Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль ядер троичного нерва в организации дыхательного акта

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль ядер троичного нерва в организации дыхательного акта"

;41 С ~ - .

КАЗАНСКИЙ"¿РДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Кресова Ольга Георгиевна

УДК 612.2. + 612.28 + 612.826

РОЛЬ ЯДЕР ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА В ОРГАНИЗАЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОГО АКТА

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРА Т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 1990

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Куйбышевского государственного педагогического института им. В.В.Куйбышева

Научный руководитель : Официальные оппоненты :

доктор биологических наук, профессор Р.Ш.Габдрахманов доктор биологических наук, профессор Р.А.Абзалов ; доктор медицинских наук, профессор Г.'Я.Базаревич •

Ведущая организация - Институт физиолога» им.И.П.1 Павлова АН СССР.

Защита состоится "-/сР" ё/ССС^Р-О. 1990 г. 'ЗО

в часов на заседании специализированного совета

К 113.19.02 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Казанском ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте / 420021, г.Казань, ул. М.Мах-лаук, д. 1/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан " " ¿СОЛЛУРМ. 1990 Г.1

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

И.Ш.Махалеев

«ÍJÜÍL'I-Kín; 0ЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТН 5. :Ú!c.it I

1.1. .'АкдУальность проблемы.С момента открытия и описания дыхатель-täwnöw. ра Миславским H.A. в 1885 году изучению механизмов возя дыхательного ритма посвящено большое число исследова-гай.В работах Pitt a £.>f/l946/, Сергиевского M.D. /1950/, 0ier-".fiotzer ^TofaniW./1960/, Габдрахтнова Р.Ш. /1975, 1980/, Ърдиевской H.A. /1981/, Киреевой H.H. /1981/, Якунина В.Е./1976, 1987/ было проведено систематическое раздраженно электрическим 'оком медиальной и латеральной зон дыхательного центра, выключо-ше ряда образований медиальной и латеральной зон.Авторами были шявлены интегрирующие места инспираторного и экспираторного тагов, при раздражении которых неопределенно долго поддерживалось шноэ, одноименное названию места.Павловский E.H. /1937/ показал, сто существует прямое влияние на деятельность дыхательного цент-ja системы тройничного нерва.Однако, в его исследованиях не был лшвлен механизм взаимодействия тройничного нерва и дыхательного дентра.

До настоящего времени остается неясным вопрос о возможной )ависимости образования дыхательного ритма от деятельности трой-шчного нерва и, в особенности, его ядер: роль ядер тройничного гарва в организации, координации и коррекции дыхательного акта. Этот вопрос в огромном большинстве исследований возникал побочно з связи с решением других задач.

Многими авторами предпринимались попытки создания модели эитмической деятельности дыхательного центра: Сергиевский М.В. '1950, 1975, 1983/, Габдрахманов Р.Ш. /1975. 1979/ , Якунин В.Е. ' 1979, 1987/ , Сафонов В.А. и соавт. /1980/ , Кедер-Степанова I.A. /1981/ , Cohen /У//1981/ . £и&г ¿Г/1981,1983/ , /Licuor. пhon CJ1 ñittmlR/1982/ , /LieAier D.w. ti 0{/узй з/ и ряд других, однако, общепринятой модели выработано не было.Одни исследо-затели считали, что генерация дыхательного ритма происходит в метальной зоне дыхательного центра /Сергиевский М.В., 1950, 1983; Габдрахманов Р.Ш., 1975, 1980/, а другие - в латеральной зоне 'Cohen ¡1, 1976;\v^/"<7/>£l977; Сафонов В.А. с соавт.', 1980; Кедер -Степанова И.А., 1981 \ Äicrfterfo^ 1983/.

Существование большого количества конкурирующих гипотез и шослабевающий интерес исследователей к данной проблеме, жизнен-тая важность для организма дыхательной функции, позволяет кон -датировать большую теоретическую и практическую значимость про-5лемы возникновения дыхательного ритма, тем более,что пейсмекер-

ные клетки в дыхательном центре не найдены.

Неясными остаются вопросы о влиянии различных образований внутри ядер тройничного нерва на деятельность дыхательного цент-ра.Не изучены связи ядер тройничного нерва с интегрирующими местами медиальной и латеральной зон дыхательного центра.'

Поль наботыЦелыэ настоящей работы является изучение роли ядер тройничного нерва в организации дыхательного акта и выявление механизмов организации, координации и коррекции дыхательного акта в связи с деятельностью различных структур внутри ядер тройничного нерва.

Основные задачи исследования.Исходя из цели работы, наш были поставлены следующие конкретные задачи:

1.'Изучить реакции дыхания и нейронов дыхательного центра путем систематического раздражения пороговым электрическим током

в трех плоскостях через 0,5 мм ядер тройничного нерва, расположен ных в продолговатом мозге и вароливом мосту.

2.В ядрах тройничного нерва выявить места, оказывающие максимальное влияние на дыхание и нейроны интегрирующих мест, расположенных в медиальной и латеральной зонах дыхательного центра.Про следить связи ядер тройничного нерва и интегрирующих мест дыхательного центра.

3.Представить участие дцер тройничного нерва в деятельности дыхательного центра в виде теоретически и экспериментально непротиворечивой модели.

ЩУЧ'ШЯ Й9визка.

1.Проведенное исследование является новым в отношении выбрав ного подхода к изучению организации, регуляции и координации дыхательного акта.Во всех этих процессах, как впервые было показано нами, принимают участие ядра тройничного нерва.

2.Впервые было проведено систематическое электрораздражение ядер тройничного нерва пороговым для дыхательной реакции электрическим током в трех плоскостях и зарегистрированы реакции дыханш; и нейронов дыхательного центра.

3.Выявлены, впервые, интегрирующие места в ядрах тройничного нерва и показана решающая роль этих образований в организации дыхательного акта;показаны другие структуры в ядрах тройничного нерва,которые имеют непосредственное отношение к регуляции и координации дыхательного акта.

4.Доказана функциональная неоднородность ядер тройничного !рва: ядра тройничного нерпа, расположенные в варолиевом мосту, шолняют роль регулирующих и координирующих дыхательный акт, а tpa егшнального тракта тройничного нерва, расположенные в продо-говатом мозге, организуют дыхателышй акт /экспираторные интег-1рующие места орального ядра спинального тракта тройничного нер-г/, то есть участвуют в генерации дыхательного ритма.

5.Нами предложена модель, принципиально отличная от всех из-эстных ранее, разработанная на основе развиваемых представлений

том, что экспираторный импульс возникает в оральном ядре спина-ьного тракта тройничного нерва, расположенного в продолговатом озге, и результатов работы Габдрахманова Р.Ш. /1975, 1980/ о озникновении инспираторного импульса в медиальной зоне дыхатель-ого центра.Мы полагаем, что взаимодействие этих двух волн возбу-цения происходит на латеральной зоне дыхательного центра.

Положения, выносимые на защиту.

1.Структуры ядер тройничного нерва неоднородны и имеют раз-ичное функциональное значение.При раздражении ряда структур мо-орного, сенсорного, орального и каудального ядер спинального ракта тройничного нерва выявлены экспираторно-тормозные влияния а дыхание, преимущественное угнетение активности нейронов дыха-ельного центра.В моторном, сенсорном и оральном ядре спинально-о тракта тройничного нерва обнаружены интегрирующие места экспи-аторного типа, которых всего 7.При раздражении неопределенно дол-о поддерживается экспираторное апноэ.В оральном ядре спинально-о тракта тройничного нерва обнаружено инспираторное интегрирую-;ее место, а в каудальном ядре спинального тракта тройничного ерва- инспираторно-экспираторное: при его раздражении происходит ерешгочение любой развивающейся дыхательной фазы на противопо -:ожнух>.

2.Экспираторные интегрирующие места ядер тройничного нерва аролиева моста вызывают преимущественно торможение всех типов юйронов дыхательного центра, не являются необходимыми для возни-новения дыхательного акта и относятся ко 2-му ранговому порядку.

^Экспираторные интегрирующие места орального ядра спинально-чэ тракта тройничного нерва причастии к формированию экспиратор-юго дыхательного импульса, который передается двояким путем: на

структуры медиальной и латеральной зон дыхательного центра.При раздражении экспираторных интегрирующих мест орального ядра спи-нального тракта тройничного нерва стимулируются экспираторные»тормозятся инспираторные и ретикулярные нейроны.

Научно-1рактическая ценность.Ценность настоящей работы состоит в том, что в ней теоретически разработаны и экспериментально пополнены сведения о ритмической деятельности дыхательного центра; создана логически непротиворечивая рабочая гипотеза и модель которые способны описать практически все имеющиеся в нашэм распоряжении экспериментальные~данные,Натрадиционность предложенной нами модели поможет найти новые подходы в теоретическом и экспериментальном изучении дыхательного центра.

В нашем исследовании впервые подучены экспериментальные данные, которые показывают высокую летальность в результате воздействия на главное тройничное сенсорное ядро и моторное ядро тройничного нерва, что необходимо использовать при операциях на про-долговотом мозге в эксперименте и клинике для предотвращения непредсказуемых последствий.

Мы описали ряд механизмов, лежащих в основе остановки дыхания, в том числе синдрома неожиданной остановки дыхания, и показали возможные пути ее предотвращения.Это имеет большое практическое значение.

Разработанная схема генерации дыхательного ритма может быть использована в теоретическом курсе по физиологии дыхания и специальных курсах по нейрофизиологии.

Реализация результатов исследования и ашпзобапия работы. Изучение проблемы генерации дыхательного ритма является фундаментальным исследованием, поэтому результаты диссертации включены в курс лекций по физиологии человека и животных Куйбышевского государственного педагогического института.Материалы диссертации опубликованы в 8 печатных работах, доложены на 43-й итоговой научной конференции Куйбышевского государственного педагогического института /Куйбышев, 1981/, на заседании Куйбышевского отделения Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова /Куйбышев, 1982/, на всесоюзной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акдемика А.А.Богомольца "Вопросы адаптации, компенсации и реабилитации при патологических процессах" /Куйбышев, 1982/, на областной научно-технической конференции

"60-летию СССР - ударный труд, знания, инициативу и творчество молодых" /Куйбышев, 1982/, на всесоюзной научно-практической конференции "Теоретические и клинические аспекты патофизиологии дыхания" /Куйбышев, 1983/, на Куйбышевской областной конференции ВОИР медицинских работников "Новые технические решения в диагностике и лечении патологии органов брюшной полости.Новое в медицине" /Куйбышев, 1983/, на областной межвузовской научно-практической конференции "Центральные механизмы регуляции дыхания и щю-вообращения" /Куйбышев, 1988/, на областной научной конференции 'Актуальные вопросы патологии дыхания" /Куйбышев, 1989/, на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Казанского государственного педагогического института /Казань, 1990/.

Структура и объем диссертации.Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы, описывающей методы исследования, трех глав результатов собственных наблюдений, обсуждения результатов, выводов и литературного указателя.Работа изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 18 рисунков и 10 таблиц. Список литературы включает 260 источников, из которых 131 отечественных и 129 зарубежных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на половозрелых кошках массой 2,53,5 кг под нембуталовым наркозом из расчета 50 мг на 1 кг, вводимого внутрибрющинно.

В ходе операционной подготовки вскрывали трахею и в ее легочный конец вводили Т-образную трубку с термосопротивлением внутри /МТ-54 конструкции Карманова Б.Г./, импульсы от которого через схему моста подавались на экран осциллографа С1-18.Подход к продолговатому мозгу осуществлялся о дорсальной поверхности через большое затылочное отверстие.После окончания операции животное закреплялось в стереотаксическом аппарате СЭЖ-2 или СЭН-3, где фиксировались голова, позвоночник и конечности.Края кожных разрезов подшивали к держателям, а в полученные таким образом "ванночки" наливали вазелиновое масло; температура поддерживалась на уровне 37 - 38 °С.

Раздражение нейронных структур мозга осуществляли одиночными электрическими импульсами прямоугольной формы длительностью

0.1 - 1,0 млсек или серией импульсов с частотой 200 гц.-Амплитуда раздражающего тока была от 0,2 до 5,0 в, но всегда была пороговой для дыхательной реакции.Четко, по ряду внутренних и внешних признаков, показано отсутствие в ходе опытов болевой реакции.Раздражение структур мозга проводили биполярными игольчатыми электродами с мажполюсным расстоянием 100 мкм и диаметром кончика 40 мкм.Жи-вотное заземляли через головодерхатель.

Отведение электрических потенциалов проводили экстраклеточ-но из глубины мозга как от отдельных нейронов, так и от их популяций с помощью стеклянных микроэлектродов о диаметром кончика 3-8 мкм, заполненных 2,5 М раствором хлорида натрия, которые ориентировались стереотаксически и с помощью микромаыипулятора вводились в интегрирующие места дыхательного центра.В ходе исследований использовались координаты стереотаксических атласов Рейно-зо-Суарес Ф. /1961/, Грантынь A.A. /1963/, Табер 3. /1967/.

Направление погружения отводящих и радратсающих электродов выявляли на серийных гистологических срезах в контрольных опытах. Было показано удовлетворительное качество попадания в искомые ядра.

Отведение электрических потенциалов проводилось по методике Костюк П.Г. /1960/ с усовершенствованиями.От отводящего электрода биопотенциалы передавались через катодный повторитель на усилитель переменного тока УЫ1 1-02, после которого на осциллограф С 1-18, на одном из каналов которого регистрировалась пневмогра-мма, а на другом нейрограмма.Запись на рентгеновскую плёнку проводилась с помощью :]отоприставки 'ЮР-2 или iOP-З.В случае регистрации вызванных ответов применялся тот же комплекс аппаратуры, но в схему осциллографа были внесены изменения, позволяющие регистрировать нейрограмму и ее развертку в целью подсчета латентного периода вызванного ответа.

Обработку полученных результатов проводили по методике Сафонова В.А. с совт. /1980/.В ходе обработки полученных рэззошгатов проводили определение: Т - продолжительность цикла дыхания, - длительность вдоха, Т- «£> - продолжительность выдоха, л. -количество импульсов в залпе, - средняя частота импульсов

в залпе.При изучении вызванных ответов изучали амплитуду, конфигурацию, время развития фокальных ответов и вызванных ответов дыхательных и ретикулярных нейронов.Статистическую обработку

провели с использованием метода Мондевичуте-Эрингене /1964/ с применением константной формулы.Б результате статистической обработки получали - среднюю разницу средних арифметичвких,±л^ - среднюю ошибку разницы средних арифметических, £ - коэффициент достоверности, Р - вероятность различия, определяемую по таблице Стывдента.Достоверной считали разницу при Р<0,05.

Нами было изучено 473 места в ядрах тройничного нерва, над которыми проведоно 2778 наблюдений, зарегистрировано 405неЙронов в интегрирующих местах дыхательного центра, использовано129 животных.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЮС ОБСУЖДЕНИЕ

1. Изменение дыхания и импульсной активности нейронов дыхательного центра при раздражении ядер тройничного нерва, расположенных в варолиевом мосту.

С момента описания дыхательного центра Миславским Н.А. /188!/ и до настоящего времени дискуссия о роли различных участков ретикулярной формации ствола мозга в организации дыхательной ритмики развивается по нарастающей и в настоящее время занимает ведущее место в научных изысканиях по физиологии дыхания.

С одной стороны, наибольшее по числу количество исследователей РАЬй Я.£ /1946/, Cofien.I1. /1981/, Сафонов В.А. с соавт^ /1980/, Кодер/Степанова И.А. /1901/, А'С^ога/оол С. А,///'¿сАеГС М /1982/, А/с/ИегЩхъ83/ отводят ведущую роль в этом процессе латеральной зоне дыхательного центра и считают, что именно здесь возникает дыхательная периодическая активность.

Однако, пти представления вступают в противоречие с рядом экспериментальных факт влений

и другие проводили коагулята ядер латеральной зоны, относимых к дыхателному центру.После -¡той операции дыхание сохранялось и дыхательные нейроны продолжали функционировать.Габдрахманов Р.Ш. /1975/ произвел выключение структур медиальной зоны дыхательного центра, что привело к прекращению периодической активности дыхательных нейронов латеральной зоны /они становились неприривнораз-

совершенно невозможно

/1960/

ряжакяцимися/, а затем дыхание и активность нейронов прекращались. На основании этих и ряда других фактов Сергиевский М.В./1975/, Габдрахманов Р.Ш. /1975,1980/ считают, что первостепенную роль в возникновении дыхательной периодической активности играют анатомические структуры медиальной зоны дыхательного центра.

Исходя из перечисленных противоречий, представлялось интересным изучить ядра тройничного нерва и их влияние на деятельность дыхательного центра, так как они расположены в варолиевом мосту и продолговотом мозге, имеют богатые афферентные входы и на некоторых из них происходит интеграция афферентных, надбульбарных влияний, импульсации с блуждающего и языкоглоточного нервов, а при воздействии на всю систему тройничного нерва наблюдаются многочисленные изменения дыхания-н. сердечной деятельности вплоть до остановки дыхания /Павловский E.H. ,1937; Wo£6% Tauh А. ,1962; Ли-манский Ю.Л., 1976,1987; Soui.fi&-Ц ßjiter TöuruXeia^

1989/.

В варолиевом мосту находятся следующие ядра тройничного нерва: главное тройничное сенсорное ядро /MSS/JT/, тройничное меэен-цефалическое ядро /MW. тройничное моторное ядро ростральная часть орального ядра спинального тракта тройничного нерва

/МШГ/, а супратригеминальное ядро входит в состав/«->«','/. Мы провели систематическое раздражение пороговым током в трех плоскостях через 0,5 мм 219 мест в ядрах тройничного нерва варолиева моста, над которыми провели 940 набладений и зарегистрировали 186 нейронов в интегрирующих местах медиальной и латеральной зон дыхательного центра, описанных Якуниным В.Е..Киреевой Н.Я./1976/, Гордаевской H.A. /1981/.В интегрирующих местах дыхательного центра нами были преимуществешо выявлены ретикулярные нейроны, которых было зарегистрировано 108, а также 45 инспираторных и 33 экспираторных /РН, ИН, ЭЦ/.

В Mtlot/VT нами было изучено 19 мест, над которыми проведено 107 наблюдений.В этом ядре выявлено одно место с координатами на 4 мм каудальнее нулевой линии; на 3 им латеральное средней линии; на 4 мм в глубина от дорсальной поверхности мозга / в дальнейшем изложении вое приводимые координаты будем обозначать в этом же порядке таким образом: -4;3;4;/.При раздражении этого места поддерживалось экспираторное апноэ.Места, при раздражении которых сколь угодно долго поддерживается апноэ мы отнесли к ин-

тагрирующим местам ядер тройничного нерва /Я/*'/.В ходе раздражения места -4;3;4; зарегистрировано 12 ИИ, из которых 9 тормозились, а 3 не изменяли своей активности.11 РН тормозились, а 8 активировались. Из 4 ЭН угнетались все, 2 до полного торможения.

В Ж&^/было подвергнуто раздражению 21 место и проведено 238 наблюдений, в ходе которых было установлено, что дыхательные реакции экспираторного типа преобладают, также как и ^//^¿А^Т" # Шло выявлено экспираторное интегрирующее место с координатами: -4;5;2,5;.Реакции нейронов дыхательного центра были следующими: 8 ЭН угнетались, 3 ЭН стимулировались; 5 ИН полностью тормозились.13 РН тормозились, а 18 РН стимулировались.Возможны были и. различные парадоксальные реакции.Таге, неприрывноразряжающийся нейрон о учащением в экспирацию после раздражения места -4;5;2,5; один дыхательный цикл разряжался во время вдоха, а затем стал опять неприрывноразряжающимся.При нанесении раздражения ниже порогового для дыхательной реакции с координатами раздражающего электрода в вышеуказанном месте в 9'1% опытов через 1-60 минут наступала остановка дыхания, после чего экспериментальное животное погибало.В некоторых опытах подобные изменения в деятельности дыхательного центра наблюдались в ходе раздражения экспираторного интегрирующего места ММоШТ .Таких реакций не было получено в других случаях.

В ростральной части

АЮ7Щ

расположенной в варолиевом мосту, было подвергнуто раздражению 84 места и над ними проведено 316 наблвдегшй.Отмечалось преобладание экспираторных реакций: происходило переключение вдоха на выдох, но апноэ не было стойким. Особенно много таких мест было обнаружено на срезе, расположенном 6 мм каудальнее нулевой линии.Из 26 мест, подвергнутых раздражению на этом срезе, мы получили выраженные экспираторные реакции с 8.Зарегистрировали 14 ИН, из которых 8 тормозились, 3 не реагировали, а 3 стимулировались.Из 9 ЭН 4 тормозились, а 5 активировались. 15 РН тормозились, а 14 стимулировались.

подвергли раздражению 95 мест, проведено 279 наблюдений, зарегистрировано 14 ИН, которые в различной степени стимулировались; 2 ЭН полностью угнетались, 2 не реагировали, 5 ЭН стимулировались.Ио 29 РН- 19 активировались, а остальные тормозились.Таким образом, ъАМзМТъъ было обнаружено мест, при раздражении которд происходила бы остановка дыхания.

Итак, в ходе проведенных исследований было выявлено в основном экспираторно-замедляющее действие расположенных в ва-ролиевом мосту, на активность различных типов нейронов дыхательного центра и дыхание.Однако, были обнаружены участки с облегчающим действием, расположенные преимущественно в /i%^7xapaKTep их влияния отличался непостоянством реакций и малой глубиной выра-женности.В ходе раздражения участкову^^экспираторного характера и экспираторных интегрирующих мест варолиева моста отмечено большее постоянство и степень выраженности изменений.Однако, реакции дыхания могли зависеть от различных внешних воздействий и общего состояния животного, могли измениться в ходе опыта на противоположные или исчезнуть.Все это свидетельствует о том, что эти ядра не имеют отношения к организации дыхательного акта, а выполняют другие функции.По-видимому, интегрирующие места ЖШъЛГШТ необходимы для координации дыхательного акта,поэтому мы их отнесли к интегрирующим местам 2-го порядка, которые не являются необходимыми для возникновения дыхательного акта и в состав дыхательного центра не входят.

2. Изменения дыхания и импульсной активности нейронов дыхательного центра при раздражении ядер тройнич-

• ного нерва, расположенных в продолговатом мозге.

В продолговатом мозге расположены ядра спинального тракта тройничного нерва -.jVOTSjVT, промежуточное или интерполярное ядро спинального тракта тройничного нерва /jv/im и каудальное ядро спинального тракта тройничного нерва ///¿ЖЛ7], в которых изучено 254 места, над которыми проведено 1833 наблюдений, зарегистрировано 219 нейронов, из которых 36 ЭН, 39 ИН, 144 РН в интегрирующих местах дыхательного центра.Со 178 мест не было получено дыхательных реакций; с 69 - преимущественно экспираторный эф-эффект: происходило переключение инспирации на экспирацию, но реакции были не стойкими и апноэ не поддерживалось. Ъ лено 5 экспираторных интегрирующих мест и 1 инспираторное, в жтг-1 инспираторно-экспираторное / при его раздражении переключается любая из протекающих дыхательных фаз на противоположную и поддерживается апноэ/.Координаты выявленных нами меот представлены в таблице 1.

Таблица 1.

КООРДИНАТЫ ИНТЕГРИРУЩИХ МЕСТ В ЯДРАХ СШПАЛЫЮТО ТРАКТА ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА В ПРОДОЛГОВАТОМ МОЗГЕ

* Ядро, ^

Р0М НУЛО-

расположено

место —

! яошт _7

2 -7

3 -7

4 -7

5 -7

6 _? 7 А/СТвА/Т -13

Харак- Лате- В глу- Сокращенное

тер раль- бине

дыха- ное от обозначение

тель- сред- повер-

ной ней хности

реакц. лшши мозга

/им/ /А'>//

Инсп. -4 4 -7;4;4;

Эксп. 4 4,5 -7;4;4,5;

4 5 -7;4;5;

4,5 4

4,5 4,5

_'•_«_ 4,5 5

Инсп/Эксп. 3,5 3,5

-7;4,5;4;

-7;4,5;4,5;

-7;4,5;5;

В ходе раздражения интегрирующего места Л 1 инспираторного характера преобладают стимулирующие эффекты на дыхание, ИН,РН и тормозные для ЭН.Напротив, при раздражении интегрирующих мост экспираторного типа И 2-6 стимулируются ЭН, а ИЫ и РН угнетаются. Ос. таблицу 2.

Из таблицы 2 видно, что при раздражении экспираторных интегрирующих месчЛГОТ^УуУТхЪ ИН тормозятся, из которых 13 полностью? 9 ЭН стимулируются, 2 тормозятся, 3 - не реагируют; из 32 РН -22 затормаживаются, 10 из которых полностью, а 10 стимулируются.

В результате раздражения интегрирующего места № 7ЖТб/УТ получены реакции нейронов, подобные том, что выявлены в ходе раздражения экспираторных интегрирующих мест: .3 ИН угнетаются, стимулируются 2, 1 не реагирует.Все 11 ЭН стимулируются.47 И1 медиальной и латеральной зон дыхательного центра тормозятся, 6 из которых до полного угнетения.Однако, 15 РН, зарегистрированных в медиальной зоне дыхательного центра,в интегрирующем месте жтш активируются.Создается впечатление, что место № 7 участвует в перераспределении импульсного потока, идущего к дыхательному центру.

3. Характер связей между нейронами интегрирующих мест ядер тройничного нерва и дыхательного центра.

Таблица 2 и/лтпа/7

Реакции нейронов интегрирующих мест дыхательного центра на раздражение интегрирующих мест /¡/и/ ^ '

Л п/п Дыха- Тип Исходная

раз- тель- реги-

дража- ные стри- частота

емого реак- руемо-

места ции го нейр.

№ 1 Инсп. ИН 13,53+4,4

ЗН 13,82+2,8

ЭН 1,6+0,56

ЕН 4,1±1,57

РН 7,0^0,96

Эксп. ИН 18,3+2,15 ЭН

РН 5,7+1,0

РН 6,81:1,8

т аз

№4 «5

Реакции нейронов на кратковременное раздражение Увеличе- Ко- Уменьшен. Ко- Пол-

ние сре- 2)+^ ЛИ-яняй в пае.

дней частоты

ное

Нет

чес-

тво

нейр.

средней <7>„, ли. „„„ частоты х> чес- утне

тво те-нейр. ние Ц™

28,48+ +14,951 9 ±2,44" +5.03 Г<0,01

10,08± +1,06

+6.5+ ¿3,6 ~ Р> 0,05

г=о,оо1

3,95+2,1 -9,87± 8

±315 ?<0.05

41

6,42+2,75 17,12+3,92 +10,7+ 9

+3.92" Р<0,05

11,95+2,48 Ю

2,87+1,6 -4,15+ 6 +1,87^ Р<0,05

0,53*0,29 -17,77± 15 +2,17

Г<о,оо1

2,2+0,73 -3.5± +1,24 ~Р<0,05

2 22

3 3

13

1 10

Изучение характера и устойчивости связей интегрирующих мест ядер тройничного нерва и дыхательного центра неоюходимо для решения вопроса о роли каждого из выявленных нами мест в организации, координации или коррекции дыхательного акта.Мы изучили связи //OJS/fTc интегрирующими мостами дыхательного центра и получили вызванные ответы со следующими латентными периодами : с места № 1 в экспираторных интегрирующих местах гигантоклеточного ядра латентный период /ЛИ/ составил 7.5*2,5 млсек, двойного ядра ЛП=в,0±0,6 млсек, ядра солитарного тракта - Д+ О млсек; при отведении активности в инспираторнмх интегрирующих местах в ядре солитарного тракта Л11= 5,2+ 0,9 млсек, в двойном ядре JUJ=6,3+0,1 млсек, в мелкоклеточном Ж=8±0,2 млсек, в J/CTSA/T Ж1=5,0_£0,4 млсек.'С экспираторного места & 3 получены вызванные ответы в инспираторннх интегрирующих местах дыхательного центра: в гигантоклеточном ядре ЛЛ=6,5^2,4 млсек, в ядро солитарного тракта Л1=4,5^2,5 млсек, а в местах не относящихся к дыхательному центру латентный период составил 9-18 млсек.С интегрирующего места Я 2 в экспираторном и интегрирующем месте контралатерального гигантоклеточного ядра получен вызванный ответ с JlII=Gp=+0,2 млсек.С инспираторно-экспира-торного места > 7 получены вызванные ответы в интегрирующих местах, относимых к дыхательному центру с латентным периодом от 15 до 32 млсек, что говорит о наличии окольных связей.

Из вышеприведенного материала следует, что самые короткола-теятнне и устойчивые связи существует между интегрирующими местами МШТ* интегрирующими местами дыхательного центра, а самый короткий латентный период вызванного ответа получен при отведении активности в интегрирующем месте дыхательного центра, находящемся в ядре солитарного тракта, а такжо в контралатеральном гигантоклеточном ядре. л/пТЧЛ/Т Таким образом, только комплекс интегрирующих мест/VU/O/VJ

оказывает глубокое влияние на дыхание и имеет коротколатентные устойчивые связи с интегрирующими местами дыхательного центра. В литературе описаны особенности, присущие JVOTSA/T: 1.Имеется совершенно определенное строение нейронов: присутствуют крупные клетки, объединенные в структурные единицы /Жукова Г.II., 1966/, размеры которых, богатство связей и толщина отростков которых убывает в каудальном направлении;

2.Особый обмен веществ, способствующих интеграции и модуляции

сенсорных потоков АЖйгг /£,1986/;

3.Специфические лроцеосы возбуждения и тормояения: на л/от не возникает тормозний постсинаптический потенциал, а только возбуждающий постсинаптический потенциал и потенциал действия.1 На этом ядре происходит интеграция поступающей информации от тройничных афферентов, верхних отделов головного мозга, блуждающего, языкоглоточного, других нервов Ма11Р7сги£Л,\.Ш2; Ш.юиег

А., 1986; Лиманский Ю.П.,Д976, 1987; Ъиги К. 1989/.

По мнению Сергиевского КВ. /1950,1975/ именно в связи с особенностями строения,обмена веществ и способностью к интеграции афферентной импульсации,в определенных структурах мозга возникает дыхательная периодическая активность.Все эти особенности присущи структурам орального ядра сгшнального тракта тройничного нерва.' Интегрирующее место а 1 имеет трех вышеперечисленных осо-

бенностей.

В медиальной зоне дыхательного центра / Якунин В.Е.,1976; 1987;Киреева Н.Я.,1981/ присутствуют в основном инопираторные интегрирующие места, в латеральной зоне - инспираторные и экспираторные в равном соотношении /Гордиевская Н.А.,1981¡Якунин В.Е., 1987/, а вМОТб^Тпродолговатого мозга, по нашим данным, имеется высокая концентрация экспираторных интегрирующих мест, которые по всей видимости, как и структуры медиальной зоны дыхательного центра, являются необходимыми для возникновения и осуществления дыхательного акта.Интегрирующие места относим к 1-му ра-

нговому порядку, так как считаем, что они необходимы для возникновения экспираторного дыхательного импульса, тогда как инспира-торный дыхательный импульс возникает в медиальной зоне дыхательного центра.Интегрирующее место № 7 мы относим ко 2-му ранговому порядку и полагаем, что оно не является необходимым для возникновения и организации дыхательного акта.

Мевду интегрирующими местами 1-го порядка существуют двусторонние связи.Взаимодействие этих двух волн возбуждения, идущих с медиальной зоны дыхательного центра и с

тжт. организуют дыхательный акт.На основании развиваемых представлений о том, что инспираторпый и экспираторный импульсы возникают не только в разное время, но и в различных структурах /разделены во времени и пространстве/ нами предложена модель возникновения,осуществления и поддержания дыхательного ритма, состоящая из трех абрисов /под

абрисом мы понимаем физиологическое единство ряда круговых ритмов возбужцония, которые необходимы для решения задач одного типа.Термин введон впервые/.

1.Абрис, организующий дыхательный акт /организующий абрис/.В него входят интегрирующие экспираторные места 1-го порядка Л/0Т6/{[ и инспираторные интегрирующие места 1-го порядка медиальной зоны дыхательного центра.Совокупность и взаимодействие этих мест является необходимым и достаточным условием организации дыхательного акта.'

2.Лбрис, координирующий дыхательный акт /координирующий абрис/, который является переходным от абриса 1 к абрису 3.Структуры координирующего абриса, по-видимому спосбствуют четкому, надежному, точному протеканию дыхательного акта, физиологически оправданному соотношению дыхательных фаз.Структуры абриса 2 не являются необходимыми для возникновения дыхательного акта.К ним относятся интегрирующие места 2-го порядка тг варолиева моста, ЖТв/УГ

и латеральной зоны дыхательного центра.

3.Абрис, в который входят структуры, принимающие участие в регуляции дыхания - адаптивный абрис.В его состав, в частности, входят структуры ядер тройничного нерва, угнетающие дыхание и другие.

ВЫВОД и

1.В оральном ядре спиналыгого тракта тройничного нерва находятся интегрируицие места, при раздражении которых апноэ поддерживается сколь угодно долго, экспираторного типа 1-го рангового порядка, на которых формируется экспираторный импульс, передаваемый на латеральную и медиальную зоны дыхательного центра.Эти места участвуют в организации дыхательного акта и необходимы для его возникновения и нормального осуществления.

2.Между интегрирующими местами 1-го порядка в ядрах тройничного нерва и интегрирующими местами 1-го порядка в медиальной зоне дыхательного центра, которые также необходимы для возникновения дыхательного акта, существуют коротколатентные связи и круговые ритмы возб.уздения.Нами введен термин "абрис", обозначающий физиологическое единство замкнутых кривых, по которым циркулирует возбувдение, подчиненное осуществлению задач одного типа.

3.Возникнове;ше инсшраторного /в медиальной зоне дыхатель-»

ного центра/ и экспираторного /в ядрах тройничного нерва/ импуль -сов разделено не только во времени, но и в пространстве.Циркуляция возбуждения по этим интегрирующим местам 1-го порядка образует организующий абрис.Структуры этого абриса отвечают за организацию дыхательного акта и необходимы л достаточны для его возникновения и осуществления.

4.Интегрирующие места 2-го порядка расположены в моторном,главном тройничном сенсорном и каудальном ядре сшнального тракта тройничного нерва.Циркуляция возбуждения через нейроны этих мест составляет координирующий абрис и необходима для координации дыхательного, акта, но не является необходимой для его возникновения.

5.'К местам 3-ей группы в ядрах тройничного нерва относятся все те нейронные образования, при раздражении которых получаются реакции тормозного типа по отношению к дыханию.Циркуляция возбуждения по этим образованиям составляет адаптивный абрис.Структуры адаптивного абриса участвуют в регуляции дыхания.

6.Существование и взаимодействие всех трех указанных абрисов обеспечивает осуществление, поддержание и регуляцию дыхания в живом организме, что и показано в нашей модели функционирования дыхательного центра.

СПИСОК РАБОТСЮПУБЛЖОВАННЫЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Сокша О.Г. О роли тройничного нерва в адаптации дыхания // Вопросы адаптации, компенсации и реабилитации при патологических процессах:Тез.докл.-Куйбышев,1982.-С.53-54.

2.<1окша О.Г.Мзменения активности различных типов дыхательных нейронов при раздражении некоторых ядер тройничного нерва //60-летию СССР-ударный труд, инициативу и творчество молодых:Тез.докл.-Куйбышев, 1983.43.100.

3. Сергеша Д.И. ,4окша О.Г.Особенности деятельности дыхательного, центра в условиях времнного выключения полушарий головного моз-га//Теоретические и клинические аспекты патофизиологии дыхания: Тез.докл.-Куйбышев,1983.-С.160-161.

4.Фокша О.Г.Реакции дыхательного центра на раздражение ядер тройничного нерва. Там же С.242-243.

5.Буракова A.B.,<1>окша О.Г. Сравнительное изучение влияния на дыхательный центр некоторых надбульбаршх структур//Новые техш-