Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические основы регуляции водообмена растений при разной водообеспеченности

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические основы регуляции водообмена растений при разной водообеспеченности"

академия наук таджикской сср институт физиологии и биофизики растений

/Я 9

ж?

На правах рукописи

ШШШОВ Леонид Григорьевич

УДС 581.11 + 58.032.3

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕГУЛЯЦИИ ВОДООБМЕНА Р .ОТЕНИЯ ПРИ РАЗНО/! ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ

03.СО.12 - Физиология растений

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Душанбе - 1990

Работа выполнена в Институте экспериментальной ботаники им. В.Ф. Куправича АН БССР, г. Минск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Н.Жолкевич, доктор биологических наук, профессор М.Д.Куширенко, доктор биологических наук, К.П.Рахманша

Ведущая организация - Киевский•государственный университет им. Т.Г.Шевченко

Защита диссертации состоится"_"___ 1990 г.

в Ю00 часов на заседании специализированного соЕета Д 013.08.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР (734063, Душанбе, .ул. Айни, 299/2).

С диссертацией мояно ознакомиться э Центральной научной библиотеке им. И.Ганда АН Таджикской ССР.

Автореферат разослан "_" ___ 1990 г.

Учений секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Р.И.Чернер

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Эффективное управление водообменом -важнейшим звеном продуктивности растений ~ определяется уровнем познания механизмов его регуляции, который недостаточно исследо-ванн в разных экологических условиях, особенно стрессовых.Как ни парадоксально, но менее всего раскрыто в этой связи влияние на физиологию растения общераспространенного умеренного стресса, когда механизш саморегуляции могут действовать по полно;!, а не сокращенной функциональной программе, т.е. наиболее результативно для адаптации. Б то же врем накапливаются и требуют объяснения факты, свидетельствующие, что даже слабый водный дефицит часто оказывает на метаболизм и продуктивность растений действие, не соизмеримое с масштабами неблагоприятных экологических отклонений. Такая разноткпность ответной реакции не адекватные стрессовые воздействия связана, должно Йыть, с различной функциональной толерантностью растений и прежде всего с устойчивостью (или неустойчивостью) водного гомеостаза, само существование которого до недавнего времени считалось нереальным. Можно полагать, что большую роль в эндогенной регуляции гомеостаза водообмена в тех или иных условиях игравт не только конечные различия в водоудеркиватощей способности клеток, но и особенности диффузионной и осмотической проницаемости мембран, которые в значительной мере должны определять эту способность. Представления о регулирующем значении устьиц, корней, рельефа листовой поверхности в этом плане также могут быть существенно расширены. Более глубокого и детального изучения в связи с поставленной проблемой требуют также изменения газообмена, энергетики, обмена метаболитам!, ультраструктуры клеток, которые являются вага-ми составляющими стойкости организма. Повышение

ее с помощью физиологически активных веществ может восполнять в сложных ситуациях недостаточность естественной эндогенной защити. Солидный потенциал поддержания соответствующего водообмена и устойчивости растений сохраняется в мелиорации, но он физиологически пока что не раскрыт применительно к потребностям орошаемого, а тем более осушаемого земледелия ввиду его относительной молодости.

Комплексный подход к управлению водообменом растений, согласующий возможности эндогенной и экзогенной регуляции, должен включать и надлежащий контроль влагообеспеченности. Представляется, что в атом плане могут оказаться полезными закономерности пространственно-временной организации водообмена, которые прежде в таких целях не использовались. И наконец, физиологическое решение проблемы водообеспечения растений неотделимо ог рационального использования воды и органического вещества почвы.

Предпринятая в изложенных аспектах работа выполнялась в своеобразию почвенных (преимущественно торфяные почвы) и метеорологических условиях зоны умеренного климата,что и определило грани..и конкретных рекомендаций. Теоретический же подход к проблеме имеет принципиальное значение как наиболее целесообразный и универсальный путь нормализации водообмена и продукционного процесса растений в мелиоративном земледелии.

Цель и задачи исследований. Целью работы было исследование экологически обусловленных изменений водообмена и устойчивости растений, оценка возможностей их экзогенной коррекции и разработка физиологических основ технологии водообеспечения сельскохозяйственных культур на мелиорированных торфяных почвах. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Используя системный анализ, дать характеристику адаптивно^ потенциалу растений на торфяной почва при действии основных стрессовых факторов: недостатка и избытка влаги в почво, повышенной температуры воздуха, комплексных водно-тепловых аномалий.

2. Изучить в указанных экологических условиях изменения диффузионной и осмотической водопроницаемости мембран кок ваагных составляющих внутри- и мвы'жто'аюго водообмона и водоудержквающэй способности растений. Оценить в этой связи регулирующую работу устьиц, корней и роль микрорельефа листовой поверхности.

3. Углубить представления о механизмах эндогенной регуляции метаболизт в условиях экологического стресса, для чего установить характер изменений энергетики растений при неблагоприятных воздействиях различного происхождения ¡1 сложности; определить относительный вклад устькчното, мезофильного сопротивлений и эффекта Барйурга в фотоспнтетический газообмен,

о также значение стрессовых изменений ультраструктуры хлоро-пластов .идя фотосинтеза; оценить характер и природу пространственного распределения метаболитов в этих условиях..

4. Разработать с учетом ¿очвенно-клкматкчеоких особенностей среды физиологически обоснованные режимы экзогенной регуляции водообмена, повышающие продуктивность растений и отвечтцио природоохранным и ресурсосберегающим требованиям.

5. Разработать корректный способ контроля влагообеспечонно-сти растений.

Научная новизна работы. С использованием системного зколо-го-ф^зиологического подхода впервые определено, что адаптивный потенциал растений на торфяник почвах невысок. • Это прзяам:-

ется в низком пороговом значении стрессового фактора, вызывающего дезорганизацию метаболизма, и в большей продолжительности фазы репарации,

С применением современных методов (ШР, электронная микроскопия, динамическая характеристика состояния воды) впервье вскрыты особенности дииуузионной и осмотической проницаемости мембран для воды при различного рода неблагоприятных воздействиях и по-дучегш новые материалы к характеристике эпидермальной регуляции водообмена.

С помощь» дифференциальной микрокалориметрии, синхронной ИК-газометрии и. других современных методов углуб. ены представления об энергетическом и метаболктном обеспечении стрессзацитных процессов и механизмах устойчивости фотосинтетического аппарата, в которой важное значение отводится стабильности ультраструктуры хлоропластов, биосинтезу пигментов, устькчной и мезофилькой проводимости СС^. Установлено, что эффективными приемами экзогенной регуляции водообмене и продуктивности растений при действии неблагоприятных факторов являются предстрессовая обработке растений картолином или диметилсульфоксицом, а также послестрессовая обработка гкб<5ередлином.

На основании изучения ловдинных потребностей сельскохозяйственных культур во влаге в различных экологических условиях физиологически обоснована адаптивная технология водообэсдечения растений и найден объективный способ контроля их влагообеспечен-ностк.

Практическая значимость. Полученные сведения об адаптивном потенциале растений на торфяных почвах необходимы едя разработки приемов зациты сельскохозяйственных культур в мелиоративной земледелии от неблагоприятных экологических воздействий - не-

достатка или избытка влаги в почве, повышенной томперптури воздуха к комбинация этих факторов. В совокупности с данными о механизмах эндогенной регуляции водообмена и метаболизма растений они призваны также помочь решению задач по созданию генотипов с повышенной экологической устойчивостью и разработке методов экологического сортоиспытания в селег яга.

Показанывозможности и определены условия экзогенного улучшения нарушенного водообмена и продуктивности растений препаратами картолин, димотилсульфоксид и гиббереллин»

В рамках физиологического обеспечения новой технологии управления водообменом растений разработаны методические указания по оптимальному водообеспеченто сельскохозяйственных культур на торфяных почвах, -огорые приняты министерством мелиорации и водного хозяйства БССР для использования при проектировании оросительных систем и их эксплуатации (приказ № 12 от 13 января 1977 г.). и распространены в виде отдельной брошюры, главы в монографии,статей и инструктивного сообщения в сборнике "Мелиорация и водное хозяйство" Мин-подхоза БССР. Подготовлены рекомендации по регулированию водообмена растений в пойме реки Припять,, которые вошли самостоятельным разделом в комплексные межведомственные рекомендации по сельскохозяйственному оовсашго ¡этих земель.

Предложена новая, более объективная и простая методика контроля влагообоспеченностя растений.

Теоретические п практические результаты исследований, осЕеще-НШ9 а книгах "Растения и вода" - 1977 (Минск), 1579 (Алма-Ата), 1983 (Братислава, ЧССР) к "Влагообесп^чение растений на тсрфя-ной почве (физиологические аспекты)" - 1980 (Минск), используются в учебном процессе в университетах Казани, Воронежа, Нальчика и в Казанском сельскохозяйственном институте.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Растения» произрастающие в условиях умеренного климата и в особенности на торфяных почвах, имеют низкий адаптивный потенциал. У них неустойчив как водообмен, который является важным регулятором физиологических процессов, так и метаболизм в целом.

2. Б эндогенной регуляции водообмена растений несомненную роль играют изменения осмотической и дайузиоаной проницаемости мембран для входа и выхода воды из клеток. Устойчивость растений в значительной мера определяется характером изменений энергетического обеспечения организма, фотосинтетического алпарата(уль-траструктуры хлоролластов, пигментов, устьичной и чезофильной проводимости С02), пространственного распределения метаболитов.

3. Экзогенные регуляторы (картолин, димэтилсульфоксид в гиббереллин) оказывают положительное влияние на водообмен, другие метаболические процессы и продуктивность растений при экстремальных воздействиях среды. Однако более полно эта проблема оптимизации решается мелиоративным путем в рамках программа удовлетворения потребностей растений во влаге, фитофизиологического контроля влагообеспеченности, сбережения ресурсов воды и органического вещества почвы.

Таким образом, на задату выносится физиологическое обоснование комплексной технологии водообеслечения растенкй.базирующееоя на выдвинутом и развитом автором представлении об особенностях адаптивных свойств растений в условиях умеренного климата, нормирования и контроля водообмена и совмещающее в предложенном конкретно.« решении принципы рационального регулирования водообмена с современными требованиями сбережения ресурсов воды, почвы и охраны природы.

Апробация роботы. Материалы диссертации докладывались на 1У Всесоюзном симпозиума ло водному режиму растений - Боку. 1969; на Ш Всесоюзном совещании "Биологические основы срошаомого земледелия" - Москва, 1972; на Всесоюзном симпозиуме "Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями" -Казань, 1976; на Всесоюзном совещании " Биологические и агротехнические основы ороваомого земледелия" - Орджоникидзе, 1979; на УП Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений - Киев, 1981; на Всесоюзной конференции "Проблема к пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" - Ленинград, I9SI; иа Всесоюзном совещании по проблемам агрофитоценологяи л агроСиогеошнологии -Ижевск, 1981; да Всесоюзной конференции "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды к продуктивность растений" - Иркутск, IS84; на УШ Всесоюзном симпозиуме по водгому режиму растений -Ташкент, 1984; на У Всесоюзной научной конференции по комплексному изучении и оовоекив пустынь СССР - Ашхабад, 1986; на научном физиологическом оеминарэ Института экспериментальной ботаники км. В.Ф. Куправича ан БССР - Минск, 1987; на республиканском симпозиуме "Водный режим сельскохозяйственных растений" - Кишинев, 198£3; на производствент»',; совещаниях лаборатории физиологии питания и водообмена растений ИЗБ АН БССР.

Структуру и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, закгючшшя, выводов, рекомендаций и приложения. Изложена на 403 страницах, включая 46 рисунков и 63 тпблщи, список литературы из 620 наг ленований, в том числе £67 - з с ручных авторов.

Оиъакты к..метода исследования, Опыч проводили в KS7-I9CS гг. в лабораторных, вегетационных (фитотрон и веготедаоншЯ давил юн)

к полевых (Минская, Полесская и Пружанская опытно-мелиоративные станции ) условиях на торфяной почве. Водно-физические

л

свойства ее составляли: объемная масса - 651-1088 кг/м , объемная масса скелета (сухого вещества - 364-386 кг/м^, плотность -1720-1810 кг/м3, зольность - 26,8-35,5;«, коэффициент пористости-3,67-3,77, капиллярная влагоемкость - 203-410',?, полная Елаго-емкость (Есдовместимость) - 215-442;;.

Основные объектами исследований служили яровые хлебные злаки (различные генотипы ячменя, овса к яровой пшеницы). Б полевых условиях их возделывали, применяя удобрения из расчета н хб^ед^зо действующего вещества не I га. При вегетационных исследованиях в каждый сосуд емкостью 6 кг сырой почвы вносили 2, г ^НРО^ и 0, I гиН^ ис>з (в зависимости от питательной ценности субстрата). Для выяснения ряда вопросов использовали также кормовые злаки -костер безостый, тимофеевку луговую и лисохвост луговой.

Растения выращивали при постоянном и переменном водообеспе-чепии. В первом случае влажность почвы поддерживали екедкевныш поливами на уровне 20 , 30 , 40 , 50 , 60 , 70 , 80, ЭО и 100$ ст капиллярной или полной влагоемкости, во втором - меняли ее по фазам роста к развития или же по этапам органогенеза, устанавливая в зависимости от задач оптимальные (60-80;?) или экстремальные (засуха, затопление, повышенная температуре воздуха) условия. Кратковременную (5-7 суток) засуху создавали понижением влажности почвы до 30$ (основной режим). В ряде случаев она была белее умеренной (35-40$) или более жесткой (25-20$). При затоплении над поверхностью почвы поддерживали 1-2-сантиметровий слой вода. Режимы повышенной (до 30+1°С в течение 5-7 дней) к оптимальной (16-16°С) температуры воздуха устанавливали в климатических камерах фитотрона, в которых имитировали также при-

родное соотнесение дня и ночи на территории FXICP.

При изучении водообмена растений опроделлли: оводкенность листьев - высушиванием при Ю5°С, осмотическое давление, зодо-удерживающую способность и сосущую силу листьев - по методике Гусева /I960, 1962/, водный потенциал - с помощью камеры давления /Рахи, 1973/, водоемкость и водны;; дефицит - по комплексной методике Гончарика /1962/, интенсивность транспирацил -Еесовш методом /Иванов и др., 1950/ и на проточной многоканальной установке /Торентьев, Емельянов, Еохуть, 1ЭБ7/, состояние устьичного аппарата - методом микрорепликаций листовой поверхности /Клейн, 1974/ с дальнейшим их просмотром на световом микроскопе, микрорельеф листовой поверхности - на электронном сканирующем микроскопе по Кочетовой и Кочетову /1982/, диффузионную проницаемость мембран клеток для воды - методом ЯМР с импульсным градиентом магнитного поля /Лнисимов, 1982/, осмотическую проницаемость мембран дая входа и выхода воды - по Пахомовой /I960/.

Для изучения газообмена листьев (видимый фотосинтез, эффект Варбурга, транспирацил,- сопротивление диффузии COg и НзО) в лабораторных условиях использовалась газометрическая установка из двух инфракрасных газоанализаторов /Лойск, IS77/, настроенных соответственно на измерение СС^ и паров воды. В других случаях интенсивность фотосинтеза (а такта дыхания) определяли манометрически/л методом в аппарате Еарбурга /Семихатова, Чуланоз-ская, 1965/. Б качестве ингибитора дыхания был взят антимицин А.

Скорость тепловыделения учитывали с помощью дифференциального автоматического микрокалориметрз ДАК-1-1А /Петров, 1975/, взяв за основу методику Еолкевича /1968/.

Содержание протохлорофяллида в листьях определяли модифицированным спектрофлуорографическим методом /П!лык и др., 1369/,

концентрацию лкгментов - на спектрофотометре до Годневу /1963/, фотохимическую активность изолированных хлоропластов - по реакции Хилла /Гаврялонко к пр., 1975/, .ультраструктуру хлоропластов - электронно-микроскопическим методом /Булко и др., 1986/.

Количество редуцирующих Сахаров в листьях находили по Бертрану, общего азота - по Къельдалю /Пяешков, 1976/. Осакдекие белков произзодкяи по Барнштейну. Содержание неорганического фосфора определяли калориметрическим методом после окрашивания по Денкжа к кадия - на пламенном фотометре /Петербургский, 1968/.

Суточную рлмягку роста регистрировали с помощью ауксанографов /Шевелуха, 1977/, Кроме того, учитывали копечше биометри-чеокно показатели роста и продуктивности. Биологический контроль генеративного состояния растений осуществляли по методике Ку-першн /1988/.

Опыты проводили в 5-12-кратной ловгорности. Высота к продуктивность оценивались массовыми измерениями. Бее полученные материалы обработаны статистически /Рокицклй, 1373; ДоспехОЕ,1972/.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ШСЯИ

ВОДООБМЕН И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ДёПСТЕШ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ СИЦЩ

Гомеоотэз. нарушение п восстановление водообмена. Градиент во.дного потенциала между растением и атмосферой измеряется, как известно Драфтс и др., I95I; Гусев, 1974/, сотнями мегадаскалей. При действии таких больших водоотнимащпх сил существование водного гомеостаза в растении кажется невозможным, в чем был уверен еще Максимов /1952/. Подобное мнение югроко распространено. Тем не менее растение в определенных лределах регулирует свой водообмен, поддерживая оводненность (результат водообмена) на уровне, обеспечивающем процессы жизнедеятельности. Возникает вопрос,

каков отот уровень в той или иной экологической обстановке и насколько он стабилен? Эксперименты в этом направлении ми начали с постоянных режимов водоснабжения, полагая, что приспособительные возможности организма лучше всего реализуются в таких условиях. Исследования показали, что оводншшость органов растений достаточно высока даже при критических режимах влажности почвы - 30 и 10Ц? (рис. I). Разница между максимумом к минимумом оводненности составляла всего 6,2$ (стебель), 5,9/! (листья) и 9,6% (колос), в то время как водный запас субстрата изменялся в несколько раз. Аналогичные зависимости получены для овса и яч -меня. Для листовой серии в ;елом был характерен высокий водный статус, ступенчато ниспадающий в апикальном направлении.

Полученные данные свидетельствуют не только о несомненном наличии водного гомеостаза, но и о различных его уровнях в рамках единой пространственно-временной гидростатической системы растения. При этом надо различать: I) нормальный гомеостаз, поддержание которого не требует существенных изменений физиологических функций и структур и который следует рассматривать в аспекте нормального метаболизма; 2) стрессовый, связанный с адаптивней перестройкой сложившегося обмена веществ и неизбежными при этом физиологическими и продукционными потерями; 3) лредлетальный, работающий исключительно на выживаемость. Для оценки адаптивного потенциала растений представляется важны/л введение такого параметра, как устойчивость водного гомеостаза.

Б зоне умеренного климата действие неблагоприятных факторов носит обычно кратковременный (5-10 суток) характер. Принцкпиаль"о Еажнын для адаптации здесь является тот факт, что предшествующее физиологическое состояние растений - нормальное 1ш близкое у нему.

80

60

40

20

23

Т \

•ь

\ \

\ \ \ \ \

2

3

+(Ь

¡+1

23

гЬ /

\/ V

/ / / /

30 40 50 60 ?0 со 30 100 Влажность лочви,^ от полкой плегоемкости

Рис. I. Содоркание вода в органах растений лровой пшеницы в фазе колошения при разной влажности почьы: I - в. стебле, 2 - в листьях, 3 - в колосе

Каким образом изменяется при этом водообмен, можно видеть из рис» 2. В ходе нарастающей засухи и особенно е конце ее овод-ненность листьев (кривая 2) существенно понижалась (на 31,5^ в сравнении с контролем), демонстрируя неустойчивость еодного го-меостаза, свойственного естественным (норшльнш.0 условиям. Интенсивность транспирации (кривая 4) при этом уменьшалась в 6 раз, а водашй дефицит (кривая 6) возрастал в 23 раза. Из других изменений выделялись: снижение водоемкости, водного потенциала и водоудержквающей способности, повышение осмотического давления и сосуцей силы листьев, ухудшение внутри- и межклеточного еодо-обмена.

Двухфазность ответной реакции растений на нарастающий водный дефицит констатируется уже 'давно Долкевич, 1968; Слойчер, 1970; Гусов, 1974; Ичатько, 1977 и др./. Выявленный нами в этом плане

1С -

¿О.у ¿&.у I З.у1 10.УХ «5Ш

Рис. 2. Влияние засухи на водный режиь растений овса: I к 2 -

озоднейкосгь (ОС), 3 и 4 - интенсивность транспкрации (ИТ), 5 ц 6 - годный дефицит листьев (БД) соответственно в контроле и опито, 7 - температура воздуха ( ь ), 8 - относительная влажность воздуха ( V ). Стрелкой показан момент восстановления оптимальной влажности

характер изменений водообмена в диапазоне действия умеренного стресса указывал на значительное ослабление первой (приспособительной) фазы» что в дальнейшем приводило к серьезному его нарушению. Это ■ доказывается такте тем, что нормализация нарушенного водообмена (см. ход кривых на рис. 2 с 1С по 19.У1) сильно затягивалась и окончательно не завершалась даже через 19 дней. Реакция растений на другие неблагоприятные воздействия одинаковой продолжительности имела сходную направленность и различалась на оргапизменном уровне лишь глубиной повреждений: более существенной при влиянии поденной температуры воздуха и слонного водко-топлоного стресса, но менее значительной при затоплении. Последний вариант - единст^н-шй, где сохранялся высокий уровень стрессового гомеостаза одод-

1.4

ценности, который во всех других случаях резко и глубоко нарушался. Изученные виды к генотипы хлебных злаков характеризовались в целом незначительным потенциалом экологической устойчивости водообмена.

С'И31юлого-блохкмичаокке изменения в листьях. Постоянный недостаток или избыток влаги по разному сказывался на синтезе пигментов. Из табл. I видно, что в первом случае наблюдается стимуляция пнгментообразования, во втором - разрушение хлоро-

и каротинолдоВо Если исходить только из потребностей фотосинтеза, который подавлялся в обоих случаях, то первый - труднообъясним, как и сам факт стрессовой активации. Тем более что ш, как и другие исследователи, при кратковременном ограничении водоснабжения отмечали снижение содержания пигментов. Повышенное накопление га в листьях при постоянной засухе может быть связано с защитной функцией хлорофилла и каротинокдов, которые в соединении с белковым: комплексом способны усиливать Н-связп взаимодействующей с июли вода и таким образом повышать водоудерживающую способность /Куиннренко, Медведева, 1371; Карякин, Кривенцова, 1973/. Ре:ишы постоянно, ограниченного водоснабжения способствуют этому адаптивному процессу. Оптимальный же фотосинтез, судя по наши данным, обеспечивается более умеренным количеством и определенны,! соотношением пигментов, которое благоприятно для фотохимической активности хлороштастов. Это подтверждается изучением скорости электронного транспорта (реакции Хилла), которая при нормальном водообзслечешга была самой высокой и существенно снижалась при недостатке п избытке влаги в почве. Природа тех ллц гашх биохимических изменений лучше всего может быть понята в пространатвечно-зременком их аспекте. Показательно в этом отношении содержание релудирувдпг Сахаров в листовой серки (тгбх.2),

Таблица I

Влппше различных петкмов Еоцообеспочення на содержание пигментов в листьях среднего яруса овса в конце фазы трубкоЕонгл (мг/ff.f")

Влакность почвыот полно/, влаге емкоеtv

Хлорофилл л !Хлорофилл в

I |

!Коооткноидн ! а : в

г * г ~ ~

i I

20 2 ,3£_tC ,05 0,78+0,10 0,01+0,00 3,05

30 2,£¿¿0 ,04 0,72+0,08 0 ,81+0 ,04 3,07

40 2,14+0 , 00 C,£3±0,OG 0,74+0,10 3,15

50 I,81+0,14 0,60+0,07 0,65+0,05 3,02

СО 1,76+0,07 0,61+0,06 0,63+0,02 2,89 '

70 1,60+0,14 0,54+0,10 0,52+0, Ой 2,36

80 1,49+0,07 0,40+0,10 0,53+0,04 3,04

so 1,15+0 ,06 0,46+0,06 0,41+0,04 2,50

100 0,85+0,09 0,44+0,00 0,28+0,06 1,93

многократно превышавшее контроль при засухе и довольно существенно - при затоплении. Но гораздо выразительнее индивидуальные листовые различия: резкое понижение концентрации простых углеводов в направлении средний-нкгг'яй-иерхний ярус з контроле и при засухе и менее значительное в направлении верхнии-никний ярус при затоплении. Их можно объяснить несколькими яричкгамн: рлз-ной скоростью гидролиза слогашх углеводов (обычно больиеЯ В н:-:?:-них листьях) и синтеза их de novo ; различной аттрагарук';?," способностью потребляющих органов, более высокой в фазе цветения у колоса; энергообеспечекчостью углеводного транспорта, возрастающей, по полностью не удовлетворяемой в стрессовой обстановке-. При этом растению энергегачески более выгодно обеслечнаать гена-

Таблица 2

Содержание редуцирующих Сахаров и неорганического фосфора в листьях ячменя при неблагоприятных условиях, % на воздушно сухую массу, ^аза цветения

Вариант опнта

• ЛРУС ! листьев

'.Редуцирую-!щие сахара

'.Неорганический ! (¿осфор

Оптимальное водообеспече-верхнкй 0,4&10,С1 0,29+0,01

ше. Контроль ~

средний 1,01+0,08 0,394р.01

никнкй 0,86+0,00 0,89+0,04

верхний 2,55+0,01 0,22+3,02

средний 9,99+0,14 0,33+0,02

цнклий 7,64+0,36 1,65+0,00

верхний 2,45^0,01 ■ 0,14+0,01

средний 12,30+р, 17 0,32+0,03

нижний 7,19+0,07 1,65+0,01

верхний 2,99+0,02 0,27чр,01

средний 2,35+0,08 0,35^0,00

нижний 2,25+0,00 0,92+0,01

верхний '2,47+0,01 0,21+0,02

средний 1,36+0,08 0,29+0,01

нижний 1,79+.0,13 0,65+0,08

Засуха 7 суток

Засуха .10 суток

Затопление 7 суток

Затопление 10 суток

ративнув сферу ассишлятами из верхнего яруса листьев, а корни из нижнего, т.е. наикратчайшим путем. Конкурентные отношения между органами за вещества и энергию максимально обостряются при стрессе. Но в этих условиях начинает • действовать еще один факто^ - нарушение системн транспоота, что ускоряет переполнение листьев ; гле-эдами, достигавшее в на. тх опытах в засуху пяти - (веохний ярус), восьми-девяти - (нижний ярус) и десяти-

двенадцатикратного (средний ярус) превышения над контролем (табл. 2). Упомянутые выше причины влияли н на фосфорное обе-спечешю органов, потребность в котором усиливалась при неблагоприятных обстоятельствах. Что х:е касается валового содержания белка в листьях, то оно понижалось как при затоплекгж, так и (более заметно) при дефиците влаги в почЕе, указывая на процесс деградации белкового комплекса. Спиты свидетельствует, что он созерцался даке при умеренной засухе.

Особенности ультпастпуктуры хлоооплвстов листьев. При С-7-дневном действии стресса заметно возрастая объем органелл: в большей степени при засухе и в меньшей при затоплении. При этом происходило разрыхление тклакоицкой системы, локальное разрушение стромы, увеличение числа и размера пластоглобул. Более продолжительное (до 10 дней) стрессовое воздействие приводило к разрушению внешней оболочки хлоропластов, раньше наступавшему при засухе. Множественная вакуолизация стромы, напротив, была более сильной при затоплении. Засуха ускоряла процесс старения хлоропластов.

Ко саше разрушительные последствия вызывал тепловой стресс. 7-дневное повышение температуры воздуха до 30+1°С на фоне оптимальной влажности почвы приводило к сильнейшему набухают органелл. Разрупалась юс внешняя мембрана и утрачивалась ее целостность. Изменялась правильная геометрия тилакошщой с-отомы, менгранкые тилакоида во многих случаях разрушались. Ка фоне умеренной почвенной засухи тепловой ущерб включал сильное набухание пластид, деформацию ламелл (как межгранных, так и граналь-ных), значительное расширение внутренних полостей гранальных и стромалышх тилакоидоэ-, увеличение количества осмиофилышх глобул. Но внешняя оболочка хлоропласта в отличие от предшеству-

ющого стрессового режима сохраняла в болышшстве случаев свою структурную целостность. По-видимому, предварительное выращивание растений при ограниченном.водоснабжении играло роль закаливающего фактора, хотя в целом внутренние нарушения оказались здесь более серьезными. Повышение температуры воздуха на фоне избытка влаги в почве имело свои особенности. Разрушения тилакоидкой системы при этом были катастрофическими, при других стрессах не наблюдаемыми. Ободочка хлоропластов полностью исчезала, в наи-■ большей степени укрупнялись пластоглобулн, сильно расширялась зона электронно-прозрачных полостей. Тепловая устойчивость

• ультраструктуры хлоропластов на фоне избытка влаги в целом была ниже, чем на фоне ее недостатка и оптимума, что должно иметь различные негативные последствия дня фотосинтеза и продуктивности

Рост и продуктивность растений.Тоомокение роста, весьма чувствительного к стрессам процесса /•»Vnlter ,1068; Воуег , 1970/, при эквивалентном по продолжительности воздействии усиливалось в такой последовательности: затопление-засуха-повышен-

• ная температура воздуха. А при комбинированном (водно-тепловом) стрессе он- останавливался уже на 2-4-й день, прежде у неустойчивых сортов. По продуктивности же, в которой интегрируется влияние всего комплекса ее слагаемых, а не только составляющей роста, наблюдалась несколько икая зависимость (табл. 3). Одни сорта, как, например, Лаллидум-76, лучше переносили засуху, другие (Зазерский ) - избыток влаги в почве. Но и те, и другие были беззащитны перед действием повышенной температуры воздуха. Вследствие неблагоприятного ео влияния на фоне оптимума, влаж- . ности почвы урожай зерна уменьшался ей 25-59$ (в зависимости от сорта), а при подключении дополнительной стрессовой нагрузки

Габл:ща 3

Продуктивность сортов ячменя в условиях различного влаго-обеспеченпя и теплового ре~.лма, г/сосуд (НСРд - сортов -1,75; НСР0 5 температуры - 1,67; КС?0>5 влаакостп - 2,65)

Вариант опыта

Гекоттчт ячмене

■лат

!Еодпк-!Зазер- ;Е-146/ ¡Палли-

!ский |скйг :77 :п\гз 7 к

! скии !5

¡77

¡дум 76

В благоприятных температурных условиях

Оптимальное влагообеспе-чение (контроль) 44,6 41,1 47,5 36,1 44,5

Недостаток влаги в почве 27,0 23,4 37,1 22,7 41Д

Избыток влаги в- почве ч/О»5 15,5 45,4 25,2 26,6

При кратковременном повышении температуры воздуха

Оптимальное влагообесле-ченке (контре л) 26,6 19,0 19,6 19,3 33,4

Недостаток влаги в почве 3,8 - 1,2 2,2 2,5 8,0

Избыток влаги в почва 11,8 1Д 0,9 4,7 2,3

(недостаток или избыток атаги в почЕе) он во многих случаях снижался на несколько порядков. Это еще раз свидетельствуй!1 о низком адаптивном потенциале растений, культивируемых в экологических условиях умеренного климата.

МЕХАНИЗМЫ ЭНДОГЕННОЙ РЕЩЯЦ'Ш МЕТАБОЛИЗМА РАСТЕНИЙ Б РАЗНЫХ ЗКОЛОШЧЖЖ УСЛОВИЯХ Водообмен растений: корневая регуляшм. Поддержание высокого водаого потенциала тканей в период снижения водного потенциала почвы обеспечивается либо ограничением потери воды, либо поддержанием самим растением своего водоснабжения. Последнее ке связывается с глубоким проникновением корней или ?:е со способностью их благодаря увеличении плотности в большей мере энепортировать

воду из ограниченного объема почвы. Корневой гидротропизм, несомненно, наиболее радикальное средство водоснабжения, что доказано опытами с естественной растительностью аридных районов /Свешникова, 1979; Рахманина, 1961; Нечаева, 1973, IS66 и др./. У культурных растений зоны умеренного климата указанный вопрос слабо изучен. Восполняя этот пробел, мы провели соответствутадие исследования и наняи, что при налички под пахотным горизонтом грунтовых вод в условиях умеренной засухи наблюдается четко выраженная стимуляция корнеобразованкя (положительный гидротропизм корней). Происходит она и при затоплении, но в гораздо меньшем, масштабе и в противоположном направлении (отрицательный гидротропизм корней в приповерхностный горизонт почвы). Все это способствует поддержанию высокого водного потенциала клеток при стрессах, хотя такая стратегия может идти в ущерб продуктивности.

Устьичная регуляция водообмена растений и роль в этом процессе поворхности листьев. Состояние устьичного аппарата, а таккз микрорельефа листовой поверхности с ее многочисленными адаптивными образованиями (валиками, трихомами, волосками и т.д.) играет важную роль в . понимании тех путей, какими растения преодолевают трудности своего стрессового существования /Кушниренко, 1976; Рахманина, 1981; Mansfield, I9S3 и др./. В наших опытах устьица были весьма чувствительны:,ж j< увеличению дефицита влаги и сшгаеюпо еодного потенциала листьев. Пороговая величина водного дефицита, пр1Шо.ДЕвиая в действие механизм прикрывания устьиц, составляла во многих случаях 3-5%. Однако некоторые из них оставались открытыми и при более значительной нарушении водного баланса, что, помимо индивидуального регулирования: устьичной отверстоети, указывает на кооперативный характер механизма координации работы устьиц в масштабе всего листа. Важное значение

в этом может иметь тот факт, что водный баланс листьев существенно меняется в пределах малых расстояний / Kaufmann , 1981/.

Ограничение водоснабжения приводило к увеличению числа устьиц на единицу поверхности листа, что, по-видимому, объясняется изменением геометрш! поверхности, которая в этих условиях уплотнялась п деформировалась. На электронных микрофотографиях четко видно, что при этом деформировалась и часть устьиц, причем рабочее состояние» их и через 5 суток после оптимизации влажности все еще отклонялось от нормы.

3 большой проблема устьнчной регуляция нас преимущественно интересовала роль самой .покровной ткани, которая ввиду методических трудностей менее всего изучена. При значительном (х 1500 и более) увеличении электронного сканирующего микроскопа хорошо виднн механические связи краев устьиц с тяжами поверхности, что впервые наблюдали Кочетова и Кочетов /1982/. Найдя возмокность работы с натуральными (ненарушенными) образцами, ми пришли к виводу, что тягп! - но самостоятельные образования,' а система кяоточшх стенок» более рельесХло вырисовывающаяся при обезвоживании листа. Она мотг.зт выполнять динамическую функцию растякения-сгаткя, оказнвая через прилегакярш п замыкающие клетки регулирующее влияние но апертуру устьиц. Скорость реакции на водный дефицит у эпидермиса и мезофилла часто оказывается в пользу первого,и, следовательно,'в этом случае возможен опережающий зффект в запуска механизма устьичных деинений.

Исследования на электронном сканирующем микроскопе позволили ™акже выявить два типа покровных волисков. Основная масс*. их -крупные, лежащие над стлками. Более мелкие расположены на стыках клеток. Роль их (по меньшей мере ^ервых), видимо-» не сгояптсн только к адаптивной защите. Располошнле волосков непоерг

но над во.дпыми артериями листа - кратчайший и быстрый (с водным током) путь для передачи сигнала о водном неблагополучии. Здесь не может начинаться и наболое оперативная ого реализация.

ДпТх'уз-лоынал осмотич-ская проницаемость клеток устьев г.тя вод1-:. Исследования;.]:: показано, что в условиях засух!: снижается Ехйекг:!£г.ы2 коэффициент СЕ;.го.Д!:ффузки воды (Д„ф ): менее значительно при умеренной оо напряженности к сильно яри Жесткой засухе (рис. За).В обоих случаях это может свидетельствовать о енкг.окин скорости мекклеточного транспорта, что подтверждалось значительным скитанием овоцненности, повышением сосущей силы и водоудерлтааюцой способности клеток, а также укорочением времен:: сппн-ресеточной релаксации молекул воды (Т^). Зти изменена: сопровождались уменьиянлем. осмотической проницаемости кла -точных ;,»е:.:брак как лтя входа (в больней степени), так и для выхода (в ыень'лой степени) воды. При сильной засухе отнопенио двух видов проницаемости (для выхода и входа вода) снижалось более чем в 10 раз, что следует рассматривать как одно из эволюционло закрепленных приспособлений растений, имеющих целью сохранение е клетке остатков еоцы. Подавление межклеточного транспорта воды при умеренной засухе (рис. 3 а,б) объясняется повыпенной уязвимостью растений на торфяной почве.

Уменьшение при мзлнх величинах времени наблюдения (Д ), когда регистрируется незначительное смешение молекул воды, говорит о снижения скорости такие и внутриклеточного ее диффузионного транспорта.

При затоплении (рис. 3 б,в) яри малых: Д увеличивается, при больших А уменьшается, что указывает на увеличение подвижности внутриклеточной водь; и снижение .диффузионной проницаемости плазмалодыш. При этом сильно (почти з 3 раза) повышалась осыо-

гои ¿он ''«о й. л* сел

300 400 Л. мсок

Рис. 3. Изменение эффективного коэффициента самодиффузии молекул воды в яхстьях при различных режимах водоснабжения: I -оптимальное водоснабжение, 2 - умеренная засуха, 3 -жесткая засуха, 4 - затопление; а - опит 1,6- опнт 2, в - опыт 3, г - от? 4 ( ячмень )

тяческая проницаемость мембран для Екхода вода. Следовательно, изменения осмотической проницаемости были противоположны тем, которые наблюдались при. засухе. Это глокно рассматривать в качестве приспособительного признака. При засухе клетки долкны противодействовать потере вода. Поэтому сильно снляается проницаемость для ее выделения. При затоплении, наоборот, клетки должны ограждаться от избытка вода, чему, способствует резкое возрастание прон:здЕел:о,сти дая выхода вода.' При увеличения продолжи-

тельности затоплеккя с 7 до 12 л 15 суток (см. рис. 3 в,г) происходило выравнивание коэффициента самодкффуздп, а такие времени прогонной релаксации ло отношению к контролю, что, по-видимому, связано с двухфазностью ответно]': реаздкл растешь': на затопление.

Газообмен раогенкЕ. Нарушение водообмена (см. табл. 4) к увеличение водного дефицита у всех опытных растений приводило в действие главный регуляторшй механизм фотоскнтетического газообмена - устьичний аппарат'/¡¿олцау, 1977/. Прокзашко прикрывание, а в случае сильной засух* полное закрывание устьиц, что привело к возрастанию усгькчного сопротивления диффузии С02 в лист. Однако полностью объяснить сшжение фотосинтеткчес-кого газообмена устытюй регуляцией не представляется возможным, так как происходило возрастание и мезофильного сопротивления. Увеличение этой составляющей общего сопротивления диффузии С02 может быть связано как с диффузионной составляющей мезофильного сопротивления поступления СО2, так и с химическим сопротивлением ' карбоксшшрования С02, о возрастающем значении которого свидетельствует повышение у опытных растений доли эффекта Варбурга в фотосинтетическом газообмене листа. Однако оно происходило не только относительно (в % к скорости фотосинтеза в 1% О2), но и абсолютно, что не шкет быть объяснено только механизмом конкуренции СО2 и 02 за активный центр фермента рибулозодафосфагкар-боксилазы/оксигеназы и предполагает наличие каких-то неясных пока механизмов регуляции фотоскнтетического газообмена.

Уже давно установлено, что под влиянием различных неблагоприятных факторов происходят неспецифические изменения фотоскнтетического метаболизма С02 /Тарчевский, 1964/, которые, заключаются в ".нижении интенсивности фотосинтеза,, образования саха-

Таблица 4

Газообман листев ячменя в зависимости от режимов влагообеспеченкя

Показатели

изрнакт

¡контроль ¡умеренная ¡жесткая

I ¡засуха ¡засуха

;затопление

Оводкенность,;* 91,4+0,1 £7,0+0,4 76,6+0,6 90,7+0,3

Водный потен- -0,54-0,01 -0,Б8+С,С1 -1,3640,04 -0,90+0,01 цсал, Ша ~ - _

Интенсивность 1371±74,4 транспкрации,

мг/(дм2.ч>

Интенсивность 14,3+0,48

фотосинтеза в, ~

02, мг С02/ (да2.ч)

Интенсивность 12,0+0,33

фотосинтеза в , ~ 21% 02, мг С02/ (да .ч)

Эффект Барбурга, 16,1+1,13

793+9,1 О 13,0+р,53 8,0+0,15

659+3,0 6,8+0,50

7,4+р,55 3,1+0,21 3,6+0,43

43,5+3,73 61,3+5,19 49,0+3,46 5,6+0,45 4,9+0,20 3,2+0,05

Эффект Варбурга, 2,3+0,04 мг СО^Сда2.ч)

Обцее сопротавле-17,78+0,54 30,77+2,29 69,60+5,10 62,21+6,23

ние диффузии - - _

СО^, с.см"^

Устьичное сопро- 6,35+0,34 - Ю,89+0,12 - 13,11+0,06

гпзление даффузпи ~

СОз» с.скГ1

Мбзолильное со- 11,43+0,72 19,88+2.32 - 49,10+6,16

противление даф- - -фузш С02,

с, см

розы и относительном увеличении поступления углерода в органические кислоты и аминокислоты. Именно это обстоятельство, вероятно, и явтается главной причиной усиления ингнбируге^го действия исследуемых факторов, которое мы наблюдали на фоке поен-

шенной температуры. В этом случае при действии косткой засухи фотосинтетяческий газообмен подавлялся до уровня углекислот-ного компенсационного пункта. Колокенио дополнительного неблагоприятного фактора (субмакокмальная тешературв)вьшвало сложение к углубление неспецифяческих изменений в химизме фотосинтеза, что еще больше снжсало фиксацию СО^.

Энергетика растений. Эксперименты доказали (табл. 5), что при некоторой тенденции усиления интенсивности дыхания (в т„ч. антимицинчувствительного) и неизменной скорости выхода ионов калия ужо т -.'ретий день засухи происходит существенное возрастание тепловыделения листьев. Увеличение "вторичной" теплоты вследствие интенсификации гидролитических и деструктивных процессов -факт хороао известный /Самуилов, 1972/. Однако подобная ситуация обычно связывается с патологическими изменениями в энергетике растений и кв характерна для начальных этапов действия экстремального фактора. Возможно, первоначальная реакция на обезвоживание является отражением специфики растений, культивируемых на торфяных почвах, в частности, повышенной их изнеженности.

Существенно меняется картина с увеличением срока действия засухи. Хотя содержанке вода в листьях на пятый день снижается незначительно» резко усиливаются интенсивность дыхания и-тепловыделения, нарушается проницаемость клеток для ионов калия. Увеличение интенсивности дахошш врад ли можно рассматривать как латологип энергетического обмена, учитывая количественно сходные и однонаправленные изменения тепловыделения листьев. По-видимому, эффективность дыхания растений ва это время существенно не менялась, а энергетические потребности, возросшие в таких условиях, компенсировались усилением интенсивности этого процесса. В несколько меньшей степени действовало на дыхание листьев затопление. Тем не менее оно сказывало неблаго-

Таблица 5

Влияние условий влагообеслечения растений на оводненность и элементы энергетики растений ячменя

Вариант

Ово.днен- ¡Интенсив- ¡Дыхатель!Выход ио-.'Подавле ¡Скорость

ность,$ ¡ность да- *кый ко- ¡нов калия !ш*.е дн- ¡тепловыде-

на сырую ¡хания.мкл эффициентЬга клеток^ханпя ¡ления.кал

массу 1яя I ч на ! * !ми-яки ? янту.'тт- !яя Т ч на

¡за I ч на !1 г сырой '.массы 1

!мк-экв "!ант;... !за I ч 'щгном !на I г !А, % ¡сырой као-! !сы !

! за I ч на ¡1 г сырой !кассы

Оптимальное влагообеспе-чение (контроль) 90,0±1,1 121+11 1,1 2,9 12,8 1,05+0,07

Засуха трое суток 87,1+0,2 165+13 1.3 3,2 34; 5 2,50+0,07

Затопление трое суток 90.0+0,7 153+5 1.4 2,2 II .5 1,60Л,16

Оптимальное влагооб.еспе-чение (контроль) Засуха пять суток 91,1+0,5 86,9+0,3 69+5 262+23 1.2 1.3 2,8 7.1 8,0 1,05+0,07 3,2643,0-4

Затопление пять суток 90,3+0,3 105+14 1,5 1.9 - 1,15+0,05

N -Ч

приятное влияние на растения, о чем свидетельствует повышение дыхательного коэффициента.

Почвенная засуха в сочетании с повышенной температурой воздуха оказывала аддитивное отрицательное действие на энергообмен, что выражалось в снижении тепловыделения по отношению к варианту только с засухой. Иными словами, мора стрессового воздействия в этом случао превышала уровень защитно-приспособительных возможностей организма (патология).

экзогенная регуляция еодооьмена и метаболизма

РАСТЕНИЙ -

Рег.уляэдя йизиологпчоских процессор уккичесташ, средствами. Она всегда актуальна, особенно если задание ьозкояностя растений невелики. Из химических регуляторов наиболее эффоктгсшш в наших условиях оказались гибборелякн, картолин и дамстилсуль-фоксид (ДКС0)е 0,0025^-1шй раствор глбберелллнс при позтстрзс-собом (после засухи) опрпскюашш им растений ячшня на П-УП этапах органогппеза способствовал аккумуляции азота а ятъъях, росту д накоплению воготатгошсй мзсси. Л и чтоге урссай зерна такие повышался на 23,5$ по сравнению с контролен. Аналогичная обработка растений указанным препаратом па -более поздних этапе:; органогенеза бала матоеффоьхшшой.

- Б спитах таете выявлено (табл. 6)'положительное действие кор-толина на биосинтез хлорофилла и его предшественника - протохлоро-фшшида, содержание которых, повшаавазвоя при засухе у необработанных растений, в "картолккошх" вариантах имело устойчивую тенденцию к снижению и выходу на контрольный уровень. Такая зависимость йшш характерной да всех изученных сортов. Лредотрессоьая обработал расдаой 0,5$-1шм ре атвором :ожъы, создавала, следовательно благоприятные условия для образования п обновления

Таблица 6

о

Влияние картодина на содержание хлорофилла айв (нм/см*-) и протохлорофиллида

п ■ О

' (Ю .ш/с;.Г) в листьях различных сортов ячменя во время и после засухи

Янка ! Ауко. няй ! Роланд

Вариант опыта хлорофилл ¡протохло-¡рофиллид 'хлорофилл | ¡поотохло-(РОфЩЬЛЛЛ 1 хлороз :шл г I ¡протохло-¡рофпллид

Во время -засухи

Оппшалыше условие контроль) - 42,440,6 44,5+0,5 45,2+0,3 23,4+0 ,1 36,3±0,6 18,14) ,4

Засуха 51,1+0 ,3 53,1+0,2 53,2^0,4 60,5+0,8 47,4+0,6 66,4+0,4

Засуха + карто- лкн 60,1+0,5 40,1+0,4 После 47,3+0,6 зясухл 20,8+0,1 44,4+0,3 6,7+0,4

Оптимальные уело вия (контроль) - 47 ,7±0,6 43,0+0,9 44,6+0,4 22,3+0,2 44,8+0,4 35,2+0,4

Засуха (последействие) 45,4+0,7 131,6+1,9 42,1чС,7 71,6+1,2 40,9+0,4 85,9+0,9

Засуха 4 карто-лин (последействие) 46,7+0,6 55,6+1,2 42,1+0,4 46,3+0,4 41,4+0,7 49,6+0 .9

пигментов, что долхно было активизировать работу фотосинте-ткческого еппарата. Последнее экспериментально подтвердили Шевелуха с соавт. / 1985/.

Поскольку поведение картолина при тепловом и сложном стрео-сах оставалось неизвестным, нами были проведены исследования и в этом направлении. Одновременно испытывался диметилсульфоксид. Получены результаты (табл. 7), свидетельствующие о значительно лучшем состоянии водообмена у опытных растений в условиях супероптимальной температуры воздуха. В частности, интенсивность транспиреции была выше контроля в 6 (обработка картолином) и в 4 (обработка ДМСО) раза, что способствовало поддеркакив более . благоприятного температурного режима растительных тканей. Овод-ненкость листьев превышала контрольный уровень соответственно на 14,1 к 12,9$, а водный дефицит их понижался более чем в пять раз. Осмотическое давление и водоемхость листьев изменялись мало. Послестрессовая нормализация водообмена у опытных растений происходила более быстрыми темпами.

Картолин к дао стимулировали также ростовые процессы, что особенно четко проявлялось в суточной ритмике (на ауксанограм-мах). При этом опытные растения более эффективно использовали и благоприятные для роста ночные температуры. Однако к концу вегетации темпы роста опытных и контрольных растений существенно урав нивались, что указывало на снижение физиологической активности препаратов. Не были они действенными и при поздних сроках обработки. Но применение их на If,-У этапах органогенеза позволило повысить урожай зерна на 9,1 (картсшш) я 7,3 % (ДОЮ), что дает надежду на перспективность дальнейших поисков в этой области.

Мелиоративная регуляция. Влага - технически наиболее легко управляемый из внешних факторов,особенно в мелиоративном земледе-

Таблица 7

Влияние картолина и дкыа тилсульфо кс и да на водообмен растений ячменя при тепловом стрессе (5-й день воздействия)

№ !

вар.! Вариант опыта ]

т

¡Интенсив- .'Оводнев -«ность !ность, % !транспира-!на сврую !ции, ¡массу

¡мгАсм2.^) I ,

¡Бодоемко-!сть,#

"Водный ¡дефицит

¡Осмотичес-!кое дав-ц !ление,10 Па

I. Оптимальные внешние уело- 7,1+0,1 вия (контроль)

84,7+0,9 2,6+0,1 72,0+0,5

2. Повышенная температура воздуха (контроль)

3. Повышенная температура 2,6+0,1 67,4+6,6 воздуха + недостаток влаги

в почве

4. Обработка картолином перед 14,5+1,7 86,1+1,0 повышением температуры

воздуха

5. Обработка ДМСО перед по- 10,4+0,5 84,9+1,0 вкшением температуры

воздуха

87,5+0,7 2,8+0,2 2,9+0,04

88,8+0,6 16,8+3,1 3,2+0,02

89,1+0,5 21,8+5,3 5,4+0,05

89,1+0,3 3,0+0,8 3,01.0,02

88,1+1,0 3,2+0,2 2,9+0,04

лии. Применительно к его разным возможностям мы разрабатывали два типа режимов водоснабкения: постоянное и переменное. В широком диапнзоне постоянных режимов влажности почвы для овса были получены такие графики прироста и продуктивности (рис. 4), которые с небольшими вариациями типичны и для остальных хлебных злаков. В зависимости от степени минерализации субстрата положение оптимума влажности сдвигается по оси абсцисс.в сторону большей (высокая минерализация) или меньшей (низкая минерализация) влажности, колеблется под влиянием внешних условий (при пониженной температуре и повышенной относительной влажности воздуха норма влажности уменьшается), вида и сорта растений, но в целом вписывается в .диапазон 50-80;ь (для овса до 85%) от полной влагоемкости. Экспериментируя в дальнейшем с переменной влажностью почвы, мы нашли более благоприятные .для хлебных злаков варианты водообеепечения, В табл. 8 показаны результаты опыта с ячменем. Из нее четко видно, что урожай зерна повышается при снижении влажности почвы в конце вегетации с 70 до 60 и даже до 50)1. Такая же влажность (50%) допустима и в фазу кущения. Но наиболее благоприятен для зерновой продуктивности следующий режим: 60$ (кущение) - 70$ (трубкование-цветение) - Ю% (молочная-полная спелость). Урожай зерна при этом повышался на 16,3$ в сравнении с вариантом постоянного оптимума влажности (70/&). Опытами установлено, что производство зерна требует более узкого (чем для биомассы) диапазона регулирования.

Исследованиями доказана биологическая эффективность орошения хлебных злаков дождеванием в качестве дополнительного увлажнения.

Физиологический контроль влагообеспечения растений. Автором предложен новый методический подход к контролю влагообеспеченно-сти растений по преломлению ярусной кривой ово.дненности, или

14

10

но

ÍO 30 40 50 60 70 80 SO ICO Влажность гочяы, % от полной ялагосмкости

Рис. 4. Влияние различной влажности почва, при которой постоянно культивировали растения овса, на их высоту (I) и зерноЕув продуктивность (2)

Таблица 8

Влияние переменной влажности почвы на урояай зерна ячменя

Влажность почвы в периоды*

Урокай зерна.

I ! Л ! Ш |г/сосуд | % ¡разница с ¡контролем

70 70 70 6,51+0,17 100 „

(контроль)

70 70 60 • 6,80+0,02 104,5 +4,5

70 70 50 7 ,21+0 ,19 110,7 +10,7

70 70 40 ■ 5 ,78+0 ,14 88,8 -11,2

60 70 60 8,21+0,14 126,1 +26,1

50 70 50 7,36+0,09 ПЗД +13,1

40 70 40 6,2^+0,03 95,7 -4,2

70 5С 70 6,37+0,60 97,8 -2,2

■кущение, Пгрубкование-цветение, ^ молочная-полная спелость

водного потенциала листьев, имеющих в оптимальных условиях линейный характер. Чем напряженнее внешние условия, тем раньше наступает перегиб кривой. Данный подход применим для характеристики водообеспечения многоярусных растений, где он достаточно надежен.

Итоговые результаты наших исследований, теоретических обобщений и принципы подходов к регуляции водообмена и продуктивности растений представлены в виде нижеследующих схем (рис. 5 и 6), которые отображают соответственно научный и технологический аспекты этой важной проблемы.

В Ы В О Д Ы

1. Выдвинут и экспериментально обоснован комплексный подход к регуляции водообмена растений, включающий в качестве обязательных элементов оценку их эндогенных регуляторных возможностей или адаптивного потенциала, изучение и использование путей и средств экзогенной регуляции к фитофизиологический контроль влагообеспе-чвнности,

2. Впервые дана характеристика адапткгчого потенциала растений на торфяных почвах при различных неблагоприятных воздействиях разной продолжительности и сложности (избыток и недостаток влага в почве, супероптимальная температура воздуха, комбинированный во.дно-тепло-вбй стресс). Он ивменяется (уменьшается) в ряду указанных воздействий, но в целом оценивается как невысокий. Это доказывается:

- скорой и глубокой дезорганизацией водообмена (снижение водного потенциала, интенсивности транспирации, водсудеоживающей способности к относительной тургесцентиостя листьев; повышение их водного дефицита и сосущей с;/лы, а тачже осмотического давления; ухудшение внутри к межклеточного водообына; наругчнке водного Гоиеостаза), других физиологических (снижение интенсивности фото-

гагк'аа* к!»« • /¡Е«В!«Т

шлю» пси

мгаеьм:»

ваша

отката е» дкаита чястя »спиц

1

зици! икацк с: кг км и ьшс! в иггш

0ЕГС№*С№С ССЯВДМ. £1| к«га 1Иа£ИИЯ кеитал стиигаш-си№< цмгсшгаы

1 1

ношмаш г-'.усг» гш«т!м и« лет- 1С» р.ахлм зкгщш« яяшма к$ы (шшиш)

4 1 I-' »

сснмазды« та сшнинш «О»«- -даячссм». еигавг» юашн тимкв-кет» ИСИШМ

шисчякс «ш. кпк »ВДИЯИК«* I 1СТ1-чмиста

сазя приспособил;:-!!

_1

9833 ПОДЗВПЕННЯ (РШКЕШ)

Рис. 5. Схема изменения водообмена и других метаболически процессов растекз при нарушении водообеспаченгя

НСЛ0В1308ЯЯМЕ £СТ. ЯДЯЛТ^Э шмсшшскй ри6шй

попдерйяйче шшшз-го»втш мжж»

i

эидсшш

вдешие едаго

пше0ств2я

шиш адр.гттна йззкгасш

РЕГШРЗХШШЕ ПРСЗЕСИ:

сшшщшшы-

юяе 3!1£рг£гш.

яюютшошго. ТЕ«ШЮТП ЙЛР.

Ш.ШТШ.

ятазчишь йгвот. пщгоше икаю-

тзгкшвзгв.етер-шар.

СШЙЕЯЙРРЗЭДИ

шзотога отит.

---------—

решрщкт прэисеы: гютвшш корней.

дшешшмв.

«зшеяне реш5 шеря-шйшьев. РЕптяш зша. ШЕшнЕдаотшш! шшдайшдамзЕ-мюк штан. шейеияе осшшесш яш!!м шьев. (мзшке ктеишс-ш 8иы.

4

^ 9СМтаВСТШТО8Ь1МР0ЦЕ0Н8 I щспечеияе семенник дэдищюя]

Ш85Я.

л

дов-ютш

(пряш)

1

зкйпйжП

СРЕНЫ

шетшя

преишшш 0ер353тхя сшй шютшйтз-а'н 4 зшгглепн'не

штеш к:и дао

пере5 с1ресзй. гишреши поме прес-СИ.

дашньшли переменные) ремы щмешго срсшекня. дш85нм 8 лошше я пая -мкш5 орошению. дазадРЩИ.ОКЩНЕГгеС-ш к кпнштмческяя коррекция

а?,«.

ош всякого шшаз* к етшш етпшвйышчвЕк? мютьюп тпшетш*

пт яртттштжтт ежшзм.

[шынешши рзстем срсжсй кмшож

6Д СП

«ЙШЬ ЕДЕКЗГЭ ГШШвЗЯ

Рис. 6. Технологическая схема регуляции водообмене растений при нарушении Еодообеспечеккя

синтоэа, дыхания, содержания белка; подавленно реакции Хилла; нарушение биосинтеза пигментов; повышенно концентрации редуцирующих Сахаров к фосфора; нарушение газообмена и онергэтини; торможение роста с нарушением суточной ритмики и быстрой ого остановкой ) и анатомо-морфологических (нарулонио ультраструктуры хло-ропластов, состояния устьичного алпарата, рольофа листовой поверхности и др.) процессов;

- нарушением и большинстве случаев четкого двухфазного профиля ответной реакции на прогрессирующий стресс за счет ослабления первой (приспособительной) фазы;

-медленной послестрессовой нормализацией водообмена и метаболизма о различным по времени восстановлением функций, затрудняющим их координацию в едином репарационном процессе;

- более значительными отклонениями физиологи:/ и продуктивности растений от нории а сравнении с таковыми на минеральной почев.

При зтом показано, что устойчивость растений к неблагоприятном факторам носит одновременно универсальный и специфический характер з неодинаковом их соотношении на разных уровнях организации, На организмониом уровне прэоблэдсог общность реакций, проявлявшаяся а их однонаправленности, по идущих при различных воздействиях с разной глубиной. На клеточно-мслекулярном уровне изменения (например, трансмамбранного транспорта воды) могут носить прбтивополозшый характер,

3.Установлено, что э адаптации растенай к неблагоприятным Бездействиям несомненную роль играют игмошшя осмотической проницаемости мембран для входа и выхода вода из меток, причем большей лабильностью и более высокой амплитудой изменений характеризуется проницаемость для выхода воды. При засухе она сильно снижается (з 10-20 раз). Диффузионная проницаемость также уменьшается в

этих условиях, Вследствие этого снижается скорость внутри- и межклеточного водообмена: в ыеннн&й степени при умеренной и в большой при сильной засухе. При затоплении изменения проницаемости носят противоположный характер, что стимулирует транспорт вода в таких условиях.

Показано, что в адаптивной устьичной регуляции водообмена важное значение имеют изменения рельефа и сил упругости листовой поверхности. Данный механизм, по-видимому, относительно самостоятелен и приводится в действие собственным тургором.

Получены доказательства типичности корневого типа адаптивной регуляции водообмена для растений торфяных почв, указывающие вместе с тем, что стимуляция нового корнеообразованпя как при умеренной засухе (положительный гидротропизм), так и при затоплении (отрицательный гидротропизм) не сювквет потерь основной продукции (зерна).

4. Ингибирующее действие экстремальных факторов на фото-синтогический газообмен в значительной степени определяется усилением устьячного и мезофильного (диффузионного и реакции карбоксилирования СО2) сопротивлений, что в сочетании о неспе-цифлчесюши изменениями фотосинтетического метаболизма СО2 усложняет фиксацию СО2 при наложении дополнительных стрессовых

• нагрузок (недостаток или избыток влаги в почве + повышенная температура воздуха). Механизм ответной реакции фотосинтеза на затопление и засуху сходен и, ао-видашу, связан с изменениями в процессе потребления и транспорта ассюгалл'гов.

5.Установлено, что степень повреждения хлорспластов различными неблагоприятными факторами при разобщенном их 6-7-суточном воздействии возрастает в таком порядке: избыток -недостаток влаги - повышенная температура воздуха - комбини-

рованный стресс, что имеет неодинаковые негативные последствия для фотосинтеза и продуктивности. Изменения ультраструктуры хлоропластов в указанных условиях включают как общие (набухание органелл, нарушение упорядоченности тшгакои.вдоЯ системы), тан и специфические (частичное или полное разрушение внешней мембраны, появленко электронно-прозрачных лолостой и зон лря тепловом стрессе) отвотныо реакции. Тепловая устойчивость хлоропластов иижо на фоне избытка и недостатка ачаги, чем на фоне оптимума. Любой по происхождению стресс ускоряет процесс их старения.

6. Выявлено, что на ухудшение экологической обстановки (засуха, затопление, супороптимальнвя температура воздуха и пр.) растения отвечают дополнительной выработкой энергии (усилением дыхания), необходимой для обеспечения процессов их адаптации к изменившимся условиям внешней среды, для лоддержанля водного, ионного гомеостаза и т.д. {неспецифическая реакция). Снижение тепловыделения при дальнейшем усложнении стресса (повышение температуры на фойе усиления почвенной засухи) служит новым доказательством даухфазности энергетической реакции

и универсальности ответа растения не экстремальные воздействия нарастающей напряженности.

7. Показано, что накопление метаболитов в растении при стрессе лучие всего кокет быть понято в аспекте нарастающего конкурентного взаимодействия органов. Так, содержание редуцирующих Сахаров при засуха резко увеличивается в направлении верхшй-нштй-средний ярус и по относени» к контролю. На фоне опережающего старения низших листьев (при "котором процессы гидролиза слошшх углеводов доминируют над синтезом) это мояно объяснить разной аттрагзрующей способностью основных нотребля-

кщих зон - генеративной (более моадгой у взрослого растения) и корневой, которые используют наиболее энергетически выгодный (ближний) путь снабжения углеводами. При затоплении "сахарная" реакция вкракена слабее, чем при засухе, а нисходящий характер распределения углеводов по ярусам свидетельствует о преимущественном их использовании корнями, остронуждающимкся в такта условиях в анергетическомматериале.

Содержание неорганического фосфора при стрессе (засуха, затопление) колеблется меньше, чем содержание углеводов. Оно последовательно увеличивается от верхнего яруса к нижнему, но остается нитке контроля. Причинами такого распределения могут быть: повышенный запрос их листьями при засухе и корневой системой при затоплен!« в рамках более высокой, чем углеводная, адаптивной потребности,

8. Установлено, что наиболее эффективными приемами улучшения метаболизма и продуктивности растений при неблагоприятных отклонениях внешних факторов является: а) предстрессовая обработка их 0раствором картолпна или диыетилсульфоксида, способствующая нормализации водообмена, биосинтеза пигментов, роота и повышению урокая зерна; б) послестрессовая обработка D,OQÊ55»-hhm раствором гиббвреллина, улучшавшая водно-солевой обмен, рост и повышающая урожай биомассы; в) мелиоративная регуляция водообмена в соответствии с физиологическими (онтогенетическими, видовыми, сортовыми, экологозависимыми) нормативами, наиболее радикально улучшающая метаболизм и продуктивность к отвечающая ресурсосберегающим и природоохранным требованиям .

9. Предложен новый методический подход к контролю водообе-спечения растений по изменению водного статуса гсей листовой

серии. Нарушения водообмена определяются по преломлению кривой ярусной оводненности, или водгого потенциала листьев, имеющих в норме линейный характер. Принцип и метода отличаются достаточной надежностью, простотой и доступностью, необходимыми для оперативного вмешательства в технологический процесс с целью коррекции режима вяагообеспечения.

практические рекомендации

1. Данные по экзогенной регуляции метаболизма химическими • средствами (см. п. 8 выводов) могут быть использованы для повышения экологической устойчивости растений, а метод оценки оводненности и водного потенциала растений по ярусам (см. п. 9 выводов) - в эколого-фязиологическом мониторинге»

2. Рекомендации по мелиоративной регуляции водообмена растений на торфяных почвах.

2.1. Влажность пахотного слоя почвы в вегетационный период не должна выходить за пределы оптимального .диапазона, который составляет для хлебных злаков 50-80$ (дач овса до 85%) от полной влагоемкости, для трав 60-85$, и поддерживаться возможно ближе к верхней границе.

2.2. Во время активной жизнедеятельности растений влажность почвы должна превышать нижнюю границу оптимума на 10-15$. С учетом этого нормы осушения должны быть рассчитаны на капиллярное подпитывание нижней грвнивд пахотного слоя. С позиций технологии целесообразно для всех культур понижать уровень грунтовых вод с фазы молочной спелости до уборки, не выходя за указанные пределы,

2.3. При Еозделкванки культур с целью получения зерна влажность почвы долота регулироваться строке, чем при вырадаанли растений на биомассу. При этом исходный уровень увлажнения почвы

под посевами овса необходимо изменять следующим образом:70-8С$ до трубкования, 60-85$ в период трубкование-молочная спелость и 60-70/2 с конца молочной спелости; для ячменя соответственно 60-65 , 65-75 , 50-60/5.

2.4. При высокой относительной влажности воздуха и умеренной его температуре норма увлажнения под посевами овса может быть снижена на 2й-2о%, Растения могут обходиться меньшими, чеч; принято, нормами и при увеличении числа поливов малыми дозами. При ограниченности водных ресурсов это имеет большое значение доя их сбережения.

2.5. Наиболее надежен на торфяных почвах комбинированный способ водообеспечения (подпочвенное увлбзшонно т дождевание), который гарантирует необходимое промачивание всех слоев пахотного горизонта почвы, улучшает микроклимат посевов, способствует уменьшению потерь, органического вещества почвы в результате замедления процессов минерализации и снижения ветровой эрозии..

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТШЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Емельянов Л.Г., АнкудС.А. Влияние отдельных градаций влажности торфяной почвы в интервале ее доступности для растений на содержание и подвижность вода в листьях, рост и продуктивность овса //Физиолого-биохимичэские исследования растений. -Шнек, 197С. - С. 125-131.

2. Емельянов Л,Г. О продуктивной транспирации растений: Тез. 1У научн. понф, молодых учаннх по современным проблемам биологи Минск, 1970. - С.27-29.

3. Терентьев В.М., Емельянов Л.Г., Аякуд С.А. Влияние влажне сти -эрфяной почвы на содержание и подвижность воды в листьях овса /'Состояние и водный обмен у культурных растений.-М.,1971,-С. 181-187.

4. Емельянов JI.Г., АнкудС.А. Сравнительное изучение водного режима, роста и продуктивности яровых хлебных злаков в широком диапазоне влажности торфяной почвы // Пластидный аппарат и жизнедеятельность растений. - Минск, 1971. - С. 122-129.

5. Емельянов Л.Г., Анкуд O.A. Дневная периодичность тран-спирации листьев овса в зависимости от влажности почвы и метеорологических условий //Пластидный аппарат и жизнедеятельность растений. - Минск, 1971. - С. 130-137.

6. Теренгъев В.М., Емельянов Л .Г., АнкудС.А, К вопросу об оптимума влаги лля растений на торфяной почве // Вести АН БССР. Сер.биол.наук, 1971.- * С. - С. 110-113.

7. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Влияние влажности торфяной почвы на водный режим и размеры разноярусных листьев овса // Ботаника (исследования). - Минск, 1972. -Вып. 14. - С. 147-153.

8. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. К вопросу об особенностях формирования метсмерной серии листьев овса при оптимальном и избыточном водоснабжении //Обмен веществ и питание растений. -Минск, 1972. - С. 121-128.

9. Емельянов Л.Г., Сидорова Т.Е. Оводненность, содержание пигментов в листьях s продуктивность овса при различной влажности торфяной почвы // Фотосинтез и устойчивость растений. -Минск, 1973. -С. 76-81.

10. Емельянов Л,Г., Кушнир И.В., Анкуд С.А. Влияние уровней грунтовых вод торфяной почвы на водообмен и продуктивность растений в условиях Полесья // Питание и обмен веществ у растений.-Минск, 1975. - С. 171-179.

11. Емельянов Л.Г., Демиденко Д.М. К вопросу о способах во-дообеспечения растений на торфяных почвах // Питание и обмен веществ у растений. - Минск, IS75. - С. 180-187.

12. Терентьов В.Ы., Емельянов Л.Г. Методические указания ио оптимальному водообеспечени» растений на торфяных почвах.-Минск (ротапринт ФБАН БССР), 1977. - 6 с.

13. Торонтьев В.М., Емельянов Л.Г., Анкуд С.Л. Физиологические основа оптимизации водообеспечення растений на торфяной почве// Физиолого-биохимичоскив условия повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. - Ыииск, 1978. - С. 100-104. . . .

14. Емельянов Д.Г. Уточаониа понятий "полная" и "капиллярная" вяагоомкость применительно к фитофазиологкчеоким опытам // Водный ракиы растений в связи с разными экологическими условиями.- Ка-

'зааь, 1978. - С. 73-80.

15. Емельянов Л.Г. Растения и вода, - (Динок: ¿'радяай, 1977.160 С. (Алматы: КаШтр, 1979.- 176 Сет^Вгаиогауси Рг1гсх1а, 1983. - 182 р.).

16. Терантьов В.М., Емельянов Л.Г. Анкуд С,.А, Основные прил-ципы биологически обоснованного регулирования влажности торфяных почв/УМолиорация и вадноз хозяйство. - 1978.- Бып.1. - С.26-28.

17. Емельянов Л.Г. Благообеспечетга растений на торфяной почве (физиологические аспекты).- Минск: Наука к технике, 1980.-' 222 с.

18. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Физиологические особенности водообеспечення растений в связи с условиями среди // Онзиолого-биохимкческио оспови поеышонил продуктивности раотетй. - Минск, 1980. - С. 65-92.

19. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А .. Влияние влажности почвы на содержание биополимеров в тканях стебля и его механическую проч- . ность // Фпзиолого-биохкмичзские основы регулирования роста и обмена веществ растений. - Шчск, 1981. -С. 148-353.

20. Емельянов Л.Г. Особенности оптимизации водного режима агрофитоцонозов на торфяной почво // Тез. Есесоюз. совещ. по проблемам агрофитоценологии и агробиоцеиологии. -- Ижевск,1901.-С. 184-185.

21. Емельянов Л.Г., Анкуд С.Л., Оскорко С.Н. Устойчивость растений к абиотическим стрессам на тор^ялих почвах и возможности ее усиления // Проблемы и пути повышения устойчивости растений

к болезням и экстремальным условиям среда в связи с задачами селекции: Тез. докл. (часть I). -Л., 1S&I.- С. 36-37.

22. Емельянов Л.Г. Физиологические и продукционные потери у растений на торфяной почве при тепловом стрессе — Докл. Ali БССР. - 1982. -Т. 26, Я 9. -С. 653-856.

23. Емельянов Л.Г., Леонченко И.О., Анкуд С.А., .Масловская

И.А., Оскерко С.Н., Малиновская II.C. Устойчивость растений ячменя к повышенной температуре воздуха на торфяной и минеральной почве// Ботаника (исследования). - Минск, 1983. -Ът. 2.- С.149-154.

24. Емельянов Л.Г., Белькович Т.М., Анисимов A.B. Водообмен листьев ячменя в различных условиях водоойеспечекия //Физиология и биохимия культурных растений. -1984.- Т. 16, № I.-С.72-78.

25. Емельянов Л.Г., Лосева К.Л., Гордон Л Д., Петров В.Е. Энергетика проростков ячмоня в зависимости от условий влагообв-спечения и теплового режима // Оизиология и биохимия культурннх растений. - 1984. - Т. 16, Ü 4. - С. 335-341.'

26. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А., Оскорко С.Н. Особенности саморегуляция водообмена у растений в условиях различного водного стресса //Регуляция водного обмена растений. - Киев,1984.-С. 82-85.

27. Емельянов Л.Г. Адаптационное значение изменений проницаемости клеток .для входа и выхода воды при засухе /Дстойчи-

вдеть н неблагоприятным факторам среда и продуктивность растений: Тез. Бсесовз. коиф. -Иркутск, 1984. - С. 87-88.

28. Емельянов Л.Г. Влияние картолина на водообмен и рост ячменя в условиях теплового стресса: Тез.докл. УШ Есесоюз.симд.

по водному режиму растений. -Ташкент, 1984. - С. 25-26.

29. Емельянов Л.Г., Чиков В.И., Газпзов И.С.,Аргунов В.Г., Нестерова Т.Н. Газообмен листьев ячменя в различных условиях влйгообеспечения и теплового режима //Докл. АН БССР.-1985.-

Т. 29, й 10. - С. 948-351,

30. Емельянов JI.Г., Леонченко Н.Ф., Шалай Г.В. Продуктивность сортов ячыэкя при нарушении водно-теплового режима выращивания// Проблеет и перспективы селекции зерновых, зернобобовых и кормовых культур в XII пятилетке: Тез.докл.-Жодино, 1985.-С. 146-147.

31. Емельянов Л,Г., Окулик Н.В., Лобанок П.И., Афанасьев Б.В. Водный режим и продуктивность кормовых злаков в;связи с условиями влагообеспечэндя //Достижения науки - решению Продовольственной программы. - Минск, 1986. - С. 65-71.

32. Емельянов Л.Г. О характеристике водообмена растений в экстремальных условиях (в связи с экологическим мониторингом)// Природные ресурсы пустынь и их освоение: Тез. докл. 5-й Всесоюз. конф. - Ашхабад, 1986. - С. 206-207.

33. Емельянов Л.Г., Леонченко Н.Ф., Анкуд С.А. Устойчивость сортов ячменя к водно-тепловым нарушениям режима выращивания // Ботаника (исследования). - Минск, 1986. - Вып. 28.-С. 127-132.

34. Емельянов Л.Г., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В., Анкуд A.C. Влияние условий водообеспечения на ультраструктрпые изменения хлоропластов листьев ячменя при тепловом стрессе // ^окл.АН i£CP. • 1Г36. - Т. 32, % 5. -С. 463-470.