Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивная регуляция водообмена растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Реуцкий, Владимир Григорьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ШВА I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ВОДООБМЕНА РАСТЕНИЙ

ШВА П. МЕТОДЫ И ОЕЬЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА Ш. ДАЛЬНИЙ ТРАНСПОРТ ВЛАШ Ж ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЕГО

3.1. Ксилемный транспорт

3.1.1. Цели и задачи исследования.

3.1.2. Экзогенная регуляция дальнего транспорта влаги у растений ячменя, сформировавшихся в условиях достаточного увлажнения.

3.1.3. Экзогенная регуляция дальнего транспорта влаги у растений ячменя, сформировавшихся в условиях недостаточного увлажнения.

3.1.4. Движение влаги в отсутствие транспи-рации. 8(

3.2. Особенности экзогенной регуляции прилистной влажности растений ячменя.

3.3. Особенности экзогенной регуляции тургоресцен-ции стебля.

ГЛАВА 1У. ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ТЕМПЕРАТУРУ ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТА

4.1. Цели и задачи исследований.

4.2. Экспериментальная часть.

4.3. Регуляция температуры листа в. отсутствие транспирации.

ГЛАВА У. ВЛИЯНИЕ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ И УРОВНЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОСЕВОВ

5.1. Цели и задачи исследований.*.*

5.2. Агрометеорологическая характеристика условий проведения исследований.

5.3. Влияние влажности почвы и доз удобрений.на. фотосинтетический аппарат растений.

5.3.1; Содержание пигментов.

5;3;2. Фотофосфорилирующая активность.

5.3.3. Ассимиляция С02.

5.3.4. Отток ассимилятов.

5.3.5. Продуктивность фотосинтеза и конечный урожай.

ГЛАВА У1. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ С02 НА ФОТОХИМИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ХЛОРОПЛАСТОВ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ИХ АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ

6.1. Цели и задачи исследований.

6.2. Состояние проблемы.

6.3. Результаты исследований и их обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивная регуляция водообмена растений"

Познание процессов, контролирующих водный гомеостаз растений, шляется одним из необходимых условий решения проблемы повышения [родуктивности сельскохозяйственных культур. Без выяснения принци-юв регуляции водообмена невозможно понять структурно-функциональ-[ую организацию растения, систему физиологических связей, обеспечи-1ающую необходимую взаимосвязь процессов жизнедеятельности, природу дологической пластичности вида.

В настоящее время исследования различных аспектов водообмена :ростираются от физических и биохимических процессов влагопереноса :а уровне мембран, отдельных клеток до вопросов экологии, географии [ эволюции растений. Наиболее существенные успехи по данной проблеме вязаны прежде всего с детализацией механизмов осморегуляции, с выяв-ением значения структуры мембран, объемных изменений клетки в переде е воды и вещества, роли тургора как диспетчера систем, поддержи-ающих водный гомеостаз клетки. Активно разрабатываются вопросы сос-ояния внутриклеточной воды, связь с последним метаболитических провесов. Накоплен обширный экспериментальный материал о воздействии одного стресса на различные зьенья жизнедеятельности растений: фо-осинтез, дыхание,функционирование белок-синтезирующей системы и т.п.

Тем не менее, анализ исследований вопросов организации водного ежима свидетельствует, что механизмы таких ключевых элементов водо-бмена как поглощение влаги, ее передвижение от корня к листу, как . абота систем ближнего транспорта изучены крайне недостаточно. Неред-о они рассматриваются вне- зависимости от других составляющих жизне-еятельности растения, в частности от его энергообмена. Достаточно асто растение уподобляется осмотической ячейке, в которой движущие силы илы потока влаги определяются, главным образом, градиентом водного отенциала между листом и атмосферой, а контроль его скорости огра

-шчивается устьичной регуляцией. Однако на основе такой автономности водообмена, допускающей, что движущие силы дальнего транспорта злаги ограничиваются корневым давлением и присасыващим действием гранепирации, нельзя объяснить светозависимое движение влаги в отсутствие последней, например, при закрытых устьицах или в атмосфе-эе 100$ влажности воздуха.

Между тем, без понимания взаимосвязи водообмена с другими звеньями метаболизма невозможно понять физиологические механизмы хдаптации растений к динамике экзогенных факторов, функциональную эснову устойчивости растений к водному стрессу, и, следовательно, эбоснованно' классифицировать растения по отношению к условиям вла-рообеспеченности {гигрофиты, мезофиты, ксерофиты) или сорта по стегни засухоустойчивости. От решения этих вопросов во многом зависит л разработка научно обоснованных критериев районирования сельскохозяйственных культур.

Считаем, что одним из перспективных направлений поиска путей реализации данных проблем может явиться изучение биоэнергетической эсновы водообмена. Выяснение природы движущих сил транспорта влаги в растении является одной из наиболее важных проблем физиологии водообмена. В последние годы накапливается все больше данных в пользу неосмотической природы транспорта воды в корневых системах (Можа-зва, Пилыцикова, 1969, 1972, 1978, Колкевич, 1978, Жолкевич и др., [979, Борисова и др. 1982). Аналогичным образом чрезвычайно важно установить роль фотосинтеза в процессах транспорта влаги, поскольку факт светозависимости водообмена не вызывает сомнений. И кроме того, мощность верхнего концевого двигателя значительно превосходит мощность нижнего^.(Сабинин, 1955). В этом плане представляются полезными зравнительные исследования формирования фотосинтетического аппарата, зго функциональной активности у растений различных экологических групп, а также влияние на эти процессы различных стрессовых си-гуаций, в том числе условий водного и минерального'питания.

Одним из слабо разработанных вопросов является участие влаго-збмена е механизмах терморегуляции растительной ткани. К началу яаших работ их исследование ограничивалось анализом взаимодействия гранепирации, конвекции и собственного излучения. Без должного ручного обоснования считалось, что последние два способа отдачи листом тепла в атмосферу в состоянии дополнить или заменить транс-шрационное охлаждение, если таковое или недостаточно или отсутству-зт. Однако в процессе транспирации охлаждаются клетки мезофилла, а три конвекции и диссипации в результате собственного излучения -юверхности листа. К сожалению,достаточно четкой модели регуляции температуры листа в отсутствие транспирации пока нет. Учитывая больную значимость температуры листовой ткани для большинства процессов жизнедеятельности, актуальность изучения закономерностей ее регуля-1ии очевидна.

Цели и задачи исследований. Для достижения главной цели -выяснения принципов адаптивной регуляции водообмена растений тре->овалось:

- выявить особенности влияния ведущих экзогенных факторов интенсивности света, влажности почвы, температуры и влажности юздуха, их различных сочетаний) на скорость движения влаги от :орня к листу, прилистную влажность, температуру поверхности листа, ургоресцентность ткани;

- изучить работу систем транспорта влаги и механизмы терморе-уляции листовой ткани в отсутствие транспирации;

- исследовать адаптации фотосинтетического аппарата к услови-:м водного питания и оценить их роль в контроле водного гомеостаза : продуктивности растений.

Поставленные задачи решались путем изучения элементов водообмена, функциональной активности отдельных звеньев фотосинтетического аппарата, продукционных процессов растений. Опыты частично проводились в факторостате с контролируемыми температурой и влажностью воздуха, интенсивностью светового потока, влажностью почвы и частично в условиях опытного поля. Б последнем случае учитывались климатические особенности вегетационныго периода, норма вносимых минеральных удобрений (зт РК), влажность почвы, которая в пределах каждого варианта опыта при помощи полива поддерживалась на заданном уровне в течение всего вегетационного периода. Экспериментальный анализ адаптивной регуляции водообмена выполнен на неповрежденных растениях, т.к. целостность их гидравлической системы является одной из основных предпосылок нормального функционирования этих процессов.

За исключением отдельных случаев, в большинстве опытов использован ячмень сорта "Надя". Обработка данных по программе множественной линейной регрессии KECRE на машине EC-I022 являлась обязательным этапом анализа экспериментального материала. Последний позволил впервые получить ряд аналитических зависимостей, описывающих особенности влияния экзогенных факторов на передвижение влаги от корня к листу, транспирацию, тургоресцентность ткани, формирование температурного режима листовой ткани.

Научная новизна работы. В результате исследований получен ряд новых закономерностей, расширяющих наши представления о структурно-функциональной организации водообмена растений. Установлено, что в системе дальнего транспорта влаги имеется светозависимый поток, не связанный с транспирационной активностью. Устойчивое движение влаги в отсутствие градиента водного потенциала между листовой поверхностью и корневой системой свидетельствует об участии движущих сил флоэмного потока в ксилемном транспорте и о наличии циркуляции влаги в системе ксилема-мезофилл листа-флоэма.

Состояние растений, особенности структурной организации водо-проводящих путей существенно детерминируют его адаптационные возможности, чувствительность к свету механизмов передвижения влаги. Транспорт влаги у растений, сформировавшихся в условиях засухи, при достаточном водоснабжении мало чувствителен к небольшим световым потокам и высоко чувствителен к его большим: мощностям. У растений оптимальных условий местопроизрастания, наоборот, скорость потока резко возрастает уже при малых интенсивностях света. По мере снижения влажности почвы транспортные процессы все менее отзывчивы на свет, что является характерной реакцией растений на недостаточное увлажнение независимо от степени развития их проводящей системы. Составляющие водного режима растений особо чувствительны к стрессовым условиям, когда последние сочетаются со слабыми световыми потоками. В пределах растения преимущество в водоснабжении имеют те органы и ткани, на фотосинтетический аппарат которых приходится наибольшая величина светового потока.

Получен ряд закономерностей о влиянии внешних условий на температурный режим листа. Исследование его тепловых характеристик показало, что в стрессовых условиях, когда устьичные отверстия закрываются, резко увеличивается теплопроводность листовой пластинки. Это свидетельствует, что транспорт тепла от поверхности мезофилла к эпидермису в отсутствие транспирации осуществляется в процессе фазовых переходов воды внутри листа. Влага, испаряясь с поверхности клеточных стенок, по межклетникам движется в виде пара к эпидермису, конденсируется на нем, выделяя тепло в атмосферу,. а конденсат по клеточным стенкам паренхимы возвращается снова к центрам испарения. Это позволяет растению бороться с перегревом.

Высокая светочувствительность практически всех элементов водообмена растений послужила основанием для предположения об участии фотосинтетических процессов в эндогенной регуляции водного режима. Сравнительный анализ светозависимых реакций фотосинтеза у растений различных экологических групп позволил установить, что фотофосфорилирующая активность хлоропластов зависит от содержания COg во внутриклеточном пространстве. Характер этой зависимости определяется экологической принадлежностью растения. Отсутствие углекислоты во внутриклеточном пространстве стимулирует указанные реакции у ксерофитов, ингибирует у гигрофитов, реакции мезоморфных видов относительно индифферентны к ней. Подобный характер взаимоотношений можно считать как проявление функциональных связей диспетчерской системы кдетки, которая с помощью углекислоты координирует и сопрягает фосфорилирование, цикл восстановления СС^ и гомойогидровые механизмы. Это позволяет растению поддерживать высокий уровень фотохимической активности и фотофосфорилирования хлоропластов в; условиях водного стресса, когда диффузия С02 в клетку затруднена.

Зависимость активности фотореакций от С0£ закреплена генетически, что позволило использовать ее в качестве критерия при классификации растений на засухоустойчивость.

Многолетние исследования продукционных процессов сельскохо*» зяйственных культур при различных типах водного режима почв свидетельствуют, что с улучшением условий влагообеспеченности, повышением прироста фитомассы возрастают концентрация пигментов, скорость фотохимических реакций и ассимиляции СО^. Однако при этом наблюдается тенденция к снижению величины ассимиляционного числа.

Используемый до настоящего времени диапазон влажности почвы 60-80% от наименьшей влагоемкости как оптимальный не всегда обеепетевает "максимальную продуктивность сельскохозяйственных культур. )птимальные условия водного питания посевов определяются не только величиной влагосодержания почвы, но и другими факторами среды, з частности, уровнем потенциальной транспирации. Так, при высоких значениях водоотнимающих сил атмосферы сбалансированный водообмен гарушается при любых значениях влажности почвы.

В условиях, где источником влаги являются грунтовые воды, оп-гимальной для посевов будет такая глубина их залегания, при которой верхняя граница капиллярной каймы граничит с поверхностью почвы.

Практическая ценность работы. В процессе выполнения диссертационной работы

- разработан высокоточный и высокопроизводительный метод определения влажности почвы без нарушения ее структуры на основе СВЧ-злагометрии;

- разработан способ поддержания оптимального водного режима тяжелых почв при осушении (Авторское свидетельство № 490436, 1975 );

- разработан способ оценки засухоустойчивости растений (Авторс-сое свидетельство № 858656, I960);

- предложено средство для повышения засухоустойчивости картофеля (Получено положительное решение на выдачу авторского свидетельства) ;

- разработаны и внедрены рекомендации по оптимизации водного штания зерновых культур в условиях БССР. ti и и

Настоящая работа является результатом многолетних исследований (.втором различных аспектов водообмена и продуктивности растений в замках следующих научно-исследовательских тем:

I. Изучить эколого-биологические закономерности мелиорации ючв Полесья БССР (ответственный исполнитель). Выполнялась по задагшю Государственного Комитета СМ СССР по науке и технике. 1970-С972г.г.

2. Установить оптимальные пределы регулирования основных Ьакторов развития сельскохозяйственных растений, возделываемых на мелиорируемых землях Белорусской ССР и дать рекомендации по комплек-зному управлению водным, воздушным, тепловым и питательным режимами ючвогрунтов. Установить оптимальные пределы регулирования влажнос-ги почв для зерновых культур, возделываемых на мелиорируемых землях 'один из руководителей темы и ответственный исполнитель). Тема вы-io лнялась по заданию Государственного Комитета по науке и технике

Ж СССР. 1975-1976г.г.

3. Зколого-физиологические закономерности водного питания 1грофитоценозов на минеральных почвах (руководитель темы и ответ-зтвенный исполнитель). Тема выполнялась по заданию ЦК КПБ и СМ БССР эт II мая 1977 г. № 143. 1977-1980г.г.

Видовая специфика водообмена растений различных экологичес-сих групп (руководитель темы и ответственный исполнитель). Начало -С981г.

Автор выражает глубокую благодарность коллегам по работе, оказавшим неоценимую помощь в сборе экспериментального материала: ст.н. з. Ж.И.Козловой, м.н.с. П.А.Родионову, В.Г.Филистовичу,Г.Н.Котловс-сой, доктору биологических наук В.С.Гельтману, доктору биологических гаук В.Л.Калеру за ценные критические замечания при рецензировании заботы, доктору биологических наук Л.П.Смоляку, под руководством ко-ророго были начаты исследования, кандидату биологических наук Г.А. {им за помощь в работе по экологической классификации растений,м.н.с. }.А.Телюк, ст.лаб.Т.О.Караваевой за помощь в оформлении диссертации.

13 ШВА I

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ВОДООБМЕНА РАСТЕНИЙ Успехи последних лет обусловлены прежде всего разработкой более совершенных методов измерения наиболее существенных параметров водообмена клетки: тургорного давления, небольших изменений ее объема, гидравлической проводимости и эластичных свойств клеточной стенки (Tazawa,1957, Green, 1968, Green at al. 1967, Gutknecht, 1968, Zimmermann et al. 1969, Berry, 1970, Steudle et al. 1971, Steudle et al. 1978, Meidner et al. 1975, Edwards, 1976,. Ferrier et al. 1977, Httsken et al. 1978), Установлена (Zim-mermann, 1978), что объем клетки, тургорное давление, синтез ос-мотиков в цитоплазме, транспорт воды и веществ представляют собой единую систему, чрезвычайно? чувствительную к внешним воздействиям, контролирующую в конечном счете водный гомеостаз клетки. Вслед за Gutknecht (1968), обнаружившим зависимость потока калия у Valonia Ventricosa от тургорного давления, Zimmermann, Steudle (1974), Steudle et al. (1977), Zimmermann (1978), разработав наиболее совершенный метод зондирования клетки давлением, показали, что при повышении внутриклеточного давления от нулевого уровня до примерно двух бар поступление калия постепенно уменьшается. Выше этого давления поток калия внутрь клетки уже не зависит от величины тургора. А при достижении давления до 5-6 бар наблюдается обратная картина: постепенное увеличение оттока калия из клетки. Зависимость оттока от давления становится более выраженной с ростом объема клетки.

С повышением тургорного давления увеличивается и гидравлическое сопротивление; мембраны клетки, достигая максимума при определенной величине давления, которое в свою очередь зависит от объема клетки. При давлении, соответствующем максимальному гидравлическому сопротивлению, равновесие достигается не только для потока воды, но и для растворенного вещества. Ниже этой величины давления осмотик поглощается, выше - выталкивается. Недавние исследования /Bisson, Gutimecirc (1975) На Oodium aecor-nicarum,

Graves, Gutimecht (1976) на Halicystis parvula показали, что поступление хлора стимулируется в диапазоне низких давлений турго-ра и ингибируется при высоких давлениях.

Но поскольку осмотический транспорт влаги в клетку опреде,-ляет величину тургорного давления, а оно, в свою очередь, контро-. лирует поступление растворенного вещества совместно с потоком воды, в клетках функционирует система регуляции с обратной связью. По мнению Zimmermann (1978), ей принадлежит основная роль во всем процессе регуляции, водно-солевого режима растения.

Важным результатом зондирования клетки давлением можно считать открытие (Zimmermann, Steudle, 1974, 1975, steudle et al. 1974, 1977, zimmermann et al. 1976, Husken et al., 1978), заключающееся в том, что модуль эластичности клетки (отношение мгновенных изменений тургора и объема клетки) играет существенную роль в регулировании тургорного давления, величины поглощения и выброса соли и в 'то же; время сам находится под контролем размера клетки. Превышение тургорным давлением определенного порогового значения (Green, 1968,Green et al., 1971, cieland, 1971) при фазе растяжения обнаруживается только у малых клеток с небольшим коэффициентом эластичности и исчезает, когда объем клетки достигает опреде- . ленного размера. В последнем случае величина модуля эластичности клеток становится достаточно высокой, а давление слишком низким, и поступление осмотика в клетку прекращается.

Предположив, что эти закономерности отражают общую картину поведения растений, эти авторы считают, что действие процессов переноса солей и воды, зависящих от модуля упругости клетки, могло бы представлять эффективный механизм установления высокого тургора в молодых растущих клетках, которое бы постепенно уменьшалось с увеличением объема клетки. Рост прекращается, когда объем клетки достигает определенного размера, так как дополнительное поглощение осмотика становится более невозможным.

Контроль фазы растяжения, вероятно, определяется и тем, что относительное изменение объема клетки в ответ на изменения турго-ра уменьшается с увеличением ее объема (Zimmermann, 1978). Таким образом, тургорное давление в процессах роста выполняет двойную функцию. Во время начала роста оно необходимо для разрыва межмолекулярных связей и для растяжения стенок клетки, а во время растяжения контролирует поглощение клеткой необходимых метаболитов.

К настоящему времени общепризнано, что растения обладают способностью увеличивать свое осмотическое давление в ответ на медленно развивающийся водный дефицит (Hsiao,. 1976, Turner, Begg, 1981). Установлено, что все органы (листья, корни, колоски и др.) способны к осмотической адаптации (Greacen, Oh, 1972, Meyer, Boyer, 1972, Morgan, 1977, Jones, Turner, 1978, 1980, Stout, Simpson, 1978, Turner et al., 1978, Sharp, Davies, 1979). Однако выраженность этой способности неодинакова у разных видов, генотипов, при различных скоростях и величинах стрессового воздействия. Большие скорости нарастания водного дефицита и его небольшая величина вызывают менее выраженную осмотическую адаптацию, чем малые скорости обезвоживания и большая степень стресса (Jones, Turner, 1978, 1980, Jones, Rawson, 1979).

Осмотическая адаптация растений к условиям недостатка воды сопровождается ощутимым снижением продукционных процессов. Так, у осмотически приспособленных растений скорость ассимиляции С0£ уступает таковой у растений с низким водным потенциалом (Jones, Rawson, 1979). Пока не ясно, является ли это ослабление проявле- v нием обратной связи как результат аккумуляции растворимых продук-j тов фотосинтеза осморегулирующими процессами (Heales, incoll, 1968, Jones et al., 1980), либо это следствие влияния растворенных веществ на активность цикла восстановления С0£. Бесспорно лишь то, что виды с наследственно низким осмотическим потенциалом имеют и наследственно низкие максимальные скорости фотосинтетических процессов (Turner, Begg, 1980). Например, у соевых скорость роста гипокотиля линейно уменьшалась с понижением осмотического потенциала несмотря на полное сохранение тургора.(Meyer, Boyer, 1972, Turner, Begg, 1981). Возможно, ингибирование какого-либо участка фотосинтетической системы является платой за осмотическую приспособляемость растения.

В последнее десятилетие достигнуты определенные успехи в изучении механизмов осморегуляции, особенно в стрессовых условиях (Cram, 1976, Hellebust, 1976, Kauss, 1977, 1978). В клетках грибов, водорослей, высших растений осмотическое давление регулируется синтезом и деградацией осмотически активных органических соединений. Оказалось, что относительно небольшой ряд соединений участвует в осморегуляции и тем самым дают, по мнению Zimmermann (1978), замечательный пример конвергентной эволюции регуляторных реакций растительных организмов на стресс. Роль осмотика чаще всего выполняют калий, хлор (Gutknecht et al., 1977, Kesseler, 1965), глицерин у Dunaliella parva (Ben-Amotz, 1975, Ben-Amotz, Avron, 1973; Borowitzka, Brown, 1974), изофлоридозид у Ochromo-nas malhamensis(KausaIi967, 1974) и Porphyra pervorata (Kauss, 1977), циклогексан-тетрол: у Monochrysis luther (Craigie, 1969), маннитол у разных видов P.Platymonas (Kirst, 1975, 1977, Hellebust, 1976), сахароза у Chlorella pyrenoidosa (Hiller, Greenway, 1968), пролин у Char a salina (Hellebust, 1976, Kirst, 1977) и у некоторых галофитов (Hsiao, 1973, Treichel, ^975, Storey et al., 1977), глицин-бетаин у представителей сем. маревых, амарантовых, злаков (Storey et al., 1977, Storey, Jones, 1977, Jones, 1977a, 19776) и другие. Детальный обзор проблемы можно найти в работе Hellebust (1976).

К настоящему времени биохимическая регуляция состава вакуо-лярного сока изучена крайне недостаточно. Исследования проводили в основном на растительных клетках большого размера, где вакуоль непосредственно доступна для изучения с помощью микропипетки. Поэтому последующий более детальный анализ проблемы может изменить наши представления. Так, все большее число авторов полагают, что осморегулирующий комплекс представлен не одним, а целым набором веществ, в том числе и неорганической природы,- Например, по данным Kauss et al. (1975), осмотическое равновесие, у Ochramonas malhamensis на 70$ достигается продуцированием изофлоридоиза, на 10$ - аминокислотами, на 10-20$ - поглощением К+: у Piatymonas (Kirst, 1975, 1977) необходимый осмотический потенциал лишь, на 50$ реализуется синтезом маннита, J Dunaliella (Borowitz'ka, Brown, 1974), где более половины осмотического потенциала достигается за счет глицерина, участвуют также неорганические, ионы. Кроме того, по мнению Zimmermann (1978), не всегда можно надежно опреде:-лить, достаточно ли высока внутренняя концентрация органических молекул для поддержания осмотического давления цитоплазмы, так как топографическое; распределение этих соединений не всегда достоверно известно. Wyn Jones et al., (цит. no Zimmermann, 1978) на примере трех галофитов показали, что глицин-бетаин является их основным цитоплазматическим осмотиком, хотя он и не полностью локализуется в плазме. Авторы отмечают, что в стрессовых ситуациях, цитоплазматическая концентрация неорганических ионов остается примерно постоянной, а осмотическая адаптация к стрессу достигается накоплением нетоксических органических молекул. Подобные идеи цитоплазматической осморегуляции выдвигались и другими исследователями: для водорослей Hellebust (1976), дрожжей - Brown,Simpson (1972), высших растений - Stewart, Lee (1974), Treichel (1975).

Интересно отметить, что продолжительность осморегуляции с помощью как органических,так и неорганических осмотиков относительно небольшая. По данным Kauss (1967), синтез изофлоридозида у Ochromonas malhamensis в течение трех минут после внешнего воздействия и заканчивается примерно через 90 минут- То же относится и к регуляции осмотического давления с помощью калия. В этом случае процесс заканчивается через 20 минут.

Такая быстрая реакция предполагает достаточно малое; время распознавания изменений тургорного давления. На основе имеющегося экспериментального материала Zimmermann et al,(1974), Coster et al (1976), Coster, Zimmermann (1976), Zimmermann (1978) пришли к выводу, что основные, ступени механизма восприятия тургора должны иметь механическую или электромеханическую природу. Механическая сила, создаваемая градиентами давления по обе стороны мембраны, растягивает, по их мнению, или сжимает мембрану по нормали к ее плоскости. Такие воздействия трансформируются в мембране во внутреннее электрическое поле. Это,в свою очередь, может явиться причиной изменения активности ферментов мембраны или ее транспортных свойств.

Однако осморегулирующие механизмы не ограничиваются контролем со стороны тургора. Не менее важны светозависимые изменения осмотического давления, которые связаны с работой протонно-калие-вой помпы (Полевой, Саламатова, 1980). Возможности ее функционирования относительно независимо от водных дефицитов позволяют растению оперативно перестраивать осмотическое давление в соответствии со световой нагрузкой, а не только с величиной водного стресса, что особенно важно в условиях высокой влажности воздуха, когда транспирационная активность ослаблена.

Повышенное внимание к регуляции осмотического давления вполне естественно. В значительной мере под его контролем находятся оводненность и водоудерживающая способность клеток. Наряду с турго-ром оно является одной из основных движущих сил водопереноса не только в системе ближнего транспорта, но и дальнего. Как правило, основу их описания составляет предположение, что поток влаги (Jv) на участках почва-корень, корень-ксилема, ксилема-мезофилл листа,лист-атмосфера пропорционален произведению гидравлической проводимости соответствующей зоны ("Ljj ) на разность ее водных потенциалов С^

-V

Однако, по мнению zimmermann.Steudle (1978)г корректность этой зависимости весьма ограничена. Ее справедливость в каждом конкретном случае необходимо проверять эмпирическим путем.

Системы транспорта от корня к листу определяются прежде всего свойствами мембран и клеточных стенок, контролирующих и направляющих процессы переноса минеральных веществ и воды. А в них соотношение между силами и потоками далеко не всегда линейно. Так, при детальном анализе транспортных процессов в приложении к типичным для мембран, состоящих из последовательно расположенных элементов, Kedem, Katchalsky (1963) показали, что для такой структуры линейность между силами и потоками, а также симметрия поперечных коэффициентов, (соотношение Онзагера) нарушается для всего поведения поток-сила. Однако для других структурных организаций (например, отдельных элементов сложной мембраны) соотношение Jv= Ly — ) может быть и справедливо.

При условии, что коэффициенты отражения (j^ и |J^ двух элементов мембраны ( об и Ji ), расположенных последовательно, не равны, общее сопротивление (l/Lp) не выводится из суммы сопротивлений отдельных элементов ( l/LpdC+ l/Lp^ ) к потоку воды даже в случае с разбавленными растворами, гдеLp^ипрактически независимы от концентрации.

Для такой мембраны, разделяющей два раствора одинаковой концентрации, оно определяется из уравнения i 1 , 1 , тг fa- а,)2 bp" W U Us где Qg- средняя концентрация воды между элементами об и J3 ; Cs и OOji- коэффициенты проницаемости растворенных веществ соответственно через элементы d и fi . 2

Положительный член Gs( С^ -Ojj) возник вследствие развития новых сил - осмотических градиентов в промежуточном растворе между мембранами сС и fi . В зависимости от условий (f^ ( (fp или С^ ^ О]} и направления потока воды • растворенные вещества в промежуточном пространстве будут истощаться или накапливаться, а концентрация воды (Сз)станет функцией потока (jv). Следовательно, отношение между силами и потоками для таких структурных организаций не являются линейными.

Для очень малых значений ^ уравнение, (2) преобразуется (Kedem, Katchalsky, 1963) в следующее: где V Р, V П - соответственно градиенты тургорного и осмотического давления. Линейность отношения восстанавливается, когда силы и потоки близки к нулю.

Важными следствиями этих рассуждений является то, что классическое. выражение F - Р - П, которым обычно пользуются при описании сосущей силы 0?) клетки,имеет существенное ограничение.Оно справедливо только для идеально полупроницаемых мембран. Аналогичным образом, понятие водного потенциала (Т), как оно дается, например, у Слейчера (1970), ^ = (УР -УП)/ь , также некорректно. Оно справедливо лишь для случаев, когда в растворе присутствуют только непроникающие вещества (Oertli, 1969, zimmermann,

Steudle, 1978). Подобного, естественно, нет в клетках растений. Если пользоваться вышеприведенным выражением, теряется понятие связи потоков в мембране, которое отражено в параметре tf . По определению, 0* (коэффициент отражения) есть отношение наблюдаемого осмотического давления к потенциально возможному. Поэтому движущие силы потока целесообразно характеризовать химическим потенциалом воды, который применительно к растению включает в себя осмотический потенциал и потенциал давления. Но поскольку термин "водный потенциал" широко используется, мы также, будем им пользоваться, но как синонимом химического потенциала.

Кроме осмотического потенциала и потенциала давления в химический потенциал системы иногда включают потенциал матрикса, который является доминирующей движущей силой почвенной влаги. В отличие от растворов в растениях водообмен происходит между симп-ластическим и апопластическим пространством, последнее из которых является структурной фазой. По данным Саляева (1969), внутренняя о поверхность клеточных стенок составляет около 4м на I г сухого вещества оболочки. Наличие такой пористой структуры является причиной возникновения капиллярных сил. Поэтому химический потенциал, который обычно является функцией давления и концентрации, дополняется функцией поверхностной энергии и числа молекул, поглощенных единицей площади граничной фазы.

На современном уровне экспериментальных исследований невозможно решить, имеет ли смысл вводить потенциал матрикса в химический потенциал воды. Для этого необходимо измерить гидростатическое и осмотическое давление внутри отдельной клетки ткани прямым способом и отдельно от других клеток.

Можно полагать, что те модели поглощения и транспорта влаги в растении, которые разработаны на основе понятий водного потенциала Philip (1958), Gardner (1965), Cowan (1965), Судницын

1970), Penning de Vries (1972), Lambert, Penning de Vries

1973), Nimah, Hanks (1973), Shawcroft at al. (1974), Сиротенко

1974), Нерпин и Чудновский (1975), Сиротенко, Бойко (1975, 1977), Hansen (1975), Ehleringer, Miller (1975), необходимо рассматривать как приблизительную, упрощенную схему процесса. Одной из причин отсутствия обобщающей модели транспортных процессов, вероятно, является недостаточно полное исследование их физиологической основы. Так, принимается, что скорость потока влаги на всем пути от почвы через растение в атмосферу определяется градиентом водного потенциала. Тем более, что непосредственное его определение на участках почва-корень-лист-атмосфера для типичных условий ориентирует на цифры порядка от -0,1 до -20 бар для почвы, от -5 до -50 бар для листа, от -100 до -2000 бар для атмосферы (Бихеле и др., 1980). С другой стороны, в серии работ Можаевай и др. (1968, 1969, 1970, 1971, 1978) показано,., что увеличение осмотического потенциала субстрата до потенциала корня и даже выше не прекращало плача растения, который однако подавляли ингибиторы дыхания. Авторы предполагают наличие механизма активного поглощения воды, который связан с процессом обратимого сокращения контрактильных белков. Аналогичные результаты получены и Колкеви-чем (1978). Используя в качестве осмотика полиэтиленгликоль, автор•подтвердил, что выводы о существовании неосмотического компонента корневого давления имеют достаточно обоснованную экспериментальную поддержку: выделение пасоки продолжается и при отрицательном градиенте осмотического потенциала между ксилемной жидкостью и наружной средой. Петров (1978), изучая скорость выделения пасоки и водопроницаемость зародышевых корней кукурузы, пришел к категорическому утверждению, что процессы поглощения и транспорта воды к зонам испарения могут иметь место только при затратах энергии дыхания.

По данным Capesius, Barttilcbt; (1975), Haas (1975), поглощение влаги и подача ее в надземную часть корней представителей семейства архидных производится посредством сверхминиатюрных структур, расположенных в корнях и протоках клеток: эпидермиса-Согласно теоретической трактовке Balton et al. (1975), величины осмотического давления флоэмной и ксилемной жидкостей, а также поступление растворенных веществ в клетку зависят от скорости водопоглощения. Последнее находит подтверждение в экспериментах

Matteucci (1975), установившего, что при повышении скорости по

3? глощения воды корнями в ксилеме: усиливается циркуляция Р .

Изучение^ особенностей функционирования верхнего концевого двигателя ограничено • преимущественно теоретическими исследованиями при относительно слабом наборе экспериментальных данных. В большинстве работ по физиологии водообмена (Максимов, 1952, Гусев, 1966, Рубин, 1976, Либберт, 1976, JIapxep, 1978) принимается, что основной движущей силой дальнего транспорта влаги является присасывающее действие транспирации.

Cowan (19©), анализируя движения влаги в системе почва-растение-атмосфера, также полагает, что скорость ксилемного потока контрлируется градиентом потенциала воды между листом и атмосферой. По данным автора, диапазон влажности почвы, при котором тра-нспирационный поток постоянен, определяется интенсивностью последнего: чем он значительнее, тем уже диапазон. При увеличении густоты корней стабилизированная транспирациЯ; имеет место при более значительных изменениях влагозапасов почвы.

По мнению Слейчера (1970), поток влаги через кору корня до эндодермы и по клеточным стенкам мезофилла движется вдоль градиента матричного потенциала, а через ксилему - благодаря градиенту гидростатического давления. От испаряющей поверхности мезофилла до выхода через устьица поток пара движется по градиенту его концентрации.

Поскольку максимальное; падение водного потенциала (примерно в сто раз) наблюдается при выходе пара из листа, то именно здесь следует ожидать наиболее существенного контроля над потоком в целом. Об этом же свидетельствует и местоположение устьиц, осуществляющих оперативную регуляцию диффузии пара.

Zimmermann, Steudle (1978) выражают наиболее типичный взгляд на проблему, считая, что независимо от механизмов, посредством которых вода движется от корней к листьям, разница между корнем и атмосферой представляет общую движущую силу для подъема воды в растении.

По нашему мнению, такая точка зрения не может быть верной. С одной стороны, по этой схеме системы ближнего и дальнего транспорта функционируют как бы автономно, независимо друг от друга, что маловероятно. С другой, не трудно представить ситуацию, когда транспирация не происходит. Для ее предотвращения у растения есть целые системы приспособлений. Отсутствие движущих сил, альтернативных транспирзционной, означало бы для растения гибель. По мнению большинства исследователей (Слейчер, 1970, Либберт, 1978, JIapxep, 1978) движение влаги вне присасывающего влияния атмосферы может осуществляться благодаря градиенту водного потенциала между клетками корня и листа. Однако экспериментальные исследования, подтверждающие данную точку зрения, пока отсутствуют. Это является следствием того, что большинство методов определения водного потенциала еще далеко не совершенны и не дают возможности достаточно полно исследовать кинетику его ответов на изменения экзогенных факторов. Так, наиболее распространенные психрометрические. методы, требующие деструкции растения, имеют значительные погрешности (Baughn, Tanner, 1976, Brown, 1976). Такие параметры, как внутреннее давление в пределах листового диска (Еремин и др., 1975), соотношение поврежденной поверхности по краю образца (Neilson et al., 1975, Talbot et al., 1975) и равновесное время внутри психрометров и листового диска (Millar, 1974) оказывают на результаты измерений существенное влияние. Психрометр. из серебряной фольги Zanstra, Hagenzieker (1977), хотя и не требует извлечения ткани, но проблемы, возникающие вследствие тепловых градиентов, ограничивают сферуиих использования контролируемыми условиями (Hoffman, Hall, 1976). Все психрометрические методы требуют строгого соблюдения изотермических условий, т.к. ошибка в пределах + 1°С эквивалентна 89 атм. (Судницын, 1979). Необходимыми условиями применения этого метода является то, что химический потенциал воды должен быть равномерным по всей ткани. На измерения не должно влиять сопротивление ткани диффузии пара (Boyer, Khipling, 1965).

Weatkerley (1970), Zimmermann, Steudle (1978) резко критикуют психрометрический метод, считая, что химический потенциал воды в клетке с различными фазами является не просто суммой химических потенциалов различных фаз. Тугее (1976) полагает, что ошибки при использовании этого метода возникают вследствие стока воды из ксилемы и смешивания клеточного сока с внеклеточной водой.

В другом распространенном методе определения химического потенциала ткани используют сосуд высокого давления (Scholander et al., 1964, Тугее, Hajnmel, 1972, Hellkvist et al., 1974, Cheung et al., 1975, 1976, West, Gaff, 1976). Но он не пригоден для изучения динамики водного потенциала листа в зависимости от внешних условий, так как относится к деструктивным методам. В настоящее время им широко пользуются для определения осмотического потенциала симпласта, а также степени эластичности клеточных стенок. Как уже упоминалось выше (см. также Cheung et al., 1975, Powell, Blangbard, 1976^эти параметры тесно связаны с осморегулирующими процессами клетки.

Продолжительное время прогресс в области изучения процессов дальнего транспорта влаги сдерживается огромными экспериментальными трудностями, необходимостью непрерывной регистрации потока и связанных с ним элементов водообмена на неповрежденном растении. С разработкой системы автоматической регистрации скорости движения жидкости по ксилеме, тургоресценции ткани, прилистной влажности, температуры листа (Карманов, 1956, 1969, Чудновский и др., 1969) были впервые получены зависимости, свидетельствующие о сложности механизмов эндогенной регуляции водообмена, о высокой чувствительности большинства его составляющих к внешним воздействиям. На динамику большинства факторов среды, изменение условий минерального питания, полив, процессы (температура листа, скорость движения влаги по стеблю, тургор) реагируют практически мгновенно; (Карманов и др., 1956, Мелещенко и др., 1965, Карманов и др., 1981). Причем характер реакции во многих случаях определяется предисторией растения. Если оно предварительно перенесло засуху, то после полива и восстановления тургора транспирация, тур-гор и другие элементы водообмена могут иметь автоколебательный ритм (Карманов и др., 1956, Карманов и др., 1969, 1969а, Мелещенко, 1981).

При изучении взаимосвязи изменений углекислотного газообмена, водного и теплового режимов надземной части целого растения установлена высокая степень сопряженности между интенсивностью фотосинтеза, скоростью водного потока по стеблю и температурным градиентом лист-воздух (Карманов и др., 1981).

Получен ряд закономерностей о влиянии особенностей освещения на транспирацию, величина и характер изменений которой определяется соотношением периодов дня и ночи (Карманов и др., 1956, 1969). Интересно, что автоматическая система, следившая на основе транспирации фасоли за продолжительностью светового и темнового периода, установила ей 10 и 14-часовые периоды света и темноты. То, что ритм оказался близким к солнечному, по мнению Карманова (1959), является проявлением внутренних ритмов физиологических процессов. Возможность применения процессов водообмена для оптимизации внешних условий широко обсуждается авторами, которые используют подобные приемы как дополнительный метод изучения водного режима растений (Карманов и др., 1969в, 1969г, Рад-ченко и др., 1969а, 19696).

Разработанные Кармановым и его школой подходы к изучению водообмена открывают широкие возможности для детальных исследований транспорта влаги, тургоресценции ткани, температуры листа и т.п. в различных экологических ситуациях, которые до настоящего времени не проводились. Практически отсутствуют зависимости этих процессов от таких ведущих факторов среды как свет, температура и влажность воздуха, влажность почвы, их совместного влияния на растение. Для понимания адаптивной регуляции и эндогенного контроля водообмена растений анализ путей передвижения воды и тех сил, которые его осуществляют, представляется нам чрезвычайно важным. Такой подход позволит выявить те регуляторные звенья потока влаги, которые наиболее эффективно контролируют водообмен растений. Используя систему регистрации элементов водообмена, разработанную Кармановым,и манипулируя внешними условиями, можно наблюдать, например, возникновение и нарастание водного дефицита, температурный режим листа, исследовать движение жидкости при максимальной транспирации, при водных стрессах, когда устьица закрыты, и при полном насыщении прилистного пространства парами воды. Сопоставляя скорости потоков в этих трех случаях, можно оценить, какой вклад в величину ксилемного транспорта вносит транспирация, химический потенциал воды в листе и другие силы, если таковые имеются.

При значительной потере тургора, когда устьица закрыты, в зависимости от продолжительности и глубины водного дефицита, осмотическое давление; клеток мезофилла листа, как отмечалось выше, возрастает за счет локализации и дополнительного: синтеза специфических осмотиков. В некоторой степени это, естественно, компенсирует отсутствие присасывающего действия транспирации. Можно ожидать, чем ариднее условия, тем выше должно быть осмотическое давление паренхимы ллста и тем значительнее будет движущая сила в стрессовых условиях. По данным Судницына (1979), чем ксероморфнее растение, тем круче; градиенты водного потенциала между листом и почвой. Например, при нарастающей засухе водный потенциал листьев салата снижался от -8 до -20 атм; овса - от -15 до -45 атм; пшеницы - от -15 до -60 атм; проса - от 15 до -65 атм.

С точки зрения общей стратегии водообмена достаточно важно, но совершенно не изучено влияние на системы дальнего транспорта атмосферы, насыщенной парами воды. Условия этого своеобразного стресса не ограничиваются отсутствием транспирации, а согласно термодинамическим принципам должны характеризоваться выравниванием химического потенциала корней и листьев, что подтверждает специальные исследования Lange, Losch (1979). Следовательно, при максимальном тургоре и нулевом градиенте химического потенциала воды между корнем и листом движение влаги в надземную часть растения быть не должно. Однако, совершенно очевидно, что растение обязано иметь систему транспорта, адаптированную и к таким условиям.

Возможно, трудности в интерпретации движущих сил передвижения влаги по ксилеме при отсутствии транспирации и максимальном тургоре вызваны тем, что ксилемный транспорт традиционно рассматривают вне связи с оттоком продуктов фотосинтеза из листа. Между тем, широко распространенная гипотеза Мюнха (Курсанов, 1976) "перетекания под давлением" или ее современная модификация "перетекания под влиянием изменяющихся объемов" Эшриха и др. (1972) предполагают, что загрузка флоэмы сахаром связана, с поступлением воды через плазмалемму из водного раствора клеточной стенки. В результате в клетках, синтезирующих сахар, происходит увеличение тургорного давления, которое; и является главным фактором дальнего транспорта веществ по флоэме.

Этот механизм, на наш взгляд, не просто мог бы связать ксилемный поток с флоэмным. Вероятно,его надо рассматривать как органическую часть обменных процессов клетки, с которыми движение влаги в системе ксилема-мезофилл листа-флоэма был бы связан обратной связью и что обеспечило бы растению необходимую пластичность транспортных систем.

Учитывая, что флоэмный транспорт происходит не только ,в отсутствие транспирации и при максимальном тургоре (вероятно, это крайнее условие, когда флоэмный и ксилемный потоки равны), но и при большинстве других сочетаний среды, можно предположить, что участие движущих сил флоэмного транспорта в передвижении влаги от корня к листу является ординарным явлением. Исследование этого вопроса является одной из актуальных задач физиологии водообмена. Оно должно включать подробный анализ зависимости скорости движения влаги по стеблю от внешних факторов, а также ее. сопоставление с транспирационной активностью в тех же условиях.

Комплекс исследований целесообразно дополнить изучением динамики температуры листа. Величину ее градиента, вероятно, можно использовать как интегрирующий критерий степени соответствия поглощения и расхода влаги листовой тканью. Хотя конкретные зависимости влияния температуры на транспортные процессы пока отсутствуют, имеющиеся данные указывают на тесную связь условий водного питания посевов и температуры их поверхности (Blad, Rosenberg, 1976, 1978, Pitney, 1976). Например, по данным Bartholic et al. (1972), idso (1977, 1978), температура поверхности хорошо обеспеченных влагой посевов пшеницы составляла 25-27°С, а страдающих от недостатка воды 45-48°С. О высокой чувствительности температур поверхности растений к водообеспеченно-сти указывает и тот факт, что диагностика по этому показателю позволяет на 7-10 дней раньше выявить наличие водного дефицита, чем визуальные наблюдения №s°>1978, Pitney, 1978).

Учитывая, что большинство физиологических и биохимических процессов находятся под контролем температуры, актуальность исследований механизмов терморегуляции не вызывает сомнений.

Согласно теории (Слейчер, 1970), температура поверхности листа формируется в результате взаимодействия его собственного излучения, конвективного теплообмена поверхности с атмосферой, затрат тепла на транспирацию. Если тепловая нагрузка на растение превосходит его транспирационные возможности, сброс тепла листом осуществляется за счет возрастания конвекции и собственного излучения. Увеличение транспирации, наоборот, может привести к снижению доли излучения и конвективной теплоотдачи. Считается (Слейчер, 1970), что последние два способа теплопередачи в состоянии компенсировать транспирационное охлаждение;, если таковое или недостаточно или отсутствует. Но так: как теплопроводность растительной ткани не изучена, трудно судить, насколько конвекция и собственное излучение листа могут быть альтернативой транспирациоиному охлаждению. Исследование зависимости температуры поверхности листа от скорости движения влаги по ксилеме, интенсивности транспирации при различных тепловых нагрузках, влажнос-тях почвы и т.п. является, на наш взгляд, одним из вопросов, требующих разрешения.

Изучение влияния условий влагообмена растений на различные стороны их метаболитической активности и продуктивность является одним из ведущих направлений исследований, по которому накоплен чрезвычайно обширный экспериментальный материал (Тимирязев, 1937, Алексеев, 1948, 1969, Г'енкель, 1946, 1956, Максимов, 1952, Петинов, 1959, 1962, Гончарик, 1962, Тарчевский, 1964, Гусев, 1966, 1974, Кушниренко, 1967, Жолкевич, 1968, Терентьев, 1970 и др.). В частности установлено, что в условиях засухи возрастает гидролитическая активность ферментов (Курсанов, 1935, Сиса-кян, 1940, Генкель, 1946, Генкель,, Сатарова, 1967, Творус, 1970, Сатарова, Творус, 1975 и др.), изменяется фракционный состав белка и аминокислот (Петинов, 1962, Алексеев, Пахомова, 1965, Алексеев, 1969, Сулейманов, 1971, Кушниренко, 1975, Шматько, 1977), наблюдаются существенные изменения в функционировании белок-син-тезирующей системы, что проявляется в снижении числа рибосом, связанных с полирибосомами (Сатарова, Творус, 1964, 1975, Сатарова, 1969, 1971, 1978). Параллельно с ростом водного дефицита повышается активность рибонуклеазы (Курсанов, 1935, Семененко, 1957, Шматько и др., 1973), снижается синтез аминокислот и фос-форилированных соединений, ингибируется трансформация ФГК в последующие продукты фотосинтеза (Шматько, Шведова, 1977), наблюдаются изменения в содержании рибосомальной и информативной РНК, метаболитически активной и стабильной ДНК (Рубанюк, Шматько, 1968, Шматько, Рубанюк, 1968, 1970). Параллельно значительное внимание уделено состоянию внутриклеточной воды, значению ее структурных модификаций в физиологических процессах (Привалов, 1958, Тринчер, 1966, 1971, Алексеев, 1969, Гусев, 1966, 1971, 1974, 1981, Сулейманов, 1973 и др.).

Особенно важны исследования связи водообмена растений с их энергетикой. Установлено, что при действии водного стресса меняется интенсивность: дыхания, снижается его эффективность (Жолке-вич, 1968, Гусев и др.,'1968, Алексеев, 1969, Алексеев, Пахомо-ва, 1969, Пахомова, 1971, Самуилов, 1972, Ишмухаметова и др., 1973, Гусев, 1974, Сулейманов, 1974, Гордон, 1976, и др.), уменьшается скорость ассимиляции С0£ (Бриллиант, 1949, Алексеев, 1954, Алексеев, Гусев, 1950, Кушниренко, 1962, Тарчевский, 1964, Иванченко,'Легенченко, 1973, Иванченко и др., 1968, 1971, 1973, Сатарова, 1978), происходит перестройка всей структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата. Последняя включает в себя снижение концентрации пигментов (Вечер, 1961, Тарчевский, 1964, Шматько, Лукина, 1965, Ромашко, 1966, Алиева и др., 1971, Володарский, Быстрых, 1974, Шматько, Шведова, 1975, Рахимов, 1975, Кушниренко и др., 1976), инактивацию биосинтеза хлорофилла (Вечер, 1950, 1961, Тарчевский, 1964), уменьшение степени его связи с белково-липоидным комплексом (Кушниренко,и др., 1967, Кушниренко, 1975, 1978, Кушниренко и др., 1981, Шматько, Лукина, 1965, Шматько, Шведова, 1967), падение фотохимической активности хлоропластов (Тарчевский, 1964, Молотковский и др., 1967, Иванченко и др., 1969, Todd, 1972, Володарский, Быстрых, 1973, 1974, 1975, Гусев, 1974, Каримова и др., 1975), изменение ультраструктуры последних, что проявляется в набухании хлоропла-стов, их структурных образований, увеличении межмолекулярного пространства, разрыве и слипании мембран (Алиева и др., 1971,

Кушниренко и др., 1971, 1975, 1981, Пронина, 1973, Сакало, 1975, Куркова, 1975, Генерозова, 1976, 1978). В свою очередь набухание приводит к пространственному разобщению функциональных компонентов электронтранспортной цепи, закрепленных на поверхности мембран (Молотковский, Жесткова, 1966). Иванченко (1974), Иванченко и др. (1970, 1973) показана тесная сопряженность объема хло-ропластов с их функциональной активностью. Набухание хлороплас-тов выше определенной величины сопровождается понижением интенсивности фотохимических процессов. При этом скорость реакции Хил-ла, фотофосфорилирования и интенсивности ассимиляции С0£ с нарастанием водного дефицита имеет, как и объем хлоропластов, автоколебательный ритм (Иванченко и др., 1970, 1979). По мнению Иванченко (1979), влияние водного; режима ассимиляционной ткани на интенсивность фотосинтеза осуществляется через изменение структуры хлоропластов в процессе их набухания и сжатия. Однако не менее важно представлять и обратную связь: роль последних в водообмене, особенно для понимания принципов его эндогенной регуляции. Пока элементы водного режима на уровнях органоидов, клетки, транспортных систем рассматриваются вне связи друг с другом и без надежно обоснованных детерминирующих их процессов жизнедеятельности.

Одним из возможных путей решения этих вопросов может явиться сравнительный анализ функциональной активности различных по засухоустойчивости видов растений. С позиций общебиологических законов устойчивость представляет собой не раз и навсегда детерминированное ввойство, развивающееся в процессе индивидуального развития на основе всего предшествующего филогенеза растения (Хохряков, 1981). Даже у одного и того же вида растения, но произрастающего в различных по степени аридности условиях, наблюдается существенные различия в адаптивных физиологических реакциях. Это послужило Генкелю (1976) основанием различать устойчивость наследственную и функциональную. Тем не менее существующие методы диагностики засухо-жароустойчивости не позволяют их достаточно четко индивидуализировать, хотя эти генетические особенности, закрепленные в процессе филогенеза, представляются наиболее важными для понимания приспособляемости растений.

Полагаем, что именно они составляют функциональную основу механизмов адаптации растений к аридности климата, которая находит свое выражение в делении растений на различные экобиоморфы (гигрофиты, мезофиты, ксерофиты и др.)» определяет их устойчивость к засухе. Огромная значимость этой проблемы очевидна. Эффективность земледелия во многом зависит от наличия высокоурожайных сортов, отзывчивых на полив и удобрения, хорошо приспособленных к местным условиям. Однако при районировании сельскохозяйственных культур из-за отсутствия научно обоснованной теории физиолого-биохимической адаптации растительного организма к условиям водного питания продолжает преобладать эмпирический подход. Еще мало известно, как соотносятся механизмы устойчиво.-сти с продуктивностью, что затрудняет при постоянно меняющихся факторах среды оценку достоинств сорта.

Ведущим методическим приемом изучения адаптации растений к условиям увлажнения является исследование метаболической активности в процессе потери ими влаги. Ильин (1923) впервые обратил внимание на двухфазную реакцию растений на иссушение. В начале засухи катаболизм растений увеличивается, но при последующем' обезвоживании он уменьшается и падает ниже нормального уровня. В последующем это было подтверждено на процессах фотосинтеза (Бриллиант, 1949), дыхания (Жолкевич, 1968) и многих других.

На этой основе Штоккером (1967) развивается идея о наличии последовательных фаз в ответных реакциях организмов на неблагоприятные воздействия. На первой фазе - "фазе реакции" растений на засуху наблюдаются значительные отклонения от нормы в метаболизме и физиологических функциях. На второй фазе -"фазе реституции (репарации)" нарушенные процессы или возвращаются к норме при возобновлении оптимальных условий, или при длительном неблагоприятном воздействии наступает стабилизация процессов на каком-то новом уровне. Это позволяет растениям либо переносить такие условия, либо накапливаются необратимые изменения, приводящие к гибели. Таким образом, Штоккер поддерживает теорию о неспецифичности процессов реакции и адаптации растений к неблагоприятным факторам среды. Аналогичные заключения можно найти в работах Иванченко (1966), Самуилова (1971), Biebl, Weissenbock (1972). Основываясь, на большом экспериментальном материале, подобную точку зрения отстаивает в серии работ Удовенко (1973, 1977, 1979). Однако, в последнее время Генкель (1979) высказал мысль, что основу всех этих двухфазных реакций составляют все-таки специфические механизмы.

По мнению автора, в результате, действия засухи, возникает целый комплекс защитно-приспособительных реакций, носящих как неспецифический, так и специфический характер. В некоторых случаях адаптация является однофакторной, но в других - растение становится устойчивым одновременно к нескольким видам неблагоприятных условий окружающей среды. Когда в организме в результате приспособления меняется одно из свойств, то оно почти всегда вызывает изменения и ряда других признаков, которые становятся сопряженными с первыми. Генкель (1966) назвал такой вид устойчивости сопряженной. Кроме того, им введено понятие о конвергентной устойчивости (1979), т.е. когда у различных растений ответ на неблагоприятные воздействия однотипный. По мнению автора, подобная классификация дает возможность выяснить не коррелятивную, а причинную зависимость между воздействием неблагоприятных условий и защитно-приспособительными ответными реакциями организмов. Можно думать, до тех пор, пока не будут найдены конкретные механизмы, обеспечивающие необходимую устойчивость, наши представления не выйдут за пределы общих предположений. По нашему мнению, одним из конструктивных путей решения проблемы является сравнительное изучение биоэнергетических процессов растений различных экологических групп. Растения с хорошо развитыми признаками устойчивости (например, ксерофиты) должны иметь более выраженную систему подпитки энергией репарационных механизмов, чем менее устойчивые виды (например, гигрофиты). Подробный анализ этих вопросов дан в специальном разделе экспериментальной части работы.

Реализация потенциальных возможностей культуры требует всестороннего изучения формирующих урожай факторов среды, среди которых почвенная влага имеет первостепенное значение. Предварительные исследования влияния влажности почв на жизнедеятельность, фитоценозов свидетельствуют об ее активном влиянии не только на растительное сообщество, но и на экологические факторы. Любые изменения содержания или перераспределения воды в почвенной толще, как правило, меняют физико-химические параметры почвы. На этой основе влага выступает как активное орудие управления такими факторами среды как интенсивность газообсена в почвенном воздухе, тепловой режим ценозов, эффективность усвоения элементов минерального питания и т.п. Необходимо учитывать, что и взаимоотношения почвенной влаги с растениями, степень ее доступности определяются условиями минерального питания, интенсивностью теплового потока, метеорологической обстановкой.

И хотя мы в значительной мере можем предсказать, как те или иные изменения условий среды скажутся на элементах водообмена растений, схема увлажнения, которая бы в любой экологической ситуации предусматривала максимально возможную эффективность использования физиологически активной радиации, еще не разработана., Причин этому много. Во-первых, до сих пор не выработаны надежные критерии оценки условий водного питания. Об оптимальной влагообеспеченности посевов обычно судят по максимальному выходу полезной продукции. Но поскольку ее величина практически не может быть зафиксирована до полного завершения процессов формирования урожая, для различных фаз развития растений оценкой условий водообеспеченности могут явиться скорость нарастания зеленой массы, листовой индекс, объем корневой системы, а также: более сложные физиологические; показатели. Однако в этом случае приходится помнить, что между количеством и качеством полезной продукции, с одной стороны, и вегетативной массой с другой, нет однозначных связей. Поэтому единый критерий влагообеспеченности растений для всех фаз их развития пока не установлен.

Так, к примеру, такой широко распространенный диагностический показатель как интенсивность транспирации, несмотря на очевидную связь с влажностью почвы может поддерживаться на высоком уровне при весьма больших изменениях влагосодержания почвы. В литературе имеются данные, указывающие на то, что в некоторых случаях транспирация практически не зависит от влажности почвы вплоть до достижения растением величины устойчивого завядания.

Более чем вековой экспериментальный материал казалось бы позволяет однозначно определить параметры увлажнения почвы, обеспечивающие максимальный урожай: 60-80% от наименьшей влагоемко-сти. Об этом свидетельствуют как более ранние результаты исследований, обобщенные в монографиях Рыжова (1948) и Алпатьева (1954), и работы последнего десятилетия, анализ которых можно найти в обзорной статье Петинова (1974), монографиях Шевченко, Городнего (1976), Кружилина (1977), Козина (1976) и других.

Несколько иная точка зрения развивается Veihmeyer (1927), Veihmeyer, Hendrickson (1955), Израильсеном (1956) и др. Они считают, что процессы водообмена растений не зависят от влажности почвы в диапазоне от влажности завядания до наименьшей влаго-емкости.

Bierhuyzen (1958), работая с теми же растениями, что и Veihmeyer показал, что в экспериментах последнего транспирация из-за низкой освещенности составила лишь десятую часть той величины, которая характерна для естественных условий.

Заблуждения Veihmeyer весьма поучительны. Если некоторые вопросы жизнедеятельности растений можно изучать безотносительно от природных условий, то напряженность их водообмена во многом определяется соотношением экологических факторов. Устанавливать пределы оптимального увлажнения почв вне зависимости от экологической обстановки территории - значит в какой-то мере делать ту же ошибку, - не учитывать элементы внешней среды, активно воздействующие на динамику влагообмена ценозов.

Действительно, рекомендуя диапазон оптимального увлажнения 60-80$ от наименьшей влагоемкости, мы тем самым полагаем, что при всех экологических ситуациях водный статус растения не будет нарушаться, его продукционные процессы не будут ингибированы вследствие значительных водных дефицитов. Однако непрерывные изменения физических условий испарения и транспирации делают подобные предположения необоснованными. В них остаются неучтенными взаимоотношения климатических факторов, теплообеспеченность посевов, интенсивность влагообмена растений, их онтогенетическое состояние и др.

В последнее время исследования этого вопроса получили новую методическую основу. Благодаря разработке термодинамических принципов необратимых процессов, в приложении, к гидрофизике почв (Тэйлор и Кери, 1966) оказалось возможным изучать динамику влаги в почве, растении и атмосфере как в единой целостной системе.

Объединение; потоков в единую систему позволяет по-новому осмыслить результаты, которыми располагают гидрофизика почв, физиология и экология водообмена растений,и более обоснованно решать проблему оптимизации водного питания сельскохозяйственных культур.

Итак, к настоящему времени структурно-функциональная организация водообмена отдельных клеток: известна гораздо полнее, чем целого растения. Детализация механизмов осморегуляции, тургора, роли структуры мембран, объемных изменений клетки позволяют в первом случае более строго описывать перенос воды и веществ. Представления же о передвижении воды в системе дальнего транспорта (от корня к листу) пока крайне схематичны. Обычно его рассматривают только в связи с транспирационной активностью. Причем оценку этой сопряженности нельзя признать удовлетворительной. Согласно современной трактовке эндогенная регуляция водообмена ограничивается устьичным контролем. Транспортные системы растения функционируют как бы автономно и вне влияния других процессов жизнедеятельности. Между тем без понимания взаимовлияния водообмена с другими звеньями метаболизма, особенно с дыханием и фотосинтезом, невозможно понять функциональную основу различий между ксерофитами, гигрофитами, другими экологическими группами растений. Последнее обстоятельство затрудняет физиологически оправданное обоснование уровня засухоустойчивости вида, оптимальных параметров водного питания возделываемых культур. Весьма слабо изучена регуляция температуры растительной ткани, особенно в отсутствие транспирации. Анализировать сброс тепла листом без учета его структуры, считать последний бесконечно тонкой пластинкой, значит неоправданно упрощать проблему.

Исходя из вышеизложенного для достижения главной цели -выяснения принципов адаптивной регуляции и эндогенного контроля водообмена растений - необходимо:

1. Установить зависимости скорости дальнего транспорта влаги, тургоресценции стебля, транспирации, температуры листа от ведущих экзогенных факторов и от состояния растения, а также изучить работу транспортных систем и терморегуляцию растительной ткани в отсутствие транспирации.

2. Исследовать адаптации фотосинтетического аппарата: к условиям водного питания и оценить их роль в контроле водного го- / меостаза и продуктивности растений.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Реуцкий, Владимир Григорьевич

основные вывода

1. С помощью регрессионного анализа получены обобщающие ха-эактеристики зависимости скорости движения влаги по ксилеме, при-1истной влажности, тургоресцентности ткани, температуры поверхнос-си листа, функциональной активности фотосинтетического аппарата, жорости оттока ассимилятов, продуктивности и урожая посевов ячменя эт ведущих экзогенных факторов. Установлено, что эффективность влияния каждого элемента среды на процесс определяется не только его интенсивностью, но и особенностями его сочетаний с другими абиотическими факторами, а также состоянием развития растений.

2. Особенности водообмена растений во многом определяются световым режимом. В условиях достаточного водоснабжения с увеличением мощности светового потока интенсифицируются все составляющие водо-эбмена. Поэтому преимущество в водоснабжении имеют те органы и ткани растения, фотосинтетический аппарат которых получает наибольшую величину светового потока. Эффективность действия света увеличивает-зя с повышением влажности почвы и сухости воздуха.

По мере снижения влажности почвы процессы водообмена становятся все менее отзывчивыми на свет, что является характерной реакцией растений на недостаток почвенной влаги независимо от степени их развития. Кроме того, у растений, сформировавшихся в условиях недостаточной влагообеспеченности и потому имеющих слабо развитый фотосинтетический аппарат, скорость ксилемного транспорта влаги с повышением интенсивности светового потока более 0,5 кал/см .мин не увеличивается, как это обычно наблюдается, а уменьшается. В целом чувствительность к свету, особенно к его малым интенсивностям, водообмена растений со слабо развитой фотосинтетической системой значительно ниже, чем у растений, сформировавшихся в оптимальных условиях водообеспеченности.

3. Повышение температуры воздуха от 15 до 35°С стимулирует процессы водообмена у растений, сформировавшихся в условиях достаточного водоснабжения при влажности почвы 25-13$ от объема и инги-бирует их при более низких влагосодержаниях почвы. У растений, сформировавшихся в условиях недостаточного водоснабжения, повышение температуры воздуха инактивирует водообмен независимо от влажности почвы и воздуха, мощности светового потока и их сочетаний.

4. Величина градиента температуры между поверхностью освещаемого листа и атмосферой зависит от состояния влагообеспеченности и развития растения и может характеризовать степень соответствия условий среды потребностям растения. Превышение температуры поверхности листа над температурой воздуха на 3-4°С свидетельствует о неудовлетворительной влагообеспеченности посевов.

5. При отсутствии транспирации возрастает теплопроводность листовой ткани в 2,5-4 раза, что соответствует гипотезе, согласно соторой транспорт влаги от испаряющей поверхности клеток мезофилла ■с эпидермису при отсутствии транспирации осуществляется посредством фазовых переходов воды внутри листа: влага, испаряясь с поверх-10сти клеточных стенок по межклетникам движется в виде пара к эпидермису, конденсируется на нем, выделяющееся тепло в результате сонвекции и собственного излучения рассеивается в атмосфере, а конденсат по клеточным стенкам паренхими возвращается снова к центрам юпарения. Такой механизм терморегуляции растительной ткани пре-детвращает температурную деструкцию клеточных структур в экстремаль-шх условиях и способствует сохранению растением запасов влаги.

6. Светозависимое передвижение ксилемной жидкости от корня к шсту в отсутствие градиента влажности между прилистным пространст-зом и атмосферой свидетельствует, что движущая сила дальнего транс-юрта влаги содержит составляющую, не связанную с транспирационной активностью.

7. Б растении имеет место циркуляция влаги в системе ксилема-!езофилл листа-флоэма. На основе сопоставления работы фотосинтети-lecKoro аппарата, скорости оттока и распределения ассимилятов, осо-5енностей водообмена в условиях различной влагообеспеченности растений предложена схема взаимосвязи ксилемного и флоэмного потоков, соторая реализуется по типу обратной связи через сгето зависимые вменения осмотического дввления в клетках мезофилла ассимиляцион-*ой ткани.

8. Филогенетический уровень адаптации растений к условиям увлажнения включает в себя перестройку отношения скорости реакции Хилла, циклического и нециклического фотофосфорилирования к углекислоте. Последняя стимулирует указанные процессы у гигрофитов, гидрофитов, мезогигрофитов, ингибирует их у растений с преобладанием ксероморфных свойств. Фотохимические реакции мезофитов сравнительно индифферентны к СО^. ото дает возможность фотосинтетическому аппарату каждой экологической группы растений поддерживать высокий уровень фотохимической активности в наиболее характерных или экстремальных условиях, что в конечном счете обеспечивает виду необходимый уровень засухоустойчивости и конкурентоспособности. Можно полагать, что процессы, обеспечивающие продуктивность и засухоустойчивость имеют общий фонд энергии, которая в зависимости от экологической принадлежности вида соответственно перераспределяется между циклом восстановления СО2 и механизмами, контролирующими водообмен растений.

9. Понижение влажности почвы в обычно рекомендуемом диапазоне оптимального увлажнения (от 100 до 10% от НВ) в зависимости от освещенности, температуры и влажности воздуха может сопровождаться уменьшением скорости ксилемного потока влаги у растений, сформировавшихся в условиях достаточного увлажнения, более чем в два раза, при этом температура поверхности листа может превышать температуру воздуха на 6-8°С.

10. Оптимальные условия водного питания посевов определяются не только величиной влагосодержания почвы, но и степенью потенциальной транспирации. При высоких значениях водоотнимающих сил атмосферы сбалансированный водообмен нарушается при любых значениях влажности почвы. Поэтому, рекомендованный ранее и используемый до настоящего времени диапазон влажности почвы 60-80$ от наименьшей влагоемкости как оптимальный не обеспечивает максимальной продуктивности с/х культур при различных уровнях теплообеспеченности. Реализация потенциальной продуктивности посевов возможна лишь при наличии непрерывного контроля за состоянием растений и системы оперативного регулирования составляющих водного баланса. В качестве диагностического показателя потребностей растения во влаге предлагается использовать градиент температуры между испаряющей поверхностью и атмосферой.

11. В условиях, где источником влаги для растений являются грунтовые воды, оптимальной для посевов будет такая глубина их залегания, при которой верхняя граница капиллярной каймы граничит с поверхностью почвы.

По материалам диссертации имеются следующие практические разработки:

1. Разработан высокоточный и высокопроизводительный метод определения влажности почвы без нарушения ее структуры на основе СВЧ-влагометрии.

2. Разработан способ поддержания оптимального водного режима тяжелых почв при осушении (авт.свидетельство № 490436, 1973).

3. Разработан, способ оценки засухоустойчивости растений (авт. свидетельство № 858656, 1980).

4. Разработано средство для повышения засухоустойчивости картофеля (получено положительное решение на выдачу авт. свид.).

5. Разработаны и внедрены рекомендации по оптимизации водного штания зерновых культур в условиях БССР.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В качестве итога обсудим на основе полученных данных пути реализации эндогенного контроля процессов водообмена, не связанные с деятельностью устьиц. Напомним, что к началу наших исследований считалось (Максимов, 1955, Слейчер, 1970), что основными движущими зилами дальнего транспорта влаги являются корневое давление, а так-исе транспирационная активность растений, вернее градиент водного потенциала между испаряющей поверхностью листа и атмосферой. Действительно, как свидетельствуют наши опыты, наблюдается почти линейная связь между скоростью движения ксилемной жидкости и градиентом влажности между прилистным пространством и атмосферой.

Однако изучение зависимости транспорта влаги по ксилеме от ведущих факторов позволило нам обнаружить движущую силу, не связанную ни с транспирационной активностью, ни с корневым давлением. В частности, ее присутствие подтверждают сравнения световых кривых скорости движения влаги по ксилеме растений ячменя, сформировавшихся в условиях оптимального и недостаточного увлажнения. Чувствительность к свету, особенно к слабым световым потокам, транспортных процессов у растений, сформировавшихся в условиях недостаточного увлажнения и потому имеющих слабо развитый фотосинтетический аппарат, значительно ниже, чем у растений с более мощной фотосинте-гической системой. Еще более существенные различия в реакции на свет обнаруживаются в условиях водного стресса: при повышении интенсивнос-ги светового потока более 0,5 кал/см .мин скорость передвижения влаги у растений, сформировавшихся в условиях недостаточного увлажнения, не увеличивается, как это обычно наблюдается, а уменьшается. 3 присутствии в системе дальнего транспорта движущих сил биогенной природы свидетельствует характер распределения влаги в пределах растений. Как правило, преимущество в водоснабжении имеют те органы, которые ассимилируют наиболыпую величину светового потока.

Одним из наглядных примеров функционирования системы эндогенного управления потоками воды, не связанной с устьичной регуляци-зй, является наличие движения ксилемной жидкости при 100$ влажности воздуха, т.е. в отсутствие транспирации. Поскольку в этих условиях величины водных потенциалов тканей листьев и корней выравнива-отся С Lange,Losch, 1979), то движение влаги в такой равновесной зистеме возможно лишь в результате действия сил, не связанных как з градиентом водного потенциала между растением и атмосферой, так и корневым давлением. Светозависимость потока воды указывает на причастность к этому процессу фотосинтетического аппарата. Последнее подтверждается также характером влияния ингибиторов и стимуляторов фотосинтетического электронного транспорта на скорость потока воды по ксилеме. Такие ингибиторы фотосинтетического транспорта электронов как атразин, диурон, 2-4-Д подавляли движение влаги, а под действием таких его стимуляторов как кинетин, гиббереллшг,скорость потока, наоборот, возрастала. Об этом же свидетельствует снижение отзывчивости на свет процессов транспорта влаги при уменьшении активности фотосинтетического аппарата.

Представляется, что движущие силы транспорта влаги по ксилеме, наблюдаемые в отсутствие градиента влажности между прилистным пространством и атмосферой, появляются вследствие процессов ультрафильтрации влаги через фотосинтезирующие клетки благодаря светоза-висимому повышению осмотического давления цитоплазмы. Рост гидростатического давления внутри клетки, индуцируемый увеличением осмотического давления, способствует возникновению потока воды через мембрану, обладающую большей проводимостью, т.е. в сторону флоэмы.

Данный механизм согласуется с представлениями (Курсанов, 1976, Эзау, 1980), согласно которым загрузка флоэмы происходит вследствие подъема тургорного давления в клетках, нарабатывающих осмотик. Крое того, оно подтверждается экспериментами Meyer et ai. (1974), ;оторые в модельных опытах продемонстрировали возможность водопере-осе против градиента химического потенциала из пространства, огра-иченного двумя различными ионоседективными мембранами, когда межу ними происходило увеличение осмотического давления. Авторами по-азано, что скорость этого потока пропорциональна скорости наработки смотика.

По-видимому аналогичный процесс обеспечивает и циркуляцию влаги системе ксилема-мезофилл листа-флоэма, которую можно наблюдать по ветозависимому потоку жидкости по ксилеме в отсутствие транспирации. вет в данном случае может выступать как пусковой механизм фотосинте-ической генерации осмотического давления в клетках мезофилла, которые в свою очередь, связывают ксилемный и флоэмный потоки в единую идродинамическую систему. Последнее подтверждается и тем, что усло-ия, способствующие увеличению, или, наоборот, снижению скорости дви-:ения ксилемной жидкости соответственно стимулируют или ингибируют корость оттока ассимилятов.

Поскольку энергетической основой осморегуляции у растений являйся деятельность хлоропластов и митохондрий, то, безусловно, им при-[адлежит важная роль в функционировании транспортной системы ксилема-юзофилл листа-флоэма. Причем эта роль не сводится только к фотосин-■етической (или гидролитической) наработке осмотиков. Возникновение юнных градиентов, необходимых для совершения осмотической работы, [еотделимо от функционирования фотосинтетических и дыхательных редокс-[епей и АТФ-аз. Показано, особенно на примере замыкающих клеток Teske t 1964, Мирославов, 1974, Бабушкин, 1975, Васильев, Васильева, .976, Вашке, 1976), что поток воды в клетку индуцируется работой Г^-насосов. Под действием света усиливается активность Н*-насосов :лоропластов, митохондрий, плазмолеммы, тонопласта. Выход Н+ из клетки сопровождается поступлением в вакуоль К4", а также анионов С1~ -и малата. Увеличение их концентрации приводит к усилению поступления воды в клетку. Поэтому вещества, стимулирующие работу Н*-насо-сов (например, ауксин, кинетин, гиббереллин),увеличивают и скорость движения влаги. И,наоборот, подавление активности Н+-насосов влечет за собой снижение скорости поступления воды в ассимилирующую ткань.

Разностороннюю роль в этом процессе выполняют хлоропласты, не только снабжая энергией {^-насосы, но и непосредственно участвуя в создании ионных градиентов, поглощая при освещении! Н+ и выбрасывая в среду в обмен на протоны - ионы К*" HMg2+ (puiey, I964*Jagendorf, leumann, 1965, Булычев, 1980, Полевой, Саламатова, 1980, Гусев, Гох-лернер, 1981). В этом, по нашему мнению, и заключается одна из важных особенностей эндогенной регуляции водообмена растений. Интенсификация фотохимической активности фотосинтетического аппарата всегда положительно скажется и на процессах транспорта влаги.

Тем не менее во взаимоотношениях фотосинтеза и водообмена можно проследить присутствие не только прямой, но и обратной связи. Достаточно очевидно, что между тургорным и осмотическим давлением клетки, с одной стороны, и потоком влаги через нее, с другой, существует тесная корреляция. В неблагоприятных условиях, например, при ухудшении влагообеспеченности, при появлении водных дефицитов замедляется отток продуктов фотосинтеза. Поэтому с ростом сопротивления ксилемному потоку уровень тургорного давления клетки, необходимый для движения через нее влаги,будет достигаться при все более высоких значениях осмотического давления. Действительно, повышение Есонцентрации содержимого клетки как ответ на неблагоприятные условия водообмена широко известно (Алексеев, 1948, Шардаков, 1953, Филиппов, 1954, 1969, Петинов, 1959, Терентьев, Емельянов, 19бб). Тризнак этот неоднократно рекомендовался в качестве диагностическоо показателя при установлении: сроков полива (Петинов, 1954, 1962, Яобов, 1957, Филиппов, 1957, Гильдиев, 1974). Однако рост осмотического давления клетки неблагоприятно сказывается на работе фотосинте-гического аппарата. Как свидетельствуют наши эксперименты, чем мед-пеннее отток ассимилятов, тем ниже функциональная активность хлоро-1лас?тов, в т.ч. и синтез А ТФ . Дефицит макроэргов, в свою очередь, замедляет все последующие процессы, связанные с поглощением энергии:, зключая регенерацию акцептора для восстановления С02 и формирование сонечного урожая. Снижение фотохимической активности хлоропластов, крушение их структурно-функциональной организации с ростом осмоти-1еского давления внешнего раствора отмечается многими исследователями (Алиева и др., 1971, Кушниренко и др., 1973, 1975, 1981, Иванчен-со, 1974, 1976, Куркова, 1975, Семененко, 1982).

Согласно данным Иванченко (1976), такая зависимость функциональ-юй активности хлоропластов от осмолярности окружающей среды реализуется через изменение объема и, соответственно, структурного состо-шия хлоропластов. По мнению автора, изменение объема хлоропластов юд влиянием экзогенных факторов является первопричиной функциональна изменений фотосинтетического аппарата. Вероятно, высокое осмоти-юское давление цитоплазмы нарушает отток ассимилятов из хлоропластов, как следствие, они набухают и- значительно снижают свою актив-юсть. Хронологически инактивация фотосинтетического аппарата под злиянием дефицита влаги представляется в следующей последовательности. Снижение скорости поглощения и транспорта влаги вызывает падение ургоресцентности ткани, что приводит к уменьшению оттока ассимиля-*ов и, следовательно, к росту осмотического давления цитоплазмы, [оследнее, в свою очередь, ингибирует отток продуктов фотосинтеза из :лоропластов, что вызывает их набухание и потер© фотохимической ак-•ивности.

Следовательно, и величина светозависимого потока влаги по ксиг леме, и активность фотосинтетического аппарата, и скорость оттока ассимилятов по флоэме представляют одну взаимодетерминирующую систему, в которой как изменения функциональной активности фотосинтетического аппарата обязательно сказываются на процессах транспорта воды, так и особенности кинетики водообмена видоизменяют фотоассимиляционные процессы. В этом, по нашему мнению, и заключается один из важнейших аспектов взаиморегуляции процессов водообмена и фотосинтеза, представляющих основу системы контроля и водного гомеостаза растений и активности фотосинтетического аппарата, функционирующей по принципу обратной связи.

Эффективность работы системы водообмена во многом зависит от устойчивости фотосинтетического аппарата к неблагоприятным условиям среды. Высокая эффективность процессов, ответственных за ассимиляцию света, в экстремальных условиях, безусловно, является одним из необходимых условий устойчивости растений к засухе. Как известно, в условиях водного стресса закрываются устьица и поступление СО2 во вну-трилистное пространство прекращается. В этой связи весьма интересным представляется реакция хлоропластов на наличие и отсутствие СО2.

Сравнительный анализ фотохимической активности растений различных экологических групп показал, что отсутствие СО2 стимулирует реакцию Хилла, нециклическое и циклическое фотофосфорилирование у ксерофитов и ингибирует их у растений влажных местообитаний. Мезоморфные виды относительно индифферентны к СО2. Это еще раз свидетельствует о тесной связи фотохимических реакций и эндогенной регуляции водообмена. Очевидно, что адаптация вида к условиям водного питания включает в себя соответствующую перестройку светозависимых реакций Вотосинтеза, в результате чего обеспечивается рациональное перераспределение энергии между гомойогидровым и продукционными процессами. Чем засухоустойчивее вид, тем больше энергии вовлекается в процессы, контролирующие водный гомеостаз растения и меньше - на восстановление С02. И поскольку подобное распределение энергии в значительной мере закреплено генетически, засухоустойчивые виды или сорта имеют преимущество только в аридных условиях, а при достаточном водоснабжении они менее продуктивны, чем влаголюбивые виды. Подобное обстоятельство может представлять существенный интерес при районировании с/х культур.

Не менее важным фактором устойчивости, тесно связанным с водообменом, является регуляция температурного режима листовой ткани. В условиях постоянно меняющейся тепловой нагрузки величина градиента температуры между поверхностью листа и атмосферой является весьма чувствительным датчиком условий водообмена растений. В зависимости от характера сочетаний экзогенных факторов и состояния самого растения величина градиента может колебаться в пределах от -2-4°С до +Ю-12°С, что позволяет использовать его для диагностики состояния растений.

Предложена модель механизма и получено экспериментальное доказательство терморегуляции внутренних структур листа в условиях, когда устьица закрыты, транспирация отсутствует и температура листа превышает температуру воздуха. Транспорт тепла с испаряющей поверхности клеток мезофилла к эпидермису в таких ситуациях осуществляется в процессе фазовых переходов воды внутри листа: влага, испаряясь с поверхности клеточных стенок, по межклетникам движется к эпидермису, конденсируется на нем, выделяя тепло, а конденсат по клеточным стенкам паренхимы возвращается к центрам испарения. В результате растение не только избавляется от избытка тепла, но и предотвращает расход воды на транспирацию. В свете изложенного объясняются такие адаптации растений к повышению мощности солнечной радиации и сухости климата как утолщение листовой пластинки, увеличение внутренней испаряющей поверхности, полуденные депрессии транспирации и др. Достаточно очевидно, что чем более будет развита испаряющая поверхность мезофилла, тем большее количество тепла может сниматься с единицы площади листа. Поскольку этот механизм терморегуляции растительной ткани основан на дистилляциях влаги внутри листа и работает без потерь воды, то именно по такому пути пошла эволюция адаптации растений к условиям, сочетающим сухость климата с повышенной интенсивностью солнечной радиации.

Таким образом, связь водообмена и фотосинтеза можно рассматривать как фактор интеграции физиологических процессов, определяющий степень согласованности функциональной активности различных уровней организации растения, эффективность его гоме-остатических механизмов, устойчивость к засухе и урожай.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Реуцкий, Владимир Григорьевич, Минск

1. Александрии Н.И. Режим орошения сельскохозяйственных культур в словиях Ростовской области. В сб.: Режим орошения сельскохозяй-:твенных культур. М., 1965, с.164-171

2. Алексеев A.M. Водный режим растений и- влияние на него засухи. • Казань: Татгосиздат, 1948. 35бс.

3. Алексеев A.M. Зависимость фотосинтеза от состояния воды в лисе. Уч.зап.Каз. гос.ун-та, 1954,т.114,кн.8,с.167-178

4. Алексеев A.M. Водный режим клеток растения в связи с обменом ве-;еств и структурированностью цитоплазмы. М.: Наука, 1969. - 36с.

5. Алексеев A.M., Гусев Н.А. Влияние состояния воды в листьях на роцесс транспирации. ДАН СССР, 1950,т.71,№ 4, с.757-760

6. Алексеев A.M., Пахомова Г.И. О связи водного режима с физико-хи-ическими свойствами высокополимерных компонентов протоплазмы. Фи-иол.раст., 1965,т.12,в.I, с.52-55

7. Алексеев A.M., Пахомова Г.И. Влияние состояния воды в раститель-ых клетках на ход физиологических процессов. Физиол. и биох.культ, аст., 1969,т.1,№ I, с.16-21

8. Алиева С.А., Таирбеков М.Г., Касаткина B.C., Тагеева С.В. Связь отофосфорилирования с ультраструктуреой организацией и механо-хими-ескими свойствами хлоропластов. ДАН СССР, 1971,т.197,№ 5, с.1189-192

9. Алпатьев A.M. Влагооборот культурных растений. Л.: Гидрометео-здат, 1954. - 246с.

10. Алпатьев С.М. Основа высокого урожая при орошении своевремен-ый и качественный полив. - В сб.: Высокоэффективно использовать по-ивные земли. Киев, 1965, с.185-189

11. Альтеготг В.Ф., Волгина К.П., Новоселова А.Н., Севрова O.K. Ре-уляторные механизмы формирования жароустойчивости растений. В сб.: изиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у астений. М., 1966, с.5-15

12. Альтеготг В.Ф., Мордкович С.С. Тепловые повреждения водообмена астений. В кн.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях реды. Кишинев, 1975, с.38-43

13. Арнон Д. Фотосинтетическое фосфорилирование и единая схема фото-интеза. В сб.: Труды У МБК. Механизм фотосинтеза. Симпозиум УТ., ., 1962, с.208-239

14. Аскандаров 3.2., Сиянова Н.С. Последействие повышенных темпера-ур на светоиндуцированное сокращение хлоропластов, изолированных из истьев гороха. В сб.: Функциональные особенности хлоропластов. азань, 1969, с.35-43

15. Бабушкин Л.Н. Механизм и физиологическая роль устьичных движений.

16. Кишинев, Штиинца, 1975. 122с.

17. Багров М.Н. Орошение полей. Волгоград: Нижневолжское кн.изд., 965. - 165с.

18. Бекина P.M. Главные методические подходы к исследованию фотофосфорилирования. В кн,: Методы исследования фотофосфорилирования. ущино-на Оке, 1970, с.37-47

19. Белл Л.Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. -!.: Наука, 1980. 333с.

20. Бензарь В.К. Техника СВЧ-влагометрии. Минск: Вышейшая школа,974. 349с.

21. Берлинер М.А. Измерение влажности. М.: Энергия, 1973. - 400с. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирова-ие транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной вла-и. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 223с.

22. Бияшев Г.З. О поливном режиме сахарной свеклы в Казахстане. -естник с.-х.науки, 1961,№ 9, с.13-16

23. Божко И.А. Орошение пшеницы Поволжья. Б сб.: Вопросы подъема роизводительных сил сельского хозяйства и развития орошаемого земле-елия Поволжья. М., 1972, с.169-177

24. Бойко Э.Я. Орошение овощных культур. В сб.: Орошение сельско-озяйственных культур на Кубани. Краснодар, 1965, с.171-180

25. Бондаренков И.Е. Режим орошения яровой пшеницы в зоне светло-аштановых почв Волго-Донского междуречья: Автореф.Дис.канд.наук. -олгоград, 1971. 19с.

26. Борисова Т.А., Лазарева Н.П., Жолкевич В.Н. Влияние химических гентов на эндодермальный скачок водного потенциала и эксудацию Корей zea mays L. ДАН СССР, 1982,т.267,№ 3, с.766-768

27. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растения. М.: Изд. АН СССР, 1949. 160с.

28. Булычев А.А. Ионный и энергетический обмен в хлоропластах. В б.: Итоги науки и техники. Сер.Физиол.раст.,т.4. Ионный транспорт растениях. М., 1980, с.126-174

29. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых астений Центрального Казахстана. Тр.Бот.ин-та АН СССР,сер.3, 1965, .17, с.125-134

30. Васильев А.Е., Васильева А.Е. Ультраструктура устьичного аппара-э. голосеменных (в связи с проблемой устьичных движений). Бот.ж., 576, т.б1,№ 4, с.449-465

31. Васильев JI.JI., Конев С.В. Тепло- и массообмен в тепловых трубках. В сб.: Тепло- и массообмен при низких температурах. Минск, 1970, с.153-159

32. Вечер А.С. О формах и содержании- воды в пластидах. Биохимия, 1950, т.15,в.1, с.34-41

33. Вечер А.С. Пластиды растений, их свойства, состав и строение. -Линек: Изд. АН БССР, 1961. 192с.

34. Вознесенский В.А., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л.: Наука, 1965. - 305с.

35. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Активность реакции Хилла в онтогенезе подсолнечника при засухе. С.-х. биология, 1973, т.8,в.5, J.652-657

36. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Некоторые изменения пигментного шпарата листьев в онтогенезе растения при засухе. Докл. ВАСХНИЛ, :974, № 3, с.2-5

37. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Функциональная активность фото-!ННтетического аппарата растений подсолнечника под влиянием засухи. ■ С.-х. биология, 1975, т.Ю,№ 5, с.716-721

38. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Некоторые особенности фотосинте-ической деятельности высокопродуктивных сортов пшеницы. С/х биоло-■ия, 1976, т.П,№ 3, с.328-336

39. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Динамика ассимиляционной поверх-:ости и продуктивность озимой пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1980, № 3, .3-6

40. Воронин Н.Г. Режим орошения сельскохозяйственных культур. В ш.: Орошаемое земледелие на Юго-Востоке. Саратов, 1967, с.103-134

41. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Авсиевич Н.А., Жигалова Т.В. Иссле-10вание систем ассимиляции углекислоты у проростков пшеницы различной тродуктивности. С.-х. биология, 1976, т.П,№ 3, с.347-353

42. Гавриленко В.Ф., ^гбин Б.А., Жигалова Т.В. Фотосинтетическое фо-;форилирование изолированных хлоропластов и интенсивность фотосинтеза г проростков пшеницы различной продуктивности. С.-х. биология, :974, т.9,№ 3, с.345-351

43. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла.- Минск: Наука и техника, 1976, 239с.

44. Гейтс Д. Терморегуляция у растений. В кн.: Молекулы и клетки., 5.2. М., 1967, с.142-154

45. Генерозова И.П. Закаливание растений как способ повышения устой-ивости мембран хлоропластов к обезвоживанию на примере проростков шеницы. Физиол.раст., 1976, т.23,в.5, с.921-927

46. Генерозова И.П. Структурно-функциональная характеристика хлоропластов в условиях засухи. В кн.: Проблемы засухоустойчивости растений. М., 1978, с.183-205

47. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути её повышения.- Тр.ин-та физиол.раст. АН СССР, 1946, т.5,в.1. 237с.

48. Генкель П.А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений г способы её повышения СМетодические указания). М.: Изд. АН СССР, :956. - 71с.

49. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. -} кн.: Физиология с.-х. растений.,т.III. М., 1967, с.87-270

50. Генкель П.А. Физиологические основы адаптации растений к засухе.- Физиол. и биох.культ.раст., 1976, т.8,в.2, с.132-137

51. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружашцей среды. Физиол. раст., 1978, т.25,в.5, с. 889-902

52. Генкель П.А. О сопряженной и конвергентной устойчивости расте-шй. Физиол. раст., 1979, т.26,в.5, с.921-931

53. Генкель П.А. Принципы и направление исследований по повышению и диагностике жаро- и засухоустойчивости растений. С.-х. биология, 982, т.17,№ 2, с.157-166

54. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. -I.: Наука, 1982. 280с.

55. Генкель П.А., Балина Н.В., Барская Е.И., Кашлан А.В. Влияние федпосевного закаливания семян к засухе на репродуктивные процессы • растений. ДАН СССР, 1966, т.1б9,№ 3, с.709-712

56. Генкель П.А., Кушниренко С.В. Холодостойкость растений и терми-еские способы её повышения. М.: Наука, 1966. - 223с.

57. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя у растений как процесс )бособления протоплазмы клеток. Тр. Ин-та физиол.раст. АН СССР, .948, т.б,в.1, с.85-103

58. Генкель П.А., Сатарова Н.А., Творус Е.К. Влияние засухи на син-"ез бежа и состояние рибосом в растениях. §изиол. раст., 1967, '.14,в.5, с.898-907

59. Гильдиев С.А. Диагностирование сроков поливов хлопчатника и лю-ерны по концентрации клеточного сока. В кн.: Биологические основы фошаемого земледелия. М., 1974, с.136-140

60. Глобус A.M. Экспериментальная гидрофизика почв. Л.: Гидрометео-здат, 1969. - 355с.

61. Годнев Т.Н. Хлорофилл и его роль в природе. Минск: Изд. БГУ, 955. - 76с.

62. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. -инск: Изд. АН БССР, 1963. 319с.

63. Годнев Т.Н., Шлык А.А. О биосинтезе и обновлении хлорофилла в связи с фотосинтезом. В кн.: Труды У Международного биохимического конгресса (Москва, 1961). Механизм фотосинтеза У1. М., 1962, с.172-183

64. Гончарик М.Н. Влияние экологических условий на физиологию культурных растений. Минск: Изд. АН БССР, 1962. - 247с.

65. Горбатенко Е., Лымарь А. Возделывание важнейших сельскохозяйственных культур при орошении овощных культур. В сб.: Орошаемое земледелие на Украине. Киев, 1968, с.271-281

66. Гордон Л.Х. Дыхание и- водно-солевой обмен растительных тканей. М.: Наука, 1976. - 119с.

67. Горюнов Н.С. Орошение сельскохозяйственных культур и мелиорация засоленных почв. Алма-Ата: Кайнар, 1970. - 151с.

68. Грин Д.Е. О биологических мембранах. В кн.: Молекулярная биология. Проблемы и перспективы. М., 1964, c.2S0-272

69. Г^сев Н.А. Физиология водообмена растений. Казань: Изд. КГУ, :966. - 136с.

70. Гусев Н.А. Состояние воды и устойчивость растений. В сб.: Сос-?ояние воды и водный обмен культурных растений. М., 1971, с.23-38

71. Гусев Н.А. Состояние воды в растении-. М.: Наука, 1974. - 134с. Гусев Н.А. Некоторые итоги и перспективы изучения водообмена и юстояния воды растений. - Биол. науки, 1978, № 2, с.7-19

72. Гусев М.В.,' Гохлернер Г.В. Направление протонного градиента в :лоропластах, митохондриях, бактериях и мембранных везикулах: эволю-;ионно физиологический аспект проблемы. - Успехи совр.биол., 1981, '.92,в.1С4), с.49-63

73. Гусев Н.А., Хохлова Л.П., Седых Н.В. и др. Динамика состояния юды в растениях по ходу почвенной засухи в зависимости от изменений нешних и внутренних факторов. В сб.: Физиология водообмена и устойивости растений. Казань, 1968, с.3-33

74. Гусев Н.А., Шпагина О.В. О значении: исследований состояния воды. • В сб.: Вопросы водообмена и состояние воды в растениях. Казань, !981, с.5-51

75. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1951. ■ 247с.

76. Дворников П.И. Орошение овощных культур и картофеля. В сб.: рошаемое земледелие в Европейской части СССР. , 1965, с.340-350

77. Деева В.П. Ретарданты регуляторы роста растений. - Минск: Нау-:а и- техника, 1980. - 174с.

78. Дейнти Дж. Участие ионов в регуляции осмотического давления и )бъема клеток и их органелл. Физиол. и биох.культ.раст., 1976, т.8, 5.6, с.579-582

79. Доман Н.Г. Зависимость продуктов фотосинтеза от условий освеще-ия растений. В кн.: Физиология и биохимия здорового и: больного )астения. М., 1970, с.293-300

80. Дорохов Б. Л., Махаринец С.Н. Изучение фотохимической активности :лоропластов у озимой пшеницы. В сб.: Фотосинтез и пигменты основ-шх с/х растений.Молдавии. Кишинев, 1970, с.21-37

81. Евтушенко Н.Н. Пути повышения урожайности зерновых культур в ;тепной зоне Кабардино-Балкарской АССР: Автореф.Дис.канд.наук. Наль-шк, 1972. - 16с.

82. Еремин Г.В., Кошелев И.К., Петриченко Н.Г. Использование некоторых физиологических методов для оценки засухоустойчивости косточковых 1лодовых культур. В сб.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, с.123-125

83. Ефимбетов С. Продуктивность сахарной свеклы при поливе дождева-шем: Автореф.Дис.канд.наук. Алма-Ата, 1972. - 21с.

84. ЯГолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях вод-ioro дефицита. М.: Наука, 1968. - 230с.

85. Еолкевич В.Н. О взаимосвязи водного и энергетического обмена у эастений. В кн.: Водный режим растений в связи с разными экологи-юскими условиями. Казань, 1978, с.192-210

86. ЯГолкевич В.Н., Сагатов З.С. Энергетика дыхания растений при перегреве. С.-х. биология, 1982, т.17,№ 2, с.167-175

87. ХГолкевич В.Н., Синицына З.А., Пейсахзон Б.И., Абуталыбов В.Ф., ^ьяченко И.В. О природе корневого давления. Физиол. раст., 1979, р.26,в.5, с.978-993

88. Заботин А.И. Определение фотоиндуцированных изменений рН при ис->ледовании фотофосфорилирования. В сб.: Методы исследования фотофос-юрилирования. Пущино, 1970, с.182-195

89. Задонцев А.И., Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Хлорхолинхлорид в рас-?ениеводстве. М.: Колос, 1973. - 360с.

90. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Л,: Наука, 1977. - 56с.

91. Заленский О.В., Глаголева Т.А., Чулановская М.В. Влияние ингиби-?оров фотофосфорилирования на фотосинтез и метаболизм ассимилирующих слеток сhiorelle pyrenoidosa Бот.ж., 1966, т.51,№ 12,.1718-1727

92. Запорожченко А.Л. Кукуруза на орошаемых землях. М.: Колос, :968. - 191с.

93. Здерев Э.С. Режим орошения сахарной свеклы в условиях массива {аменский под.: Автореф.Дис.канд.наук. Ровно, 1969

94. Зеленский М.И., Клементьева И.К. Потенциометрический метод исследования фотохимической активности изолированных хлоропластов. В )б.: Методы комплексного изучения фотосинтеза (Методический сборник).1., 1969, с.I27-141

95. Зеленский М.И., Могилева Г .А., Шитова И.П. Сортовое разнообразие ровых пшениц по фотохимической активности хлоропластов. Бюлл.Всес. н-та растениеводства, 1979, в.87, с.36-40

96. Зеленский М.И., Сахарова О.В. Методика исследования фотофосфори-ирования на основе измерения рН. В сб.: Методы комплексного изуче-ия фотосинтеза. Л., 1973, в.2, с.182-217

97. Злобина З.С. Полевые и лабораторные наблюдения над гуттацией и ранспирацией. В кн.: Проблемы засухоустойчивости растений. М., 978, с.234-238

98. Иванова А.П. Влияние некоторых факторов на транспорт ассимилятов яровой пшеницы: Автореф.Лис.канд.наук. Казань, 1974. - 13с.

99. Иванова А.П., Тарчевский И.А., Биктемиров У.А. Влияние условий инерального питания на отток и распределение ассимилятов у растений шеницы. В сб.: Реф. симпозиума Транспорт ассимилятов и отложение еществ в запас., Владивосток, 1971

100. Иванова В.М., Калинина В.Н., Нещумова Л.А., Решетникова И.О. Математическая статистика. М.: Высшая школа, 1981. - 371с.

101. Иванченко В.М. Необходимость разграничения специфического и не-пецифического в действии ионов на растение. В сб.: История и мето-;ология естествознания. Минск, 1966, с.120-122

102. Иванченко В.М, Фотосинтез и структурное состояние хлоропластов. • Минск: Наука и техника, 1974. 160с.

103. Иванченко В.М. Фотосинтез и структурное состояние сформированиях хлоропластов: Автореф.Дис.докт.наук. Минск, 1976. - 46с.

104. Иванченко В.М. Регуляция функций мембран сформированных хлоро-1ластов и интенсивность фотосинтеза. В кн.: Регуляция функций мембран растительных клеток. Минск, 1979, с.147-192

105. Иванченко В.М., Кручинина С.С., Маршакова М,И. и др. О механизмевлияния водного режима ассимиляционной ткани на интенсивность фото-зинтеза. В сб.: Фотосинтез и устойчивость растений. Минск, 1973, 3.12-28

106. Иванченко В.М., Кручинина С.С., Маршакова М.И., Урбанович Т.А. -С вопросу о механизме феномена Бриллиант. Физиол. раст., 1977,т.24, з.2, с.416-418

107. Иванченко В.М., Легенченко Б.И. Многомерный регрессионный анализ зависимости интенсивности фотосинтеза от водного режима ассимиляцион-юй ткани. С.-х. биология, 1973, т.8,№ 5, с.662-665

108. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Гончарик М.Н. О "феномене эриллиант". Физиол. раст., 1968, т.15,в. 6, C.IQ70-I073

109. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Гончарик М.Н. Водный режим и ютосинтез овса в условиях различной влажности торфяной почвы. В ;б.: Пластидный аппарат и жизнедеятельность растений. Минск, 1971, ). 16-22

110. Иванченко ;В.М., Легенченко Б.И., Гончарик М.Н. Водный дефицит юсимиляционной ткани и интенсивность фотосинтеза в связи с условия-т водообеспеченности растений на торфяной почве. В сб.: Фотосинтез и устойчивость растений. Минск, 1973, с.3-11

111. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Кручинина С.С. Водный режим и энергетический обмен растений в связи с их гомеостазом. В сб.: Вод-гай режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978, с.236-244

112. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Урбанович Т.А. О временной изюнчивости структурно-функциональных характеристик фотосинтетическо-'О аппарата. Физиол. раст., 1979, т.26,в.1, с.28-34

113. Иванченко Б.М., Маршакова М.И., Урбанович Т.А., Микульская С.А., орожкина Л.Н., Гончарик М.Н. Влияние аминофиллина на реакцию Хилла и Фотофосфорилирование. ДАН ЕССР, 1971, т.15,№ 8, с.742-744

114. Иванченко В.М., Урбанович Т.А., Маршакова М.И., Гончарик М.Н. Сезонная динамика реакции Хилла и фотофосфорилирования в связи с раз-шчными условиями водообеспеченности растений овса. ДАН БССР, 1969, 10, с.936-938

115. Израильсен О.У. Теория и практика ирригаций. М.: ИЛ, 1956. -350с. Илькун Г.М. Энергетический баланс растений. Киев: Наукова дум-са, 1967, - 196с.

116. Калер В.Л. Авторегуляция образования хлорофилла в высших расте--шях. Минск: Наука и техника, 1976. - 187с.

117. Калер В.Л., Акулович Е.М. Изменения пигментной системы жасмина эбыкновенного золотистого. В сб.: Физиолого-биохимические исследования растений. Минск, 1965, с.26-32 ,

118. Калер В.Л., Федюнькин Д.В., Годнев Т.Н. Образование хлорофилла 8 листьях Tradescantia gulanensis в темноте. ДАН СССР, 1966, г.170,» 2, с.469-471

119. Каримова Ф.Г., Гусев Н.А., Кузьмичева Н.В. Роль клеточной обо-яочки в водообмене растительных клеток. Физиол. и биох.культ.раст., С980, т.12,№ 3, с.285-290

120. Каримова Ф.Г., Маркова М.Н., Гусев Н.А. Изменение выхода воды из растительных клеток под действием некоторых факторов. Физиол. раст., 1978, т.25,в.2, с.889-902.

121. Каримова Г.Б., Рыбкина Г.В., Седых Н.В. и др. Влияние засухи на водный режим хлоропластов. В сб.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, с.89-92

122. Карманов В.Г. Влияние мощности лучистого потока и температуры воздуха на температуру листа растения. ДАН СССР, 1951, т.77,№ 5, S.9I3-9I5

123. Карманов В.Г. Новая методика и некоторые результаты исследования процессов жизнедеятельности растений. Бюлл. научно-техн.инф. по агроном, физике, 19584

124. Карманов В.Г. Приложение автоматики и кибернетики к растениеводству. ДАН СССР, 1959, т.12б,№ I, с.207-209

125. Карманов В.Г. Использование микротерморезисторной техники для получения информации о среде и жизнедеятельности растений, Б кн.: Зопросы экспериментальной биофизики и кибернетики растений. JI., Е969, с.5-11

126. Карманов В.Г., Немчинова З.Ф. Изменение водного режима растений как показатель их реакции: на внешние воздействия. В кн.: Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969, с.204-210

127. Карманов В.Г., Одуманова-Дунаева Г.А., Соловьев Е.В. Сопряженные изменения фотосинтеза, водного и теплового режимов растений в зависимости от факторов внешней среды. Бот.ж., 1981, т.бб,№ 4, 3.502-514

128. Карманов В.Г., Пумпянская СЛ. Отражение фотопериодического ритма выращивания на процессе транспирации фасоли. Агробиология, Е956, № 6, с.117-129

129. Карманов В.Г., й.дченко С.С. О водном обмене растений в режимеего самоуправления. В кн.: Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969, с.199-203

130. Карпушкин Л.Т., Поляков М.А., Макаров П.Р. Влажность воздуха над испаряющей поверхностью мезофильных клеток листа. Способ и результаты определения. Физиол. раст., I960, т.27,в.4, с.889-896

131. Келлер Э.§. Длина жилок и число устьиц на единицу площади листа как экологический признак. В сб.: Растение и среда, т.1. М., 1940, с .76

132. Климовицкая З.М., Бескинская Е.П. Изучение реакции Хилла в связи с особенностями питания растений макро- и микроэлементами. В сб.: Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев, 1967, в.,3', с.19-26

133. Козин В.М. Эффективное использование мелиорированных земель в Нечерноземной зоне. М.: Россельхозиздат, 1976. - 175с.

134. Костин И.С. Орошение в Поволжье. М.: Колос, 1971, - 214с.

135. Красильникова Л.А., Панькова В.В., Гарькуша Н.Д. Изучение фото--|>осфорилирующей активности хлоропластов в зависимости от условий питания растений азотом, фосфором и калием. Вестн. Харьков, ун-та, 1981, № 211, с.50-52

136. Кружилин А.С. Биологические особенности и продуктивность орошаемых культур. М.: Колос, 1977. - 303с.

137. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973. - 255с.

138. Куркова Е.Б. Структурные изменения хлоропластов в связи с изменением интенсивности фотосинтеза как результат обезвоживания листа. Физиол. раст., 1975, т.22,в.б, с.1121-1126

139. Курсанов А.Л. Завяливание как биохимическая подготовка чайного листа к ферментации. В кн: Биохимия чайного производства. М., 1935

140. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646с.

141. Кушниренко М.Д. Физиологические особенности возрастной изменчивости кроны плодового дерева. Кишинев: Штиинца, 1962. - 87с.

142. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1967. - 328с.

143. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца,. 1975. - 214с.

144. Кушниренко М.Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс. В кн.: Проблемы засухоустойчи-зости растений. М., 1978, с.165-182

145. Кушниренко М.Д., Батыр Р.А., Печерская С.Н., Медведева Т,Н, Злияние обезвоживания на физиолого-биохимические и анатомические из-яенения листьев плодовых растений. В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971, с.151-168

146. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н. Водоудерживающая шособность и белки листьев и хлоропластов у растений с различной остойчивостью к засухе. Физиол. раст., 1973, т.20,в.З, с.582-589

147. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В. Вод-шй и белковый обмен хлоропластов у растений различной засухоустой-швости. Физиол. раст., 1976, т.23,в.3, с.473-481

148. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С,Н,, Канаш Е.В. Зеле-ше пластиды при водном дефиците и адаптации к засухе. Кишинев: Штиинца, 1981. - 158с.

149. Кушниренко М.Д., Крюкова Б.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В., Медведева Т.Н. Роль хлоропластов в водном обмене и устойчивости растений к засухе. В кн.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, с.43-50

150. Кушниренко М.Д., Медведева Т.Н., Крюкова Е.В., Семенченко П.П. Изменение пигментной системы листьев растений в зависимости от их водного режима. Изв. АН MGCP, 1967, № 9, с.69-80

151. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3- растений. -И.: Наука, 1977. 195с.

152. Легенченко Б.И. Интенсивность фотосинтеза и водный режим растений в связи с избытком ионов хлора в почве: Автореф.Дис.канд.наук. Минск, 1969. - 30с.

153. Литвиненко Л.Г., Гуляев Б.И. О связи между фотохимической активностью хлоропластов и интенсивностью фотосинтеза некоторых сельскохозяйственных растений. Физиол. и биох.культ.раст., 1972, т.4,в.З, з.230-233

154. Лобов М.Ф. Диагностирование сроков поливов овощных культур по концентрации клеточного сока. В сб.: Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1957, с.147-15б

155. Лозовая Г.И. Особенности пигментной системы пластид кукурузы различного генетического происхождения: Автореф.Дис.канд.наук. Казань, 1964

156. Льгов Г.К. Орошаемое земледелие Северного Кавказа. Орджоникидзе: Северо-Осетинское кн.изд., 1967. - 288с.

157. Лысогоров С.Д. Орошаемое земледелие. М.: Колос, 1971. - 455с. Любименко В.Н., Бриллиант Б.А. Окраска растений. Мстительные пигменты. - Л.: Госиздат, 1924. - 277с.

158. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд. АН СССР, 1952. - 575с.

159. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхоз-гиз, 1958. - 559с.

160. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: Изд. Моек.ун-та, 1980. - 280с.

161. Малкина Т.А., Бриллиант В.А. К сракнительной физиологической характеристике ксерофильных и мезофильных луговых злаков. ДАН ЗССР, 1949, т.67,№ I, с.169-172

162. Малофеев В.М. Временной ход фотосинтеза как диагностическое зредство степени засухоустойчивости растений. С.-х. биология, 1976, т.П,№ 3, с.373-377

163. Мантуленко Н.Ф., Филимонов М.С., Барановский ГТ.М. Влияние орошения и удобрений на урожай и водный режим растений яровой пшеницы в условиях светло-каштановых почв Нижнего Поволжья. В сб.: Ороша-змое земледелие в Поволжье, в.1. Волгоград, 1972, с.19-28

164. Маштаков С.М., Деева В.П., Волынец А.П., Прохорчик Р.А. и др. Физиологическое действие некоторых гербицидов на растения. Минск: -1аука и техника, 1971. - 247с.

165. Мелещенко С.Н. Замкнутая физическая модель системы водного обмена растения. Тр. АФИ, 1969, в.24, с.125-134

166. Мелещенко С.Н., Карманов В.Г. К вопросу о влиянии: минерального питания на водный режим растения. Биофизика, 1965, т.Х.в.6, с .1068-1075

167. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. -Л,: Наука, 1974. 120с.

168. Мичурин Б.Н. Энергетика почвенной влаги. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 140с.

169. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Изучение аденозинтрифосфатазной активности и сократительных свойств клеток корня. Изв. ТСХА, 1970, в.З, с.16-24

170. Можаева Л.В., Булычева Е.М. Свойства сократительного белка, выделенного из корней тыквы. Изв. ТСХА, 1971, с.2, с.3-9

171. Можаева Л.В., Пильщикова Н.Х. Изучение дыхания и некоторых показателей энергетического обмена корней в связи со скоростью плача. Изв. ТСХА, 1968, в.6, с.3-21

172. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. Влияние температурных воздействий на скорость плача и некоторые стороны энергетического обмена корней подсолнечника. Изв. ТСХА, 1969, в.4, с.14-30

173. Можаева Л.В., Пилыцикева Н.В. О природе процесса нагнетания воды корнями растений. Изв. ТСХА, 1972, в.З, с.3-15

174. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. Об активном нагнетании воды корнем. В сб.: Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978, с.225-230

175. Мокроносов А.Т. Общие пути углеродного питания растений. В сб.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. М., 1965, с.290-304

176. Молотковский ©.Г. Потенциометрический метод определения активности фотофосфорилирования. В кн.: Методы исследования фотофосфорилирования. Пущино-на Оке, 1970, с .140-141

177. Молотковский Ю.Г. Структурные и метаболические переходы изолированных хлоропластов: Автореф.Дис.докт.наук. М., 1972

178. Молотковский Ю.Г., Кесткова И.М. Морфологические и функциональные изменения изолированных хлоропластов при прогреве. ДАН СССР, 1966, т.166,№ 2, с.488-492

179. Молотковский Ю.Г., Жесткова И.М. Влияние сахарозы на устойчивость изолированных хлоропластов. Физиол. раст., 1967, т.14,в.2, с.367-372

180. Муромцев Н.А. Влагопроводность некоторых почв Доно-Арчегинского песчаного массива. Метеорология и гидрология, 1975, № I, с.70-75.

181. Муромцев Н.А. Об использовании термодинамического потенциала почвенной влаги в исследованиях по гидрофизике почв и растений. -Почвоведение, 1976, № 3, с.42-52

182. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблесама селекции:. С.-х. биология, 1982, т.Г7,№ 6, с.834-840

183. Нейфах С.А. Динамические, структурные и генетические факторы интеграции обмена. В кн.: Механизмы интеграции клеточного обмена. Л., 1967, с.9-65

184. Немчин Ф.И., Гаврилов A.M. Особенности возделывания сельскохозяйственных культур при орошении. Картофель. В кн.: Орошаемое земледелие Молдавии. Кишинев, 1971, с.279-286

185. Ничипорович А.А. Световое и углеродное питание растений фотосинтез. - М.: Изд. АН СССР, 1955. - 288с.

186. Ничипоровис А.А. Основы фотосинтетической продуктивности растений. В сб.: Современные проблемы фотосинтеза. М., 1973, с.17-42 Ничипорович А.А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений. - В сб.: Хлорофилл1. Минск,1974, с.49-62

187. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений. В кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982, с.7-33

188. Ничипорович А.А., Строгонова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., Изд. АН СССР, 1961. - 136с.

189. Осипова О.П., Хейн X.fL, Ничипорович А.А. Активность фотосинтетического аппарата растений, выросших при разной интенсивности света. -Физиол. раст., 1971, т.18,в.2, с.257-263

190. Паненко И.Д. Способы полива сельскохозяйственных культур. Техника полива. Дождевальные устройства и поливы. В сб.: Орошаемое земледелие Молдавии. Кишинев, 1971, с.273-279

191. Пахомова Г.И. О связи структуры протоплазмы с физиологическими процессами растений. В сб.: Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань, 1971, в.2, с.12-17

192. Пахомова Г.И., Еезуглов В.К. Водный режим растений. Казань: Изд. КГУ, 1980. - 252с.

193. Петинов Н.С. О значении физиологических показателей в поливном растениеводстве. Физиол. раст., 1954, т.1,в.1, с.81-90

194. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд. АН СССР, 1959, - 554с.

195. Петинов Н.С. Физиология орошаемых сельскохозяйственных растений. М.: Изд. АН СССР, 1962. - 160с.

196. Петинов Н.С. Состояние и перспективы разработки научных основ поливных режимов и системы питания главнейших сельскохозяйственных культур. Б кн.: Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1974, с.23-54

197. Петров А.П. Биоэнергетические основы водного обмена растений.- Б сб.: Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978, с.281-292

198. Петров В.Е. Энергетика ассимилирующей клетки и фотосинтез. -Казань: Изд. КГУ, 1975. 160с.

199. Петров В.Е., Лоскутников А.И. Репарация энергетического обмена ассимилирующей клетки после действия экстремальной температуры. -Физиол. и биох.культ.раст., 1977, т.9,в.2, с.202-209

200. Письяукова В.В.'Материалы к сравнительно-морфологической характеристике рода Cousinia cass. Уч.зап.Ленингр.гос.пед. ин-та, 1955, т.109, с.217-238

201. Плахотник Б.А. Водопотребление и режим орошения; новых сортов озимой пшеницы "Аврора" и "Кавказ": Автореф.Дис.канд.наук. Новочеркасск, 1972. - 21с.

202. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль. В сб.: Итоги науки и техники. Сер.Физиол.раст., т.4. Ионный транспорт в растениях. М., 1980, с.78-125

203. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницы под действием гиббереллина. Докл. ВАСХНИЛ, 1981, № 7, с.46-48

204. Пресняков П.В. Орошаемое свеклосеяние на юге РСФСР и Украины.- В сб.: Орошаемое земледелие в Европейской части СССР. М., 1965, с.217-225

205. Пресняков П.В. Водопотребление и режим орошения сахарнойсвеклы в районах поливного земледелия СССР. В сб.: Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1966, с.160-166

206. Привалов ПЛ. К вопросу о состоянии: и роли воды в биологических системах. Биофизика, 1958, т,3,в.б, с.738-743

207. Пронина Н.Д. Засухоустойчивость некоторых гомеогидровых и: пой-килогидровых растений: Автореф.Дис.канд.наук. М., 1973

208. Рабинович Е. Фотосинтез, т.III. М.: ИЛ, 1959. - 936с. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растений. - М.-Л. : Наука, 1966. - 388с.

209. Радченко С.С., Карманов В.Г. Некоторые особенности водного обмена растений в режиме самополива. В сб.: Вопросы экспериментальной бшэфизики и кибернетики растений. Л., 1969, с.202-208

210. Радченко С.С., Карманов В.Г. Возрастные изменения переходных процессов водного обмена растений. В сб.: Вопросы экспериментальной биофизики и кибернетики растений. Л., 1969, с.196-201

211. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472с.

212. Рахи М. Об анатомических параметрах листа в связи с диффузионными сопротивлениями. Изв. АН ЭССР, 1971, т.20,№ I, с.84-94

213. Рахимов Р. Устойчивость хлопчатника к недостаточному и избыточному увлажнению. В кн.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, с.204-206

214. Рашке К. Система обратной связи в устьицах. Реакция на С02 и абсцизовую кислоту. Физиол. и биох.культ.раст., 1976, т.8,в.З, с.242-246

215. Реуцкий В.Г., Козлова 1.И. Влияние С02 на световые реакции хлоропластов С-3 растений различных экологических групп. ДАН БССР, 980, т.24,№ 10, с.944-947

216. Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге.Т.I. Л.: Гидроме-теоиздат, 1965. - 664с.

217. Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге .Т.Н. Л.: Гидроме-теоиздат, 1969. - 287с.

218. Ромашко Я.Д. Возрастные изменения физиологического состояния и работоспособности листа как органа фотосинтеза. В сб.: Пути повышения интенсивности фотосинтеза. Киев, 1966, с.136-143

219. Росс,Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342с.

220. Рубанюк Е.А., Шматько И.Г. Интенсивность дыхания и активность ферментов как показатели засухоустойчивости озимой пшеницы. Тезисы докл.конф. по физиологии устойчивости растений. Киев, 1968, с.171-173

221. Рубин Е.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. - 576с.

222. Рыжов С.Н. Орошение хлопчатника в Ферганской долине. Ташкент: Изд. АН УзбССР, 1948

223. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд. АН СССР, 1955. - 512с.

224. Савченко Г.Е. Влияние хлорамфеникола на накопление и: превращение протохлорофиллида в зеленых листьях ячменя. В сб.: Биологический и научно-технический прогресс. Пущино, 1974, с.60-64

225. Сакало Н.Д. Влияние влажности почвы на структуру и активность |>отосинтетического аппарата. В сб.: Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения продуктивности с/х культур. Киев, 1974, в.102, с.43-50

226. Сакало Н.Д. Структура и функциональная активность хлоропластов при различной оводненности листьев. Тезисы докл. XII Междунар.бот. конгресса, 1975, т.2, с.486

227. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. М.: Наука, 1969. - 206с.

228. Самуилов Ф.Д. Влияние фосфорного питания на водный обмен и состояние воды в растениях при неблагоприятных условиях увлажнения.- ДАН СССР, 1971, т.197, № 2, с.484-487

229. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. Казань, Изд. КГУ, 1972.- 282с.

230. Сатарова Н.А. Рибосомы и полисомы растительных клеток. В кн.: Хлоропласты и митохондрии^. М., 1969, с.278-288

231. Сатарова Н.А. Некоторые регуляторные механизмы адаптации растений к засухе и высоким температурам. В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971, с.28-69

232. Сатарова Н.А. Регуляция некоторых физиологических и метаболити-ческих процессов у растений в связи с адаптацией к засухе. В кн.: Проблемы засухоустойчивости растений. М., 1978, с.20-59

233. Сатарова Н.А., Творус Е.К. Влияние высоких температур и засухи на нуклеиновый обмен у растений. В сб.: Биология нуклеинового обмена у растений. М., 1964, с.115-125

234. Сатарова Н.А., Творус Е.К. Зависимость адаптации к водному стрессу от состояния белок-синтезирующей системы. В кн.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, сс61-65

235. Сборник научных программ на фортране. Руководство для программиста. М.: Статистика, 1974, вып.1. - 316с.

236. Семененко В.Е. Камера с нейтральным оптическим ступенчатым клином для снятия световых кривых фотосинтеза. Физиол. раст., 1957, т.4,в.5, с.476-483

237. Семихатова О.А. О взаимосвязи дыхания и' водоудерживающей способности листьев растений. Бот.ж., 1950, т.35, с.461-468

238. Семихатова О.А., Егорова Л.Н. Действие света на репарацию теплового повреждения растительных клеток. Тр. Ин-та цитологии: АН СССР, 1977, в.17, с.199

239. Сечняк З.Ф. Режим орошения сахарной свеклы в степной зоне Крыма: Автореф.Дис.канд.наук. Киев, 1967. - 21с.

240. Симонов А.С. Особенности возделывания сельскохозяйственных культур при орошении:. Озимая пшеница. Кукуруза на зерно и силос.- В кн.: Орошаемое земледелие Молдавии. Кишинев, 1971, с.182-197

241. Сиротенко О.Д. Нестационарная модель водно-теплового режима растительного покрова. Метеорология и гидрология, 1974, № 3, с. 89-97

242. Сисакян Н.М. Биохимическая характеристика зесухоустойчивости растений. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1940. - 148с.

243. Слезенко З.Ф. О температуре листьев растений в естественных условиях ДАН БССР, 1963, т.7,№ 8, с.554-556

244. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. - 356с. Смоляк Л.П., Реуцкий В.Г. Эколого-физиологические основы мелиорации почв агрофитоценозов. - Минск: Наука и техника, 1974. - 196с.

245. Снытко А«И. Влияние орошения на водный режим и формирование урожая сахарной свеклы' в условиях Кулундинской степи. В сб.: Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1966, с.192-201

246. Старцева А.В., Буртаева Т.Е., Рубан Н.Ф. О роли плазмалеммы в процессе отдачи воды корнями пшеницы при подсушивании. В сб.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, с.188-191

247. Судницын И.И. Закономерности передвижения почвенной влаги. -М.; Наука, 1964. 135с.г,

248. Судницын И.И. Новые методы оценки водно-физических свойств почв и влагообеспеченности леса. М.: Наука, 1966. - 94с.

249. Судницын И.И. Количественная модель передвижения влаги в системе растения почва - атмосфера. - Почвоведение, 1970, № II, с.24-29

250. Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд. МГУ, 1979. - 254с.

251. Сулейманов И.Г. О роли воды в активности ферментов. В сб.: Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань, 1971, в.2, с.117-129

252. Сулейманов И.Г. Состояние воды в растении. Казань: Изд. КГУ, 1973. - 127с.

253. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растении. Казань: Изд. КГУ, 1974. - 180с.

254. Тарчевский И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной и атмосферной засухи. Уч.зап.Каз.гос. ун-та, 1958, т.118, c.III-156

255. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд. КГУ, 1964,- 198с.

256. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. Казань: Изд. КГУ, 1971.- 294с.

257. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02. В кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982, с.118-129

258. Тарчевский И.А., Лозовая В.В., Горшков Т.А., Раймонов И.Т. Влияние экзогенного АТФ на интенсивность фотосинтеза изолированных протопластов гороха. Физиол. и биох.культ.раст., 1982,т.14,№ 3, с.291-294

259. Творус Е.К. Влияние засухи и повышенной температурит на активность рибонуклеазы в растениях. Физиол. раст., 1970, т.17,в.4, с.787-794

260. Тейлор С.А., Кэри Д.В. Термодинамика почвенной влаги. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 437с.

261. Терентьев В.М. Особенности физиологии роста хлебных злаков на торфяной почве. Минск: Наука и техника, 1970. - 388с.

262. Терентьев В.М., Емельянов Л.Г. Влияние нарастающего дефицита влажности почвы на концентрацию и осмотическое давление клеточного сока растений овса. Весщ АН ЕССР, сер. бгял. навук, 1966, К I, с.35-38

263. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений. Сочинения, т. III. М.: Сельхозгиз, 1937. - 451с.

264. Тооминг Х.Г., Гуляев Б.И. Методика измерения фотосинтетически активной радиации. М.: Наука, 1967. - 143с.

265. Тринчер К.С. Структурно-связанная вода и биологические макромолекулы. Успехи совр.биол., 1966, т.б1,№ 3, с.338-353

266. Тринчер К.С. Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971. - 38с.

267. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным факторам. -Тр. по прикл.бот.,генет. и селекции., 1973, т.49,№ 3, с.258-268

268. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977. - 215с.

269. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации: растений к различным экстремальным условиям. Тр. по прикл.бот.,генет. и селекции., 1979, т.64,в.З, с.5-23

270. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экспресс-методы оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям. Докл. ВАСХНИЛ, 1982, № 7, с.13-15

271. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1975. - 295с.

272. Усков А.И. Минеральное питание и формирование органов культурных растений. В сб.: Д.Н.Прянишников и вопросы химизации земледелия. М., 1967, с.185-195

273. Федулов Ю.П., Чуваева А.Д. Влияние света на устойчивость листьев озимой пшеницы к действию высокой температуры и обезвоживания. Физиол. раст., 1981, т.28,в.1, с.36-42

274. Федулов Ю.П., Чуваева А.Д., Маймистов В.В. Способ определения засухоустойчивости растений. А.С. 719559 - Опубл. в Б.И., 1980, № 9

275. Филев Д.С. Поливные режимы и основные приемы агротехники кукурузы на орошаемых землях. В сб.: Орошаемое земледелие в Европейской части СССР. М., 1965, с.237-253

276. Филиппов Л.А. Определение сроков полива хлопчатника по сосущей зиле листьев. Изв. ТСХА, 1954, № 3, с.99-106

277. Филиппов Л.А. Концентрация клеточного сока листьев хлопчатникав зависимости от их возраста и водообеспеченности. Физиол. раст., 1956, т.3,в.5, с.393-398

278. Филиппов Л.А. Рефрактометрический метод оценки состояния водного режима чайного растения. Субтропические культуры, 1969, № I, с. 99

279. Хит 0. Фотосинтез. М.: Мир, 1972. - 314с.

280. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. - 168с.

281. Чайлдс Э. Физические основы гидрологии: почв. Л.: Гидрометео-издат, 1973. - 428с.

282. Чернышева С.В. Изменение фотосинтетической активности хлоро-тластов пшеницы и содержания пигментов при действии засухи и высоких температур. Тр. по прикл.бот.,генет. и селекции., I979-, т.64, № 3, с.72-81

283. Чичев П. Влияние экстремальных положительных температур на фотосинтез. II Скорость СО£ фиксации и распределение С в зависимости от силы и продолжительности теплового воздействия. Физиол. раст., болг., 1978, т.4,№ 2, с.42-43

284. Чудновский А.Ф. Физика теплообмена в почве. Л.: Гостехиздат, 1948. - 220с.

285. Чудновский А.Ф. Теплообмен в дисперсных средах. Л.: Гостек-лздат, 1954. - 444с.

286. Чуносова В.И. Диагностирование сроков полива сахарной свеклы по концентрации клеточного сока. Физиол. раст., 1963, т.10,№ 2, з.234-238

287. Шардаков B.C. Водный режим хлопчатника и определение оптималь--шх сроков полива. Ташкент: Изд. АН УзбССР, 1953. - 96с.

288. Швалева Л.С. Содержание хлорофилла и его белково-липоидных комплексов в листьях бобов в связи с засухой. В кн.: Водообменрастений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975, с.92-99

289. Шевченко Н.Н., Городний Н.Г. Теоретические и технологические основы осушаемо-мелиоративного земледелия. Киев: Наукова думка, 1976. - 383с.

290. Швнников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. - 376с. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении!. - Минск: Наука и- техника, 1965. - 395с.

291. Шлык А.А. О некоторых сторонах метаболизма хлорофилла в зеленом растении;. В сб.: Биохимия и биофизика фотосинтеза, М., 1965, с .170-189

292. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. В сб.: Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971, с.154-170

293. Шматько И.Г. Посухост±к±сть i врожай озим-oi пшенищ . Киев: Урожай, 1974. - 183с.

294. Шматько И.Г., Гуляев Б.И., Голик К.Н., Шведова О.Е., Латашен-ко О.П. Влияние водообеспеченности на газообмен колосьев и продуктивность озимой пшеницы. Физиол. и биох.культ.раст., 1982, т.14, № 3, с.286-291

295. Шматько И.Г., Лукина Л.Ф. Изменения в водном режиме и пигментной системе сортов озимой пшеницы при дефиците влаги. В кн.: Рост и устойчивость растений. Киев, 1965, в.1, с.258-262

296. Шматько И.Г., 1^банюк Е.А. Физиологические признаки устойчивости экологических типов озимой пшеницы к засухе. Тез.докл.конф. по физиологии устойчивости растений. Киев, 1968, с.146-147

297. Шматько И.Г., Рубанюк Е.А. Направленность некоторых метаболических процессов в растениях озимой пшеницы при водном дефиците. В кн.: Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М., 1970, з.109-116

298. Шматько И.Г., Шведова О.Е. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы. Киев: Наукова думка, 1977. - 198с.

299. Шматько И.Г., Шведова О.Е. Регуляторные факторы водообмена культурных растений. Физиол. и биох.культ.раст., 1979, т.Н,№ 5, с.460-470

300. Шматько И.Г., Шевчук Н.В., Шаповал А.И. О методах диагностики засухоустойчивости сортов пшеницы. Тез.докл.совещ."Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды", JI., 1973, с.85-86

301. Штойко В. Возделывание важнейших сельскохозяйственных культур при орошении:. Сахарная свекла. В сб.: Орошаемое земледелие на Украине. Киев, 1968, с.147-170

302. Штоккер 0. Физиологические и морфологические изменения в растениях, обусловленные недостатком воды. В кн.: Растение и вода. JI., 1967, с.128-202

303. Шульгин И.А. Метение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973,- 251с.

304. Шумаков Б.А. Орошение в засушливой зоне Европейской чаете СССР.- М.: Россельхозиздат, 1969. 243с.

305. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн.1. - М.: Мир, 1980,- 218с.

306. Scay К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564с. I Якушев Б.И. Роль транспирации в газообмене листа. - ДАН БССР, 1974, т.18,№ 4, с.373-375

307. Ярмизин Д.В., Лысогоров С.Д., Балан А.Г. Мелиоративное земледелие. М.: Колос, 1972. - 384с.

308. Ясониди О.Е. Режим орошения, удобрения и водопотребления яровой пшеницы в Ростовской области: Автореф.Дис.канд.наук. Новочеркасск, 1972. - 20с.

309. Abeles P.В., Brown A.H., Mayne B.C. Stimulation of the Hill action by carbon dioxide. Plant Physiol., 1961, v.36, IT 2, 202-207

310. Ackerson R.C., Krieg D.R., Haring C.L., Chang IT. Effects of ant water status on stomatal activity, photosynthesis and nitrate ductase activity of field grown cotton. Crop. Sci, 1977, v. 17, 1, p. 81-84

311. Alberte R.S., Fiscus E.L., ITaylor A.W. The effects of watervress on the development of the photosynthetic apparatus in greening aves. Plant Physiol., 1975, v. 55, К 2, p. 317-321

312. Anderson V.'.P. Transport through roots. In: Transport and organs, w ser., 1976, p. 129-156

313. Anderson W.P., Aikman D.P., Meiriy A. Excised root exudation -standing gradient osmotic flow. - Proc. Roy.Soc. Lond., 1970, 174, p. 445-458

314. Arnon D. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxy-se in Beta vulgaris. Plant Physiol., 1949, lTv.24, I 1, p. 1-15

315. Batra P.P., Jagendorf A.T. Bicarbonate effects on the Hill reac-on and photophosphorylation. Plant Physiol., 1965, v. 40, IT 6, 1074-1079

316. Baughn j.W.Tanner C.B. Leaf water potential; comparison of essure chamber and in situ hydrometer on five herbaceous species. -op. Sci., 1976, v. 16, H 2, p. 181-184

317. Baughn J.W., Tanner C.B. Excision effects on leaf water potential Jive herbaceous species. Crop. Sci., 1976, v. 16, Ы 2, p. 184-190

318. Ben-Amotz A. Adaptation of the unicellular alga Dunaliella parva a saline environment. J.Phycol., IT 11, p. 50-54

319. Ben-Amotz A., Avron Ы. The role of glycerol in the osmotic regu-tion the halophitic alga Dunaliella parva. Plant Physiol., 1973, 51 , p. 875-878

320. Berry P.H. Volume flows and pressure changes during an action tential in cells of Chara australis. J.membr. Mol. , 1970, IT 3, 313-334

321. Bhardv/aj R.,Singhal G.S. Effect of water stress on photochemical tivity of chloroplasts during greening of etiolated barley seedlings. Plant a. Cell. Physiol., 1981, v. 22, IT 2, p. 155-162

322. Biebl R. , Yveissenbock G. Vergleichende Untersuchung der Salz -ocken \mdStrahlensukkulenz bei einigen Wild - und Kulturpflanzen.-ter. Bot. Z., 1968, В 115, IT 3, S. 229-254

323. Bierhuyzen J.F. Some observations on the relation between trans-ration and soil moisture. ITetherl. J. Agric. Sci, 1958, v. 6, IT 2

324. Bisson M.A., Gutknecht J. Osmotic regulation in the marine alga dium decorticatur. J. Membr. Biol., 1975, IT 24, p. 183-200

325. Blad B.L. , Rosenberg 1T.J. Measurement of crop temperature by leaf ermocouple, infrared thermometry and remotely sensed thermal imagery.-r. J., 1976, v. 68, IT 4,p. 635-645

326. Borowitzka L.J., Brown A.D. The salt relations of marine and lophitis species of the unicellular green alga Dunaliella. Arch, srobiol., 1974, IT 96, p. 37-52

327. Bourque D.P., Haylor A.W. Large effects of small water deficits chlorophyll accumulation and ribonucleic acid synthesis in etiola-1 leaves of jack bean (Canavalia ensiformis D.C.). Plant Physiol., 71 , v. 47, IT 4, p. 591-594

328. Boyer J.S. Y/ater Transport in plants: mechanism of apparent anges in resistance during absorption. Planta, 1974, v. 117, IT 3, 187-207

329. Boyer J.S. , Bowen B.L. Inhibition of oxygen evolution in chloro-asts isolated from leaves with low water potentials. Plant ysiol., 1970, v. 45, E 5, p. 612-615

330. Boyer J.S., Khipling E.B. Isotopiestic technique for measuring af water potentials with a thermocouple psychrometer. Proc. Eat. ad. Sci USA, 1965, v. 54, p. 1044-1051

331. Boyle P.P. Some factors involved in oxygen evolution from tri-rated spinach leaves. Science, 1948, v. 108, p. 359-360

332. Brown R.W. Eew teclmique for measuring the water potential of tachsd leaf samples. Agr. J., 1976, v. 68, p. 432-434

333. Brown^A.D., Simpson I.R. Water relations of sugar .tolerant asts: The role of intracellular polyols. J. Gen. Microbiol., 72, E 72, p. 589-591

334. Cannon J.E. , Krantz W.B., Kreith T. A stady of transpiration om porous flat plates simulating plant leaves. Heat Llass Transfer, 79, IT 22, p. 469-483

335. Capesius I., Barthlott W. Isotope-LIarkierungen und Raster-elek-onenmikroskopische Untersuchungen des Velanen radicum der Orchideen. Z.Pflanzenphysiol., 1975, Bd. 75, H. 5, p. 436-448v

336. Cheung Y.E.S., Tyree Ы.Т., Dainty J. Water relations parameters single leaves obtained in a pressure bomb and some ecological terpretations. Can J. Bot., 1975, v. 53, E 13, p. 1342-1346

337. Cheung Y.M.S., Tyree M.T., Dainty J. Some possible sources of ror in determining bulk elastic moduli and other parameters from essure-volume curves of shoots and leaves. Can. J. Bot., 1976, 54, IT 8, p. 758-765

338. CIeland R. Cell wall extension. -'Ann. Rev. Plant. Physiol., 71, E 22, p. 197-222

339. Cleland R. The control of cell enlargement in integration of ac-vity in the higher plant. In; Proc. -'3 t-st Symp. Soc. Exp. Biol., 77, p. 101-116

340. Cohen V/.S. , Jagendorf A.T. Further studies on the bicarbonate stimulation of photophosphorylation in isolated chloroplasts. -Plant Physiol., 1974, v. 53, H 2, p. 220-223

341. Coster H.G., Steudle E., Zimmermann U. Turgor pressure sensing lechanism. Plant Physiol., T976, IT 58, p. 636-643

342. Coster H.G.L., Zimmermann U. Transduction of turgor pressure by ;ell membrane compression. Z. Haturforsch., 1976, И 31, p. 461-463 Cowan I.R. Transport of water in the soil-plant-atmosphere sis-:em. - J. Appl. Ecol., 1965, N 2, p. 221-239

343. Craigie J.S. Some salinity-induced changes in growth, pigments md cyclohexanetetrol content of Monochrysis lutheri. J. Pish. Res. toard Can., 1969, N 26, p. 2959-2967

344. Cram Y/.J. Hegative freedback regulation of transport in cells. ?he main tenance of turgor, volume and nutrient supply. I Encyclo-)edia of Plant Physiol. Hew ser. , 1976, p. 284-316

345. Dalton P.H. , Raats P.A.C., Gardner V,r.R. Simultaneous uptake of /ater and solutes by plant roots. Agr. J., 1975, v. 67, H 3, >. 334-339

346. Drake B.G., Raschke K., Salisbury P.B. Temperatures and transpiration resistances of Zanthium leaves as affected by air temperature, humidity and wind speed. Plant Physiol., 1970, v. 46, Ы 2, >. 324-331

347. Dube P.A., Stevenson K.R. , Thurtell G.Y/. , Heumann H.H. Steady tate resistance to water flow in corn under well watered conditions.-an. J. Plant Sci., 1975, v. 55, И 4, p. 941-948

348. Edwards M. Metabolism as a function of water potential in iir-dry seeds of charlock (Sinapis arvensis L.). Plant Physiol., 976, v. 58, N 2, p. 237-239

349. Ehleringer J.R. , Miller P.C. A simulation model of plant water relations and production in the alpine tundra Colorado. Oecologia,1975, v. 19, N 3, p. 177-193

350. Ehrler Y/.L. , Bavel C.H.M. Leaf diffusion resistance, illuminance md transpiration. Plant Physiol., 1968, IT 43, p. 208-214

351. Eschrich W. , Evert R.F. , Young J.H. Solution flow in tubular semipermeable membranes. Planta, 1972, v. 107, p. 279-000

352. Fereres E., Acevedo E., Henderson D.W., Hsiao T.C. Seasonal :hanges in water potential and turgor maintenance in Sorghum and laize under water stress. Physiol. Plant, 1978, v. 44, !T 3» p. ?6l-267

353. Ferrier J.M., Dainty J. A new method for measurement of hydrau-.ic conductivity and elastic coefficients in higher plant cells ising an external force. Can. J. Bot., 1977, N 5, p. 585-586

354. Fischer R.A. Stomatal opening:, role of potassium uptake by luard cells. Science, 1968, v. 160, H 3829, p. 62-63

355. Fischer R.A. Role of potassium in stomatal opening in the leaf >f Vicia faba. Plant Physiol., 1971, v. 47, H 4, p. 555-558

356. Fry K.E. Inhibition of ferricyanide reduction in chloroplasts >repared from water-stress cotton leaves. Crop. Sci. 1972, v. 12, I 5, p. 698-701

357. Gardner vV.R. Dinamic aspects of soil water availability to )lants. Ann. Rev. Plant Physiol., 1965, H 16, p. 323-342

358. Gates D.M. Transpiration and leaf temperature. Ann. Rev. 5lant Physiol., 1968, LT 19, p. 211-238

359. Gates D.M. Plant temperature and energy budget. Temp, and iife, Berlin, 1973, p. 87-101

360. Ginsburg II. Model for iso-osmotic 'water flow in plant roots. -. Theoret. Biol., 1971, v. 32, IT 1, p. 147-158

361. Giordano R., Salleo A., Salleo S., Wanderlingh F. Flow in xylem essels and Poiseuille'rs law. Can. J. Bot., 1978, v. 56, IT 3, . 333-338

362. Good I.E. Carbon dioxide and the Hill reaction. Plant Physiol., 963, v. 38, IT 3, p. 298-304

363. Good 1T.E. Interpretations of the carbon dioxide dependence of he Hill reaction. Can. J. Bot., 1965, v. 43, IT 1, p. 119-127

364. Govindjee, Van Rensen I.J.S. Bicarbonate effects the electron low in isolated broken chloroplasts. Biochim, Biophys. Acta, 1978, . 505, p. 183-213

365. Graves J.S., Gutknecht J. Ion transport studies and determina-ion of the cell wall elastic modules in the marine alga Halicystis arvula. J. Gen. Physiol., 1976, v. 67, p. 579-597

366. Greacen S.L. , Oh J.S. Physics of root growth. Nature ITew iol., 1972, IT 235, p. 24-25

367. Green P.B. Growth physics in ITitella: a method for continues in ivo analysis of extensibility based on a micro-manometer technique or turgor pressure. Plant Physiol., 1968, v. 43, p. 1169-1184

368. Green P.B., Erickson R.Q., Buggy J. Metabolic and physical con-rol of cell elongation rate. Plant Physiol., 1971, v. 47, p. 42334

369. Green P.B. , Stanton F.V/. Turgor pressure direct manometric mea-urement in single cells of ITitella. Science, 1967, v. 155, p. 75-676

370. Gutknecht J. Salt transport in Valonia inhibition of potassium ptake by small hydrostatic pressures. Science, 1968, v. 160, . 68-70

371. Gutknecht J., Hastings D.F., Bisson Ы.А. Ion transport and turior pressure regulation in giant algal cells. In*. Transport acrossbiological membranes, 1977, v. 3t rip pp 99 "

372. Haas.l'T.F. P , ITa und Tc in Versuchen uber den wassertrans -)ort in Luftwurzeln von Vanda tricolor Lindi. Z. Pflanzenphysiol. i975, Bd. 75, H. 5, p. 427-435

373. Hafez M.G.", Younis M.E. Studies in stomatal behaviour: The effects of moving normal and carbon dioxide free air on the stomata )f some plants. - Physiol, plant., 1969, v. 22, IT 2, p. 332-337

374. Hansen G.K.A dynamic continuoes simulation model of water state md transportion in the soil plant - atmosphere system. The model tnd its sensitivity. - Acta Agric. Scand. , 1975, v. 25, IT 2, ). 129-149

375. Heise J. , Gaffron IT. Catalytic effects of carbon dioxide incarbon dioxide assimilating cells. Plant Cell Physiol., 963, v. 4, p. 1-11

376. Hellebust J.A. Effect'-of salinity on photosynthesis and mannitol synthesis in the green flagellate Platymonas suecia. Can. J. Bot., 976, v. 54, p. 735-741

377. Hellebust J.A. Osmoregulation. Ann. Rev. Plant Physiol., 1976, -. 27, p. 485-505

378. Hellkvist J., Richards G.P., Jarvis P.G. Vertical gradients of ater potential and tissue water relations in sitka spruce trees ieasured with the pressure chamber. J. Appl. Ecol., 1974, v. 11, i. 637-668

379. Hiller R.G., Greenway H. Effects of low water potentials on ome aspects of carbohydrate metabolism in Chlorella pyrenoidosa. -'lanta, 1968, v. 78, p. 49-59

380. Hoffman G.J.,Hall A.E. Performance of the silver-foil psychro-eter for measuring leaf water potential in situ. Agr. J., 1976, . 68, IT 6, p. 872-875

381. Holmgren P., Jarvis P.G., Jarvis U.S. Resistances to carbonlioxide and water vapour transfer in leaves of different plant species. Physiol, plant, 1965, v. 18, 17 3, p. 557-573

382. Hsiao T.C. Storaatal ion transport. In. Encyclopedia of Plant Physiology, ITew Ser. , v. 11, Part B, 1976, p. 195-221

383. Humble G.D., Raschke K. Stomatal opening quantitatively related :o potassium transport. Plant Physiol., v. 48, IT 4, p. 447-453

384. Jagendorf A.T. , ITeumann J. Effect of uncouplers on the light-.nduced pH rise with spinach chloroplasts. J. Biol. Chem., 1965, '. 240, IT 7, p. 3210-3214

385. Johnson D.A., Brown R.W. Psychrometric analysis of turgor pres-ure response: a possible Technique for evaluating plant water stress esistance. Crop. Sci. , 1977, v. 17, IT 4, p. 507-510

386. Johnson D.A. , Caldwell M.M. V.rater potential components, stomatal unction and liquid phase water transport resistances of four arcticmd alpine species in relation to moisture stress. Physiol. Plant,976, v. 36, II 3, p. 271-278

387. Jones H.G. Aspects of the water relations of spring wheat (Tri-:icum aestivum L.) in response to induced drought. J. Agr. Sci.,977, N 88, p. 267-282

388. Jones H.G. Transpiration in barley lines with differing stomatal requencies. J. Exp. Bot., 1977, II 28, p. 162-168

389. Jones M.M., Osmond C.B., Turner II.C. Accumulation of solutes in eaves of sorghum and sunflower in response to water deficits. Aust. . Plant Physiol., 1980, v. 7, p. 193-205

390. Jones M.M., Rawson H.M. Influence of rate of development of eaf water deficits upon photosynthesis, leaf conductance, water use fficienty and osmotic potential in sorghum. Plant Physiol., 1979, 45, p. 103-111

391. Jones M.M. , Turner IT.C. Osmotic adjustment in leaves of sorghum n response to water deficits. Plant Physiol., 1978, v. 61, p. 12226

392. Jones. M.M., Turner H.G. Osmotic adjustment in expanding and ully expanded leaves of sunflower in response to water deficits. -,ust. J. Plant Physiol., 1980. v. 7, p. 181-192

393. Kanemasu E.T., Tanner C.B. Stomatal diffusion resistance of nap beans. II Effect of light. Plant Physiol., 1969, v. 44, И 11, . 1542-1546

394. Kauss H. Isofloridasid und die Osmoregulation bei Ochromonas a.lchamensis. Z. Pflanzenphysiol. , 1967, v. 56, s. 453-465

395. Kauss H. Osmoregulation in Ochromonas. Ref. 4, 1974, p. 90-94 Kauss H. Biochemistry of osmotic regulation. In: Rev Biochem. lant Biochem. II, 1977, II 13, p. 119-140

396. Kauss H. Biochemie der osmotischen regulation bei Poterioochro-onas malhamensis. Ber. Dtsch. bot. ges. , 1979, v. 92, II 1, s. 11-22

397. Kauss H., Luttge U., Kirchbaura R.M. Anderung im Kalium und sofloridosidgehalt wahrend der Osmoregulation by Ochromonas malha-lensis. Z. Pflanzenphysiol., 1975, IT 76, s. 109-113

398. Kedem 0., Katchalsky A. Permeability of composite membranes. -brans. Par. Soc., 1963, v. 59, p. 1931-1953

399. Kesseler H. Turgor, osmotisches Potential und ionale Zusammen-setzung des Zellsaftes einiges Meeresalgen verschiedener Verbrei-nmgsgebiete. Bot. Gothob., 1965, IT 3, s. 103-111

400. Khanna R. , Govindjee, Wydrzynski T. Site of bicarbonate effect .n Hill reaction devidence from the use of artificial electron acceptor and donor. Biochim. Biophys. Acta, 1977, v. 492, IT 1, p. 208->14

401. Kirst G.0. Beziehungen zvd.sch.en Kannitkonzentration und osmo-;ischer Belastung bei der Brackwasseralge Platymonas subcordiformis.-Pflanzenphysiol., 1975, IT 76, s. 316-325

402. Mc William J.R. The nature of the perennial response in I.Iedi-erranean grasses. II Senescence, summer dormancy and survival in 'halaris. Aust. J. Agric. Res., 1968, v. 19, p. 397-409

403. Meidner H. Water supply evaporation and vapour diffusion in eaves. J. Exp. Bot., 1975, v. 26, 17 94, p. 666-673

404. Ieidner H. Vapour loss through stomatal pores with the meso-hyll tissue excluded. J. exp. Bot., 1976, v. 27, 17 96, p. 17274

405. Meyer R.P., Boyer J.S. Sensitivity of cell division and cell longation to low water potentials in soybean hypocotyls. Planta, 972, v. 108, p. 77-87

406. Millar B.D. Improved thermocouple psychrometer for the measu-ement of plant and soil water potential. J. Exp. Bot., 1974, v. 5, 17 89, p. 1070-1084

407. Heilson R.E., Jarvis P.G. Photosynthesis in Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.) YI. Response of stomata on temperature. -Г. Appl. Ecol., 1975, v. 12, p. 879-891

408. Helso^bH., Helson H., Racker E. Partial resolution of the enzy-ties catalyzing photophosphorylation. J. Biol. Ghem. , 1972, v. 247, ? 20, p. 6506-6510

409. Himah M.H., Hanks R.J. Model for estimating soil water, plant md atmospheric irrelations. T. Discription and sensitivity. Soil 3ci. Soc. Amer. Proc., 1973, v. 4, p. 522-527

410. Hir J., Poljakoff-Mayber A. Effect of water stress on the pho-;ochemical activity of chloroplasts. Kature, 1967, v. 213, H 5074, ). 418-419

411. Hulsen R.A. , Thurtell G.Y/. , Stevenson K.K. Response of leaf ;ater potential to pressure changes at the root surface of corn >lants. Agr. J., 1977, v. 69, И 6, p. 951-954

412. Oertli J.J. Terminology of plant-water energy relations. Z. 5flanzenphysiol., 1969, Bd. 61, H. 3, p. 264-265

413. Parlange I.Y. , 7/aggoner P.E. Stomatal dimensions and resistance ;o diffusion. Plant Physiol., 1970, v. 46, p. 337-342

414. Pearson C.J. Fluxes of potassium and changes in malate within ■pidermis of Commelina cyanea and their relationships with stomatal iperture. Aust. J. Plant Physiol., 1975, v. 2, И 1, p. 85-89

415. Penning de Vries E.V/.T. A model for simulation transpiration of .eaves with special attention to stomatal functioning. J. Appl. ;col., 1972, v. 9, И 1, p. 57-77

416. Philip I.R. The theory of infiltration: 6. Effect of water depth iver soil. Soil Sci., 1958, v. 85, p. 278-286

417. Pitney M. Sensing soil moisture-reraotely. Agr. Res., 1976, 7. 25, IT 4, p. 7-9

418. Piatt S.G., Plaut Z. , Bassham I.A.;Ammonia regulation of carbon netabolism in photosynthesizing leaf discs. Plant Physiol., 1977, 7. 60, IT 5, p. 739-742

419. Powell D.B.B., Blangbard T.W. The quantitative analysis of water potential symplastic water jrolume curves. J. Exp. Bot. , 1976, v. 57, IT 99, p. 597-607

420. Punnett T. Influence of growth conditions on the enhancement of Photophosphorylation Ъу carbon dioxide. Plant Physiol., 1965, v. 10, IT 6, p. 1283-1284

421. Punnett Т., Iyer R.V. The enhancement of photophosphorylationлmd the Hill reaction by carbon dioxide. J. Biol. Chem., 19&4, r. 239, IT 7, p. 2335-2339

422. Raschke K. Heat transferbetween the plant and the environment.-Inn. Rev. Plant Physiol., 1960, v. 11, p. 111-126

423. Raschke K. Stomatal action. Ann. Rev, Plant Physiol., 1975, т. 26, p. 309-340

424. Renger G. Studies on the structural and functional organisation )f system II of photosynthesis. Biohim. Biophys. Acta, 1976, v. K0, IT 2, p. 287-300

425. Roberts J. The use of tree-cutting techniques in the study of ;he water relations of mature Pinus sylvestris L.-J. Exp. Bot., 1977,

426. Roberts S.W., Kenneth R.K. In situ estimates of variable plant •esistance to water flux in Ilex opaca. Plant Physiol., 1978, v.1 » IT 3, p. 311-313

427. Roberts S.1». , Knoerr K.R. Components of water estumated from :ylem pressure measurements in five tree species. Oecologia, 1977, 28, IT 2, p. 191-202

428. Rose C.V,r. , Byrne C.P. , Hansen G.K. The drainage component of thewater balance equation. Agric. Meteorol., 1976, v.16, p.171-184

429. Santarius K.A., Heber V. Das Verhalten von Hill-Rektion unci Photophosphorylierung isolierter Chloroplasten in Abhangigkeit vom Wassergenalt. 11. Wasserentzug $ber CaCl2.- Planta, v. 73, N 2, p. 109-137

430. Sawhney B.L., Zelitch I. Direct determination of potassium ion assimilation in quard cells in relation to stomatal opening in light.- Plant Physiol., 1969, v. 44, N 9, p. 1350-1354

431. Schulze E.D., Lange O.L., Kappen L., Buschhom U., Evenari M. Stomatal responses to changes in temperature at increasing water stress. Planta, 1973, v. 110, N 1, p. 29-42

432. Sestak Z. Ratio of photosystem 1 and 2 particles in young and old leaves of spinach and radish. Photosynthetica, 1969, v. 3, N 3, P. 285-287

433. Sharp R.E., Davies W.J. Solute regulation and growth by roots and shoots of water-stressed maize plants. Planta, 1979, v. 147, p. 43-49

434. Shawcroft R.W., Lemon E.R., Allen L.H., Stewart D.YJ., Jensen S.E. The soil plant - atmosphere model and some of its predictions. - Agric. Meteorol., 1974, v. 14, N. 1, p. 287-307

435. Shirashi D. Effect of chemical closure of s.tomate on transpira-;ion in varied soil andatmosphaeric environment. Plant Physiol., 963, v. 38, II 6, p. 709-712

436. Shimshi D. Effect of soil moisture and phenylmercuric acetate .pon stomatal aperture transpiration and photosynthesis. Plant 'hysiol. , 1963, v. 38, p. 713-721t

437. Shoshan V., Selman B.R. The interaction of IT, N dicyclohexy-carbodimide with chloroplast coupling factor CP. - J. Biol. Chem., 980, v. 255, IT 2, p. 384-389

438. Sisler E.C., Klein V/.H. The effect of age and various chemicals n the lag phase of chlorophyll synthesis in dark grown bean see'd-ings. Physiol, plant., 1963, v. 16, 17 2, p. 315-322

439. Stemler A., Govindjее.Bicarbonate ion as a critical factor in hotosyntheiic oxygen evolution. Plant Physiol., 1973, v. 52, IT 2, . 119-123

440. Stemler A., Radner R. Source of Photosynthetic Oxygen in Bicar-onate Stimulated Hill reaction. - Science, 1975, v. 190, p. 45758

441. Stern B.K., Vennesland B. The enzymatic transfer of hydrogen. -. Biol Chem., 1960, v. 235, IT 1, p. 205-208

442. Stern B.K., Vennesland B. The effect of carbon dioxide on the ill reaction. J. Biol. Chem., 1962, v. 237, IT 2, p. 596-602

443. Steudle E., Zimmermann U. Hydratic conductivity of Valonia rticularis. Z. ITaturforsch. , 1971, v. 266, p. 1302-1311

444. Steudle E., Zimmermann U. Determination of the hydraulic conduc-ivity and of reflection coefficients in ITitella flexilis by means f direct cell turgor pressure measurements. Biochim. Biophys. sta, 1974, v. 332, p. 399-412

445. Steudle E. , Zimmermann U. Comments on: Ef-fect of turgor pressu-г on water permeability of Allium сера epidermis cell membranes.

446. Membr. Biol., 1978, v. 41 , IT 1 , p. 87-89

447. Steudle E., Zimmermann U., Luttge U. Effect of turgor pressure ,nd cell size on the wall elasticity of plant cells. Plant Physiol., 977, v. 59,p. 285-289

448. Stewart G.R., Lee J.A. The role of proline accumulation in ha-ophytes. Planta, 1974, v. 120, p. 279-289

449. Stone J.E., Stone E.L. Stomatal behavior and water status of taize sorghum and tobacco under field conditions. For. Sci., 975, v. 21, p. 53-60

450. Storey R. , Ahmad IT., Y/yn J.R.G. Taxonomic and ecological as-ects of the distribution of glycine betaine and related compounds n plants. Oecologia, 1977, v. 27, p. 319-332

451. Storey R., V/yn J.R.G. Quaternary ammonium compounds in plants n relation to salt resistance. Phytochemistry, 1977, v. 16, . 447-453

452. Stout JD.G., Simpson G.M. Drought resistance of Sorghum bicolor.

453. Drought avoidance mechanisms related to leaf water status. Can. . Plant Sci., 1978, IT 58, p. 213-224

454. Talbot A.J.В., Tyree M.T., Dainty J. Some notes concerning the easurement of water potentials of leaf tissue with specific refe-ence to Tsuga canadensis and Picea abies. Can. J. Bot., 1975, . 53, IT 8, p. 784-788

455. Tazawa M. ITeue Methode zur Messung des osmotischen Wertes 'einer elle. Protoplasma, 1957, II 48, s. 342-354

456. Tesha A.J., Kumaf D. The water permeability of unplasnolysed issnes. Oecologia, 1977, v. 28, p. 377-382

457. Todd G.YY. Water deficits and enzymatic activity. In: Y/ater aficits and plant growth, v. Ill, 1972, p. 177

458. Treichel S. Der Einfluss von ITaCl auf die Prolinkonzentration srschieden Halophyten. Z. Pflanzenphysiol. , 1975, v. 76, IT 1,3. 56-68

459. Tunstall B.R., Cannor D.J. Internal water balance of brigalow Acacia harpophylla F. Muell.) under natural conditions. Aust. J. Plant Physiol., 1975, v. 2, IT 4, p. 489-499

460. Turner Ы.С., Begg J.E. Plant water relations and adaptations :o stress. - Plant a. Soil, 1981, II 58, IT 1-3, p. 97-131

461. Turner IT.C., Begg J.E. , Tonnet M.L. Osmotic adjustment of sorg-lum and sunflower crops in response to water deficits and its influ-mce on the water potential at which stomata close. Aust. J. Plant 5hysiol. , 1978, IT 5, p. 597-608

462. Tyree Ы.Т. An alternative explanation for the apparently active ;ater exudation in excised roots. J. Exp. Bot., 1973, v. 24, IT 78, >. 33-37

463. Tyree И.Т. Negative turgor pressure in plant cells: fact or 'allacy? Can. J. Bot., 1976, v. 54, IT 23, p. 2738-2746

464. Tyree M.T., Hammel H.T. The measurement of the turgor pressure md the water relations of plants by the pressure bomb - technics. - J. Exp.Bot., 1972, v. 23, U 74, p. 267-282

465. Veihmeyer E.G. Some factors affecting the irrigation require-lent of deciduous orchards. Hilgardia, 1927, v. 2, IT 6, p. 125-■ 84

466. Veihmeyer E.G., Hendrickson A.H. Does transpiration decrease -s the soil moisture tension increases? Tr. AGU, 1955, v. 36, 425-448

467. Waggoner P.E., Zelitch J. Transpiration and the stomata of eaves. Science, 1965, v. 150, p. 1413-1420

468. V.arburg 0. , Krippahl G. Hill-reactionen. Z. ITaturforsch. , 958, IT 13 b, K. 8, p. 509-514

469. Warburg 0., Krippahl G. ITotwendigkeit der Kohlensaure fur die hinon und Eerricyanid - Reactionen in grunen Grana. - Z. Eatur

470. Corch., 1960, IT 15 Ъ, H. 6, р. 3б7-3б9

471. Tarburg 0., Krippahl G. , Gewitz H.S., V'dlker V,. Uber den che-nischen Kechanismus der Photosynthese. Z. ITaturf orsch. , 1959, IT 14,3., H. 11, p. 712-724

472. Wardlaw I. P. The effect of water stress on translocation in relation to photosynthesis and growth. II. Effect during leaf aeve-.opment in Lolium temulentum. Aust. J. Biol. Sci., 1969, v. 22, >. 1-16

473. Wardlaw I.P. The early stages of grain development in wheat: 'esponse to water stress in a single variety. Aust. J. Biol. Sci, 971, v. 24, p. 1047-1055

474. Weatherley P.3. Some aspects of water relations. Adv. Bot. les., 1970, v. 3, p. 171-206

475. Eerdan K. , Heldt H.W. Accumulation of bicarbonate in intact :hloroplasts following a pH gradient. Biochim. Biophys. Acta, 1972, 283, IT 3, p. 430-441

476. West D.W., Gaff D.E. Xylem cavitation in excised leaves of Malus lylvestris Mill, and measurement of leaf water status with the •ressure chamber. Planta, 1976, v. 129, IT 1, p. 15-18

477. West J., Hill R. Carbon dioxide and the reduction of indophe-,ol and ferricyanide by chloroplasts. Plant Physiol., 1967, v. 42, ' 6, p. 819-826

478. Wolpert A. Heat transfer analysis of factors affecting plant eaf temperature. Plant Physiol., 1962, v. 37, IT 2, p. 113-120

479. Zanstra P.E., Hagenzieker P. Comments on the psychrometric etermination of leaf water potentials in situ. Plant Soil, 1977, . 48, IT 2, p. 347-367

480. Zimmermann U. Physics of Turgor and Osmoregulation. Ann. Rev. lant Physiol., 1978, IT 29, p. 121-148

481. Zimmermann U., Pilwat G., Riemann P. Dielectric breakdown in1 membranes. Biophys. J., 1974, IT 11, p. 831-899

482. Zimmermann U., Steudle E. The hydraulic conductivity and volu-ric elastic modulus of cells and isolated cell walls of ITitella

483. Chara spp. Pressure and volume effects. Aust. J. Plant Physiol., 5, IT 2, p. 1-12

484. Zimmermann U., Steudle E. Physical aspects of water relation of ,nt cells. Adv. Bot. Res., 1978, IT 6, p. 45-117

485. Zimmermann U., Steudle E. , Lelkes P.I. Turgor pressure regula-in in Valonia urticularis effect of cell wall elasticity and :in. Plant Physiol., 1976, IT 58, p. 601-613