Механизмы адаптации и засухоустойчивость сортов и гибридов земляники

Хвостов, Дмитрий Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Механизмы адаптации и засухоустойчивость сортов и гибридов земляники
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Механизмы адаптации и засухоустойчивость сортов и гибридов земляники"

На правах рукописи

РГ6 01

ХВОСТОВ ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЗЕМЛЯНИКИ

Специальность Об. 01. 05 - селекция н семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учений степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2000

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Российской Академии сельскохозяйственных наук Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства. Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Е.К. Киртбая

Официальные опоненты: доктор сельскохозяйственных наук Л. П. Трошин

кандидат биологических наук В. В. Маймистов Ведущая организация: Крымская опытно-селекционная станция ВНИИР

Защита диссертации состоится "21 "декабря 2000 года в часов на заседании диссертационного совета Д. 120.23.02 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ. С диссертацией можно ознакомится в библиотеке КГАУ.

Автореферат разослан " " 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных

наук

/ А. Е. Ефремов /

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Северо-Кавказский регион благоприятен для возделывания земляники - основной ягодной культуры. Однако резкие колебания погодных факторов и довольно частые длительные засушливые периоды, могут привести к существенному снижению урожая (Мочалов В.В.,1959; Киртбая Е.К.,1989)! При этом использование искусственного орошения на ягодниках повышает стоимость продукции и ухудшает качественные показатели почвы. Поэтому особое значение приобретает устойчивость сортов земляники к дефициту воды, обеспечивающей более полную реализацию потенциальной продуктивности. Такие сорта имеют несомненное преимущество в случае возникновения экстремальной ситуации по водообеспеченности (Жученко А.А.,1990). В свете поставленной проблемы становится приоритетной селекция земляники на это хозяйственно ценное свойство. Однако без физиологической оценки селекционного материала отбор на засухоустойчивость будет не эффективен. Актуальность и своевременность таких исследований подтверждается постоянно повышающимся спросом на сорта адаптированные к засушливым условиям региона.

Чувствительность земляники к недостатку влаги определяется, прежде всего, сравнительно неглубоким расположением основных корней, большой, по отношению к размерам куста, листовой поверхностью. Другой ее биологической особенностью является способность сохранять листовой аппарат в зимний период вегетации. Можно предположить, что у земляники выработались специфические механизмы адаптации связанные с перезимовкой. Их изучение ранее не проводилось, хотя представляет большой интерес не только с точки зрения селекции, но и с общебиологических позиций - взаимодействие компонентов системы "генотип-среда".

Цель и задачи исследований. Целью данных исследований являлось изучение механизмов адаптации растений земляники к среде с учетом генотипических особенностей в годичном цикле развития, а также оценка на засухоустойчивость и

отбор сортов и гибридов, приспособленных к неорошаемым условиям выращивания.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

- изучить водный режим, рост и развитие растений земляники с учетом генотипи-ческих особенностей в контролируемых условиях водообеспеченности;

- оценить степень засухоустойчивости сортов и гибридов земляники в условиях естественного водообеспечения;

- исследовать динамику водного режима земляники и ее морфоанатомические характеристики в годичном цикле развития растений;

- выявить закономерности структурно-функциональной организации растений земляники, связанные с процессами адаптации.

- предложить направления селекции земляники на засухоустойчивость

- начале августа, т.к. в этот период отмечаются наиболее существенные различия между сортами по значениям морфофизиологических признаков. Впервые выявлено, что поражение растений земляники пятнистостями приводит к существенному ухудшению их водообеспеченности, за счет уменьшения водоудерживающей способности листьев, а также снижению содержания хлорофилла, его устойчивости

к обезвоживанию и возрастанию концентрации антоцианов. Предложены направления селекции (оценка и отбор) на засухоустойчивость. В качестве доноров засухоустойчивости рекомендуются сорта: Белруби, Гера, а также гибриды №12-12; 12-5; 12-8 (Белрубих Санрайз).

Практическая ценность работы. В процессе работы выделены засухоустойчивые сорта и гибриды земляники, а также доноры засухоустойчивости для использования в селекции; установлены оптимальные сроки диагностики засухоустойчивости в климатических условиях Краснодарского края; предложены методические приемы для повышения эффективности оценки и отбора селекционного материала земляники на устойчивость к засухе в том числе диагностическая шкала (Белруби, Гера, Трубадур).

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на XVII Мичуринских чтениях (Мичуринск, 1997); на Международной научно-практической конференции "Садоводство и виноградарство XXI века" (Краснодар, 1999), а также на 10 региональных и краевых научно-практических конференциях молодых ученых (Краснодар1995, 1995, 1997, 1998,1999; Анапа1996,1997,1998; Геленджик 1995; Горячий Ключ1994) и были отмечены дипломами.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций, списка литературы из 236 наименований (в том числе 41 иностранных) и 5 приложений. Материалы диссертационной работы изложены на 168 страницах машинописного текста, содержат 35 таблиц и 13 рисунков.

Условия, объекты и методы исследований. Работа выполнялась СКЗНИИСиВ (г. Краснодар) с 1994 по 1998 годы. В период проведения исследований погодные условия разных лет отличались от средних многолетних показателей. Самым экстремальным по силе и продолжительности засухи был 1998 год, т.к. (в течение июля - августа осадки отсутствовали, а температура достигала 39°С. Для земляники, по погодным условиям, наиболее оптимальным был 1997 год.

Объектами исследований являлись 17 сортов земляники ананасной Fragaria х ananassa Duch, разных сроков созревания и происхождения, в том числе селекции СКЗНИИСиВ: Гера и 50 лет Октября. Наиболее детально изучены: Стоплайт, Белруби, Гера, 50 лет Октября, Зенга Зенгана, Трубадур. В предварительном изучении было 59 гибридов из 11 семей (селекция Е.К. Киртбая). Из них для дальнейших исследований отобрано 6 элитных высокопродуктивных гибрида, полученных от скрещивания Белруби х Гера (№ 1-2-1); Санрайз х Трубадур (№ 233); Белруби х Трубадур (№ 10-11) и Белруби х Санрайз (№12-5,12-12,12-8).

Вегетационные опыты (1996, 1997 гг) закладывались по общепринятой методике (Журбицкий З.И.,1968). Физиологические показатели водообеспеченности растений и другие параметры определялись через 7 дней после прекращения полива и доведения влажности почвы до 30 % ПВ. Контрольный вариант поддерживали на оптимальном уровне влажности почвы (70 % ПВ). Полевые опыты выполнялись в соответствии с методиками ВНИИС им. И.В. Мичурина (1956, 1973). Биологическая повторность в вегетационном опыте 5, а в полевом 10-кратная. Поражаемость земляники белой и бурой пятнистостями устанавливали по О.Б. Натальиной (1963).

В вегетационных и полевых опытах определялись биометрические характеристики растений. Анатомическое изучение листьев проводилось с помощью микроскопа МБИ - 6 с окуляр-микрометром. Водный режим растений и их биологическая засухоустойчивость изучались лабораторными и лабораторно-полевыми методами (Кушниренко М.Д.,1970; Гончарова Э.А.,1979). Определялись следующие показатели: общая вода (ОВ) в листьях и корнях; водный дефицит (ВД) и относительная тургоресцентность (ОТ) листьев до и после завядания; водоудерживающая способность (ВС); динамическая характеристика ВС; интенсивность транспирации. Величину электрического сопротивления тканей листа (ЭСТЛ) определяли прибором ЭСТЛП-1а (Кушниренко М.Д.,1986); адсорбирующую поверхность корней земляники - по методу Д.А. Сабинина и И.И. Колосова (Баславская С.С., Трубецко-ва О.М., 1964); устойчивость пигментов к обезвоживанию по Э.А. Гончаровой (1979); антоцианы и халконы определялись по методу М.Н. Запрометова (1974);

электропроводность водных вытяжек из листьев земляники замеряли на приборе (Ж-102/1 (Хвостов Д.С., Лошкгрев ГЛ.,1994). Полученные в результате экспериментов данные обрабатывались статистическими методами (Доспехов Б.А., 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Изучение водного режима сортов земланикн в условиях естественного водообеспечеппя

Земляника имеет много высокопродуктивных сортов с хорошим качеством ягод. Однако не все они приспособлены к климатическим условиям Северного Кавказа. В связи с этим представляет большой теоретический и практический интерес изучение водного режима сортов земляники и оценки их биологической засухоустойчивости.

В результате проведенных четырехлетних исследований было установлено, что для засухоустойчивых сортов свойственна высокая водоудерживающая способность (ВС) листьев, а также повышенное содержание "связанной" воды в них (табл.1). Это одни из основных показателей, обусловливающих состояние коллоидной системы клеток, изменения которой направлены на сохранение водного гемео-стаза растений (Грипенко B.C., 1972). ВС сортов колебалась в зависимости от погодных условий вегетации, хотя амплитуда варьирования этого показателя была сортоспецифична.

За период исследований самым экстремальным по гидротермическому режиму был 1998 год. В соответствии со спецификой погодных условий у растений земляники возросла сопротивляемость обезвоживанию за счет повышения ВС на 10-17 %. Следствием этого явилось увеличение экспозиции необходимой для отнятия 50 % воды от исходного содержания. Так, например, у Белруби и Геры экспозиция возросла на 1 час, а у Трубадура она практически не изменилась. В результате чего водопотери у него увеличились на 12,0 % и перешли критическую величину - 50,0%.

Анализ полученных данных показал, что наиболее засухоустойчивыми были сорта Стоплайт, Белруби и Гера. Установлено также, что засухоустойчивость не зависела от сроков созревания ягод. Среди устойчивых сортов раннего срока созревания выделены Стоплайт и Гера; среднего - Белруби.

Необходимо также подчеркнуть, что в благоприятные по гидротермическому режиму годы, незасухоустойчивые сорта могут проявить себя, как высокоурожайные. Так, у незасухоустойчивого Трубадура в оптимальном 1997 году урожайность составила 58,9 т/га, а у устойчивого сорта Белруби только 26,2 т/га. Можно предположить, что у этих признаков разный генетический контроль и, следовательно, возможно их независимое наследование.

Таблица 1.

Характеристика сортов земляники по показателям водного режима

(Краснодар, 1994-1998 гг)

Сорт Общая вода, % от сырой массы ВС, потери воды за 2ч., % от исходного содержания Связанная вода, % от общей Урожайность, т/га *

Белруби 60,7 ' 30,0 61,3 26,2

Стоплайт 60,6 34,8 73,4 16,6

Гера 63,4 35,4 57,6 20,2

50лет Октяб. 56,1 41,8 51,6 27,4

Зенга Зенгана 55,9 41,8 49,3 62,0

Трубадур 55,4 50,7 53,9 58,9

НСР05 4,92 9,32 12,96 10,57

♦Примечание: данные по урожайности получены в лаборатории ягодных культур

СКЗНИИСиВ в 1997 году. С использованием полученных данных, а также на основании известного по' стулата, что засухоустойчивость растений свойство сравнительное (Stocker, 1961; Генкель ILA.,1982), вами была сформирована диагностическая шкала из сортов-классификаторов (эталонов). Ее использование при изучении сортов и гибридов

должно повысить точность оценки на засухоустойчивость. Шкалу составляют Стоплайт, Белруби (и/или Гера), а также сорт Трубадур.

Поскольку водный режим во многом определяется функциональной активностью листьев, возник вопрос изменяется ли он и в какой степени при поражении растений листовыми патогенами (пятнистости).

Таблица 2.

Изменения физиологического состояния растений земляники сорта Трубадур при

поражении листьев пятнистостями (Краснодар, 1994-1995 гг)

Показатель Растения

здоровые пораженные

Общая вода, % от сырой массы 64,9 58,7

ВС, потери воды за 2ч., %от исходного содерж. 23,3 48,9

Хлорофилл (а + в), % к здоровым листьям 100,0 75,0

Антоцианы, усл. ед. 2,30 3,50

Халконы, усл.ед. 131,0 120,0

Наши исследования показали, что пятнистости листьев существенно снижают устойчивость земляники к засухе. У пораженных растений, вследствие падения водоудерживающей способности, уменьшалась оводненность, возрастал водный дефицит листьев. Под влиянием патогенов снижалось содержание хлорофилла и его устойчивость к обезвоживанию. Кроме этого, отмечено торможение ростовых процессов, возрастание содержания антоцианов и уменьшение халконов, их предшественников (табл.2). Деструктивные изменения в водном режиме происходят у всех инфицированных растений независимо от степени их устойчивости к засухе. Поэтому при сочетании абиотического и биотического стрессов состояние пораженных незасухоустойчивых растений резко ухудшается. Наиболее радикальный способ борьбы с этим негативным явлением - создание сортов обладающих комплексной устойчивостью.

2. Сравнительная оценка перспективности гибридов земляники в связи с засухоустойчивостью

Экономическая эффективность культуры во многом зависит от используемого сортимента. При этом основными требованиями к сорту являются не только продуктивность, но и экологическая устойчивость (Жученко Л.А., 1986, 1990). В связи с этим было проведено изучение и оценка гибридов земляники на засухоустойчивость. Шесть наиболее продуктивных гибрида, прошли более детальное физиологическое тестирование. Пять из них имели в качестве родителя сорт Белруби - донор засухоустойчивости.

Таблица 3.

Водный режим гибридов и родительских сортов земляники.

(Краснодар, 1996 -1997 гг)

Гибрид, сорт Комбинация скрещивания Продуктивность, г/раст Общая оводнси ность, % ВС, потерн воды за 2ч, % от исходного содержания эстл, (Д)

1-2-1 Белруби х Гера 290,0 ыа 46,4 2037

2-33 Санрайз х Трубадур 200,0 63,8 4135 2700

10-11 Белруби х Трубадур 270,0 64,4 40,8 2250

12-5 Белрубих Санрайз 416,4 68,8 353 722

12-12 Белруби х Санрайз 325,0 66,6 37,5 604

12-8 Белруби х Санрайз 660,0 673 37,5 746

Белруби 204,6 62,0 36,9 814

Санрайз 122,1 60,5 54,4 952

Трубадур 184,6 63,1 52,0 2690

Гера 175,6 65,5 27,6 2570

НСРю 39,7 2,84 7,01 359,9

Анализ полученных данных показал, что более засухоустойчивыми являлись гибриды из семьи Белруби х Санрайз (№ 12-5, 12-12 и 12-8). У них, в сравнении с родительскими сортами выше ВС листьев и, как следствие, большая оводненность тканей (табл.3).

Для уточнения оценки гибридов был вычислен коэффициент гомеостатично-сти по признакам "оводненность тканей" и "сухое вещество" в период наибольшей напряженности гидротермических факторов. Величина коэффициента характеризует устойчивость внутренней среды гибридных растений в сравнении с эталоном (Белруби). У гибридов № 12-5, 12-12, 12-8 коэффициент гомеостатичности самый высокий. Это также свидетельствует в пользу их большей приспособленности к условиям произрастания (рис.1). Кроме этого, гибриды 12-5, 12-12 и 12-8 высокопродуктивны (табл.3).

Рис.1. Коэффициент гомеостатичности (К(,от) гибридов земляники. 1. Гибрид № 12-1; 2. №2-33; 3. № 10-11; 4. № 12-5; 5. № 12-12; 6. № 12-8.

От морфологических особенностей растений зависит не только устойчивость к засухе, но и урожай (Ничипорович А.А., 1967, 1983). Сравнение морфологических характеристик гибридов и их родительских сортов показало, что в среднем, гибриды имели более развитую ассимиляционную поверхность. Кроме этого, была установлена отрицательная корреляция между длиной корня и количеством листьев (г = -0,84), а также длиной корня и ассимиляционной поверхностью растений (г = -0,75).

Таким образом, анализ полученных данных позволил выделить три продуктивных гибрида обладающих повышенной засухоустойчивостью (12-5; 12-12; 12-8 из семьи Белруби х Санрайз). В связи с этим их можно рекомендовать для дальнейшего изучения и размножения.

З.Водный режим сортов земляники в контролируемых условиях водообеспеченности

Для более детального изучения особенностей водного режима земляники и физиологических механизмов его регуляции, необходимы вегетационные опыты с контролируемыми условиями водообеспеченности. Это позволяет устранить дополнительные экзогенные факторы, влияющие на значения полученных результатов.

Основными показателями, характеризующими корневую систему и способность растений противостоять обезвоживанию, является ее мощность, а также площадь так называемой "рабочей" поверхности определяющей поглотительную способность корней.

Изучаемые сорта земляники отличались друг от друга длиной и массой корня. В обоих вариантах опыта (30 % ПВ -засуха и 70 % ПВ -контроль) эти показатели были наименьшими у сорта Трубадур, а самыми большими у Геры и Стоплайта. В условиях дефицита влаги (30 % ПВ) произошло отмирание части корешков, поэтому уменьшилась их "общая" и, соответственно, "рабочая" адсорбирующие поверхности (табл.4).

Таблица 4.

Характеристика корневой системы и листовой поверхности земляники в разных условиях водообеспеченности (вегетационный опыт 1996-1997 гг)

Сорт Масса корня, г Рабочая поверхность корня, % к общей Ассимиляционная поверхность листьев, см2 Соотношение корень / лист, г

70% ПВ 30% ПВ 70% ПВ 30% ПВ 70% ПВ 30% ПВ 70% ПВ 30% ПВ

Стоплайт 1,93 1,22 46,15 43,9 254,1 210,0 0,48 0,50

Белруби 1,50 0,81 44,73 40,6 204,6 202,0 0,52 0,38

Гера 2,60 1,23 45,71 44,1 254,4 230,0 0,63 0,41

Вэспер 1,10 0,83 43,12 40,5 169,6 80,8 0,50 0,38

Трубадур 0,96 0,57 39,35 35,0 141,0 127,5 0,79 0,34

НСР05 0,81 0,50 4,84 6,47 88,7 103,0 0,21 0,09

Об адаптационных возможностях растений свидетельствует также соотношение корень / лист, соответствие размеров которых способствует стабилизации водного режима. Выше было показано, что между величиной корневой системы и ассимиляционной поверхностью существует отрицательная корреляция (г= -0,75). Однако она выявляется только в оптимальных условиях выращивания. Под влиянием засухи у всех сортов земляники ассимиляционная поверхность листьев сократилась, но по разным причинам: у Стоплайта в результате увядания и сбрасывания части листьев, у Белруби и Вэспера, главным образом, вследствие приостановки роста листовых пластинок, а у Геры и Трубадура изменения были менее значительными и не превышали 10%. Однако растения земляники сорта Трубадур первоначально имели сравнительно небольшую корневую систему, размеры которой к тому же под влиянием обезвоживания сократились, а сохранение почти всех листьев и, следовательно, большой транспирирующей поверхности привело к глубокому

водному дисбалансу. У Геры этого не произошло за счет мощной корневой системы, компенсирующей водопотерю.

Сравнительное изучение особенностей водного режима растений земляники в оптимальных условиях полива и при засухе показало, что у сортов Белруби и Стоплайт была самая высокая водоудерживающая способность (ВС) и повышенное содержание "связанной" воды (табл.5). У Трубадура значение этих- показателей характеризовало его, как сорт менее засухоустойчивый, чему способствовала также относительно небольшая корневая система.

Таблица 5.

Водный режим земляники в разных условиях водообеспеченности растений (вегетационный опыт 1996-1997 гг)

Сорт Общая вода, % от сырой массы ВС, потери воды за 2ч., % от исходного содержания Связанная / свободная вода

30 % ПВ 70% ПВ 30% ПВ 70% ПВ 30% ПВ

Вэспер 66,4 33,5 36,6 0,82 0,64

Стоплайт 63,6 36,8 45,0 0,74 0,58

Белруби 56,6 40,8 42,2 0,80 0,75

Гера 54,0 44,9 49,9 0,99 0,87

Трубадур 50,9 43,2 53,1 1,16 1,06

НСР05 3,5 8,2 11,3 0,3 0,33

Известно что влагообеспеченость растений - важнейший фактор, влияющий на состояние и функционирование пигментной системы (Ничипорович А.П., 1967; Кушниренко М.Д., 1975; Шишкану Г.В., 1985). Поэтому нами было проведено изучение устойчивости пигментов к обезвоживанию. В условиях засухи у Трубадура, в сравнении с другими сортами, отмечалось наиболее существенное разрушение хлорофилла (до 65,0%), у Стоплайта и Белруби потери не превышали 10-12 %, у Геры - 17-20%.

Таким образом, результаты вегетационных и полевых опытов показали, что оптимизация водного режима и степень засухоустойчивости земляники в значительной степени определяются морфологическими особенностями растений, в том числе соответствием размеров листового аппарата и корневой системы.

3.1. Механизмы адаптации земляники к окружающей среде в зависимости от сортовых особенностей 3.4.1. Морфоанатомические приспособления растений земляники

Земляника в южных регионах страны сохраняет листовой аппарат круглогодично, образуя две генерации листьев: весенне-летнюю и осеннюю, что способствует поддержанию активности фотосинтетического аппарата в течение всего года. Можно было предположить, что эта биологическая особенность должна обуславливать изменения анатомических и морфологических параметров листа. Нами установлены существенные межсортовые различия по показателю "толщина листовой пластинки" у летней генерации. Эпидермальный слой составлял 22-25 % от общей толщины листа. Верхний эпидермис мощнее, чем нижний. Преобладающим в листе земляники являлся мезофилл, а в нем столбчатая паренхима (40- 50 %). Наиболее толстым и рыхлым по структуре был лист у незасухоустойчивого сорта Трубадур (табл.6). Тонкая листовая пластинка - следствие ксероморфизма, характерна для более засухоустойчивых растений (Кушниренко М.Д.,1975). Листья осенне-зимней генерации сортовой специфики почти не имели и были тоньше летних в среднем на 17,7 %. По строению их можно приравнять к "темновым", т.к. утонынение листовой пластинки сопровождалось увеличением толщины светособирающих тканей (табл.6). Это расширяет возможности растений осуществлять фотосинтез осенью и зимой в условиях более низкой освещенности и короткого светового дня (Ничипо-рович А.А.,1983).

Таблица 6.

Анатомическое строение листьев земляники в зависимости от периода вегетации растений (Краснодар, 1996-1997 гг)

Сорт Средняя -площадь ¡шста, см2 Средняя толщина листа, мкм Элементы анатомии, % к общей толщине листа

Верхний эпидермис Мезофилл Нижний эпидермис

Летние листья (июль):

Белруби 63,2 344,85 17,30 74,7 7,44

Гера 32,6 419,52 17,60 75,0 7,34

Трубадур 43,0 1124,08 13,90 77,5 8,50

Осенне-зимние листья (декабрь):

Белруби 26,7 282,15 10,80 85,2 4,04

Гера 24,4 284,30 11,00 84,9 4,00

Трубадур 40,0 292,40 13,60 79,2 7,20

НСР05 6,4 100,5 5,3 6,72 2,04

Если сравнивать сортовые анатомические особенности листьев разных генераций, то у Трубадура летние листья по толщине мезофилла превосходили таковые у Белруби и Геры, а зимой суммарная толщина мезофилла у него была меньше, чем у других сортов. Установлено также, что по сравнению с летним периодом, толщина верхнего эпидермиса листьев у Белруби и Геры к зиме уменьшилась на 6-7 %, а у Трубадура практически не изменилась. В то же время параметры нижних покровов уменьшились у всех сортов без исключения, что, по всей видимости, должно способствовать лучшему газообмену. Таким образом, одним из приспособительных механизмов, позволяющим растениям земляники сохранять живой листовой аппарат в течение всего годичного цикла развития, является формирование двух генераций листьев, анатомические особенности которых соответствуют условиям среды конкретного сезона вегетации.

Таблица 7.

Площадь листа растений земляники в разные периоды вегетации (Краснодар, 1996-1997 гг)

Сорт Площадь листа, см2 Площадь листа, % к летней

Июль Декабрь Март Декабрь Март

Белруби 63,2 26,7 41,6 42,2 65,8

Гера 32,6 24,4 39,2 74,8 92,6

Трубадур 43,0 35,7 31,0 83,0 72,1

НСРоз 27,3 20,9 13,8

Адаптационные, сезонные изменения листового аппарата коснулись и его морфологических параметров. В развитии и росте листьев земляники было отмечено два пика активности. Начало первого приходилось на конец февраля - март, когда имеющиеся зимние листья под влиянием кратковременного повышения температуры, так называемых "февральских окон", начинают расти. Появляются также новые, молодые листья, что, в целом, увеличивает ассимиляционную поверхность и использование солнечной радиации. Это указывает также на раннее окончание зимнего покоя (Хвостов Д.С.,1999). Начиная с мая-июня рост замедляется, т.к. созревающие ягоды, являясь аттрагирующими центрами, забирают значительную часть ассимилятов. В конце июля, начале августа весенне-летние листья отмирают. Срок их жизни 120-130 дней, поэтому в конце августа - сентябре нарастают новые. Однако переходя на осеннюю генерацию листьев, земляника стремится сократить уязвимую часть растения и, следовательно, уменьшить энергозатраты на поддержание жизнеспособности большой массы листьев в,условиях перезимовки. Поэтому размер зимних листьев у Белруби составил 42,2 % от летнего, у Геры 74,8 %, у Трубадура 83,0 % (табл.7). Наиболее существенные межсортовые различия по величине листа отмечались летом (июнь, июль). При этом у Геры и 50 лет Октября, сортов местной селекции, ростовой потенциал в эти месяцы несколько снижен.

Кроме этого, у всех сортов рост листьев ингибировался в период генеративных процессов: цветения и созревания ягод, а затем перед закладкой плодовых почек.

ном цикле развития (Краснодар, 1996-1997 гг)

Одним из важнейших показателей, характеризующих морфофизиологическое состояние листа, является его удельная поверхностная плотность (УПП). Амплитуда изменчивости УПП лимитируется генотипом растений (Тооминг Х.Г.,1977; Расулов Б.Х., Асроров К.А.,1982). У земляники УППЛ меняется в течение вегетации и в соответствии с физиологическими процессами той или иной генерации листьев. Для всех сортов характерно весеннее уменьшение УПП листьев в период цветения и плодоношения, т.к. происходит активный отток ассимилятов к аттарагирующим центрам. В июле - августе возрастание УППЛ обусловлено увеличением толщины листа и накоплением пластических веществ в результате большей производительности фотосинтеза. Высокая величина УПП зимних листьев объясняется, прежде всего, разрастанием мезофилла. Сортовая специфика по УПП листьев наиболее четко проявляется в летний период вегетации. По закономерным изменениям этого

показателя сорта можно разделить на две группы. В первую вошли Белруби и Трубадур, у которых летнее увеличение УПП листьев пришлось на июнь - июль. Ко второй группе можно отнести сорта местной селекции - Геру и 50 лет Октября. Увеличение этого показателя у них произошло на месяц позже (рис.2). Таким образом, у земляники адаптационные процессы в годичном цикле развития связаны с изменением морфоанатомических показателей и физиологических процессов в соответствии с условиями среды, а смена генерации листьев увеличивает адаптационный потенциал растений.

3.4.2.Водный режим, как фактор адаптации земляники к изменяющимся условиям среды, в годнчпом цикле развития

Наши исследования показали, что состояние водного режима растений земляники в годичном цикле развития изменяется довольно существенно и зависит от гидротермических условий сезона, структурно-функциональных особенностей листьев и сортовой специфики. Так, весной водоудерживающая способность (ВС) снижалась, по сравнению с предыдущими месяцами. Эти изменения совпадают с активизацией роста и метаболизма у растений после зимнего покоя, а в апреле - мае ВС увеличивается. Для этих месяцев характерна высокая и относительно стабильная водообеспеченность растений, поэтому на первый план выходят регуляторные механизмы, связанные с цветением, формированием завязей и созреванием ягод -аттрагирукццих центров растений. Для этих процессов требуется высокая оводнен-ность ассимиляционных органов поддерживающая фотосинтез на должном уровне (Гриненко В.С.,1972; Гончарова Э.А.,1976; Кожушко Н.Н.,1976). В последующий период, вплоть до середины августа, ВС изменяется в зависимости от степени напряженности внешних факторов (температура, осадки), а ее амплитуда в соответствии с особенностями генотипа (рис.3). Именно на данном этапе годичного цикла развития, у земляники наиболее четко проявляются сортовые различия по устойчивости к обезвоживанию. Эта особенность связана с потенциальностью признака засухоустойчивости, проявляющегося при возникновении экстремальных или

близких к ним условий водообеспеченности наиболее вероятных в южном регионе в этот период. В осенние месяцы земляника получает большее количество влаги за счет возобновившихся осадков, понижения температуры, а также вследствие восстановления активности корней. Поэтому листья отдают воду легче, чем летом. С конца ноября по январь, независимо от гидротермических условий сезона, ВС повышается у всех сортов. В этот период существенной разницы между ними по данному показателю нет. Приоритетными становятся общебиологические механизмы защиты от повреждающего действия низких температур. Поэтому зимой возрастает вязкость клеточного содержимого и существенно изменяются его физико-химические свойства (Самыгин Г. А., 1974,1997; Туманов И.И.,1979).

цикле развития растений (Краснодар, 1997, 1998 гг).

Таким образом, вариабельность ВС является универсальной приспособительной реакцией на изменения среды. Ее увеличение повышает уровень засухо- и морозоустойчивость растений. В целом же, в годичном цикле развития, листья земляники легче отдают воду весной и в первые два месяца осени. Это связано с их

более молодым возрастом, т.к. в этот период происходит смена генераций, а также с оптимизацией погодных факторов.

В соответствии в сезонной динамикой ВС, менялось содержание "связанной" воды. Летом ее было больше у засухоустойчивых сортов, а в зимний период процент "связанной" фракции воды увеличивался независимо от сортовой специфики. Эти изменения, как и в случае с ВС, обуславливают повышение морозоустойчивости растений (Levitt J.,1980; Кушниренко М.Д., 1991).

Следовательно, изменение водного режима растений земляники в течение года соответствует гидротермическим особенностям сезона и физиологическим потребностям растений соответствующей фазы развития. Регуляция водного режима - активный процесс, способствующий приспособлению растений к изменяющимся условиям среды и повышающий их адаптационный потенциал.

3.5.Методические подходы к изучению водного режима и засухоустойчивости

растений земляники

Существующее разнообразие методов изучения водного режима растений затрудняет их использование и не всегда позволяет сравнивать результаты разных экспериментов (Генкель П.А., 1956; Гусев H.A., 1960; Кушниренко М.Д., 1970; Гончарова Э.А.,1979). В связи с этим нами разработаны методические подходы к изучению водного режима земляники с учетом ее биологических особенностей, а подобранные методы оценки водного режима и засухоустойчивости позволяют охарактеризовать также и некоторые другие стороны физиологической деятельности растений.

При изучении водного режима земляники необходимо учитывать фазу онтогенеза, а также возраст листьев. Молодые и старые листья легче отдают воду, чем активно функционирующие, что может повлиять на достоверность результатов (рис.4). Для изучения можно брать долю листа или целый лист, но в первом случае наносится минимальный ущерб структуре растений, что важно для гибридов,

представленных в единственном экземпляре. Наиболее оптимальным сроком проведения диагностики засухоустойчивости, в условиях Краснодарского края, является конец июля - начало августа. В этом случае результаты экспериментов наиболее дифференцированы в соответствии с особенностями генотипа растений. Устойчивость - свойство сравнительное, поэтому при тестировании земляники нужны сорта - классификаторы, составляющие диагностическую шкалу. Мы рекомендуем использовать засухоустойчивые сорта: Белруби, Стоплайт, Геру и незасухоустойчивый Трубадур.

Рис.4. Изменение водоудерживающей способности листьев земляники в зависимости от их возраста у растений земляники сорта Стоплайт (Краснодар, 1997-1998гг)

Оценивать селекционный материал по степени устойчивости к засухе лучше в три этапа, включающих лабораторные и лабораторно-полевые методы. На первом этапе проводим первичную экспресс-оценку, позволяющую апробировать значительный массив объектов и отбраковать часть из них. Определяй ВС и оводнен-ность листьев гравиметрическим методом, вычисляется лимит варьирования этих показателей и коэффициент гомеостатичности сортообразцов. Сравниваем с классификаторами, а в случае гибридов - с родительскими сортами. На втором этапе, отобранные образцы анализируем по расширенной схеме и корректируем их оценку. Используем методы определения репарационных возможностей после

завядания; изучаем фракционный состав воды, динамическую характеристику ВС, устойчивость пигментов к обезвоживанию. Третий этап - исследовательский. Дается окончательное заключение о степени устойчивости к засухе, а также у наиболее интересных объектов детально изучается водный режим и некоторые другие физиологические особенности в соответствии с поставленными задачами. Желательно использовать вегетационные опыты с контролируемыми условиями выращивания растений. Предложенный методический подход может быть использован в селекции и сортоизучении земляники, т.к. дает исчерпывающую оценку степени засухоустойчивости сортоформ. Данная работа была выполнена с учетом вышеизложенных методических подходов.

ВЫВОДЫ

1. Засухоустойчивость земляники не связана со сроком созревания ягод и потенциальной продуктивностью сортов, что позволяет вести отбор на комплекс селекционно ценных признаков.

2. Показано, что наиболее существенные различия между сортами земляники по морфофизиологическим признакам и свойствам наблюдаются в конце июля, поэтому диагностику засухоустойчивости следует проводить в этот период.

3. Определено, что водопотери у засухоустойчивых сортов, в условиях ее дефицита, не должны превышать 40-42 %.

4. Поддержанию оптимального значения водообеспеченности у растений земляники способствует сбалансированность размеров корневой системы и листового аппарата. Получины корреляции между признаками: длина корней и количество листьев (г = -0,84); длина корней и площадь ассимиляционной поверхности (г = -0,75).

5. У земляники, в климатических условиях южного региона страны, листовой аппарат сохраняется круглогодично. Установлено, что глубокого покоя у нее нет, поэтому активность физиологических процессов начинает возрастать с конца февраля.

6. Показано, что смена генераций листьев повышает адаптационные возможности земляники, т.к. их морфология, структура и функциональное состояние приспособлены к погодным условиям сезона.

7. Универсальным механизмом регуляции водного режима у растений земляники в годичном цикле развития является изменение водоудерживакицей способности листьев.

8. Изменение УПП листьев у земляники является одним из механизмов адаптации отражающее сортовые особенности, фазу развития растений и специфику сезона вегетации.

9. При поражении земляники листовыми патогенами ухудшается состояние водного режима за счет уменьшения водоудерживающей способности; снижается содержание и устойчивость хлорофилла к обезвоживанию; повышается содержание антоцианов.

Предложения для селекционной практики и сортонзучення.

1. Проводить оценку селекционного материала и сортов земляники на засухоустойчивость необходимо в период: конец июля - начало августа на неорошаемом фоне.

2. При диагностике засухоустойчивости использовать сорта - классификаторы (Белруби, Стоплайт, Гера, Трубадур), что повышает точность оценки селекционного материала.

3. Для экспресс диагностики засухоустойчивости селекционного материала целесообразно измерять водоудерживающую способность листьев гравиметрическим методом, сравнивая объект изучения с сортами-классификаторами.

4. При изучении водного режима и оценки на засухоустойчивость растений земляники необходимо учитывать возраст листьев, фазу онтогенеза, размер корневой системы и листового аппарата.

5. Использовать в селекции в качестве доноров засухоустойчивости сорта: Белруби, Геру, а также элитные гибриды: № 12-12; 12-5; 12-8 (Белруби х Санрайз).

Рекомендации для производства.

В промышленных насаждениях земляники, при отсутствии регулярного

орошения, целесообразно использовать засухоустойчивые сорта приспособленные

к почвенно-климатическим условиям зоны (Белруби, Стоплайт, Гера).

Список работ опубликованных по теме диссертации:

1. Хвостов Д.С., Лошкарев Г.Л. Изменение электропроводности клеточных растворов листьев земляники под влиянием инфекции //Деп. в ВНИИТЭИ агропром, 1994.- № 112 ВС-94. - 8 с.

2. Хвостов Д.С. Отбор сортов земляники на экологическую устойчивость // Развитие социально -культурной сферы Кубани. - Краснодар, 1994,- С.60.

3. Хвостов Д.С., КиртСая Е.К. Классификация сортов земляники по комплексу характеристик химического состава плодов // Научное обеспечение сельскохозяйственного производства. -Краснодар, 1995.- С.ЗЗ.

4. Хвостов Д.С. Экологическая устойчивость сортов земляники // Современные проблемы экологии. - Краснодар, 1995.- С.56.

5. Хвостов Д.С., Щеглов С.Н., Киртбая Е.К. Качественный состав ягод земляники в зависимости от сортовых особенностей // Развитие социально - культурной сферы Кубани.- Краснодар, 1995,-С.97.

6. Хвостов Д.С. Эколого-физиологическйе аспекты устойчивости земляники к лимитирующим факторам среды // Современные проблемы экологии.- Анапа, 1996. - С.87-88.

7. Хвостов Д.С. Эколого-генетические механизмы адаптации сортов земляники // Научное обеспечение сельскохозяйственного производства,- Краснодар, 1997. - С.90-91.

8. Хвостов Д.С. Особенности экологической адаптации земляники к внешней среде // Современные проблемы экологии. - Анапа, 1997. - С.42-43.

9. Хвостов Д.С. Влияние среды на реализацию адаптационных механизмов земляники // Развитие социально-культурной сферы Кубани.- Анапа, 1998. - С.34.

10. Хвостов Д.С. Изменение водного режима земляники под влиянием биотических факторов среды // Интеллект молодых - родному городу. - Краснодар, 1998. - С.71-73.

11. Хвостов Д.С. Водный режим земляники как фактор адаптации в годичном цикле развития Н Интеллект молодых - родному городу. - Краснодар, 1998. - С.73-74.

12. Хвостов Д.С. Устойчивость сортоформ земляники к дефициту влаги в почве // "Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам. XVII Мичуринские чтения. - Тамбов, 1998. - С.157-161.

13. Хвостов Д.С. Влияние засухи на водный режим и морфологию земляники. //Деп. в ВНИСПЭ агропром,- 1999 г. №138 ВС-98. - 8 с.

14. Хвостов Д.С. Системы адаптации к неблагоприятным факторам среды у земляники // Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века.- Краснодар, 1999. - С.54-58.

15. Хвостов Д.С., Киртбая Е.К. Механизмы адаптации сортов земляники в условиях юга России // Садоводство и виноградарство XXI века. - Краснодар, 1999.- Ч. 3. - С.166-170.

16. Хвостов Д.С. Экологическая оценка сортов земляники в связи с устойчивостью к засухе // Развитие социально-культурной сферы Кубани. - Анапа, 1999. - С.67.

17. Хвостов Д.С. Методические подходы к изучению водного режима растений земляники и схема дифференцированной оценки на засухоустойчивость. // Деп. в ВНИИТЭИ, 1999. - № 1816-В99.-С.8.

18. Хвостов Д.С., Киртбая Е.К. Адаптационный потенциал земляники в условиях юга России // Садоводство и виноградарство, 1999.- № 4. - С. 16-17.

19. Хвостов Д.С. Сезонные изменения водного режима и морфоанатомической структуры листьев земляники // IV съезд физиологов растений России. - М., 1999. - С.486-487.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хвостов, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности адаптации растений к неблагоприятным условиям среды.

1.2. Водный режим растений и его особенности.

1.3. Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений.

1.4. Влияние экзо- и эндогенных факторов на состояние водного режима растений и их засухоустойчивость.

1.5. Водный режим и засухоустойчивость земляники.

2. ОБЪЕКТЫ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.3. Методы исследований.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.1. Изучение водного режима сортов земляники в условиях естественного водообеспечения.

3.2. Сравнительная оценка перспективности гибридов земляники в связи с засухоустойчивостью.

3.3. Водный режим сортов земляники в контролируемых условиях водообеспеченности.

3.4. Механизмы адаптации растений земляники к окружающей среде в зависимости от сортовых особенностей.

3.4.1. Морфоанатомические приспособления растений земляники.

3.4.2. Водный режим земляники, как фактор адаптации к изменяющимся условиям среды в годичном цикле развития растений.

3.5. Методические подходы к изучению водного режима и засухоустойчивости сортов и гибридов земляники.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И

СОРТОИЗУЧЕНИЯ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Механизмы адаптации и засухоустойчивость сортов и гибридов земляники"

Земляника - важнейшая ягодная культура, возделываемая практически на всех сельскохозяйственных территориях. Южные регионы России в целом благоприятны для ее выращивания. Однако резкие колебания погодных факторов в зимние месяцы и засушливые периоды летом, сопровождающиеся суховеями и повышенной температурой воздуха, могут привести к существенному снижению урожая и ухудшению качества ягод. При этом использование искусственного орошения на ягодниках существенно повышает стоимость продукции. Поэтому особое значение приобретает устойчивость сортов к лимитирующим факторам среды, позволяющая реализовывать потенциальную продуктивность растений и получать стабильные урожаи.

Экологическая приспособленность растений зависит, прежде всего, от генетических особенностей сорта [54, 57]. В свою очередь, стабильность гомеостаза растений при флуктуации погодных факторов в значительной степени обуславливается уровнем их водообеспеченности [35, 85, 90, 95]. Это связано с тем, что вода является непременным участником большинства биохимических реакций, регулирующих физиологические функции растений [1, 18, 20,41, 150].

Земляника, занимая промежуточное положение между травянистыми и кустарниковыми формами растений, имеет специфические биологические особенности, определяющие водный баланс и степень его зависимости от окружающей среды [35, 67]. Это, прежде всего, неглубокое расположение основных корней, большая, по отношению к размерам куста, листовая поверхность, сравнительно тонкий слой эпидермиса у листовой пластинки. Именно поэтому земляника, при низкой водообеспеченности растений, может снижать урожай на 30-40 % [102]. В связи с тем, что на юге России засуха является одним из лимитирующих факторов среды, важнейшим звеном ресурсосберегающих технологий должен стать засухоустойчивый, высокопродуктивный сорт. Поэтому так важна физиологическая оценка селекционного материала и отбор сортов земляники на устойчивость к дефициту влаги. Необходимо добавить, что вероятны как положительные, так и отрицательные генотипические и фенотипические корреляции между компонентами потенциальной продуктивности и экологической устойчивостью растений, что несомненно усложняет отбор, но вместе с тем дает возможность выделения форм, сочетающих несколько хозяйственно ценных признаков [57].

Растение - целостный организм, поэтому состояние его водного режима во многом связано с морфоанатомическими особенностями его органов, а также сбалансированностью физиологических функций листьев и корней. В связи с этим представляется актуальным изучение механизмов регуляции гомеостаза в целом и водного режима в частности, а также выявление закономерностей, структурно-функциональной организации растений земляники связанных с их адаптивными свойствами.

Земляника, в южных регионах страны является зимневегетирующим растением, поэтому у нее должны были выработаться приспособления, позволяющие поддерживать жизнеспособность в экстремальных условиях перезимовки. Их изучение представляет большой интерес не только с практической точки зрения, но и с общебиологических позиций взаимодействия генотипа со средой. Кроме того, о функционировании растений при пониженных температурах известно мало. В этом аспекте, главным образом, изучались зерновые культуры [134, 148, 179, 188]. Можно предположить, что сезонные изменения гидротермического режима среды должны влиять на структуру растений земляники, их рост, а также водный режим и другие физиологические функции.

Целью данных исследований являлось изучение механизмов адаптации растений земляники к среде с учетом генотипических особенностей в годичном цикле развития, а также оценка на засухоустойчивость и отбор сортов и гибридов, приспособленных к неорошаемым условиям выращивания.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

- изучить водный режим, рост и развитие растений земляники с учетом генотипических особенностей в контролируемых условиях водообеспеченности; изучить особенности водного режима и оценить степень засухоустойчивости сортов и гибридов земляники в условиях естественного водообеспечения; исследовать динамику водного режима земляники и ее морфоанатомические характеристики в годичном цикле развития растений;

Научная новизна исследований. Установлено, что засухоустойчивость сортов и гибридов земляники не связана со сроком созревания ягод и потенциальной продуктивностью. Показано, что у засухоустойчивых сортов водопотери не должны превышать 40-42 %. Определено, что универсальным процессом, регулирующим водный режим земляники в годичном цикле развития, является изменение водоудерживающей способности листьев. Впервые установлены закономерные морфоанатомические сезонные изменения у земляники обусловленные особенностями генотипа и условиями среды. Показано, что смена генераций листьев повышает адаптационные возможности земляники. Установлено отсутствие глубокого покоя у растений земляники в зимний период, поэтому активность физиологических процессов начинает возрастать уже во второй половине февраля. Предложено проводить диагностику на засухоустойчивость селекционного материала в конце июля -начале августа, т.к. в этот период отмечаются наиболее существенные различия между сортами по морфофизиологическим показателям. Впервые выявлено, что поражение растений земляники пятнистостями приводит к существенному ухудшению их водообеспеченности, за счет уменьшения водоудерживающей способности листьев, а также снижению содержания хлорофилла и его устойчивости к обезвоживанию и возрастанию концентрации антоцианов.

Основанием для обобщений в диссертационной работе послужили материалы исследований выполненные автором в СКЗНИИСиВ с 1994 по 1998 годы под руководством д.с-х.н., профессора Е.К. Киртбая.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Хвостов, Дмитрий Сергеевич

выводы

1. Засухоустойчивость земляники не связана со сроками созревания ягод и потенциальной продуктивностью сортов, что позволяет вести отбор на комплекс селекционно ценных признаков.

2. Показано, что наиболее существенные различия между сортами земляники по морфофизиологическим показателям наблюдается в конце июля, поэтому диагностику на засухоустойчивость следует проводить в этот период.

3. Определено, что водопотери у засухоустойчивых сортов, в условиях ее дефицита, не должны превышать 40-42 %.

4. Поддержанию оптимального уровня водообеспеченности у растений земляники способствует сбалансированность размеров корневой системы и листового аппарата. Получины корреляции между признаками: длина корней и количество листьев (г =-0,84); длина корней и площадь ассимиляционной поверхности (г = -0,75).

5. У земляники в климатических условиях южного региона страны листовой аппарат сохраняется круглогодично. Установлено, что глубокого покоя у нее нет, поэтому активность физиологических процессов начинает возрастать уже с конца февраля.

7. Универсальным механизмом регуляции водного режима у растений земляники в годичном цикле развития является изменение водоудерживающей способности листьев.

8. Изменение УПП листьев является одним из механизмов адаптации у земляники отражающее сортовые особенности, фазу развития растений и специфику сезона вегетации.

РЕКОМЕНДАЦИИ Предложения для селекционной практики и сортоизучения.

1. Проводить оценку селекционного материала и сортов земляники на засухоустойчивость в период: конец июля - начало августа на неорошаемом фоне.

3. Для экспресс диагностики засухоустойчивости селекционного материала измерять водоудерживающую способность листьев гравиметрическим методом, сравнивая объект изучения с сортами-классификаторами.

4. При изучении водного режима и оценки на засухоустойчивость растений земляники учитывать возраст листьев, фазу онтогенеза, размер корневой системы и листового аппарата.

Рекомендации для производства.

В промышленных насаждениях земляники при отсутствии регулярного орошения целесообразно использовать в засухоустойчивые сорта приспособленные к почвенно-климатическим условиям зоны.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Хвостов, Дмитрий Сергеевич, Краснодар

1. Алексеев A.M. Водный режим клеток растения в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы (23-е Тимирязевские чтения).- М.: Наука, 1969.-35 с.

2. Алексеев Л.Н., Пахомова Г.И. Влияние состояния воды в растительных клетках на ход физиологических процессов // Физиология и биохимия культ, растений.- 1969.-№ 1.-С. 16-20.

3. Амелин А.В. Морфоанатомические признаки у стародавних и новых сортов гороха зернового направления // Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1990.- С. 16-19.

4. Андреева Л.А., Талиев М.Н. Физиологические аспекты иммунитета растений // Облигатный паразитизм. Цитофизиологические аспекты .- М.: Наука, 1980.- 127с.

5. Андреева Т.А. Физиология с.-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1967.- 1.- С.297-299.

6. Арциховская Е.В. Физиология больного растения // Физиология с.-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1967.- С.346-366.

7. Балашова Н.Н. За комплексность и долговременность признаков резистентности // Защита растений, 1985.- № 5.- С.21-22.

8. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964.- 328 с.

9. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965.- С. 15188.

10. Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. - 226 с.

11. Ботаника, анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978.- 469 с.

12. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.- С.294-310.

13. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.- Л.: Сельхозгиз, 1935. - 101с.

14. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений.-Ашхабад: АН ТССР, 1954.

15. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Емневский А.Г., Серябряков Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978.- 480с.

16. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.А. Стресс у растений. М., 1993. 144 с.

17. Генкель П.А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения. М.: Изд-во АН СССР, 1956.- 71с.

18. Генкель П.А. Общие закономерности физиологии устойчивости растений // Физиология с-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1967.- № 3.- С.87-100.

19. Генкель П.А. Методические указания по диагностике засухоустойчивости растений. Л.: Колос, 1968.- 26 с.

20. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-279 с.

21. Генкель П.А., Шаламова Н.А. О гомеостатической воде у растений // ДАН СССР.- 1982.- Т. 263, № 3.- С.760-762.

22. Генкель П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивости культурных растений // С.-х. биология 1983.- № 1.-С.15-24.

23. Говорова Г.Ф. Селекция земляники на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Санкт-Петербург, 1992.- 47 с.

24. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. Минск: Изд-во АН БССР, 1963.- 320 с.

25. Голодрига П.Я., Киреева Л.К. Формы воды и морозостойкость у разных сортов винограда // Агробиология. 1964.- № 6.- С.943-945.

26. Гончарова Э.А., Сааков B.C., Удовенко Г.В. и др. Транспорт и обмен воды (Т 20) в системе лист-плод у земляники при нормальных и экстремальных условиях // Физиология растений. 1976.- Т.23, Вып.5.- С.977-984.

27. Гончарова Э.А., Мажоров Е.В. Реакция различных сортов земляники на водный дефицит // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1976.- Т.57, Вып.2.- С.77-81.

28. Гончарова Э.А. Определение сравнительной засухоустойчивости образцов земляники способом искусственного завядания листьев. JI.: Изд-во ЛГУ, 1979.- 11 с.

29. Гончарова Э.А., Мажоров Е.В. Физиологические подходы в изучении и оценке устойчивости земляники к экстремальным условиям // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.- Ч.1.- С.46-47.

30. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. школа, 1979.- 360 с.

31. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989.- 203с.

32. Гриненко В.В. Значение авторегуляции водного режима растений в адаптации его к природным факторам // Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971.- С.115-131.

33. Гриненко В.В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и устойчивости их к природным условиям // Состояние воды и водный обмен у культурных растений.- М.: Наука, 1971.- С. 124-131.

34. Гриненко В.В. Значение саморегуляции водного режима в приспособлении растений к изменяющимся природным условиям: Дис. . д-ра биол. наук. -Кишинев, 1972.-410 с.

35. Гриненко В.В., Поспелова Ю.С. Методы определения устойчивости растений к обезвоживанию как приспособление к природным условиям // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Наука, 1976.- С.115-122.

36. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев.: Наукова Думка, 1973.- С.468-485.

37. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев.: Наукова Думка, 1983.- 386 с.

38. Грозова В.М., Кириллов А.Ф. Изучение действия низких температур на состояние воды у растений винограда // Экзогенная регуляция водообмена, засухо- и морозоустойчивость растений. Кишинев.: Штиинца, 1990.-С.60-68.

39. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений. -М.: Изд-во АН СССР, I960.- 63 с.

40. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений // Физиология с.-х. растений. -М.: Изд-во МГУ, 1967.- Ч. 3.- С.5-100.

41. Гусев Н.А. Состояние воды и устойчивость растений // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971.- С.23-31.

42. Гусев Н.А., Шпагина О.В. О значении исследований состояния воды // Вопросы водообмена и состояния воды в растениях. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1981.-С.5-51.

43. Гусев Н.А., Белькович Т.М. Исследование водоудерживающей способности клеток листьев в связи с действием засухи // Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань, 1987.- С.3-56.

44. Добренькова Л.Г. Изучение водного режима и засухоустойчивости земляники коллекции ВИР // Бюл. ВИР. 1978.- № 78.- С.76-78.

45. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.- 351с.

46. Дроздов С.Н., Сычев З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Л.: Наука, 1977.- С.157-160.

47. Ермакова Л.С., Уткин А.И. Удельная листовая поверхность лесообразующих пород России// Экология. 1988.- № 3.- С.178-183.

48. Жестянникова Л.Л., Москалева Г.И. Техника анатомических исследований культурных растений. Л.: ВИР, 1981 - 62 с.

49. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А. Капля А.В. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989.- 256 с.

50. Жуковский П.М. Земляника // Культурные растения и их сородичи. Л., 1971.- С.507-513.

51. Жунгиету Г.И., Жунгиету И.И. Химическая экология высших растений. -Кишинев: Штиинца, 1991.- 199 с.

52. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968.- 264 с.

53. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980.- 465 с.

54. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства // С.-х. биология, 1989.- № 1.- С.3-17.

55. Жученко А.А. Эколого-генетические проблемы селекции растений // С.-х. биология 1990.-№ 3.-С.3-23.

56. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев: Штиинца, 1990.-432с.

57. Жученко А.А. Эколого-генетические основы высокой продуктивности и экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов, // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. -Пущино, 1995.- С.5-20.

58. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш. школа, 1974.- С.94-95.

59. Зарубина М.А., Гусева Н.Н., Жакоте А.Г. Адаптивные реакции культурных растений на биотический и абиотический стрессы // С.-х. биология, 1988.-№2,- С.111-117.

60. Казаков Е.А., Казаков С.М., Гуляев Б.И. Влияние влажности почвы на формирование и отмирание листового аппарата сахарной свеклы // Физиология и биохимия культурных растений. 1988.- 20, № 5.- С.431-438.

61. Калис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимости С02 с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью // Экология. 1974.- № 1- С.5-12.

62. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос, 1984.- 175 с.

63. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Крайгостиздат, 1953.-239 с.

64. Киртбая Е.К., Яковенко В.В. Сорта земляники на Кубани: Рекомендации. -Краснодар, 1982.- 18 с.

65. Киртбая Е.К., Поспелова Ю.С. Оценка сортов земляники как исходного материала для селекции по физиологическим параметрам // Селекция плодовых культур. Новочеркаск, 1984.- С.46-55.

66. Киртбая Е.К. Биологические основы селекции ягодных культур в условиях Северного Кавказа: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Л.: ВИР, 1989.- 42 с.

67. Кичина В.В. Генетика и селекция ягодных культур.- М.: Колос, 1984.- 275с.

68. Кожушко Н.Н. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1976.-Т.57, Вып.2.- С.59-67.

69. Кожушко Н.Н. Динамика водоудерживающей способности листьев у зерновых культур при различных типах засух // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978.- С.83-85.

70. Козловский Т.Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969.- 248 с.

71. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. -М.: Изд-во АНСССР, 1962.- С.236-256.

72. Костяков А.Н. Основы мелиорации. М.: Сельхозгиз, 1960.

73. Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений.-М.: Колос, 1982.- 176 с.

74. Круглова А.П. Выведение урожайных, зимостойких и засухоустойчивых сортов земляники // Культура земляники в СССР.- М.: Колос, 1972.- С.217-223.

75. Крюкова Е.В. Приемы определения засухоустойчивости озимой пшеницы.-Кишинев: Изд-во АНМССР, 1970.- 24 с.

76. Кузьмин А.В. Количественная морфология растений: анализ корреляционных и факторных систем. Апатиты, 1988.- 98 с.

77. Кульков А.П. Физиология и биохимия сезонного развития плодовых в Узбекистане. Ташкент: Фан, 1978.- 110 с.

78. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974.- С.213-239.

79. Куминов Е.П., Киртбая Е.К., Казаков И.В. Ягодные культуры // Садоводство России. Тверь, 1994.- С.27-30.

80. Куренной Н.М., Колтунов В.Ф., Черепахин В.И. Плодоводство. М.: Агропромиздат, 1985,- С.337-355.

81. Курсанов М.И., Комарницкий Н.А. Раздорский В.Ф., Уранов А.А. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1966.- 423 с.

82. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1970,- 79 с.

83. Кушниренко М.Д., Батыр Р.А., Печерская С.Н., Медведева Т.Н. Влияние обезвоживания на физиолого-биохимические и анатомические изменения листьев плодовых растений // Физиология засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1971.- С. 151-168.

84. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1975.- 215 с.

85. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н. Водоудерживающая способность и белки хлоропластов у растений с различной устойчивостью к засухе // Физиология растений, 1978.- Т.20, № 3.- С.582-589.

86. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н. и др. Зеленые пластиды при водном дефиците и адаптация к засухе. Кишинев: Штиинца, 1981.158 с.

87. Кушниренко М.Д. Водный обмен и продуктивность растений в связи с адаптацией к засухе // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова Думка, 1984.-С.9-13.

88. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Штефырце А.А. и др. Экспрес-методы диагностики жаро- и засухоустойчивости и сроков полива растений. -Кишинев: Штиинца, 1986.- 37 с.

89. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца, 1991.-305 с.

90. Ларькина Г.П. Влияние экологических условий на строение листа земляники лесной // Экология. 1973.- № 6.- С.99-102.

91. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978.- 382 с.

92. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968.- 494 с.

93. Лозина-Лозинская А.С. Обзор видов рода Fragaria L. // Изв. Главн. Бот. сада,- 1926.- Т.25, Вып.1.- С.47-85.

94. Магомедова Р.А. Физиологические особенности сливы в связи с засухоустойчивостью //Бюл. ВИР. 1978.- Вып.48.- С.74-76.

95. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозиздат, 1958.-559 с.

96. Мамонов Л.М., Полимбетова Ф.А. Особенности развития листовой поверхности яровой пшеницы в засушливых условиях // С.-х. биология.-1970.- Т.5, № 1.- С.131-132.

97. Манаенков Н.И., Овсянников А.С., Дмитриева З.И. Изучение экологической устойчивости и продуктивности сортов земляники // Интенсификация ягодоводства в центральной черноземной зоне. Мичуринск, 1985.- С.15-20.

98. Метаболизм растений при засухе и экстремальных температурах. -Кишинев: Штиинца, 1983.- 131 с.

99. Методика математической обработки лабораторных опытов. М.: Колос, 1964.- 30 с.

100. Методы комплексного изучения фотосинтеза. JL: ВИР, 1973.- В.2.- С.260-267.

101. Мочалов В.В. Влияние влажности почвы на рост и плодоношение земляники: Автореф. дис. канд .с-х. наук. Мичуринск, 1959.- 24 с.

102. Мудрик В.А., Романова А.К., Иванов Б.Н. Рост, фотосинтез и биохимический состав Pisum sativum L. при повышении концентрации С02 в воздухе // Физиология растений. 1997.- Т.44, № 2.- С. 161-175.

103. Мюллер X. Культура земляники. М.: Колос, 1970.- 112 с.

104. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. -Краснодар, 1981.- 87 с.

105. Натальина О.Б. Болезни ягодников. М.: С.-х. лит-ра, 1963.- 271 с.

106. Нестеров Я.С. Определение гомеостатичности качества плодов сортов яблони // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, 1986,- Т.106.- С.3-9.

107. Ничипорович А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности // Физиология с.-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1967.- Ч. 1.- С.309.

108. Овсянников А.С., Андреева А.Н. Изучение зависимости между морфологическими признаками и урожайностью земляники в агроценозе // Сб. науч. тр. ВНИИС им. Мичурина, 1978.- Вып.27.- С.94-98.

109. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986.- 375 с.

110. Олейникова Т.В. Водоудерживающая способность и устойчивость к засухе видов и сортов пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1976.-Т.57, Вып.2.- С.46-58.

111. Оценка фотосинтетической деятельности плодовых и ягодных культур в связи с формированием урожая.- Мичуринск, 1985.- 52 с.

112. Пахомова Г.И. Физиологические основы воздействия стимуляторов роста на растения. Киев: Изд-во АН УССР, 1952.- С.3-15.

113. Петинов Н.С. Водный режим сельскохозяйственных растений в связи со спцификой экологических условий // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978.- С. 10-28.

114. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений.- М.: Наука, 1983.- 151 с.

115. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.- 399 с.

116. Подопригора Г.И. Циклический аденозин монофосфат и его роль в клеточных механизмах адаптационных реакций // Успехи совр. биологии 1975.- Т.79, Вып.З.- С.361-370.

117. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.- 239 с.

118. Попова В.Т. Изменение морфологических признаков древесных растений при различном дозировании света. Воронеж, 1987.- 9 с.

119. Поспелова Ю.С. Приспособительные изменения растений земляники к водному дефициту // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978.- С.184-187.

120. Поспелова Ю.С. Физиологическая оценка перспективности сортов земляники в неорошаемых условиях // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л., 1981.- 4.1.- С.30-31.

121. Практикум по физиологии растений. М.: Колос, 1972.- С.46-47.

122. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995.- С.387-416.

123. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: Из-во ВНИИСПК, 1999.- С.387-416.

124. Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязи и корреляции // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-С.251-270.

125. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1992.- Т.24, № 1.- С. 14-27.

126. Рамазанова JI.X. К вопросу о регуляции водного режима в связи с приспособлением растений к низким температурам // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978.-С.175-178.

127. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.- С.270-293.

128. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990,-С.51-63.

129. Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова Думка, 1984.- С.212-215.

130. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос, 1979.- С.167-211.

131. Садоводство. Энциклопедия. Т. 1.-Кишинев, 1990.- 524 с.

132. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1972.- 282 с.

133. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974.- 191 с.

134. Самыгин Г.А. Образование льда в растениях // Физиология растений. -1997.- Т.44, № 2.- С.275-286.

135. Санько А.Н. Изменение физиологических процессов садовой земляники в осенне-зимний период и их связь с зимостойкостью // Физиология состояния покоя у растений. М.: Наука, 1968.- С.116-136.

136. Селекция плодовых культур. Новочеркаск, 1984.- С.46-55.

137. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982.- 126 с.

138. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова Думка, 1978.- С.81-82.

139. Слейчер Д. Водный режим растений. М.: Мир, 1970.- 365 с.

140. Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука, 1989.- 144 с.

141. Суздальцева В.А. Состояние воды в однолетних побегах яблони в осенне-зимний период // Мичуринск, 1962.- № 8.- С.71.

142. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Казанский ун-т, 1964.- 198 с.

143. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02 // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.- С.118-129.

144. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. М.: Гидрометеоиздат, 1977.- 199 с.

145. Трушечкин В.Г., Ковалев Н.М. Влияние влажности почвы на рост и урожайность земляники в Московской области // Культура земляники в СССР.- М.: Колос, 1972.- С.126-132.

146. Тулбуре И.Ф. Влияние влажности почвы на состояние водного режима виноградного растения в годичном цикле // Водный режим культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1971.- С.61-79.

147. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979.- 350 с.

148. Удовенко Г.В., Коровин А.И. Исследование зимостойкости растений // Бюл. ВИР. 1974.- Вып.44.- С.45.

149. Удовенко Г.В. Исследование физиологии устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. -1975.- Т.56, Вып. 1.- С. 154-161.

150. Удовенко Г.В. Физиологические и биохимические аспекты устойчивости растений // Актуальные вопросы физиологии и биохимии растений Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1977.- С.14-21.

151. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979.- T.l 1, № 2.- С.99-107.

152. Фадеева Т.С. Генетика земляники. JL: Изд-во ЛГУ, 1975.- 184 с.

153. Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971.-С.115.

154. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982 - 312 с.

155. Филинов Г.Л. Водообмен кукурузы в условиях различной влагообеспеченности. Казань, 1978,- С.46-49.

156. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: Агропромиздат, 1989.- 460 с.

157. Фур дуй Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов. Кишинев: Штиинца, 1986.- 57 с.

158. Хвостов Д.С., Лошкарев Г.Л., Хвостова И.В. Изменение электропроводности клеточных растворов листьев земляники под влиянием инфекции /СКЗНИИСиВ.- Деп. в ВНИИТЭИ агропром 20.09.94, № 112 ВС -94.-8 с.

159. Хвостов Д.С. Отбор сортов земляники на экологическую устойчивость // Тез. док. краев, науч.-прак. конф. "Развитие социально культурной сферы Кубани". - Краснодар, 1994.- С.60.

160. Хвостов Д.С., Киртбая Е.К. Классификация сортов земляники по комплексу характеристик химического состава плодов // Тез. краев, школы- семинара, "Научное обеспечение сельскохозяйственного производства". Краснодар, 1995.- С.ЗЗ.

161. Хвостов Д.С. Экологическая устойчивость сортов земляники // Тез. докл. 2 краевой научной конф.: "Современные проблемы экологии". Краснодар, 1995.- С.56.

162. Хвостов Д.С., Щеглов С.Н., Киртбая Е.К. Качественный состав ягод земляники в зависимости от сортовых особенностей // Тез. докл. II краев, научн.-прак. конф.: "Развитие социально культурной сферы Кубани".-Краснодар, 1995.- С.97.

163. Хвостов Д.С. Эколого-физиологические аспекты устойчивости земляники к лимитирующим факторам среды // Тез. докл. региональной научн. конф.: "Современные проблемы экологии".- Анапа, 1996.- С.87-88.

164. Хвостов Д.С. Экологогенетические механизмы адаптации сортов земляники // Тез. докл. 2 краевой школы семинара молодых ученых: "Научное обеспечение сельскохозяйственного производства".- Краснодар,1997.- С.90-91.

165. Хвостов Д.С. Особенности экологической адаптации земляники к внешней среде // Тез. докл. 3 краевой науч. конф.: "Современные проблемы экологии". Анапа, 1997.- С.42-43.

166. Хвостов Д.С. Влияние среды на реализацию адаптационных механизмов земляники // Тез. докл. 4 краевой научной конф. молодых ученых: "Развитие социально-культурной сферы Кубани". Анапа, 1998.- С.34.

167. Хвостов Д.С. Изменение водного режима земляники под влиянием биотических факторов среды // Тез. докл. 1 город, науч. прак. конф. молодых ученых: "Интеллект молодых родному городу". - Краснодар,1998.- С.71-73.

168. Хвостов Д.С. Водный режим земляники как фактор адаптации в годичном цикле развития // Тез. докл. 1 город, науч.-прак. конф. молодых ученых: "Интеллект молодых родному городу". - Краснодар, 1998,- С.73-74.

169. Хвостов Д.С. Устойчивость сортоформ земляники к дефициту влаги в почве // Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам. -Тамбов, 1998.- С.157-161.

170. Хвостов Д.С. Влияние засухи на водный режим и морфологию земляники. // Деп. в ВНИИТЭИ агропрома 1999, №138 ВС-98. 8 с.

171. Хвостов Д.С. Системы адаптаций к неблагоприятным факторам среды у земляники // Современные проблемы научного обеспечения отраслей садоводства и виноградарства на пороге XXI века. Краснодар, 1999.-С.54-58.

172. Хвостов Д.С., Киртбая Е.К. Механизмы адаптации сортов земляники в условиях юга России // Материалы междунар. науч.-прак. конф.: Садоводство и виноградарство XXI века. Краснодар, 1999.- Ч. 3.- С. 166170.

173. Хвостов Д.С. Экологическая оценка сортов земляники в связи с устойчивостью к засухе // Тез. докл. 5 науч.-практ. конф. молодых ученых: "Развитие социально-культурной сферы Кубани. Анапа, 1999.- С.67.

174. Хвостов Д.С. Методические подходы к изучению водного режима растений земляники и схема дифференцированной оценки на засухоустойчивость. // Деп. в ВНИИТЭИ. 04.06.99.- № 1816-В99.- С.8.

175. Хвостов Д.С., Киртбая Е.К. Адаптационный потенциал земляники в условиях юга России // Садоводство и виноградарство. 1999.- № 4.- С. 1617

176. Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983.- 318 с.

177. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982.- 95 с.

178. Чернер Р.И., Каримов Х.Х. Физиология зимневегетирующих растений // Тез. докл. 2 съезда Всес. о-ва физиологов растений. М.: Наука, 1992.-С.230.

179. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. JL: Изд-во ЛГУ, 1988.- 244 с.

180. Шаламова Н.А. Засухоустойчивость растений разных экологических групп и ее диагностика: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1988,- 24 с.

181. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М.: Колос, 1980.- 455 с.

182. Шевелуха B.C. Рост как показатель адаптивных возможностей растений и посевов и использование его характеристик в селекции и растениеводстве // Регуляция адаптивных реакций с.-х. растений. Кишинев: Штиинца, 1987.- С.3-11.

183. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений. 1983.- Вып.4.-С.768-783.

184. Шишкану Г.В., Титова Н.В. Фотосинтез плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1985.- 231 с.

185. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наукова Думка, 1989.- 223 с.

186. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы // Физиология и биохимия культурных растений. 1992.- 24, № 1.- С.3-14.

187. Штефырце А.А. Физиологические особенности яблони при различных способах полива: Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинев, 1975.- 24 с.

188. Шульгин И.А., Клешнин А.Ф. О корреляции между оптическими свойствами и содержанием хлорофилла // Докл. АН СССР, 1959.- № 6.-С.1371-1373.

189. Шульгин И.А., Клешнин А.Ф. О корреляции между оптическими свойствами и структурными признаками листьев растений // Докл. высш. школы. Биол. науки. I960.- № 1.- С.132-135.

190. Шульгин И.А., Мурей И.А., Ничипорович А.А. О структурно-функциональной организации листа как целостной фотосинтезирующей системы // Физиология растений. 1978.- Т.25, Вып.1.- С.76-90.

191. Эссау. Анатомия растений. М.: Мир, 1969.- 369 с.

192. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // С.-х. биология. 1967.- № 1.- С.25-34.

193. Bell A.A. Biochemical mechanisms of disiase resistance // Ann. Rev. Plant Physiology. 1981.- Vol.32.- P.21-81.

194. Bawson N. M., Turner N. C. Recovery from water stress in File Sunflower (Helianthus anmes L.) Cultivars. I. Effects of the Timing of water Application on leaf area and seeds Production // Plant Physiol.- 1982.- Vol.9, № 3.- P.437-448.

195. Chatterton N.J., Hanny W.W., Powell J.B., Lee D.R. Photosynthesis and transpiration of bloom and bloomless sorghum // Can. J. Plant Sci.- 1975.-Vol.55, № 2.- P.641-643.

196. Cormack R.G. A study of leaf thickness in wheat // Agronomy J.- 1950.-Vol.42, № 7

197. Darrow G.M. The strawberry. History, breeding and physiology // New York: Holt, Rinehart and Winston, 1966.- 463 pp.

198. Emmert F.H. Inhibition of phosphorus and water passage across intact roots by polyethylene glycol and phenylmercurie acetate // Plant Physiol.- 1974.- Vol.53, № 4.- P.663-665.

199. Hanson A.D. Interpreting the metabolic responses of plants to water stress // Hort. Science. 1980.- Vol.15, № 5.- P.623-629.

200. Henchel P.A. Physiological ways of plant adaptation against drought // Agrochimica. 1975.- Vol.19.- P.5.

201. Hsiao T.S. Plant responses to water stress // Ann. Rev. Plant Physiol. 1973.-Vol.24.- P.519-570.

202. Ichijima K. Cytological and genetic studies of Fragaria // Genetics. 1926.-Vol.ll.- P.590-604.

203. Jensen M.E. Irrigation in America. Today and tomorrow // Irrig. J.- 1981.-Vol.31, № 4.- P.353-357.

204. Jons J.K. Evolution and breeding potential in strawberries // Sci. Hort. 1966.-№ 18.- P.121-130.

205. Jupp A.P., Newmann E. Morphological and anatomical effects of severe drought on the roots of Zolium perenne Z. // New Phytol. 1987.- Vol.105, № 3.- P.393-402.

206. Kawase Makato. Anatomical and morphological adaptation of plants to water -logging//HortS.-1981.-Vol.16, № 1.-P.30-34.

207. Kolek S., Kozinka V. Rouse of the Academy of Sciences. Bratislava, 1988.- 3811. P

208. Kozlowski T.T. Water deficit and plant growth. New York: Acad. Press, 1968.-311p.

209. Kramer P.S. Drought stress and the origin of adaptation // Adaptation of plant to water and high temperature stress. New York etc., 1980. - P.7-20.

210. Kuiper P. J. C. Water transport across membranes // Ann. Rev. Plant Physiol. -1972.-Vol.23.-P.157-172.

211. Lange R. T. Concerning the morphology of isolated plant cuticles // New Phytol.- 1969.- Vol.68, № 2.- P.423-426.

212. Levitt J. Responses of plant to environmental stresses.- New York; London: Acad. Press, 1972.- 697 p.

213. Levitt J. Responses of plant to environmental stress.- New York; London: Acad. Press, 1980.- 606 p.

214. Lugg D. G., Sinclair T. R. Seasonal changes in photosynthesis of field grown soybean leaflets. 1. Relation to leaflets dimensions photosynthetica.- 1981.- 15, № 1.-P.129-137.

215. Mc Cown B. N., Beek G. E., Hall Т. C. The hardening response of free clones of Diathus and the corresponding complement of peroxidase isoenzymes // J. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1969.- Vol.94, № 6.- P.691-693.

216. Ojima M. Impruvement of leaf photosynthesis in soybean varieties // Bull. Nat. Inst. Agr.- 1972.- № 23.- P.97-157.

217. Philpott J. A blade tissue stady of leaves of forty-seven species of ficus // Bot. Gaz.- 1953.-Vol.115, № 1.-P.15-35.

218. Quarrie S.A., Jones H.G. Effects of abscisic acid water stress and development and morphology of wheat // S. Exp. Bot.- 1977.- Vol.28, № 102.- P.192-203.

219. Rawson N.M., Turner N.C. Recovery from water stress in File Sunflower (Heliauthus annus L.) // Plant Physiol.- 1982.- Vol.9, № 3.- P.437-448.

220. Richards I.A., Wadleigh C.H. Soil water and plant growth. New York: Acad. Press, 1952.- 251 p.

221. Salter P.J. The effect of different water regimes on the growth of plant under glass // J. Hort. Sci.- 1954.- Vol.29.- P.258-268.

222. Schulze E. D., Lange O. L. Kappen L. Stomatal responses to changes ir temperature at increasing water stress // Planta.- № 1.- P.l 10.

223. Senanayake Y. D. A., Bringhurst R. S. Origin of Fragaria poliploids // Anur. J Bot.- 1967.- Vol.54, № 2.- P.221-228.

224. Shannon M.C. Principles and strategies in breeding more salt tolerant crops /. Saline water for agriculture and aquaculture: Proc. Lntern. Symp. NCRD.- Israel 1984.- P.245-252.

225. Slatycr R.O. The influence of progressive increases in total soil moisture stress or transpiration, growth and internal water relationships of plants // Aust. S. Biol Sci.- 1957.- Vol.10.- P.320-336.

226. Slavik B. The influence of water deficit on transpiration // Physiol. Plantarum.-1958.- № 1.

227. Stewart C.R. Proline accumulation. Biochemical aspect // Physiology anc biochemistry of drought resistance in plants. Sydney.- London, 1981.- P.243-260.

228. Stocker O. Contributions to the problem of drought resistance of plants // Indian J. Plant physiol.- 1961.- Vol.4.- № 2.- P.87-102.

229. Stocker O. Das wasser und photosynthese Haushalt von wustenpfeazen dei mauretanishen gahara Flora // 1972,- Vol.161, № 1.- P. 46.

230. Teoh T. S., Aylmore L. A. G., Quire J. Pretention of water by plant cell walls anc implications for drought resistance // Austr. J. Biol. Sci.- 1967.- Vol.20.- P.41-50.

231. Vaadia V. The impact of plant stresses on crop yilds. // Cellular and moleculai biology of plant stress.- New York, 1985.- 22.- P.13-40.

232. Weatherley P.E. Studies in the water relations of the cotton plant. I. The fielc measuremant of water difficits in leaves // The New physiologist.- 1950.- Vol.49.-№ 1.- P.49-67.

233. Wolpert A. Heat transfer analysis of factors affecting plant leaf temperature significance of leaf hair // Plant Physiol- 1962.- Vol.37.- № 2.- P.l 13-119.

234. Yaruell S. H. Genetics and cytological studies on Fragaria // Genetics.- 1931. Vol.116.-№5.- P.422-454.

235. Динамика погоды 1995 года.

236. Месяц Температура воздуха Температура почвы на глубине 5 см Количество осадков в мм Относительная влажность воздуха в %средняя макс. мин. макс. мин.

237. Январь 1,7 15,6 -14,7 3,2 82,3 82 40

238. Февраль 5,6 21,5 -8,5 4,8 25,4 73 14

239. Март 7,8 23,7 -5,6 7,3 79,8 70 18

240. Апрель 12,0 28,0 0,8 11,5 67,3 72 25

241. Май 17,6 31,7 7,0 17,6 85,4 67 27

242. Июнь 23,1 34,5 13,5 24,4 138,2 66 30

243. Июль 23,5 33,1 15,4 24,8 60,4 63 27

244. Август 22,9 34,7 11,8 24,7 47,2 64 29

245. Октябрь 11,0 22,5 0,3 12,4 69,4 80 31

246. Ноябрь 8,1 22,7 -0,7 8,3 145,1 81 29

247. Декабрь 0,7 17,5 -14,2 7,0 84,0 79 37

248. Сумма положительных температур Сумма осадков мм Сумма дней с осадками более 1 мм1995 год 4418 746 82

249. Средняя многолетняя 4003 493

250. Динамика погоды 1996 года.

251. Месяц Температура воздуха Температура почвы на глубине 5 см Количество осадков в мм Относительна влажность в %средняя макс. мин. макс. мин.

252. Январь -2,3 6,8 -11,5 4,9 21,9 83 47

253. Февраль 1,4 19,4 -12,3 3,9 36,5 77 25

254. Март 3,5 14,1 -4,4 5,0 70,6 72 20

255. Апрель 11,0 23,3 3,4 10,6 84,3 68 24

256. Май 19,7 30,5 10,4 19,7 94,8 66 29

257. Июнь 20,5 33,6 10,2 21,4 73,1 67 29

258. Июль 26,0 37,3 13,1 27,6 0,1 54 16

259. Август 22,6 36,0 13,6 23,7 108,9 68 28

260. Сентябрь 16,7 30,0 4,1 18,1 85,9 75 26

261. Октябрь 11,7 22,9 0,8 13,3 81,8 82 34

262. Ноябрь 8,5 20,5 -1,6 8,5 43,0 79 23

263. Декабрь 2,7 14,7 -12,5 8,7 141,1 86 5

264. Сумма положительных температур Сумма осадков мм Сумма дней с осадками более 1 мм1996 год 4248 596 61

265. Средняя многолетняя 4003 493месяц

266. Рис. 1. Динамика колебаний температуры воздуха и осадков в 1995 году.месяц

267. Рис.2. Динамика колебаний температуры воздуха и осадков в 1996 году.1. Динамика погоды 1997 года

268. Месяц Температура воздуха Температура почвы на глубине 5 см Количество осадков в мм Относительная влажность, %средняя макс. мин. макс. мин.

269. Январь -1,5 9,9 -16,5 4,9 51,0 85 48

270. Февраль 0,9 14,6 -13,9 3,8 46,1 74 31

271. Март 3,6 24,1 -5,0 4,9 30,2 70 22

272. Апрель 10,7 30,2 0,0 10,2 82,5 68 22

273. Май 19,0 30,7 6,1 19,1 64,0 62 26

274. Июнь 21,4 32,1 9,2 22,0 48,3 72 36

275. Июль 22,5 32,6 13,5 23,9 170,5 74 36

276. Август 22,3 29,8 13,3 23,1 116,6 75 39

277. Сентябрь 14,8 26,8 5,3 17,5 43,2 71 29

278. Октябрь 12,3 29,1 0,0 13,2 192,8 78 23

279. Ноябрь 5,9 19,3 -3,6 10,1 42,5 86 17

280. Декабрь 2,3 17,3 -19,4 7,7 91,0 82 36

281. Сумма положительных температур Сумма осадков мм Сумма дней с осадками более 1 мм1997 год 4019 823 84

282. Средняя многолетняя 4003 493

283. Динамика прогоды 1998 года.

284. Месяц Температура воздуха Температура почвы на глубине 5 см Количество осадков в мм Относительная влажность, %средняя макс. мин. макс. мин.

285. Январь 0,5 8,5 -10,1 61,2 84 54

286. Февраль 0,0 15,0 -17,0 110,2 78 35

287. Март 5,6 20,4 -2,8 66,9 71 29

288. Апрель 14,6 34,7 4,0 51,7 59 12

289. Май 18,4 30,2 8,2 81,9 69 32

290. Июнь 23,4 33,9 14,5 126,0 ' 72 36

291. Июль 25,2 37,4 15,1 0,0 60 21

292. Август 24,6 38,9 12,1 2,8 53 18

293. Сентябрь 18,8 35,2 7,3 20,5 52,9 64 23

294. Октябрь 13,5 33,9 0,6 14,3 19,6 64 19

295. Ноябрь 6,0 22,1 -4,3 11,8 132,8 82 37

296. Декабрь 1,8 14,6 -9,4 7,4 126,7 86 51

297. Сумма положительных температур Сумма осадков, мм Сумма дней с осадками более 1 мм1998 4340 386 37

298. Средняя многолетняя 3924 451месяц

299. Рис. 3. Динамика колебаний температуры воздуха и осадков в 1997 году.

300. Рис. 4. Динамика колебаний температуры воздуха и осадков в 1998 году.

301. Продуктивность земляники в оптимальных погодных условиях 1997 года

302. Сорт Срок созревания Ср. масса ягоды 1г. Урожай т/га1. Арника ср. 6,9 17,871. Белруби ср. 12,4 26,281. Гера Р- 6,8 20,26

303. Гора Эверест ср. 5,2 12,37

304. Зенга Зенгана позд. 7,3 17,01

305. Мариева Махераух позд. 5,5 10,89

306. Мице Шиндлер позд. 7,0 19,251. Ред Чиф ср. 8,6 22,53

307. Ред Гонтлит позд. 7,9 26,46

308. Рубиновый Кулон ср. 6,9 26,971. Санрайз ср. 7,5 13,121. Стоплайт р- 5,9 16,631. Трубадур позд. 12,4 58,901. НСР05 1,11 10,37

Информация о работе

Хвостов, Дмитрий Сергеевич
кандидата биологических наук
Краснодар, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Механизмы адаптации и засухоустойчивость сортов и гибридов земляники - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы