Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ афферентных влияний тройничного нерва на дыхание

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ афферентных влияний тройничного нерва на дыхание"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах .рукописи

СУЖ)ВА Галия Керимовна

/ ' " : • ' АНАЛИЗ АФФЕРЕНТНЫХ ВЛИЯНИЙ ТРОЙНИЧНОГО НЕЕВА НА ДШНИЕ

03.00.13 - физиология человека и животных

V Л .¡/.9-

<"л' УЬ

(_ и у

Автореферат

А •

диссертации на соискание ученой степени и кандидату биологических наук

Санкт-Петербург

и

1991

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Санкт-Петербургского педиатрического медицинского института.

Научный руководитель -

профессор, доктор биологических наук Ю.П.Пугакарев.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук Г.Г.Исаев

кандидат биологических наук А.Н.Федин

Вбдущее учреждение - Институт эволюционной Физиологии и

в 16 час. на заседании специализированного Совета К.063.57.( по присуждению ученой степени кандидата биологических наук з Государственном Санкт-Петербургском Университете по адресу:

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке им. А. 11.'. кого Государственного Санкт-Петербургского Университета.

биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР

Защита диссертации

199034, "Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

Автореферат разослан

1991 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кавдидат биологических паук

А.Г.Марков

ОЕЦАЯ ХАРАМтСТИКА. РАШГЫ. .

Актуальность темы. Деятельность генератора центральной ййспи-раторной активности контролируется несколькими мехе.нкэмЁа.м, о специфичности и относительном значении отдельных из которых в саморегуляции дыхания имеются достаточно подробило сведения. Так, показано, что импульсы от мвханорецепторбв легких и пневмотаксическо-го центра понижают порог выюшчв!шя вдоха /вгасИеу ег а1., 1975; ¿ц-- , 1ег е! ¿1 .Д976; Глебовский,Обухова, 1978; Глебовский,1983/, й хеморецепторные влияния его повышают / ашкн.согоЬе, (Шш1йгД97<,; Глебовский,Гизатуллина,1976,1977/. Эти ке мэханизмы контролируют | продолжительность вдоха-и соответствие ему длительности выдоха | ^Ц1вг,1986/. Через легочные механорецептора реализуется обратная | связь с диафрагмой /$ааг'АтЬгов1о ,«Г1<141оотЪ^19€Б; Глебовский, , 1970/, а-основной рефлекторный эффект ш^ребернкх шши при 1гор?.шгь- ? ном дыхании - юс миотатические роЗйексы /Йимапаева, 1976,1978;2Ьаи-

поп ,'Ргаешеп .1931/. 1

- Кто же время, весьма мало сведений имеется о механйэмг* йли-' |

яния на дыхание рецепторов верхних дыхательных путей, в частности, |

слизистой носа, хотя предположения а значении этих регонторЬв в | саморегуляции дыхания существуют давно Дишайеа , 1923;Мааа1оЬ «г

в1., 1954/. . |

Слизистая оболочка нора "одержит разнообразные по структура | механо-.термо- и хемороцерторы /Лашков,1963/. Их рейлекторйне влияния на дыхание, опосредуемые тригеминальныш аффёрентами(могут ; быть разделены на две группы: 1/ Защитные рефлексы /чихание, эй-медление или остановка дыхания з фазе экспирации/, 2/ Рефлокси,* связанный с протеканиям воздуха через полость носа при спокойном !

дыхании» Возникающие при' этом перепада давления раздражают меха-•шрецепторы Дияшйер ,1923; Павловский,1937,-Sato ,1956/, подру гим данным /Глебовский, Еаев ,1984/ потока».® воздуха стимулируются холодовые терморецепторы, импульсы которых сказываются на теку' щей деятельности дыхательного центра.

Однако, выводы,' сделанные в этих работах, носят общий характер. Не был проведен анализ влияния раздражения рецепторов потоками воздуха на характеристики инспирации и экспирации, не дана опенка .вентиляторным эффектам, формирующимся при участии аййереи тов тройничных нервов. ■ . • •

Известно, что тройничный нерв обеспечивает поступление в. юз мощного потока, афферентных импульсов, оказывающего тонизидущее, влияние на неспецифаческие структуры ствола мозга, прежде всего-на ретикулярную формацию /Лиманский,1976/. Это не может не иметь значения для определения возбудимости дыхательного центра и его реактивности в отношении других афферентных входов, в том числе и от хемореиепторов. В связи с этим, для оценки реактивных свойс .досательного механизма, определяемых тригеминальным аНерентным входом, весьма показательным может стать исследование вентиляторных реакций на СО/, - основной возбудитель дыхательного центр; и важнейший регулятор дыхания /Холден, Пристли, 1937/.

Актуальность настоящего исследования обусловлена еще и тем, что носовое дыхание является одним из важных условий нормальной функционирования свстеш внешнего дыхания и, вместе с тем, существенно для работы многих других функциональных систем органи; ма. Редагекск со слизистой оболочки носа, являющиеся при нарушении функционирования верхних дыхательных путей источником ряда патологических ресТяексов /пинобронхиалыюго Sandro ck , 1986; SeJ

досчев.Хлопотова, 1988//,. возможным источником нарушать даха-тельного ритмогенеза при обструктивных апноэ во вреда. сна^1н -евоп а1 ,'1986/, а таюхе имеющие значение в патогенезе ряда заболеваний сердечно-сосудистой'системы* центральной нервной системы /СагаловичДЭб?; Буков,Фельбербаум,1980/ и др. к настоящему времени остаются мало изученными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы бьиго исследование значения афферентных импульсов тройничннх нервов в регуляции деятельности дыхательного центра, формировании его воз- . будишсти и вентиляторной чувствительности к СОо. В конкретные задачи исследования входило:

1.' Исследовать изменения показателей внешнего дыхания после, бто-кады проведения ЕфТ>ерентных иыпульсов в трех основных ветвях-тройничных нервов кошки.

2. Выяснить значение в саморегуляции спокойного дыхания айферен-тов тройничных нервов, иннервирувдих слизистую оболочку носа.

3. Исследовать влияние тригешнальных афферонтов на возбудимость центральных дыхательных структур и формирование "установок эй точки" по отношении к С02. ;

4. Изучить вентиляторные реакции дыхательного центра на гягтер-капнический стимул и характеристики вентиляторных кривых,, определяемые тригеминальными афферентными импульсами.

Научная новизна результатов. Б работе впервые дайа количественная оценка изменений" показателей внешнего дыхания / вентиляции легких, дыхательного объема и частоты дыхания, временной . структуры дыхательного цикла, конечно-экспираторной концентраций СОп/ после полной блокады проведения импульсов в трех, основшх ветвях тройничннх не ¡*юв. Выделен фазный компонент влияния т риге-

шшальных афферентов на дыхательные структуры мозга, определяемый активацией при'носовом дыхании потоковых /Глебовский,Баев, 1984/ рецепторов слизистое носа, описаны некоторые динамические характеристики этого компонента.

Получены новие данные о влиянии тонического тригеминаяьного входа на формирование реактивных свойств дыхательного механизш В отношении хеморецепторных воздействий. Сделано заключение о смещении под вля~шем тригеминальннх афферентных импульсов "уст швочнбй точки" дкхательного центра на С02 в сторону более высо ких значений и снижении вентиляторной чувствительности

центрального дыхательного механизма к Еипёркапническому стимулу

В работе дана опенка значимости рефлексов с рецепторов стен ки носовой полости среди других рефлекторных механизмов, обеспе чивавдих сашрегуляцкл спокойного дыхания.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты ис следования способствуют лучшему пониманию деятельности механизмов управления внешним дыханием, позволят прогнозировать некото рые последствия, связанные с изменениями дыхания и вентиляторно чувствительности при операциях с выключением Гассерова узла и р эотомии /деструкции' части сенсорного корешка/ в лечении невралгии тройничного нерва. Сведения об участии рецепторов слизистой носа в регуляции дыхания позволят уточнить трактовку изменений дыхания при некоторых формах дыхательной патологии, в особенное при ринитах различной этиологии, обструктивннх заболеваниях, со провождакидахся затруднением или прекращением носового дыхания, могут способствовать изучению патофизиологических механизмов р»-нобронхиального рефлекса у больных бронхиальной астмой с сопутствующими' изменениями слизистой оболочки носа.

Апробация работы. Результаты работы били представлены на за-' седании Ленинградского отделения Общества физиологов, биохимиков, фармакологов' им. И.М. Сеченова /1983г./, на Всесоюзной конференции "Регуляция дыхания и массоперенос газов в организме" /Ленинград, 1985/, на УШ научной конференции ЦНИЛ Тбилисского ИУВ "Центральная регуляция вегетативных функций" /Тбилиси,1989/, На Всв-союзном симпозиуме "Регуляция сенсомоторных функций" /Винница, ■ 1989/. - ' " ■' •

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания кетодики, изложения результатов исследования, обсуждения материала, общих выводов. Работа изложена на 143 • страницах машинописного текста, иллюстрирована.!В рисунками и 18 таблицами. Указатель литературы включает 229 наименований.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.'

Работа выполнена на 72 децеребрированных кошках. Массой 2.4 -417-кг. Исследования проводили в условиях дыхания животных "врез нос и трахеотомическую трубку /последнее в дальнейшем будет обозначаться кЙк дыхание через трахею/. С этой целый под эфирным наркозом в разрез трахей вводили две стеклянные какали /наруя-ный и внутренний диаметр - 5.6 и 4.5 км соответственно/, одну -в направлении грудного отдела трахеи, вторую подводили через гортань к хо'анам. При исследовании Носового дыхания трубки соединяли. При этом'потопами .воздуха активировались т.н. потоковые рецепторы носа,. что определяло.появление Фазного компонента влияний трпгемцналышх афйерентов на дыхание. Разъединение двух ка-, ишь сшсобствопагго переходу на дыхание чаре? трахею. В этих ус-

ловлях, как и при носовом дыхании, неизменно присутствовали влияния тригешнальных-а£хБерентов на дыхательный центр тонического характера.

На шее выделяли вагосимпатические стволы, которые впоследствии перерезали. Этим устраняли эффективно функвдоюгрующую у кошек обратную связь дыхательного центра с иеханорецепторами легких. Некоторые показатели дыхания у животных с интактннми блуждающими нерв?та исследованы ранее /Глебовский,1981/.

Широко трепанировали череп. На время внутричерепных операций пережимали общие сонные 'артерии. Производили децеребрацию' путем перерезки, ствола мозга по передним бугоркам четверохолмия и ножкам мозга. Эта операция устраняла осложняющие влияния,переднего и промежуточного отделов мозга, а также обонятельных рецепторов на деятельность бульбо-понтинного дыхательного механизма. Кроме- того, децеребрация позволяла проводить исследования в отсутствие действия наркоза на дыхательные структуры мозга.

Голову кошки жестко фиксировали за лобную кость. Подход к. трем основным ветвям тройничных .нервов в полости черепа осуществляли путем отслаивания твердой мозговой оболочки от костей черепа в медиальном направлении, края оболочки стягивали и связывали ,с помощью наложенных лигг.тур. Герметично зашивали ротовую щель. С дорзальной стороны премировали корешок диаЛрагмального нерва из Центральный отрезок его брали на лигатуру, размещали на биполярных платиновых электродах и погружали в вазелиновую ванночку. Подшивали игольчатые электроды к косым мышам живота для контроля экспираторной активности.

Регистрировали огибающие суммарных электронейрограммн /ОПТ/ корешка див$рагкалыгого нерва и электромиограммы /ЭМГ/ косых

мышц живота. Использовали усилитель УБПЗ-ОЗ, установку УЭ5-ГГГ5 /производство экспериментальных мастерских НШ-1ЭМ АМН СССР/, приставку с ЙС- цепочками с постоянной времени 50 мс, самописец УСЧ8-03.Записывали давление в трахее, душ этого к трахеальиой канюле присоединяли Т-образную трубку, связанную с электроманометром /сфигмографическая приставка 0б4/. Дыхательные объеш/У^./ измеряли с помощью спирографа типа Крога /объем 570 мл/.

Определяли конечно-экспйраторную концентраций СОо А^тсо ' в %/ инфракрасным капнографом ТШ-2. -Капнограымы в конце выдоха у кошек не достигали плато, оно наблюдалось при альвеолярных величинах концентраций С0? /Гд^о /, получаемых путем кратковромен-ного сжатия рукой грудной клетки. '

В экспериментах температуру животных подцерюгеали г ютоянноЯ /37 + 0.5°С/ при помощи электрообогревателя и контактного термометра.

Проведение импульсов в тройничных нервах блокировали двумя способами. В первой серии экспериментов проводили алкоголизацию нервов путем введения в каздую из трех ветвей /билатерально/ по 0.02-0.08 т абсолютного /26%/ этилового спирта, окрашенного генпланом Столетовым. В остальных сериях была использована блокада с применением термокаутера /ширина платиновой петли - 1 кг.:/ путем местного прогревания каждой из трах ветвей-тройничных нервов в течение 2-3 сек /кипения не наблюдалось/. Критерием полноты блокздн служило исчезновение роговичного ре&лекса, отсутствие рефлекторных реакций на механическое раздражение иглой ¡ветвей тройничного нерва диеталь.-зе мест блокады.

Длительности дыхательного цикла / Т /, инспирации /%/, эк--зпирапиЕ /ТЕ/, частоту дыхания к / определяли по иитэгриро-

ванной ЭНГ диаЛрагмальиого нерва. По наклону переднего Фронта огибающей оценивалась скорость развития, а по амплитуде - интенсивность центрального инспираторного возбуждения. Вентиляцию легких / У / при дыхании через трахею из спирографа определяли ' умножением У^ на . Дыхательные объемы и вентиляцию при носовом дкхания пас спит авали по ЭНГ, учитывая, что амплитуда ее огибающей пропорциональна величинам У-р /Е1й.г1йее ,1974/.

В связи с суюествушадши различиями в аэродинамическом сопротивлении при дыхании через нос и трахею с целью исключения влияния реэистивного фактора на' паттерн дыхания с помощью винтового зажима делали сопротивление трахейной трубки близким носовому. Контролировали условия дыхания по записям давления в дыхательных трубках.

Исследования вентиляторной чувствительности к С02 дыхательного центра проводили методом дыхания смесями с постоянной крн-центрацией С02. Для ингаляции использовали в двух сериях экспериментов по две смеси со ступенчато нарастающим содержанием двуокиси углерода /1.1 и 3.7 %/ ж /1.1 и 3.5 %/. Вентиляторные эффекты на гиперкапнию регистрировали в устойчивом состоянии после возвратного дыхания смесью в течение нескольких минут. Известно, что зависимость вентиляции легких от напряжения С02 в артериальной крови /РаС;о / в диапазоне РаС0 30-70 мм рт.ст. имеет вид прямой линии и описывается уравнением линейной регрессии У = 5-/Ра(.ц^-В/ . , где 2 - коэМициент вентиляторной чувствительности к С02 дыхательного аппарата,-а В'- точ!са апноэ. По полученным экспериментальным точкам / Рсо2' / рассчитывали параметры уравнений регрессии. Использовали микро-ЭВМ "Электроника ДЗ-28". Статистическую обработку результатов проводили по

- и -

методу сравнения совокупностей с попарно связанными вариантами и критерию Стыодента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ-ОБСУЖДЕНИЕ. 1. Влияние блокады тройничных нервов на дыхание у ваготомаооваи-ккх кошек.

1.1.Эффекты.найпюдаемге при дыхании через трахею.

Изменения показателей внешнего дыхания после блокады трой--ничных нервов'/БТН/ у кошек, дышавших через трахею из'спирогра-фа,были обусловлены выключением тонического тригешнального аф~ • ферентного входа к бульбо-понтинным дыхательным структурам мозга. Время стабилизации дыхания после БТН- алкоголизацией составило от 17 до 94 мин в разных опытах /в среднем 41 + 22 мин/. Ниже ;ас-'сматриваотся эффекты блокады при устойчивой деятельности дыхательного центра.

У ваготомированных кошек вентиляция легких после БТН, повышалась на 21.8$, что определялось повышением частоты дыхания Дабл.1/. Эта величина приблизительно вдвое превышает эффект выключения тонической тригеминалыюй импульсации у кошек с лнтакт-ши блуждающими нервами /Глебовский, 1981, 1-ый-столбик табл.1/. ■ Известно, что сама ваготомия не вызывает достоверных изменений вентиляции легких / 'й'1йй1оотЬа ,1964;Глебовский,Жданов, 1969/. Эти данные указывает на то, что импульсы в афферентных волокнах блуждаедих нервов ослабляют тормозящее влияние тригеминальных афферентов на дыхательный центр. После ЕГО частота дыхания возрастала в связи с укорочением длительности дыхательных с^з /'В большей степени'ТЕ, чем Т^/. Изменения Т3 после БТП были выражены сильное яри интактных бтуждагаих нервах табл.З/. Таким образом, :тпульсы в тройничных нервах участвуют в формировании

Табл.1. Изменения показателей дыхания.осуществляемого через тра-

хеотомическую трубку из спирографа /в %/.

Показатели дыхания

Г У Т

ч-

ч

После БТН После ваготоши

/интактные блуждающие нервы/ /интактные тройничные нервы/ /после НГЯ/

+ 2.5 + 47.1х + • 6.3

+• 8.3 - 34.7х + 16.3х

+ 11.4х - 2.5 + 21.6х

- 13.5х + 51.4х - 12.7х

- 4.9 + 63.2х - 9.9х

- 18.5х • + 42.2х - 14.3х ■

БТН - блокада-тройничных нервов, х --достоверные изменения:от Р<С.-05 до ?< 0.0С1.

временной структуры дыхательного цикла при спокойном дыхании, увеличивая длительное гь дыхательных фаз-, особенно выдоха, оказывая влияния на деятельность дыхательного центра при взаимодействии с' вагусным афферентным входом, а также в отсутствие последнего. Относительно слабое влияние тригеминалыых импульсов на' увеличение Т^ при интактных блуждающих нервах может объясняться действием инспараторно-тормозящего рефлекса Геринга и Брейера, способствующего смене вдоха на выдох. Кроме того, по-видимолгу, при интактных блуждающих нервах импульсы тройничных нервов ограничивают укорачивающее влияние механорецепторов легких на Тд.

1.2. ЭФФектн. наблюдаемые при дыхании "через нос.

В наших опытах у юшек с интактными блундастцими нервами при переходе от дыхания через трахею на носовое, как правило, происходило неблоьшое снижение амплитуды ЭНГ и, следовательно, дыхательного объема /на и частоты дыхания /на Ь.2%/. Соответственно, снижалась ве/ггияяция легких - в среднем на 10.3$ /первые 2-3 цикла от начала носового дыхания/. После ваготоши пере-

ход на дыхание носом вызывал близкое снижение У /на 10.9%/, которое происходило почтя целиком за счет уменьшения У^ /на 10. СЙ/, что определялось снижением интенсивнс. ,ти ияепяраторш-го возбухдончя. Кроме того, двшшниэ потоков воздуха в носовой полости и раздражение рецепторов слизистой оболочки носа снижало в большинстве случаев скорость развития центральной ииспи-раторной активности в первых циклах Д!жа!шя носом /в среднем ¡га /рисЛ/. Таким образом, включение носового дыхания прежде

{

г\_л¡АЛЛ

Б Ь

Рис.1. Электрограммы при переходе от дыхашя через трахею на

носовое. /1/, сверху вниз: давление в трахее, ЭМГ косых глыиц живота, интегрированная ЭНГ диафрагмалыюго нерва, отметка переключения дыхания.'А -до, Б - после блокады тройничных . нервов. Справа /2/ - то же при устойчивом носовом дыхании. Отметка времени - 1 с. Калибровка давления - в см вод.ст. Блуждающие нервы перерезаны.

всего снижает интенсивность.инспираторного возбуждения, которое при сохраненной а^ферентации из легких вторично ведет к умепь-

шению частоты дыхания. После ЕТН отмеченных эффектов при включении носового дыхания не наблюдалось, что указывает на рефлекторный механизм их возникновения /рис.1/.

Выключение путем блокады тройничных нервов тонического и фазного компонентов григешнальных влияний на-центральные дыхательные структуры повышало вентиляцию легких на 30.8?! /исследования в условиях носового дыхания животного/. Повышение частоты дыхания после -БТН при, носовом дыхании, также как и при дыхании через трахею, было связано с укорочением в большей степени ТЕ /на 19. Ы/, чем T-j- /на 11.6%/. Изменения ТЕ после БТН были выражены сильнее при.интактных блуждающих нервах, •

При включении носового дыхания после кратковременного рефлекторного торможения дыхания происходило постепенное его усиление до достижения через 2 и более минут стабильных величин • —

Ут, f , У /рис.1/. У ж'потяых с интактными блуждающими нервами в ;оде носового дыхания вентиляция увеличилась на 23.3%,

t

'главным образом, за счет Уу. После ваготомии У выросла на близкую величину /18.35/ исключительно в связи с увеличением /частота дыхания немного снижалась/. После блокады тройничных нервов длительное дыхание носом сопровождалось постепенным углуб-лешем дыхания, однако, оно было выражено слабее,, чем до блокада, а вентилпиия легких увеличивалась всего иа 10.0'?. Можно предполагать, что в увеличений вентиляции при длительном носовом дыхании имеют значение следующие факторы: 1/ влияние мертвого пространства носа и 2/ рефлекторный компонент реакции, который может включать два возможных механизма: а/постепенно развивающееся стимулирующее действие потоковых рецепторов стенки носа на деятельность дыхательного центра или б/ постепенное

ослабление тормозящего влияния рецепторов вследствие их адаптации. Но в пользу сттаулирующего характера влияний потоковых рецепторов на дыхание говорят следующие данные. Во-первых, сразу после перехода от носового к трахейному днханию амплитуда гггте-грированной ЭНГ диа^рагм&лыюго нерва увеличивалась, что ггогло происходить при устранении тормозящих влияний, а не возбуждающих. Во-вторых, устранение аййерентнше влияний тройшпннх нервов путем их блокады вызывало наибольшее увеличение У при носовом дыхании жхвотного, что указывает на тормозный характер влияний на дыхание потоковых рецепторов носа. Кроме того, вентиляторный эффект при включении потоков воздуха через нос /-10.9?/ был сильнее, чем реакция на их выключение после продолжительного дыхания носом /+ 7.3%/. Этот факт свидетельствует о возможности адаптации потоковых рецепторов носа и /или/-центрального дыхательного механизма к их влияниям. Вследствие указанных причин вентиляция'легких при длительно^ дыхании носом несколько превышает вентиляцию через трахею. Подобные результаты описаны Е.Н.Павловским /1937/ /получены на собаках под наркозом/. На их основании им был сделан везод, противоположный навету о том, что раздражение рецепторов верхних дыхательных путей потоками воздуха рейлекторно увеличивает вентиляцию легких. Вероятно, им не было в достаточной степени проконтролировано значение увеличения мертвого пространства при дыхании через маску.

2. Влияние блокады тройшгекнх нервов на ковдентрацию СОд в выдыхаемом воздухе у ваготомирозакжх кошек и "установочную точ-. ку" дыхательного центра в отношении С0„.

С целью выяснения возмогших причин изменения вентиляции легких после БТН исследовали изменения кош:ентращш СОо п виды-

хаемом воздухе кошек, по которым судили о сдвигах в значениях ' альвеолярной концентрации COg. Известно, что основным фактором, определяющим величину вентиляции легких в покое является РаС0 или соответствующая ему F^qq^ /Холден,Пристли,1937; Ереслав, 1985/. Результаты исследования зачений %рс02 при дыхании через трахею и нос до и после термической блокады ветвей тройничных нервов представлены в таблице 2. ,

Табл.2. Конечно-экспираторная концентрация СО^- в % /X + <Г/. " дд и после блокады тройничных нервов v ваготомирован- • пых кошек,

Указатели

Дыхание » Изменения

через трахею через нос в % в % к фону __/ (Тон /_____ '

Лр БТН 3.41 + 0.48 3.62 + 0.51 + 0.21х + 6.05х

После БТН З.СБ ± 0.50 3.22 + 0.49 + 0.14х + 4.60х

Изменения „ V в % глличин - 9.7х - 11.1х - 33.3х - 24.0х ДО ВТр____

х - достоверные изменения: Р < 0,01

Шсле блокады тройничных нервов Г^род^ снижалась как при дыхании через трахею, так и при носовом Дыхании /соответственно на 9,7 и 11.1,з по отношению к исходному уровню/. В то же врейя вентиляция легких возрастала /при дыхании через трахею -

па 23.45, через нос - на 28.1л/. Следовательно, ЕТН приводила

*

к устойчивому гипервентиляционному эффекту с сопутствующим снижением Рдтсо^. и, значит, Раед . Эти данные позволяют сделать 2 2 заключение о том, что устранение афферентных влияний тройничных нервов смещает "установочную точку" напряжения СОд дня дыхательного центра к более низким величинам ^аСОд вслеДствие повышения реактивности /"растормаживают"/ центраяьпого дыхатель-

ного механизма по отношению к сигналам хеморецепторов.

4

Значение Р^тсо-р и 7 при,носовом дыхании животных бшгп няне, чем при дыхании через трахею как до, так и пос.гэ БТН. Однако,сравнение устойчивого дыхания через трахею и нос в указанных условиях позволило выяснить, что вентиляторный йф'ект при включения носового дыхания на единицу прироста в отсутствие а^-ерентт:* импульсов тройничных нервов был выражен в 2.3 раза сильнее, чек при интактнкх нервах /до БТН дУ/ ¿Г^со = 97/0.23. = 464 /щ • ■'ИН"1,1!ЕГСпосле Ш1 дРЕТС02= 1Е2/0.14 = 1037 /ш-шн"! '^ЕТСОд1^* Основи°й причиной этих различий, вероятно, является то обстоятельство, что до блокада, помимо увеличения мертвого пространства при переходе на носовое дыхание, происходило возбуждение потоковах рецепторов носа, снижающее вентиляттию. После блокады последний фактор был исключен.

Следует отметить, что изменения вентиляции легких и Р^со » 1 вызываемые раздражением потоковых рецепторов носа, били относительно слабыми. 'Так, при устойчивом юсовом дыхании их влияния скисали У на 4.6%, что незначительно' увеличивало Г-п^^д /на по сравнению с.Гдуэд при дыхании через -трахею/. Если учесть, что протекание потоков воздуха через нос в первых циклах дыхания сан-жаэт У на 10.95?, то отсюда следует, что при продолжительном носовом дыхании тормозные влияния' потоковых рецепторов ослабевают приблизительно вдвое. Молгно полагать, что изменения дыхания под ,влиянием импульсов рецепторов стенки носа имеют в регуляции дыхания вспомогательное кодулируицзе значение. Эти влияния на'дыхание слабее воздействий кзханорецепторов легких, но сильнее эффектов , рецепторов межреберных дави /Елебовски^.Ццаиов, 1968;П1шаозева, 197$ 3. Вентиляторная чувствительность вагйтомрбванннх кошек к СОд ' после блокады тройничных нервов.

Исследования проводили при различной,интенсивности хеморо-

цепторного воздействия на дыхательный центр в условиях дыхания кошки через трахею воздухом и двумя гиперкапническими смесями /1.1 и 3.1% СОз/. Ингаляция смесей приводила к повышению Г^д и У, положительно коррелировавшему с концентрацией вдыхаемого СО2 как до, так и после БТН. Поело блокады все величины Ь^тсс^ при дыхании воздухом и гиперкапническими смесями оказывались нижа, а соответствующие им вентиляторные ответы - выше, чем при целых тройничных нервах* По экспериментально полученным точкам / ^ / рассчитывали параметры уравнений линейной регрес-

сии до и после блокада тройничных нервов.

Средняя величина коэффициента вентиляторной чувствительно... 11 сти / з / до БТН составляла 129.6 + 56.9 мл<ш рт.ст. . мин .

После блокады -она' уменьшилась недостоверно на /Р>0.1/ и

—1 1

составила 124.8 + 52.7 т-мм рт.ст. • мнн . Дорог прерывания апноэ /точка апноэ или Ьсфаметр Б/ до блокады в среднем составлял £¿.6 + 5.1 мм рт4ст., а после блокады он снизился до 17.1 + + 4;4 мм рт.ст. Зависимость У от при интактных тройнич-

--• ДО БТН

о-.-о ПОСЛЕ 6ТН

ет,сог(№ PT.CZ)

Рис. 2.

Вентиляторные кривые до /1/ и после /2/ блокады тройничных нервов. Линии 1,2 построены по рассчитанным уравнениям ; линейной регрессии. Точки - усредненные экспериментальные варианты.

ных нервах описывалась уравнением регрессии: У = 129.6 Рр^сО ~ - 3073.1, а после их блокады У = 124.8 Р^рэд - 2189. Таким * образок, в результате выключения афферентных импульсов во всех ветвях тройничных нервов вентиляторная кривая смешалась Р"еро без достоверного изменения ее шмона /рис.2/, точка апноэ при этом сдвигалась на км рт.ст. /Р< 0.01/. Полученные после ЕТН новые характеристики вентиляторных кривых отражают повышение вентиляторной.чувствительности дыхательного центра к СО .Результаты данного исследования позволяют сделать заключенно о том, что тонические афферентные влияния тройничных нервов снижают реактивность центральных дыхательных структур в отношении хекорепепторного входа не только при обычном дыхании атмосферным воздухом, но и в условиях гяперкалнии .

В'диапазоне регистрируемых Р^тСО^ в соо,гРетствия с увеличением Рт^рсо наблюдался рост значений У™. Имелась положительная корреляция между величинами дыхательного объега и вентиляцией'легких. При интактных тройничных нервах г = 0.79 + 0.14, после блокады г = 0.82- +. 0.13. Частота дыхания у ваготомиро-ванных кошек практически не зависела от величины гиперкашга-ческого стимула и менялась недостоверно как до, так и после ■ЕТН. Корреляционная сыэь мелду частотой дыхайия и вентиляцией отсутствовала.

Описанные эффекты определялись афферентацией во всех вет-. вях тройничных нервов. Дяя выяснения значения носовых тригеш-нальных аТферентов в вентиляторных реакциях дыхательного иен-тра на гиперкапнический стимул исследования проводили в условиях, когда гяперкапнические смеси,/1.1 я 3.5% СОп/ поделали, в трахею кошки, а через изолированные Езрхние дыхательнне пути пропускали потоки воздуха и с этой целью использовали вто-

руа кошку-донора, дышавшую через носовую полость первой кошки. Изучение носового дыхания при пропускании гиперкапнических смесей через нос невозможно ввиду того, что потоковые рецепторы тормозятся высокими концентрациями С02 /Глебовский,Гаев, 1986/. Уравнение линейной -регрессии зависимости У от Р^^, полученное в условиях дыхания через трахею при интактных тройничных нервах без стимуляции потоковых рецепторов носа имело вид: У = Б4.5 Вц^о ~ 53°*6. При включении потоков воздуха через полость носа У = 48.9 Р^о - 979.2. Средняя вели-

чина параметра $ при дыхании через трахею без раздражения рецепторов носа составила 54.5 + 30.4 ля»мин""*« мм рт.ст. , а при активации потоковых рецепторов - 48.9+31.9 мл» мин""* ■ •ми рт.ст.""* Изменение составило 10.3/ /Р<0.05/. Сдвиг точки апноэ был недостоверен. Таюш образом, раздражение тригеми-нальных окончаний слиэис ой оболочки носа дыхательными потоками воздуха снижало наклон вентиляторной кривой, уменьшая вентиляторную чувствительность дыхательного центра к гиперкалнич часкому стимулу. Эти данные находятся в общем соответствии с эффектами, опосредуемыми всеми ветвями тройничных нервов и определяющими снижение реактивности дыхательного центра к хе-морецепторным влияниям в диапазоне физиологических I'опнентраций С02 и при гиперкашши.

• ■

В Ы В 0 £ Ы

1,-Афферентные импульсы в тройничных нервах при спокойном дыхании тормозят деятельность бульбо-понтинного дыхательного механизма. Блокада трех основных ветвей тройничных нервов повышает вентиляцию легких на 20-30$ за счет увеличения дыха- *

- 23т -

тельного объема и /или/ частоты дыхания. Приблизительно 2/3 этого влияния обусловлено тонической импулы -дней, а 1/3 - от»-, пульсами рецепторов носа, раздражающихся потоками воздуха при носовом дыхании.

2. Импульсы в тройничных нервах участвуют в формировании временной структуры дыхательного цикла, увеличивая длительность дыхательного.периода в больпей степени за счет удлинения экспирации, чем инспйравди. Этот эффект выражен сильнее в присутствие афферентных влияний механорепепторов легких.

3. Раздражение потоковых рецепторов носа при включении носового дыхания снижает интенсивность и скорость развития центрального инспираторного возбуждения. Тормозное влияние импуль-сации .от носовых рецепторов на дыхательный центр ослабевает с течением времени. Возможна адаптация как рецепторов, так и центральных дыхательных структур. Импульсы потоковых рецепторов имеют в регуляции дыхания модулирующее, вспомогательное значение.

. 4.' Афферентные импульсы тройничных нервов смещают "установочную точку" дыхательного центра на Ра^до в сторону более высоких напряжений СО2, "снижая реактиг гость центрального дыхательного механизма в отношении сигналов хеморепепторов при спокойном дыхании.

5. Афферентные импульсы в-тройничных нервах снижают вентиляторную чувствительность дыхательного центра к гиперкапничес-коку стимулу, повышая порог апноэ и смещая кривую.вентиляторных ответов вправо. Значение импульсов рецепторов носа в этих реакциях относительно невелико.

СПИСОК РАБОТ, ОПУШ1ШВАНШХ Ш МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Глебовский 3.Д. .Сухова Г.К. Влияние блокады тройничных нервов на дыхание у ваготомированных кошек.// Физиол.ж.СССР,-1983.- Т.69, К9 -С.1207-1215.

2. Глебовский Б.Д. .Сухова Г.К..Назарук A.B. Изменение концентрации COg в альвеолярном воздухе после блокады тройничных нервов. // Тез.докл. Всесоюз. конф. "Регуляция дыхания и массо-перенос газов в организме". - М., 1986,- С.11.

3. Глебовский В.Д., Сухова Г.К.,Назарук A.B. Влияние носового дыхания и блокады тройничных нервов на концентрацию C0j> в альвеолярном воздухе у децеребрированных кошек.// Физиол.ж.СССР.-1988,- Т.74. КЗ - С.396-403.

4. Жданов' В.А..Пашкевич Б.П..Сухова Г.К..Обухова Б.А. О значении рецепторов легких, носовой полости и межреберных мышц в регуляции дыхания.// Тез. докл. на УШ науч.конф. ЩШ Тбилисского ИУВ.Ш СССР "Центральная регуляция вегетативных функций". -Тбилиси, 1989.'- С.143. -

5. Сухова Г.К,.Назарук A.B. Коррекция моторного контроля дыхательных мышц, опосредуемая тройничным нервом, в условиях гииеркапчии.// Тез.докл. Всесоюз. сквд. "Рбгуляцая сенсомотор-ных функций".- Винница, 1989. г£.145.

€. Сухова Т.К..Назарук A.B. Вентиляторная чувствительность

*

децеребрированных и ваготомированных кошек к С02 после блокада тройничных нервов,// Физиол.я.СССР.- 1990,- Т.76, #5 -С.580-587.

7. Сухова Г.К.,Назарук A.B. Влияние активации афферентов слизистой носа на вентиляторную чувствительность дыхательного центра.// Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и при экстремальных состояниях.- Тверь,1991.-С.160-159.

Подписано к печати 22.XI.9i . Заказ 30 . Тира« 100 экз., Формат бумаги 60x84 1/16, 1 леч. л. Бесплатно. РТП завода "Электрик";

197022,. Санкт-Петербург, ул. академика Павлова, д.