Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ И ПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ И ПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

Московская ордена Ленина н ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева

На правах рукописи

КОЧЕТОВ Юрий Васильевич

АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ И ПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ

Специальность 03.00,05 — ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1982

чет

Работа выполнена в Агрофизическом научно-исследовательском институте, Всесоюзном научно-исследовательском институте сельскохозяйственной микробиологии. Научио-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной золы РСФСР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мейер Н. Р.;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Помазков Ю. И.

Ведущая организация: Главный Ботанический -сад АН СССР.

Защита состоится « » 1982 г. в час. на зй с« -

даинм специализированного Совета (Д.120.35.07) по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московског' ордена Ленина я ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйствен ной академии имени К. А. Тимирязева (12Т550, Москва И-550, Тимнряэеь екая ул.. 491. С днссеотаипей можно ознакомиться в ЦНВ ТСХА.

Автореферат разослан « . . . , 1982 г.

Ученый секретарь специализированного Созета кандидат биологических наук

М, Н. Кондр? ^ьеш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАШШ

Актуальность темы. Вопрос о приспособлении растений к неблагоприятным факторам внешней среда занимает центральное место в экологии благодаря большому теоретическому и прикладному значению. Развитие науки неизбежно требует ответа на вопрос, каким путей возникают адаптивные признаки и каково их значений в эволюции растений. Большая роль в адаптации растений к окруяаищей среде отводится их поверхности. К.А. Тимирязев ( 1937) ответил, что выход растений на сущу мог осущеотпиться лишь благодаря свойствам растительной клет!си создавать под влиянием воздушной среди такие приспособления, как кутнула. ПЛ. Шмальгаузеи { 1968) писал, что всякий морфологический при знак играет какую-либо роль в жизни растений, приобретая воли не физиологическое, то биологическое или экологическое эначе]ше, а физиологическое выражение морфол01'ических адаптации состоит в характерных для них жизнен-1шх ¿¡ункпиях организма.

Ыо реология поверхности растений изучалась до сих пор с ло-мощью шэетоьоп и просвечивающей электронной микроскопии. Созданный в 'Ю-х годах нашего столетия растровый или сканирующий электронный микроскоп позволил по-но ному оцепить поверхао стние структуры растений а ;.;нпотных. Сканирующая микроскопия поз^юляат изучать детали строения непрозрачных объектов, что до настоящего времён« ограничивалось небольшими увеличениями и малой глубиной резкости сьетоинх шжрсскогов ( Сниифелс.:ая, 1971). ■

II с еле до ванне листьов растений с кшоцш с".анлрушого электронного микроскопа, позволило обнаружить весьш сломную по иер.шо-стпу» структуру кутакули, котелзл часто образует но зашей: от эпидерчиса р:;оуно;с ( С; о-ишкоьа, Г£7Г:; Ьаг_,;с ,

Больа'И'.стго IV- т-—) ^рч —— - ■■ - || | | * Г Г| ;ог::че-к>'.х .

осойшлюсте.; мо; е-р-нос:

IЦ'ЗТ^;I*1??р:'^'¡ле:.,с: 1 ;<л гут.-.го з.г.з:.г-

NЫ

ронного тгфоскоца, носит чисто оппсателышН характер. В данной работ о С1"(гтся и решаются вопросы, относящиеся к одной из нейтраль-пых проблег (Т из пологий и т лтопато^огии - устойчивости растений действию неблагоприятных факторов сродд ц штогешшх организмов. Известно, что адаптивные свойства растений »ют весьма важное значение в стабилизации продуктигности при издашгащгхся условиях. Работа представляет сойоЯ попытку установить огигш ме:;цу ультратошаш строением поверхности равгш: частей с их 115 жтзюналышми особелно-стяш, приспособленностью к абиотическим факторам и поразкаемоотьго £ лтопатогенны™ организма; тл. Подобные работа до сих пор не проводи-лиоь.

Целью настояцей работ было изучитт^ с помощью сканирующего электронного микроскопа адаптивные изменения гиперкж ¿ти молодик стеблой и ли^гьев растений под возде";твием р-чз-личных факторов среди и патогенных оргаиипмо:.,

Ъ работе были поста^чеыи 070 ьук,ч.йв основные задачи:

- усовершенствовать методику подготовки растительного материала для просмотра я сканирующем электронам шкрооконе;

- изучить особенности строения поверхности листьев ряда полезных дп-ш и культурных покрыто с оме иных растений, ср и лить их между собой

и попытаться выявите определённые корреляции мо^ологичеекчх особенностей растений о их (Т.ункгцлми;

- описать развитие структур поверхности листьев в омто-морфогенезе;

- выядлть структурные приспособления по сорности растопи? к воздействиям аС отичоских ¿¡-акторов внешней среда;

- описать особенности (щоония и рас кроле ли ы;я патогешгнх органиэ-моь на различии* тштах гоиерлности растений н показать зависимость м^прпарпг ости растеииЛ л определили;иоп буди г елям болезней;

- »амотить перст1 октигн ис::с££зого1;ия структурных особенностей поверхности рдэте>ай в тсор^пг'.'а.л;:; н ¡г) иг^шиые. ИселЬ^огдшэт-:.

Научна поьпзаа. работц. Ппервые системамз:И|ХЖщш тшш шверх-1Юста листьев различних раствнлй, Пру этом особенности строения рассматривается с (ЬункшюналыюИ точки зрения, т.е. раскрываются значени/1 их в приспособленности растешШ к у слепши окружающей среда ( затопление, зимо-и засухоустойчивость »т.д.). Описывается связ! строения поверхности с особенностями инфекционного начала фитопатогенных грнбоь и бактерий. Установлено, что поверхность раэлатих частей к органов растений представляет взаимосвязанную адаптивную структурную единицу. Показано, что поверхность каждого в^да или сорта имеет свои определённые особенности, причём у |:ультуршд растений, сорт о сие 1дзлцчия иногда больше, чегл различия мечду отдельными ьи-дями или ровдми. иштлеио, что поверхность различии* видов растений по-разному формуется в онтогенезе и изменяется с изменением устой -чгзости ¡с неблагоприятным факторам внешней средн. После дошит: особенность распределения ^штопатогенпих организмов но по вер тост и растений ц их проникновение внутрь. При этом показано, что рентою роль играет не только тодааша локртшю: тканей, но и количество уязвимте мест ( пор, устыщ, распределение воска, а тага в другие структур»на образования в кутикуле). Установлена связь устсКчишсгн растений к пониженным температурам и возвращением их в портальное

состояние.

Практическая ценность. Разработан метод оценки строения микроструктур поверхности листьев растений, имеювдй ваквде значение для характеристик! материала в проиессе селекции, а также <£Лтонатологи-ческих и экологических исследованиях, Использование сгаширункеи электронной микроскопии позволяет выявлять особенности строения, не наблюдаемые с гомошш традлш:ошис методов исследочглия,

Результат», погученшм и^стояк^ работе, но гут бить ислоль-

I

зорпчч и 01 к отборе {аетито/.ь;;]: -;(;{.:.! п] и ьш.^.ччпяи устЫ;'ФНГ£ к нейляго«риятиш условиям внеуней ср^ДИ « ?айо^впаии(М,

а тагае спо~о<3ствотть йолсо конкретному 110110117 и разработке 1.*ер, иоирааг.ешшх на поысение резистентности растений. £ащше проведенных лг ел о докипай когут с уоцехом притнлтьел в система вкспого, среднего снонкольного и сельскохозяйственного образования для обучения студенток специальностей: ботаншл, генетика :: селекция, ^птояато-доглл, Г;:з; ояогия растений, энтомология и закита растоми!!.

Стру:ггтра и_оДь&л ц'-ссертеции. рдссерта^я состоит из вьедопал, обзора литература, экспериментально'5 части С объект, нетодн исследования, результаты), обоуядения аодученнвд ¿результатов, рнеодш, списка ли .ратуры и приложения, Работа кз.ю;.'.оиа на 125 страницах машинописного то кета, содор/лт 5Ь рису ига п. Синеок литературы включает Г-;0 источшкоц, из которых 100 отечественных и *18 иностранных.

¿итерааш ддссергащш опубликованы в -1-х статьях, в различных научно -л ор-.юкп ос изданиях а (.топография: "Адаштишша свойства Поверхности растений".

Апройшпш работа. Результаты исследований дзлокены на сошест-ном заседании лаборатории ^иозизиги п радиобиологии, физической хи^т ночи и минерального питшшя растеисй Агрофизического института, кшредро (Зотадакк ^осковсгаЗ с е;.ьс ко хозяйственной академии н^еии К.Л. Ткшрязеьа, а такхо обседались на заседании сотрудников фитотрона научно-исследовательского института сельского хозяйства нейтрал'ник районов нечернозёмной зон" РС1СР.

РАТХГГИ

I. Ойпор .'.нтрратурц. Охвпестьеыше учёние-оводтзшошюты уделяли шм-го гсх^лпця вдаптшллм мигюгиис л растительна оргазлэ:»» 1; воздействию сред; ( Сспарное, 131 1939; Ьл-альгаузен, 1943, Сушчёв, 1СУЗ,19'15 и др.). Ьозг.'.ссюстн активно пяредпиглть-сл и 1,оро.-од);ть нз одного б.¡отопа в другой, Солее иодхол'цдй, К-отслня лкюни « поэтому способность к о генным адаптаттям до с-., т; у 1;.:" езоего нанию.^го ицч^сыпл. С это11 течки зрения

г.огир.-.иост^ по г.-.э -.. 1;сскть случа'.аии. л-.т-щ'л'ор, и ну к.--сть

значения в их жизни.

Теоретические вопросы процесса адаптации рассматр:!ыптея и в современной литературе ( Удовашсо, 1979),

Показано ( Щербатюк, Вершинина, Шиш, I97*7; Василевская, 111Ь4, IS6S; Василевская, Антонова, 1978; Kwlatlcowcka , 1970 а др.), что растения в различных гоэчвенно-климатических уровнях обладают неодинаковым!* морфо-э«ологическими и'^дзиолого- Оиохишкескими особенностями. Известно также, что если подвергни изменениям отдельные оргавелли клеток, в том числе п покровных ткане.., то будут изменяться и их произведшие, т.е. кутикула, состанляющая непосредственное образование, контактирующее сакым тесним образом с внешеИ средой. По мнению Деве рола ( 1980) мы очень мало знаем о пер-

воначальном взаимодействии ^итопатогена с растение.! на ого поверхности .

2. Материал и метода исследования.

В качестве объектов исследования были выбрани листья и другие части растений нз различи юс семейств покрытосеменных, отличавдкея разнообразны.«! требованиями к условиям хшешюй среды: озимая пшеница сортов Удьяновка, Мироновская 608, Донсглл 7.1, ¡Кавказ, Пржевальская , Кировская 3, Безостал I и-Одесская G6; яровая пшеница сортов Роднна и Г.ос.совския 35 семейства злаковых £ Grnulneae )( рода тритикум ( 'britictutt ). Исследовали крыжовник распростёртый С Grossularia divarictita Dou^hl . t Gov tuid Britt)),крыжовник культурный'(GroiiiJiiLaria veoiinata mil. ) сортов Русский и Колобок, cr.topojsiny чёрную длшрастуцую и сорта ЛоиинградсглК великан ( шь^л nifjrun t.) из с ere Нет „и i:pj;.;ObiuiKOEUt ( '¡ro:;nuliiriaci.ao). Из свойства розэгиатшл С Коале-зи ) шараш: клонапап нойон ^"'клюй нбл;нш ilajsvusaiia к г ао полистная С i; 1 us ¿or.-LtlCii I,), уу: Ltnaiita .".с с-ir,ui i Vri'-Vriti ь) а 'М ¡'"ли'утиал сорта Зснга ¿еигана

( t'l-i.-4-iii nt,-4V>.4.:a lur J, lU'Xt.U COjTa Ho;x)CVL ,ly3i;".HU (a-'t'ji

idaeus ъ .). Изучались представители семейства лотовых С siaea _ gnaceaä1:. лох серебристый (Slaeacnuc argentea Pur seh) f шефорхяя серебристая (Ebephardia arGentes ( Pursh Hütt )) и облепиха крушпноЕИДная дакая { Hippophae rhamnoides !>,) Был взят так1б хмель (Hunralua Lupuluß L.) ИЗ семейства ¡.ОНОИЛёЕЫХ ( CannabiaceaQ Йсследавались растения иэ аридаой зоны: саксаул чсЗрный ( Häutylon aphyllum (Minkw . ) Ilyin) пз семе; лва маревнх (С he по podiaoeae) , полкчелнспшк { А с antophy 1 lun яр .} из семейства бобовых (Papilionaceae ) и тамарикс (Tamariic sp} 113 семейства гребенщиковых (Tamarlcaceae ) , рассматривалась такие кора пов-ревдённкх бактериями яблонь, каллус, цветки и пилтаа облепихи. Для просмотра объекта в сканирующем электронном микроскопе брали среднюю часть листа и кусочка коры деревьев повревдённые патогенами, Листья собирала в мае-юте меняна с одинаковых частей кроны, куста« яруса в первой половине дня ( 9-10 часов утра). У зерновых культур, смородины, .фшсошейка, яблони исслодовали листья г процессе онтогенеза. При утом сращивали t во всех случаях) сред-нпе части листьев между главной жилкой и краем, а такие верпиноЛ и основанием. У смородшш и малины изучали также и разные части листа чтобы выявить количество и особенности строения устьиц в разных частях одного тиста» Иэ ."истовой пластинки вырезали круг диаметром 10 мм., промывали дастиллировашгой ь.дой для удаления нрилиг—их к поведквости частиц, сушили фильтровальной бумагой и помеощли в фиксатор. Г -ловндаа фиксирующими смесями служплп: фиксатор Буэна, Карнуп и ФСУ { Ченьов, 1977; Копопский, 1976; Бродский, Поляков, ISC.9), которые широко применяются в цитологии для изучения расти-хшшшх г яиьотних тканей в световом микроскопе,

-ивред просмотром объекта в сканирующем электронном микроскопа его обезвохшшт в спирте, повышая его жншентраняп ( 70°, 80°, У6°) и абсо^-ктиом cimpro, А5солэттгП спирт фильтровали огмор^ПХ

частиц i шлю го купороса. Далее препарат приклеивали на шверхвость специального стошка и помещали в ьакуумну» систему микроскопа гдо напилил ( като дно-полное) золотом. просмотр поверхности раз— лнчппх частой проводился на микросяоп&х марка jsn-ьо. Л и JSi№ -200 ( Япония). lia фотографиях визуально подочктывалось количество устьиц, тнпоЯ, ьо;-оскав. Исследовала распределение воскового налета по поверхности листа, фор^у чешуек и микрорельеф I а П-.о порядка.

Препараты эпидермиса листьев изучались таюае л г световом микроскопе парки "Биолар" ( Польша). Спшки о препаратеj в световом микроскопе йылд сделшш с помощью иикрофотошшадки Мл? -Зй-SQ на ÎOTOHJ.tii..^ .такрат - 200.

¿ля Tfiixot.i лоховых приготовлялись постоянные препарат толщиной 10 î-i:î(oh, но Маллорн С Fockihi, Лзлллсон, 19Ь7). Благо уде ркива»-пуго способность листьев исс.щдо^ш го методике О Л,, Сказкина ( 1951) ьесоглгл ::о';оя)М. Изучение в^пиш^я низких температур на зерновые культуря rt 1 <5шетиюсь в иегетацлошю-климатическом шкафе к

капере нпзгл;:: температур -iÎîiT. лриготоалено свыше Ê00 препаратов растит ел utic: образшв. Материал ойраоатиыши статистнчесю! по мего;^ T-;;p:rupM Стьюдоата С -.акин, 1973).

'li.J.ÇQ-^'Ня поверхности |:аьтеш'.:д на вяешке (.оанепстшя

Й il ~ I ¿_L;9 ь растений и ее роль в и ¡;у çno со б лещш _

'it услоига Bueuaiefl среди.

"ик]орельеф лпстовоП говерхности ыо..:ет носить caiiuli раэиооОрач 1ШЯ xajiit:TOp. Он мо-;ет йцть складчатым, например у злаков. Яашшй тин г.цаптер1эуется наличием продольных Tjneil, плугзсс парс. дельно г..мм to й muute ляста. Ьстрочается у ознмпх сортол ппгнщ; г Мироное-г ::ui 'ЧУ, y.'-Mnroeiai, Кгктаз, 3, Àoitot :;ая 74, лрчеьаль-

niïm, Г9'<огт1я I и гпопал 0>j, a Tarcto <г;о: 'Г Fouina и

Московская 35.

Рассмотренные нами сорта отличатся меаду собой количеством

1

устыщ на I ш" поверхности листа: приблизительно одинаково их количество ( -10-60) у сортов: ¿Савказ, Кировская 3, Ульгаювка, Одессглш СО к Московская 35. Наибочьшеэ количество устыщ у сортов-Мироноис/ом СС8 С 90-100) и Безостая I ( 70-60), иацненыпее у; (!рпе-вальс.ахя, ¿онепкая 74 и Родшш ( 30- 40). Размеры устыш такхе неодинаковы: у -орта Кировская 3 длина устьичной счоли составляет -Ю-50 1«м { 4-5 х Ю м), у Ульяноики, Мироновской 608 и ЛокепкоЙ 74 -50-60 шзл или

<. б-бхЮ"5«), у сортов ¡Савказ, Родина, Московская 35, Безостая I, Одесская 66- 60-65 шм С 6-6,5 х Ю^м),Пржевальская -65-60 мш (6,5-8х Ю"5«). Саше мелкие устыша обнаружены у сорта пшонлш 1Сировысая 3, сш^е кр^лные у сорта Пржевальская.

Ячеистый характер носит рельеф поверхности у яблоня, смородагч и крыжовника. Ячеистость иояет быть однородной или сочетаться о волокнистостью в виде т .ней. Ячейки бывают правильной и неправильной цорш, ыогут присутстзовать ^ та и лругие. Панина тип поверхности встречается у яблони Парадлэки краснолдстной, смородшш сорта .Чонинградрки!! великан, крыжовника распростёртого, крыжовника сортов: Русокий а Колобок,

По передо сть листа мояет носить ллптчатиЙ характер. Такого типа поверхность наблпдаотся у дако растут :й чёрной смородины. ( р<ъеа ощутит ь.). 1!рн просмотре и сканирующем электронном микроскопе бороздки поверхности листьев сознают картину неправильных кного-зто.'.ы/.:::ов, которк^ шодое нппошшают плиты, Наружная поверхность отк:; плиток гладкая.

1,01'Ср;1;ОсТЬ листа мо;ет быть иокркта сплошным волосяным покровом. ¡¡¡у »тон юлоекк по-р;око!.^г силзшщ с ролъе^СУ поверхности: у иеиглшиз: о!ГЛ рпэмтглеш!, к кошт раз1 с» влениЯ спязани о пчеЛ-_ , у г^ленн от: с по;-калы 11221 т.т.чим соойыоин с ку— ьл.'Л:-;.".! ¡о'-:.;: .

- а -

Соыри:шшо особый тип опушённой поверхности встречается у '■oxowtx, у которых вся поверхность растений покрыта трихомами.

В процессе развития растений в диет\ях различных нрусов число ■ устшц и их размеры неодинаково, что связано о повышением функционально il деятельности листьев верхних ярусов по сравнению с листьями 1шглих ярусов С таблица I).

Влияние внешних условий приводит к изменению микроструктуры поверхности листьев. На призере зерновых ¡гультур показано, что растения, подвергшиеся постепенному воздействию понижающихся температур от 1- 12° С до + 2°С и д> 0°С отличаются существенно от растений, nowsöpivsixcji воздействии более низких температур С в> - 19°С).

1)о псих случаях низкие тоьщератури приводят к увеличению числа 2

устьиц на I мм листошй поверхности, уменшешш их размеров и l<ajpy;mmno микрорельефа первого и второго порядков ( таблица 2). iip;i низккх тегщературах происходит медяешшй рост различных органов растепли ,что является вашшм приспособлением их к неблагоприятным Фшпо^ч BüGLuHeii среда. Iio-иидамому, происходит деление клеток, но pacTirxüHuo нх аалазяпиет. Подтверждением пос.пеуюго является то, что на вднпшу площади листа npi этом приходится болиде в число устшц. 'Г оч самим медлонний рост связал с ноннтеноирны.т про нос саг/и могпОоллх/л. ¡[«степенное ciuKeime тсмпсратури ддот ноэмопюсть рае-^ошш шч-шшо подготовиться i; переносу строссошх влияний сре;зг.

Сшзь у льтраст 5 ;у tггуj11 листьев с их влагоудер^шшкай способ-HOirini oTfui'wna у со pro i) кричоишка, дикой смородшш, маливн, imu-»it ;i ,.схомк. 1аст<;нин i'j/'j^jie cn.iuio ony~'Jnityü иоиеркносгь { лохо-н'ш. »t'u'iiHia) сиосоои:) и^.оргтшть до ';ыюо зптонление. Lo-os глу-

-iornd, ПО nrno^OH'.tl.j К Г! Г:' у-г Г/ ] 1\ :М. О' , pi.CiT0.10 <еШ:В У CT füll ( ;Б1К<У1

Си:|.),и:]!а, uvotiiira c-j|>va .'..щснигзлтч ьО;:} с;;оСг"ЮС'пупг ;v;'то ли rar; сох 1 ' iv«ira.

i*"'V с ¡л ■•. >ч\>.см и окан.цуомм :i-4r:ri<vfj.'>"

Таблица I

Изменение числа устьиц и их размеров сортов озимых и яровых пшениц в процессе онтогенеза.

' СорТ ■ | Ласт | -Количество устыщ I Размер устьитяой 1 1 на I мьг._|_щели ( мкм }.

I. Ятопая тденюга.

Родена 2 . 25 - 35 55 - 65

3 55 - 65 7 5- 85

4 80-90 75 - 85

5 65-75 80- 90

Московская 5 55-65 55-65

35 6 55 - 65 * 55-65

2. Озимая пшеница.

Мироновская г ^ > 90-100 . 60-70

608 4 60-60 40-50

Ульяновка : 2 50 _ ео 50-55

4 90-100 40-50

Пряевальокая 4* к Зо "40 75-85

, 82 _ до

: 4 ео - та ■

2 ; 4С - 50 60 - 65 ■

Кавказ 4 65-75 70 - 80 ''

.2 30 - 40 100 - 115

Докоикля 74 4 — . V 50-60

2 во - та 50 - 55

Кнропекля 3 4 40-50 45-50

Ода ос кап 66 4 35-45 ео - та

Рнзосткя I 4 70-80 60-65

О.-^гсгйл 4 6 5 - 75 45 - 55

око!Ш на одинаковой площади листа обнаружено разное количостш устьиц í, таблица 3). Не исклпчено, что количество и Бараабильность размеров устьиц самим тесним стразом коалирует о хара.сте])Ом рольо-фа в отдельных частях листовой пластинки. Интересно образование внутренней структуры устгаиа у крцяовника сорта Колобок и у тше-шшн сорта Ульяновка, где в устьичной виден гребешок с тремя-чотнриш зубшли. Долина образования расположена близко к Гранине передаем и внутреннего двориков и ранее описаны не бшш. Устьица о повераюстью листа взаимосвязаны у разных сортов, видав растений по- разному. Устьица крыхоылка и смородины располагаются на стыках крупных ячеек и тяжей. У я0.юш тяжи поверхности подаоглт в валикам iгараллалышиа пучками почти под прямым углом к основной линии валика. У листа малаш устьина связаны не только о сашм релье!ом поверхности, но и о волосками. Устьица пшеницы взаимосвязаны о поверхность!) листа другим образокk у сорта Мироновская 808 кутикулярные тяжи подаодят к середины ко Hue в ых частей валиков устьиц, а у сорта Ульяновка к их боковым краям, Успдчные вали i .и покрыты во с кошм налЗтом, Характер распределения воскового налёта различен в зависимости от сорта или вида растения.

У picTomsii ap;iиюU зонн устьица очень склыю заглублены относит ел г на обтзй ноиорхности кутикулы. Устьица колючелистннкп окашмз ны толсты; гл кутикулярнк\;я валиками, а у тама( икса толстне путшгудчр l'tio кики дополнит ел ¡.но заадцекн кристаллам соли.

Струнтурнпо оо¡азаышия по не ¡г; ноет и играют зиячптодтуп jo.'il в oiKpir.-ifiiiH и 3a¡;jшлиустьиц, наряду о другани яншого-мэрГо.тэ-i'icirciwíh и >'¡ ;i;iiioi.oi о-01Ю«л"1[ччс.л,лт мсз<;шн;1'.'г.м11,

tío. (ij-'í ноет i. .Щ'Угич чаогчй расшшЙ так*е Kve^r различное нш*. fa"■/(;• у coirón i-щ-ни кг.н>ет нгя'Ш'И'Птоо стн>ч

ТаАдща 2.

Основные показатели различий з строение аекоторнх деталей поверхности сортов оэшых таенвд появившихся под воздб2ет£ием низких температур.

Jcpr . Количество : устьиц на . i ыьг ласта Размеры устьиц, мил. : Число кутпк. : тягай з I ж. ; ДЛИНЫ пов-стн * Расстояния : iiex;? кутик. ; тязами, mi.

Одесская 66 0еэ промороэгз 63 +1,5 62,5 + 2,5 46 + 2 4,1 + 0,2

после иромо^оэш ПО + 5,5 52,5 + 2,5 48 + 3 4,6 + 1,7 i

/лзхаз йез яроморозка 102,5 + 2,5 67,5 z 1,5 60 + 5 2,0 х 0,007 f-t N

после проморозка 125,5 + 5,5 3d,5 + 3,5 60,0 + 4 4,0 + 0,015 î

ZdsocTaa I Обз проморозка 72,5 + 2,5 62,5 + 2,о 52,0 + 2 4,0 + 0,015

засл. прамо^зки 80,5 + 1,5 33,5 + о,5 £8,0 + 2 2,0 i 0,007

к^роновевая ВОЗ без лрошрозки 37,5 + 2,5 62,5 + 2,5 30,0 + 2 2,5 ; 0,008

после лр^чорозки 46,0 + 5,5 52,5 + 2,5 55,0 + 3 4,0 + 0,015

Таблица 3,

Освогинь г-ачличия в кошчнстие и строении устьиц тазпнх раст вш»',..И! шМН6 в с вето юм и сканирующем электронном

мшроскои9.

"г

сорт ИЛИ РИД растения

4

; полшшствд устьиц }на м,?' сформирован" нот листа_

! С кап ируючйй 1 Световой ! микроокоп |гакроекоп

Размори устьиц-

СфО рШрОБШШО ГО

листа в с копиру-тем микроскопо - мкм - .

Ог«".:м гпотчщ:

Мироновская РОВ 65,6 х, 12,5 67,$¿3,5 55,2x3,1

Безостая I 78,4x7.5 70,5хЕ,4 59,7x4,3

Окессгля 66 65,7^^. 57,0x1.6 57,6+4,0

Ульяновка 47,7x2,0 43,7x1,8 , 48,8x3,1»

Кировская 3 43,2x1,0 34,0+1,8 42,3x4,8.

Пржевальская 47,7±1.3 37,7x0,7 72,4±5,7

Кап:«;» 43,4+3,5 3^,6±р,9 58,1±3,7

£опоикал 74 35,5x1,5 25, ад, 7 59,3x6,7

Яровая граница;

Л) дина 57,СХ4,3 82,5x3.0

Московская 49,3+2,4 . 4Р 6x5.3 '

КрЕкювник сорта Русский 965,6+57,8 685+45,7 ХЗ.ДО^ ♦

Крыжовник сорта Колобок 568,0+47,8 186+75,6 1Б,6_3,4

Сморолта черная 396,0135,2 23 ,,3+45,6 6,8x2,7

дакорясту^тя

Омородана «сорта Ле- 380+4 ¡1,8 2?6,4хГ~,5

НИНГрПЕСКйй Ев-'ТШ'^Н

Лйлиня Парт гонка 255, €>¿17,8 1РЬ ,0112.3 ■б.О^Г.О

Красно." ист нал

ярмлтгш'а л«си>ш 6,.1x1 Л -

ЯрЦ'-г'глса п'лта Г ^,('¿'¡4,5 17г..г;+тм <•,,0x2.2

Г'гпгя :?рцгшт

- З.(а). Паьаишоогь растений и ей роль в:развитии пассивного тлмунитета.

ty -.туз¡usет к начальному внедрению, паразитов в-ткани час", о обуслаидишетоя структурными особенностями поверхности лиотьо» ц' стеблей, строением кутикулы, устьиц, кори ( Вавилов, .

'Опушение•поверхности играет существенную'роль не только и способности растений перекосить неблагоприятные воздействия, но и слунать причине;! лсражаемоста или лепораиаемости isito патогенными организмами: Опуизнная листовая поверхность сильнее поратаетоя ^¡иопатогегшыми организмаш ибо ока обуславливает более длительное сохранение•влаги, которая благоприятствует прорастанию грабов. Дшше сорта■земляники больше" опушены,чем культурные и поэтому'они сильнее поражаются сферотекой - возбудителем настоящей ¡дувшего ¡1 росы. На значительно опулёяных листьях малины водитсч много сосушх вредителей- тлей и кле^еИ. Возбудители болезней у лох о ¡¡it: глгут н ро на лат ь'внутрь организма черуз трпхош, благодаря наличии в i их отверстий, обеспечивавдие связь трихомы,о одной стороны, с тканями листа,- а' с другой- с ашосферным воздухом, т.е. мокет происходить аналогично проникновению некоторых возбудителей бо.чезннй чорез устьичные щели. - '

;jiiKie рельеф к>тякулы малоопушёшнвс лис г lq в 'служит с во е о о pan-пкч бирьером для проникновеиая возбудителей настоящих- мучнистых j-tft) растений, относящихся к разним. сеизКстк!« и порачаемих ГрИба-^И рЛЭЛИ^ИИ ввдэ» и родэн.

i]|4t изучении поверхности jaictiea ¡ччгкшшка йы/.о ,

что н.шболев сально поражается-сорт, 1иьпк, у которого ячейки ]e.ini--(.ч лттба.:оа глубоьш, а их стёики - тонкие; Сорт IvrcKiii'. рп.эснггп :t ""ji^'Oi^w.'ui соргам, а сорт<Колобок i:oji-пртея ) |\'Г. ,,.И"Т1Н(< foplon 'I It 111! К U PyCCiHii 1К((1ч"у-vr; (>:>"') bp

■ - I б -

гиму;.нр»шо bhfocïu на порхнем »пщшрьтсо, a м^жду ниш очень тонкая ¡'.ути кул а, л то вр<>мя как у coffra Колобок кутикулярныА слой Din:j.o{ï.-tca относительно ровный.

£о\-,но!!учш:стороея1шо гриба, в отличие от настоящих муч-иистых роо распределяйте л по поверхности другим образом. Конидии (HiTomiTori>m)B прорастают через устьина и потом через roue шосодят на поверхность и новые конпдиоклопы с конидиями. Сероватый налёт îis j.o]'ii^!fl»ocLi«iB образуется только на ни ней повер- ■ хности листьоп, в отличие от настоящих )лучш1 сто веяных грабов, мщагшй которых мочет располагаться как на верхней, так и на Hitwieit поверхности днетьов. Лочнсгтучпястаросшше грибы могут ' выходить трупу из различных частой поверхности чорошков, гоб^»-гов, с'^ян, лмстьов. Например, ложная мучнистая роса хмеля.

*

Толздна кутикулы у хмеля сильно влияет на размеры когацщеноо-яев. В пярхной юсти коло состою го лобего, г да кут кула тонкая, ковдиеноецц наиболее дт_шие и многочисленны. На чеченах хмеля кон"диеносн1/ наиболее короткие, нескольку кутикула на семевах толстая. ■ ■

Роль устьиц в пордааешети растений ¿(итопатогенннми орга-' „ низмямя такие t-. элика. Для крыжовника сорта русский установлено, что количество >стызд у него в I,Г - 2 раза больше, чем у устойчивого ч cJopoT&Jia сорта Колобок» Eoj тут» рол*> в эавдте

рпстечяй от заражения ¿¿лтопатогъиными организмами играет *

чутикуляршо ватики устьпц. Отсутствие ах у молодых листьев cMopowîttu и крияговника влечёт к большой восприимчивости $ито- -патогмшнм opraiinw.M, по сравнению со сфо^лровяшшми лпстши, Грв5(пц, ^аоичлочопнн^ в полости перошего дяоряка KpirwpiiiVn C^tm lÎMOi^K 7!1>' »0 ÎViptKT Препятствием нрпникнорвния Ш1 f^iTTÎICH-¡'j'tti'.'ti и бактерий через уст*т'« внутрь лзстп р->гг«"ня

Иоиьазю размеры кутпкуллртк валш;ов устьиц нвкотоц»; ону-шшшьгх лксгьев будут способствовать более лёгкое щошшюве-1Ш* грабов и бактерий в ткани листа и, наоборот. "алан защищённость голосками устыщ будет способствовать болоо пустому проникновению фитопатогенннх организмов в ткани листа. Болигую роль в восприимчивости растений к фитопатогеннш оргшшз:.:ам играет количество открытых или.закрытых устьиц, а такие вгемя суток.

.'Спецефические образования поверхности, тики«, как железистые и простые волоски» эфирно - масляные челёзки такяе могут играть немаловажнун роль в заште растений от попадания йн^кции внутрь организма.

. Сканирующая электронная микроскопия может с усиочом применяться для диагностики бессимптомных заболеваний по особенностям строения поверхности. Боссижтомные форма бактериозов волыго трудно распознавать. На примере яблони било обнярг^ено повреждение побегов бактериями, са*т бактерии и таимо ¡^¡'стьая их с грибами - нитоопорой.

С помощью сканирующего электронного микроскопа ндад па листьях озимых и ягувнх пшениц бы/о обнаружено плодошо те;;о гриба, вероятно, возбудителя жёлто Я расавчшн, готово но бн.та пило щад визуальном осмотре астений.

Газ л «чипе фатопатогенные грибы имеют неодинаковое ст]сеяно * млпелля. Накрамер(>8рЦавг^Ьэса 1шси11 . п^рачакдаш х,\ч.ль, кмвот оч«нь тонкие гя^и мицелшь Ка кршишкко сорта 1 ип;п: ПгЬогогйеса аога-иуао ьнглягат в 1411,0 болЫ'йго !шсш1 гк] крупных раз миров { ицхлт и данных ). На (лпцодш« <мрга Горбка нви гипл'шл лшс.'шю ВДЮ]хздш, нет [¡р.мб.^.глцин к.-упит'

.'вчтн 'пшр.-ия по »глот сплотил* елм1»' 1-го ттг-р.} пет; . исть^и, тч ргг. »о'.¡¡чок. /.т м?га г/учшичич 'рте

i.pi£'/,otmm;a от.г-ич-1шся кезду собой но' только строением мицелия но и.строением плодовых тел. Илодовие тела Sphaerotheqa mora*, uvae характеризуется ллиннюд: придатками, которые переплетаются с гифами мигадия» iC'ieilcTOTsnjm ШсговрИаега grossulariae лмеот придатки равные плн немного меньше диаметра плодового тела, разветвленные вилообразно па конгах.

Методом сканируют!! электронной микросшти можно провода1, изучение органогенеза растений с полью выявления их «о реологических особенностей.

Исслелошние рлзогоиеза у растений можно также изучать с целью оптимизации сроков черенкования и примечания различного • рода ^1э)юлогкчос1Ш ш.тивлц?* вс1,ест"- стщуляторов н ннгабиторов роста, сироко применяемых перед посадкой растений груше.

Поиеркпостная структура оболочек пыльцы, спор, семян, плодов, аггидорлальнне структуры имеете вачное так.ономичег*чое значение и крайне необходимы дяя систематиков.

Ультратонкое стрелке попервости явлгчтея относительно стабильней признаков, поэтом., его применение возмохио в сортол учении растений.

Изучение по^ирхногти pacroi jB, в частности уступи и кутику-' лнрню т.лей norto-кет рагчтмть меугшнэя пт открн-гшия и закрывания» степень г^тнепираиии. ОсоСшнюсги строения уотыш могут объяснить устойчивость потто рк paor^-roi' к горипемостп ^итопатогежнми оргчннзт'и. ,

Погод crcroiJii ypc;<fil о;, о кронной доярэскапил перснеиЛтвйИ также г, г.1л паучпчп irc.'.oi ir. п бесиолю' cnojonoiroiiiiA гримов.

Ttu"c: о¡ •'.зо:;,пV"!г.* ад;:ал приобретает гсзео'-лзсть

использовать массу информации, „олученную с п^сы^ан^и сшлк ' современник методов исследования, Ос"ощуе_вцво^и

1, Нопсрхгюсть различии частей л органов растений ире^сташтет собой ¡¡заимосвязашцю с да 'ими оргаш.ш и тканями активную структурную едашнгу.

2. ¿СаздцЙ вид ила сорт растения имеет стоД ха^стершш {«лье,]

>

покори ностй и спепишческое строение отлелышх элементов 1сути-кули ( устьица, волос.;и, тяш I и ¡1-го порадкоп и др.),

3» Кутикула верхней и теней поверхности листа отличаются но строению рельеф.

-3. Л результате элестронно-мшфоокогнпеских исслодо.киш;; листьев зершщг ¡сультур вшшемм сорго^ю отличия оп:пит и я^о-В10с 1орм, которые эшшотаются в характере рельефа лпсго.лЛ пластинки, раслолояе.ти уст]ли, их разш|я:.ш, ттг;ппт.;ог.т на I {.м2 пловди листа, характеры распрадолоаая №С1:о1Ш'о намыта и его

ЯормеЛ*

5. Ь П]юиесоо развит и;; х<асто1Ш11 рольоф по.^ишсти лчста, структу1;1ше об}лзо<5а1шя кути<;ули лрете^кекшг дач

1 сан до го рорга изменения, что сыпано с П'ыкиюм гул .! ио^шлюп /оятелыюоти листьев .врхиего яруса по цешнеиип с Ч1<.1'ни ит инчнего яруса.

*

¡¡рп 1ШЗЫК тшпчратуря;: щонсходит 1'0,1/'|;]Ш;;£;-]»)ст -.Г^'пов растет! ,'В данном случае листве, что являггеч нинш ¡'¡иг: .особлепием и* к нейлагопршшш ■[л^ар'и.' 1.не;;к*.' <;;.<»,: л. о-гишнюьу, щошлодо лслепш г.у^О!:, по рас-г/г .сп:э IV золVI-.

I да да i ерг посло^мто п г'яепп ; о, чуо т 1>,у:".г>

■ -. " игл даст« ч и атом прихожгся Слумч"» 'С;г> унт;; . • • •и, '!яц'<ч((!!Й р^ст сгяэал с неш:тикчп'!||.^:: ири ^соч'1:' ■*•'= ■

:* (, ¡ОН (Ч'"лп п ;(Л ТС-'.'П*1!.Г/) " ."■ .V' Г - "ч»м -¡Г: | I ■* -гс "-1

iiajoiioa подцотоыться ¡: лоршюсу стррссошк влиянии среда. Сильное niioi.wiai:ii '"uiko листьев нри лослеяующем пбздействии оптимально Tonici ату}> шючёт за собой разрушение уствин и IK кути— кул/цищ ой^мзо:^!;::!';.

7. Loci^oioii ;1'!лгг не побивает диомерно всю поверхность листьев эерно.лг' культур, а располагается определённом, характер-лш дчл каждого со]<тя ита вида образом. Так, у сорта озимой mue-mtru Ул..гзюс-:,', и .-(¡юта:; copra Родина воскобой налёт ишсташю сосредоточен ita ^тигуляршк не тиках уот ыит. Во с ко во" налёт у разнцх сорт or внетпш г,;о":ет бюгь в виде мелких палочек, хлопьев, пластиночек,

8. Количество устыш на единицу, площади листовой ластднки лрн просмотр в сшшрущем электронной & световом микроскопе различно из-за неровности (складчатости) эплдер.шеа нижней пивершости листа,

9. Б npoi'occo открывания и закрывания устьиц принимают участие кутш:уллрнцо образования поверхности. Причем передай я внутрен-гиЗ тзорпг. у:тиш могут откривсгься неодновременно. .

10. Хпракте^ рельефа поверхности листа связан с фтшешов^льш.ш особенностями хает о. И''5: влап)- и засухоустойчивость, пит енсив-ность я соотношение устышой и ]ттпкулярноЙ траиатираиии. Листья, эгицнщёшшо полосками, по сровпени» с неЗшрданлгш, не иш ширни рути;гуляршЕ валиков ( долина, земляника, лоховые).

11. )»ггоршр внягглеим некоторю тшш носегапостп листьев раялич-ин: ррстснии, доказало, что в зависшостя от вида, рода или сорта поверхность листьев иглэст [азлпчгшй рельеф! складчатнЙ { зор-ногко cy.'iwviч), mcuctiifi ».та сет чат!! t кшвдгнйк, яйлонч, i" "t • ■<7И'ал гш(ол'на), пл'тчатп1 ( даая етароклга), слабо «ш сли--

110 f№yf'.4'4l>i- ( ДЧГЙЛ It £OpTO!V)tt , гкхтина, ДО ;дп nlr* >••-.

- '¿О

12* В реу'чыате исследований поверхности листьев некоторых представителей семейства лотовых, крыжовниковых, а также злаковых показано, что соргоаые различия иногда больше,чем видовые или родовые.

13. Характер рельефа листовой поверхности определяет степень nopdkaeMocru растений фитопатогенными организмами. Гребень, расположенный в. полости переднего дворика устыша, обнарушенный нами'у зориовых культур ( сорт Ульяиовка) и растений семейства крыжовниковых. ( сорт ito лобок) является но-видимому образование!.!, препятствующим нроишшоьенш иш^екниотгого начала фктопатогенных грибов и бактерий внутрь листа.

I*. 11 механизме проникновения фитопатогешшх организмов внутрь листа опронеляклчиш факторами яшашгся: наличио определённого количества кутику.<1ярны\ валиков; характер смыкания валиков переднего дворика устьин; характер соединения кутнкулярпых валиков с ойлей поверхностью листа,' свидетельствующий о связи устьиц с рельефом поверхности и быстроте открывания-и закрывания переднего дъорнка устьина иод действием aäuoxmeciaix факторов впеыней среди; наличие или отсутствие внутренних образований устьиц, т.е. стаиепи развн-тип ьнутршшего rjэбпя ¡раэл-ер устьичиой пели; степень оиулйфюети ли стою ii пластинки; xataiwep рёдве^а I и и-го лоряд.Ча и у. л> uit К'етбо-.иэка организма, который опредо-юот крепя откри:,сд1ш устын', а тпк^е степень их открытости.

Iii. Lwiltiöiio, что r.iiiTjüJLiiil настоящих [.^учшюторосятк грлоои на погертюсти лист1ев разшк сотсо» криюшшка и eroj одшы расиро:1,?-ллигсл нео;си:аг.ою и s^sät отличное ,'!руг от друга cTio^Miro, чго горориг о юм, ч.о на поаортности hj исутст* у;л дра j ¡;;v?ors: Mii(ipocii|\i и c^tvJTöxa. •

IS, Исследован поточный состав пелых колоний бактерий, что позволило выявить клеточную неоднородность колоний фятопатогенных баотерий Eminia aniiovora и клеточную однородность бактерий рода Раеибогопаа ,

17. Нама усовершенствована методика подготовки растительных объектов к просмотру в сканирующем электронном микроскопе» йлесто ранее npi'j.iewjaerocH в исследованиях фиксатора Карнуа ( Кочетова,. Кува-риц, ^ебрак, 1979; Нанькова, Кгчетова, I960) стала гримеияться другая £пксируюгдя яижюсть - ССУ, не содержащая хлороформа, что позволяет изучать такие образования на поверхности листа как воск.

По материалам диссертации опубликованы с :едухщпе работы:

1. to реология возбудителя и формы проявления ложной мучыио.^й росы хмеля. вестник сельскохозяйственной пауки, Jfi49, 1979,с, 16^-20 С в соавторстве с Н.И, Кочетсвой я З.А. БатудаевоЙ).

2. Клеточный состав разных типов колоний иактерлй ампловорной группы, ¿оялады UACXHiU, JS 8, I9G0, о. 17-19 ( » соавторство с н,И. ¡.очотопй, Н.Б. Ь'лхайличе: »), ,

3. Особеннос-и регенерации растений крыжовника в условиях in vitro Бестншс сельскохозя Летвенно Й наукк, JS 2, 1961, о. 60-62 < в со- * авторстве о Н.И. Кочетовой, Л.1!. Алешкевич)* '

4. Адаптивные свойства поверхности растений. "'Колоо", 1962, о. 175 { в соавторстве с Н.И. Кочетовой.),