России / Е.Э. Мучник, Г.П. Урбанавичюс // Бот. журн. - 2001. - Т. 86, № З.-С. 120-121.
21.Мучник Е.Э. Некоторые аспекты анализа региональных лихенофлор / Е.Э. Мучник // Труды Первой Российской Лихенологической Школы. -Петрозаводск, 2001. - С. 106 - 112.
22.Мучник Е.Э. Новые и редкие виды лишайников Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Труды междунар. конф., посвящ. 100-летию организации исслед. по микологии и криптогамной ботанике в Бот. ин-
~\7\Zé #17 18 6
те им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). -СПб., 2000.-С. 355-357. 23 .Мучник Е.Э. О закономерностях распределения видового разнообразия лишайников лесостепной зоны / Е.Э. Мучник // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков: Тез. докл., представ. П (X) съезду Рус. бот. о-ва (2629 мая 1998 г., Санкт-Петербург). - СПб., 1998. - Т.2. - С. 73.
24.Мучник Е.Э. Опыт лихеноиндикационных исследований на территории Воронежа / Е.Э. Мучник // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. - Воронеж, 1996. - С. 220 - 223.
25.Мучник Е.Э. Особенности пространственного распределения лишайников и типичные лихеносинузии Усманского бора / Е.Э. Мучник // Бот. журн. -1994.-Т. 79,№12. -С.40 - 46.
26.Мучник Е.Э. Особенности пространственного распределения лишайников, и типичные лихеносинузии Усманского бора (Воронежская область) / Е.Э. Мучник // Бот. журн. -1994. - Т. 79, № 12. - С. 40-46.
27.Мучник Е. Э. Реликтовые элементы в лихенофлоре Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии: Материалы науч. конф. посвящ. 100-летию со дня рождения C.B. Голицына. - Воронеж, 1997. - С. 68-70.
28.Мучник Е.Э. Тенденция антропогенной трансформации лихенофлор / Е.Э. Мучник // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 авг. 2003 г., Новороссийск-Барнаул). - Барнаул, 2003. - Т. 1 - С. 179-181.
29.Мучник Е.Э. Эпилитные лишайники Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Бот. журн. - 1997. - Т. 82, № 4. - С. 46-53.
30.Мучник Е.Э. Эпилитные лишайники Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Бот. журн. - 1997. - Т. 82, № 4. - С. 46-53.
31.Moutchnic Е. Substrate coefficient as a index of antropogenic transformation of lichen flora in the forrest-steppe zone of Russia / E. Moutchnic // EuroBionet 2002 Conference on Urban Air Pollution, Bioindication and Environmental Awareness, University of Hohenheim, 5-6 November 2002, Summaries / Editors: Klumpp, A., Ansel, W. & Klumpp, G. - Stuttgart,. 2002.-P. 53.
Заказ № 610 от 07.10.2003 г. Тираж 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мучник, Евгения Эдуардовна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ.
1.1. Геологическое строение, неотектоника, рельеф.
1.2. Гидрогеологические и климатические условия.
1.3. Почвы и растительный покров.
1.4. Антропогенная трансформация ландшафтов и экологическая обстановка.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ.
ГЛАВА 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОЦЕНКИ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РЕГИОНАЛЬНЫХ ЛИХЕНОФЛОР.
3.1. Материалы и методы исследования.
3.2. Концепция анализа региональных лихенофлор на основе ландшафтного подхода.
3.3. Методы оценки антропогенной трансформации региональных лихенофлор.
3.4. Структура информационно-поисковой системы и базы данных "R-Lichens" (Лишайники региона).
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ.
4.1. Таксономический состав.
4.2. Оценка флористического богатства и сравнительный анализ лихенофлоры Центрального Черноземья с некоторыми другими региональными флорами.
4.3. Биоморфологический анализ.
4.4. Эколого-субстратные группы лишайников.
4.4.1. Характеристика лишайников деревьев и кустарников.
4.4.2. Влияние загрязнения воздуха на эпифитный лишайниковый покров дубрав в зоне действия автотрассы Москва - Воронеж.
4.4.3. Характеристика лишайников валежника, пней, древесины.
4.4.4. Характеристика напочвенных лишайников.
4.4.5. Характеристика лишайников каменистых субстратов.
4.5. Эколого-ценотический анализ.
4.6. Эколого-географический анализ.
ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ.
5.1. Зональное (широтное) распределение лишайников.
5.2. Меридиональное распределение лишайников.
ГЛАВА 6. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ.
6.1. Понятие "антропогенной трансформации лихенофлоры".
6.2. Урбанолихенофлора и лихеноиндикационное картирование г. Воронежа.
6.3. Основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры.
6.4. Оценка уровня антропогенной трансформации лихенофлоры.
ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ.
7.1. Редкие виды лишайников Центрального Черноземья.
7.2. Лишайники особо охраняемых природных территорий.
7.3. Рекомендации по охране биоразнообразия лишайников.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Лихенофлора Центрального Черноземья"
Актуальность темы. В настоящее время все очевиднее становится необходимость изучения полного комплекса природных элементов, входящих в состав биогеоценозов. Лишайники до сих пор остаются наиболее слабо изученным звеном региональных флор. Территория России в лихе-нологическом отношении пока исследована крайне неравномерно, фактически "белым пятном" в изучении лихенофлоры оставалась и территория Центрального Черноземья, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ценотического разнообразия. Существующая литература располагает довольно фрагментарными данными о лихенофлоре Центрального Черноземья (Kaleniczenko, 1849; Кашменский, 1906; Еленкин, 19061911; Савич, 1924;Томин, 1926, 1937, 1956; Макарова, 1970; Пчелкин, 1981; и нек. др.)
Центральное Черноземье является крупным аграрным и промышлен-* ным регионом. Растительный покров испытывает все возрастающее антропогенное воздействие, оценку которого можно проводить с помощью методов биоиндикации, в том числе и лихеноиндикации, ставшей в настоящее время частью системы биомониторинга во многих регионах России. Целенаправленные исследования лихенофлоры позволяют выявить редкие виды лишайников и дать рекомендации по их охране, что способствует сохранению биоразнообразия природных экосистем в целом.
Цели и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью исследования явилось изучение биоэкологических особенностей лихенофлоры Центрального Черноземья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) выявление видового состава лишайников Центрального Черноземья;
4 2) проведение таксономического, биоморфологического, экологосубстратного, эколого-ценотического и эколого-географического анализов лихенофлоры, освещение вопросов флорогенеза;
3) сравнение изученной флоры с другими региональными лихе-нофлорами, выявление ее зонально-региональных особенностей;
4) выявление хорологических особенностей лихенофлоры региона;
5) разработка новых методов оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор;
6) определение основных тенденций антропогенной трансформации лихенофлор урбанизированных территорий; лихеноиндикационное картирование г. Воронежа;
7) выявление редких видов лишайников, установление видового состава лишайников охраняемых территорий и его репрезентативности; разработка рекомендаций по охране биоразно-образия лишайников региона; ф 8) разработка информационно-поисковой системы и базы данных "R
Lichens" ("Лишайники региона").
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав лишайников Центрального Черноземья, включающий 406 видов, 73 вариации и формы из 113 родов, 53 семейств и группы Lichenes imperfecti, в т.ч. 3 вида, новых для России, и 178 видов, новых для Центрального Черноземья. Проведен таксономический биоморфологический, эколого-субстратный, эколого-ценотический и эколого-географический анализ лихенофлоры, освещены вопросы флорогенеза. Выявлены хорологические особенности изученной флоры лишайников. Установлены зонально-региональные и хорологические особенности, выявлен экотонный характер изученной лихенофлоры.
Определены основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры, аналогичные таковым для флор сосудистых растений, разработаны новые методы оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор. Составлены списки видов лишайников Центрального Черноземья, редких для Голарктики, Средней полосы европейской части России и региона; установлен видовой состав охраняемых территорий региона (заповедников, заказников, отдельных памятников природы) и его репрезентативность по отношению к лихенофлоре региона в целом; разработаны некоторые рекомендации по охране биоразнообразия лишайников- Разработана новая версия информационно-поисковой системы и базы данных "R-Lichens" ("Лишайники региона") с оригинальной структурой данных.
Теоретическая значимость работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение лихенофлоры и биоразнообразия экосистем Центрального Черноземья в целом. Разработана концепция анализа региональных ли-хенофлор на основе ландшафтного подхода.
Большое значение для изучения географии лишайников и выявления генезиса лихенофлор крупных физико-географических районов имеют ареа-логические уточнения и дополнения.
Выявление тенденций антропогенной трансформации лихенофлоры, аналогичных таковым для сосудистых растений, будет способствовать решению теоретических вопросов о месте и роли лишайников в структуре растительного покрова.
Практическая значимость работы. Создан научно-справочный гербарий лишайников Центрального Черноземья (более 6 тыс. образцов) и составлен конспект лихенофлоры региона, данные которого учтены при составлении 8-го выпуска "Определителя лишайников России" (2003) и могут быть использованы для общих критических сводок по лихенофлоре России. Ли-хеноиндикационная карта-схема г. Воронежа может служить основой для дальнейших мониторинговых исследований.
Новые методы оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор могут найти применение в системе биомониторинга, как в Центральном Черноземье, так и в других регионах России и сопредельных государств. Информационно-поисковая система "R-Lichens" ("Лишайники региона") может использоваться для создания баз данных лишайников других регионов России.
Составление списков лишайников охраняемых территорий Центрального Черноземья, списков редких видов и рекомендации по охране биоразнообразия лишайников необходимы для разработки природоохранных мероприятий администрациями заповедников, региональными Комитетами по экологии и охране окружающей среды, а также для составления региональных Красных книг.
Апробация работы. Материалы основных положений диссертации докладывались на Международных, Российских и региональных конференциях, съездах, симпозиумах, в том числе: Пятая молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 1995); II (X) съезд Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998 г.); "Геоботаника XXI века" (Воронеж, 1999); "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (СПб., 2000); Первая Российская лихенологическая школа и Международный симпозиум молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000); Вторая Российская Лихенологическая Школа и Симпозиум Молодых Лихенологов "Лишайники аридных зон" (Волгоград, 2001); EuroBio-net2002 Conference on Urban Air Pollution, Bioindication and Environmental Awareness (Hohenheim, 2002); Третья международная лихеногическая школа и симпозиум "Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация" (Екатеринбург, 2002); III Международный симпозиум "Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования" (Оренбург, 2003); XI делегатский съезд Русского Ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003) и др.
Благодарности. Приношу глубокую признательность моему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору К.Ф. Хмелеву.
Благодарю за помощь в обработке материала и научные консультации коллектив лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического Института им. B.JI. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург), А.А. Заварзина, Д.Е. Гимельбранта (СПбГУ), Т.А. Дудореву, Г.П. Урбанавичюса, И.Н. Урбанавичене (Полярно-Альпийский Ботанический Сад-Институт), И.Д. Инсарову (МГУ), Г.Э. Инсарова (Институт Глобального Климата и Экологии РАН), Л.Г. Бязрова (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН), д-ра Л. Фреберга (университет г. Лунда, Швеция), д-ра М. Кукву (университет г. Гданьска, Польша). Благодарность за организацию лихенологических исследований администрациям Воронежского, Центрально-Черноземного, Хоперского, Воронинского госзаповедников, заповедников "Галичья гора" и "Белогорье", а также Г.С. Усовой (Мичуринский агроуниверситет), А.С. Соколову (Тамбовский госуниверситет), Е.Н. Жидковой (Липецкий госуниверситет). Искренняя признательность за предоставленные лихенологические материалы и плодотворную совместную работу Л.А. Коноревой (СПбГУ). За помощь в разработке информационно-поисковой системы и постоянную поддержку благодарю своего мужа, Ф.М. Мучника.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мучник, Евгения Эдуардовна
выводы
1. Изучение и анализ региональных лихенофлор целесообразно проводить на основе ландшафтного подхода, так как это позволяет выявить основные эколого-географические закономерности их формирования.
2. Лихенофлора Центрального Черноземья включает 406 видов, 73 вариации и формы из 113 родов, 53 семейств и группы Lichenes imperfecti. Общая изученность при этом оценивается, приблизительно, как 85 %. Основу лихенофлоры составляют представители порядка Lecanorales, включающего 3 подпорядка, 27 семейств и 318 видов (78, 3 %). Наиболее полиморфными, ведущими являются 13 семейств: Lecanoraceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Teloschistaceae, Bacidiaceae, Verrucariaceae, Collemataceae Pertusariaceae, Agyriaceae, Hymeneliaceae, Porpidiaceae, включающих 75,4 % от общего числа видов. Показателями видового богатства выше среднего характеризуются 25 ведущих родов, объединяющих 66,3 % лихенофлоры: Cladonia, Lecanora, Caloplaca, Bacidia, Verrucaria, Lecania, Rinodina, Melanelia, Xanthoria, Peltigera, Pertusaria, Physcia, Aspicilia, Buellia, Collema, Arthonia, Chaenotheca, Mycobilimbia, Candelariella, Lecidella, Lepraria, Micarea, Physco-nia, Ramalina, Acarospora, Phaeophyscia.
Спектры ведущих семейств и родов лихенофлоры ЦЧР включают таксономические единицы характерные как для Бореального подцарства Голарктики, так и для Древнесредиземноморского, что отражает экотонное положение лесостепного региона на границе двух природных зон — лесной и степной; свидетельствует о сложной истории и гетерогенном происхождении лихенофлоры. Сравнение лихенофлоры Центрального Черноземья с сопредельными (Приволжской возвышенности, лесостепной и степной зоны равнинной части Украины, Московской и смежных областей) также доказывает ее связующую роль между лихенофлорами расположенной на севере, северозападе и северо-востоке лесной и более южными, юго-западными и юго-восточными лесостепными и степными лихенофлорами.
3. Лишайниковый коэффициент (ЛК) Центрального Черноземья составляет около 0, 22. Бедность лихенофлоры, кроме наличия длительного воздействия антропогенного фактора и, вследствие этого, слабой сохранности зональных сообществ, может быть объяснена также равнинным (в целом) характером рельефа и относительной однородностью природно-климатических условий.
4. Изученная лихенофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм. Большинство лишайников региона относятся к отделу эпигенные (95,3 %), отдел эндогенные представлен 4,7 % от общего числа видов. Среди эпигенных лишайников преобладают жизненные формы плагиотропного типа — 319 видов (78,6 %) из классов накипные — 240 видов (59,0 %), листоватые - 78 (19,3 %) и умбиликатные (Um) - 1 (0,3 %). Тип плагио-ортотропных жизненных форм включает 46 видов (11,4 %), тип ортотропных — 15 (3,8 %), тип свободноживущих — 3 (0,8 %). Среди экобиоморф лишайников Центрального Черноземья 265 видов (65,3 %) являются эвритопными, 86 видов (21,2 %) — ксерофильными и 55 (13,5 %) - мезофильными. Некоторое преобладание ксерофильных жизненных форм над мезофильными вполне закономерно для лесостепного региона, лесистость которого довольно низка, а значительная часть территории относится к району недостаточного увлажнения.
5. Лишайники Центрального Черноземья представлены 8-ю эколого-субстратными группами. Основу лихенофлоры составляют эпифиты (140 видов, 34, 5 %) и эпилиты (101 вид, 24, 9 %). Остальные группы располагаются в следующем порядке: эпигеиды (54 вида, 13,3 %), эпифито-эпиксилы (42 вида, 10,3 %), эврисубстратные (24 вида, 5,9 %), эпиксилы (19 видов, 4,7 %), эпибриофиты (17 видов, 4,2 %) и эпигеидо-эпиксилы (9 видов, 2,2 %).
6. Всего на коре 49 пород живых деревьев и кустарников было выявлено 225 видов лишайников из различных эколого-субстратных групп. Наибольшее число лишайников выявлены в эпифитном покрове дуба (137), осины (101), берез (96), ясеня (80) и кленов (77), на сосне произрастают 70 видов лишайников. Несколько беднее видовой состав эпифитов липы (61), древесных ив (60), вязов и тополей (по 50), ольхи (48). Видовой состав эпифитов на интродуцентах представляет собой сильно обедненный состав эпифитов аборигенных древесных пород, при этом лучше всего освоены лишайниками деревья и кустарники, часто внедряющиеся (или внедренные искусственно) в естественные растительные сообщества региона. К наиболее "освоенным" интродуцентам относятся клен ясенелистный, белая акация и желтая акация или карагана, в эпифитном покрове которых встречено, соответственно, 34, 28 и 18 видов лишайников.
7. Изучение влияния загрязнения воздуха на эпифитный лишайниковый покров дубрав в зоне действия автотрассы Москва - Воронеж показало, что в распределении эпифитных лишайников прослеживается определенная зависимость от уровня загрязнения. При средних воздействиях наблюдается "экотонный эффект" за счет перекрывания экологических ниш разных по толерантности видов лишайников, при высоком уровне воздействия происходит полное выпадение из эпифитного лишайникового покрова чувствительных к загрязнению эпифитных видов.
8. Эколого-ценотический анализ изученной лихенофлоры выявил наибольшее видовое разнообразие в лесных сообществах Центрального Черноземья (314 видов), особенно высоки показатели видового богатства в дубравах (242 вида) и борах (193 вида). В степных и остепненных местообитаниях произрастает 191 вид лишайников, на лугах и болотах - 40 видов.
9. В лихенофлоре региона выявлены лишайники с 13 типами ареалов, среди которых преобладают широкие: голарктический (102 вида или 25,1 %), мультирегиональный (84 или 20,7 %), панбореальный (74 или 18,2 %). Значительны доли еврамериканских (35 или 8,6 %), паннеморальных (34 или 8, 4 %), европейских (28 или 6,9 %), евразиатских (24 или 5,9 %) и евразоамери-канских (14 или 3,5 %) видов. Еврафриканско-американский, евразоафрикан-ский, еврафриканский, еврокавказский и субсредиземноморский типы ареалов представлены 1 — 3 видами (в совокупности 9 видов или 3,2 %). Широкий спектр ареалогических групп лихенофлоры Центрального Черноземья свидетельствует о сложном характере ее формирования и, частично, миграционном происхождении.
10. Лихенофлора Центрального Черноземья представляет собой комплекс видов, относящихся к 9 географическим элементам. Основу лихенофлоры формируют лишайники бореального (128 видов, 31,5 %) и неморального (93 вида, 22,9 %), а также мультизонального (88 видов, 21,7 %) элементов. Остальные геоэлементы представлены следующим числом видов: аридный — 26 (6,4 %), ното-бореальный - 21 (5,2 %), монтанный - 19 (4,7 %), монтанно-гипоарктический - 15 (3,7 %), арктовысокогорный - 9 (2,2 %), субокеанический - 6 (1,3 %).
Состав географических элементов изученной лихенофлоры является отражением длительного исторического процесса флорогенеза. Виды аркто-высокогорного, монтанного, монтанно-гипоарктического геоэлементов, а также бореальные эпилитные виды, вероятно, следует считать гляциальными реликтами на изученной территории. Предположительно, некоторая часть неморальных и бореальных видов могут быть и плиоценовыми (третичными реликтами), а проникновение субокеанических и аридных виды сложно датировать определенно.
11. Для крупных ландшафтных выделов - как широтных (зональных), так и меридиональных — установлена некоторая зависимость видового разнообразия лишайников от площади обследованной территории. Изучение хорологических особенностей лихенофлоры Центрального Черноземья выявило, что в широтном отношении самыми высокими показателями видового богатства и своеобразия характеризуется наибольшая по площади подзона типичной лесостепи (378 видов, показатель относительного своеобразия - 52,7 %). Для подзоны северной лесостепи эти показатели, соответственно, составляют 127 видов и 5,6 %, южной лесостепи — 155 видов и 1,7 %. В пределах степной зоны в регионе выявлены 104 вида, показатель относительного своеобразия -3,8%.
Сравнительно-флористический анализ лихенофлор свидетельствует о том, что различия между типичной и южной лесостепью гораздо менее значимы, чем различия между южной лесостепью и степью — следовательно, граница между лесостепной и степной зоной по лихенологическим данным должна проводиться согласно физико-географическому (ландшафтному), а не ботанико-географическому районированию.
12. Меридиональное распределение лишайников региона проявляет зависимость от комплекса факторов, включающего, наряду с площадью орографического выдела, особености геоморфологии и рельефа, контрастность спектра местообитаний, степень атропогенной трансформации территории, длительность процессов флорогенеза. Основные структурные черты лихенофлоре региона придает лихенофлора Среднерусской возвышенности, представленная 372 видами (91, 6 % от общего видового разнообразия ЦЧР), с показателем относительного своеобразия 46, 3 %. Лихенофлора Ок-ско-Донской равнины значительно беднее — 218 видов, показатель относительного своеобразия составляет только 8, 4 %.
13. На основании оригинальных данных (по г. Воронежу) и литературных источников по урбанолихенофлорам Москвы и Санкт-Петербурга, для которых имеются как исторические сведения, так и современные, выявлены основные тенденции антропогенной трансмформации (AT) лихенофлор, во многом аналогичные таковым для сосудистых растений: обеднение и вульгаризация видового состава, ксерофитизация и адвентизация лихенофлоры, унификация и конвергенция лихенопокрова. Из тенденций AT, характерных для флор сосудистых растений, для лишайников оказалось невозможным пока проследить тенденцию к замене автохтонных элементов — аллохтонными. Виды лишайников, которые мы считаем синантропными, являются, по-видимому, апофитами (причем, эуапофитами), постоянно закрепившимися в созданных или измененных человеком местообитаниях. В связи с медленными темпами эволюции лишайников, а также слабой изученностью их генетических особенностей, у лишайников гораздо сложнее проследить эволюционные последствия AT лихенофлор. Предположительно (на основе анализа литературных данных), среди эволюционных последствий антропогенной трансформации лихенофлоры, имеются предпосылки к формированию "эндемов техногенных субстратов".
14. На территории Центрального Черноземья редко встречаются 218 видов лишайников, что составляет 53,5 % от общего видового богатства лихенофлоры региона: 47 видов, редких для Голарктики, 59 видов, редких для Средней полосы европейской части России, 95 видов, редких для региона, и 18 видов с неопределенным статусом. Наиболее насыщены редкими видами сообщества нагорных дубрав и петрофитно-кальцефитных степей.
15. Общая репрезентативность (R) лихенофлоры всех заповедников (304 вида) по отношению к лихенофлоре региона в целом составляет 74,9 %. Видовое разнообразие лишайников в заповедниках Центрального Черноземья следующее: "Белогорье" - 161 вид; Воронежский биосферный — 129; "Воронинский" - 59; "Галичья гора" - 116; "Дивногорье" - 45; Хоперский -68; Центрально-Черноземный биосферный — 152. В целом, на охраняемых территориях всех категорий Центрального Черноземья (заповедники, заказники, памятники природы и др.) выявлено 358 видов лишайников (R = 88,2 %). Для повышения репрезентативности сети ОПТ предлагается включить в число ОПТ в категории "памятника природы" 5 участков.
16. На основе применения критериев МСОП и адаптации их на региональный уровень для внесения в Красную книгу Белгородской области рекомендованы 35 видов макролишайников, Воронежской - 39 видов, Курской -37 видов, Липецкой — 33 вида и Тамбовской — 24 вида. Большинство видов пока имеют категорию (статус) "уязвимые". Необходима организация стационарных исследований динамики популяций редких видов лишайников в заповедниках ЦЧР, результаты которых могут выявить изменения в установленных на сегодняшний день статусах фактически всех видов макролишайников.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мучник, Евгения Эдуардовна, Воронеж
1. Адерихин П.Г. Почвы Центрально-Черноземного экономического района и пути рационального использования их в сельском хозяйстве / П.Г, Адерихин // Проблемы почвоведения, агрохимии и мелиорации почв Русской равнины. — Воронеж, 1974. С. 25 - 40.
2. Агафонов В.А. О некоторых новых и редких видах растений Центрального Черноземья / В.А. Агафонов // Бот. журн. 2002. - Т. 87, №9. - С. 120 -125.
3. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В.Д. Александрова. Л.: Наука, 1969. - 275 с.
4. Александрова В.Д. Открытые растительные группировки полярной пустыни о. Земля Александры (Земля Франца) и их классификация / В.Д. Александрова // Бот. журн. 1981. - Т. 66, № 5. - С. 636 - 642.
5. Анализ техногенного загрязнения соединениями серы зеленой зоны Минска по содержанию сульфат-ионов в лишайнике Hypogymnia physodes / В.Н. Киселев, К.Д. Чубанов, А.В. Бойко и др. // ДАН БССР 1983. - Т. 27, № 12. - С. 1109-1111.
6. Андреев М.П. Анализ комплекса активных видов лихенофлоры Анюйско-го нагорья / М.П. Андреев // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1984.-Т.21.- С. 123- 127.
7. Андреев М.П. Материалы к изучению лихенофлоры Кировской области (лишайники заповедника "Нургуш") / М.П. Андреев // Новости систематики низших растений.- СПб., 1999. Т.ЗЗ. - С. 98 - 107.
8. Андреев М.П. Материалы к изучению лихенофлоры Пензенской области (лишайники заповедника "Приволжская лесостепь") / М.П. Андреев // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. - Т.34. — С. 72 - 82.
9. Андреев М.П. Сем. Lecideaceae: Lecidea / М.П. Андреев // Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидиевые, Микареевые, Порпидиевые. — Спб., 1998.-С. 6-97.
10. Антонова И.М. Каталог лишайников заповедной территории Полярно-альпийского Ботанического сада / И.М. Антонова, Т.А. Дудорева. Апатиты: КНЦ РАН, ПАБСИ, 1997. - Препринт. - 34 с.
11. П.Аржанова B.C. Значение и роль лихеноиндикационных исследований при эколого-геохимической оценке состояния окружающей среды / B.C. Аржанова, И.Ф. Скирина // География и природные ресурсы. — 2000. №4. -С. 33-40.
12. Ахтырцев Б.П. О влиянии первобытного человека на почвенный покров в местах стоянок / Б.П. Ахтырцев // География и плодородие почв. Воронеж, 1973.-С. 15-25.
13. Ахтырцев Б.П. Структура почвенного покрова черноземных областей Центральной России / Б.П. Ахтырцев // Почвенный покров ЦЧО и его рациональное использования. Воронеж, 1982. - С. 3 - 16.
14. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1993. — 216 с.
15. Байбаков Э.И. Оценка экологического состояния урбанизированных территорий с помощью методов лихеноиндикации (на примере Казани): Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук / Э.И. Байбаков. Ижевск: УдГУ, 2003. — 19 с.
16. Байрак Е.Н. Лишайники Левобережной Лесостепи Украины: Дис. . канд. биол. наук / Е.Н. Байрак. Киев, 1987. - 241 с.
17. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше / Л.В. Бардунов. Новосибирск: Наука, 1984.- 159 с.
18. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша / Ш.О. Бархалов Баку: Элм, 1975. - 152 с.
19. Бережной А.В. Региональные кадастры особо охраняемых природных территорий Центральной Черноземной России как руководство к действию (на примере государственных заповедников воронежской области) /
20. A.В. Бережной, Т.В. Бережная // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Оренбург: ИПК "Газпромпечать", 2003. - С. 81 - 84.
21. Биосферные заповедники и глобальный мониторинг окружающей среды /
22. B.М. Неронов, А.И. Нестеров, С.Г. Тушинский и др.- М., 1983. — 183 с. (Итоги науки и техники. Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов).
23. Бобырева С.В. Материалы к лихенофлоре заповедника "Лес на Ворскле" /
24. Баумгертнер М.В. Лишайники биоиндикаторы загрязнения окружающей среды юга кемеровской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук / М.В. Баумгертнер. - Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1999. - 16 с.
25. Будаева С.Э. Материалы к флоре лишайников Бурятии / С.Э. Будаева // Новости систематики низших растений. СПб., 2002. - Т. 36. - С. 79 - 88.
26. Будаева С.Э. Редкие виды лишайников Бурятии / С.Э. Будаева // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. - Т.35. - С. 96 — 101.
27. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда Киев: Наук. думка, 1991. - 168 с.
28. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы / Л.Г. Бязров.// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101, № 3. - С. 68 - 77.
29. Бязров Л.Г. Видовой состав и распределение эпифитных лишайников в лесных насаждениях Москвы / Л.Г. Бязров // Лесоведение. 1994. - №1. -С. 45 - 54.
30. Бязров JI.Г. Изучение реакции эпифитных макролишайников на многолетнее экспериментальное внесение сульфата аммония в лесную экосистему / Л.Г. Бязров // Лесоведение. 1998. - № 2. - С. 22 - 29.
31. Бязров Л.Г. Индекс развития эпифитных лишайников для оценки качества воздуха в Москве / Л.Г. Бязров // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков: Тез. докл. Междунар. конф., Санкт-Петербург, 26 — 30 мая 1998 г. -СПб., 1998.-Т. 2.-С. 62.
32. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров. — М.: Науч. мир, 2002. 336 с.
33. Бязров Л.Г. Некоторые результаты использования лихеноценологических исследований при мониторинге состояния среды в Подмосковье / Л.Г. Бязров// Биоиндикация в городах и пригородных зонах. — М.: Наука, 1993. -С. 55-72.
34. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственно-еловых лесах Подмосковья / Л.Г. Бязров // Бот. журн. 1969. - Т. 54, № 5. — С. 239 -249.
35. Бязров Л.Г. Cladonia zopfii Vain. — новый вид для лихенобиоты России / Л.Г. Бязров // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. — Т. 35.- С. 124-126.
36. Бязров Л.Г. Экологическая оценка видового разнообразия лишайников атино / Л.Г. Бязров, В.Ф. Максимова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. -2001. -№3. С. 28-33.
37. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. I. Дыхание / Е.А. Вайнштейн // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 7. - С. 832 - 840.
38. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. II. Фотосинтез / Е.А. Вайнштейн // Бот. журн. 1973. - Т. 58, № 3. - С. 454- 464.
39. Вайнштейн Е.А. Поглощение почвой фитотоксичных выделений лишайников / Е.А. Вайнштейн, А.П. Равинская // Лихеноиндикация сосстояния окружающей среды (Материалы Всесоюз. конф., 3-5 октября 1978 г.). — Таллин, 1978. С. 80 - 81.
40. Веденеев A.M. Флора лишайников Волгоградской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук / A.M. Веденеев. — СПб., 2001. 27 с.
41. Величкевич Ф.Ю. Плейстоценовые флоры ледниковых областей Восточно-Европейской равнины / Ф.Ю. Величкевич. — Минск: Наука и техника, 1982.-239 с.I
42. Величко А.А. Главный климатический рубеж и этапы плейстоцена / А.А. Величко // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1968. - Т. 3. - С. 5 - 44.
43. Величко А.А. К вопросу о последовательности и принципиальной структуре главных климатических ритмов плейстоцена / А.А. Величко // Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. М.: Наука, 1981. - С. 220 - 246.
44. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене / А.А. Величко. — М.: Наука, 1973.-255 с.
45. Вересин М.Н. Леса Воронежские / М.Н. Вересин. Воронеж: Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1971. - 224 с.
46. Виноградов Б.В. Мелкомасштабные антропогенные структуры растительного покрова / Б.В. Виноградов // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. - С. 91 - 115.
47. Виноградов Н.П. Горные сосняки на меловых обнажениях / Н.П. Виноградов //Лесн. хоз-во. 1949. -№ 5. - С. 45-46.
48. Виноградов Н.П. К истории флоры "сниженных альп" Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1963. - Вып. 4. - С. 426 - 437.
49. Виноградов Н.П. Реликты Северного Дона / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Бот. журн. 1950. - Т. 35, №1. - С. 70 - 71.
50. Водоросли. Лишайники / Под ред. М.М.Голлербаха. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1993. 487 с. (Мир растений; Т. 3).
51. Воробьев Д.В. Методика лесотипологических исследований / Д.В. Воробьев. — Харьков: Харьков, с.-х. ин-т, 1959. — 143 с.
52. Воронюк С.Э. Влияние стихийных и антропогенных факторов на состав и распределение лишайников в лесах предгорий Восточного Саяна / С.Э. Воронюк // Сиб. экол. журн. 2002. - № 1. - С. 79 - 84.
53. Воронюк С.Э. Лишайники Восточного Присаянья: Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Э. Воронюк. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2003. - 17 с.
54. Вульф Е.В. Историческая география растений / Е.В. Вульф. М.; JL: Наука, 1944.- 546 с.
55. Вэй Цзян-Чун Анализ систематики и географии лишайников сем. Umbilicariaceae Восточной Азии: Автореф. дис. . докт. биол. наук / Ц. Вэй. СПб., 1995.-33 с.
56. Географический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1989.-592 с.
57. Геологическая изученность СССР. М.: Наука, 1973. — Т.9., вып.2: Белгородская, Брянская, Воронежская, Курская, Липецкая, Орловская и Тамбовская области. Период 1946-1950. - 193 с.
58. Глушков Б.В. Донской ледниковый язык / Б.В. Глушков. — Воронеж: изд-во Воронеж, ун-та, 2001. 166 с. (Тр. науч.-исслед. Ин-та геологии / Воронеж. гос. ун-т; Вып. 5.)
59. Голицын С.В. "Сниженные альпы" и меловые иссопники Среднерусской возвышенности: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.В. Голицын. — Воронеж, 1965. — 16 с.
60. Голицын С.В. Элемент полупустыни на крайнем юго-востоке Центрального Черноземья / С.В. Голицын, В.В. Матюшенко // Науч. зап./ Воронеж, отд-ние Всесоюз. Бот. о-во. 1964. - С. 15-22.
61. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н.С. Голубкова. -Л.: Наука, 1983.-281 с.
62. Голубкова Н.С. Виды рода Mycobilimbia Rehm. в лихенофлоре России / Н.С. Голубкова // Новости систематики низших растений. — СПб., 1999. — Т. 33.- С. 107-114.
63. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников Антарктиды / Н.С. Голубкова // Новости систематики низших растений JL, 1974. - Т. 11. - С. 55-75.
64. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и эволюции лишайникового симбиоза / Н.С. Голубкова // Новости систематики низших растений. -СПб., 1993.-Т. 29.- С. 84- 104.
65. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР / Н.С. Голубкова.-Л.: Наука, 1988.- 134 с.
66. Голубкова Н.С. О географических связях лишайников Памира / Н.С. Голубкова // Новости систематики низших растений. — Л., 1977. — Т. 14. — С. 172-185.
67. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР / Н.С. Голубкова. М.; Л.: Наука, 1966. - 256 с.
68. Голубкова Н.С. Сем. Parmeliaceae: Usnea / Н.С. Голубкова // Определитель лишайников России. СПб., 1996. - Вып.6: Алекториевые, Парме-лиевые, Стереокаулоновые. - С. 62 - 107.
69. Голубкова Н.С. Родовой и видовой состав сем. Parmeliaceae во флоре России / Н.С. Голубкова, М.Д. Абрамова // Определитель лишайников России. — СПб., 1996. — Вып.6: Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. — С. 34 39.
70. Голубкова Н.С. Флора лишайников Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук /Н.С. Голубкова. Л., 1962. - 19 с.
71. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии / Н.С. Голубкова, Л.Г. Бязров // Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 6. - С. 794 - 805.
72. Голубкова Н.С. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г.Казани / Н.С. Голубкова, Н.В. Малышева // Бот. журн. -1978. Т. 63, № 8. - С. 145 - 147.
73. Горбач Н.В. Лишайники Белоруссии: Определитель / Н.В. Горбач. -Минск: Наука и техника, 1973. 339 с.
74. Горбач Н.В. Определитель кустистых и листоватых лишайников БССР / Н.В. Горбач. Минск: Наука и техника, 1965. — 180 с.
75. Гордеева М.М. О реакции эпифитных лишайников на внесение удобрений / М.М. Гордеева, Т.Ю. Толпышева // Лихеноиндикация состояния окружающей среды (Материалы Всесоюз. конф., 3-5 октября 1978 г). — Таллин, 1978.-С. 41 —43.
76. Горлова Р.Н. Динамика лесных биогеоценозов в пределах подзоны хвой-но-широколиственных лесов Центральной части Русской равнины в голоцене / Р.Н. Горлова // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976.-С. 150-159.
77. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П.Л. Горчаковский // Экология. — 1984. — № 5. С. 3 - 16.
78. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов / П.Л. Горчаковский. — Екатеринбург: Б.и., 1999.- 156 с.
79. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли / П.Л. Горчаковский // Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 12. — С. 1697-1713.
80. Горчаковский П.Л. Проблема синантропизпции естественного растительного покрова и ее освещение в работах польских ботаников / П.Л. Горчаковский, Н.В. Пешкова // Бот. журн. — 1975. Т. 60, № 1. - С. 118 —
81. Г2»8ударственный доклад о состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1999 году М.: Гос. центр, экол. программ, 2000. -580 с.
82. Григорьевская А.Я. Антропогенная трансформация растительного покрова Среднерусской лесостепи: Автореф. дис. . д-ра географ, наук / А.Я. Григорьевская. Воронеж, 2003. — 40 с.
83. Григорьевская А.Я. К флоре мхов и лишайников Галичьей горы и Плю-щани / А.Я. Григорьевская // Науч. зап. / Воронеж, отд-ние Всесоюз. Бот. о-ва.- 1974.- С. 18- 21.
84. Григорьевская А.Я. Полупустынные комплексы / А.Я. Григорьевская, А.В. Бережной // Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи.- Воронеж, 1994,- С. 191 194.
85. Григорьевская А.Я. Сорная флора заповедника "Галичья гора" / А.Я. Григорьевская // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана.-Воронеж, 1987.-С. 41 -51.
86. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. ун-та, 2000. - 200 с.
87. Гричук В.П. Исторические этапы эволюции растительного покрова юго-востока европейской части СССР в четвертичное время / В.П. Гричук // Тр/ Ин-т географии АН СССР. 1951. - Вып. 50. - С. 5 - 74.
88. Гричук В.П. Основные моменты плейстоценовой истории флоры и растительности Русской равнины и древнее оледенение Евразии/ В.П. Гричук // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. — М.: Наука, 1955. — Вып. 12.-С. 81-105.
89. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене / В.П. Гричук. М.: Наука, 1989. - 183 с.
90. Грищенко М.Н. Голоцен бассейна Верхнего Дона / М.Н. Грищенко // Некоторые вопросы стратиграфии осадочного чехла Воронежской антекли-зы.-Воронеж, 1978.-С.157- 163.
91. Грищенко М.Н. Плейстоцен и голоцен бассейна Верхнего Дона / М.Н. Грищенко. М.: Наука, 1976. - 228 с.
92. Гросгейм А.А. Анализ флоры Кавказа / А.А. Гросгейм. — Баку: Изд-во Азербайдж. филиала АН СССР, 1936.-360 с.
93. Гроссет Г.Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена / Г.Э. Гроссет // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1962. Т. 67, вып. 3. - С. 94 - 109.
94. Гроссет Г.Э. Перигляциальный климат верхнего плейстоцена, вызвавший исчезновение зоны широколиственных лесов на территории Европы и возраст реликтов этой формации / Г.Э. Гроссет // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1971.-Т. 76, вып. 1.-С. 18-36.
95. Гроссет Г.Э. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территории Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ладшафтов / Г.Э. Гроссет // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1967. Т. 72, вып. 5. - С. 47 - 76.
96. Гудовичева А.В. Материалы к лихенофлоре музея-заповедника "Ясная поляна" / А.В. Гудовичева // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. науч. трудов. Тула, 2001 - Вып. 1. - С. 3 - 6.
97. Гужевая А.Ф. Овраги Среднерусской возвышенности / А.Ф. Гужевая // Тр./ Ин-т географии АН СССР, 1948. Вып. 42. - С. 37 - 74.
98. Давыдов Е.А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая. / Е.А. Давыдов // Новости систематики низших растений — СПб., 2001.-Т. 35.-С. 140-161.
99. Двуреченский В.Н. Меловые боры / В.Н. Двуреченский // Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994. — С. 92-102.
100. Двуреченский В.Н. Нагорные березняки / В.Н. Двуреченский // Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994. -С. 102-110.
101. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины / Л.Г. Динесман // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976.-С. 122-132.
102. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценотического покрова степей Русской равнины / Л.Г. Динесман // Журн. общ. биол. 1982. — Т. 43, №3.-С. 346-359.
103. Динесман Л.Г. Экология растений и животных и количественная биоиндикация палеоклиматов / Л.Г. Динесман // Палеоклиматы позднеледни-ковья и голоцена. М., 1989. - С. 48 - 51.
104. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 2000 году. Воронеж: Б.и., 2001. — 44 с.
105. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 2001 году. — Воронеж: Б.и., 2002. — 48 с.
106. Доклад о состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 1999 году Воронеж : Б.и., 2000. - 203 с.
107. ИЗ. Доклад о состоянии окружающей природной среды Липецкой области в 1999 году Липецк: Б.и., 2000. - 184 с.
108. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Курской области в 2000 году Курск: Б.и., 2001. -143 с.
109. Доронин Ю.А. Меловые боры Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.А. Доронин. Воронеж, 1973.-21 с.
110. Доронин Ю.А. Современное состояние меловых боров Среднерусской возвышенности / Ю.А. Доронин // Изв. Воронеж, пед. ин-та. 1970. — Т. 112. —С. 28-35.
111. Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна р. Омолоя / П.И. Дорофеев . // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 41 - 112.
112. Дохман Г.И. Лесостепь европейской части СССР / Г.И. Дохман. — М.: Наука, 1968.-269 с.
113. Дудорева Т.А. Редкие виды макролишайников Мурманской области/ Т.А. Дудорева, Т.Т. Ахти // Новости систематики низших растений. — Т. 31. — Спб., 1996.-С. 109-113.
114. Ежов И.Н. Геоморфологические районы центральных черноземных областей / И.Н. Ежов // Тр. / Воронеж, ун-т. 1957. - Т. 37. — С. 67-111.
115. Еленевский А.Г. О понятии "реликт" и реликтомании в географии растений / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2002. - Т. 107, вып. 3. - С. 39 - 48.
116. Еленкин А.А. О принципах классификации лишайников / А.А. Еленкин // Журн. Русского бот. о-ва. 1926. - T.l 1, № 3-4. - С. 245 - 272.
117. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России / А.А. Еленкин. -Юрьев: Б.и., 1906-1911.-Ч. 1-4.- 682 с.
118. Желтов Н.М. Растительность Тамбовской области / Н.М. Желтов, Б.Б. Горелов // Флора и растительность Тамбовской области. Тамбов, 1976. — Вып. 1.-С. 11-35.
119. Журбенко М.П. Лишайники и лихенофильные грибы Путоранского заповедника (аннотированный список видов) / М.П. Журбенко. — М., 2000. — 55 с. (Флора и фауна заповедников. Вып. 89).
120. Заварзин А.А. Лишайники / А.А. Заварзин, Д.Е. Гимельбрант, Н.М. Алексеева. СПб.: Б.и., 2000. - 146 с.
121. Лишайники Санкт-Петербурга и Ленинградской области / А.А. Заварзин, О.А. Катенина, Ю.В. Котлов и др. // Тр. / С-Петербург. о-во естествоиспытателей. Сер. 6. СПб, 1999. — Т. 2: Биоразнообразие Ленинградской области. - С. 205 - 260.
122. Заки М.А. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры 5 региональных и 11 локальных флор / М.А.Заки, В.М. Шмидт // Вестник Ленингр. ун-та. 1972. — N 9.-С. 57- 69.
123. Зеров Д.К., Артюшенко А.Т. История растительности Украины со времени максимального оледенения // Четвертичный период. — Вып. 13-15. — Киев, 1961.-С. 300-322.
124. Золотухин Н.И. Изучение динамики проникновения и расселения адвентивных растений на территориях заповедников / Н.И. Золотухин // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем. Методическое пособие. М., 1996. - С. 21 - 28.
125. Золотухин Н.И. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина // Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. Тула, 2002. - С. 225 - 257. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 18).
126. Золотухин Н.И. Особенности учета видового разнообразия и репрезентативности флоры в заповедниках / Н.И. Золотухин, И.В. Золотухина // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: Материалы науч. конф. Воронеж, 1995. - С. 143 - 145.
127. Зукопп Г. Изучение экологии урбанизированных территорий / Г. Зу-копп, Г. Эльверс, Г. Маттес // Экология. 1981. - № 2. - С. 15 - 20.
128. Иванова Н.В. Структура и эволюция генов рРНК у лишайников семейства Umbilicariaceae: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В. Иванова. — М.: МГУ, 1998.-22 с.
129. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры / Н.Г. Ильминских // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы совещ. СПб., 1994. - С. 269 - 276.
130. Инженерная геология СССР. — М.: Изд-во МГУ, 1978. Т.1: Русская платформа / Под ред. И.С. Комарова. - 528 с.
131. Инсарова И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л., 1982.-Т. 5.-С. 33-48.
132. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.-Л., 1983.-Т. 6.-С. 101-113.
133. Инсарова И.Д. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха / И.Д. Инсарова, Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л., 1989.-Т. 12.-С. 10-17.
134. Исаков Ю.А. Биогеографические аспекты антропогенной трансформации природных экосистем / Ю.А. Исаков, Н.С. Казанская // Тр. XXIV Международного географического конгресса. М., 1976. — С. 12 —16.
135. Исаченко Т.И. Восточноевропейские широколиственные леса / Т.И. Исаченко // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 166 -178.
136. Истомина Н.Б. Эпиксильные лишайники разновозрастных вырубок Калининской обл./ Н.Б. Истомина // Новости систематики низших растений -СПб., 1989. Т. 26. - С. 116 - 118.
137. Истомина Н.Б. Особенности формирования эпиксильных лтшайнико-вых группировок в ходе восстановительной сукцессии на вырубках / Н.Б. стомина // Бот. журн. 1993. - Т. 78, №3. - С. 104 - 109.
138. Кадастр особо охраняемых территорий Воронежской области — Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 2001. 146 с.
139. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районирования Центрально-Черноземных областей / Н.С. Камышев // Бот. журн. 1964. -Т.40,№ 8.-С. 1133- 1146.
140. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. 181 с.
141. Камышев Н.С. Растительный покров Липецкой области / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1972. 212 с.
142. Карандеева М.В. Геоморфология европейской части СССР / М.В. Ка-рандеева. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. 314 с.
143. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.— 118 с.
144. Карта почвенно-географического районирования СССР: Масштаб 1: 8000000-М.:Б.и., 1983.
145. Картирование вероятностного стока рек (на примере Центральночерноземных областей) / А.Г.Курдов, В.А.Дмитриева, В.М.Мишон и др. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1987.— 188 с.
146. Катаева О.А. Флора лишайников Новгородской области: Дис. . канд. биол. наук / О.А. Катаева. — СПб., 2002. 241 с.
147. Катаускайте Л.А. Материалы к флоре Тверской области. Часть 2. Лишайники./Л.А. Катаускайте. Тверь: Изд-во ТвГу, 1998. - 19 с.
148. Категории и критерии Красного Списка МСОП. Версия 3.1. Подготовлено Комиссией по Выживанию Видов МСОП. МСОП, Гланд, Швейцарияи Кембридж, Великобритания / Пер. с англ. А.В.-А.Крейцберга. Москва-Ташкент: Изд-во "Chinor ENK" , 2002. - 41 с.
149. Кашменский Б.Ф. Лишайники Курской и Харьковской губ. / Б.Ф. Каш-менский // Бот. журн. / Отд-ние Ботаники Император. С-Петербург. О-ва Естествоиспытателей. — 1906. — № 3. С. 73 — 110.
150. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена / Н.В. Кинд // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. - С. 5 - 14.
151. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т. 1. - М.; Л., 1941.-С.183-256.
152. Климат Воронежа / Под. ред. И.А. Швера, С.А. Павлова. Л.: Гидроме-теоиздат, 1986. - 104 с.
153. Климатические ресурсы Центрально-Черноземной, Брянской и Орловской областей. М.: Гидрометеоиздат, 1978 - 15с.
154. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых: Очерк истории горных боров на степной равнине Центрально-Черноземной области / Б.М. Козо-Полянский. — М.: Учпедгиз, 1931. 184 с.
155. Козо-Полянский Б.М. К вопросу о ботаническом районировании ЦЧО / Б.М. Козо-Полянский // Народное хозяйство ЦЧО. Воронеж, 1934. — С. 76 - 86.
156. Колчанов А.Ф. Флора Белгородской области и ее анализ / А.Ф. Колчанов// Флористические исследования в центральной России: Материалы науч. конф. "Флора Центральной России", Липецк, 1-3 февраля 1995 г. — М., 1995.-С. 123- 124.
157. Кондратюк С.Я. "Геогра4ичний анал1з" л!хенофлор та прогресс флори-стичного анал!зу в лхенологп / С.Я. Кондратюк // Укр. бот. журн. 1990. — Т. 47, №2. -С. 88-91.
158. Кондратюк С.Я. Л1хенофлора р1внинноГ частини УкраУни та и анал1з: Дис. .д-ра бюл. наук / С.Я. Кондратюк- Кшв, 1996. 592 с.
159. Кондратюк С.Я. Лишайники Приднепровской возвышенности (Центральная часть): Автореф. дис. канд. биол. наук / С.Я. Кондратюк — Киев, 1985.- 24 с.
160. Кондратюк С.Я. Некоторые проблемы географического анализа лихенофлоры / С.Я. Кондратюк // Тез. докл. XI симпозиума микологов и лихе-нологов Прибалтийских республик и Белоруссии. — Таллин, 1988. — С. 133 -136.
161. Кондратюк С.Я. Формацшш дослщження в сучаснш л1хенологп/ С.Я. Кондратюк // Укр. бот. журн. 1986. - Т. 43, № 4. - С. 50 - 53.
162. Кондратюк С.Я. Аннотированный список лишайников равнинной части Украинской ССР / С.Я. Кондратюк, Е.Ф. Солонина. Киев, 1990. - Препринт. — 58 с.
163. Коновалов Н.А. Меловые боры Курской области / Н.А. Коновалов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. — Л., 1929. — С. 323 — 243.
164. Конорева Л.А. Лишайники заповедника "Лес на Ворскле" / Л.А. Коно-рева // Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников: Первая Рос. лихено-логическая шк. и Междунар. симп. молодых лихенологов: Программа и тез. докл. Апатиты, 2000. - С. 38 - 39.
165. Конорева Л.А. Лишайники заповедника "Белогорье" (Заповедный участок "Лес на Ворскле") / Л.А. Конорева // Труды Первой Российской Ли-хенологической Школы. Петрозаводск, 2001. - С. 67 - 85.
166. Копачавская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ / Е.Г. Копачавская. -Киев: Наук, думка, 1986. 296 с.
167. Копачевская Е.Г. Сем. Polyblastiaceae / Е.Г. Копачевская // Определитель лишайников СССР. Л., 1977. - Вып. 4: Веррукариевые - Пилокар-повые. — С. 65 - 106.
168. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников /Ю.В. Котлов // Бот. журн. 1995. - Т.80, №3. - С. 26 - 30.
169. Кочуров Б.И. Экологический риск и возникновение острых экологических ситуаций / Б.И. Кочуров // Изв. РАН. Сер. Геогр. 1992. - № 2. - С. 111-122.
170. Красная книга Архангельской области: (редкие и охраняемые виды растений и животных) / Ред.В.Н. Андреев. Архангельск: Правда Севера, 1995.-330 с.
171. Красная книга Карелии / Науч. ред. Э.В. Ивантер, О.Л. Кузнецов.
172. Петрозаводск: Карелия, 1995. 286 с.
173. Красная книга Кемеровской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. / Отв. ред. И.М. Красноборо-дов. Кемерово: Кемеровское кн. изд-во, 2000. - 246 с.
174. Красная книга Московской области. / Отв. ред. В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров. — М.: Аргус — 559 с.
175. Красная Книга природы Ленинградской области. — СПб.: АНО НПО "Мир и семья", 2000. Т. 2. Растения и грибы / Под ред. Н.Н.Цвелева.— 672 с.
176. Красная книга РСФСР. М.: Росагропромиздат, 1988. - Т. 2: Растения. -591 с.
177. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. / Под ред. А.И. Таскаева. М.: Изд-во ДИК, 1998. - 528 с.
178. Красная книга Рязанской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы и растения. / Под ред. М.В. Казаковой. Рязань: Узорочье, 2002. - 264 с.
179. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редник виды животных и растений. / Под ред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. — 279 с.
180. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - Т. 2: Растения. — 478 с.
181. Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. — Тамбов: ИЦ "Тамбовполиграфиздат", 2002. 348 с.
182. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене / И.М. Крашенинников // Сов. ботаника. — 1939. № 6/7. — С. 71 -117.
183. Криворотов С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки СевероЗападного Кавказа и Предкавказья (флористический и экологический анализ) / С.Б. Криворотов. — Краснодар: Изд-во Кубан. гос. ун-та, 1997. 208 с.
184. Криворотов С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки СевероЗападного Кавказа и Предкавказья (флористический и экологический анализ): Автореф. дис. . докт. биол. наук / С.Б. Криворотов. Краснодар, 2001.-35 с.
185. Криштофович А.Н. Палеоботаника / А.Н. Криштофович. — Л.: Гостоп-техиздат, 1957.- 650 с.
186. Кузнецова Е. С. Дополнения к флоре лишайников Нижнесвирского заповедника / Е. С. Кузнецова, Д. Е. Гимельбрант // Новости систематики низших растений. СПб., 2002. - Т. 36. - С. 193 - 203.
187. Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья / В.Г. Кулаков. Волгоград: Б.и., 2002. - 125 с.
188. Кунаева Т.И. К изучению нагорных березняков Воронежской области / Т.И. Кунаева, Н.Н. Попова // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж, 1987. - С. 70-77.
189. Курдов А.Г. Гидрогеологические районы Центрально-Черноземных областей / А.Г. Курдов // Научные основы рационального использования почв черноземной зоны СССР и пути повышения их плодородия. — Воронеж, 1966. Вып. 2. - С. 103 - 106.
190. Курдов А.Г. Реки Воронежской области / А.Г. Курдов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1984. - 164 с.
191. Курсанов А.И. Лишайники и их практическое значение / А.И. Курса-нов, Н.Н. Дьяков. М.; Л.: Наука, 1945. - 46 с.
192. Лавренко Е.М. Восточно-европейские луговые степи и остепненные луга / Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. — Л., 1980.-С. 220-231.
193. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений / Е.М. Лавренко // Растительность СССР.-М., 1938.-Т. 1.-С. 235-296.
194. Лавренко Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (внегорных систем) / Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 281 - 284.
195. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. -М., 1940.-Т. 2.-С. 121-176.
196. Лазаренко А.С. Мохова рослиншсть вогких гранггних скель р. Тясмина (Еколого-географ'пший етюд) / А.С. Лазаренко // Наук. зап. Льв1вськ. наук, природ, музею АН УРСР. 1951. - Т. 1. - С. 40 - 49.
197. Лазаренко А.С. Неморальный элемент в бриофлоре Советского Дальнего Востока / А.С. Лазаренко // Сов. бот. 1944. - № 6. - С. 43 - 55.
198. Лазаренко А.С. Основш засади классифшацп ареалов листяних moxib Радянського Далекого Сходу / А.С. Лазаренко // Укр. бот. журн. 1956. -Т. 13., № 1.-С. 31-40.
199. Лесное хозяйство ЦЧЭР за 50 лет Советской власти / И.В. Воронин, В.А.Бугаев, С.А. Масленников, В.П. Смородин. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1970. - 237 с.
200. Левушкин С.И. Проблема островных фаун в свете отношений биогеографии и экологии / С.И. Левушкин // Морская биогеография. М., 1982. -С. 26-52.
201. Лийв С.Э. Лихеноиндикация загрязнения воздуха в городах южной Эстонии: Автореф. дис. .канд. биол. наук / С.Э. Лийв Сведловск: ИЭРЖ УрОРАН, 1988. - 16 с.
202. Литвинов Д.И. О реликтовом характере каменистых склонов Европейской России / Д.И. Литвинов // Тр. / Бот. Музей АН. 1902. - Вып. 1. - С. 1-25.
203. Лихеноиндикация загрязнения воздуха в г. Львове / С.Я. Кондратюк, В.А. Кучерявый, В.А. Крамарец и др. // Укр. бот. журн. 1991. - Т. 48, № 2.-С. 72-76.
204. Лихеноиндикация загрязнения воздушной среды зеленых зон промышленных центров Белоруссии / В.Н. Киселев, К.Д. Чубанов, А.В. Бойко и др.//Экология 1986.-№2.-С. 30-35.
205. Лишайники заповедника "Кивач'7 Я. Херманссон, В. Н. Тарасова, В. И. Степанова и др. — М., 2002. — 34 с. (Флора и фауна заповедников. Вып. 101).
206. Лукичева А.Н. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта / А.Н. Лукичева, Д.Н. Сабуров // Методы выделения растительных ассоциаций. — Л.: Наука, 1971.-С. 52-78.
207. Маевский ГТ.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. Л.: Колос, 1964. - 880 с.
208. Макаревич М.Ф. Анал1з л!хенофлори Украшських Карпат / М.Ф. Макаревич Кшв: Вид-во АН УРСР, 1963. - 262 с.
209. Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках Советских Карпат / М.Ф. Макаревич // Бот. журн. — 1958.-Т. 43,№6.- С. 781-787.
210. Макаревич М.Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа / М.Ф. Макаревич // Материалы 3-й Закавказской конференции по споровым растениям. — Тбилиси, 1968. — С. 215 — 221.
211. Макаревич М.Ф. Семейство Arthoniaceae / М.Ф. Макаревич // Определитель лишайников СССР. Л., 1977. — Вып.4: Веррукариевые — Пило-карповые. - С. 290 - 325.
212. Макаревич М.Ф. Семейство Graphidaceae / М.Ф. Макаревич // Определитель лишайников СССР. Л., 1977. - Вып.4: Веррукариевые — Пило-карповые. - С. 215 - 274.
213. Макаревич М.Ф. Семейство Pertusariaceae / М.Ф. Макаревич // Определитель лишайников СССР. — Л., 1971. Вып. 1. Пертузариевые, Лекано-ровые, Пармелиевые. — С. 8-70.
214. Макаревич М.Ф. Candelariella / М.Ф. Макаревич // Определитель лишайников СССР. Л., 1971. - Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. - С. 274 -281.
215. Макаревич М.Ф. Хорологические особенности лишайников Украинских Карпат/ М.Ф. Макаревич // VII Съезд УБО (тез. докл.). Киев, 1982. - С. 369.
216. Макаревич М.Ф. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах / М.Ф. Макаревич, И.Л. Навроцкая, И.В. Юдина. -Киев: Наук, думка, 1982. 402 с.
217. Макарова И.И. Лишайники учлесхоза "Лес на Ворскле" / И.И. Макарова // Учен. зап. ЛГУ. Сер. Биол. науки. 1970. - Вып. 52., № 351. - С. 32 -40.
218. Максимов Л.Д. Типы леса заповеднка «Лес на Ворскле» / Л.Д. Максимов // Учен. Зап. ЛГУ. 1939. - № 28. - С. 17 - 67.
219. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта / Т.В. Макрый. Новосибирск: Наука, 1990.- 198 с.
220. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.И. Малышев. М.; Л.: Наука, 1965. - 368 с.
221. Малышев Л.И. Моделирование флористического деления Европы с помощью кластерного анализа / Л.И. Малышев // Бот. журн. — 2002. — Т. 87, №7.-С. 16-33.
222. Малышева Н.В. Лишайники арборетумов Санкт-Петербурга и его окрестностей / Малышева Н.В. // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 8. - С. 54 - 64.
223. Малышева Н.В. Лишайники городов Ивановской области / Н.В. Малышева // Бот. журн. 1999 . - Т. 84, № 2. - С. 59 - 67.
224. Малышева Н.В. Лишайники музея-заповедника Старая Ладога (Ленинградская область) / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений.-СПб., 2001.-Т. 35. С. 171 - 182.
225. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 5. Изменение видового состава лишайников парка "Осиновая роща" за 200 лет/ Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений. — СПб., 2001. — Т. 34.-С. 162-166.
226. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихе-нофлора и ее анализ / Н.В. Малышева // Бот. журн. 1996 . - Т.81, № 6. — С. 23 - 30.
227. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 2. Изменения лихенофлоры за 270 лет / Н.В. Малышева // Бот. журн. 1996 . - Т.81, № 7. — С. 55 - 72.
228. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения / Н.В. Малышева // Бот. журн.- 1998.- Т.83, № 9. — С. 39-45.
229. Малышева Н.В. Об экологической патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербурга / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений. СПб., 1995. - Т. 30. - С. 78 - 85.
230. Малышева Н.В. Флора лишайников Татарской АССР: Дис. . канд. биол. наук / Н.В. Малышева. Л., 1979. - 183 с.
231. Малышева Н.В. Лишайники дендрологического парка "Отрадное" Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Карельский перешеек, Ленинградская область) / Н.В. Малышева, Ю.А. Луке, Т.М. Латманизова //
232. Новости систематики низших растений. СПб., 2002. — Т. 36. — С. 169 — 181.
233. Малышева Н.В. О заселении лишайниками интродуцированных древесных пород в Ботаническом саду Ботанического института РАН (Санкт-Петербург) / Н.В. Малышева, О.А. Связева // Бюл. Гл. бот. сада. 1996. -Вып. 173.-С. 62-67.
234. Малышева Н.В. Определитель лишайников Татарской АССР / Н.В. Малышева, А.Г. Смирнов. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1982. 148 с.
235. Малышева Т.В. Влияние вытаптывания на восстановление напочвенного покрова / Т.В. Малышева, Т.Ю. Толпышева // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. — Таллин, 1982. С. 52 — 53.
236. Маркерт Б. Кадастры концентраций химических элементов растений лес ных экосистем Восточной Европы / Б. Маркерт, В.Н. Второва // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. - № 5. - С. 545 - 553.
237. Масловский О.М. Принципы сравнительного анализа бриофлор / О.М. Масловский //Ботаника: Исследования. Минск, 1990. - Вып. 30. - С. 156 -160.
238. Мешков А.Р. Очерк истории флоры и растительности Черноземного Центра / А.Р. Мешков // Изв. / Воронеж, пед. ин-т. 1953. — Т. 13., вып. 1. - С. 3 - 73.
239. Микулин А.Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка / А .Г. Микулин. — Владивосток: Б.и., 1990. 127 с.
240. Мильков Ф.Н. Загадка меловых боров / Ф.Н. Мильков. — М.: Географ-гиз, 1959.-37 с.
241. Мильков Ф.Н. Краткий очерк истории взлядов на реликты в ландшафтах среднерусской лесостепи / Ф.Н. Мильков // Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994. - С. 23 — 34.
242. Мильков Ф.Н. Ландшафтные районы Центральных Черноземных областей / Ф.Н. Мильков // Тр. / Воронеж, гос. ун-т. 1957. - № 37. - С. 5 -65.
243. Мильков Ф.Н. Рукотворные ландшафты: Рассказ об антропогенных ландшафтах / Ф.Н. Мильков. М.: Мысль, 1978. - 86 с.
244. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье / Ф.Н. Мильков. М.: Изд-во АН СССР, 1953.-262 с.
245. Мильков Ф.Н. Физико-географический район и его содержание (на примере Русской равнины) / Ф.Н. Мильков. — М.: Географгиз, 1956. — 221 с.
246. Мильков Ф.Н. Характерные и редкие урочища Черноземного Центра и их значение для физико-географического районирования / Ф.Н. Мильков // Землеведение. 1963. - Т. 6 (46). - С.72 - 81.
247. Миняев Н.А. История развития Северо-Западной европейской части РСФСР с конца плейстоцена: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.А. Миняев-Л., 1966.-41 с.
248. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности / Б.М. Миркин // Геоботаника. М., 1984. - С. 139 - 235. - (Итоги науки и техники. Т. 5)
249. Миркин Б.М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 1998.-413 с.
250. Миркин Б.М. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инва-зибельность сообществ / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Успехи совр. биологии. 2001. - Т. 121, №6. - С. 550 - 562.
251. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. .канд. биол. наук / И.Н. Михайлова. Екатеринбург: ИЭРЖ УрО РАН, 1996. - 24 с.
252. Михайлова И.Н. Дополнения к лихенофлоре Урала / И.Н. Михайлова, К. Шейдегер // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. - Т. 34.-С. 166- 167.
253. Мучник Е.Э. К изучению лихенофлоры заповедника "Галичья гора" / Е.Э. Мучник // Проблемы интеграции экологической и хозяйственной политики в Черноземном Центре России: Тез. докл. 1-ой регион, науч.-практ. конф. Мичуринск, 1995. - Ч. 1. - С. 17-18.
254. Мучник Е.Э. К экологии лишайников пойменных лесов Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Юг России в прошлом и настоящем: история, экономика, культура: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 1998.-С. 155- 156.
255. Мучник Е.Э. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. - Т. 35. - С. 183 - 195.
256. Мучник Е.Э. Лихенологические исследования в заповеднике "Галичья гора" / Е.Э.Мучник // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи: Сб. науч. ст., посвящ. 75-летию гос. заповедника "Галичья гора". Воронеж, 2000. - С. 50 - 57.
257. Мучник Е.Э. Лихенологические исследования на территории Центрального Черноземья России (состояние вопроса) / Е.Э. Мучник // Новости систематики низших растений. — СПб., 1998. Т. 32. - С. 64 — 72.
258. Мучник Е.Э. Лихенофлора бассейна Среднего Дона: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Э. Мучник. Воронеж, 1991. - 22 с.
259. Мучник Е. Э. Лихенофлора охраняемых территорий Воронежской области / Е.Э. Мучник // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 11. - С. 1629 - 1637.
260. Мучник Е.Э. Лишайники / Е.Э. Мучник // Флора Воронежского заповедника. М., 1999. - С. 111 - 125 (Флора и фауна заповедников; Вып. 78.)
261. Мучник Е.Э. Лишайники степей Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 6. - С. 53 - 59.
262. Мучник Е.Э. Материалы к изучению лихенофлоры Тамбовской области / Е.Э. Мучник // Бот. журн. 2003. - Т. 88, №4. - с. 28 - 41.
263. Мучник Е.Э. Некоторые аспекты анализа региональных лихенофлор / Е.Э. Мучник // Труды Первой Российской Лихенологической Школы. — Петрозаводск, 2001. С. 106 - 112.
264. Мучник Е.Э. Особенности пространственного распределения лишайников и типичные лихеносинузии Усманского бора (Воронежская область) / Е.Э. Мучник//Бот. журн. 1994 .-Т. 79, № 12.- С. 40- 46.
265. Мучник Е.Э. Лишайники / Е.Э. Мучник // Красная Книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. — Тамбов, 2002. — Раздел 2. — С. 266-295.
266. Мучник Е. Э. Эпилитные лишайники Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Бот. журн. 1997. - Т.82, № 4. - С. 46 -53.
267. Мучник Е.Э. К изучению лишайников степных участков заповедника "Белогорье" /Е.Э, Мучник, Л.А. Конорева // Степи Северной Евразии.
268. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Оренбург, 2003. — С. 356-358.
269. Мучник Е.Э. Находка Leptogium schraderi (Collemataceae, Lichenes) в России / Е.Э. Мучник, Г.П. Урбанавичюс // Бот. журн. 2001. - Т. 86, № 3. -С. 120-121.
270. Мучник Е. Э. Эпилитные лишайники Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник // Бот. журн. -1997. Т.82, №4. - С. 46-53.
271. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене / М.И. Нейштадт. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 403 с.
272. Нейштадт М.И. К истории Усманского бора в последнем отрезке голоцена / М.И. Нейштадт // Тр./ Воронеж, гос. заповедник. 1957. - Т. 7. - С. 168-173.
273. Нестеров А.И. Роль антропогенного фактора в формировании ландшафтов Хоперского заповедника / А.И. Нестеров, В.И. Бирюков, А.Д. Пе-ченюк // Оптимизация природной среды: Тез. докл. Всесоюз. симпоз. — М., 1981.-С. 283-285.
274. Никитин П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области.- М.; Л.: Наука, 1957. 205 с.
275. Николаевская М.В. Растительность Воронежского государственного заповедника / М.В. Николаевская // Тр./ Воронеж, гос. заповедник. 1971. -Т.17-С. 6- 166.
276. Нифонтова М.Г. Накопление Sr-90 и Cs-137 лишайниками в условиях эксперимента / М.Г. Нифонтова // Экология. 1976. - № 1. — С. 89 - 92.
277. Нифонтова М.Г. О накоплении Sr-90 и Cs-137 лишайниками в природных условиях / М.Г. Нифонтова, Н.В. Куликов // Экология. 1977. — №3.-С. 93-96.
278. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления / А.А. Ниценко. — Л.: Наука, 1971. — 184 с.
279. Новрузов В.С.Некоторые данные о влиянии антропогенного фактора на лишайниковую флору в Азербайджане / B.C. Новрузов // Лихеноиндика- . ция сосстояния окружающей среды (Материалы Всесоюз. конф., 3-5 октября 1978 г). Таллин, 1978. - С. 28 - 30.
280. Окснер А.Н. Анализ и история происхождения лихенофлоры Советской Арктики: Дис.д-ра биол. наук / А.Н. Окснер. Киев-Киров, 1940-1942.- 318 с.
281. Окснер A.M. Арктичний елемент в л!хенофлор1 радянського сектора Полярно! облает! / A.M. Окснер // Укр. бот. журн. 1948. — Т. 5, № 1. — С. 65- 82.
282. Окснер A.M. Визначник лишайниюв УРСР / A.M. Окснер. Кшв: Наук, думка, 1937.- 341 с.
283. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников / А.Н. Окснер // Материалы I конф. по споровым растениям Украины. Киев, 1971 - С. 22 - 24.
284. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР / А.Н. Окснер. Л.: Наука, 1974. - Вып. 2: Морфология, систематика и географическое распространение.- 281 с.
285. Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников / А.Н. Окснер//Бот. журн. 1944.- Т. 29., №6.- С. 243- 256.
286. Окснер A.M. Флора лишайншав Украши / A.M. Окснер: В 2-х т. Кшв: Наукова думка, 1956-1993.-Т. 1. 1956.-495 е.; Т. 2, вип.1. 1968.-499 е.; Т. 2, вип.2. 1993.-541 с.
287. Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1996 - 2003. - Вып. 6. 1996.-203 е.; Вып. 7. 1998- 166 е.; Вып. 8.2003.-277 с.
288. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971 - 1978. — Вып. 1. 1971. - 410 е.; Вып. 2. 1974. - 283 е.; Вып. 3. 1975. - 275 е.; Вып. 4. 1977. -343 е.; Вып. 5. 1978.-304 с.
289. О разновозрастности морен днепровской и донской лопастей покровного оледенения восточно-европейской равнины / А.А. Величко, В.П. Ударцев, Т.Д. Морозова и др. // Докл. АН СССР. Сер. Геология. — 1977. -Т. 232, №5. -С. 1142- 1145.
290. Особо охраняемые ландшафты Липецкой области: (каталог). — Липецк: Б.и., 1994.-71 с.
291. Панасенко Н.Н. Некоторые способы оценки синантропизации флоры / Н.Н. Панасенко, А.В. Харин // Антропогенное влияние на флору и растительность: Материалы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, 30 ноября 2001 г.-Липецк, 2001.-С. 98-100.
292. Парфенов В.И. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии / В.И. Парфенов, Г.А. Ким, Г.Ф. Рыковский. Минск: Наука и техника, 1985.-294 с.
293. Пауков А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем: Автореф. дис. .канд. биол. наук / А.Г. Пауков Екатеринбург: ИЭРЖ УрО РАН, 2001. - 18 с.
294. Пауков А.Г. Флора лишайников г. Екатеринбурга /А.Г. Пауков // Труды Первой Российской Лихенологической Школы. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001.- С. 113-133.
295. Питеранс А.В. Зоны распространения лишайников в городе Рига / А.В. Питеранс // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. - С. 191-194.
296. Питеранс А.В. Лишайники Латвии / А.В. Питеранс. Рига: Зинатне, 1982.- 352 с.
297. Поведение естественных тяжелых радионуклидов в техногенных ландшафтах южной Якутии / Л.Н. Михайловская, И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева и др. // Экология. 1996. - № 3. - С. 203 - 205.
298. Покровская И.М. Основные этапы в развитиии растительности на территории СССР в третичное время / И.М. Покровская // Бот. журн. — 1954. — Т. 39, №2.-С. 241-250.
299. Полуянов А.В. Флора курской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук /В.В. Полуянов. — М., 1997. — 16 с.
300. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и сохранение видового разнообразия: Дисс. . докт. биол. наук/ Н.Н. Попова. Воронеж: ВГУ, 1998. - 336 с.
301. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа / Н.Н. Портениер // Бот. журн. 2000. - Т.85, № 6.-С. 76-84.
302. Порядина Л.Н. Новые и редкие виды лишайников для флоры Азии / Л.Н. Порядина // Новости систематики низших растений. — Т. 32. — СПб., 1998.-С. 76-80.
303. Последний Европейский ледниковый покров / Гл. ред. И.П. Герасимов. -М.: Наука, 1965.-220 с.
304. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов / М.А. Фадеева, Н.С. Голубкова, О. Витикайнен и др. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. — 100 с.
305. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов / М.А. Фадеева, Н.С. Голубкова, О. Витикайнен и др. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. - 100 с.
306. Принципы разработки программ сохранения биологического разнообразия / В.Е. Соколов, Е.Н. Букварева, Г.М. Апещенко и др.// Вестн. РАН. — 1995. Т. 65, № 7. - С. 631 - 63 8.
307. Природа Курской области и ее охрана. Воронеж: Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1991. — Вып. 4: Памятники природы и заказники / Науч. ред. М.И. Пандеревская. — 70 с.
308. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм / С.А. Пристяжнюк //Бот. журн. 1996.-Т. 81, №3.- С. 34-41.
309. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами / С.А. Пристяжнюк // Бот. журн. 1996. - Т. 81, № 4. - С. 48 - 55.
310. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития / В.В. Протопопова. — Киев: Наук, думка, 1991. — 204 с.
311. Прудников Н.А. Сосудистые растений Курской области (папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, цветковые) / Н.А. Прудников, А.В. Полуянов. Курск: Б.и., 1996. - 70 с.
312. Пчелкин А.В. Использование принципа сопряженности флор сосудистых растений и лишайников для флористического районирования / А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л., 1990.- Т. 13.- С. 176- 188.
313. Пчелкин А.В. Эпифитные лишайники Центральночерноземного заповедника / А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983.— Т. 6.— С. 130- 137.
314. Пчелкин А.В. Распространение лишайников в Москве / А.В. Пчелкин.-М., 1998.- 21с.- Деп. в ВИНИТИ5.10.1998. № 2910-В98.
315. Пчелкин А.В. Распространение лишайников-эпифитов на территории России в естественных условиях и при антропогенном воздействии: Авто-реф. дис. . докт. биол. наук./ А.В. Пчелкин. М., 2002.-34 с.
316. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги): Автореф. дис. . канд. биол. наук /Т.Н. Пыстина. — Сыктывкар, 2000. 18 с.
317. Радиоэкологическое изучение природных экосистем в зоне атомных электростанций / М.Г. Нифонтова, Н.В. Куликов, Г.И. Таршис и др. // Экология. 1988. - № 3. - С. 40 - 45.
318. Районирование территории России по экологической и социально-экономической ситуации / Б.И. Кочуров, А.В. Антипова, С.К. Костовска и др. // География и природные ресурсы. 2002. - № 2. — С. 5 - 11.
319. Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежскойантеклизы / Г.И. Раскатов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1969. - 164 с.
320. Раскатов Г.И. Рельеф. Реки и озера / Г.И. Раскатов // Гидрогеология СССР. М., 1972. - С. 28 - 38.
321. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Гарибовой, , Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - 416 с.
322. Ребристая О.В. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции / О.В. Ребристая, В.М. Шмидт // Бот. журн. — 1972. — Т.57,№11.-С. 1353- 1364.
323. Рева М.Л. Возобновление растительного покрова в специфических условиях техногенных ландшафтов Донбасса / М.Л. Рева // Программа и методика изучения техногенных биогеоценозов. -М., 1978.-С. 136- 147.
324. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области.- Ростов-на-Дону: Изд-во "Пайк", 1996.- 248 с.
325. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник./ Н.Ф. Рей-мерс. М.: Мысль, 1990. - 637 с.
326. Реймерс Н.Ф. Особо охраняемые природные территории / Н.Ф. Рей-мерс, Ф.Р. Штильмарк. М.: Мысль, 1978. - 295 с.
327. Роме Е.Г. Сем. Caliciaceae / Е.Г. Роме // Определитель лишайников СССР. JL: Наука, 1975. - Вып.З: Калициевые - Гиалектовые. - С. 7 - 37.
328. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного района / В.И. Рубцов // Леса СССР. М., 1966. — Т. 3. — С. 107- 139.
329. Руководство по охране ботанических памятников природы в Тамбовской области. Тамбов: Б.и., 1982. — 15 с.
330. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР / Л.П. Рысин. — М.: Наука, 1975.-211 с.
331. Рябкова К.А. Систематический список лишайников Урала / К.А. Ряб-кова // Новости систематики низших растений. — Т. 32. СПб., 1998. — С. 81-87.
332. Савич В.П. Из жизни лишайников юго-западной части Петербургской губернии и прилегающей части Эстландской / В.П. Савич // Труды СПб. о-ва естествоиспыт. 1909.- Т. 10., Вып. 4.- С. 113- 131.
333. Савич В.П. О новом почвенном лишайнике Cornicularia steppae Mihi и лишайнике Cornicularia tenuissima / В.П. Савич // Бот. материалы / Ин-т споровых растений. 1924. - Т. 3, вып. 12. - С. 185 - 188.
334. Сводный список особо охраняемых природных территорий Российской Федерации / Ред.-сост. Д.М. Очагов, Н.А. Потппова, Л.С. Исаева-Петрова и др. М.: ВНИИЦлесоресурс, 2001. - 452 с.
335. Седельникова Н.В. Биоразнообразие лишайников горных экосистем Сибири / Н.В. Седельникова // Сиб. экол. журн. 2002. - №5. - С. 541 -548.
336. Седельникова Н.В. Лихенофлора Нагорья Сангилен / Н.В. Седельникова. Новосибирск: Наука, 1985.-180с.
337. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры / Н.В. Седельникова. Новосибирск: Наука, 1990. - 175 с.
338. Седельникова Н.В. Лишайники индикаторы горных пород / Н.В. Се-дельникова // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-190 с.
339. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна / Н.В. Седельникова. Новосибирск: Наука, 2001. - 188 с.
340. Седельникова Н.В. Лихенофлора Нагорья Сангилен / Н.В. Седельникова. Новосибирск: Наука, 1985. — 180 с.
341. Седельникова Н.В. Лишайники карбонатных местообитаний Салаира /
342. Н.В. Седельникова, Н.Н. Лащинский // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки.- 1990.-№2.-С. 51- 58.
343. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.; Л.: Наука, 1966.-169 с.
344. Семкин Б.И. О сравнении флор методом Ворошилова / Б.И. Семкин, Д.В. Лаптев // Бот. журн. 2002. - Т. 87, №6. - С. 157 - 161.
345. Семкин Б.И. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины реки Амгу-эмы на Чукотке) / Б.И. Семкин, Т.А. Комарова // Бот. журн. — 1977. — Т. 62.,№1.-С. 54-63.
346. Серебрянная Т.А. Динамика границ Центральной лесостепи в голоцене / Т.А. Серебрянная // Вековая динамика биогеоценозов: Доклады на X ежегодном чтении памяти академика В.Н. Сукачева. М., 1992. - С. 54 — 71.
347. Симберлофф Д. С. Теория островной биогеографии в организации охраняемых территорий / Д.С. Симберлофф // Экология. 1982. — №4. - С. 3 - 13.
348. Содержание радионуклидов в лишайниках Украинского Полесья (19901991 годы) / С.Я. Кондратюк, И.Л. Навроцкая, Г.А. Брунь и др. // Укр. бот. журн. 1993.-Т. 50, №3.-С. 13-22.
349. Соколов В.Е. Всемирный союз охраны природы: участие в программах изучения и сохранения биоразнообразия / В.Е. Соколов, А.В. Чабовский // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. - №3. - С.419 - 427.
350. Состояние окружающей среды и использование природных ресурсов Белгородской области в 2000 году (Ежегод. докл.) / Гл. ред. Глазунов Е.Г. — Белгород: Б.и., 2002 г. 158 с.
351. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР / А.И. Спиридонов. М.: Высш. шк., 1978. — 334 с.
352. Спиридонова Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене голоцене / Е.А. Спиридонова. — М.: Наука, 1991. — 221 с.
353. Стародубцева Е.А. Пути проникновения гемерофитов в заповедные фитоценозы / Е.А. Стародубцева // Антропогенное влияние на флору и растительность: Материалы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, 30 но-яб. 2001 г. Липецк, 2001. - С. 101 - 104.
354. Стародубцева Е.А. Синантропная флора Воронежского заповедника / Е.А. Стародубцева // Современное состояние растительного и животного мира Липецкой области и проблемы их охраны: Материалы науч.-практ. конф. Липецк, 1995.-4.1.-С. 78-87.
355. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.Е. Суетина. — Йошкар-Ола, 1999. — 26 с.
356. Сукачев В.Н. К истории растительного покрова лесостепья / В.Н. Сукачев//Вопросы географии. Сер. Физ. геогр. — 1951. —Т. 23. — С. 153 — 164.
357. Сукачев В.Н. О растительности перигляциальных зон центральных ь частей Русской равнины / В.Н. Сукачев // История развития растительногопокрова центральных областей европейской части СССР в антропогене. — М., 1968.-С. 5-21.
358. Сукачев В. Очеркъ растительности юговосточной части Курской губ. / В. Сукачев // Изв. СПб. Лъсного Ин-та. 1903. - Вып. IX. - С. 1 - 226.
359. Сыммермаа А.-Л.А. Лишайники эпифиты основных типов леса Эстонии / А.-Л.А. Сыммермаа// Учен. зап. Тарт. ун-та. -1970. - Т. 9, вып. 268.: Тр. по ботанике. - С. 265 - 297.
360. Сытник К.М. Современное представление о биологическом разнообразии / К.М. Сытник, С.П. Вассер // Альгология. 1992. - Т.2, №3. - С. 3 -17.
361. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (Порядок Caliciales) России / А.Н. Титов // Новости систематики низших растений. СПб., 1998. - Т. 32. - С. 92 - 110.
362. Тахтаджан A.J1. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджан. Л.: Наука, 1978.-242 с.
363. Тишков А.А. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессий / А.А. Тишков // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февр. и 14-15 мая 1990 г., Ленинград (СПб). СПб, 1992. - С. 21 - 34.
364. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения / А.И. Толмачев // Вестник Ленингр. ун-та. 1970. - № 9. — Вып. 2. Биология.-С. 71 - 83.
365. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
366. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике /А.И. Толмачев // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1931. - Т. 16, №1. - С. 111 - 124.
367. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза / А.И. Толмачев. Новосибирск: Наука, 1986. — 196 с.
368. Толпышева Т.Ю. Влияние лишайников на микофлору почв боров беломошников (на примере Кандалакшского заповедника).: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Ю. Толпышева. М., 1980. — 20 с.
369. Толпышева Т.Ю. К изучению кладониевых Центрально-лесного биосферного заповедника (Калининская область)/ Т.Ю. Толпышева, Н.Б. Истомина // Вест. Моск. ун та. - Сер. 16. Биология. - 1988. - №3. - С. 45 -49.
370. Томин М.П. Материалы к лишайниковой флоре Воронежской губернии /М.П. Томин // Зап. / Воронеж, с.-х. ин-т. 1926. - Т. 5. - С. 109 - 122.
371. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР / М.П. Томин. Минск: Ин-т биологии АН БССР, 1956. - 533 с.
372. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников БССР / М.П. Томин. Минск: Изд-во АН БССР, 1937. - 312 с.
373. Томин М.П. Систематический список лишайников, встречающихся в лесах Средней России / М.П. Томин // Зап./ Воронеж, с.-х. ин-т. — 1928. — Т. 9.- С. 107- 116.
374. Трасс Х.Х. Лишайники альваров Эстонии / Х.Х. Трасс // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. — С. 199 - 202.
375. Трасс Х.Х. Сем. Cladoniaceae / Х.Х. Трасс // Определитель лишайников СССР. Л., 1978. — Вып.5: Кладониевые -Акароспоровые. - С. 7 - 79.
376. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии / Х.Х. Трасс // Учен. зап. Тарт. ун-та. -1970. Т. 9, вып. 268.: Тр. по ботанике - С. 5 — 234.
377. Третьяков П.Н. Восточно-славянские племена / П.Н. Третьяков. — М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 131 с.
378. Удра И.Ф. О восстановлении смен растительного покрова в четвертичном периоде / И.Ф. Удра // Бот. журн. 1986. - Т. 71, №8. - С. 1043 - 1049.
379. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника (аннотированный список видов) / И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс. М., 1998. - 55 с. (Флора и фауна заповедников. Вып. 68).
380. Урбанавичене И. Н. О лихенофлоре Керженского заповедника (Нижегородская область) / И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. - Т. 35. - С. 208 - 217.
381. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников / Г.П. Урбанавичюс // Труды Первой Российской Лихенологической Школы. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001.- С. 223-237.
382. Урбанавичюс Г.П. Лихеноиндикация современных и палеоклиматиче-ских условий Южного Прибайкалья / Г.П. Урбанавичюс // Изв. АН. Сер. Географ. 2002.-№1.-С. 81-90.
383. Федорова И.Т. Восточноевропейские лесостепные и степные сосновые леса / И.Т. Федорова // Растительность европейской части СССР. Л., 1980.-С. 133- 135.
384. Федотов В.И. Формирование природно-заповедного фонда Воронежской области / В.И. Федотов И Природа и человек. Воронеж, 1997. - С. 51-55.
385. Федотов В.И. Типы охраняемых территорий Воронежской области / В.И. Федотов, В.Н. Двуреченский // Воронежское краеведение. Опыт и перспективы развитияю. Материалы 2-й Воронеж, обл. краевед, науч.-практ. конф. 21 22 апр. 1990 г. - С. 208 - 209.
386. Физико-географическое районирование Центральных Черноземных областей / Под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1961.-263 с.
387. Флора Липецкой области / Под. ред В.Н. Тихомирова. — М.: Аргус, 1996.-376 с.
388. Херманссон Я. Лишайники Печоро-Илычского заповедника / Я. Херманссон, Д.И. Кудрявцева // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - С.211 — 325.
389. Херманссон Я. Предварительный список лишайников Республики Коми / Я. Херманссон, Т.Н. Пыстина, Д.И. Кудрявцева. — Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1998.- 136 с.
390. Хмелев К.Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья / К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1985. -168 с.
391. Хмелев К.Ф. История развития растительного покрова Центрального Черноземья в голоцене / К.Ф. Хмелев // Нуач. докл. высш. шк. Биол. науки.-1979.-№ 1.-С. 57-66.
392. Хмелев К.Ф. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем / К.Ф. Хмелев, М.А. Березуцкий // Журн. общ. биологии. 2001. - Т. 62, №4. - С. 339 - 351.
393. Хмелев К.Ф. Оценка состояния биоразнообразия растительного покрова экосистем Центрального Черноземья / К.Ф. Хмелев, Е.Э. Мучник // Материалы регион, науч.-техн. программы (РМНТП) "ВУЗ-Черноземье". Этап 1998 г. Воронеж: Б.и, 1999. - С. 10 - 11.
394. Хмелев К.Ф. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, Н.Н. Попова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1988. - 168 с.
395. Ходосовцев О.Е. Лишайники Причорноморських стешв УкраУни / О.Е. Ходосовцев. КиТв: Ф1тосоцюцентр, 1999. — 236 с.
396. Хомякова И.М. Взаимоотношения бореальных, неморальных и степных элементов в напочвенном покрове боров средней полосы лесостепной зоны / И.М. Хомякова // Проблемы современной ботаники. М.;Л., 1965. — С. 288 - 290.
397. Хомякова И.М. Динамика напочвенного покрова в хвойных и смешанных лесах лесостепной зоны / И.М. Хомякова // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. — С. 218 — 219.
398. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии /Н.А. Хотинский. — М.: Наука, 1977.-198 с.
399. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. — М.: Изд-во МГУ, 1981.- 168 с.
400. Хрипякова В.Я. Микроклимат большого города / В.Я. Хрипякова // Экол. вестн. Черноземья. -1999. Вып. 7: Экол. пробл. крупного города. — С. 91-98.
401. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника / Н.Н. Цвелев. Л.: Наука. 1988. - 191 с.
402. Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год / М.А. Цветков. М.: Ин-т леса АН СССР, 1957.-204 с.
403. Цибанова Н.А. некоторые особенности изменений растительности северной степи при прекращении сенокошения на примере Стрелецкой степи Курской области / Н.А. Цибанова // Тр. / Центр.-Чернозем. гос. заповедник. 1971-Вып. 10. - С. 65 - 73.
404. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России / В.Я. Цингер // Учен. Зап. / Москов. ун-т. Отд. естеств. истории. — 1886. Вып. 6. — С. 1 -520.
405. Чабаненко С.И. Лишайники заповедника "Брянский лес" / С.И. Чаба-ненко, А.А. Таран // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 12. - С. 91 - 97.
406. Чабаненко С.И. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов / С.И. Чабаненко, И.Ф. Скирина, Л.А. Княжева. — Южно-Сахалинск: Сахалин, бот. сад; Сах НЦ, ДВО РАН, 2002. 89 с.
407. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. СПб.: Наука, 1995. - 992 с.
408. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: Сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи совр. биологии. 1991. - Т. 113, № 4. - С. 499 -507.
409. Чернобровцев М.С. Современное состояние лесов Центрального Черноземья и история их изучения / М.С. Чернобровцев // Бюл. о-ва естествоиспытателей при Воронежском гос. ун-те. — Т. 14. — С. 83 90.
410. Чуйкова А.Т. Климат / А.Т. Чуйкова // Гидрогеология СССР. — М., 1972.-С. 38-46.
411. Шапиро И.А. Влияние сернистого ангидрида на содержание азота и пе-роксидазную активность у лишайников / И.А. Шапиро // Бот. журн. — 1993. Т. 78, № 6. - С.66- 72.
412. Шапиро И.А. Влияние солей меди на дыхание лишайников / И.А. Шапиро//Бот. журн.-2002.-Т. 87, № 10.-С. 136-141.
413. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса / И.А. Шапиро. — JI.: Гидроме-теоиздат, 1991. 79 с.
414. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения / И.А. Шапиро // Успехи совр. биологии. 1996.-Т. 116, вып. 2.-С. 158-171.
415. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике /В.М. Шмидт//Бот. журн.- 1974. — Т. 59., № 7. — С. 929- 940.
416. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
417. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике / В.М.Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980.- 176 с.
418. Шустов М.В. Редкие и исчезающие виды лишайников Жигулевского заповедника / М.В. Шустов // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. Сб. научн. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1989.-С. 70-72.
419. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности / М.В. Шустов // Новости систематики низших растений. Т. 36. - Спб., 2002. - С. 185 — 203.
420. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности (таксономический состав, география, генезис): Автореф. дис. . докт. биол. наук / М.В. Шустов. СПб., 2001. - 39 с.
421. Щеглов Д.И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных и антропогенных факторов / Д.И. Щеглов. — М.: Наука, 1999.-214 с.
422. Щербаков А.В. Региональная Красная книга: какой она должна быть?/
423. A.В. Щербаков // Охрана дикой природы. — 1999. №3 (14). - С. 51—55.
424. Экология заповедных территорий России / В.Е. Соколов, К.П. Филонов, Ю.Д. Нухимовская и др. М.: Янус-К, 1997. — 576с.
425. Эколого-географические района Воронежской области / Ф.Н. Мильков,
426. B.Б. Михно, В.И. Федотов и др. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996. 216 с.
427. Юрина А.Л. Лишайникоподобные остатки из живета Центрального Казахстана / А.Л. Юрина, В.А. Красилов // Палеонтол. журн. 2002. — № 5. —1. C. 100 105.
428. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры / Б.А. Юрцев. — М.;Л.: Наука, 1966. 94 с. (Комаров-ские чтения, вып. XIX).
429. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика / Б.А. Юрцев // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 3. - С. 305 - 312.
430. Юрцев Б.А. Флора как природная система / Б.А. Юрцев // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1982. Т. 87, вып. 4. - С. 3 - 22.
431. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята / Б.А. Юрцев. Л.: Наука, 1968.-236 с.
432. Юрцев Б.А. Основные понятия и термины флористики / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. — 80 с.
433. Юрцев Б.А. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б.А. Юрцев, Б.И. Семкин // Бот. журн. — 1980. — Т.65, № 12.-С. 1706-1718.
434. Additions to the lichen flora of Arizona IV/ Т. H. Nash III, B. D. Ryan, W.
435. C. Davis et all. // Bryologist. 1998. - V. 101. - P. 93 - 99.
436. Ahti T. Lichens of the boreal coniferous zone /Т. Ahti // Lichen ecology. — London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1977. P. 145 - 182.
437. Ahti T. Nomenclatur notes on Cladonia species / T. Ahti // Lichenologist.1980.-Vol. 12, part l.-P. 125- 133.
438. Ahti T. The lichen genus Cladonia in Mongolia / T. Ahti // Jorn. Jap. Bot. -1976. Vol. 51, № 12. - P. 365 - 373.
439. Ahti T. The status of Cladina as a genus segregated from Cladonia / T. Ahti // Beich. Nowa Hedwigia. 1984. - Vol. 79. - P. 25 - 61.
440. Ahti T. Taxonomic studies on reinder lichens (Cladonia, subgenus Cladina) / T. Ahti // Ann. Bot. Soc. Fenn.: Vanamo. 1961. - Vol. 32, № 1. - P. 1 - 160.
441. Ahti T. Bacidia chlorococca, a common toxitolerant lichen in Finland / T. Ahti, O. Vitikainen // Mem. Soc. Fauna et Flora fen. 1974. -V. 49. - P. 95 -100.
442. Andreev M. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic / M. Andreev, J. Kotlov, I. Makarova // Bryologist. 1996. -Vol. 99, № 2. -P. 137- 169.
443. An information systems approach to the preservation of biological deversity / F.W. Davis, D.M. Stoms, J.E. Estes et all // Int. J. Geographycal Information Systems. 1990. - Vol. 4, № 1. - P. 55 - 78.
444. Bargagli R. Assessment of metal air pollution by epiphytic lichens: the incidence of crustal materials and of the possible uptake frome substrate barks / R. Bargagli // Studia Geobotanica. 1990. - Vol. 10. - P. 97 - 103.
445. Bargagli R. Accumulation of inorganic contaminants / R. Bargagli, I. Mik-hailova // Monitoring with lichens — monitoring lichens. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. P. 65 - 84.
446. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes / J.J. Barkman. — Assen: Van Gorcum, 1958. 628 p.
447. Brightman F.H. The distribution of the lichen Lecanora conizaeoides Cromb. in North Ireland / F.H. Brightman // Ir. Natur. J. 1964. - V. 14 - P. 258-262.
448. Brodo I. The North American species of the Lecanora subfuscata group / I. Brodo // Beich. Nowa Hedwigia. 1984. - Vol. 79. - P. 63 - 185.
449. Brodo I.M. Lichens of North America / I.M. Brodo, S.D. Sharnoff, S. Shar-noff. New Haven; London: Yale University Press, 2001. - 795 p.
450. Burgman M.A. The use extinction models for species conservation / M.A. Burgman, H.R. Akcakaya, S.S. Loew// Biol. Conserv. 1988. - Vol. 43, №1. -P. 9-25.
451. Coppins B. J. A taxonomic study of the lichen genus Micarea in Europe / B.J. Coppins // Bull, of the British Museum (Natural History). 1983. - Bot. Ser. 11.--P. 17-214.
452. Coppins B.J. P.P.G. van den Boom. Micarea confusa: a new species from Zinc- and Cadmium-contaminatedsoils in Belgium and the Netherlands / B.J. Coppins, P.P.G. van den Boom // Lichenologist. 1995. - Vol. 27, part 2. - P. 81-90.
453. Crowell K.L. Island insigh or artifact? Population dinamics and habitat utilization in insular rodent / K.L. Crowell // Oikos. — 1983. - Vol. 41, № 3. — P. 442-454.
454. Culberson W.L. The lichen genera Cetrelia and Platismatia (Parmeliaceae) / W.L. Culberson, C.F. Culberson // Contrib. Unit. St. National Herbar. 1968. -Vol. 34, pt. 7. - P. 446 - 558.
455. Degelius G. The lichen genus Collema in Europe. Morphology, Taxonomy, Ecology / G. Degelius // Symbol. Bot. Upsal. 1954. - Vol. 13, № 2. - P. 1 -449.
456. Degelius G. Stadies in the lichen family Collemataceae V. Notes on some interesting Collema species / G. Degelius // Nord. J. Bot. (Section of lichenol-ogy). 1986. - Vol. 6, № 3. - P. 345 - 349.
457. Ebeling F. Research on boreal forest ecocystems a necessity for wise and sustained use / F.Ebeling // Man and the boreal forest. Ecol. bull. (Stockholm) -1976.-V. 21.-P. 9-18.
458. Draft guidelines for the application of IUCN Red List criteria at national and regional levels / U. Gardenfors, J.P. Rodriguez, C. Hilton-Taylor et all // Species. 1999. - N 31-32. - P. 58 - 70.
459. Ekman S. Taxonomical problems in Aspicalia contorta and A. hoffmanii -an effect of hybrydization? / S. Ekman, L. Froberg // Int. J. Мус. Lich. — 1998. — Vol. 3, № 2/3.-P. 215 -225.
460. Ekman S. The corticolous and lichenicolous species of Bacidia and Bacid-ina in North America / S. Ekman // Opera Botanica- 1996. № 127. -P. 1 -148.
461. Elenkin A. Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium / A. Elenkin // Acta Horti Petropolitani. 1901. - Т. XIX, Fasc. I. - P. 1-52.
462. Elenkin A. A. Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium /I
463. A.A. Elenkin // Acta Horti Petropolitani. 1904. - Т. XXIV, Fasc. II, III, IV. -C. 1-118.
464. Eriksson О. E. The names of accepted orders of ascomycetes / O.E. Eriksson, D.L. Hawksworth // Syst. Ascom. 1998. - Vol. 16, Pt. 1-2. - P. 83 -161.
465. Esslinger T.L. A sixth checklist of the lichen-forming lichenicolous, and allied fungi of the continental United Setes and Canada / Th.L. Esslinger, R.S. Egan // Bryologist. 1995. - Vol. 98, № 4. - P. 467 - 549.
466. Farrar J.F. The lichen as an ecosystem: observation and experiment / J.F. Farrar // Lichenology: progress and problems. London, New York, San Francisco: Academic Press, 1976. - P. 385 - 406.
467. Fenton A.F. Atmospheric pollution of Belfast and its relationship to the lichen flora / A.F. Fenton // Irish. Naturalists J. 1964. - V. 14., N 10. - P. 237 -245.
468. Froberg L. The calcicolous lichens on the great alvar of Oland, Sweden / L. Froberg. — Lund: Institutionen for Systematisk Botanik, 1989. 109 p.
469. Froberg L. Variation in the Lecanora dispersa group in South Sweden / L. Froberg // Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 1997. - Vol. 32, № 1. - P. 29 -34.
470. Fryday M. Key to sterile crustose saxicolous and terricolous lichens occur-ing in the British Isles / M. Fryday, C. Coppins // Lichenologist. 1997. - Vol. 29, part 4.-P. 301 -333.
471. Gardenfors U. Application of IUCN Red List categories on a regional scale / U. Gardenfors // IUCN Red List of threatened animals. World Conservation Union, Gland, Switzerland, 1996. - P. 63 - 66.
472. Gardenfors U. Oassyfying threatened species at a national versus global level / U. Gardenfors // Trends in ecology and evolution. 2001. - Vol. 16. - P. 511- 516.
473. Gilbert O.L. Lichens as indicators of atmospheric pollution in the Tyne Valley / O.L. Gilbert // Ecology and Industrial Society. 1965. - P. 35 - 47.
474. Goward Т. Notes on the distributional ecology of the Cladoniaceae (Li-chenized Ascomycetes) in temperate and boreal Western North America / T. Goward, T. Ahti // J. Hattori Bot. Lab. — 1997. — № 82.-P. 143- 155.
475. Hafellner J. Die lichenisierten Pilze Osterreichseine Checkliste der bisher nachgewiesenen Arten mit verbreitungsangaben / J. Hafellner, R. Turk // Stap-fia. — 2001. — Vol. 76. — P. 1-167.
476. Hale M.E.Jr. A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae) / M.E.Jr. Hale 11 Smithsonian Contr. Bot. 1987.-Vol. 66.- P. 1-55
477. Hale M. E. A synopsis of the lichen genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae) / M.E Hale // Smithsonian Contr. Bot. 1990. -Vol. 74.-P. 1 -250.
478. Hale M.E. The biology of lichens. 2d edition / M.E Hale — Baltimore: Edward Arnold, 1974.- 181 p.
479. Hallbauer D.K. Morphological and anatomical observation on same Pre-cambrian plants from the Witwatersrand, South Africa / D.K. Hallbauer, H.M. Jahns, H.A. Beltmann // Geol. Rundschau. 1977. - Bd. 66, H.2. - P. 477 -491.
480. Hertel H. A very preliminary (incomplete) key to the saxicolous species of Lecidea sensu ampl. of Norway / H. Hertel. Munchen, 1978. - 20 p.
481. Hilitzer A. Etude sur la vegetation epiphyte de la Boheme / A. Hilitzer // Publ. facul. Sci. Unive. Charles, Rag. 1925. - Vol. 41. - S. 1 - 200.
482. Himelbrant D. Lichens of the Subtropical Botanical Garden of Kuban1 (Krasnodar region, Russian Caucasus) / D. Himelbrant, E. Kuznrtsova // Bo-tanica Lithuanica. 2000. - Vol. 8 (2). - P. 153 - 163.
483. Hodgetts N.G. Interpreting the IUCN Red List categories and criteria for cryptogams / N.G. Hodgetts // Forest snow and landscape research. 2000. — Vol. 75. Issue 3. - P. 293 - 302.
484. Hoeg O.A. Zur Flechtenflora von Stockholm / O.A. Hoeg // Nytt. mag. naturvidensk. 1934. - Bd. 75. - S. 129 - 136.
485. Huebert D.B. The effect of sulfur dioxide on net C02 assimilation in the lichen Evernia mesomorpha Nyl. / D.B. Huebert, S.J. L'Nirondelle, P.A. Addison // New Phytologist. 1985. - V. 100. - P. 643. - 651.
486. Identifying deviations from naturality of lichen deversity for bioindication purposes / S. Loppi, P. Giordani, G. Brunialti et all // Monitoring with lichens — monitoring lichens. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. — P. 281 -284.
487. Insarov G. A method for detecting large-scale enviromental change with lichens / G. Insarov // Monitoring with lichens monitoring lichens. Netherlands, 2002. - P. 399 - 403.
488. Insarov G. The lichens of calcareous rocks in the Central Negev, Israel / G. Insarov, I. Insarova // Israel journ. of plant sciences. 1995. - Vol. 43. - P. 53 -62.
489. Insarov G. Evaluation of epiphytic lichen monitoring data, in Cerny J. (ed.) / G. Insarov, S. Semenov // Symposium on Ecosystem behavior: Evaluation of Integrated Monitoring in Small Catchments. Prague, 1993. - P. 136 - 137.
490. IUCN Red List Categories (prerared by IUCN Species Survival Commission). IUCN, 1994. Reprinted 1999. - 22 p.
491. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2001 - 30 P.
492. Jones E.W. Some observations on the lichen flora of the boles, with special reference to the effect of smoke / E.W. Jones // Rev. Bryol. et Lichenol. — 1952. Vol. 21., № 1 - 2. - P. 96 - 115.
493. Jorgensen P.M. Futher notes on European taxa of the lichen genus Lepto-gium, with emphasis on the small species / P.M. Jorgensen // Lichenologist. -1994. Vol. 26, part 2. - P. 1- 29.
494. J0rgensen P.M. Distribution patterns of lichen in the Pacific region / P.M. J0rgensen // Aust. J. Bot. Ser. 1983. - № 10. - P. 43 - 66.
495. Kaleniczenko J. Quelques mots sur les Daphnes Russes et description d'une nouvelle espece / J. Kaleniczenko // Bulletin de la societe Imperiale des natural-istes de Moscou. 1849. - S. 1 - 296.
496. Kirk P.M. Ainsworth & Bisby's Dictionaiy of the fungi. 9th Edition / P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.C. David et all. Egham: CABI Bioscience, 2001. - 655 P
497. Klement O. Prodromus der mitteleuropaeschen Flechtengesell-schaften / O. Klement // Feddes Repert Beich. 1955. -Bd. 135. - S. 5 -194.
498. Kondratyuk S. Notes on Xanthoria Th. Fr. III. Two new species of the Xan-thoria candelaria group / S. Kondratyuk // Lichenologist. 1997. - Vol. 29, part5.-P. 431-440.
499. Kondratyuk S. The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine / S.Ya. Kondratyuk, A. Ye. Khodosovtsev, S.D.Zelenko. -Kiev: Phytosociocentre, 1998. 180 p.
500. Kornas J. Man's impact upon a flora: pocesses and effects / J. Kornas // Memorabilia zoologica. 1982. - Vol. 37. - P. 11 - 29.
501. Kostrowicki A.S. Sinanthropizaion as a result environmental transformations / A.S. Kostrowicki I I Memorabilia zoologica. 1982. - Vol. 37. - P. 3 — 10.
502. Kricke R. Bioindication: the IAP approach / R. Kricke, S. Loppi // Monitoring with lichens monitoring lichens. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002.-P. 29-37.
503. Laundon J.R. Urban lichen studies / J.R. Laundon // Air pollution and lichens (ed. by B.W.Ferry, M.S. Baddeley & D.L. Hawksworth). Londone: Athlonepress, Univ. of London, 1973.-P. 109- 123.
504. Lamprey H.F. L'amenagement de la faune et de la flore dans les pares na-tionaux / H.F. Lamprey // Deuziem Conf. Mondiale sur les pares nationaux. — Morges, 1974. P. 265 - 289.
505. Lawrey J.D. Biological role of Lichen substances / J.D. Lawrey // Bryolo-gist. 1986. - Vol. 89, №2. - P. 111 - 122.
506. LeBlanc F. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal / F. LeBlanc, J. De Sloo-ver // Can. J. Bot. 1970. - Vol. 48, № 7. - P. 1485 - 1496.
507. Lohtander K. The lichen genus Lepraria in Finland / K. Lohtander I I Ann. Bot. Fenn. 1994. - Vol. 31, № 4. - P. 223 -231.
508. Lohtander K. The lichen genus Leproloma in Finland and some notes on the Lepraria neglecta group / K. Lohtander // Ann. Bot. Fenn. 1995. - Vol. 32, № 5.-P. 49-54.
509. Long-distance transported sulphur as a limiting factor for the abundance of Lecanora conizaeoides in montane spruce forests / M. Hauck, V. Hesse, R. Jung et all // Lichenologist. 2001. - Vol. 33, part 3. - P. 267 - 269.
510. Lonsdale W.M. Global pattern of plant invasions and the concept of invasibility / W.M. Lonsdale // Ecology. 1999. - V. 80. - P. 1522 - 1536.
511. Loppi S. Lichens as long-term biomonitors of air quality in Central Italy / S. Loppi, V. De Dominicis // Acta Bot. Neerlandica. 1996. - Vol. 45, №4. - P. 563-570.
512. Loppi S. Biodeversity of epiphytic lichens and air pollution in the town of Siena (Central Italy) / S. Loppi, D. Ivanov, R. Boccardi // Environ. Pollut. — 2002.-V. 116, № l.-P. 123- 128.
513. Lumbsch H.T. Die holarktischen verterter der flechtengattung Diploschistes (Thelotremataceae) / H.T. Lumbsch // Journ. of the Hattori Botanical Laboratory. 1989. - Vol. 66. - C. 133 - 196.
514. Magnusson A.H. A monograph of the genus Acarospora / A.H. Magnusson H Kongliga Svenska Vetenskaps akademiens. Handlingar, 1929. - 3rd ser. 7 (4). - P. 1 - 400.
515. Magnusson A.H. Key to the species of Lecidea in Scandinavia and Finland / A.H. Magnusson // Svensk Botanisk Tidskrift. 1952. - Bd. 46, № 11.2. - P. 178-325.
516. Magnusson A.H. Studies in nonsaxicolous species of Rinodina / A.H. Magnusson // Meddel. Goteborgs. Bot. Tradg. 1947. - T. 17. - P. 191 - 338.
517. Mathis P.M., Lichens: bioassay for air pollution in a Metropolitan area (Nashville, Tennessee) / P.M. Mathis, G. Tomlinson // J. Tenn. Acad. Sci. — 1972. Vol. 47, № 2. - P. 67 - 73.
518. Mattick F. Wuchs- und Lebensformen, Bestand- und Gessellschaftsbildung der Flechten / F.Mattick // Bot. Jahrburher fur syst., Pflanzengesch. und Pflan-zengeogr.- 1951.-Bd. 75.,№ 3 -4. S. 378 - 424.
519. Mayrhofer H. Studien uber die saxicolen Arten der Flechtengattung Lecania in Europa II. Lecania s. str. / H. Mayrhofer. Bibliotheca lichenologica. -1988.-Band28.- 133 s.
520. Mayrhofer H. Die saxicolen Arten der Flechtengattung Rinodina in Europa / H. Mayrhofer, J. Poelt. Bibliotheca lichenologica. - 1979. - Band 12.-186 s.
521. McArthur R.H. The theory of island biogeography / R.H. McArthur, E.O. Wilson.-Princeton, 1967.-203 p.
522. Miller R.J. A global strategy for conserving biodiversity / R.J. Miller, W. Reid, J.A. McNeely // Diversity. 1989. - Vol. 5, №1. - P. 4 - 7.
523. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia / R. Moberg // Symb. Bot. Uppsal. 1977. - Vol. 22., N 1. - P. 1 - 108 .
524. Motyka J. Lichenum generis Usnea studium monographicum / J. Motyka // Pars. Systematica: In 2 vol. Leopoli, 1936 - 1938. - Vol. 1. 1936. - P. 1 -304; Vol.2. 1938.-P. 305-651.
525. Nordic Lichen Flora. Vol.1. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi. Bohuslan'5: Uddevalla, 1999. - 95 p.
526. Nordin I. Calopiaca, sect. Gasparrinia in Nordeuropa.Taxonomiska och ekologiska studier/1. Nordin. — Uppsala: Skriv Service AB, 1972. — 184 p.
527. Nowak J. Porosty Polskie / J. Nowak, Z. Tobolewski. — Warszawa; Krakow: Panst. wyd. nauk, 1975. 1177 s.
528. Outline of Ascomycota / Eds. Eriksson O.E., Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G. and Laessoe T. // Myconet. — 2001. -V.7 P. 1-88. (http://www.umu.se/myconet/Myconet.html)
529. Poelt J. Die lobaten Arten der Flechtengattung Lecanora Ach. sensu ambl. in der Holarktis / J. Poelt // Mitt. Bot. Staatssam. Munchen, 1958. - H. 19 -20.
530. Poelt J. Zur Systematik der Flechten-Familie Physciaceae / J. Poelt // Nowa Hedwigia. 1965. - Bd. 9, № 1-4. - S. 21 - 32.
531. Poelt J. Xanthoria candelaria und ahnliche Arten in Europa / J.Poelt, W. Petutschnig // Herzogia. 1992. - Vol. 9. - P. 103 - 114.
532. Printzen C. Die Flechtengattung Biatora in Europa / C. Printzen // Biblio-theca lichenologica. 1995. - Band 60. - P. 1 - 64.
533. Purvis O.W. A review of lichens in metal-enriched inveronments / O.W. Purvis, C. Halls // Lichenologist. 1996. - Vol. 28, part 6. - P. 571 - 601.
534. Rasanen V. Die Flechten Eslands I / V. Rasanen. — Helsinki, 1931. 163 s. (Ann. Acad. Scient. fens. Ser. A; Vol. 34, N 4).
535. Rosentreter R. Monitoring biodeversity and ecosystem function: grasslands, deserts, and steppe / R. Rosentreter, D.J. Eldridge // Monitoring with lichens — monitoring lichens. Netherlands, 2002. - P. 223 - 237.
536. Rydzak J. Lichen flora of Tomaszow Mazowiecki / J. Rydzak, K. Krysiak // Vegetatio. 1970. - Vol.21. - P. 375 - 397.
537. Santesson R. The lichen and lichenicolous fungi of Sweden and Norway / R. Santesson. Lund: Btj tiyck, 1993. - 240 p.
538. Seaward M. R. D. Time-space analyses of the British lichen flora, with particular reference to air quality surveys / M. R. D. Seaward // Folia cryptog. Es-tonica. 1998. - Fasc. 32. - P. 85 - 96.
539. Soule M.E. Conservation biology in the twenty-ferst century: Summary and outlook / M.E. Soule // Conservation for the twenty-ferst century. N.Y.; Oxford, 1989.-P.297-303.
540. Soule M.E. What do genetics and ecology tell us about the design of nature reserves / M.E. Soule, D.S. Simberloff// Biol. Conserv. 1986. - Vol. 35, № 1. -P. 19-40.
541. Taylor T.N. A cianolichen from the Lower Devonian Rhynie chert / T.N. Taylor, H. Hass, H. Kerp // Amer. J. Bot. 1977. - № 7. - P. 992 - 1004.
542. Tehler A. Systematics, phylogeny and classification / A. Tehler // Lichen biology. Cambridge, 1996. - Chapter 12. - P. 217 - 223.
543. The application of IUCN Red List criteria at regional / U. Gardenfors, C. Hilton-Taylor, G. Mace et all // Conservation Biology. -2001. -Vol. 15, N 5. -P. 1206- 1212.
544. The effect of simulated acid rain on surface morphology and n-alcane composition of Pseudevernia furfuracea II R. Piervittori, L. Usai, F. Alessio et all // Lichenologist. 1997. - Vol. 29, part 2. - P. 191 - 198.
545. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland / Ed. by O. W. Purvis, B. J. Coppins, D. L. Hawksworth et all. London: Natural History Museum Publications, 1994.- 710 p.
546. Three lichens used in popular medicine in Eastern Andalucia (Spain) / M.R. Gonzilez-Tejero, M.J. Martinez-Lirola, M. Casares-Porcel et all // Econ. Bot. -1995. V. 49,№1. — P. 96-98.
547. Tibell L. The Caliciales of boreal North America. Taxonomy, ecological distributional comparison with Europe / L. Tibell // Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 1975. - Vol. 21, № 2. - P. 1 - 136.
548. Tilman D. The ecological consequences of change in biodiversity: a search for general principles / D. Tilman // Ecology. 1999. - V. 80, № 5. - P. 1455 -1474.
549. T0nsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustos lichens in Norway / T. T0nsberg // Sommerfeltia. 1992. - Vol. 14. - P. 1 - 331.
550. Trass H. The swedish lichenologysts and the Estonian flora / H. Trass, T. Randlane // Folia Ciyptog. Eston. 1991. - Fasc. 28. - P. 1 - 32.
551. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe / O. Vitikainen // Acta Botanica Fennica. 1994. - Vol. 152. — P. 23 -89.
552. Wej Jian-Chun. Lichenes Officinales Sinensis / WejJian-Chun. Beijing: Science Press, 1982. - 75 p.
553. Wej Jian-Chun. Some disjuction and vicarisms in the Umbilicariaceae (Ascomycotina) / WejJian-Chun // Mycosystema. 1991. - Vol. 4. - P. 65 - 72.
554. Whitcomb R.F. Island biogeography and conservation: Stratetegy and limitation / R.F. Whitcomb, J.F. Lynch, P.A. Opler, Ch.S Robbins // Science. -1976.-Vol. 193, №425. —P. 1030- 1032.
555. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs / V. Wirth. Stuttgart: Hohen-heim, 1995. - Teil 1-2. - 1006 s.
556. Wilson E.O. Biodiversity / E.O. Wilson, F.M. Peter. Whash. (D.C.), 1983. -521 p.314
557. Zhurbenko M. Lichens and lichenicolous fungi of the northern Krasnoyarsk territory, Central Siberia / M. Zhurbenko // Mycotaxon. -1996. -Vol. LVIII P. 185-232.1. Ц-ОЧ-г/юъ zt
558. Воронежский государственный университетна правах рукописи1. МУЧНИК Евгения Эдуардовна
559. ЛИХЕНОФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗЫ,1. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ0300.05 ботаника, 03.00.16 - экология
-
Мучник, Евгения Эдуардовна
-
доктора биологических наук
-
Воронеж, 2003
-
ВАК 03.00.05
