Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья"

На правах рукописи

ХАМАЕВ АИРАТ АХКЫЯМОВИЧ

ВОДНЫЙ РЕЖИМ, ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОТИПОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

06.01.09- растениеводство 03.01.09 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Казань ~ 2003

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Казанской государственной сельскохозяйственной академии в 2000-2003 гг.

Научный руководитель: заслуженный деятель науки Российской Федерации и

Республики Татарстан, доктор биологических наук, профессор Ф. Д. Самуилов

»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л. X. Гордон

*

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Ф. Ш. Шайхутдинов

Ведущая организация: ГУ Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится «_» декабря 2003 года в_ часов на заседании

диссертационного совета Д. 220.035.01. при Казанской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 420011, Казань, учебный городок КГСХА, корпус ФМСХ, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан «_» ноября 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

профессор В. М. Пахомова

ч

ч %

/ х / ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Яровая пшеница - ценнейшая продовольственная культура. Основные посевные площади ее сосредоточены в засушливых и полузасушливых районах с резко континентальным климатом, куда относится и Среднее Поволжье. Зерновые культуры, в том числе яровая пшеница, в первой половине вегетационного периода часто страдают от недостатка влаги, в результате чего возникают те или иные отклонения в нормальном ходе физиологических процессов, которые приводят к снижению их продуктивности. На сего-щ дняшний день, именно засуха была и остается основной причиной больших колебаний валовых сборов зерна по годам в нашей стране.

В этих условиях, наиболее рациональный путь получения стабильных урожаев - создание засухоустойчивых, максимально приспособленных к кон-f кретным условиям возделывания сортов. В селекционной работе важно изыскание и выявление засухоустойчивых и высокопродуктивных форм зерновых культур применительно к конкретным регионам страны. Для решения проблем интенсификации растениеводства и практической селекции необходимо изучение закономерностей устойчиврсти растений к водному дефициту, установление чувствительности различных процессов жизнедеятельности растений к засухе. На основе этого можно планировать создание новых сортов и разработку агротехники с учетом их эколого-географического происхождения. В связи с этим представляет большую актуальность изучение физиологических особенностей сортов яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключается в исследовании физиологических особенностей сортов мягкой яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения при возделывании в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья, изучении ряда физиологических признаков, отличающих засухоустойчивые сорта от неустойчивых к засухе сортов; выявлении связи физиологических процессов с продуктивностью сортов. В соответствии с этой целью в работе ставились следующие задачи:

1) исследовать основные параметры водного режима растений у новых сортов яровой пшеницы лесного Европейского, лесостепного Поволжского, лесостепного и степного Западно-Сибирского, степного Европейского экотипов;

2) выявить особенности устойчивости различных экотипов яровой пше-^ ницы к засухе;

3) изучить влияние засухи на фотосинтез, рост, развитие и продуктивность растений яровой пшеницы;,

4) установить особенности формирования элементов продуктивности у, различных экотипов яровой пшеницы в связи с метеорологическими факторами;

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА {

5) выявить экономическую и энергетическую эффективность возделывания разных сортов яровой пшеницы в условиях региона.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые проведены физиологические исследования водного режима, засухоустойчивости, фотосинтеза и продуктивности различных экотипов яровой пшеницы в условиях Предкамья лесостепи Поволжья. Показано наличие у сортов яровой пшеницы различных экологических групп специфических физиологических особенностей, связанных с их эколого-географическим происхождением. ,

Выявлено существование значительных различий физиологических показателей - водопоглощения семян, оводненности тканей, водоудерживающей способности, интенсивности транспирации, устойчивости проростков растений к обезвоживанию, полевой засухоустойчивости у различных экотипов яровой 1 пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

Установлено, что в конкретных климатических условиях лесостепи водный режим, засухоустойчивость и продуктивность растений определяются биологическими, физиолого-экологическими показателями изучаемых экотипов яровой пшеницы.

В исследованиях получена разносторонняя информация о засухоустойчивости и продуктивности сортов яровой пшеницы разных экологических групп в зависимости от метеорологических факторов.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в селекционной работе с яровой пшеницей, а также для совершенствования агротехники и при прогнозировании урожаев яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

Установлены физиологические показатели, существенно влияющие на продуктивность сортов пшеницы, созданных для различных районов страны.

Выявленные биологические особенности исследованных сортов важно учитывать при разработке рекомендаций по совершенствованию технологии возделывания яровой пшеницы в условиях Предкамской зоны лесостепи Поволжья.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на науч- -' ных конференциях профессорско-преподавательского состава Казанской ГСХА (2000-2003 гг.), республиканской (Казань, 2001) и всероссийской (Казань, 2002) научных конференциях. г/

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и рекомендаций производству; содержит 24 таблицы, 5 рисунков, приложения. Список литературы включает 292 наименования, из которых 16 работ зарубежных авторов.

• :>«и

-.1.. -а,и <

т-.ч

м

ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 2000-2003 гг. в лабораторных и полевых условиях. Полевые опыты проводились на опытных полях Казанской ГСХА.

Объектами исследований были районированные и новые перспективные сорта мягкой яровой пшеницы, относящиеся к четырем различным экологиче-» ским группам: Приокская, Люба, Лада и Энита - лесной Европейский экотип; Керба и Приволжская 112 - лесостепной Поволжский экотип; Памяти Азиева, Омская 17, Омская 33 и Иртышанка 10 - лесостепной и степной ЗападноСибирский экотип; Саратовская 60, Прохоровка - степной Европейский экотип. * Почва опытного участка - серая лесная среднесуглинистая со следующей

агрохимической характеристикой: содержание гумуса - 3,58 - 3,65% (по Тюрину), подвижных форм фосфора 107-135 мг, обменного калия 100-118 мг на 1000 г почвы (по Кирсанову), сумма поглощенных оснований 26,9-27,1 мг - экв. на 100 г. почвы. Степень насыщенности основаниями 86,9-87,3%, рН солевой вытяжки 5,6-5,7.

Посевы размещались после озимой ржи, которая возделывалась по чистому пару. Повторность опыта четырехкратная. Учетная площадь делянок 50м2. Размещение делянок в повторностях систематическое. Удобрения рассчитывались балансовым методом на урожай 4 т /га.

Погодные условия в годы полевых исследований (2000-2002 годы) значительно различались.2000-2001годы в целом были благоприятными для роста и развития яровой пшеницы, 2002 год характеризовался жесткой засухой в течение всего вегетационного периода.

Для характеристики водного режима растений определяли водопогло-щающую способность семян в процессе прорастания и общее содержание воды в листьях весовым методом (Третьяков, 1990); интенсивность транспирации листьев - весовым методом по Л. А. Иванову (1950); водный дефицит (Викторов, 1964), водоудерживающую способность - по методу И. Г. Сулейманова (1974).

Для предварительной оценки засухоустойчивости разных экотипов яровой пшеницы использовали метод проращивания семян на растворах сахарозы с различным осмотическим давлением (Олейникова, Осипов, 1976). Коэффициент 'у водопотребления вычисляли по методу А. Н. Костякова (1960).

Площадь листьев определяли по методу А. А. Ничипоровича и др. (1961); содержание хлорофилла - на фотоэлектроколориметре, фотосинтетический потенциал, накопление сухого вещества, чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывали по принятой методике (Третьяков и др., 1990).

Фенологические наблюдения за сроками наступления фаз роста и развития, учет полевой всхожести и изреживаемости посевов проводили по методике Госсортоиспытания сельскохозяйственных культур (1961).

Урожайность определяли методом сплошного обмолота растений каждой

делянки. Структуру урожая определяли по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1961). Физиологическое и технологическое качество зерна определяли согласно ГОСТам.

Урожайные данные статистически обработаны дисперсионным методом по Б. А. Доспехову (1985), корреляционный анализ проведен на микро - ЭВМ.

Расчет экономической эффективности производился по методике ВНИИ-ЭСХ, энергетическая оценка - по методике В. М. Володина и др., (1999).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Водный режим различных экотипов яровой пшеницы

Процесс водообмена растений складывается из трех основных этапов: поглощение воды, передвижение воды по растению и испарение воды в атмосферу, то есть транспирация.

а о в X

V

3

о

5

о с

я а

о т

ь

а

в-

X

§

и

06 0.5 04 ; 03 02-

ю

Время опыта, ч.

Рис. 1 Поглощение воды семенами различие экотипов яровой пшеницы в процессе прорастания

1- ♦ Лесной Европейский экстшп

2 *—— Лесостепной Поволжский экотип

3 -О-Лесостепной и степной Защдно-Сибирский экеггип

4 ——■• Степной Европейский экеггип

Исследования водопоглощающей способности семян различных сортов яровой пшеницы в процессе прорастания выявили специфику, связанную с их эколого-географическим происхождением. Так, максимальное количество воды

было поглощено сортами лесостепного и степного Западно-Сибирского и степного Европейского экотипов, чуть меньше у сортов лесостепного Поволжского экотипа, минимальное количество - у сортов лесного Европейского экотипа (рис. 1).

Это скорее всего связано с содержанием в семенах разного количества белка, клейковины и размерами семян яровой пшеницы различных экотипов.

Оводненность тканей растений является важным показателем водного ре-9 жима растений. По содержанию воды в листьях можно судить об отношении растений к недостатку влаги, например, к почвенной и атмосферной засухе.

Наибольшее количество воды содержится в начальные фазы развития и уменьшается по мере старения растений. В оптимальных условиях водообеспе-^ ченности содержание воды в листьях сортов разных экологических групп различается незначительно. В засушливых условиях содержание воды значительно ниже, чем в условиях благоприятного водного режима. В условиях засухи отчетливо проявляются сортовые особенности яровой пшеницы: у засухоустойчивых сортов лесостепного и степного Западно-Сибирского и степного Европейского экотипов наблюдается более стабильная динамика содержания воды по сравнению с другими экотипами.

Важный показатель состояния водного режима пшеницы - степень насыщения её тканей водой. Определение водного дефицита растений позволяет судить о напряженности водного режима растений.

Проведенные нами исследования показывают, что при благоприятных условиях водообеспеченности водный дефицит листьев у различных сортов существенно не отличается (табл.1). Этот показатель зависел от напряженности факторов внешней среды, таких как влажность воздуха и почвы, температура почвы и воздуха и т.д. По мере старения растений водный дефицит в тканях увеличивался.

Под действием засухи наблюдалось увеличение водного дефицита у всех сортов яровой пшеницы. При этом следует заметить, что дефицит воды увеличивается на большую величину у слабозасухоустойчивых сортов - Люба, Лада, * Приокская, Энита и на меньшую - у засухоустойчивых сортов: Саратовская 60, Прохоровка, Памяти Азиева. Водный дефицит возрастал также в течение вегетации, и максимум его наблюдался в фазу цветения, ч В регулировании водообмена растений важную роль играет водоудержи-

вающая способность растений (ВУС).

Результаты исследований показывают, что в условиях нормальной влаго-обеспеченности более высокая ВУС листьев характерна для сортов Саратовская 60, Прохоровка, Омская 33, Памяти Азиева. Наименьший показатель был зафиксирован у сортов Люба, Лада, Энита. Наименьшая потеря воды при завядании наблюдалась в фазу кущения, наибольшая потеря воды у яровой пшеницы отмечена в фазу цветения.

При засухе происходят значительные изменения состояния воды в расте-

Таблица 1

Водный дефицит листьев яровой пшеницы в зависимости от условий вла-гообеспеченности (в % от полного насыщения)

Условия Фаза развития

Сорт развития куще- выход в колоше- цвете-

ние трубку ние ние

Приокская + 6,3 8,0 9,7 15,8

7,7 10,0 13,6 24,4

Люба + 6,4 7,9 9,9 16,1

- 8,3 10,4 13,3 24,8

Лада + 6,8 8,6 10,1 16,0

- 7,9 11,4 14,2 25,1

Энита + 6,6 8,4 10,8 16.3

- 7,5 11,5 14,0 24,1

Приволжская 112 + 5,8 8,0 10,2 15,8

- 7,0 9,4 13,3 23,0

Керба + 5,3 7,8 9,3 15,6

- 6,7 9,6 14,3 24,0

Памяти Азиева + 5,6 7,6 10,3 15,5

- 6,5 9,0 11,3 21,3

Омская 17 + 6,4 8,5 10,5 16,2

6,9 10,0 11,8 23,0

Омская 33 ■ 6,1 7,9 9,8 16,0

- 6,7 9,4 12,5 22,0

Иртышанка 10 + 6,2 8,6 9,3 15,9

- 6,5 9,1 12,3 21,8

Саратовская 60 + 6,0 7,7 9,5 15,0

- 6,2 8,3 10,8 20,6

Прохоровка + 5,7 8,1 9,7 15,6

- 6,3 8,4 11,0 21,3

Примечание: «+» - нормальное увлажнение (2000-2001гг). «-» - засушливые условия (2002г).

ниях и их водоудерживающей способности. Наши опыты выявили, что в условиях засухи большую ВУС развили сорта степной Европейской экологической группы - Саратовская 60, Прохоровка, немного ниже она у сортов лесостепной и степной Западно-Сибирской экологической группы (Омская 17, Омская 33, Памяти Азиева, Иртышанка 10), наименьшую ВУС имели сорта лесной Европейской экологической группы - Люба, Энита. По фазам развития растений минимальная потеря воды при завядании приходилась на период кущения - выхода

в трубку, максимальная потеря воды при завядании наблюдалась в период цветения растений.

Интенсивность транспирации пшеницы зависит, с одной стороны, от напряженности атмосферных факторов, с другой - от физиологических особенностей растений.

В нормально увлажненном году транспирация зависит от метеоусловий. При этом следует отметить, что интенсивность транспирации максимальна у всех сортов в фазу кущения, а минимальна в фазу цветения. Это говорит о снижении интенсивности транспирации по мере старения растений.

Такая же закономерность сохраняется в засушливом году; интенсивность транспирации существенно снижается, причем на большую величину у слабо засухоустойчивых сортов по сравнению с устойчивыми.

Наблюдаемая при оптимальном водоснабжении зависимость интенсивности транспирации от метеорологических условий заметно ослабевает при засухе. Здесь существенную роль играют морфологические и физиологические особенности различных сортов.

Для оценки эффективности использования воды яровой пшеницей определяли коэффициент водопотребления (табл. 2).

Чем выше плодородие почвы, лучше структура урожая и потенциально урожайнее сорта пшеницы, тем меньше потребляется воды на единицу урожая, что подтверждается и результатами наших исследований в течение трех лет.

В 2002 году - в условиях засухи коэффициенты водопотребления у всех сортов были значительно выше, чем в 2001 году - в условиях нормального водообеспе-чения.

Таблица 2

Коэффициенты водопотребления сортов яровой пшеницы в разные по влагообеспеченности годы (м3/т)

л

i

Сорта 2000 - нормальное увлажнение 2001 - нормальное увлажнение 2002 - засуха

Приокская 750 700 854

Люба 780 737 970

Лада 758 717 910

Энита 798 738 905

Приволжская 112 812 722 862

Керба 800 727 948

Памяти Азиева 764 718 838

Омская 17 805 730 860

Омская 33 782 720 846

Иртышанка 10 819 740 866

Саратовская 60 774 717 828

Прохоровка 760 710 812

При сравнении различных экотипов яровой пшеницы наблюдается тенденция снижения величины коэффициентов водопотребления у сортов степного Европейского и лесостепного и степного Западно-Сибирского экотипов по сравнению с лесным Европейским и лесостепным Поволжским экотипами, что особенно четко проявляется в условиях засушливого 2002 года.

2. Устойчивость проростков яровой пшеницы к дефициту влаги

В условиях лесостепи Поволжья, где нередки засухи и суховеи, особый интерес представляет исследование засухоустойчивости растений.

Для предварительной оценки засухоустойчивости растений на ранних этапах развития, мы применили метод проращивания семян на растворах сахарозы различной концентрации (рис. 2).

При повышенных концентрациях растворов наибольший процент проросших семян имели сорта степного Европейского, а также лесостепного и степного Западно-Сибирского экотипов по сравнению с сортами лесостепного Поволжского и лесного Европейского экотипов. Это указывает на то, что семена

Рис. 2 Процент проросших семян различных ч

экотипов яровой пшеницы при проращивании на ^

растворах сахарозы с разным осмотическим давлением

ШЛесной Европейский экотип НЛесостепной Поволжский экотип

ВЛесостепной и степной 3 а п а я я о-С и б и р с * и й экотип □ Степной Европейский экотип

этих сортов развивают достаточно большую сосущую силу, обладают способно

стью использовать скудные запасы влаги при прорастании, следовательно, устойчивы к засухе.

Результаты исследований, проведенных на проростках растений, согласуются с данными определения водоудерживающей способности и засухоустойчивости взрослых растений в полевых условиях.

3. Фотосинтетическая деятельность растений в зависимости т от условий водообеспеченности

Об уровне фотосинтетической деятельности растений яровой пшеницы в » . полевых условиях можно судить по интенсивности накопления сухого вещества • растений, величине листовой поверхности и чистой продуктивности фотосинте-- за. Эти показатели находятся во взаимной зависимости и реагируют на изменение условий произрастания.

Накопление сухого вещества косвенно характеризует общий уровень синтетических процессов. Наши наблюдения за ростом и развитием яровой пшеницы в разные по влагообеспеченности годы позволили установить, что в начальный период жизни растений накопление сухого вещества идет медленно. Интенсивный прирост сухого вещества наблюдался после выхода растений в трубку до начала молочной спелости. К концу вегетации отмечалось некоторое уменьшение сухой массы растений ввиду отмирания и потери нижних листьев, как отмечается это и другими авторами (Носатовский, 1965; Воробьев, 1972; Кумаков, Горохов, 1972; Замараев и др., 1986).

В благоприятные по влагообеспеченности годы большую сухую массу создали сорта Приокская, Лада, Памяти Азиева, Омская 33, Саратовская 60 и Прохоровка. При этом четкого разделения по сортовому признаку не наблюдалось.

При засухе в течение вегетации наибольшую сухую массу имели сорта Саратовская 60, Прохоровка, Омская 33, Памяти Азиева, относящиеся к степному Европейскому, лесостепному и степному Западно-Сибирскому экотипам. У этих сортов также наблюдается меньшее снижение сухой биомассы по сравне-/ I нию с благоприятным годом. Это означает, что у них более высокая устойчи-к; вость ростовых и синтетических процессов к засухе.

Фотосинтетическая активность растений определяется содержанием зеленого пигмента - хлорофилла. В благоприятные по влагообеспеченности годы содержание хлорофилла в листьях было больше по сравнению с засушливым годом. При этом наибольшее количество хлорофилла содержат листья сортов лесного Европейского экотипа. В условиях засухи более высокое содержание хлорофилла наблюдается у сортов Прохоровка, Саратовская 60 и Омская 33.

Одним из наиболее важных показателей продуктивности растений является мощность развития фотосинтетического аппарата, дающая представление о потенциальных возможностях растений создавать урожай, который определяется, прежде всего, размерами листовой поверхности и интенсивностью ее работы.

В наших исследованиях (табл.3) в благоприятные годы наибольшую площадь листьев во все фазы развития имели сорта Приокская, Лада, Люба, Омская 17. При этом максимальная площадь у всех сортов отмечается в фазу колошения. В дальнейшем в силу старения и отмирания части листьев, общая площадь их уменьшалась.

Таблица 3

Площадь листьев яровой пшеницы разных экотипов (тыс. м2/га)

Куще- Выход в Коло- Цвете- Начало

Сорта ние трубку шение ние молочной

спелости

2000-2001 гг.

Приокская 22,9 30,2 41,3 31,5 15,5

Люба 21,6 29,8 40,4 30,8 15,2

Лада 22,5 30,0 40,9 31,6 16,1

Энита 21,2 29,0 39,7 30,4 14,9

Приволжская 112 17,5 26,2 37,7 28,5 14,5

Керба 20,8 28,3 38,9 30,0 15,1

Памяти Азиева 21,5 29,6 39,8 30,3 15,0

Омская 17 21,8 30,1 40,3 31,2 15,6

Омская 33 20,4 27,7 39,3 29,8 14,9

Иртышанка 10 17,7 26,4 37,5 28,9 14,7

Саратовская 60 18,5 26,7 38,9 29,9 15,2

Прохоровка 20,6 28,0 39,6 30,7 15,0

2002 г

Приокская 18,0 23,1 33,2 23,8 9,8

Люба 17,6 22,1 32,8 23,4 9,3

Лада 17,8 23,0 33,0 23,5 9,6

Энита 17,4 21,7 32,4 23,3 9,5

Приволжская 112 15,7 21,6 32,3 24,5 10,1

Керба 17,7 22,3 32,9 23,6 9,7

Памяти Азиева 18,0 23,1 34,3 25,1 10,4

Омская 17 18,3 23,5 34,4 24,9 10,2

Омская 33 17,3 22,0 33,7 24,5 10,4

Иртышанка 10 16,8 21,8 33,2 24,3 10,0

Саратовская 60 17,0 23,1 34,3 24,8 10,3

Прохоровка 17,7 23,0 34,6 25,2 10,5

В засушливых условиях у всех сортов площадь листьев намного меньше по сравнению с благоприятным годом. К концу вегетации наибольшую площадь листьев сохраняют такие сорта как Памяти Азиева, Омская 33, Омская 17, Саратовская 60 и Прохоровка, которые относятся к лесостепному и степному Запад-

но-Сибирскому и степному Европейскому экотипам, что говорит об их большей устойчивости к засухе.

Для характеристики деятельности ассимиляционного аппарата используют величину листового фотосинтетического потенциала (табл.4), которая равня-

Таблица 4

Листовой фотосинтетический потенциал яровой пшеницы различных экотипов (тыс. м2/га- сутки)

Сорта Куще- Выход в Коло- Цветение За вегета-

ние трубку - шение - - молоч- ционный

-выход в колоше- цветение ная спе- период

трубку ние лость

2000-2001 гг.

Приокская 345,1 536,2 364,0 141,0 1386,3

Люба 334,1 526,5 356,0 138,0 1354,6

Лада 341,3 532,0 362,5 143,1 1379,0

Энита 326,3 515,3 351,0 136,0 1328,5

Приволжская 112 384,1 478,2 331,0 129,0 1226,7

Керба 319,1 504,0 344,5 135,3 1303,0

Памяти Азиева 332,1 520,5 350,5 135,9 1339,0

Омская 17 337,3 528,0 357,5 140,4 1363,2

Омская 33 312,6 498,0 345,5 134,1 1290,2

Иртышанка 10 293,2 479,3 333,2 130,8 1236,0

Саратовская 60 293,8 489,7 344,2 135,3 1263,0

Прохоровка 315,9 507,0 351,5 137,1 1311,5

2002 г.

Приокская 308,2 394,1 256,5 100,8 1059,6

Люба 297,7 384,3 253,0 98,1 1033,1

Лада 306,0 392,0 254,0 99,3 1051,3

Энита 293,2 378,7 250,6 98,4 1021,0

Приволжская 112 279,7 377,3 255,6 103,8 1016,4

Керба 300,0 386,4 254,3 100,0 1040,7

Памяти Азиева 308,2 402,0 267,3 106,5 1084,0

Омская 17 313,5 405,3 267,0 105,3 1091,1

Омская 33 294,7 390,0 262,0 104,7 1051,4

Иртышанка 10 289,5 385,0 258,7 103,0 1036,2

Саратовская 60 301,0 402,0 266,0 104,4 1074,3

Прохоровка 305,2 403,2 269,1 107,1 1084,6

ется произведению площади листьев на число дней их работы (Кумаков, 1980).

В наших опытах фотосинтетический потенциал значительно изменялся в зависимости от метеорологических условий года и в связи с сортовыми особен-

ностями растений. Так, в благоприятные по водообеспеченности годы ФП намного больше по сравнению с засушливым годом. Это говорит о том, что в благоприятных погодных условиях листья работают дольше и соответственно создают больше сухой массы. Наибольший ФП по фазам развития во все годы исследований отмечен за период «выход в трубку - колошение».

В засушливых условиях развития по сравнению с нормальным годом наибольшее снижение ФП за вегетацию наблюдается у сортов лесной Европейской экологической группы - Лада, Люба, Энита, Приокская. А наименьшее сниже- ( ние ФП отмечалось у сортов Прохоровка, Саратовская 60, Иртышанка 10, Омская 33, которые относятся к степному Европейскому и лесостепному и степному Западно - Сибирскому экотипам. Это говорит об их меньшей зависимости от погодных условий. ^

Важное значение в формировании урожая имеет продуктивность фотосинтеза растений. Её можно охарактеризовать показателем чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 5).

Таблица 5

Чистая продуктивность фотосинтеза сортов яровой пшеницы различных экотипов в зависимости от условий водообеспеченности растений (г/м2 в сутки),

2000-2002 гг.

Сорта 2000-2001 гг. 2002 г.

Кущение - выход в трубку Выход в трубку -колошение Колошение-молочная спелость Кущение -выход в трубку Выход в трубку -колошение Колошение-молочная спелость

Приокская 6,63 11,82 15,1 5,07 10,50 12,04

Лада 5,76 10,80 14,5 4,74 9,89 11,10

Люба • , 1 5,95 10,51 14,3 4,80 10,00 11,48

Энита 5,70 11,03 13,5 5,08 9,59 11,27

Приволжс. 112 6,08 11,11 13,8 4,69 10,07 11,73

Керба 5,66 10,66 13,8 4,76 10,05 11,13

Памяти Азиева 6,38 11,64 15,0 5,28 10,60 12,10

Омская 17 5,44 10,20 13,3 5,00 9,90 11,44

Омская 33 6,00 11,10 14,5 4,90 10,52 12,06

Иртышанка 10 6,21 11,11 14,0 4,80 10,12 11,63

Саратовская 60 6,90 11,55 14,8 5,10 10,74 12,17

Прохоровка 6,33 11,37 15,0 5,20 10,74 12,26

Максимальное значение чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) при благоприятных условиях водного режима у всех сортов наблюдалось в период «колошение - молочная спелость», минимум - в период «кущение - выход в трубку». При этом наблюдаются и сортовые различия: наибольшую величину ЧПФ имели сорта Приокская, Памяти Азиева, Саратовская 60, Прохоровка, а наименьшую - Энита, Омская 17 и Приволжская 112.

При неблагоприятных условиях у всех сортов ЧПФ была меньше по сравнению с благоприятными погодными условиями. Здесь наибольшую ЧПФ имеют сорта Прохоровка, Саратовская 60, Памяти Азиева, Омская 33 и Приокская. При этом в начальные фазы развития различия по этому показателю незначительны, по мере старения больше проявляются сортовые особенности растений в пользу засухоустойчивых сортов.

4. Продуктивность яровой пшеницы в контрастных условиях развития

Устойчивые и неустойчивые к стрессу формы растений различаются не типом и характером физиологических реакций, а амплитудой, вызванных стрессом метаболических отклонений от нормы - у устойчивых сортов выше скорость, но меньше амплитуда этих отклонений. В результате депрессия урожая у них меньше, чем у неустойчивых (Удовенко, 1979, 1982).

Ценность сорта в практике сельского хозяйства определяется высоким урожаем зерна с единицы площади в оптимальных условиях увлажнения и слабым уровнем снижения его в засушливые годы (Максимов, 1952; Генкель, 1967; Удовенко, 1982; Кумаков 1988 и др.).

Как показывают результаты опытов, урожайность по годам у разных сортов яровой пшеницы различается (табл. 6). Причем в благоприятных условиях увлажнения максимальный урожай был получен от сортов Приокская, Лада, Памяти Азиева, Прохоровка, Саратовская 60. У остальных сортов урожайность колебалась примерно на одном уровне, за исключением сорта Иртышанка 10.

В засушливых условиях развития проявляются более значительные различия между сортами, чем при нормальных условиях развития. При этом максимальные урожаи наблюдаются у сортов степного Европейского и лесостепного и степного Западно-Сибирского экотипов - Прохоровка, Саратовская 60, Памяти Азиева и Омская 33. И соответственно у этих сортов наименьшая амплитуда •> колебания урожайности по годам, что говорит об их способности создавать достаточно высокие урожаи и в условиях недостаточного увлажнения.

Анализ структуры урожая различных по эколого-географическому происхождению сортов яровой пшеницы выявил, что при развитии растений в засушливых условиях снижается продуктивная кустистость, причем в большой мере у сортов лесной Европейской экологической группы; уменьшается число колосков, а также снижается масса зерна с колоса и масса 1000 зерен. Все это в той или иной мере отражается на общем снижении продуктивности колоса и урожайности растений в целом.

Таблица 6

Урожайность различных экотипов яровой пшеницы в зависимости от погодных условий года (2000-2002 гг.)

Сорта Урожайность, ц / га Снижение при засухе по сравнению с 2001 г

2000 г 2001 г 2002 г ц/га %

Приокская 38,0 45,2 32,1 12,1 26,8

Люба 36,5 42,8 27,6 15,2 35,5

Лада 37,6 44,0 31,1 12,9 29,3

Энита 35,7 42,7 31,2 11,5 26,9

Приволжская 112 35,1 43,7 32,4 11,3 25,9

Керба 35,6 43,4 29,8 13,6 31,3

Памяти Азиева 37,3 43,9 33,7 10,2 23,2

Омская 17 35,4 43,1 32,6 10,5 24,4

Омская 33 36,4 43,8 33,4 10,4 23,7

Иртышанка 10 34,8 42,6 31,9 10,7 25,1

Саратовская 60 36,8 44,0 34,1 9,9 22,5

Прохоровка 37,5 44,5 34,8 9,7 21,8

НСР05 0,61 0,53 1,12

У сортов Саратовская 60, Прохоровка, Памяти Азиева и Омская 33, по сравнению с другими сортами, амплитуда изменений по перечисленным показателям в разные годы не столь значительна.

Показатели качества зерна по годам исследований заметно колебались. Так, в 2001 году, когда гидротермический режим, климатические условия были благоприятными и обеспечивалась наиболее высокая урожайность, показатели качества ухудшались по сравнению с другими годами.

В засушливом 2002 году масса 1000 зерен и натурная масса зерна снизились по сравнению с 2001 годом, а процентное соотношение клейковины, наоборот, увеличилось.

Что касается отдельных сортов, то в 2001 году наибольший выход клейковины обеспечили сорта Омская 33, Саратовская 60, Иртышанка 10, Лада и Омская 17. В 2002 году по этому показателю проявились сорта Приокская, Лада, Иртышанка 10, Саратовская 60, Памяти Азиева.

5. Экономическая эффективность возделывания яровой пшеницы

Для выявления эффективности возделывания сельскохозяйственных культур необходима их экономическая оценка.

Для оценки экономической эффективности производства продукции растениеводства использовали систему натуральных и стоимостных показателей,

отражающих соотношение между достигнутым результатом и затратами производственных материальных и трудовых ресурсов.

Анализ экономической эффективности выращивания различных сортов яровой пшеницы (табл. 7) показывает, что в засушливом 2002 году наибольший чистый доход получен у таких сортов, как Памяти Азиева, Омская 33, Саратовская 60 и Прохоровка. И соответственно эти же сорта имели высокий уровень рентабельности. Наименьшая величина уровня рентабельности наблюдалась у ► сортов Люба, Керба, Лада и Энита.

Таблица 7

Экономическая эффективность возделывания разных сортов в засушливых условиях 2002 года

Сорта Урожайность, и/га Стоимость валовой продукции, руб./га Производственные затраты, руб./га Чистый доход, руб./га Уровень рентабельности, %

Приокская 32,1 9930 5055 4875 96,4

Люба 27,6 8280 4995 3285 65,8

Лада 31,1 9330 5033 4297 85,4

Энита 31,2 9360 5035 4325 85,8

Приволжская 112 32,1 9630 5044 4586 90,9

Керба 29,8 8940 5020 3920 78,1

Памяти Азиева 33,7 10110 5062 5048 99,7

Омская 17 32,6 9780 5050 4730 93,6

Омская 33 33,4 10020 5058 4962 98,1

Иртышанка 10 31,9 9570 5042 4528 89,8

Саратовская 60 34,1 10230 5066 5164 102

Прохоровка 34,8 10440 5073 5367 106

Чтобы иметь возможность судить о целесообразности внедрения и применения в производстве агротехнических приемов и технологий в целом с энергоэкономических позиций, необходимо установить количественную оценку их энергетической эффективности.

С энергетической точки зрения технология считается эффективной, если при планируемом уровне урожайности культуры количество энергии, полученной в хозяйственно - ценной части урожая и побочной продукции, выше совокупной энергии, израсходованной на их производство. При этом коэффициент энергетической эффективности должен быть выше единицы.

В наших опытах затраты энергии у разных сортов различались незначительно. А вот по выходу валовой энергии разница между сортами была очевидной. При этом наибольший выход валовой энергии имели сорта Приокская, Ла-

да, Памяти Азиева, Прохоровка и Саратовская 60. И соответственно у этих сортов энергетический коэффициент был выше по сравнению с другими сортами.

ВЫВОДЫ

1. Дана комплексная физиологическая характеристика 12 сортов яровой пшеницы, принадлежащих к четырем различным экологическим группам, при возделывании в агроклиматических условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

2. Показано, что сорта яровой пшеницы различных экотипов, созданные для разных эколого-географических зон страны, имеют свои физиологические особенности. При этом наблюдается определенная зависимость между показателями водного режима, фотосинтеза и засухоустойчивостью растений.

3. Выявлены особенности водного режима (поглощения воды семенами, оводненности и состояния воды в тканях, водоудерживающей способности листьев, интенсивности транспирации) в связи с засухоустойчивостью и продукционными процессами у сортов яровой пшеницы различных экологических групп.

4. Установлено, что формирование засухоустойчивости у разных генотипов яровой пшеницы определяется в различной мере особенностями водного обмена, состояния воды и биоэнергетических процессов у растений.

5. Действие засухи на водный режим растений яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья проявляется в следующем:

- снижается общая оводненность растений;

- увеличивается водный дефицит тканей;

- снижается интенсивность транспирации.

Все перечисленные изменения приводят к нарушению нормального хода развития растений.

6. Установлены различия в коэффициентах водопотребления у сортов яровой пшеницы в разные по влагообеспеченности годы: более экономно расходуют воду на создание единицы урожая сорта Прохоровка, Саратовская 60, Памяти Азиева, Омская 33.

7. Выявлены показатели физиологической модели засухоустойчивого сорта яровой пшеницы для условий северной лесостепи Среднего Поволжья: засухоустойчивые сорта характеризуются большей величиной сосущей силы проростков, более стабильной динамикой содержания воды в тканях, большей водоудерживающей способностью, снижением величины остаточного водного дефицита, коэффициента водопотребления и меньшей депрессией интенсивности транспирации при засухе.

8. Действие засухи на продукционный процесс растений яровой пшеницы проявляется в следующем:

- сокращается вегетационный период растений;

- уменьшаются число и размеры вегетативных органов, что приводит к сокращению ассимиляционной поверхности растений;

- снижаются фотосинтетический потенциал растений и общая биологическая продуктивность;

- при длительной засухе снижаются чистая продуктивность фотосинтеза и относительная скорость роста;

- уменьшается число элементов продуктивности колоса;

- снижается масса 1000 зерен.

9. В лесостепной зоне Среднего Поволжья система формирования высоких устойчивых урожаев яровой пшеницы должна основываться на лимитирующем влиянии запасов влаги; подборе лучших агрофонов для смягчения роли отрицательно действующих погодных факторов; повышении скорости производительного расхода влаги с учетом биологических особенностей сортов; создании новых сортов, обладающих высокими скоростями производительного расхода влаги и потребления питательных веществ в начальный период вегетации, более высокой устойчивостью к дефициту воды и повышенному температурному фону.

10. Экономическая эффективность возделывания сортов яровой пшеницы степного Европейского и лесостепного и степного Западно-Сибирского экотипов в условиях засухи выше, чем у сортов лесного Европейского и лесостепного Поволжского экотипов. Результаты определения экономической эффективности согласуются с данными энергетической эффективности возделывания разных сортов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

При подборе сортов яровой пшеницы для возделывания в данной зоне необходимо учитывать физиологические признаки, существенно влияющие на засухоустойчивость и продуктивность растений. Следует обратить внимание на сорта, у которых прорастающие семена развивают большую сосущую силу в условиях водного дефицита и лучше используют влагу на развитие ростка. Необходимо отбирать сорта со стабильной динамикой оводненности тканей, с меньшей депрессией интенсивности транспирации листьев в условиях засухи, с высокой водоудерживающей способностью в критический для яровой пшеницы период по требованию к влаге, с высокой устойчивостью ростовых и синтетических процессов к недостатку влаги и действию высоких температур, с высоким потенциалом урожайности в благоприятные годы и более высокой устойчивостью - в неблагоприятные годы. Из изученных новых сортов хорошо проявили себя в этом отношении Прохоровка, Саратовская 60, Памяти Азиева и Омская 33.

---1931В

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ РоО^-Д ДИССЕРТАЦИИ а

1 .Хамаев А. А.Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в связи с метеорологическими условиями в лесостепи Республики Татарстан // Актуальные проблемы развития АПК Республики Татарстан на современном этапе: Матер, конф. молодых учен. - Казань: Изд-во Казанской ГСХА, 2001. - С. 65-66.

2.Самуилов Ф. Д., Хамаев А. А. Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья // Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях техногенного загрязнения агроэкосистем: Сб. докл. Всерос. науч.-практ. конф., ч. И. - Казань: Изд-во Казанского гос. техн. ун-та, 2002. - С. 167171.

3. Самуилов Ф. Д., Щербак Л. С., Газизов К. Г., Хамаев А. А. Фотосинтез и формирование урожая различных сортов и мутантов яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья // Достижения науки - сельскохозяйственному производству: Матер, научн. конф. агрон. фак-та. - Казань: Изд-во Казанской ГСХА, 2002.-С. 9-14.

4. Самуилов Ф. Д., Хамаев А. А. Водный обмен, состояние воды в тканях и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в контрастных условиях водообеспеченности. Там же. - С. 14-19.

Лицензия на издательскую деятельность код 221 ИД №06342 от 28 11 2001 г

Формат 60x84/16 Тираж /00. Подписано к печати /SJf.PS Печать офсетная Уел п л i,00. Заказ ¿50' Издательство КГСХА/420015 г Казань, ул К Маркса, 65 Отпечатано в офсетной лаборатории КГСХА

420015 г Казань, ул К Маркса, 65 Казанская государственная сельскохозяйственная академия Лицензия №0115 от 03 03 1998 г

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Хамаев, Айрат Ахкыямович

введение.

глава i. обзор литературы

1.1. Водный режим яровой пшеницы.

1.2. Фотосинтез яровой пшеницы

1.3. Засухо-и жароустойчивость яровой пшеницы.

1.4. Отношение к обезвоживанию и высокой температуре растений разных экологических групп.

глава ii условия, объекты и методика исследований.

2.1 Природно-климатические условия.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Характеристика почвы опытного участка.

2.4. Схема опытов и технология возделывания яровой пшеницы. w 2.5. Объекты исследований.

2.6. Методы исследования.

2.6.1. Методы изучения водного режима растений.

2.6.2. Методы исследования засухоустойчивости растений.

2.6.3. Методы исследования фотосинтетической деятельности растений

2.6.4. Методы исследования роста, развития и продуктивности растений.

глава iii. результаты исследований.

3.1. Водный режим различных экотипов яровой пшеницы.

3.1.1. Требования растений к воде и условия водообеспеченности.

3.1.2. Поглощение воды и прорастание семян.

3.1.3. Состояние воды в тканях и водоудерживающая способность растений.

3.1.4. Интенсивность транспирации у разных экотипов яровой пшеницы.

3.1.5. Коэффициент водопотребления.

3.2. Засухоустойчивость и фотосинтез различных экотипов яровой пшеницы.

3.2.1. Устойчивость проростков растений к дефициту влаги.

3.2.2. Фотосинтетическая деятельность растений в зависимости от условий водообеспеченности.

3.3. Продуктивность яровой пшеницы различных экологических групп.

3.4. Качество зерна у разных сортов яровой пшеницы.

глава 1у.экономическая и энергетическая эффективность возделывания разных сортов яровой пшеницы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Яровая пшеница - ценнейшая продовольственная культура. Ей принадлежит одно из ведущих мест в зерновом балансе нашей страны, она занимает первое место по посевной площади, по сбору зерна среди зерновых хлебов в СНГ. Посевные площади её в Республике Татарстан составляют около 600-800 тыс. га. Годовая потребность продовольственного зерна пшеницы в республике составляет 450-500 тыс. тонн.

Основные посевные площади ее сосредоточены в засушливых и полузасушливых районах с резко континентальным климатом, куда относится и Среднее Поволжье. Зерновые культуры, в том числе яровая пшеница, в первой половине вегетационного периода часто страдают от недостатка влаги, в результате чего возникают те или иные отклонения в нормальном ходе физиологических процессов, которые приводят к снижению их продуктивности. На сегодняшний день, именно засуха была и остается пока основной причиной больших колебаний валовых сборов зерна по годам в нашей стране. Так, если в 1997 году эта цифра по РТ составляла 830 тыс. тонн, в 1998-2000 годах в среднем не превышала 320 тыс. тонн, в 2001 году составила 636,2 тыс., в 2002 - 524 тыс. тонн. Причем сбор продовольственного зерна в среднем по годам не превышал 190 тыс. тонн.

Сильная зависимость производства зерна яровой пшеницы от неблагоприятных климатических факторов обуславливает поиск оптимальных путей в получении стабильно высоких урожаев зерна в разные по влагообеспеченности годы. По мнению многих ученых, наиболее рациональный путь получения стабильных урожаев - создание засухоустойчивых, максимально приспособленных к конкретным условиям возделывания сортов. В селекционной работе важно изыскание и выявление засухоустойчивых и высокопродуктивных форм зерновых культур применительно к конкретным регионам страны. Для решения проблем интенсификации растениеводства и практической селекции необходимо изучение закономерностей устойчивости растений к водному дефициту, установление чувствительности различных процессов жизнедеятельности растений к засухе. На основе этого можно планировать создание новых сортов и разработку агротехники с учетом их эколого-географического происхождения. Решение сложных проблем селекции на засухоустойчивость должно опираться на глубокое знание закономерностей роста и развития растений, особенностей формирования урожая и, в первую очередь, на знание морфофизиологических, физиолого-биохимических процессов, лежащих в основе морфогенеза и накопления урожая. Для достижения более высокой урожайности необходимо знание потребностей сортов и применение технологии, обеспечивающей их удовлетворение. В связи с этим представляет большую актуальность изучение физиологических особенностей сортов яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в исследовании физиологических особенностей сортов мягкой яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения при возделывании в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья, изучении ряда физиологических признаков, отличающих засухоустойчивые сорта от неустойчивых к засухе сортов; выявлении связи физиологических процессов с продуктивностью сортов. В соответствии с этой целью в работе были поставлены следующие задачи:

1) исследовать основные параметры водного режима растений у новых сортов яровой пшеницы лесного Европейского, лесостепного Поволжского, лесостепного и степного Западно-Сибирского, степного Европейского экотипов;

2) выявить особенности устойчивости экотипов яровой пшеницы к засухе;

3) изучить влияние засухи на фотосинтез, рост, развитие и продуктивность растений яровой пшеницы;

4) установить особенности формирования элементов продуктивности у различных экотипов яровой пшеницы в связи с метеорологическими факторами;

5) выявить экономическую и энергетическую эффективность возделывания разных сортов яровой пшеницы в условиях региона.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые проведены физиологические исследования водного режима, засухоустойчивости, фотосинтеза и продуктивности различных экотипов яровой пшеницы в условиях Предкамья лесостепи Поволжья. Показано наличие у сортов яровой пшеницы различных экологических групп специфических физиологических особенностей, связанных с их эколого-географическим происхождением.

Выявлено существование значительных различий физиологических показателей - водопоглощения семян, оводненности тканей, водоудерживающей способности, интенсивности транспирации, устойчивости проростков растений к обезвоживанию, полевой засухоустойчивости у различных экотипов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

Установлено, что в конкретных климатических условиях лесостепи водный режим, засухоустойчивость и продуктивность растений определяются биологическими, физиолого-экологическими показателями изучаемых экотипов яровой пшеницы.

В исследованиях получена разносторонняя информация о засухоустойчивости и продуктивности сортов яровой пшеницы разных экологических групп в зависимости от метеорологических факторов.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в селекционной работе с яровой пшеницей, для совершенствования агротехники, а также при прогнозировании урожаев яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

Установлены физиологические показатели, существенно влияющие на продуктивность сортов пшеницы, созданных для различных районов страны.

Выявленные биологические особенности исследованных сортов важно учитывать при разработке рекомендаций по совершенствованию технологии возделывания яровой пшеницы в условиях Предкамской зоны лесостепи Поволжья.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Сорта яровой пшеницы, созданные для разных эколого-географических зон страны, отличаются по своим физиологическим признакам. При этом наблюдается определенная зависимость между показателями водного режима, фотосинтеза и засухоустойчивостью. У сортов разных экологических групп вклад того или иного физиологического признака в общую полевую засухоустойчивость различен.

2.Показано, что действие засухи на продукционный процесс растений яровой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья проявляется в следующем:

- сокращается вегетационный период растений,

- в результате уменьшения числа и размеров вегетативных органов резко сокращается ассимиляционная поверхность растений,

- снижаются фотосинтетический потенциал растений и относительная скорость роста,

- при длительной засухе снижается работоспособность ассимиляционного аппарата, что приводит к падению величин чистой продуктивности фотосинтеза и общей биологической продуктивности,

- уменьшается число элементов продуктивности колоса,

- снижается масса 1000 зерен.

3. Изучение связи между метеорологическими факторами и показателями водного режима растений яровой пшеницы показывает, что при отборе и характеристике засухоустойчивых форм необходимо обращать внимание на интенсивность прорастания семян, стабильность динамики содержания воды в растениях, изменение величин остаточного водного дефицита тканей, водоудержи-вающей способности и интенсивности транспирации растений в условиях недостатка влаги.

4. В исследованиях установлена зависимость динамики содержания воды в растениях от сортовых особенностей яровой пшеницы различных экотипов.

У засухоустойчивых сортов лесостепного и степного экотипов наблюдается более стабильная динамика содержания воды по сравнению с сортами лесной Европейской экологической группы. Значительные изменения в состоянии воды и водоудерживающей способности тканей происходят у растений в условиях засухи. При засухе большую водоудерживающую способность сохраняли сорта степной Европейской и лесостепной и степной Западно-Сибирской экологических групп (Саратовская 60, Прохоровка, Омская 17, Омская 33, Ирты-шанка 10 и Памяти Азиева), наименьшую водоудерживающую способность листьев имели сорта Лада и Энита.

5. Установлены различия в величине фотосинтетического потенциала (ФП) у растений яровой пшеницы различных экологических групп. При этом в условиях водного дефицита величина ФП значительно уменьшается: у слабоза-сухоустойчвых сортов это выражено в большей степени, чем у засухоустойчивых сортов.

6. Засуха, уменьшая число и размеры листьев, ускоряя старение и отмирание вегетативных органов растений в целом, тем самым сокращая время работы ассимиляционного аппарата, оказывает сильное влияние на синтетические процессы. Однако засухоустойчивые сорта яровой пшеницы легче переносят неблагоприятные гидротермические условия периода вегетации.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Казанской ГСХА (2000-2003 гг.), республиканской (Казань, 2001) и всероссийской (Казань,2002) научных конференциях.

Публикация результатов исследований: Основные положения диссертации опубликованы в 4 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и рекомендаций производству; содержит 24 таблицы, 5 рисунков, приложения. Список литературы включает 295 наименования, в т.ч. 16 работ зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Хамаев, Айрат Ахкыямович

ВЫВОДЫ

1. Дана комплексная физиологическая характеристика 12 сортов яровой пшеницы, принадлежащих к четырем различным экологическим группам, при возделывании в агроклиматических условиях северной лесостепи Среднего Поволжья.

2. Показано, что сорта яровой пшеницы различных экотипов, созданные для разных эколого-географических зон страны, имеют свои физиологические особенности. При этом наблюдается определенная зависимость между показателями водного режима, фотосинтеза и засухоустойчивостью растений.

3. Выявлены особенности водного режима (поглощения воды семенами, оводненности и состояния воды в тканях, водоудерживающей способности листьев, интенсивности транспирации) в связи с засухоустойчивостью и продукционными процессами у сортов яровой пшеницы различных экологических групп.

4. Установлено, что формирование засухоустойчивости у разных генотипов яровой пшеницы определяется в различной мере особенностями водного обмена, состояния воды и биоэнергетических процессов у растений.

5. Действие засухи на водный режим растений яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья проявляется в следующем:

- снижается общая оводненность растений;

- увеличивается водный дефицит тканей;

- снижается интенсивность транспирации.

Все перечисленные изменения приводят к нарушению нормального хода развития растений.

6. Установлены различия в коэффициентах водопотребления у сортов яровой пшеницы в разные по влагообеспеченности годы: более экономно расходуют воду на создание единицы урожая сорта Прохоровка, Саратовская 60, Памяти Азиева, Омская 33.

7. Выявлены показатели физиологической модели засухоустойчивого сорта яровой пшеницы для условий северной лесостепи Среднего Поволжья: засухоустойчивые сорта характеризуются большей величиной сосущей силы проростков, более стабильной динамикой содержания воды в тканях, большей водоудерживающей способностью, снижением величины остаточного водного дефицита, коэффициента водопотребления и меньшей депрессией интенсивности транспирации при засухе.

8. Действие засухи на продукционный процесс растений яровой пшеницы проявляется в следующем:

- сокращается вегетационный период растений;

- уменьшаются число и размеры вегетативных органов, что приводит к сокращению ассимиляционной поверхности растений;

- снижаются фотосинтетический потенциал растений и общая биологическая продуктивность;

- при длительной засухе снижаются чистая продуктивность фотосинтеза и относительная скорость роста;

- уменьшается число элементов продуктивности колоса;

- снижается абсолютная масса зерна.

9. В лесостепной зоне Среднего Поволжья система формирования высоких устойчивых урожаев яровой пшеницы должна основываться на лимитирующем влиянии запасов влаги; подборе лучших агрофонов для смягчения роли отрицательно действующих погодных факторов; повышении скорости производительного расхода влаги с учетом биологических особенностей сортов; создании новых сортов, обладающих высокими скоростями производительного расхода влаги и потребления питательных веществ в начальный период вегетации, более высокой устойчивостью к дефициту воды и повышенному температурному фону.

10. Экономическая эффективность возделывания сортов яровой пшеницы степного Европейского и лесостепного и степного Западно-Сибирского экотипов в условиях засухи выше, чем у сортов лесного Европейского и лесостепного Поволжского экотипов. Результаты определения экономической эффективности согласуются с данными энергетической эффективности возделывания разных сортов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

При подборе сортов яровой пшеницы для возделывания в данной зоне необходимо учитывать физиологические признаки, существенно влияющие на засухоустойчивость и продуктивность растений. Следует обратить внимание на сорта, у которых прорастающие семена развивают большую сосущую силу в условиях водного дефицита и лучше используют влагу на развитие ростка. Необходимо отбирать сорта со стабильной динамикой оводненности тканей, с меньшей депрессией интенсивности транспирации листьев в условиях засухи, с высокой водоудерживающей способностью в критический для яровой пшеницы период по требованию к влаге, с высокой устойчивостью ростовых и синтетических процессов к недостатку влаги и действию высоких температур, с высоким потенциалом урожайности в благоприятные годы и более высокой устойчивостью - в неблагоприятные годы. Из изученных новых сортов хорошо проявили себя в этом отношении Прохоровка, Саратовская 60, Памяти Азиева и Омская 33.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Хамаев, Айрат Ахкыямович, Казань

1. Агеев В. А. Содержание меди и молибдена в дерново-подзолистых почвах Омского Прииртышья и отзывчивость яровой пшеницы на микроудобрения: Ав-тореф. дис. канд. с. х. наук. - Омск, 1980. - 16 с.

2. Аксенов С. И. Роль воды в процессах функционирования биологических структур и в их регулировании // Биофизика, 1985, вып.2. С.220-223.

3. Алексеев А. М. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань: Татгосиздат, 1948. 355 с.

4. Алексеев А. М. О поступлении воды в растительные клетки // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1950.-С. 146-149.

5. Алексеев А. М., Гусев Н. А. Влияние состояния воды в листьях на процесс транспирации. Докл. АН СССР,т.76, №4, 1950. - С. 757-760.

6. Алексеев А. М. Зависимость фотосинтеза от водного режима листа // Известия АН СССР, сер. биол.,1952.

7. Алексеев А. М. Зависимость фотосинтеза от состояния воды в листе // Учен, зап. Казанского ун-та, т. 114, кн. 8., 1954.

8. Алексеев A.M., Гусев Н.А. Влияние минерального питания на водный режим растений. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 224 с.

9. Алексеев A.M. О водообмене растений // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука. 1968. С. 13-21.

10. Алексеев A.M. Основные представления о водном режиме растений и его показателях // Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука 1969 а, -С. 143-153.

11. Алексеев А. М. Водный режим растений в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы. 28-е Тимирязев, чтение. - М.: Наука, 1969 б. -36с.

12. Алексеев А. М. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и ее возможном физиологическом значении // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971. С.11-23.

13. Александров В. Я. Клетка, макромолекулы и температура. JL: Наука,1975. -329с.

14. Альтергот В. Ф., Волгина К. П., Андронова М. П. Превращение фосфорных соединений в растении при действии высоких температур // Изв. СО АН СССР, сер. биол. мед. наук, 1963, №2, - С.44-50.

15. Альтергот В. Ф., Севрова О. К., Новоселова А. Н., Волгина К. П. Физиология повреждения, приспособления, устойчивости растений при действии повышенной температуры // Растительные богатства Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.-С. 189-204.

16. Альтергот В. Ф. Становление функциональной жароустойчивости растений// Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 171-202.

17. Альтергот В. Ф. Биохимические механизмы гибели, устойчивости и приспособления растений к действию высоких температур в природе // Физиология устойчивости растений континентального климата. Новосибирск: Наука ,1976. — С. 115-123.

18. Альтергот В. Ф. Повреждения, адаптация и устойчивость растений к повышенной температуре в естественной среде // Функциональные исследования. Биологические науки. Новосибирск: Наука, 1977. С.11-15.

19. Альтергот В.Ф., Мордкович С. С. Воздействие повышенной температуры на растения в природной среде // Проблемы засухоустойчивости растений. М.:Наука,1978. С.59-76.

20. Альтергот В. Ф., Зубкус О. П., Игнатьев Л. А. Жароустойчивость интактного и отдельного листа яровой пшеницы // Изв. Сиб. отдел. АН СССР, Сер. биол. наук. 1980, №10, вып.2. С. 109-117.

21. Альтергот В. Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. 40-е Тимирязев, чтение. - М.: Наука. 1981. - 56с.

22. Андрианова Ю. Е., Бакуридзе Ц.Л., Абдрахимов Ф. А., Сафина Н. И., Бабу-жина Д. И., Тарчевский И. А. // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв. С. Петербург 1998. т-1. С. 145-147.

23. Андрианова Ю. Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. -М.: Наука, 2000.-135с.

24. Анспок П. И. Микроудобрения. Л.: Агропромиздат,1990. - 272с.

25. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. 2-е изд., пе-рераб. и доп. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 408 с.

26. Аскоченская Н. А. Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань. Изд-во Казан, гос. ун-та, 1978. С.146-153.

27. Аскоченская Н. А. Состояние воды и ее биологическая роль в низкоовод-ненной растительной ткани на примере семян // Физиология и биохимия культурных растений. 1982, №1. С. 29-41.

28. Беденко В. П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго Востоке Казахстана. Алма-Ата, «Наука» КазССР, 1980. - 224с.

29. Беликов П. С., Моторина М. В., Куркова Е. В Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода Тритикум. Изв. ТСХА, 1961, вып. 5. С. 44-54.

30. Беликов П. С., Дмитриева М. И., Кириллова Т. В. Физиолого-биохимическая характеристика ответных реакций растительной клетки на непрерывное действие высокой температуры // Клетка и температура среды. М.: Наука, 1964. С. 194196.

31. Беликов П. С. Регуляция скорости фотосинтеза растения организмом // Докл. Московской с. х. академии им. Тимирязева. 1969. - С. 5-26.

32. Бехеле 3. Н., Молдау X. А., Росс Ю. К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1980. 223 с.

33. Бондаренко Н. Ф., Жуковский Е. Е. Моделирование продуктивности агро-экосистем. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1982. -264 с.

34. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 160.

35. Бритиков Е. А. Биологическая роль пролина. М. 1975. 87с.

36. Бунтина М. В., Ишин А. Г. Сравнительное изучение белковой фракции листьев яровой мягкой пшеницы при засухе // Вестник РАСХН. 1998, №4.С. 39-52.

37. Бунтина М. В., Ишин А. Г. К вопросу об образовании белков в листьях различных сортов яровой пшеницы в условиях засухи // Сельскохозяйственная биология. 2001, №1.-С. 51-53.

38. Ваганов А. П., Кулик Н. И. Роль препарата ТУР и микроэлементов в регулировании водного режима у растений томатов // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 58-60.

39. Васильева Н. Г., Буркина 3. С. Водный режим органоидов клетки // Физиология растений. 1960, т.7, №4. С. 401-406.

40. Ведров Н. Г. Характер развития корневой системы яровой пшеницы в засушливой зоне Восточной Сибири // С. х. биология. 1982, №2. - С. 196-198.

41. Ведров Н. Г и др., Селекция и семеноводство полевых культур. Учебное пособие. Красноярск, 2000.

42. Веретельников В. П., Рядовой В. А., Радченко Н. С. Влияние погодных условий, обработки почв, удобрений на урожайность озимой пшеницы //Агрохимия, 1994, №2. С.24-30.

43. Викторов Д. П. Малый практикум по физиологии растений. М, Издательство «Высшая школа», 1969. 120 с.

44. Власюк П. А. Координация научных исследований по физиологии и биохимии растений на Украине и в Молдавии // Физиология и биохимия культурных растений. 1974, т.6, вып. 5. С.451-460.

45. Волкова А. М. Влияние высоких температур на содержание фосфорных соединений в листе и колосе различных по жароустойчивости сортов // Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ленинград: ВИР, 1981.-С. 61-69.

46. Волкова А. М., Кошкин В. А. Влияние высокой температуры на фотосинтез и содержание хлорофиллов у различных по жаростойкости сортов яровой пшеницы // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. Ленинград: ВИР. 1984, вып. 87. -С.76-81.

47. Володарский И. И. , Быстрых Е. Е. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных сортов пшеницы // С. -х. биология, 1976, т. 11,№3.-С. 328-336.

48. Володин В. М., Еремина Р. Ф., Федорченко А. Е., Ермакова А. А. Методика ресурсно-экологической оценки эффективности земледелия на биоэнергетической основе. Курск: Издательский центр «ЮМЕКС», 1999. -47с.

49. Воробьев В. А. Площадь листовой поверхности и урожай зерна яровой пшеницы в условиях Свердловской области // Тез. докл. Всесоюзного семинара, Казань, 1972.-С. 28-29.

50. Гайсин И. А. Микро , макроудобрения в интенсивном земледелии. - Казань, 1989.- 118 с.

51. Гареев Р. Г., Хадеев Т. Г., Салихов А.С. Ресурсосберегающие технологии и экономические нормативы производства продукции растениеводства в условиях Республики Татарстан, Казань, 2002. 278 с.

52. Генкель П. А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения: Сб. науч. тр. Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 238 с.

53. Генкель П. А., Баданова К. А., Андреева И. Н. Значение дыхания для овод-ненности клеток растений в условиях засухи // Физиология растений. 1967, вып. 6. -С. 494-499.

54. Генкель П. А. Физиология жаро и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

55. Генкель П. А. Пути и перспективы развития физиологии жаро и засухоустойчивости культурных растений // С. - х. биология, 1983, №1. — С. 15-24.

56. Гирфанов В. К. Яровая пшеница. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1976.- 296 с.

57. Гойса Н. И., Митрофанов Б. А., Оканенко А. С., Макаренко К. И., Кутенко Г. И. Исследование фотосинтеза озимой пшеницы в условиях различной влаго-обеспеченности // Физиология и биохимия культурных растений. 1971, т. 3, вып.4.- С.392-397.

58. Гордон Л. X. Зависимость состояния воды в корнях пшеницы от их азотного обмена // Физиология растений, 1964, т. 2, вып. 3.

59. Гордон JI. X. Дыхание и водно-солевой обмен растительных тканей. М.: Наука, 1976.-119 с.

60. Горышина Т. К. Экология растений М.: Высшая школа, 1979. 360 с.

61. Гриненко В. В., Бондарева Ю. С. Водоудерживающая способность тканей растений в зависимости от водообеспеченности // Водный обмен растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 261-269.

62. Гусев Н. А. Некоторые закономерности водного режима растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-158 с.

63. Гусев Н. А. Взаимозависимость некоторых показателей водного режима растений и влияние на нее условий внешней среды // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 45-47.

64. Гусев Н. А. Современные представления о структуре воды и белковых веществ и о их связи с изучением водного режима растений // Водный режим с.-х. растений. М.: Наука, 1969. С. 72-93.

65. Гусев Н. А., Швалева Л. С. К вопросу о влиянии засухи на состояние воды в листьях растений // Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань: Изд-во КГУ, 1971. С. 32-40

66. Гусев Н. А. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974. - 134 с.

67. Гущин И. В. Изучение засухоустойчивости сортов пшениц: Научный отчет Краснокутской гос. селекц. станции за 1941-1943 гг. М.: Сельхозгиз, 1947.

68. Дерфилинг К. А. Гормоны растений. М.: Мир, 1985. 303 с.

69. ДиановаТ. Б. Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам. Автореф. дисс.канд. биол. наук. М., 1999. 18 с.

70. Дорофеев В. В. Пшеницы мира. Ленинград, 1976. 437 с.

71. Дорофеев В. В., Бараш С. И., Наскидашвили П. П. Засухоустойчивые сорта яровой пшеницы Советской селекции // Проблемы засухоустойчивости с. х. культур. Л.: ВИР, 1985, т. 94, С. 14-21.

72. Дорохов Л. М. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений // Проблемы фотосинтеза. М., 1959. С.-505-508.

73. Дорохов Л. М., Махаринец С. Н. Изучение фотохимической активности хло-ропластов у озимой пшеницы // Фотосинтез и пигменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии. Кишинев, 1970. С. 21-23.

74. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

75. Драгавцева В. А., Удовенко Г. В., Щедрина 3. А., Степанова А. А. Проявление важнейших эколого-генетических систем продуктивности у пшеницы при разных условиях водообеспеченности растений // Доклады РАСХН, 1999. №1. -С.36-38.

76. Дроздов С. Н., Титов А. Ф. О механизмах терморезистентности активно ве-гетирующих растений // 7 съезд Всесоюзн. ботан. о-ва. Донецк, 1983. Тез. докл., Л.: Наука, 1983. С. 340-341.

77. Дроздов С. Н., Курец В. К., Титов А. Ф. Терморезистентность активно веге-тирующих растений. Л., Наука, 1984. 167 с.

78. Евдокимова JI. Н. Особенности расходования воды на транспирацию в зависимости от водообеспеченности растений // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 177-181.

79. Жакоте А. А. Оптические свойства и состояние пигментов листьев винограда в связи с уровнем минерального питания и влажности почвы // Зимостойкость виноградной лозы в зависимости от условий выращивания. Кишинев: Штиинца, 1976.-С. 110-114.

80. Жолкевич В. Н. Энергетика высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968.-230 с.

81. Жолкевич В. Н., Сагатов 3. С. Энергетика дыхания растений при перегреве // С. х. биология. 1982, т.17, №2. - С. 167-175.

82. Жолкевич В. Н., Гусев Н. А., Капля А. В., Самуилов Ф. Д., Пахомова Г. И. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989. 256 с.

83. Журовска В. Я. Необходимость молибдена для растений и применение его в растениеводстве // Макро и микроэлементы в минеральном питании растений. — Рига: Зинатне, 1979.-С. 135-152.

84. Заблуда Г. В. Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их развития. Свердловск, 1948. - 130 с.

85. Замараев А. Г., Чаповская Г. В., Смоленцев В. Б. Фотоситетическая деятельность озимой пшеницы при различном уровне минерального питания // Известия ТСХА. М., 1986, вып. 1. -С.45-53.

86. Зеленухин В.Д. Изменение содержания хлорофилла в листе при обезвоживании // Актуальные вопросы озеленения и устойчивости древесных и кустарниковых пород в Центральном Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, 1975. С. 158 164.

87. Зиганшин А. А. Современные технологии и программирование урожайности. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2001. - 172 с.

88. Зинченко В. И., Семенова JI. В. Засухоустойчивость яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана // Проблемы засухоустойчивости сельскохозяйственных растений. Д.: ВИР, 1985, т. 94. С. 25-29.

89. Золотарев П. Т., Золотарев С. П., Золотарев Н. П. О причине засухи и путях ее преодоления // Земледелие, 1990, №3. С. 73-76.

90. Зыкин В. А., Шаманин В. П., Белан И. А. Экология пшеницы.Омск: Изд-во ОмГАУ. 2000.- 124 с.

91. Зялалов А. А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению. М.: Наука, 1984. 136 с.

92. Иванов А. Ф., Блохина В. Г., Латунов М. Г. Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков. Казань, 1972. - 42 с.

93. Иванов Л. А., Силина А. А., Жмур Ж. Г., Цельникер Ю. Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бота-нич. журнал, 1950,№2.-С. 171-185.

94. Иванченко В. М. Фотосинтез и структурное состояние хлоропластов. -Минск: Наука и техника, 1974. 160 с.

95. Ивойлов А.В. Влияние погодных условий на продуктивность яровой пшеницы и ячменя, эффективность отдельных видов и сочетаний удобрений в зоне неустойчивого увлажнения // Агрохимия, 1995, №11. — С. 58-65.

96. Игитова Н. С. Фотосинтетическая деятельность овса в связи с обеспеченностью минеральным питанием //Докл. ТСХА, 1970, вып. 159. С. 13-15.

97. Йорданов И.Г. К вопросу об изменении интенсивности и дневного хода фотосинтеза в онтогенезе пшеницы. Автореф. канд. дис. М., 1960. -24 с.

98. Исмагилов Р. Р. Качество зерна и приемы его повышения // Матер, респуб. научно практич. конф. - Уфа, 1997. - 97 с.

99. Калимуллина Ф. Р. Влияние непрерывного и прерывистого действия повышенной температуры на ультраструктуру хлоропластов пшеницы // Физиологияадаптации растений к температурным условиям среды. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1982. С. 5-18.

100. Кандауров В. И., Мовчан В. К. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна // Сельскохозяйственная биология, 1970, т.5, №1. С. 12-15.

101. Кандауров В. Н., Мовчан В. К. Фотосинтетический потенциал и продуктивность сортов яровой пшеницы в сухостепной зоне Севера Казахстана // Сельскохозяйственная биология, 1971, т. 6, №1. С. 16-21.

102. Каюмов М. К. Обоснование норм высева зерновых культур. -М.:ВНИИТЭНСХ, 1980. 57 с.

103. Кириченко Е. Б., Кириченко А. Б., Андреев JI. В. Состав жирных кислот ли-пидов листьев и генеративных органов кукурузы // Физиология растений, 1984, т. 31, №1.-С. 168-173.

104. Коберницский В. И. Продуктивность образцов яровой пшеницы мировой коллекции в условиях различной влагообеспеченности // Научно-технический Бюллетень ВИР. Л., 1989, вып. 191. С. 78-80.

105. Коданев И. М. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976. С. 301.

106. Кожушко Н. Н. Водоудерживающая способность, как показатель засухоустойчивости растений // Физиология устойчивости культурных растений. Л.: ВИР, 1976.-С. 59-68.

107. Кожушко Н. Н. Изменение активности рибонуклеазы у сортов пшеницы при засухе // Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л.: ВИР, 1981.-С.46-52.

108. Кожушко Н. Н., Комарова В. М., Разумова И. И. Особенности водного режима различных видов яровой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1985,т 17, вып. 5. С. 466-470.

109. Коломинец И. А. // Тр. Лаб. физиол. и биохимии АН СССР, 1934, вып. 1. -С. 41-61.

110. Колоскова А. В. Агрофизическая характеристика почв Татарии. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1968. 386 с.

111. Комарова В. А. Физиологические особенности засухоустойчивых сортов яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения // Бюллетень ВИР, 1984, вып. 144.-С. 10-12.

112. Кондратьев Р. Б. Закономерности формирования структуры урожая яровой пшеницы в Средней Сибири: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д-ра е.- х. наук. -Горкий, 1970.-48 с.

113. Константинов П. Н. Избранные сочинения. М.: Сельхозиздат, 1963. — 694с.

114. Кореньков В. А. Минеральные удобрения в интенсивных технологиях. М.: Росагропромиздат, 1990. -192 с.

115. Коровин А. И. О неравнозначности реакций на температуру в различных зонах их жизненного температурного диапозона II С. х. биология, 1981, №2. С. 212-222.

116. Коровин А. И. Растение и экстремальные температуры. JL: Гидрометеоиз-дат, 1984.-271 с.

117. Костяков А. И. Основы мелиорации. 6-ое изд., перераб. и доп. М.: Сельхоз-гиз, 1960.-622 с.

118. Кочетова И. И., Кочетов Ю. В. Адаптивные свойства поверхности растений. М.: Колос, 1982.-176 с.

119. Кравцова Б. Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы II Морфогенез растений, т 1, 1961. С. 132-135.

120. Крафтс А,, Карриер X., Стокинг К. Вода и ее значение в жизни растений. -М.: Изд-во, иностр. лит., 1951. 388 с.

121. Кулаева О. Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал, 1997, №2. С. 5-13.

122. Кумаков В. А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1968, т. 3, №3. С.362-368.

123. Кумаков В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений. Автореферат докт. дис. JI.,1971. - 37 с.

124. Кумаков В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы // Теоритические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С. 500-503.

125. Кумаков В. А., Горохов Н. В. Роль отдельных ассимилирующих органов в период налива зерна яровой пшеницы // Тез. докл. Всесоюзного семинара. Казань, 1972.-С. 95-96.

126. Кумаков В. А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. С. 63-71.

127. Кумаков В. А. Модель сорта яровой пшеницы для Поволжья // Селекция яровой пшеницы. М.: Изд-во МГУ, 1977. С.70-75.

128. Кумаков В. А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. - 207 с.

129. Кумаков В. А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции // Физиология фотосинтеза. М.: Наука,1982. С. 283-294.

130. Кумаков В. А. Физиологические обоснования моделей сортов пшеницы. -М.: Агропромиздат, 1985. 286 с.

131. Кумаков В. А. Физиологические подходы в селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость // С. х. биология. 1986, №6. - С. 27-34.

132. Кумаков В. А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивным технологиям. М., Росагропромиздат, 1988. 102 с.

133. Кумаков В. А., Игошин А. П., Евдокимова О. Е., Игошина Г. Ф. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1994, №3. С. 105-114.

134. Кумаков В. А., Поздеев А. И., Ларин И. И. // Тез. междунар. научн. конф.«Развитие научного наследия академика Н. И Вавилова», Саратов 1997. С. 225-226.

135. Кумаков В. А. Соотношение продуктивности и засухоустойчивости генотипов пшеницы // 4-ый Съезд общества физиологов растений России. Международная конференция «Физиология растений наука 3-го тысячалетия ». Тезисы докладов. М., 1999. т. 1, - С.400.

136. Куперман Ф. М. Физиология устойчивости пшеницы // Физиология с.-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1969, С. 401-490.

137. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

138. Кушниренко М. Д. Устьичная регуляция водообмена растений // Устойчивость с. х. растений к засухе и экстремальным температурам. Кишинев: Штиин-ца, 1986.-С. 3-15.

139. Ларин А. П. О продуктивности фотосинтеза посевов озимой пшеницы в условиях орошения // Труды Украинской с. х. академии, 1970, вып. 31. - С. 5-10.

140. Лебедев Г. В., Сабинина Е. Д., Чучкин В. Г. Состояние воды в растительной клетке. О подвижности коллоидной и кристаллически связанной воды // Физиология растений, т. 10, вып. 1, 1963.

141. Лебедев С. И., Сакало Н. Д. Биохимические и сруктурные изменения фотосинтетического аппарата и продуктивность гречихи при различной влажности почвы // Научн. тр. Украинской с. х. акад., 1970, вып.31. - С.21-25.

142. Лебедев С. И. Физиология растений. М.: Колос, 1982. 463 с.

143. Лебедев С. И. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1988. 543 с.

144. Литвинов Л. С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1951. 143 с.

145. Литвин Ф. Ф., Звалинский В. И. Адаптация фотосинтеза к факторам внешней среды // Физиология растений, 1991 .т 2. С. 318-326.

146. Люлин В. В., Сакаева А. В., Шлычков А. П. Земельный фонд ТССР и его оценка // Система ведения отраслей агропромышленного комплекса Республики Татарстан. Казань, 1992.-С. 19-29.

147. Максимов Н. А. Подавление ростовых процессов, как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии. 1934, т. 11, №1, -С. 134-136.

148. Максимов Н. А. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимерязева до наших дней. М.: Изд-во АН СССР, 1944. 43 с.

149. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 576 с.

150. Манойленко К. В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. Л., Наука, 1988. 244 с.

151. Маркин Б. К. Особенности формирования и моделирования качества зерна яровой мягкой пшеницы // Зерновые культуры, 2000, №6. С. 15-17.

152. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1, - М.: Изд-во МСХ СССР, 1961.-240 с.

153. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2, - М.: Изд-во МСХ СССР, 1961.-229 с.

154. Минеев Р. Г., Ремпе Е. X. Агрохимия, биология и экология почвы. М.: Рос-агропромиздат, 1990. - 206 с.

155. Митрофанов Б. А., Гуляев Б. И., Моховская М. М., Лаврентович Д. И., Починок X. Н., Оканенко А. С. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1969. -С.69-86.

156. Митрофанов Б. А., Гуляев Б. И., Моховская М. М., Лаврентович Д. И., Починок X. Н., Оканенко А. С. Значение отдельных органов растений пшеницы в фотосинтезе посева // Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л., 1971. С. — 82-86.

157. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М., Наука, 1983. 64 с.

158. Молдау X. А., Росс Ю., Тооминг X., Ундла Н. Географическое распределение фотосинтетически активной радиации (ФАР) на территории Европейской части СССР // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 149-158.

159. Молдау X. А. Зависимость сопротивления устьиц от метеорологических факторов при водном дефиците // Водный обмен в основных типах растительности СССР, как элемент круговорота веществ и энергии. Новосибирск: Наука, 1975. С. 42-49.

160. Молдау X. А Устьица универсальные регуляторы фотосинтеза // Физиология растений. 1997, вып. 5. - С. 969-975.

161. Мордкович С. С., Альтергот В. Ф. Ростовая реакция пшеницы на повреждение повышенной температурой и обезвоживанием // Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск: Наука, 1976. С. 66-74.

162. Мусииенко Н. Н., Капля А. В., Оканенко А. А. Жаростойкость озимой пшеницы. Киев, Изд-во Киев. гос. ун-та, 1985. 191 с.

163. Мухитов Л.А. Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в условиях лесостепи Оренбургского Предура-лья. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Казань 1997. 24 с.

164. Ничипорович А. А., Строганова JI. Е. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 136 с.

165. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональное направление селекции на повышение продуктивности // Физиологические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975, -С. 5-14.

166. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники, сер. физиология растений, М.: ВИНИТИ, 1977, т. 3. С. 11-54.

167. Новогрудский Д. М. Зависимость суточных изменений содержания воды в листьях и узлах кущения пшеницы от изменения их водоемкости // Докл.АН СССР, 1946, т 52, №9.

168. Носатовский А. И. Пшеница (биология), 2-е. изд. М.: Колос, 1965. - 568 с.

169. Олейникова Т. В. Физиологические методы оценки пшеницы на засухоустойчивость // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. JL, 1970. С. — 5665.

170. Олейникова Т. В., Заводчикова JI. Д. Водный режим, жаростойкость и продуктивность сортов твердой и мягкой пшеницы в зависимости от условий водо-обеспеченности // Тр. по прикл. ботанике, селекции, и генетике, т. 49. вып. 3. JI. 1973.-С. 81-95.

171. Олейникова Т. В. Водоудерживающая способность и устойчивость к засухе видов и сортов пшеницы // Физиология устойчивости культурных растений. Л.: ВИР, 1976.-С. 46-59.

172. Осипова J1.B., Пухальская Н.В., Ильина JI. А. Влияние обеспеченности азотом на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе // Бюллетень ВИУА, 1991. Вып. 106.-С. 36-39.

173. Паницский В. В. Ассимиляционная активность и программирование урожая пшеницы в южных районах Восточной Сибири. Красноярск, 1984. - 146 с.

174. Паркхерст Д. Ф. Адаптационное значение распределения устьиц на поверхностях листьев // Физиология и биохимия культурных растений, 1982, №4. С. 315-326.

175. Ф. В. Т. Пеннинга де Фризе и X. X. Ван JIaapa. Моделирование роста и продуктивности с. — х. культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 320 с.

176. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968. -496 с.

177. Петинов Н. С., Павлов А. Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы //Доклады АН СССР, 1957, т. 117, №1. С. 146-149.

178. Петинов Н. С., Самиев X. С. Влияние фосфорных и азотных удобрений на некоторые физиологические процессы и продуктивность хлопчатника. Физиология растений. 1958, т. 5, вып. 6. - С. 530-540.

179. Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во АН СССР. 1959.-554 с.

180. Петинов Н. С. Взаимосвязь водного режима и некоторых физиологических процессов растений с их продуктивностью в условиях различного водоснабжения // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 3-22

181. Петинов Н. С. Состояние и задачи изучения биологической продуктивности растений на орошаемых землях // Материалы к Всесоюзному совещанию по мелиорации почв. М., 1964.

182. Петинов Н. С. Состояние и перспективы изучения водного режима растений в СССР // Водный режим с. х. растений. М.: Наука, 1969. - С. 7-21.

183. Петренко Н. И. Биоэлектрическая активность листьев яровой пшеницы в условиях засухи // Регуляция физиологических функций растений. Киев: Наук, думка, 1986.-С. 78-84.

184. Петров В. Е. Влияние энергетического состояния на водный режим растений // Вопросы водообмена культурных растений, Учен. зап. Казан, ун-та. Казань, 1965,т. 24, кн. 7.-С. 48.

185. Пилыцикова Н. В. Определение содержания воды и сухого вещества в растительном материале. Практикум по физиологии растений. - М.: Агропромиз-дат, 1990.-С. 211-213.

186. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во Ленинград, гос. ун-та, 1991. 239 с.

187. Портуровская С. П., Шахзадов Н. М. Влияние минеральных удобрений на фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы, размещаемой послекукурузы на силос // Научные труды Ставропольского с. х. ин-та, 1972, т. 1, вып. 35. - С. 20-23.

188. Посыпанов Г. С., Борисевич В. К. Всхожесть семян люцерны при их обработке молибденом в разной концентрации // Известия Тимирязевской с. х. академии. -1999, №2. -С.173-174.

189. Разумова И. И. Засухоустойчивость яровой пшеницы в условиях Куйбышевской области // Проблемы засухоустойчивости с. х. культур Л., ВИР, 1985, т. 94. С. 21-24.

190. Роде А. А. Основы учения о почвенной влаге. Л.: Гидрометеоиздат, том 2. — 1969.-287.

191. Рыбкина Г. В., Гусев Н. А. О водообмене хлоропластов в условиях засухи // С. х. биология 1978, т. 13, №8. - С. 224-229.

192. Рыбкина Г. В., Биглова С. Г. К сравнительной оценке роли структурных компонентов клетки во внутриклеточном обмене: Водозапасающая роль хлоропластов и ядра // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наук, думка, 1984, С. 172-174.

193. Самуилов Ф. Д. Зависимость поглощения, передвижения и состояния воды в растениях от их энергетического уровня // Вопросы водообмена культурных растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та. - 1965. - С. 84-102.

194. Самуилов Ф. Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. Диссерт. доктора биол. наук, Казань, Казан, гос. ун-т, 1968. 450 с.

195. Самуилов Ф. Д., Петров В. Е. Изменение энергетического состояния растений при нарушении фосфорного питания // Докл. АН СССР, 1969, т. 184, №1. С. 239-241.

196. Самуилов Ф. Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1972. 282 с.

197. Самуилов Ф. Д. Фосфорное питание, энергетический обмен и устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ, 1978. С.217-225.

198. Санина Н. В., Глуховцева Н. И., Головченко A. JI. ВУС листьев растений яровой мягкой пшеницы как критерий засухоустойчивости сортов при селекции // С. х. биология, 1996, №1. - С. 18-24.

199. Сатарова Н. А. Регуляция некоторых физиологических, метаболических процессов у растений в связи с адаптацией к засухе // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука. 1978. С. 28-69.

200. Семихатова О. А. Изучение водоудерживающей способности листьев в связи с изменением их дыхания и количества белка. Автореф. канд. дисс. Ленинград, 1950.-24 с.

201. Семихатова О. А. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. Л.: Наука, 1974. 112 с.

202. Сент Дъерди А. Биоэнергетика. - М.: Физматгиз. 1960. - 155 с.

203. Сергеева С. И. Чекуров В. М. Взаимосвязь между размерами эпикотиля, корневой системы и засухоустойчивостью растений пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1994, №3. С. 115-118.

204. Серегина И. И. Влияние условий минерального питания макро и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водному стрессу // Бюл. ВИУА, 1998,№111.-С. 13-14.

205. Серегина И. И. Действие молибдена на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в разных условиях азотного питания и водообеспечения // Бюл. ВНИИ удоб. и агропочвовед, 2001. №114. С. 156-157.

206. Середа И. А., Хасанов Р. Ф., Лукьянов С. А., Леонова С. А. Влияние удобрений и способов обработки почвы на качество зерна яровой пшеницы // Зерновые культуры, 2000 С. 14-19.

207. Сидоров А. В., Пушкина Г. А. Итоги и перспективы селекции яровой мягкой пшеницы в Красноярском НИИСХ // Научные труды СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1991.

208. Синягин И. И. Площади питания растений. М.: Россельхозиздат, 1970. -232 с.

209. Синягин И. И. Площади питания растений. М.: Россельхозиздат, 1975. -383 с.

210. Сираеев М. Г., Леонова А. С., Фаизов X. Ф. Система обработки почвы в качество зерна яровой пшеницы // Докл. респуб. научно прак. конф. - Уфа, 1997. -С. 60-61.

211. Сисакян Н. М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений М.: Изд-во АН СССР, 1940. - 148 с.

212. Сказкин Ф. Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению // XXI Тимирязевское чтение. М.: Изд-во АН СССР. 1961.

213. Сказкин Ф. Д. О причинах снижения продуктивности яровых злаков при недостаточном и избыточном увлажнении почвы в различные периоды их развития // Водный режим растений и их продуктивность. М., Наука, 1968. С.135-145.

214. Сказкин Ф. Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Ленинград, 1971. 120 с.

215. Смоляков П. Г. Климат Татарии. Казань: Татгосиздат. 1947. - 108 с.

216. Собачкин А. А. Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине //Тр. 2 -ой Всесоюз. конф. Самарканд, 1990. - С. 229.

217. Стефановский И. А. Засухоустойчивость яровых пшениц. М.: Сельхозгиз, 1950.-234 с.

218. Строганова М. А. Математическое моделирование формирования качества урожая. JI., 1986.-151 с.

219. Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур. М: Колос, 1966.- 464с.

220. Сулейманов И. Г. Состояние воды в растении. Казань: Изд-во КГУ, 1973. -125 с.

221. Сулейманов И. Г. Состояние и роль воды в растении. Казань: Изд-во КГУ, 1974.-181 с.

222. Сухарева С. В. Комбинационная зависимость между фотосинтезирующей поверхностью органов растения и их продуктивностью // Вклад молодых ученых в научное обеспечение АПК Сибири Омск, 1999. - С. 24-26.

223. Тарчевский И. А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1964. — 198 с.

224. Тарчевский И. А. Фотосинтез пшеницы // Физиология с. х. растений. Москва: Изд-во МГУ, 1969, т. 4. - С. 298-362.

225. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. Казань: Изд-во КГУ 1971. 294 с.

226. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. М., Высшая школа, 1977. 255 с.

227. Тарчевский И. А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение углекислого газа // Физиология фотосинтеза. М., Наука, 1982. С. 118-120.

228. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды). -Казань: Изд-во «Фэн»2001. -448 с.

229. Ткачук Е. С. Физиология водопотребления при оптимизации минерального питания растений. Киев: Наук, думка, 1986. 166 с.

230. Тооминг X. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. JL: Гидрометеоиздат, 1984. 264 с.

231. Торнли Дж. С. М. Математические модели в физиологии растений. Киев, 1982.-310 с.

232. Третьяков Н. Н., Лосева А. С. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998. С. 535-537.

233. Тяховский А. В. Урожайность и белковость зерна яровой пшеницы по различным предшественникам в зависимости от нормы высева семян и удобрений // Зерновые культуры, М., 1998, №3. С. 18-19.

234. Удачин Р. А., Потокина С. А., Махмедов И. Ш., Бородина Р. А. Устойчивость различных видов пшеницы к засухе // Проблемы засухоустойчивости с. х. культур. Л.: ВИР, 1985, т. 94. - С. 51-55.

235. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979, т. 11, №2. С. 99-107.

236. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с.-х. растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 143 с.

237. Усманов И. Ю., Усов В. П., Анбухтина Д. М. Эколого-физиологические механизмы повышения устойчивости пшениц // Башкирский экологический вестник. 1999, №3. С. 37—40.

238. Фадеева Л. Г.Влияние высокой температуры воздуха на фосфорный обмен развевающегося колоса пшеницы // Известия СО АН СССР, сер. биолог, наук, 1979. вып. 3.

239. Хисамутдинова В. И., Пахомов Д. В., Гарифуллина P. JI. Водный и энергетический обмен хлоропластов в условиях водного дефицита // Энергетические аспекты устойчивости растений, Казань: Изд-во КГУ, 1986. - С. 96-118.

240. Хохлова JI. П. Роль структурно функционального состояния митохондрий при адаптации растений к низкой температуре. - Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976.-165 с.

241. Чернышева С. В. Изменение фотосинтетической активности хлоропластов пшеницы и содержания пигментов при действии засухи и высоких температур // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВНИИ растениеводства, 1979, №3. -С. 72-81.

242. Чернышева С. В. Реакция фотосинтетического аппарата различных видов яровой пшеницы на действие засухи // Проблемы засухоустойчивости с.-х. культур. Л.: ВИР, 1985, т. 94. С. 47-54.

243. Чиков В. И. Фотосинтез и транспорт ассимилянтов. М.: Наука, 1978. 188 с.

244. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. Учебное пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

245. Царевская В. М. Реализация потенциальной продуктивности колоса в период налива у сортов яровой пшеницы с различной засухоустойчивостью // Бюллетень ВИР, 1985, вып. 155.-С. 10-12.

246. Царевская В. М., Кожушко Н. Н., Сорокина Н. П., Разумова И. И. О выносливости к обезвоживанию у разных видов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1986, №5.-С. 18-20.

247. Царевская В. М. Засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения. Автореф. дис. канд.с.-х.наук, Ленинград. 1988, 22 с.

248. Цыганков В. И. Исходный материал в селекции яровой пшеницы на адаптивность и засухоустойчивость // Достижения науки и техники АПК. 2001, №11.

249. Шарипов С. А. Климат, земля, урожай. Казань: Изд-во «Фэн», 1995. -С.38-69.

250. Шатилов И. С., Ваулин А. В. Роль органов растений в формировании урожая ячменя на различных агрофонах // Вестник с. х. науки, 1972, №10. - С. 19-29.

251. Шведова О. Е. Особенности водного режима сортов пшеницы при засухе // Вопросы физиологии пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1981. С. 153-157.

252. Шведова О. Е., Латышенко О. П., Кузьменко П. Н. Состояние устьичного аппарата пшеницы в оптимальных и стрессовых условиях водообеспеченности // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наук, думка, 1984. С. 224-226.

253. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М., Колос, 1992.-598 с.

254. Шишова Н. А. Физиологическая реакция зерновых культур на неблагоприятные условия водоснабжения и значение АБК в формировании устойчивости // Сб. научн. работ студентов и аспирантов ВГПУ. 1997, №5. С. 244-259.

255. Шлык А. А. Биосинтез хлорофиллового аппарата // Современные проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ,1973. С. 85-108.

256. Шматько И. Г., Шведова О. Е., Григорюк И. А. Изменение в водном балансе пшеницы при действии повышенных температур // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ, 1978. С.29-35.

257. Шматько И. Г., Мусич В. Н., Григорюк И. А. Жаростойкость пшеницы при разной водообеспеченности // Актуальные вопросы физиологии и биохимии растений Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1982. С. 24-28.

258. Шматько И. Г., Шведова О. Е. Различия в чувствительности сортов пшеницы к повышенным температурам при достаточной водообеспеченности // Биологические и агротехнические основы орошаемого земледелия. М.: Наука, 1983. С. 193-198.

259. Шматько И. Г., Григорюк И. А., Шведова О. Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наук, думка, 1989. 224 с.

260. Шматько И. Г., Григорюк И. А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы // Физиология и биохимия культурных растений. 1992, №1. -С. 3-14.

261. Шульмейстер К. Г. Борьба с засухой и урожай. М.: Агропромиздат, 1988. — С. 15-25.

262. Щербаков Б. Н., Семиотрочева Н. А. Поглощение воды живыми растительными клетками, как активный физиологический процесс // Доклады АН СССР, 1953,т. 93,№4.-С. 114-115.

263. Beranek J. W. Photosynthesis of ears and flag leaves of wheat and barley.- «Ann. Bot.», 1979, V. 29, № 115, 317-329

264. Bonaziz A, Bnucklen L. Modeling wheat seeding griwth and emergence: 1. Seedling drowth affected by soil water potentid. Soil sci societv of America J., 1989, v. 53. №6. P. 1832-1838.

265. Borojevic S. Utilization of the genetic potential of highyielding wheat varieties. -Z. Pflanzenzucht, 1984, B. 68, №1, S. 1-17.

266. Boyer J. S., Bowen B. Z. Inhibition of oxygen evolution in chloroplasts isolated form leaves with low water potentials. Plant Phisiol. 1970, vol. 45. p. 612-615.

267. Boyer J. S. Photosynthesis at low water potentials. Philos. Trans. Roy. Sos. London. B, 1976, vol. 273, P. 501-512.

268. Chinoy G. G. Physiologe of drought resistance in wheat. Drought coefficients in relation to drought intensity // Phyton. 1962. - vol. 19, №1.

269. Davidson J. L. Some effects of leaf area control on the yield of wheat. «Austr. J. Agric. Res.», 1965.V. 16, №5. P 721-731.

270. Friend D. J. C. Net assimilation rate of wheat as affected by light intersity and temperature. «Canad. J.Bot.», 1969, V. 47, №11, 1781-1787.

271. Kramer I. F. The effect of water stress on translocation in relation to photosynthe sis and growth. «Austr. Alian journal of biological scieses», 1980, V, 20, №1, 25-39.

272. Lacroix L. J., Lier J. B. Caratinoids in durum wheat: Developmental patterns during two growing seasons// Canad. J. Plant Sci. 1975.Vol. 55, №3. P. 679-684.

273. Levitt I. Relationship of dehydratation rate to drought avoidanse, dehydration tol-eranse and dehydration avoidanse of cabbage leaves and totheir acclimation during droug htinduced water stress / Plant Cell and Environ 1985, v. 8, №4. P. 278-296.

274. Pastori G. M., Trippi V. S. Fattiy acid composition in water and oxygenstressed leaves of maize and wheat strains. Phytochemistry, 1995, v. 40. №1. - P. 45-48.

275. Pizek A. Der Wasserhaushalt der Meso uhd Hydrophyten / handbuch der Ptlan-zenphusiologie B. etk. 1956 Bd III S. 1-90.

276. Prillwitz H. G. Die weispitzigkeit oder Spitzentaubheit bei weizen und Gerste «Angew. Bot.», 1964 Bd. 38, № 4.

277. Sallans B. J. Inherent different ces in depth of crown in wheat and barley // Canad. J., Plant. Sci. 1961. V. 41, №3.

278. Tardieu Francois. La modelisation de la tolerance a la secheresse // Biofutur. 2000, №205, S. 44-47.-Fr.