Аминокислотный состав стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят в связи с возрастом и сроком отъема

Пьянкова, Евгения Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аминокислотный состав стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят в связи с возрастом и сроком отъема
ВАК РФ 03.01.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Аминокислотный состав стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят в связи с возрастом и сроком отъема"

На правах рукописи

ПЬЯНКОВА ЕВГЕНИЯ ВЛАДИМИРОВНА

АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ СТЕНКИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА И ПЛАЗМЫ КРОВИ ПОРОСЯТ В СВЯЗИ С ВОЗРАСТОМ И СРОКОМ

ОТЪЕМА

03.01.04 - биохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Боровск - 2011

1 6 (1ЮН 2011

4850602

Диссертационная работа выполнена в лаборатории белково-аминокислотного питания ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Дудин Виталий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Галочкина Валентина Петровна кандидат биологических наук Саковцева Татьяна Владимировна

Ведущее учреждение: ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский

институт животноводства»

Защита диссертации состоится «29» июня 2011 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.030.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес: 249013, Калужская область, г. Боровск, пос. Институт, ВНИИФБиП с.-х. животных. Телефон 8(495)9963415, факс 8(48438)42088.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Автореферат разослан <с^>> мая 2011 года и размещен на официальном сайте института \vww.bifip 2006.narod.ru «27» мая 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.П. Лазаренко

-31. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. При интенсивном ведении свиноводства решающим фактором получения высокой продуктивности при минимальных затратах корма на единицу продукции является система полноценного питания свиней, в которой первостепенное значение отводится обеспеченности их протеином с учётом его качества. Биологическая ценность протеина кормов определяется тем, в какой мере он удовлетворяет потребность животных в аминокислотах. Избыток протеина и аминокислот в рационах животных также отрицательно сказывается на их здоровье, продуктивности и не оправдывается экономически. Поэтому очень важно добиваться не только улучшения обеспеченности организма растущих свиней аминокислотами, но и соблюдения их оптимального («идеального») соотношения, что является одним из важнейших факторов повышения эффективности использования азотистых веществ и повышения продуктивности (Черепанов Г.Г., Кальницкий Б.Д., 1998; Рядчиков В.Г., 1999; Кальницкий Б.Д., Калашников В.В., 2006; Еримбетов К.Т., 2007; Stein H.H. et al. 2007).

Промышленная технология производства свинины предусматривает применение раннего (30 и менее суток жизни) отъема поросят, однако последствия этого технологического приема в деталях до сих пор не выяснены. С точки зрения физиологии, неподготовленный перевод поросят с молочного питания на потребление грубого корма, может быть оценен, как неблагоприятный для процесса пищеварения, вследствие особенностей молочного питания. В то же время, большинство раноотнятых поросят компенсирует депрессию роста в последующий период выращивания. Известно, что послеотъемный стресс вызывает повышенный отход поросят, сопровождается резким увеличением использования лечебных средств для поддержания здоровья животных. В связи с прогнозируемыми нарушениями в системе пищеварения в результате раннего отъема поросят целесообразным является исследование функции стенки тонкого кишечника. Ее функция зависит не только от состава питательных и биологически активных веществ корма, но также от качественных и количественных параметров межуточного обмена. Есть данные о том, что при голодании стенка тонкого кишечника, также как и печень, теряет половину аминокислот. В то же время она очень быстро восстанавливает свой аминокислотный состав при восстановлении оптимальных условий питания. В стенке тонкого кишечника, помимо ферментов и других поддерживающих пищеварение белковых веществ, происходит синтез липопротеинов, фракций сывороточных глобулинов, осуществляется распад альбуминов до аминокислот, часто в очень больших количествах (до 70%). Получены данные также в отношении обратного транспорта незаменимых аминокислот (Скородинский З.П., 1966; Zebrowska Т., 1986, Попова Т.С. и др., 2002). На фоне существующего метаболического диалога между внутренней средой организма и стенкой тонкого кишечника значительный интерес представляет взаимосвязь фонда свободных аминокислот плазмы крови, как показателя активности белкового обмена, и аминокислотного состава стенки, как регулятора усвоения белковых компонентов и, возмож-

но, как демпфера, обеспечивающего гомеостаз этих веществ. При этом важным моментом является выяснение последствий наложения изменений в питании на возрастную динамику процессов использования аминокислот в межуточном обмене.

В тонком кишечнике для многих соединений известны проксимо-дистальные различия во всасывании (Труфанов А.В., 1972; Дудин В.И., 2004; Микулец Ю. И., 2004). В частности, липидные компоненты всасываются в верхней трети тонкого кишечника, желчные кислоты в нижней его трети (Wiseman G., 1984). Как правило, это выражается в виде образования максимумов концентрации этих соединений в стенке тонкого кишечника. Что касается выявления максимумов концентраций отдельных аминокислот в стенке тонкого кишечника, то таких сведений в литературе недостаточно. В то же время хорошо известно активное участие желудочно-кишечного тракта в регуляции метаболизма белка у свиней (Fauconneu et al., 1970; Obled С. et al., 2002; Lobley G.E., 2003).

В связи с вышеизложенным, целью работы было изучение аминокислотного состава стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят разного возраста и сроков отъема, а также возможности его использования для совершенствования аминокислотного питания.

Исходя из этого, в задачи исследований входило:

> изучить динамику потребления питательных веществ молока подсосными поросятами и на основе этих данных разработать эффективные престартеры;

У изучить влияние возраста и сроков отъема на динамику аминокислотного состава стенки тонкого кишечника и формирование мышечной ткани у поросяг,

У определить проксимо-дистальную разницу и взаимосвязь возрастной динамики аминокислотного состава стенки тонкого кишечника с концентрацией свободных аминокислот в плазме крови поросят разного срока отъема;

У изучить возможность использования аминокислотного состава стенки тонкого кишечника для коррекции соотношения аминокислот в рационе поросят.

Научная новизна. В работе впервые исследовано влияние разных сроков отъема поросят и смены питания на возрастную динамику аминокислотного состава стенки тонкого кишечника и ее отдельных фрагментов в проксимо-дистальном направлении. Обнаружено выраженное снижение в стенке тонкого кишечника уровня метионина, лейцина, изолейцина, валина и особенно лизина к 30-суточному возрасту, обусловленное недостаточным (неадекватным потребностям) поступлением питательных веществ с молоком свиноматок в этот период.

Выявлена возможность конструирования «идеального белка» на основе аминокислотного состава стенки тонкого кишечника поросят.

Практическая значимость работы. Предложен новый принцип коррекции соотношения незаменимых аминокислот в рационах поросят на основе аминокислотного состава стенки тонкого кишечника.

Определены сроки проявления дефицита основных лимитирующих продуктивность аминокислот и других питательных веществ в питании подсосных поросят, обусловленные снижением функции молочной железы у свиноматок. Подчеркнута значимость качества престартеров в связи с ранним отъемом поросят, разработан высокоэффективный престартер.

Положения, выносимые на защиту.

1. Важной ролью для определения срока отъема поросят является состояние биологически детерминированного дефицита питательных веществ в организме животных, складывающегося вследствие снижения функциональной активности молочной железы матерей после 2-й -3-й недели лактации и низкой поедаемости престартеров, зависящей от их ингридиентного состава.

2. Обеспеченность поросят аминокислотами и эффективность их использования определяется возрастом и сроками отъема.

3. Уменьшение срока огьема существенно изменяет соотношение темпов развития статических и динамических мышц у поросят в сторону усиленного развития 4-х главой мышцы бедра.

4. Соотношение аминокислот в рационах растущих поросят можно корректировать на основе аминокислотного состава стенки тонкого кишечника.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы апробированы на:

> 2-й международной конференции «Актуальные проблемы биологии в

животноводстве» (Боровск, 1995);

^ 4-й международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006);

> заседании отделов питания и регуляции метаболизма и продуктивности ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных (Боровск, 2011).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 4 статьи, в том числе 1 в изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Министерства образования и науки РФ

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 135 страницах компьютерного текста, содержит 16 таблиц и 25 рисунков. Включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 270 источников, в том числе 168 иностранных, и приложения.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В соответствии с задачами исследований нами было проведено 3 эксперимента методом групп и периодов в условиях вивария института на помесных свиньях. Содержание свиней было групповое в клетках, поение из автопоилок,

кормление - сухими комбикормами. В течение всех экспериментов учитывали потребление кормов и исследовали их химический состав. Индивидуальное взвешивание животных проводили вначале и в конце каждого возрастного периода.

Первый опыт провели на 5-ти свиноматках (крупная белая х крупная черная), покрытых хряком породы дюрок, имевших не менее 2-х опоросов и количество поросят в предыдущем опоросе не менее девяти. Для опыта отбирали клинически здоровых животных со средней молочностью и плодовитостью. Кормление свиноматок осуществляли полнорационным комбикормом.

Молочную продуктивность свиноматок определяли методом взвешивания поросят в 7, 14, 21 и 28-суточном возрасте. Молоко для исследований получали методом ручного выдаивания без применения эндокринных препаратов. Пробы молозива получали через 12 часов. Среднюю пробу молока составляли из порций, выдоенных из разных сосков. В пробах молока и молозива определяли концентрацию липидов, лактозы, протеина. На следующем этапе опыта на поросятах от этих же свиноматок испытывали 3 кормосмеси-престартера, затем лучший по поедаемости престартер сравнивали с другим -технологическим, СК-3. Измеряли поедаемость каждой кормосмеси.

Второй опыт был проведен на поросятах с момента рождения до достижения ими 105-суточного возраста. Поросята были получены от свиноматок -сестер (крупная белая х ландрас), которых случали с хряком породы ландрас. Кормление, уход и содержание лактирующих свиноматок осуществляли по схеме, рецептуре и нормам, рекомендованным для свиноводческих хозяйств промышленного типа. Было сформировано три группы животных: 1-я - со сроком отъема в 60 суток, 2-я - 40 суток и 3-я - 30 суток. По возрасту, полу и живой массе поросята разных групп были аналогами.

Начиная с 10-суточного возраста, поросят всех групп начали подкармливать комбикормом УСК-3-4, а с 61- до 105-суточного возраста поросята получали комбикорм СК-5. В кормлении поросят использовали премикс КС-3. В первую послеотъемную неделю поросят всех групп кормили 4 раза в сутки, причем количество задаваемого корма увеличивали ежедневно, во вторую неделю - 3 раза, а количество корма увеличивали каждые 2 суток, в последующем - 2 раза, количество корма увеличивали еженедельно. Животные всех групп получали одинаковое количество кормов. Убой поросят проводили сразу после рождения (до сосания), затем в 15, 30, 40, 60 и 105 суток жизни по 5 животных из каждой группы. После убоя производили обвалку туш. Измеряли длину и массу тонкого кишечника и проводили взвешивание отдельных органов. В момент убоя брали кровь и отбирали по 10 фрагментов стенки тонкого кишечника от каждого поросенка для исследования на содержание общих аминокислот. Кишечник извлекали, делили на 10 фрагментов: 12- перстная, подвздошная и 8 равных отрезков тощей. Образцы для анализа отбирали из середины каждого фрагмента, удаляли жир и остатки брюшины и промывали физиологическим раствором.

Третий опыт проводили на 2-х группах поросят по 10 голов в каждой группе с 60-ти до 105-суточного возраста. Контрольная группа получала

исходный комбикорм, 2-я группа (опытная) - реконструированный путем добавления в комбикорм незаменимых аминокислот в соответствии с аминокислотным составом стенки тонкого кишечника. В опыте определяли параметры роста и развития поросят и эффективность использования кормов.

В пробах молока и молозива определяли концентрацию липидов по Фол-чу (Folch S. et al.(1957), лактозы - по Feitasa F.F. (1978) и протеина по Лоури (Филлипович Ю.Б.и др., 1975). В плазме крови поросят определяли концентрацию свободных аминокислот методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339М после осаждения белков раствором 3% сульфосалациловой кислоты, активность аспартатаминотрансферазы (ACT, КФ 2.6.1.1.)» аланинаминотрансферазы (АЛТ, КФ 2.6.1.2.) по Reitmann S.J., Frankel S. (1967) и содержание мочевины по цветной реакции с диацетилмо-ноксимом в присутствии тиосемикарбазида по Coulambe S.S., Fawreon G. (1963). Во фрагментах стенки тонкого кишечника определяли содержание общих аминокислот методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе после гидролиза белков 6N соляной кислотой и сухое вещество общепринятым методом (Лебедев П.Т., Усович А.Т.,(1976).

Достоверность разницы групповых средних величин оценивали с использованием f-критерия (Лакин Г.Ф., 1980).

При проведении отдельных этапов исследований соисполнителями были Аитов С.Н., Аитова М.Д., Ковальский С. Д., Еримбетов К.Т., Кордюкова Т.А.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Молочность свиноматок и особенности обеспечения питательными веществами поросят-помесей в период подсоса

Первый опыт был проведен как начальный этап исследований для биологического обоснования конструирования эффективных престартерных кормо-смесей на основании изучения динамики выделения с молоком свиноматок питательных веществ, а также роста и развития поросят в подсосный период. Качество молока, секретируемого подопытными свиноматками, за лактацию и его химический состав был близок к средним данным по крупной белой породе, имеющимся в литературе.

Молочность свиноматок за 28 суток лактации в среднем равнялась 165 кг. Пик молочности приходится на 2-недельный период. В последующем она постепенно понижается. Подобная же картина отмечается в отношении потребления молока поросятами в расчете на 1 голову в сутки. Здесь максимум потребления также наблюдается в 2-недельном возрасте с последующим спадом, почти вдвое, к 28-суточному возрасту. Изменения концентрации липидов и лактозы в молоке в процессе лактации были незначительными. Что касается концентрации в свином молоке протеина, то наибольшие ее значения характерны для суточного молока. В последующем концентрация резко снижается и поддерживается на уровне 4,1-5,6 г / 100 мл.

Наилучшие условия протеинового питания сохранялись в период между 2-й и 3-й неделями жизни поросят.

2 в.

е-

А1

А2

5 10 15

Длительность скармливания

а а

о и о 8

& О

Длительность скармливания

Рис. 1. Потребление престартеров А1, А2, АЗ (слева) и А1, СК- 3 (справа) подсосными поросятами

Таким образом, после 3-недельного возраста уровень потребления питательных веществ молока поросятами количественно уменьшается, что является побудительным моментом для интенсификации потребления ими растительной подкормки. Поскольку питание поросят в подсосный период оказывает влияние на формирование аминокислотных фондов организма и последующую продуктивность, большое значение имеет конструирование эффективных престартер-ных кормосмесей. На тех же свиноматках на следующем этапе эксперимента испытывали в качестве заменителей молока три кормосмеси-престартера, которые предлагали с 10 до 28-суточного возраста каждому гнезду поросят (10-12 голов) одновременно на выбор в 3-х отдельных кормушках. По поедаемости поросятами лучшим оказался престартер А1 (рис.1). Отдельно на третьем этапе опыта методом групп провели сравнение престартера А1 и комбикорма СК-3 (который используется в качестве престартера). По потреблению престартеров поросятами были отмечены заметные различия (рис. 1). В целом, результаты исследований подчеркивают, что при конструировании престартеров-заменителей свиного молока превалирующее значение имеет конкретный выбор ингредиентов, и престартер на основе овсяных хлопьев (36%) и сухого обезжиренного молока (32%) может быть использован в кормлении поросят на подсосе. На основании проведенных исследований был разработан корм для поросят в подсосный период (Патент на изобретение РФ № 2182799 от 27.05. 2002). Использование предлагаемой кормосмеси для подсосных поросят в возрасте 10-26 дней позволяет получать здоровый молодняк при увеличении его сохранности на 8-11%, среднесуточных приростов живой массы на 20-30% при меньших затратах корма (на 4-6%) по сравнению с контролем.

-93.2. Динамика развития тонкого кишечника, мышц и эффективность использования аминокислот у поросят в онтогенезе и в связи с различными сроками отъема.

Во втором опыте изучали влияние возраста и разных сроков отъема поросят на динамику роста тонкого кишечника, статических и динамических мышц, аминокислотный состав стенки тонкого кишечника, профиль свободных аминокислот крови и эффективность их использования.

Как показали исследования, заметные отличия между группами по живой массе обнаруживаются только в 60-суточном возрасте. Наибольшая живая масса в этом возрасте была у поросят традиционного срока отъема (1 группа 18,1 ± 0,28; 2-я - 15,1 ± 0,62; 3-я -15,6 ± 0,48 кг). К 60-суточному возрасту среднесуточный прирост живой массы у поросят 2-й группы в связи с их отъемом снизился по сравнению с животными 1-й и 3-й групп на 35.7 и 22.2% соответственно. В то же время, несмотря на колебания живой массы поросят разных групп в течение опыта, к 105-дневному возрасту эти различия нивелировались, и животные всех трех групп имели практически одинаковую живую массу (1 группа - 39,7 ± 1,17; 2-я - 39,6 ± 1,50; 3-я - 39,3 ± 1,82 кг).

По результатам контрольных убоев поросят также можно видеть последствия разных сроков отъема. Если судить по индексу мясности в 105-суточном возрасте у поросят 2-й группы (1 группа 13,13 ± 0,36; 2-я - 11,44 ± 0.43; 3-я -12,93 ± 0,48 кг), то можно заключить, что отъем в 40-суточном возрасте не является оптимальным по срокам. Исходя из этого, возникло предположение, что неблагоприятные последствия отъема в 40-суточном возрасте обусловлены затянувшимся дефицитом питательных веществ у поросят вследствие нехватки материнского молока и отсутствия в действующих технологических схемах удовлетворительных престартеров.

Изменения длины и массы тонкого кишечника поросят (табл. 1) оказались характерными для различных сроков отъема. Ранний отъём поросят и отъем в 40-суточном возрасте ведет к увеличению этих показателей к 105-суточному возрасту, по сравнению с традиционным отъемом. Отъем в 40-суточном возрасте также усиливал развитие тонкого кишечника и здесь не отмечено никаких особенностей, по сравнению с отъемом поросят в 30 суток. Интенсивность роста тонкого кишечника (как по длине, так и по массе) наиболее высока в течение первого месяца жизни, особенно во второй его половине (масса увеличилась практически в 5 раз, а длина - на 5,5 м). В следующие сроки интенсивность нарастания массы и длины стенки тонкого кишечника уменьшалась, затем опять возрастала, однако в разных группах по-разному в зависимости от сроков отъема, так как на возрастные изменения накладывались изменения, вызванные отъемом поросят. Сразу после отъема в 30 и 40 суток отмечалась тенденция к уменьшению интенсивности нарастания массы (после отъема в 60 суток такого не наблюдалось), а затем - довольно заметное увеличение, особенно явное у животных 3-й группы, отнятых от матерей раньше других. Что касается длины кишечника, то интенсивность ее нарастания уве-

Таблица 1

Длина и масса тонкого кишечника в онтогенезе и в связи со сроками отъема _поросят (М±т, п=5)_

Возраст, сутки 1-я группа 2-я группа 3-я группа

Масса тонкого кишечника, г

1 63+5,0 63±5,0 63±5,0

15 122±10,4 122±10,4 122±10,4

30 257±45,4 257±45,4 257±45,4

40 374±28,0 374±28,0 369+22,5

60 493±23,4 458±62,8 671±46,2

105 919±32,4 998±51,3 963±35,7

Длина тонкого кишечника, см

1 450±14,4 450±14,4 450±14,4

15 685±52,2 685±52,2 685±52,2

30 991±55,5 991±55,5 991+55,5

40 1013+13 1013+13 1049+33

60 1057±41 1107 ± 39 1298±86

105 1578±46 1724±61 1713±59

Сухое вещество, %

1 22,6±0,74 22,6±0,74 22,6±0,74

15 - - -

30 22,5±0,55 22,5±0,55 22,5±0,55

40 21,6±0,15 21,6±0,15 22,6±0,39

60 21,7±0,18 21,9±0,40 22,8±2,02

105 22,0±0,90 22,0±0,40 -

личивалась сразу после момента отъемов, и к 105 суткам жизни разница в длине кишечника между поросятами первой и остальными группами составляла около 9%. При сопоставлении данных по росту кишечника с живой массой поросят выявляется, что, несмотря на выравнивание масс тела поросят разных групп к 105 суткам жизни, разница в массе и длине тонкого кишечника сохраняется. В послеотъемный период на фоне интенсивного роста кишечника в нем происходят морфологические и биохимические изменения, о которых недостаточно сведений в связи со сроками отъема. Поэтому была сделана попытка проследить содержание аминокислот в кишечной стенке в зависимости от возраста и сроков отъема и сопоставить его с содержанием свободных аминокислот в плазме крови.

Содержание лизина в стенке тонкого кишечника у поросят в течение первого месяца жизни резко уменьшается (рис. 2, слева). К 40-суточному возрасту у подсосных поросят происходит увеличение концентрации лизина с последующим спадом. При раннем отъеме такого пика не отмечается.

Параллельно концентрация свободного лизина в плазме претерпевала иные изменения, повышаясь к 105 суточному возрасту во всех группах, незави-

Рис. 2. Динамика средней концентрации общего лизина в стенке тонкого кишечника (слева) и свободного в плазме крови (справа) в связи с возрастом и сроками отъема поросят (о-о - гр. 1 ,•-• - гр. 2, □-□ - гр. 3; по оси ординат-концентрация, слева - %, справа - мг/дл; по оси абсцисс - возраст, сутки)

симо от сроков отъема, а наибольшее значение концентрации свободного лизина в плазме наблюдалось у поросят 60-суточного возраста, отнятых от матерей в 40 суток (рис. 2, справа).

В связи с тем, что нами исследованы возрастные изменения аминокислотного состава стенки тонкого кишечника поросят в период интенсивного роста (1-105 суток), когда наиболее активно реализуются задатки мясных качеств, в данной работе особое значение придано аминокислотам с разветвленной углеродной цепью, которые участвуют в регуляции белкового обмена в мышцах. Печень задерживает и метаболизирует существенную часть аминокислот, поступающих с кровью воротной вены, но аминокислоты с разветвленной цепью, почти не трансформируясь в печени, попадают в общий кровоток и метаболизируются главным образом в мышцах и почках. В результате смесь, поступающая в скелетные мышцы, содержит преимущественно аминокислоты с разветвленной цепью (Felig et al., 1976; Попова Т.С. и др., 2002). Как оказалось (рис. 3-5, слева), для всех этих аминокислот существует типичная возрастная динамика концентрации в стенке тонкого кишечника и практически однотипная реакция на срок отъема.

Для этих аминокислот характерным оказался максимум в 40-60-суточном возрасте. При этом отмечено, что в отличие от выравнивания живой массы поросят разных групп к 105-суточному возрасту, стенка тонкого кишечника реагирует в отношении концентраций практически всех изученных аминокислот с заметной разницей между группами. Уровень аминокислот с разветвленной цепью в составе протеинов тонкого кишечника снижается к 105-суточному возрасту, но особенно резко это происходит у раноотнятых поросят.

Спад содержания аминокислот с разветвленной цепью к 30-суточному возрасту в стенке тонкого кишечника сопровождается увеличением в это вре-

Рис. 3. Динамика средней концентрации общего валина в стенке тонкого кишечника (слева) и свободного в плазме крови (справа) поросят в связи с возрастом и сроками отъема (о-о - гр. 1, - гр. 2, □-□ - гр. 3; по оси ординат - концентрация, слева - %, справа - мг/дл; по оси абсцисс - возраст, сутки)

мя концентрации их свободных форм в плазме крови (рис. 3-5, справа). В 4060 суточном возрасте отмечено наличие максимума содержания этих аминокислот у поросят ранних сроков отъема, при этом обращает на себя внимание отсутствие такого максимума в концентрации свободных аминокислот в плазме у поросят традиционного отъема.

Рис. 4. Динамика средней концентрации общего лейцина в стенке тонкого кишечника (слева) и свободного в плазме (справа) в связи с возрастом и сроками отъема поросят (о-о - гр. 1, •-• - гр. 2, □-□ - гр. 3; - концентрация, слева - %, справа - мг/дл,- возраст, сутки)

Несмотря на различия между группами в 40- и 60-суточном возрасте, к 105-суточому возрасту различия в концентрации свободных аминокислот в плазме между животными разных групп нивелируются, а в стенке тонкого кишечника, наоборот, усиливаются.

Рис. 5. Динамика средней концентрации общего изолейцина в стенке тонкого кишечника (слева) и свободного в плазме крови поросят (справа) в связи со сроками отъема поросят (о-о - гр. I,*-* - гр. 2,П-П - гр. 3; по оси ординат -концентрация, слева - %, справа - мг/дл; по оси абсцисс - возраст, сутки)

О характере метаболизма азота в организме животных можно судить, лишь сопоставляя данные по активности ферментных систем, катализирующих процессы катаболизма аминокислот и образование мочевины, с содержанием сопряженных с ними азотистых метаболитов в тканях.

Как показывают данные, представленные в таблице 2, выявлена прямая связь между содержанием белка в молоке свиноматок и характером азотистого обмена у поросят традиционного срока отъема. Концентрация свободных аминокислот в плазме крови животных увеличивалась с рождения до 105-суточного возраста, причем повышение наблюдалось в первую очередь по незаменимым аминокислотам (с 9,7 ± 0,20 до 22,1 ± 0,30 мг/дл). Повышение уровня свободных аминокислот сопровождалось заметным снижением активности ферментов АСТ, АЛТ и мочевины в плазме крови поросят, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот в процессах биосинтеза на фоне сниженных процессов их дезаминирования в тканях.

Значительный интерес представляют данные о корреляционной связи между аминокислотами в стенке тонкого кишечника. Менее всего с концентрациями других аминокислот коррелирует концентрация лизина, возможно, это может указывать на независимую, даже особенную роль лизина при включении его в состав белков стенки тонкого кишечника. Концентрация лизина в стенке тонкого кишечника положительно коррелирует только с концентрацией лейцина (г = + 0,60, рис. 6), но не валина (г = + 0,13) или изолейцина (г = + 0,072), при высокой корреляции разветвленных аминокислот между собой (лейцин-изолейцин: г = + 0,75; р < 0,05, лейцин-валин: г = + 0,80; р < 0,05, изолейцин-валин: г = + 0,97; р < 0,05), что указывает на важность пары этих аминокислот (лизина и лейцина) для растущего молодняка свиней.

Таблица 2

Концентрация свободных аминокислот, мочевины и активность ферментов переаминирования в плазме крови поросят (М±т, п=5)

Возраст, Сумма свободных Мочевина, ACT, АЖ,

сутки аминокислот, мг/дл мг/дл мкмоль/час/мл мкмоль/час/мл

1-я группа

1 27,6±0,10 22,8±1,75 0,97±0,13 1,31±0,20

15 30,2±0,12 - 1,37±0,08 1,15±0,06

30 38,6±0,14 27,2±1,31 0,94±0,09 0,67±0,07

40 30,2±0,12 26,6±0,75 0,76±0,10 0,87±0,10

60 34,7±0,14 20,2±1,05 0,72±0,05 0,92±0,07

105 47,8±2,43 24,4±0,67 0,47±0,04 0,74±0,05

2-я группа

60 53,7±0,21 26,6±1,08 0,67±0,06 0,91±0,05

105 45,8±3,15 24,2±0,45 0,50±0,07 0,67±0,01

3-я группа

40 43,1±0,17 33,0±2,94 1,37±0,04 1,21±0,12

60 57,7±0,25 22,2±0,52 0,59±0,11 0,87±0,20

105 54,9±5,03 23,9±0,84 0,62±0,17 0,86±0,14

Рис. 6. Взаимосвязь концентраций общего лизина (по оси абсцисс, мг/г) и лейцина (по оси ординат, мг/г) в стенке тонкого кишечника поросят

Еще одним выявленным фактом является различная интенсивность роста мышечной ткани динамического (4-х главая мышца бедра) и статического (длиннейшая мышца спины) типа в зависимости от сроков отъема поросят (табл. 3, рис. 7). В основном эти различия проявляются между 60 и 105-суточным возрастами. При традиционном отъеме отмечается меньшая интенсивность роста 4-главой мышцы бедра по сравнению с длиннейшей мышцей спины. Снижение отъемного возраста ведет к обратному эффект)'.

Таблица 3

Изменения массы длиннейшей мышцы спины и 4-главой мышцы бедра у по_росят в онтогенезе и в связи со сроками отьема (М±т, п=5)_

Возраст, сутки | 1-я группа 2-я группа 3-я группа

Масса длиннейшей мышцы спины, г

1 17,8±1,5 17,8+1,5 17,8+1,5

15 50,4+5,9 54,4+5,9 54,4+5,9

30 119,4+16,1 119,4+16,1 119,4+16,1

40 142,8±13,3 142,8+13,3 105,4+12,6

60 212,6+24,1 206,67+49,8 229,0+17,6

105 831+20 581+43 614+44

Масса 4-главой мышцы бедра, г

1 15,7+1,4 15,7+1,4 15,7+1,4

15 62,6+7,3 62,6+7,3 62,6+7,3

30 85,06+22,6 85,06+22,6 85,06+22,6

40 141,4+13,3 141,4+13,3 109,6+16,1

60 175,2+18,8 153,3+23,3 215,0+16,1

105 361+32 424+13 502+24

2.5

1.5 1 -0.5 -О -

1 15 30 40 60 105

Рис. 7. Динамика соотношения массы длиннейшей мышцы спины к массе 4-х главой бедра у поросят в связи со сроками отъема (номера соответствуют номерам групп животных); по оси ординат - соотношение, по оси абсцисс - возраст, сутки

Изучение проксимо-дистальных различий в концентрации изученных аминокислот в стенке тонкого кишечника поросят выявило, что наиболее контрастные изменения происходили в отношении лизина и лейцина, что могло быть результатом акцепции аминокислот энтероцитами или же включением в белки, синтезируемые в данной ткани (рис. 8).

Рис. 8. Проксимо-дистальное распределение лизина (1), лейцина (2), изолейци-на (3), валина (4), метионина (5) и треонина (6) в стенке тонкого кишечника поросят разного возраста

Наибольшее содержание лизина у новорожденных животных отмечалось в верхней трети тонкого кишечника (16,9+3,2), наименьшее - в середине (11,65±1,0) мг/г нативной ткани. У 15-суточных поросят наблюдалась иная картина: наибольшее содержание (17,2+3,1) мы обнаружили в средней, наименьшее - в верхней части (10,32+0,9 мг/г) стенки тонкого кишечника. В 30-суточном возрасте содержание лизина снизилось с одновременным нивелированием проксимо-дистальной разницы. Разброс данных между различными фрагментами стенки тонкого кишечника колебался в пределах от 9,35±0,3 до

-1711,52+0,8 мг/г нативной ткани. В 40- и 60-суточном возрастах у отнятых и не-отнятых поросят содержание лизина не претерпевало сколько-нибудь значительных колебаний по ходу кишечника. В 105-суточном возрасте оказались заметными различия между группами. В первой группе наибольшее содержание лизина наблюдалось на уровне 4 фрагмента (12,51±0,5 мг/г), наименьшее -

9-го (10,40±0,4 мг/г). В третьей группе наибольшее содержание лизина проявилось на уровне 6-го (12,58±0,5мг/г), наименьшее - также на уровне 9-го (9,46±1,8 мг/г) фрагментов. Во второй группе характер распределения лизина по длине кишечника имел почти синусоидальную форму с тремя пиками (3, 7,

10-й фрагменты) и тремя впадинами (1, 4, 8-й фрагменты). Основные изменения в концентрации аминокислот, особенно лизина, происходили в раннем возрасте (1 — 15 суток), что можно объяснить становлением пищеварительной системы. Начиная с 30-ти суточного возраста, изменения концентрации лизина в проксимо-дистальном направлении незначительны, но обращает на себя внимание взаимосвязь его содержания с концентрацией лейцина по фрагментам. Абсолютные значения других разветвленных аминокислот ниже, чем лизина и лейцина, но повышения и понижения их содержания по длине тонкого кишечника повторяют таковые лизина и лейцина.

Примечательно, что отсутствие заметных проксимо-дистальных различий концентрации других аминокислот в стенке тонкого кишечника в целом свидетельствуют о том, что аминокислотный состав белков различных фрагментов стенки тонкого кишечника довольно схож и наличие максимумов лизина и лейцина в пей указывает на большую лабильность фонда этих аминокислот.

3.3. Использование аминокислотного состава стенки тонкого кишечника для коррекции соотношения незаменимых аминокислот рациона

Согласно современным представлениям, нормирование протеинового питания целесообразно проводить в соответствии с аминокислотным составом «идеального белка». Ткань тонкого кишечника является связующим звеном между внешней и внутренней средой организма, в ней происходит интенсивный синтез многих белков, распад альбуминов; состав ее оболочек разнообразен: от быстро обновляющейся слизистой до довольно инертных серозной и гладкомышечной. Можно предположить, что кишечная стенка довольно полно отражает аминокислотный состав всего тела и отвечает требованиям, предъявляемым к эталону, что и позволило в качестве «идеального» (эталонного) состава аминокислот испытать именно аминокислотный состав стенки тонкого кишечника. Как видно из таблицы 4, сопоставление данных по уровню и соотношению незаменимых аминокислот в стенке тонкого кишечника с их содержанием и соотношением в теле свиней и «идеальном белке» обнаруживает их высокую корреляционную связь между собой (коэффециенты корреляции соответственно: г = + 0,95 - 0,97; р < 0,00001; г =+ 0,96 - 0,98; р <0,00001). В то же время в мышечной ткани имеет место

менее тесная корреляция (г = + 0,82 - 0,85; р < 0,005) по соотношению незаменимых аминокислот с их содержанием в стенке тонкого кишечника и «идеальном белке».

Таблица 4

Содержание и соотношение незаменимых аминокислот в теле, стенке

тонкого кишечника поросят и «идеальном белке»

Аминокислоты Тело поросят «Идеальный белок» Стенка кишечника

r/100 г белка соотношение лизин = 100 г/100 г белка соотношение лизин = 100 г/100 г белка соотношение лизин = 100

Лизин 7,1 100 7,1 100 7,35 100

Треонин 3,9 55 4,6 65 4,80 65

Метнонин 2,1 30 2,3 32 1,92 26

Триптофан 1,3 18 1,3 18 - -

Изолейцин 3,7 52 4,0 57 4,35 59

Валин 4,8 68 4,8 68 5,05 69

Лейцин 7,6 107 7,1 100 7,74 105

Гистидин 2,6 37 2,2 31 2,45 33

Аргинин 6,7 94 2,8 40 7,15 96

Фенилалакин 3,8 54 3,9 55 4,24 58

Соотношение суммы незаменимых к заменимым аминокислотам 1:1,17

На основании вышеуказанных данных для подтверждения нашего подхода был проведен опыт на поросятах с коррекцией рационов по незаменимым аминокислотам. В третьем опыте в комбикорм опытных поросят были добавлены незаменимые аминокислоты, количество которых рассчитывали на основании различий в аминокислотном составе исходного комбикорма и стенки тонкого кишечника относительно лизина. Результаты оценки развития поросят и эффективность использования кормов представлены в табл. 5.

Таблица 5

Результаты испытаний реконструированного комбикорма (М±ш, п=10)

Возраст, Живая масса, Прирост жи- Среднесуточный Оплата

сутки кг вои массы, кг прирост, г корма, кг/кг

1-я группа (контроль)

60 14,81±0,56 - - -

105 39,0±1,60 24,19±1,09 537,6±24,3 2,89

2-я группа (опыт)

60 14,92±0,39 - - -

105 42,59±1,37 27,67±1,12 *614,9±24,9 2,71

*р < 0,05

Корректирование соотношения незаменимых аминокислот рациона на основе аминокислотного состава стенки тонкого кишечника позволило на 14 %

увеличитъ среднесуточный прирост живой массы поросят. В конце периода выращивания средняя живая масса у животных 2-й группы была выше на 9 %, чем в контроле. Затраты корма на 1 кг прироста во 2-й группе были на 6,2 % ниже по сравнению с контрольной группой животных.

Таким образом, представленные в диссертации материалы выявляют возможность корректировки соотношения незаменимых аминокислот рационов на основании аминокислотного состава стенки тонкого кишечника свиней. Скорректированные комбикорма обеспечивают повышение интенсивности роста поросят и снижение затрат корма на единицу продукции.

4. ВЫВОДЫ

1. Установлено, что оптимальный срок отъема поросят определяется состоянием биологически детерминированного дефицита питательных веществ в организме животных, складывающегося вследствие снижения функциональной активности молочной железы матерей после 2-й -3-й недели лактации и низкой поедаемости престартеров, которая зависит от их ингридиентного состава.

2. В период с рождения до 105-суточного возраста отмечено повышение уровня незаменимых аминокислот (с 9,7 ± 0,20 до 22,1 ± 0,30 мг/дл) и снижение активности аспартатаминотрансферазы (с 0,97±0,13 до 0,47±0,04 мкмоль/час/мл), аланинаминотрансферазы (с 1,31±0,20 до 0,74±0,05 мкмоль/час/мл) и мочевины в плазме крови, что свидетельствует об усилении биосинтетических процессов в организме поросят.

3. Содержание лизина в стенке тонкого кишечника у поросят в течение первого месяца жизни резко уменьшается. К 40-суточному возрасту происходит повышение его концентрации у подсосных поросят, при раннем отъеме такой максимум проявляется слабо. Максимум концентрации свободного лизина в плазме наблюдается в 60-суточном возрасте у поросят, отнятых от матерей в 40 суток жизни. При раннем и традиционном отъемах поросят концентрация лизина в плазме крови такого максимума не имеет.

4. Из всех изученных в опытах аминокислот только лизин и лейцин имеют выраженные проксимо-дистальные различия по концентрации в стенке тонкого кишечника, при этом уровень лизина коррелирует только с содержанием лейцина (г = +0,60), но не валина (г = + 0,13) или изолейцина (г = + 0,072), при высокой корреляции аминокислот с разветвленной боковой цепью между собой (лейцин-изолейцин: г = + 0,75, лейцин-валин г = + 0,80, изолейцин-валин: г = + 0,97), что указывает на особенную важность тесной взаимосвязи пары этих аминокислот (лизин и лейцин) для функций кишечника и формирования белковых фондов у растущего молодняка свиней.

5. Для всех аминокислот с разветвленной цепью, выполняющих регуляторную роль в метаболизме белков в мышечной ткани, существует сходная возрастная динамика концентрации в стенке тонкого кишечника и однотипная реакция на срок отъема. Характерным является максимум в 40-суточном возрасте. Ранний отъем приводит к резкому уменьшению концентрации аминокислот с разветвленной цепью в стенке тонкого кишечника к 105-суточному возрасту.

-206. При традиционном отъеме поросят в период с 60-ти до 105-суточного возраста статистически достоверно уменьшается рост 4-х главой (динамической) мышцы бедра по сравнению с длиннейшей (статической) мышцей спины. Снижение отъемного возраста ведет к обратному эффекту.

7. Нами обнаружено, что уровень и соотношение аминокислот в стенке тонкого кишечника наиболее полно отражает аминокислотный состав всего тела и соответствует профилю аминокислот в «идеальном белке». В этих рамках имеет место тесная положительная корреляция уровня и соотношения незаменимых аминокислот в кишечной стенке с их содержанием и соотношением в теле свиней и «идеальном белке» (г = + 0,95 - 0,97; р < 0,00001; г =+ 0,96 - 0,98; р < 0,00001).

8. Разработан и предложен новый подход для коррекции соотношения незаменимых аминокислот в рационах поросят на основе аминокислотного состава стенки тонкого кишечника, который позволяет повысить продуктивность животных и снизить затраты корма на единицу продукции.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований будут использованы при совершенствовании протеинового и аминокислотного питания, а также при разработке способов кормления свиней.

2. При отъеме поросят в 30-суточном возрасте рекомендуется использовать престартер следующего состава: кукуруза (6,8%), овсяные хлопья (36,0%), шрот соевый (11%), мука рыбная (7%), обрат сухой (32%), жир растительный (5,2%), дикальцийфосфат (0,8%), соль (0,2%), премикс КС-3 (1%).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пьянкова Е.В., Микулец Ю.И. Влияние сроков отьема поросят на содержание аминокислот в стенке тонкого кишечника // Аграрные науки, 2007, 2: 16-18.

2. Пьянкова Е.В. Динамика роста и развития тонкого кишечника, мышц и содержания аминокислот у поросят в онтогенезе и в связи с различными условиями питания // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных», Боровск, 1999, 38: 285296.

3. Пьянкова Е.В. Динамика заменимых аминокислот стенки тонкого кишечника у поросят разных сроков отьема // Труды ГНУ ВННИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2006, 45: 176-182.

4. Пьянкова Е.В. Распределение лизина и разветвленных аминокислот в стенке тонкого кишечника поросят разных сроков отьема// Труды ГНУ ВННИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2006, 45: 182-189.

Издательство МУЛ «Полиграфист» 249010, Калужская область, Боровский район, г. Боровск, пл. Ленина 20 Тел./факс 4-8438-4-3982, 484-38-4-4288

Лицензия ИД № 03641 Заказ № 192 Печ. л. 1. Тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пьянкова, Евгения Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Всасывание аминокислот и их метаболизм в тонком кишечнике 8 1.1.1. Эпителиальный транспорт, всасывание пептидов 9 1Л .2. Обмен и трансформация аминокислот

1.1.3. Эндогенные потери белка

1.1.4. Понятие «резервного» белка

1.2. Аминокислотное питание поросят в онтогенезе

1.2.1. Возрастные особенности

1.2.2. Влияние отъема и его сроков на поросят

1.2.3. Потребность поросят в аминокислотах и их доступность

1.2.4. Использование концепции «идеального протеина» в свиноводстве

2. МА ТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.2. Возрастные особенности развития тонкого кишечника, мышечной ткани и эффективность использования аминокислот у поросят разного срока отъема

3.2.1. Взаимосвязь между живой массой, длиной и массой тонкого кишечника поросят разного срока отъема

3.2.2. Динамика незаменимых аминокислот стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят разного срока отъема

3.2.3. Динамика заменимых аминокислот стенки тонкого кишечника и плазмы крови у поросят разного срока отъема

3.2.4. Проксимо-дистальное распределение концентрации аминокислот в стенке тонкого кишечника поросят разного срока отъема

3.2.5. Эффективность использования аминокислот у поросят разного срока отъема

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аминокислотный состав стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят в связи с возрастом и сроком отъема"

Промышленная технология производства свинины предусматривает применение раннего (30 и менее суток жизни) отъема поросят, однако последствия этого технологического приема в деталях до сих пор не выяснены. С точки зрения физиологии, неподготовленный перевод поросят с молочного питания на потребление грубого корма, может быть оценен, как неблагоприятный для процесса пищеварения, вследствие особенностей молочного питания. В то же время, большинство раноотнятых поросят компенсирует депрессию роста в последующий период выращивания. Известно, что послеотъемный стресс вызывает повышенный отход поросят, сопровождается резким увеличением использования лечебных средств для поддержания здоровья животных. В связи с прогнозируемыми нарушениями в системе пищеварения в результате раннего отъема поросят целесообразным является исследование функции стенки тонкого кишечника. Ее функция зависит не только от состава питательных и биологически активных веществ корма, но также от качественных и количественных параметров межуточного обмена. Есть данные о том, что при голодании стенка тонкого кишечника, также как и печень, теряет половину аминокислот. В то же время она очень быстро восстанавливает свой аминокислотный состав при восстановлении оптимальных условий питания. В стенке тонкого кишечника, помимо ферментов и других поддерживающих пищеварение белковых веществ, происходит синтез липопротеинов, фракций сывороточных глобулинов, осуществляется распад альбуминов до аминокислот, часто в очень больших количествах (до 70%). Получены данные также в отношении обратного транспорта незаменимых аминокислот (Скородин-ский З.П., 1966; Zebrowska Т., 1986, Попова Т.С. и др., 2002). На фоне существующего метаболического диалога между внутренней средой организма и стенкой тонкого кишечника значительный интерес представляет взаимосвязь фонда свободных аминокислот плазмы крови, как показателя активности белкового обмена, и аминокислотного состава стенки, как регулятора усвоения белковых компонентов и, возможно, как демпфера, обеспечивающего гомеостаз этих веществ. При этом важным моментом является выяснение последствий наложения • изменений в питании на возрастную динамику процессов использования аминокислот в межуточном обмене.

В тонком кишечнике для многих соединений известны проксимо-дистальные различия во всасывании (Труфанов A.B., 1972; Дудин В.И., 2004; Микулец Ю. И., 2004). В частности, липидные компоненты всасываются в верхней трети тонкого кишечника, желчные кислоты в нижней его трети (Wiseman G., 1984). Как правило, это выражается в виде образования максимумов концентрации этих соединений в стенке тонкого кишечника. Что касается выявления максимумов концентраций отдельных аминокислот в стенке тонкого кишечника, то таких сведений в литературе недостаточно. В то же время хорошо известно активное участие желудочно-кишечного тракта в регуляции метаболизма белка у свиней (Fauconneu et al., 1970; Obled С. et al., 2002; Lobley G.E., 2003).

Исходя из этого, в задачи исследований входило: изучить динамику потребления питательных веществ молока подсосными поросятами и на основе этих данных разработать эффективные престартеры; изучить влияние возраста и сроков отъема на динамику аминокислотного состава стенки тонкого кишечника и формирование мышечной ткани у поросят; определить проксимо-дистальную разницу и взаимосвязь возрастной динамики аминокислотного состава стенки тонкого кишечника с концентрацией свободных аминокислот в плазме крови поросят разного срока отъема; изучить возможность использования аминокислотного состава стенки тонкого кишечника для коррекции соотношения аминокислот в рационе поросят.

Положения, выносимые на защиту.

3. Уменьшение срока отъема существенно изменяет соотношение темпов развития статических и динамических мышц у поросят в сторону усиленного развития 4-х главой мышцы бедра.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Пьянкова, Евгения Владимировна

- 1095. ВЫВОДЫ

2. В период с рождения до 105-суточного возраста отмечено повышение уровня незаменимых аминокислот (с 9,7 ± 0,20 до 22,1 ± 0,30 мг/дл) и снижение активности аспартатаминотрансферазы (с 0,97±0,13 до 0,47+0,04 мкмоль/час/мл), аланинаминотрансферазы (с 1,31±0,20 до 0,74±0,05 мкмоль/час/мл) и мочевины в плазме крови, что свидетельствует об усилении биосинтетических процессов в организме поросят.

4. Из всех изученных в опытах аминокислот только лизин и лейцин имеют выраженные проксимо-дистальные различия по концентрации в стенке тонкого кишечника, при этом уровень лизина коррелирует только с содержанием лейцина (г = +0,60), но не валина (г = + 0,13) или изолей-цина (г = + 0,072), при высокой корреляции аминокислот с разветвленной боковой цепью между собой (лейцин-изолейцин: г = + 0,75, лейцин-валин г = + 0,80, изолейцин-валин: г = + 0,97), что указывает на особенную важность тесной взаимосвязи пары этих аминокислот (лизин и лейцин) для функций кишечника и формирования белковых фондов у растущего молодняка свиней.

5. Для всех аминокислот с разветвленной цепью, выполняющих регуля-торную роль в метаболизме белков в мышечной ткани, существует сходная возрастная динамика концентрации в стенке тонкого кишечника и однотипная реакция на срок отъема. Характерным является максимум в 40-суточном возрасте. Ранний отъем приводит к резкому уменьшению концентрации аминокислот с разветвленной цепью в стенке тонкого кишечника к 105-суточному возрасту.

6. При традиционном отъеме поросят в период с 60-ти до 105-суточного возраста статистически достоверно уменьшается рост 4-х главой (динамической) мышцы бедра по сравнению с длиннейшей (статической) мышцей спины. Снижение отъемного возраста ведет к обратному эффекту.

7. Нами обнаружено, что уровень и соотношение аминокислот в стенке тонкого кишечника наиболее полно отражает аминокислотный состав всего тела и соответствует профилю аминокислот в «идеальном белке». В этих рамках имеет место тесная положительная корреляция уровня и соотношения незаменимых аминокислот в кишечной стенке с их содержанием и соотношением в теле свиней и «идеальном белке» (г = + 0,95 — 0,97; р < 0,00001; г =+ 0,96 - 0,98; р < 0,00001).

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. При отъеме поросят в 30-суточном возрасте рекомендуется использовать престартер следующего состава: кукуруза (6,8%), овсяные хлопья (36,0%), шрот соевый (11%>), мука рыбная (7%), обрат сухой (32%>), жир растительный (5,2%), дикальцийфосфат (0,8%), соль (0,2%), премикс КС-3 (1%).

- 1024. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Первостепенная роль белков в жизнедеятельности всех организмов, разнообразие и важность их функций, большое народнохозяйственное значение объясняют тот громадный интерес, который проявляется к ним со стороны биохимиков и определяет центральное место белков в биохимических исследованиях. Белки представляют собой важнейшие компоненты пищи сельскохозяйственных животных. От содержания белков в корме, их переваримости и доступности для организма существенно зависит продуктивность всех видов сельскохозяйственных животных, свиней в особенности, поскольку они чрезвычайно требовательны к уровню и качеству протеинового питания. Из многочисленных экспериментов, проведенных различными исследователями, становится ясным влияние качества протеина и его аминокислотного состава на рост животных, химический состав тела и продуктивность. Практически основной проблемой сельского хозяйства была и остается проблема экономически наиболее эффективного использования кормов.

В качестве главного критерия определения биологической ценности белков обычно служит его аминокислотный состав. Известно, что половину из двух десятков аминокислот организм моногастричных животных не способен синтезировать (незаменимые аминокислоты), которые для обеспечения биосинтеза белка должны вводиться в организм с кормом. Потребность организма в незаменимых аминокислотах является интегральной величиной, зависящей от аминокислотного состава и относительной массы тканевых белков в организме, от скорости их обмена, от уровня использования незаменимых аминокислот в метаболических процессах и выделения их в неизменном (или малоизмененном) виде с экскретами. Все эти обстоятельства определяют потенциальный пул незаменимых аминокислот. Следует учитывать и реальное количество этих аминокислот в тканях организма, а также влияние заменимых аминокислот на использование в тканях незаменимых.

Наша работа предусматривала изучение аминокислотного состава стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят разного возраста и сроков отъема, а также возможности его использования для совершенствования аминокислотного питания.

Первый опыт был проведен как начальный этап исследований для биологического обоснования конструирования эффективных престартер-ных кормосмесей на основании изучения динамики выделения с молоком свиноматок питательных веществ, а также роста и развития поросят в подсосный период. Качество молока, секретируемого подопытными свиноматками, за лактацию и его химический состав был близок к средним данным по крупной белой породе, имеющимся в литературе.

Несомненно, питание поросят в первый период после рождения целиком зависит от молочности свиноматок. Согласно результатам, полученным в эксперименте по изучению молочности свиноматок в процессе лактации, вследствие спада лактации к третьей неделе подсосного периода, протеин престартера способен конкурировать с протеином материнского молока. С усилением потребления престартера, особенно к отъему, протеиновое питание поросят в основном определяется подкормкой. В целом же сумма потребления протеина молока и престартера (в связи со временем подсоса) носит почти строго прямолинейный характер (рис.22). а 80 о

Рис. 22. Протеиновое питание поросят в подсосный период (1-протеин престартера, 2-протеин молока, 3-суммарный протеин) о 2

Недели з 4

Сочетанная динамика потребления молока поросятами и концентрации в молоке протеина, выраженная как произведение между этими характеристиками, дает представление о протеиновом питании поросят, наилучшие условия для которого сохранялись в период между 2 и 3-мя неделями жизни поросят. Чем раньше будет произведен отъем поросят, тем более богатым и усвояемым, более близким по эффективности к свиному молоку должен быть престартер.

Следует учитывать при разработке рецептуры престартера и сроков отъема выявленный нами интересный факт, свидетельствующий о различном влиянии сроков отъема поросят на интенсивность роста динамической (четырехглавая мышца бедра) и статической (длиннейшая мышца спины) мышечной ткани (рис. 7). В основном эти различия закладываются между 60 и 105-дневным возрастными сроками. Причиной повышенной скорости роста динамических мышц, скорее всего, является более высокая двигательная активность поросят.

Анализ аминокислотного состава стенки тонкого кишечника в связи с возрастом и сроками отъема поросят показал, что, в частности, динамика концентрации лизина имеет минимум в 30-суточном возрасте. Этот факт соответствует представлениям о периоде естественного дефицита питательных веществ в организме поросят и может быть охарактеризован, как дефицит этой аминокислоты в организме животных, максимально проявившийся в 30-суточном возрасте. Несколько менее контрастная картина отмечается в отношении аминокислот с разветленной цепью: валина, лей. цина и изолейцина, а также метионина и некоторых других аминокислот. Пока трудно интерпретировать максимум концентрации аминокислот в стенке тонкого кишечника в 40- 60-суточном возрасте, но можно предполагать, что это компенсация дефицита аминокислот (отмеченного в 30-суточном возрасте), обусловленного недостатком материнского молока.

К интересным моментам стоит отнести экскрецию лизина с мочой (рис.23). Его концентрация в ней занимает промежуточное положение между концентрациями свободной аминокислоты в печени и плазме крови. В связи с этим, нам кажется перспективным тестирование обеспеченности организма животных лизином по его экскреции с мочой. Однако для достижения этой цели требуются дополнительные исследования, которые находятся вне пределов задач настоящей диссертационной работы.

25 20 15 10

5 -| 0

Рис 23. Концентрация свободного лизина в плазме крови (1), моче (2) и печени (3) 10-дневных поросят (мг/%)

Примечательным моментом представляется отсутствие корреляции в содержании в стенке тонкого кишечника лизина с другими аминокислотами, за исключением лейцина.

Изучение проксимо-дистальных различий в содержании аминокислот в стенке тонкого кишечника поросят выявило, что наиболее контрастные изменения концентраций касались лизина и лейцина. Примечательно, что проксимо-дистальная разница в концентрации других аминокислот в стенке тонкого кишечника в целом подтверждают правильность нашей рабочей гипотезы о том, что аминокислотный состав белков стенки тонкого кишечника примерно одинаков и наличие максимумов лизина и лейцина в ней является особенностью обмена этих аминокислот.

Об интенсивности и направленности метаболизма азота в организме свиней в значительной мере можно судить, сопоставляя данные по функциональной активности ферментов переаминирования (аминотрансфераз), уровню свободных аминокислот и мочевины в плазме крови.

Как отмечалось выше, аспартатаминотрансфераза (ACT) и аланина-минотрансфераза (АЛТ) являются трансаминазами, осуществляющими обратимые реакции между аланином, глутаминовой, щавелеуксусной и пировиноградными кислотами (перенос аминогрупп без промежуточного образования аммиака). Причем, в направлении образования глутамата донатором аминогрупп для ACT является аспартат, а для АЛТ - аланиновая аминокислота. В случае обратной направленности процесса трансамини-рования, аминогруппа глутамата будет переноситься на оксалоацетат или пируват, соответственно. Но так как константы переаминирования у ACT и АЛТ близки к 1, то направление процесса переаминирования, как известно, будет определяться лишь соотношениями избытка или недостатка соответствующих субстратов или продуктов реакции. ACT — ключевой фермент обмена веществ, обеспечивает поступление субстратов в энергетический котел (цикл трикарбоновых кислот - ЦТК), занимает "центральную" роль в метаболизме и является маркером его интенсивности, а значит и степени его катаболической выраженности. АЛТ - фермент, обеспечивающий работу глюкозо-аланинового шунта (ГАШ). Этот шунт обеспечивает переход глюкозы в аланин и наоборот, что влияет на уровень глюкозы и белка в плазме крови. Нами выявлена прямая связь между содержанием белка в молоке свиноматок и характером азотистого обмена у поросят традиционного срока отъема. Содержание свободных аминокислот в плазме крови животных увеличивалась с рождения до 105-суточного возраста, причем повышение наблюдалось в первую очередь по незаменимым аминокислотам. Повышение уровня свободных аминокислот сопровождалось заметным снижением активности ферментов ACT, AJIT и мочевины в плазме крови поросят, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот в процессах биосинтеза на фоне сниженных процессов их де-заминирования в тканях.

По современным представлениям, нормирование протеинового и аминокислотного питания целесообразно проводить в соответствии с аминокислотным составом «идеального белка». Стенка тонкого кишечника, как было указано выше, является связующим звеном между внешней и внутренней средой организма, в ней происходит интенсивный синтез многих белков, распад альбуминов. Можно предположить, что кишечная стенка довольно полно отражает аминокислотный состав всего тела и отвечает требованиям, предъявляемым к эталону, что и позволило в качестве «идеального» состава аминокислот испытать именно аминокислотный состав стенки тонкого кишечника. Сопоставление данных по уровню и соотношению незаменимых аминокислот в стенке тонкого кишечника с их содержанием и соотношением в теле свиней и «идеальном белке» обнаруживает их высокую корреляционную связь между собой. В то же время в мышечной ткани имеет место менее тесная корреляция по соотношению незаменимых аминокислот с их содержанием в стенке тонкого кишечника и «идеальном белке».

Представленные в диссертации материалы выявляют возможность корректировки соотношения незаменимых аминокислот рационов на основании аминокислотного состава стенки тонкого кишечника свиней. Несмотря на то, что престартер значительную часть дефицита аминокислот способен компенсировать, к концу первого месяца подсоса концентрация аминокислот в стенке тонкого кишечника снижается. Предлагаемый принцип корректирования по концентрации аминокислот в стенке тонкого кишечника сохраняет некоторый дефицит аминокислот к отъему, что призвано предотвратить нарушения пищеварения в переходный период.

Скорректированные комбикорма обеспечивают повышение интенсивности роста поросят и снижение затрат корма на единицу продукции. Реконструирование комбикорма с целью повышения его питательной ценности подтверждает состоятельность принципа и может быть использовано на практике.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пьянкова, Евгения Владимировна, Боровск

1. Аитов С.Н., Дудин В.И., Ковальский С.Д. Корм для поросят в подсосный период // Патент РФ №2182799 на изобретение от 27 мая 2002 года.

2. Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Аитов С.Н. Метаболизм азота и липи-дов у поросят, разного возраста и срока отъема // Тезисы докл. 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2000: 263-265.

3. Алиев A.A. Превращение и всасывание аминокислот и синтеза плазменных белков в стенке ЖКТ у с.-х. животных // Сб. докладов межд. симпоз., Боровск, 1973: 211-215.

4. Алиев A.A. и др. Обмен плазменных белков, 14С- глицина и 35S- ме-тионина в стенке кишечника у свиней и овец // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1974, 13: 49-62.

5. Антонец Г.И. Влияние крупноплодности и разных сроков отъема поросят на их рост и развитие // Свиноводство, 1975, 12: 23-25.

6. Балл P.O. Лизин и треонин: новые тенденции и стратегии // Животновод для всех, 2003: 28.

7. Балл P.O. Потребность в треонине у поросят // Вет. с.-х. животных, 2005, 11:77-78.

8. Беккер В. Ф. Биохимия лизина и использование его препаратов в питании животных // Рига., Зинатне, 1976, с.362.

9. Березовская H.H. Об изменении процессов синтеза и переаминиро-вания аминокислот в печени крыс при белковой недостаточности. Биохимия, 1970, т. 21. № 4. с. 457.

10. И. Браунштейн А.Е., Шемякин М.М. Теория процессов аминокислотного обмена, катализируемых пиридоксалевыми энзимами. Биохимия. 1963. т. 18. с. 393.

11. Блинов В.И. Динамика содержания азотистых веществ у свиней и овец по данным крови воротной вены // Автореф. дисс. канд. биол. наук, Боровск, 1972, с. 17.

12. Бродш С.В., Вовк С.И., Янович В.Г. Вивчения рол1 лейцину у субстратному зобезпеченш синтезу лшщ1в в тканях тварин в умоовах in vivo. Укр. 6iox. журн., 1993, 65, с. 60-64.

13. Вренглинд А., Суджян А. Клиническое питание / Медицина, М.: 1991.-354 с.

14. Газдаров В.М., Ковальский С.Д. Углеводный обмен у поросят раннего отъема // Труды ВНИИФБиП, 1982: 26-34.

15. Галочкин В.А. Изучение всасывания питательных веществ тонким кишечником // Методы исследований питания с.-х. животных, ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1998: 167-170.

16. Галочкин В.А. Энзимологическая характеристика экзокринной функции тонкого кишечника поросят в постнатальном онтогенезе. // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, 1990 т.37: 51- 66.

17. Галочкин В.А., Газдаров В.М. Динамика активности пищеварительных ферментов в желчно-панкреатическом секрете ягнят при отъеме // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, 1977, т. 18: 92-97.

18. Галочкин В.А., Крюков O.A. Газдаров В.М. Секреция панкреатического сока у поросят разного возраста // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, 1979, т.22: 91-100.

19. Голбан Д., Цуркану С. Стресс у поросят при раннем отъеме // Воспроизводство, профилактика и лечение болезней с.-х. животных. Кишинев, 1983: 29-34.

20. Голбан Д.М., Робу А.И., Цуркан С.П., Житарь А.П., Перевелюк А.И. Роль стресса в патологии органов пищеварения у поросят // В кн. Профилактика болезней с.-х. животных в промышленном животноводстве., М., Колос, 1975: 38-43.

21. Головко E.H. Биодоступность аминокислот у свиней (обзор) // Проблемы биологии продуктивных животных, 2009, 2: 27-43.

22. Головко E.H. Доступность аминокислот в питании моногастричных животных // в монограф. «Аминокислотное питание животных и проблема белковых ресурсов», Краснодар, 2005: 71-119.

23. Головко E.H., Каширина М.В., Омаров М.О., Эффективность выращивания свиней на рационах, сбалансированных по идеальному протеину. «Идеальный протеин» для свиней // Ж. Животноводство России, 2005,9: 29-31.

24. Горбачев В.И., Аитова М.Д. Изучение потребности в белке и аминокислотах // Методы исследований питания с.-х. животных, ВНИИФ-БиП с.-х. животных, Боровск, 1998: 256-262.

25. Двинская Л.М., Ковальская В.Е., Макарцева В.И. Влияние сроков отъема на обеспеченность водорастворимыми витаминами поросят разного возраста // Пробл. физиол., биохим., биотехнол. и питания с.-х животных, Боровск, отчет 1990-1991: 183-184.

26. Двинская Л.М., Скурихин В.Н., Рябых Т.Е. Альфа-токоферол в организме поросят разного возраста и сроков отъема // Пробл. физиол., биохим., биотехнол. и питания с.-х животных, Боровск, отчет 19901991:187-188.

27. Двинская Л.М., Скурихин В.Н., Рябых Т.Е. Возрастные изменения витамина А в организме поросят в связи со сроками отъема // Пробл. физиол., биохим., биотехнол. и питания с.-х животных, Боровск, отчет 1990-1991: 185-186.

28. Дудин В.И. Биохимия витамина Е и связанных с ним биологически активных веществ // Монография, M., РАСХН, 2004.

29. Еримбетов К.Т., Шариева Д.И., Обвинцева О.В. Регуляция обмена белка и азотистых соединений в организме растущих животных разных видов (обзор) // Сельскохозяйственная биология, 2005, 4: 29-34.

30. Еримбетов К.Т., Обвинцева О.В. Современные подходы к нормированию питания молодняка свиней / Научные основы ведения животноводства: сб.н. тр. /ГНУ ВНИИЖ Россельхозакадемии.- Дуброви-цы: ВНИИЖ, 2009. Вып. 65.-220 с. (с. 173-175).

31. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков у растущих бычков и свиней и факторы его регуляции //Автореферат диссертации доктора биологических наук, Боровск, 2007: 46 с.

32. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков в организме молодняка свиней в зависимости от содержания протеина и обменной энергии в рационе //Известия ТСХА, 2005,2: 155-157.

33. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков у растущих бычков и свиней и факторы его регуляции //Диссертация доктора биологических наук, Боровск, 2007:400 с.

34. Еримбетов К.Т, Ниязов Н.С.-А, Обвинцева О.В, Шариева Д.И. Метаболизм белков в организме растущих свиней при разном количестве протеина и лимитирующих аминокислот в рационе // Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2005, 44: 120-129.

35. Кавтарадзе Г, Генко А. Эффективность использования свиноматок при раннем отъеме поросят // Труды Сев.-Кавказск. НИИЖ, 1976, 11: 153-161.

36. Калашников А.П, Клейменов Н.И, Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1985. 352с.

37. Кальницкий Б.Д, Григорьев Н.Г. Проблема доступности аминокислот и пути обеспечения ими животных // М. 1978.

38. Кальницкий Б.Д, Еримбетов К.Т, Аитова М.Д. Метаболизм белков тела у растущих свиней при разном уровне протеина в рационе // Тезисы 33 научн.- практ. конф. «Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве», Великие Луки, 2000: 63-64.

39. Кальницкий Б.Д, Григорьев Н.Г. Регуляция биосинтеза белка в организме мясных цыплят аминокислотами рациона //Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, 1976, т. 16: 54-62.

40. Кальницкий Б.Д, Калашников В.В. Современные подходы к разработке системы питания животных и реализации биологического потенциала их продуктивности. Вестник РАСХН, 2006, 2: 78-80.

41. Квасницкий A.B. Значение раннего отъема поросят // Сб. Интенсиф. производства свинины, М, 1975, с.160-165.- 11750. Клемина Е.А., Шишова O.A., Касаточкин В.И. Регуляция соотношения аминокислот в кишечнике // Журн. Вопр. Питания,1965, 6: 31.

42. Кузнецов С.Г., Стеценко И.И., Соколовский A.B. Закономерности формирования скелета поросят в раннем постнатальном онтогенезе // Пробл. физиол. биохим. биотехнол. и питания с.-х животных, Боровск, отчет 1990-1991: 173-174.

43. Курбат Н.М., Нефедов Л.И., Куваева З.И. и др. Фармакологические свойства и применение лейцина // Весщ АН Беларуш Сер. XiM. н., 1997, 2: 55-62,132.

44. Курилов Н.В., Кошаров А.Н., Использование протеина кормов животными // М. «Колос», 1979.

45. Курилов Н.В., Севастьянова H.A., Коршунов В.Н. Использование азота корма жвачными в разные физиологические периоды. // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, 1978, т. 19: 71-78.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980, 293 с.

47. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976: 389.

48. Манк Б.Дж. Транспорт аминокислот // В кн. Белковый обмен и питание, М., Колос, 1980: 54-71.

49. Материкин A.M. Изучение особенностей всасывания и эндогенной секреции азотистых веществ // Методы исследований питания с.-х. живоных, ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1998: 159-163.

50. Махаев Е.А. Система полноценного кормления растущих и откармливаемых свиней мясного типа. Рекомендации. 2005, 48с.

51. Морозов И.А., Лысиков Б.В., Питран Б.В., Хвыля С.И. Всасывание и секреция в тонкой кишке // М. Медицина, 1988.

52. Нечипуренко Л.И., Газдаров В.М., Бецуков Х.Х. Азотистый и аминокислотный обмен у поросят и ягнят при раннем отъеме // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, 1982: 3-13.

53. Ниязов Н.С.-А., Еримбетов К.Т. Метаболизм азотсодержащих веществ и отложение белка у молодняка свиней при разном количестве протеина и аминокислот в рационе // Сельскохозяйственная биология, 2004, 6: 3-7.

54. Николаевская В.Р., Усачева Н.Т., Черников Н.П. Особенности переваривания белков молока в раннем постнатальном периоде развития //Вопросы питания, 1978, 5:40-46.

55. Обвинцева О.В. Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А. Особенности азотистого обмена и роста мышечной ткани у помесных свиней при разном уровне протеина и лимитирующих аминокислот // Проблемы биологии продуктивных животных, 2010, 2: 60-72.

56. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве М.: Колос, 1976: 304с.

57. Омаров М.О. Биохимическое обоснование влияния некоторых незаменимых аминокислот в питании моногастричных животных на обмен в организме и их продуктивность // Автореферат диссертации доктора биологических наук, Краснодар, Кубанский ГАУ, 2001.

58. Поливода Д.И., Забелина A.A. Влияние возраста и раннего отъема поросят на содержание свободных аминокислот в плазме крови // Сельскохозяйственная биология, 1976, т. XI, N5: 731-736.

59. Поливода Д.И., Юдинцева В.М., Деревинский B.JI. Развитие пищеварительных ферментных систем у поросят при обычном и раннем отъеме // Сб. Фунд. пробл. гастроэнтерологии, Тезисы докл. XII Всес. конф. Львов, 1977: 326-327.

60. Полтырев С.С., Курцин И.Т. Физиология пищеварения // М. Высш. Школа, 1980.

61. Попова Т.С., Шестапалов А.Е., Тамазашвили Т.Ш., Лейдерман И.Н. Нутритивная поддержка больных в критических состояниях/ -М.: ООО "Издат. дом "М-Вести", 2002. 320 с. ил. 36.

62. Поппе Э. Потребность поросят в аминокислотах в период роста (1) // В кн. Белковый обмен и питание, М., Колос, 1980: 259-269.

63. Пустовая Т.В. Иммунная реактивность свиней в онтогенезе и особенности, связанные со сроками отъема // Пробл. физиол., биохим., биотехнол. и питания с.-х животных, Боровск, отчет 1990-199: 175176.

64. Pepa А. Азотистое питание подсвинков // Пер. с франц., Боровск, 1974.

65. Pepa А., Корринг Т., Лаплейс Дж. Переваривание и всасывание белка.// В кн. Белковый обмен и питание, М., Колос, 1980: 71-100.

66. Рядчиков В.Г. и др., Аминокислотное питание свиней // Рекомендации, М., 2000.

67. Рядчиков В.Г. Рациональное использование белка концепция «идеального» протеина. Сб. науч. труд. Сев. - Кавказ НИИ живот-нов. «Научные основы ведения животноводства и кормопроизводства», Краснодар, 1999: 192 - 208.

68. Рядчиков В.Г., Полежаев С.Л., Тарабрин И.В. Реакция животных на баланс и имбаланс незаменимых аминокислот — безусловный рефлекс // Актуальные проблемы в животноводстве, Боровск, 2006: 8789.

69. Рядчиков В.Г., Тарабрин И.В. Пищевое поведение и его саморегуляция у животных при разных формах баланса аминокислот // Сб. трудов КубГАУ, Краснодар, 2005: 182.

70. Рядчиков В.Г., Тарабрин И.В., Радуль Н.П., Зиганшин Р.Х. Пищевое поведение сельскохозяйственных животных при разных формах баланса незаменимых аминокислот // С.-х. биология, 2005, 2:3-13.

71. Сагло А.Ф. Иммунобиологическая характеристика свиней крупной белой породы в постнатальном онтогенезе // Вестник с.-х.науки, 1978, 10: 87-91.

72. Скородинский З.П., Кисленко Н.Ф., Аксенова Г.В. Участие стенки тонкого отдела кишечника крупного рогатого скота в обмене метио-нина // Матер. IV всес. конф. по физиол. и биохим. основам повышения продуктивности с/х животных, Боровск, 1966 : 347-348.

73. Тарабрин И.В. Пищевое поведение и его регуляция при разных формах баланса незаменимых аминокислот в питании цыплят-бройлеров// Диссертация кандидата биологических наук, Боровск, 2009: 102 с.

74. Теппермен Дж., Теппермен X., Физиология обмена веществ и эндокринной системы, М., Мир, 1989.

75. Ткачев Е.З. Особенности развития и функциональное состояние пищеварительной системы у поросят различных сроков отъема // Труды ВНИИФБиП, 1982: 35-41.

76. Ткачев Е.З., Жебровская В.У., Федоров A.B. Процессы пищеварения у поросят раннего отъема и их рост при сухом и влажном кормлении // Трудоы ВНИИ животноводства, 1975, вып. 2: 10-14.

77. Труфанов A.B. Биохимия витаминов и антивитаминов // М., Колос, 1972.

78. Уголев A.M., Тимофеева Н.М., Иезуитова H.H., Груздков A.A., Ле-согор В.М. Функциональная топография ферментативных и транспортных процессов в тонкой кишке //В кн. Физиология всасывания, руководство по физиологии. J1. ."Наука", 1977.

79. Фазлиев Д., Егоров А. Влияние раннего отъема поросят на их продуктивность и физиологические качества // Труды Татарск. НИИСХ, Казань, 1976, 7: 132-138.

80. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Количественное определение белка по методу Лоури. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение, 1975, 75.

81. Хомб Т. Потребность растущих поросят в аминокислотах (2). // В кн. Белковый обмен и питание, М.Колос, 1980: 269-279.

82. Черепанов Г.Г., Кальницкий Б.Д. Взаимосвязь протеина и энергии при оценке потребностей и прогнозировании продуктивных реакций животных // Методы исследованиця питания с.-х. животных, Боровск, 1998: 202-250.

83. Черепанов Г.Г., Кальницкий Б.Д. Современные подходы к оценке потребности в питательных веществах и энергии. В кн. Методы исследований питания сельскохозяйственных животных/Под редакцией акад. РАСХН Б.Д. Кальницкого.-Боровск, 1998.- 405 с.

84. Черников М.П. Протеолиз и биологическая ценность белков // М., Медицина, 1975, с.ЗО, 204-205.

85. Черников М.П., Усачева Н.Т., Сравнительное изучение скорости всасывания аминокислот из кишечника при скармливании крысам казеина и яичного альбумина // Журн. Вопр. Питания, 1972, 3: 3-8.

86. Шахмарданов А.З., Манухина А.И., Фофана Н.В. Морфологическая характеристика роста и развития поросят в онтогенезе и в связи с разными сроками отъема//Вестник РАСХН, 1994, 1: 52-54.

87. Шманенков Н.А., Бурин В.И., Семина Н.Н. и др. Включение 14С-лейцина в белки и свободные аминокислоты тканей поросят при разном уровне лизина в рационе // Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1974, 13: 24-31.

88. Adibi S.A., Kum Y.S, Peptide absorption and hydrolysin // Physiology of the gastrointestinal tracts, (L.R.Johnson ed.), Raven Press,New York, 1982, vol.2: 1073-1095.

89. Adibi S.A., Marcer D.W. Protein digestion in human intestine as reflected in luminal, mucosal and plasma amino acid concentration after meals // J.Clin.Invest, 1973,52: 1586-1594.

90. Allen N.K, Baker D.H. Effect of excess lysine on the utilisation and requirement for arginine by the chick // Poult. Sei, 1972, v.51, 3: 902-906.

91. Allen R.D. Ingredient Analysis table // Feedstuffs Yearbook.Miller Publ. Co. Minneapolis, 1973: 24.

92. Antalikovi J, Baranovska M, Jankela J. The effect of branched chain amino acids on proteosynthesis in skeletal muscles on Japanese quail during ontogenesis // Czech J. Anim.Sci, 2004, 49, 4: 137-143.

93. Atkinson D.E., Boyrke E. Metabolic aspects of the regulation of systemic pH. Am. J. Physiol. 1987, 252: 947-956.

94. Atkinson D.E., Boyrke E. The role of ureagenesis in pH homeostasis. Trends Biochem. Sei. 1984, 9: 297-300.

95. Aumaitre A, Corring T. Development of digestive enzimes in the piglet from birth to 8 weeks.II.Intestine and intestinal disaccharidases // Nutr. and Metabol, 1978, v.22, 4: 244 255.

96. Aumaitre A, Development of enzime activity in the digestive tract of the suckling pig: nutrition significance and implication for weaning // World.Rev.of Anim. Prod, 1972, v. VIII, 3: 54-68.

97. Berteloot A. Characteristics of glutamic asid transport by rabbit intestinal brushborder membrane vesicles. Effect of Na+-,K+- and H+-gradients // Biochim.Biophys.Acta, 1984, 775: 129-140.

98. Bellego L.L., Noblet J. Performance and utilization of dietary energy and amino acids in piglets fed low protein diets. Livestock production Sci., 2002, 76: 45-58.

99. Boisen S., Hvelpund T., Weisbjerg M.R. Ideal amino acid profiles as a basis for feed protein evaluation. Livestock production Sci., 2000, 64:239-251.

100. Braude R., Newport M.J., Porter J.W.G. Artifical rearing of pigs.2.The time course of milk protein digestion and proteolitic ensyme secretion in the 28 day-old pig // Br.J.Nutr., 1970 v.24, 3: 827-842.

101. Brette A. The use of synthetic amino acids // Nutr.Conf., 1974, 8: 91-120.

102. Bruce K.J., Karr-Lilienthal L.K., Zinn K.E. et al. Evaluation of the inclusion of soybean oil and soybean processing by-products to soybean meal on nutrient composition and digestibility in swine and poultry. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1403-1414.

103. Buddington R. K., Malo C., Sangild P.T., Elnif J. Intestinal transport of monosaccharides and amino acids during postnatal development of mink // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 2000, Dec; 279(6):2287-2296.

104. Buraczewska L. Absorption of amino acids in different parts of the small intestine in growing pigs.III.Absorption of constituents of protein hydro-lysates // Acta physiol. Pol., 1981, 32 (4): 569-584.

105. Buraczewska L. Absorption of amino acids in different parts of the small intestine in growing pigs.I. Absorption of free amino acids and // Acta physiol. Pol., 1981, N32(4): 419-428.

106. Burrin D.G., et al. Nutrient-independent and nutrient-dependent factors stimulate protein synthesis in colostrums-fed newborn pigs // Pediatr Res., 1995 may, 37 (5): 593-9.

107. Burrin D.G., Petersen Y., Stoll B. et al. Glucagon-like peptide 2: a nutrient-responsive gut growth factor // J. Nutr. 2001, Mar; 131(3):709-712.

108. Campbell R.G., Taverner M.R. Genotype and sex effects on the relationship between energy intake and protein deposition in growing pigs // J. Anim. Sci. 1988, Mar; 66(3):676-686.

109. Carpenter K.J. Problems of amino acids availability // Nutr.Conf., 1974, v.8: 71-88.- 124128. Cheeseman C.I. Characteristics of lisine transport across the cerosal pole of the anuran small intestine // J.Physiol. (London), 1983, 338: 87-98.

110. Cheeseman C.I., Delvin D. The effect of amino acids and dipeptides on sodium-ion transport in rat enterocytes // Biochim. Biophys. Acta, 1985, 812: 767-773.

111. Clugston G.A., Garlick PJ. The response of protein and energy metabolism to food intake in lean and obese man. Hum. Nutr. Clin. Nutr. 1982, 36C: 57-70.

112. Colle DJ. A., Taylor S J. Amino acid for the growing pig // Pig Farming, 1975, v.23, 10: 35-36.

113. Collington G.K., Parker L.S., Armstrong D.G. The influence of inclusion of either an antibiotic or a probiotik in the diet1 on the development of digestive enzyme activiti in the pig. // Brit.J.Nutrit., 1990, 64, 1 : 59-70.

114. Corril A.D., Friend D.W. Pancreas sise and tripsin and chymotripsin activities in the pancreas, and intestinal contents of pig from birth to five weeks of age // Canad.J.Phisiol.Pharmacol., 1970, v.48, 11: 745-752.

115. Corring T., Aumaitre A., Durand G. Development of digestive enzimes in* the piglet from birth to 8 weeks.I.Pancreas and, pancreatic enzymes // Nutr. and Metabol., 1978, v.22, 4: 231-243.

116. Coulambe S.S., Favreon G. New the semimicro method.determination of urea. Clin. Chem. 1963, 1, 9: 23.

117. Dandrifosse G., Simar L. Transport of amylase across the apical membrane of the pancreatic exocrine cells // Pflugers Arch., 1975, v. 357, 34: 361-368.

118. Darragh A.J., Cranwell P.D., Moughan P J. Absorption of lysine and methionine from the proximal colon of the piglet // Br J. Nutr., 1994 may, v. 71,5: 739-52.

119. Darsy-Vrillon B., Laplace J.P. Digestion des proteines dans l'intestin ; grele chez le pore // Ann.Zootech., 1984, 33 (4): 467-488.

120. David H. Elwyn. The role of the liver in regulation, of amino acid and ' protein metabolism // Mammalian protein metabolism Ed. By Munro

121. Dhiman T.R., Satter L.D. Effect of ruminally degraded protein on protein available at the intestine assessed using blood amino acid concentrations. J. Anim. Sci. 1997, 75: 1674-1680.

122. Deshodt-Lanckman M., Robberecht R. Hormonal and dietary adaptation of rat pancreatic hydrolases before and after wearning // Amer.J.Phisiol., 1974, v.22, 1: 1-39.

123. Dunsford B.R., Knabe D.A., Haensly W.E. Effect of dietary soybean meal on the microscopic anatomy of the small intestine in the early-wearned pig // J.Anim.Sc., 1989, 67, 7 : 1855-1863.

124. Dunker A., Rey A.I., Lopez-Bote C.J., Daza A. Effect of the feeding level during the fattening phase on the productive parameters, carcass characteristics and quality of fat in heavy pigs. J. Anim. Sci., 2007, 16: 621-635.

125. Eggum B.O. A study of certain factors influencing protein utilization in rats and pigs// Doctorate thesis, Copengagen, 1973: 1-165.

126. Ettle T., Roth-Maier D.A., Bartelt J., Roth F.X. Requirement of true ileal digestible threonine of growing and finishing pigs. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr., 2004, 88: 211-222.

127. Fastinger N.D., Mahan D.C. Determination of the ileal amino acid and energy digestibilities of corn distillers dried grains with solubles using grower-finisher pigs. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1722-1728.

128. Fauconneau M.G., Michel M.C. The role of the Gastrointestinal Tract in the regulation of protein metabolism. Mammalian protein metabolism // Ed. By Munro H.N. Acad. Press. New York and London, 1970, v. 4, 37: 481-521.

129. Feitasa Teles F.F. Rapid method determination of lactose // J. Dairy Sci., 1978, 64:506-508.

130. Friedrich H. Die intestinale Phase der Peptidabsorption. // Die Nahrung, 1982, 26: 887-901.

131. Funderburke D.W., Seerley R.W. The effect of postwearning stressor on pig weight change, blood, liver and digestive tract characteristics // J.Anim.Sci., 1990, v.68, 1: 155-162.

132. Fuller M.F., McWilliam R., Wang T.C., Giles L.R. The optimum dietary amino acid pattern for growing pigs. 2. Requirements for maintenance and for tissue protein accretion. Brit. J. Nutr. 1989, 62: 255-267.

133. Fuller M.F., Reeds P.J., Cadenhead A. et al. The form of response of body protein accretion to dietary amino acid supply. Br. J. Nutr., 1987, 58: 287-300.

134. Ganapathy V., Burckhardt G., Leibach F.H. Characteristics of glycylsar-cosine transport in rabbit intestinal brush-border membrane vesicles // J.Biol.Chem., 1984, 259: 8954-8959.

135. Ganapathy V., Leibach F.H. Role of PH-gradient and membrane potential in dipeptide transport in intestinal and renal brush border membrane vesicles from the rabbit. Studies with L-carnosine and glycyl-L-proline // J.Biol. Chem. 1983,258: 14189-14192.

136. Ganapathy V.,Leibach F.H. Peptide transport in intestinal and renal brush border membrane vesicles // Life Sci., 1982, 30: 2137-2146.

137. Gill B.P. Body composition of breeding gilts in response to dietary protein and energy balance from thirty kilograms of body weight to completion of first parity. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1926-1934.

138. Grandhi R.R., Nyachoti C.M. Effect of true ileal digestible dietary methionine to lysine ratios on growth peformance and carcass merit of boars, gilts and barrows selected for low backfat.Can.J.Anim.Sci.,2002, 82:399-407.

139. Guay F., Donovan S.M., Trottier N.L. Biochemical and morphological developments are partially impaired in intestinal mucosa from growing pigs fed reduced-protein diets supplemented with crystalline amino acids //J. Anim. Sci., 2006, 84: 1749-1760.

140. Hampson D.J. Alteration in piglet small intestinal structure at wearning // Res.Vet.Sci., 1986, v.40, 1: 32-40.

141. Harper A.E., Benevenga N.J., Woltueter R.W. Effects of ingestion of disproportionate amounts of amino acids // Physiol.Rev., 1970, v.50, 3: 428-558.

142. Harper A.E. Symposium on amino acid metabolism in clinical medicine. Proc. Nutr. Soc. 1983, № 42, 1: 473.

143. Hasebe M., Mori E., Suzuki H. et al. Glutaminase and glutamine-sinthetase activity indicates advantages of enterally supplement glutamate as compared with glutamine // Clin. Nutr. 1996, 15, Suppl.n : 6-7.

144. Herzberg G.R., Lerner J. Effect of preloaded amino acids on lysine and homoarginin transport in chicken small intestine // Comp. Biochem. Physiol., 1973, 44A: 1-16.

145. Himukai M. Rheogenic property of Na+/acidic amino acid co-transport by guinea-pig intestine//Jap.J.Physiol., 1984, 34: 815-926.

146. Hodgkinson S.M., Moughan P.J., Reynolds G.W. Effect of the duration of feeding of a protein-free diet on endogenous ileal nitrogen and amino asid loss in the growing pig // J.Sci. Food and Agr., 2000, 80, 9: 14071412.

147. Johnson A., Hurwich R., Kretchmer N. Adaptation of rat pancreatic amylase and chymotrypsinogen to changes in diet // J.Nutr., 1977, v. 107, 1:87-99.

148. Kardivel R., Vohra P., Kratzer F. Arginine, lysine and glycine interaction in the nutrition of the chick // J.of Nutr., 1974, v. 104: 1127-1134.175.176.177,178.179.180,181,182183184185186187188

149. Margaret A. McNurlan, Tomkins A.M.,Garlik P.J. The effect of starvation on the rate of protein sinthesis in rat liver and small intestine // Bio-chem. J., 1979, 178: 373-379.

150. Matthews D.M. Intestinal absorption of amino asids and peptides // Pro-ced. of the Nutr. Soc. (Simp, on Prot.Metab. and Hormon.), 1972, v.31, 2: 171-177.

151. Matthews D.M. Intestinal absorption of peptides // Physiol.Rev., 1975, 55: 537-608.

152. Matthews D.M., Addison J.M., Burston D. Evidense for active transport of the dipeptide carnosin (alanyl-L-histidine) by hamster jejunum in vitro // Clin. Sci. Mol. Med., 1974, 40: 693-705.

153. Matthews D.M., Burston D. Uptake of L-leucyl-L-leucine and gycylsar-cosine by hamster jejunum in vitro // Clin. Sci. Mol. Med., 1983, 65: 177184.

154. Metges C.C.,Eberhard M., Petzke K.J. Synthesis and absorption of intestinal microbial lysine in humans and no-ruminantn animals and impact on human estimated average requirement of dietary lysine // Curr.Opin.Clin.Nutr.Metab.Care., 2006, 9 (1): 34-41.

155. Millward D.J., Garlick P.J., James W.P.T. et al. Protein turnover. Protein metabolism and nutrition. Proc. 1st. Int. Symp. Butterworths, London, 1975: 49.

156. Mircheff A.K., Van Os C.H., Wright E.M. Pathways for alanine transport in intestinal basal lateral membrane vesicles // J.Membrane Biol., 1980, 52: 83-92.

157. Mukkur T.K., Watson D.L., Saini K.S. et al. Purification and characterization of goblet-cell mucin of high Mr from the small intestine of sheep // Biochem. J. 1985, Jul 15; 229(2):419-428.

158. Munck B.G. Lisine transport in the guinea-pig small intestine // Bio-chim.Biophys.Acta, 1984a, 770: 34-39.

159. Munck B.G. Transport of imino acids and non-a-amino acids across the brush-border membrane of the rabbit ileum // J.Membrane Biol., 1985, 83: 15-24.

160. Munck B.G. Transport of sugars and amino acids across guinea-pig small intestine // Biochim.Biophys.Acta, 1980, 597: 411-417.

161. Murer H., Sigrist-Nelson K., Hopfer U. On the mechanism of sugar and amino acid interaction in intestinal transport // J. Biol.Chem., 1975, 250: 7392-7396.

162. Newport M.J. Earli weaning of pigs: a mayor advance in pig production // World Anim.Rev, 1977, v.24: 34-39.

163. Nielsen H. Problemer omkring tidlig bravaenning af grise. // Tolvmands-bladet, 1975, v.46, 10: 459-463.

164. Nielson J.A. The digestibylity of amino acids from different balance feed rations as related to the digestibylity of nitrogen in growing pig // Acta Agric.Scand., 1971, v.21: 189.

165. NRC. 1988. Nutrient Requirements of Swine, 10th edition. Natl. Acad. Press, Washington, DC. p. 93.

166. NRC. 1998. Pages 110-142 in Nutrient Requirements of Swine, 10th rev. ed. Natl. Acad. Press, Washington, DC. № 1, 47: 85-91.

167. Nieto R., Miranda A., Garcia M.A. et al. The effect of dietary protein content and feeding level on the rate of protein deposition and energy utilization in growing Iberian pigs from 15 to 50 kg body weight. Br. J. Nutr. 2002, 88:39-49.

168. Obled C., Papet I., Breuille D. Metabolic bases of amino acid requirements in acute diseases. Curr. Opin. Clin. Nutr. Metab. Care. 2002, 5: 189-197.

169. Officer D.L., Batterham E.S., Farrell D.J. Comparison of growth performance and nutrient retention of weaner pigs given diets based on casein, free amino acids or conventional proteins // Br J. Nutr. 1997 may, 77 (5): 731-44.

170. Opapeju F.O., Golian A., Nyachoti C.M., Campbell L.D. Amino acid digestibility in dry extruded-expelled soybean meal fed to pigs and poultry. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1130-1137.

171. Ouellet D.R., Demers M., Zuur G. et al. Effect of dietary fiber on endogenous nitrogen flows in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 2002, Nov; 85(11):3013-3025.

172. Palade G.E. Intracellular aspects of protein sintheses // Science, 1975, v. 189, 4200:347-358.

173. Reeds P.J., Burrin D.G. Glutamine and the bowel // J. Nutr. 2001, Sep; 131 (9 Suppl):2505S-2508S.

174. Reeds P.J., Burrin D.G., Jahoor F. et al. Enteral glutamate is almost completely metabolized in first pass by the gastrointestinal tract of infant pigs// Am. J. Physiol. 1996, Mar; 270 (3 Pt 1):E413-418.

175. Reeds P.J., et al. Enteral glutamate is almost completely metabolized in first pass by the gastrointestinal tract of infant pigs // Am J. Physiol., 1996 mar, 270 (3 Pt 1): 413-8.

176. Reiser S., Christiansen P.A. Stimulation of basic amino acid uptake by certain neutral amino acids in isolated intestinal epithelial cells // Bio-chim.B iophy s. Acta, 1971,241: 102-113.

177. Reiser S., Christiansen P.A. The properties of Na+-dependent and Na+-independent lysine uptake isolated intestinal epithelial cells // Bio-chim.Biophys.Acta, 1973, 307: 212-222.

178. Reitman S., Frankel S. A calorimetric method for the transaminases. Am. J. Clin. Path., 1957, 1:28.

179. Rerat A., Calmes R., Corring T., Vaissade P. Kinetics of amino acid and glucose absorption following pancreatic diversion in the pig // Br J. Nutr., 1996 feb, 75 (2): 175-93.

180. Rothman S.S. Protein transport by the pancreas // Science, 1975, 190, 4216: 747-753.

181. Roth F.X., Eder K., Kirchgessner M. The effect of energy density and the lysine to energy ratio of diets on the performance of piglets. J. Anim. Nutr. 1999, №1, 82:1-7.

182. Scharrer E., Epithelialer transport von aminosauren und peptiden // Ubers.tierenahr., 1986, 14(3): 233-250.

183. Scharrer E.Concentrative amino acid uptake at the serosal side of colon mucosa // Pflugers Arsh., 1978, 376: 245-249.

184. Schell R.E., Stevens B.R., Wright E.M. Kinetics of sodiumdependent solute transport by renal and jejunal brush-border vesicles using a fluorescent dye // J.Physiol., 1983, (London), 335: 307-318.

185. Schults S.G., Yu-Tu L., Alvares O.O., Curran P.F. Dicarboxylic amino acid influx across brush border of rabbit ileum // G.Gen.Physiol., 1970, 56: 621-639.

186. Schultz S.G., a Curran P.F. Coupled transport of sodium and organic solutes // Physiol.rev., 1970, 50: 637.

187. Semenza G., Corcelli A. The absorption of sugars and amino acids across the small intestine in : Molecular and cellular basis of digestion // (P.Desunell, H.Sjostrom, o.Noren eds). Elsevier Publisher.B.V. Amsterdam, 1986: 381-412.

188. Seve B, Ponter A.A. Nutrient-hormone signals regulating muscle protein turnover in pigs. Proc. Nutr. Soc. 1997, 56: 565-580.

189. Sleisenger M.R., Burston D., Dolsymple G.A., Wilkinson S., Matthews D.M. Evidence for a single common carrier for uptake of a dipeptide and tripeptide by hamster jejunum in vitro // Gastroenterol., 1976, 71: 76-81.

190. Smith W.W., Jarvis L.G. Growth and cell replacement in the new-born pig intestine // Proc.Roy.Soc.,London, 1978, B203, 1150: 69-89.

191. Simon O. Protein metabolism in farm animals. Oxford Uni. Press, 1989.

192. Snook J.T. Adaptive and nonadaptive changes in digestive enzyme ca-paciti influencing digestive function // Fed.Proc., 1974, v.33, 1: 88-93.

193. Stein H.H., Gibson M.L., Pedersen C. et al. Amino acid and energy digestibility in ten samples of distillers dried grain with solubles fed to growing pigs. J. Anim. Sci., 2006, 84: 853-860.

194. Stein H.H., Kim S.W., Nielsen T.T. et al. Standardized ileal protein and amino acid digestibility by growing pigs and sows. J. Anim. Sci., 2001, 79: 2113-2122.

195. Stein H.H., Pedersen C., Wirt A.R. et al. Additivity of values for apparent and standardized ileal digestibility of AA in mixed diets fed to growing pigs. J. Anim. Sci., 2005, 83: 2387-2395.

196. Stein H.H., Sève B., Fuller M.F. et al. Invited review: Amino acid bioavailability and digestibility in pig feed ingredients: Terminology and application. J. Anim. Sci., 2007, 85: 172-180.

197. Steinhardt H.G., Adibi S.A. Kinetics and characteristics of absorption from an equimolar mixture of 12 glycyl-dipeptides in human jejunum // Gastroenterol., 1986, 90: 577-582.

198. Stevens B.R., Kaunitz G.O., Wright E.M. Intestinal transport of amino asids and sugars: advances using membrane vesicles // Ann.Rev.Physiol., 1984, 46:417-433.

199. Stevens B.R., Ross H.J., Wright E.M. Multiple transport pathways for neutral amino acids in rabbit jejunal brush border vesicles // J.Membrane Biol., 1982, 66: 213-225.

200. Stevens B.R., Wright E.M. Substrate specificty of the intestinal brush border proline (sodium imino) transporter //J.Membrane Biol., 1985, 87: 27-34.

201. Stutz M.W. Effect of dietary rations and arginine on lysine metabolism in the chick //Poult.Sci., 1972, v.51, 4: 1283-1287.

202. Susenbeth A., Dickel T., Diekenhorst A. and Hohler D. Effect of Energy Intake, Genotype and Body Weight on Protein Retention in Pigs When

203. Dietary Lysine Is the First-Limiting Factor. J. Anim. Sci, 1999, 77:29852989.

204. Swick R.W. Growth and protein turnover in animals. CRC Crit. Rev. Food. Sci. Nutr. 1982,2: 117-126.

205. Takeuchi T, Kameya T, Tsumuraya M, Sugimure T. // Development of exocrine cells the pancreas and parotid gland in rats. Relation between morphological and biochemical changes // Digestion, 1978, v. 18, 4: 266279.

206. Takeuchi T, Ogawa M, Furihata C, Kawachi T, Sugimura T. Perinatal changes in amilase and serum corticosterone levels in rats // Bio-chim.Biophis.Acta, 1977, v.497, 3: 657-662.

207. Thong H.T, Liebert F. Potential for protein deposition and threonine requirement of modern genotip barrows fed graded levels of protein with threonine as the limiting amino acid // J.Anim.Physiol.and Anim.Nutr, 2004, 88, 5-6: 196-203.

208. Theil P.K. et al. Energy and protein metabolism in pregnant sows fed two levels of dietary protein. J. Physiol. Anim. and Anim. Nutrit. 2002, №11\12, 86: 399-413.

209. Vasilatas-Jonken R.L, Britton R.A. Metabolism of leucine by bovine adipose tissue: effects media supplementation and insulin. Domestical Animal Endocrinology, 1984, 4: 299-308.

210. Vazhaikkurichi M.R, Berteloot R.A, Ramswamy K. Transport of glycyl-L-prolin by mouse intestinal brash-border membrane vesicles // Am.J.Physiol, 1985, 248: 682-686.

211. Vernon R.G, Finley E, Taylor E. Fatty acid synthesis from amino acid in sheep adipose tissue. Comp. Biochem. Physiol. 1985, 11: 82-87.

212. Wang S.H., Crosby L.O., Nesheim M.C. Effect of dietary excesses of lysine by chicks // J .Nutr., 1973, v. 103, 3: 384-391.

213. Wang T.C., Fuller M.F. The effect of the plane of nutrition on the optimum dietary amino acid pattern for growing pigs // Anim.Product., 1990, v.50, 1: 155-164.

214. Warnants N.,Van Oeckel M.J., De Paepe M. Study of the optimum ideal protein level for weaned piglets // J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr.,2001, 85:356-368.

215. Well K.E. Amino acid and peptide absorption from the gastrointestinal tract // Federation Proc., 1986, v.45: 2268-2271.

216. Wiseman G. Absorption of amino acids using an in vitro technique // J.Physiol., London, 1953, 120: 63-72.

217. Zebrowska T., Munchmeyer R., Bergner H., Simon O. 1.Studies on the secretion of amino acids and of urea into the gastro intestinal tract of pigs. 2. Net secretion of leucine into the small and large intestines // Arch.Tierern., 1986, v.36, 1: 17-24.

218. Zervas S., Zijlstra R.T. Effects of dietary protein and fermentable fiber on nitrogen excretion patterns and plasma urea in grower pigs. J. Anim. Sci.2002, №12, 80:3247-3256 (a).

219. Zervas S., Zijlstra R.T. Effects of dietary protein and oathull fiber on nitrogen excretion patterns and postprandial plasma urea profiles in grower pigs. J. Anim. Sci. 2002, №12, 80:3238-3246 (b).

Информация о работе

Пьянкова, Евгения Владимировна
кандидата биологических наук
Боровск, 2011
ВАК 03.01.04

Диссертация

Аминокислотный состав стенки тонкого кишечника и плазмы крови поросят в связи с возрастом и сроком отъема - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы