Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка адаптационных возможностей земляники садовой Fragaria×ananassa Duch. в связи с интродукцией в Белгородскую область
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Оценка адаптационных возможностей земляники садовой Fragaria×ananassa Duch. в связи с интродукцией в Белгородскую область"

На правах рукописи

Тулинова Елена Александровна

ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ ^ЯАСАЯМхАЛ/АМ-ША ОиСН. В СВЯЗИ С ИНТРОДУКЦИЕЙ В БЕЛГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 О Ь'ДП 20!0

Саратов - 2010

004602342

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» в ботаническом саду природного парка «Нежеголь»

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Сорокопудов Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Говорова Галина Федоровна

кандидат биологических наук, доцент Давиденко Ольга Николаевна

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Мичуринский государственный

аграрный университет», Мичуринск

Защита диссертации состоится «27» мая 2010 года, в 10 часов, на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, ул. Астраханская, д. 83; E-mail: bioso-vet@.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «23» апреля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Адаптация растений к неблагоприятным условиям среды относится к числу фундаментальных проблем в биологии (Кушниренко, 1981). Растения в процессе роста и развития испытывают воздействие многочисленных неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды, к которым относятся температурные колебания, засуха, избыточное увлажнение, засоленность почв, а также влияние различных биотических факторов.

Результаты анализа погодно-климатических и почвенных характеристик территории России и стран бывшего СССР показывают, что на значительной их части условия для роста и развития ягодных культур крайне неблагоприятны. Наиболее значительными по площади распространения и эффекту воздействия на растения экстремальными факторами в период вегетации являются засуха, высокая температура воздуха (жара), засоленность почвы (Удовенко, 1982; Гончарова, 1995).

По статистическим данным, на территории нашей страны один из трёх сезонов в среднем бывает засушливым. За последние 100 лет наиболее отрицательно повлиявшей на урожай сельскохозяйственных культур на Европейской территории России считается засуха 1972 года. Сумма осадков за июнь-август по ЦЧО составила всего 30-50% от нормы, а средняя температура воздуха превысила норму на 3-5°С (Лосев, 1979).

В связи с ухудшающимися эколого-климатическими условиями одним из самых необходимых физиологических свойств, требующихся для нормального развития растений земляники, является их засухоустойчивость.

Поэтому интродукция новых сортов Ргщапакапапазва О не И. в Белгородскую область и выявление наиболее засухоустойчивых из них являются актуальными проблемами.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении наиболее адаптированных и высокоурожайных сортов садовой земляники /•га^ап'ахаяапеша БисЬ. при интродукции их в Белгородскую область.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- определить показатели водного режима интродуцированных сортов;

- изучить анатомические особенности строения эпидермиса листьев земляники с целью выявления признаков ксероморфности;

- выявить устойчивость интродуцентов к биотическим факторам в Белгородской области;

- определить биологическую и хозяйственную продуктивность интродуцированных сортов земляники садовой.

Научная новизна. Впервые в богарных условиях Белгородской области проведена комплексная физиологическая оценка интродуцированных сортов Fragaria^xancmassa БисЬ. по устойчивости к абиотическим факторам среды. Выявлены анатомо-морфологические особенности эпидермиса абаксиальной и адак-сиальной сторон листьев земляники в связи с адаптацией ее к местным условиям. Определена устойчивость интродуцированных сортов земляники в местных условиях к наиболее распространенным вредителям, изучена ее продуктивность.

Практическая значимость. Полученные сведения являются основой при отборе перспективных для возделывания сортов земляники с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Для любительских и фермерских хозяйств рекомендуются урожайные и устойчивые к неблагоприятным абиотическим факторам сорта Русич, Баунти, Богота, Эстафета, Троицкая, Эрос.

Результаты исследований включены в учебные курсы «Ботаническое ре-сурсоведение», «Основы экологии и охраны природы», используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на: Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); Международной молодежной научно-практической конференции (Белгород, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной Дню Российской науки (Белгород, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Е.С. Черненко «Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства» (Мичуринск, 2009); Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 270-летию со дня рождения А.Т. Болотова (Калининград, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, три из которых в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор объектов, провел полевые и лабораторные эксперименты, морфометрические, анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 157 страницах, включает 16 рисунков и 20 таблиц. Библиографический список содержит 198 наименований, 31 из которых - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Большинство интродуцированных сортов в условиях Белгородской области являются среднеустойчивыми к влиянию биотических и абиотических факторов.

2. В условиях Белгородской области при богарном выращивании при совместном влиянии биотических и абиотических факторов именно последние (неблагоприятные климатические условия в период выращивания земляники) лимитируют продуктивность сортов.

3. Сорта земляники с признаками ксероморфности в строении абаксиаль-ного эпидермиса листа проявляют наибольшую адаптированность к условиям Белгородской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обосновываются актуальность исследования, его научная новизна, практическая значимость; сформулированы основная цель, задачи, сведения об апробации работы и основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ (обзор литературы) Дана краткая характеристика адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды и воздействию абиотических и биотических факторов на землянику садовую Fragariaxananassa Duch.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена в ботаническом саду природного парка «Нежеголь» Белгородского государственного университета. Климат умеренно-континентальный, в целом характеризуется недостаточным увлажнением. В дни с низкой относительной влажностью погода характеризуется засушливо-суховейными признаками. Почва опытного участка - чернозем типичный сла-бовыщелоченный тяжелосуглинистый карбонатный. Продолжительность вегетационного периода колеблется от 148 до 159 дней, сумма температур выше 10°С составляет от 2750-3050°С.

Объектами исследований являлись 25 сортов земляники садовой Fragariaxananassa Duch. зарубежной и отечественной селекции, выращиваемые в богарных условиях. Контроль - сорт Марышка.

Погодные условия в годы исследования можно охарактеризовать как очень неблагоприятные. В сентябре 2005 г. наблюдалось полное отсутствие осадков, зимой 2006 г. - очень низкая для данной климатической зоны температура (до -30°С), в апреле 2006 г. выпало всего 31% осадков по сравнению со среднемноголетними. Зимой 2006-2007 гг. наблюдалось чередование небольших положительных и отрицательных температур с последующим резким их понижением (до -19°С) (рис. 1,2). Апрель 2007 г. характеризовался 31% осадков от среднемноголетнего, май - половинной нормой осадков (52,5%), их полным отсутствием в течение 17 дней и, кроме того, высокой для Белгородской области температурой.

Изучение морфологии, зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, продуктивности, биологической и хозяйственной урожайности сортов проведено в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999). Изучение засухоустойчивости исследуемых сортов проводили с помощью определения общей оводненности листьев и водоудерживающей способности (весовой метод) завядших проб по методике Э.А. Гончаровой (2005) и Т.Н. Еремеева, А.И. Лищука (1974); восстановления листьями тургора после завядания по методике Г.Н. Еремеева, А.И. Лищука (1974); экспресс-метода определения жаро- и засухоустойчивости растений прибором «ТУРГОРОМЕР-1» по методике М.Д. Кушниренко (1986). Анатомические исследования эпидермиса листьев земляники проводили по методике, разработанной А.И. Саксом (1959) в центре коллективного пользования научным оборудованием БелГУ на микроскопе «Биомед С2». Содержание суммы Сахаров и сухих растворимых веществ определяли рефрактометрическим методом.

Посадка исследуемых сортов земляники садовой Fragariaxananassa Duch была проведена в 2004 году. Схема посадки 70x30 см; площадь участка составляла 0,3 га. Для исследований с каждого сорта брали 3 повторное™ по 15-20 растений в каждой. Для обработки результатов использовали программный продукт NIRSMAIN и MSExcel (Microsoft Office 2003).

Глава 3. АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ В эпидермисе листа заметны простые и железистые волоски. Простые волоски - прямые или изогнутые у основания, одноклеточные. Головчатые волоски с двух-трехклеточной ножкой, одноклеточной головкой встречаются только в нижнем эпидермисе. В местах прикрепления волосков клетки эпидермиса образуют розетку. Клетки верхнего эпидермиса - неправильной формы, 5-7 угольные, чаще 6-угольные, у одних сортов с более выраженными «углами» стенок, у других более закругленной формы (рис. 3, 4). Устьица расположены в нижнем эпидермисе (рис. 5,6), погруженные, окружены 4-6 око-лоустьичными клетками (аномоцитный тип). У сортов Трибьют, Фейерверк, Славутич, Тотем - неравномерное расположение устьиц по сравнению с другими сортами (количество их в разных частях эпидермиса листа сильно отли-

чается, т.е. наблюдается скопление устьиц в какой-либо части листа, в других же - их отсутствие) по сравнению с другими сортами, где устьица расположены более равномерно. Длина устьиц и их количество на 1 мм2, число клеток верхнего и нижнего эпидермиса представлены в табл. 1.

Таблица 1

Анатомические особенности листьев земляники

Название сорта Число клеток эпидермиса на 1 мм2 Число устьиц на 1мм2 Длина устьиц, 1-1

верхнего нижнего

Алая зорька 98,4 + 0,18 113,3 ±0,22 328 ±1,05 51,9 ± 0,13

Альфа 72,8 + 0,20 114,5 ±0,19 360 ±1,11 53,53 ± 0,07

Баунти 83,5 ±0,12 145,3 ±0,12 596 ± 1,17 39,60 ±0,14

Богота 113,1 ±0,15 122,4 ± 0,24 515 ± 1,16 43,70 ±0,12

Боровицкая 82,2 + 0,11 103,7 ±0,24 275 ± 1,09 54,97 ± 0,09

Даманил 81,9 + 0,16 107,4 ±0,16 242 ± 1,01 58,43 ± 0,08

Даренка 68 ±0,14 124 ±0,11 361 ± 1,11 49,67 + 0,15

Дивная 89,5 ± 0,19 134,9+ 0,25 328 ± 1,07 51,97 ±0,19

Зефир 87,2 + 0,17 120 ±0,17 322 ± 1,14 54,10 + 0,11

Избранница 101,1+0,22 169,2 ± 0,13 334 ± 1,12 53,57 ±0,12

Коррадо 96,4 ±0,18 148,4 ±0,16 324 ± 1,10 52,97 ±0,10

Марышка 88 ±0,13 109,8 + 0,10 224+1,06 54,00 ±0,17

Русич 85,3 ± 0,11 151,4 ±0,17 497 ± 1,18 45,87 ±0,16

Руслан 84,6 ±0,10 121,9 ± 0,19 305 ± 1,11 50,07 ±0,11

Славутич 81 ±0,21 108,1 ±0,15 305 ± 1,04 52,03 + 0,08

Сударушка 84,6+ 0,17 134,6 ±0,23 230 ± 1,01 55,37 + 0,13

Талка 126,9 ± 0,24 72,1 ±0,11 180 ± 1,05 51,23 ±0,14

Торпеда 98,1 ±0,18 75,9 ±0,10 246 ± 1,10 53,40 ±0,15

Тотем 100,4 ±0,11 115,8 ±0,16 263 ±1,11 54,73 ±0,10

Трибьют 91,8 ±0,15 127 ±0,13 402 ± 1,15 53,27 ±0,12

Троицкая 74,1 +0,17 98,4 ±0,17 277 ± 1,05 46,65 ±0,11

Фейерверк 101,7 ±0,13 132,9 ±0,26 356 ± 1,14 52,13 ±0,17

Царскосельская 111,9 ± 0,19 110,8 ±0,24 362+ 1,11 49,83 ± 0,07

Эрос 92,7 ±0,15 111,4 ±0,20 392 ±1,13 43,67 ±0,10

Эстафета 78,9 ±0,14 142,5 ±0,16 421 ± 1,14 42,50 ±0,12

Сильная отрицательная корреляция (г = -0,76*** между числом устьиц и их длиной), средняя положительная корреляция (г = 0,56** между числом клеток нижнего эпидермиса и числом устьиц) свидетельствуют о наличии признаков ксероморфности в строении нижнего эпидермиса листьев земляники.

Для устойчивых сортов в оптимальных естественных условиях произрастания характерно содержание воды в тканях от 70% и выше, а водоудержи-вающая способность тканей (оцениваемая по потере воды за определенные промежутки времени) - не более 20%. Сорта земляники, у которых оводнен-ность тканей составляет 60-70% и потеря воды через 4 часа от начала опыта (завядания листьев) доходит до 30-40%, относятся к среднеустойчивым. У неустойчивых растений оводненность тканей составляет 60%; водоудерживаю-щая способность листьев низкая - теряют воды более 50% (Гончарова, 2005).

Здесь и далее - *** существенно на 0,1 процентном уровне значимости, **- существенно на 1 процентном уровне значимости, * - существенно на 5 процентном уровне значимости.

Рис. 3. Адаксиальный эпидермис листа Fraganaxananassa ЭисЬ. сорт Марышка

Рис. 5. Абаксиальный эпидермис листа Fragariaxananassa ОисЬ. сорт Дивная

Рис. 4. Адаксиальный эпидермис листа Fragariaxananassa БисЬ. сорт Тотем

Рис. 6. Абаксиальный эпидермис листа Fraganaxananassa ОисИ. сорт Баунти

В богарных условиях Белгородской области оводненность листьев исследуемых сортов земляники (в среднем за период с мая по сентябрь) в 2005 г. наблюдалась в пределах от 63 до 72%, в 2006 г. - от 62 до 73%, в 2007 г. - от 62 до 75%. В 2005 г. самая низкая оводненность (от 63 до 65%) наблюдалась у сортов Торпеда, Царскосельская, Фейерверк, Руслан, Трибьют; высокая - 69% - у сортов Эрос, Тотем, Избранница, Талка, Дивная; 70% - у сортов Даманил, Эстафета, Алая Зорька, 71 % - у сортов Троицкая и Зефир; 72% - у сортов Боровицкая и Богота. В 2006 г. у сорта Торпеда оводненность была самой низкой - 62%, у сорта Русич и Царскосельская - 64,1% и 64,2% соответственно; у сортов Коррадо, Фейерверк и Сударушка - 65%; относительно высокая оводненность 69,4 и 69,6% наблюдалась у сортов Дивная и Боровицкая; 69,9% - у сорта Избранница; от 70 до 72,8% - у сортов Тотем, Богота, Зефир и Эстафета. В 2007 г. низким уровнем оводненности - от 62 до 64,3% - отличались сорта Алая зорька, Руслан, Русич, Коррадо, Зефир, Торпеда и Альфа; относительно высокий уровень ее был отмечен у сортов Богота (70%), Талка (70,7%), Эстафета (75%) (табл. 2).

Высокая водоудерживающая способность листьев - потеря воды не более 20% - наблюдалась у сортов Эстафета, Эрос, Русич, Богота, Баунти, Троицкая. У этих сортов в течение всех 3 лет исследования этот показатель практически не превышал 20% (рис. 7). Самой низкой водоудерживающей способностью отличались сорта Торпеда, Коррадо, Руслан (самые большие потери воды за 4 часа завядания наблюдались во все года исследования).

Оводненность листьев земляники разных сортов

Среднее содержание воды

Сорта за вегетационный период, %

2005 год 2006 год 2007 год

Алая зорька 70,0+3,01 68,7±2,50 62,0+2,41

Альфа 67,4±1,95 65,7±0,84 64,3+1,58

Баунти 67,0±1,11 66,2±0,57 66,8+1,10

Богота 72,0±2,86 71,4+3,05 70,0+1,83

Боровицкая 72,0±2,23 69,6+1,29 67,9+2,77

Даманил 70,0*1,74 66,9+2,12 67,4+0,89

Дарёнка 68,2±0,98 б4,9±2,56 66,7+1,35

Дивная 69,3±2,37 69,4±1,73 66,2+1,94

Зефир 71,5+1,63 72,3±3,09 63,7+2,51

Избранница 69,1+2,44 69,9±1,91 68,4+2,76

Коррадо 6В,2±0,51 64,9±2,15 63,4+0,34

Марышка 68,0±2,39 65,7+1,97 66,3+1,66

Русич 66,5±0,47 64,1 ±2,22 63,3+1,59

Руслан 64,5+1,63 66,0+2,97 62,2+2,13

Славутич 68,0+1,59 67,3+2,20 68,6+0,78

Сударушка 70,5±2,76 65,4+1,83 68,0+2,47

Талка 69,0±1,57 68,0+2,52 70,7+2,98

Торпеда 63,0±2,19 61,6+1,46 64,0+2,30

Тотем 69,1+1,88 70,0+2,38 66,8+1,15

Трибьют 65,1 ±2,97 68,3+1.41 67,1+2,64

Троицкая 71,0+2,19 66,0±1,64 68,4+2,29

Фейерверк 63,6+0,53 65,4+1,28 66,2+0,85

Царскосельская 63,6±2,14 64,2+2,74 66,0+1,38

Эрос 69,0±2,71 67,6±1,67 67,7+2,92

Эстафета 70,0+1,23 72,8±2,88 75,0+3,07

10тери I □ 2005 год в2006 год □ 2007 год

воды 50 Т

45 -

Рис.7. Потери воды за 4 часа завядания (%)

Одновременно с изучением потери воды проводили учет восстановления листьями тургора после потери завядающими листьями 30-35% воды. Различия восстановивших тургор проб листьев в 2005-2007 гг. изучения были незначительны, кроме небольшого снижения в 2006 г. (табл. 3).

В течение периода исследования самые низкие баллы по шкале засухоустойчивости наблюдались у сортов Торпеда, Коррадо, Руслан; самые высокие - у сортов Эрос, Баунти, Богота, Русич, Эстафета, Троицкая (табл. 3).

Засухоустойчивыми являются сорта, имеющие высокий уровень всех изученных показателей - оводненности, водоудерживающей способности и восстановления тургора после перенесенного завядания. Высокий уровень оводненности наблюдался у сортов Богота и Эстафета. У сортов Эрос, Баунти и Троицкая уровень оводненности был относительно высоким - 68-69, 66-67 и 68-71% соответственно. Сорта Богота, Эстафета, Эрос, Баунти, Троицкая, а также сорт Русич, отличавшийся относительно низким уровнем оводненности, получили высокие баллы по шкале засухоустойчивости (при учете восстановления листьями тургора), а также обладали относительно высокой водоудерживающей способностью при перенесении 4"часового завядания.

Наблюдения по зимостойкости сортов проводились весной, в период усиленного роста, перед цветением, когда наиболее ярко выражены признаки зимних повреждений. После зимы 2004-2005 гг. наблюдалось небольшое подмерзание (0,3 балла) сортов Альфа, Даманил, Даренка, Зефир, Торпеда, Трибьют. В январе 2006 года, отрицательная температура опускалась до -25°С; в феврале - до -30°С. Подмерзание интродуцированных сортов достигало 4 баллов в 2006 году - у сорта Даманил вымерзло до 70% рожков и маточных кустов. После зимы 2005-2006 гг. среднее подмерзание (2 балла) наблюдалось у сортов Альфа, Даренка, Дивная, Избранница, Славутич, Сударушка, Троицкая, Эрос.

Сильное подмерзание (3 балла) наблюдалось у сортов Богота, Боровицкая, Зефир, Коррадо, Марышка, Русич, Руслан, Талка, Торпеда, Тотем, Фейерверк и Царскосельская (табл. 4).

Только у сортов Алая Зорька, Баунти, Эстафета, Трибьют наблюдалось слабое подмерзание (1 балл). В феврале 2007 года после чередования небольших положительных и отрицательных температур наблюдалось резкое снижение до -19°С. Среднее подмерзание (2 балла) наблюдалось у сорта Даманил, слабое - у сортов Альфа, Зефир, Марышка, Руслан, Сударушка, Торпеда, Тотем и Царскосельская. Менее 1 балла - у сортов Алая Зорька, Богота, Боровицкая, Даренка, Коррадо, Талка, Трибьют, Фейерверк (табл. 4).

Учет восстановления листьями земляники тургора после потери 30-35 % воды_

2005 год 2006 год 2007 год

Сорт Отдано Восстанов- Засухоустой- Сорт Отдано Восстанов- Засухоустой- Сорт Отдано Восстанов- Засухоустой-

воды, ление чивость воды, ление чивость воды, ление чивость

% на тургора, сорта по % на тургора. сорта по % на тургора, сорта по

сырую % 10-бальн. сырую % 10-бальн. сырую % 10-бальн.

массу шкале массу шкале массу шкале

Торпеда 29 68 6,8 Руслан 34 60 6,0 Коррадо 34 72 7,2

Коррадо 34 69 6,9 Избранница 29 62 6,2 Торпеда 35 72 7,2

Руслан 31 70 7,0 Торпеда 35 68 6,8 Дивная 33 73 7,3

Даренка 25 70 7,0 Коррадо 35 68 6,8 Руслан 30 73 7,3

Избранница 27 72 7,2 Зефир 27 69 6,9 Фейерверк 34 75 7,5

Трибьют 35 73 7,3 Даренка 33 70 7,0 Трибьют 31 76 7,6

Зефир 34 76 7,6 Сударушка 29 70 7,0 Даманил 29 76 7,6

Дивная 33 76 7,6 Фейерверк 30 70 7,0 Зефир 27 76 7,6

Сударушка 34 76 7,6 Трибьют 29 73 7,3 Даренка 29 80 8,0

Фейерверк 31 76 7,6 Алая зорька 32 73 7,3 Сударушка 28 80 8,0

Славутич 27 80 8,0 Дивная 35 76 7,6 Славутич 32 80 8,0

Царскосельская 26 80 8,0 Боровицкая 35 80 8,0 Боровицкая 31 80 8,0

Алая зорька 29 85 8,5 Марышка 32 82 8,2 Талка 29 82 8,2

Даманил 33 86 8,6 Славутич 26 82 8,2 Царскосельская 34 82 8,2

Талка 28 86 8,6 Талка 30 85 8,5 Тотем 31 82 8,2

Альфа 35 90 9,0 Царскосельская 28 86 8,6 Избранница 31 83 8,3

Марышка 31 90 9,0 Альфа 35 86 8,6 Алая зорька 29 86 8,6

Русич 33 96 9,6 Даманил 29 86 8,6 Марышка 30 86 8,6

Эрос 32 96 9,6 Тотем 28 86 8,6 Альфа 31 90 9,0

Эстафета 29 96 9,6 Эстафета 26 92 9,2 Троицкая 32 92 9,2

Баунти 34 96 9,6 Русич 31 92 9,2 Богота 31 96 9,6

Богота 28 96 9,6 Эрос 32 92 9,2 Русич 35 96 9,6

Боровицкая 25 96 9,6 Троицкая 32 92 9,2 Баунти 34 96 9,6

Тотем 34 96 9,6 Богота 34 96 9,6 Эрос 31 96 9,6

Троицкая 27 96 9,6 Баунти 31 96 9,6 Эстафета 30 96 9,6

Сорт Степень подмерзания растений земляники, баллы

2005 год 2006 год 2007 год

Алая Зорька 0,0 1,0 0,3

Альфа 0,3 2,0 1,0

Баунти 0,0 1,0 0,0

Богота 0,0 3,0 0,5

Боровицкая 0,0 3,0 0,7

Даманил 0,3 4,0 1,7

Даренка 0,3 2,0 0,9

Дивная 0,0 2,0 0,0

Зефир 0,3 3,0 1,5

Избранница 0,0 2,0 0,0

Коррадо 0,0 3,0 0,9

Марышка 0,0 3,0 1,0

Русич 0,0 3,0 0,0

Руслан 0,0 3,0 1,0

Славутич 0,0 2,0 1,5

Сударушка 0,0 2,0 1,0

Талка 0,0 3,0 0,9

Торпеда 0,3 3,0 1,0

Тотем 0,0 3,0 1,0

Трибьют 0,3 1,0 0,5

Троицкая 0,0 2,0 0,0

Фейерверк 0,0 3,0 0,7

Царскосельская 0,0 3,0 1,0

Эрос 0,0 2,0 0,0

Эстафета 0,0 1,0 0,0

Согласно распределению сортов на группы по программе сортоизучения (1991) к зимостойким были отнесены сорта Алая Зорька, Эстафета, Баунти, Трибьют; к малозимостойким - сорт Даманил; все остальные сорта в данных климатических условиях являются среднезимостойкими.

В данном исследовании, возможно, из-за выращивания культуры в богарных условиях, из болезней наблюдалось только поражение белой пятнистостью (Ramularia tulasnei). Учет поражения белой пятнистостью проводили во второй половине лета, когда признаки заболевания наиболее выражены.

Оценка интродуцированных сортов по устойчивости к белой пятнистости приведена в таблице 5. В 2005 году средняя степень поражения белой пятнистостью была выявлена у сорта Богота, у остальных сортов наблюдалось слабое поражение. В 2006 году средняя степень поражения белой пятнистостью была выявлена у сортов Богота и Зефир, у остальных сортов - слабое поражение. В 2007 году сильная степень поражения земляники белой пятнистостью была выявлена у сорта Царскосельская; средняя - у сортов Альфа, Баунти, Богота, Боровицкая, Даманил, Дивная, Зефир, Коррадо, Тотем; у остальных сортов - поражение в пределах слабого.

Устойчивые к белой пятнистости сорта: Избранница, Русич, Талка, Трибьют, Троицкая, Эрос и Эстафета. Как неустойчивые были выделены сорта: Царскосельская, Зефир, Богота; остальные сорта - среднеустойчивые.

Степень поражения листа земляники белой пятнистостью

Сорт Поражение белой пятнистостью, баллы

2005 год 2006 год 2007 год

Алая Зорька 0,1 1,1 1,3

Альфа 1,0 1,3 1,8

Баунти 0,0 1,1 2,0

Богота 2,0 2,2 2,0

Боровицкая 1,0 1,2 2,0

Даманил 0,1 1,0 1,7

Даренка 0,0 0,1 1,3

Дивная 1,0 1,2 2,0

Зефир 1,0 2,2 2,0

Избранница 0,0 1,1 1,0

Коррадо 0,1 1,3 2,0

Марышка ОД 1,2 1,5

Русич 0,1 1,0 1,0

Руслан 0,0 0,1 1,3

Славутич ОД 1,1 1,5

Сударушка 0,1 1,1 1,3

Талка ОД 1,0 1,0

Торпеда 0,1 1,1 1,3

Тотем 0,1 1,2 2,0

Трибьют 1,0 1,1 1,0

Троицкая 0,0 0,1 1,0

Фейерверк 0,0 0,1 1,3

Царскосельская 0,0 1,5 3,0

Эрос 0,1 1,1 1,0

Эстафета од 1,1 1,0

Из вредителей существенное отрицательное влияние на растения земляники оказывал малинно-земляничный долгоносик (АшЬопотиз шЫ) (табл. 6).

В 2005 г. неповрежденными долгоносиком были сорта Алая зорька, Богота и Талка. Небольшие повреждения наблюдались у сортов: Коррадо, Сла-вутич, Фейерверк. Относительно сильно - на значимом уровне по сравнению с контролем были повреждены цветки сортов Даманил, Дивная, Зефир, Руслан, Эрос. В 2006 г. неповрежденным наблюдался только сорт Богота. Сильные повреждения наблюдались у сортов Альфа, Боровицкая, Даманил, Зефир, Избранница, Сударушка, Тотем, Троицкая, Эрос. У остальных сортов повреждения незначительно отличались от контрольного сорта.

В 2007 г. у сорта Богота, как в предыдущие годы, самое низкое количество поврежденных цветков. Повреждения меньше, чем у контрольного сорта наблюдались у сортов Баунти, Богота, Боровицкая, Избранница, Русич, Руслан, Славутич, Сударушка, Талка. Наибольшие повреждения - у сортов Троицкая и Эрос (табл. 6).

Высокой устойчивостью на протяжении всего времени исследования к малинно-земляничному долгоносику отличался сорт Богота.

Слабая устойчивость к малинно-земляничному долгоносику наблюдалась у сортов Троицкая и Эрос. Сорта Баунти, Боровицкая, Коррадо, Русич, Руслан, Славутич, Сударушка и Талка можно отнести к среднеустойчивым к долгоносику.

Таблица 6

Повреждаемость цветков земляники малинно-земляничным долгоносиком

Сорт Повреждено долгоносиком цветков, %

2005 год 2006 год 2007 год

Алая Зорька 0,0 * 14,1 15,5

Альфа 7,3 21,9 * 24,8

Баунти 13,6 10,4 7,8 *

Богота 0,0 * 0,0 * 1,6 *

Боровицкая 11,2 19,7 * 11,0*

Даманил 25,4 * 30,1 * 26,4

Даренка 9,6 17,2 27,0

Дивная 21,3 * 14,4 16,2

Зефир 26,7 * 25,8 * 23,5

Избранница 9,8 24,5 * 13,9*

Коррадо 3,8 * 11,4 14,9 *

Марышка -К 10,1 11,8 22,6

Русич 9,4 10,1 13,0*

Руслан 23,8 * 16,0 10,4 *

Славутич 4,0 * 15,3 10,6 *

Сударушка 7,9 18,7 * 13,1 *

Талка 0,0* 10,2 13,8 *

Торпеда 12,5 13,4 15,6

Тотем 13,4 21,1 * 18,8

Трибьют 8,7 15,6 16,6

Троицкая 6,6 35,0 * 32,9 *

Фейерверк 2,8 * 25,6 * 21,1

Царскосельская 6,5 16,8 22,6

Эрос 17,4 * 38,1 * 41,3 *

Эстафета 15,6 13,6 16,9

НСР* 5,7 8,0 7,7

* существенно на 5 процентном уровне значимости

ГЛАВА 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ В настоящем исследовании как показатели продуктивности земляники садовой были изучены количество цветоносов на куст, количество цветков на цветонос, количество цветков на куст, количество ягод на цветонос, количество ягод на куст, средняя масса плода.

Данным исследованием выявлено, что число цветоносов с 2005 г. по 2007 год включительно осталось на том же уровне или незначительно изменялось у большинства сортов, кроме сортов Алая Зорька, Сударушка, Тотем, у которых наблюдалось уменьшение количества цветоносов (9,4-5,8-2,7); (8,7-75); (7-5,5-4) соответственно.

Число ягод на цветонос (рис. 8), а также число цветков на куст (рис. 9) уменьшалось за годы исследования у большинства сортов.

0 число я год на цветонос осталось на том же уровне у сортов

Альфа, Даренка, Зефир, Русич, Руслан, Талка, Торпеда, Царскосельская Оу сортов Богота и Даманил наблюдалось увеличение числа ягод на цветонос на

40 и 20% соответственно Оу остальных сортов отмечено уменьшение количества ягод на цветонос на 37% и больше__

Рис. 8. Число ягод на цветонос

□ 76%

□ число цветков на куст незначительно изменилось у сортов Торпеда, Царскосельская, Эрос, Эстафета, Трибьют

□ число цветков на куст незначительно увеличилось у сорта Руслан

□ число цветков на куст уменьшилось к 2007 г. на 26% и больше у остальных сортов

_ . _ _ _

Рис. 9. Число цветков на куст

Наибольшее уменьшение числа цветков на куст наблюдалось у сортов Фейерверк - на 51 %, Марышка - на 54%, Тотем - на 58%, Сударушка -на 63% и Алая Зорька - на 81 %.

Средняя масса ягод с 2005 г. по 2007 г. снизилась у большинства исследуемых сортов, кроме сорта Русич и сорта Сударушка (незначительное снижение). У сортов Альфа, Баунти, Даренка, Коррадо, Талка, Тотем, Эрос после снижения в 2006 г. средняя масса ягод оставалась в 2007 г. на уровне предыдущего года (рис. 10).

а 2005 год П 2006 год □ 2007 ГОД |

Рис. 10. Средняя масса ягод сортов земляники (гр.)

У сорта Русич за все годы исследования биологическая урожайность оставалась на одном уровне; у сорта Трибьют небольшое повышение в 2006 г., снижение на 86% в 2007; у сорта Даренка снижение в 2006 на 72%, повышение в 2007 на 23% (табл. 7). Биологическая урожайность снижается у большинства сортов в 2006 и 2007 гг. (рис. 11, 12).

□ по сравнению с 2005 годом биологическая урожайность снижается на величину от 18 до 40% у сортов Богота, Даманил, Зефир, Руслан, Эрос

□ биологическая урожайность у остальных сортов по сравнению с 2005 годом снижается на величину от 40 до 81 %__

Рис. 11. Биологическая урожайность сортов земляники 2006 год

□ 5fi%

□ биологическая урожайность на уровне 2006 года у сортов Талка и Фейерверк

□ биологическая урожайность снижается на величину от 20 до 40% у сортов

Альфа, Баунти, Дивная, Коррадо, Сударушка, Торпеда, Тотем, Царскосельская, Эстафета

оу остальных сортов биологическая урожайность снижается на величину 40% и более по сравнению с 2006 г.

Рис. 12. Биологическая урожайность сортов земляники 2007 год

Причиной резкого снижения урожайности земляники у всех исследуемых сортов (табл. 7) в 2006 г. по сравнению с 2005 г. и невозможностью восстановления их потенциала у большинства сортов в 2007 г. было, возможно, полное отсутствие осадков в сентябре 2005 г. в сочетании с очень низкой отрицательной для данной климатической зоны температурой зимой 2006 года (до - 30 °С) и недостаточным количеством влаги (31% по сравнению со сред-немноголетними данными) в апреле того же года. На снижение урожайности большинства сортов в 2007 г. по сравнению с 2006 г. могло повлиять чередование зимой небольших положительных и отрицательных температур с последующим резким понижением (до -19°С); недостаточное количество влаги (31%) в апреле и не характерная для Белгородской области жара в мае примерно с половинной нормой осадков (52,5%) и их полное отсутствие 17 дней подряд. Из биотических факторов малинно-земляничным долгоносиком наиболее сильно были повреждены сорта Троицкая и Эрос; белой пятнистостью -сорта Царскосельская, Зефир, Богота.

Потенциальная и хозяйственная урожайность сортов земляники (2005-2007 гг.)

Сорта Урожайность, ц/га

потенциальная фактическая

2005 2006 2007 сред. 2005 2006 2007 сред.

Алая зорька 742,6 146,4 43,3 310,8 332,7 52,8 12,7 132,7

Альфа 145,7 73,4 55,4 91,5 91,5 42,8 33,2 55,8

Баунти 507,8 318,0 270,5 365,4 319,1 188,0 160,6 222,6

Богота 378,5 313,2 106,7 266,1 242,5 175,8 90,7 169,7

Боровицкая 308,2 189,0 43,4 180,2 157,6 74,6 10,8 81,0

Даман ил 76,9 53,1 16,2 48,7 44,0 26,0 13,2 27,7

Дарёнка 156,0 43,7 52,6 84,1 75,5 20,2 34,3 43,3

Дивная 393,1 72,8 52,6 172,8 208,0 25,1 15,6 82,9

Зефир 130,8 108,7 29,5 89,7 66,8 55,6 15,3 45,9

Избранница 95,7 52,9 26,6 58,4 72,2 24,6 14,6 37,1

Коррадо 139,2 66,5 47,3 84,3 112,8 31,1 12,9 52,3

Марышка (К) 208,4 119,4 30,6 119,5 139,5 73,4 25,8 79,6

Русич 59,1 58,8 52,9 56,9 48,7 43,5 46,0 46,1

Руслан 73,6 61,2 38,6 57,8 36,8 22,3 10,9 23,3

Славутич 165,1 59,4 31,5 85,3 101,1 26,7 20,7 49,5

Сударушка 175,7 92,7 56,1 108,2 66,1 26,7 16,8 36,5

Талка 119,1 36,3 33,1 62,8 90,1 23,4 20,2 44,6

Торпеда 114,2 52,9 44,4 70,5 73,8 16,4 11,3 33,8

Тотем 256,6 81,5 69,6 135,9 189,1 41,2 44,7 91,7

Трибьют 149,2 156,0 53,9 119,7 111,6 98,7 36,4 82,2

Троицкая 363,1 173,5 96,1 210,9 265,7 78,5 48,2 130,8

Фейерверк 250,9 66,9 65,9 127,9 159,4 29,4 39,9 76,2

Царскосельская 172,2 100,9 72,8 115,3 109,2 43,3 44,8 65,8

Эрос 72,8 53,3 44,4 56,8 54,7 38,2 33,3 41,7

Эстафета 650,5 415,3 256,3 440,7 402,7 228,1 222,1 284,3

НСР05 97,7 67,3 57,5 14,5 9,4 8,1

Хозяйственная урожайность у всех сортов, кроме сорта Русич (у него она все 3 года, как и биологическая, примерно на одном уровне), снижается в 2006 г. по сравнению с 2005 г. У большинства сортов она продолжает снижаться в 2007 г. по сравнению с 2006 г. или остается на уровне 2006 г., кроме сортов Даренка и Фейерверк, у которых в 2007 г. наблюдалось ее небольшое повышение (табл. 7).

В 2005 г. высокая хозяйственная урожайность - более 150 ц/га наблюдалась у сортов Алая Зорька, Баунти, Богота, Боровицкая, Дивная, Тотем, Троицкая, Фейерверк, Эстафета (табл. 7). Урожайным сортом, с которого получено выше 120, но не более 150 ц/га, можно считать Марышку (контроль).

Средняя урожайность - выше 80, но не более 120 ц/га - отмечена у сортов Альфа, Коррадо, Славутич, Талка, Трибьют, Царскосельская (табл. 7). Согласно данной группировке сортов, остальные сорта можно причислить к низкоурожайным. Однако в богарных условиях классификация сортов по урожайности может быть несколько другой.

В 2006 г. хозяйственная урожайность выше 150 ц/га наблюдалась у сортов Баунти, Богота и Эстафета, причем все сорта резко снизили урожайность по сравнению с прошлым годом, кроме сорта Русич, у которого урожайность

снижается незначительно. Урожайность сортов Алая Зорька, Боровицкая, Зефир, Марышка, Трибьют, Троицкая была выше 50 ц/га, у остальных - от 16,4 до 50 ц/га. В 2007 г. хозяйственная урожайность снижается далее или остается примерно на уровне 2006 г. почти у всех сортов, кроме сортов Даренка, Фейерверк, у которых наблюдается ее повышение; у Царскосельской, Русич, Тотем -незначительное повышение. В 2007 г. урожайность выше 150 ц/га наблюдалась у сортов Баунти и Эстафета, у сорта Богота - 90,7 ц/га, у остальных сортов - от 10,8 до 48,2 ц/га (табл. 7).

Высокоурожайные сорта - Баунти, Богота, Эстафета, реализовавшие потенциальную урожайность на уровне 45% и выше в течение 3 лет (рис. 13), при этом их хозяйственная урожайность на второй и третий годы исследования была не ниже 50 ц/га. К ним же относится сорт Русич, биологическая и хозяйственная урожайность которого в течение исследования находилась на одном уровне (хозяйственная урожайность 43,5-48,7 ц/га).

У сорта Эрос все три года исследования реализация потенциальной урожайности была на высоком уровне (больше 70%); но этот сорт был более всего поврежден долгоносиком (38,1 и 41,3% в 2006 и 2007 гг.), что, скорее всего, было причиной его невысокой хозяйственной урожайности. У сорта Троицкая в 2005 г. наблюдалась высокая потенциальная (363,1 ц/га) и хозяйственная (265,7 ц/га) урожайность (табл. 7); в 2007 г. хозяйственная урожайность составила 48,2 ц/га; реализация потенциальной урожайности за 3 года изучения 73,2; 45,2; 50,2% соответственно при сильном повреждении (35, 32,9%) в последние 2 года цветков долгоносиком. Сорта Эрос и Троицкая можно отнести к высокоурожайным, но с низкой степенью устойчивости к малинно-земляничному долгоносику.

Сорта Тотем, Фейерверк, Царскосельская, реализовавшие потенциальную урожайность на уровне 45% и выше в течение 3 лет, хозяйственная урожайность которых, снизившись в 2006 году, восстановилась в 2007 г. до уровня 40 ц/га и выше, или хозяйственная урожайность, снижаясь в течение 3 лет исследования, в 2007 г. наблюдалась не ниже 40 ц/га, определены как средне-урожайные.

Остальные сорта показали низкую урожайность. Самая низкая хозяйственная урожайность в последний год исследования в сочетании с низкой (до 30%) реализацией потенциальной урожайности наблюдалась у сортов Алая зорька, Боровицкая, Коррадо, Руслан, Торпеда.

Стабильность урожайности, а также реализации потенциальной урожайности связана с адаптивностью сорта. Адаптивность сорта практически определяется уровнем возможных потерь урожая.

Ущерб урожаю земляники могут нанести следующие абиотические факторы: продолжительные заморозки в период цветения (могут вызвать от 3 до 54% потери урожая), сумма эффективных температур (потери от 5 до 10%), осадки (потери урожая 20-40%), экспозиция склона (потери урожая 15-20%), техногенное загрязнение (потери урожая от 20 до 80%). Биотические факторы, влияющие на уровень возможных потерь урожая земляники - это уровень плодородия почвы (потери до 80%), вредители и болезни (потери до 60%), и сорная растительность (потери до 70%) (Кашин, 1998). Изучаемые сорта выращивались в ботаническом саду природного парка «Нежеголь» БелГУ г. Белгорода (техногенное за-

грязнение несущественное) на выровненном участке, поэтому из абиотических факторов основное воздействие на урожай оказали погодно-климатические условия, которые в годы исследования можно охарактеризовать как очень неблагоприятные. Уровень плодородия почвы (на изучаемом участке - чернозем типичный слабовыщелоченный тяжелосуглинистый карбонатный) был достаточно высоким, сорная растительность регулярно удалялась, из вредителей повреждал растения малинно-земляничный долгоносик (повреждения цветков достигали 38,3% от общего количества), существенные поражения белой пятнистостью наблюдались только у сортов Царскосельская, Зефир, Богота. Определяющее воздействие на продуктивность и урожайность изучаемых сортов земляники в данном исследовании оказали абиотические факторы.

Ореализация потенциальной урожайности в течение лет исследования 50-60% и больше

П реализация потенциальной урожайности от 50-60% (2005) снижалась до 43-45% в 2006 г., но

повышалась до 50-60% в 2007 г. □ реализация потенциальной урожайности снижалась к 2007 г. до 30% и ниже

Рис. 13. Реализация потенциальной урожайности

Несмотря на то, что у 64% сортов реализация потенциальной урожайности в пределах 50-60% достигалась за счет небольшой ее величины, а хозяйственная урожайность 2007 г. была ниже 40 ц/га, 76% исследуемых сортов можно отнести к адаптированным к местным условиям согласно данным по реализации потенциальной урожайности, которая наблюдалась не ниже 45% в течение лет исследования.

У 24% сортов наблюдались наибольшие потери урожая, данные сорта не смогли реализовать потенциальную урожайность, следовательно, проявили низкий уровень адаптационных возможностей в местных условиях (рис. 13).

У сортов, урожайность которых снижалась с 2005 по 2007 гг., но оставалась на самом высоком среди исследуемых уровне (Баунти, Богота, Эстафета); а также у сортов, урожайность которых оставалась в течение этих 3х лет на одном (Русич) уровне или наблюдалось ее постепенное понижение (Эрос) наблюдалось больше устьиц, чем у остальных сортов и длина их меньше. Были выявлены корреляции между длиной устьиц и потерей воды, восстановлением тургора, потенциальной, фактической урожайностью (табл.8).

Таблица 8

Корреляции между длиной устьиц, показателями водного режима и _урожайностью__

2006 г. 2007 г. Среднее

длина устьиц, р длина устьиц, р длина устьиц, р

Потеря воды за 4 часа, % 0,72*** 0,56** 0,65***

Восстановление тургора, % -0,53** -0,57** -0,63***

Потенциальная урожайность, ц/га -0,5* -0,53** -0,57**

Фактическая урожайность, ц/га -0,58** -0,47* -0,66***

Данные корреляции, а также корреляции, свидетельствующие о наличии признаков ксероморфности в строении абаксиального эпидермиса листьев земляники (г = -0,76*** между числом устьиц и их длиной; г = 0,56** между числом клеток нижнего эпидермиса и числом устьиц) позволяют сделать вывод о большей засухоустойчивости и адаптивных возможностях сортов с ксеро-морфными признаками в строении нижнего эпидермиса листьев земляники.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Белгородской области большинство изученных сортов обладают средней засухоустойчивостью. К засухоустойчивым сортам относятся: Троицкая, Русич, Богота, Баунти, Эрос и Эстафета. Низкая засухоустойчивость характерна для сортов Коррадо, Руслан и Торпеда.

2. Установлены достоверные признаки ксероморфности в строении эпидермиса абаксиальной стороны листьев земляники: корреляции между числом устьиц и их длиной (г = -0,76); между числом клеток абаксиального эпидермиса и числом устьиц (г = 0,56).

3. Среди изученных сортов земляники по устойчивости к малинно-земляничному долгоносику выявлено 4% устойчивых сортов (Богота); 32% среднеустойчивых (Баунти, Боровицкая, Коррадо, Русич, Руслан, Славутич, Сударушка, Талка); 8% неустойчивых (Эрос и Троицкая).

4. В богарных условиях Белгородской области наиболее урожайными являются сорта: Русич, Баунти, Богота, Эстафета, Эрос, Троицкая. Низкой урожайностью характеризуются сорта Алая Зорька, Боровицкая, Коррадо, Руслан, Торпеда.

5. Установлено влияние неблагоприятных абиотических факторов, снижающих потенциальную урожайность растений до 30%. Снижение продуктивности исследуемых сортов происходит за счет уменьшения количества цветков на куст и средней массы плода.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ *- Публикации в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Тулинова Е.А., Иванова Ю.Ю. Особенности изучения засухоустойчивости сортов земляники в условиях Белгородской области // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: материалы Междунар. на-уч.-практ. конф.- Белгород, 2005. - С. 189-192.

2. Тулинова Е.А., Иванова Ю.Ю. Оводненность листьев земляники садовой как показатель засухоустойчивости И Материалы Междунар. молодеж. науч.-практ. конф., посвящ. 130-летию БелГУ и 40-летию биолого-химического факультета. - Белгород, 2006.-С. 147-150.

3. Районированный сортимент садовых культур Белогорья: каталог // сост. Соро-копудов В.Н., Языкова В.В., Маслова H.H., Тулинова Е.А. и др. - Белгород, 2008. - 36 с.

4. Иванова Т.А., Иванова Ю.Ю., Евтухова М.В., Сорокопудов В.Н., Тулинова Е.А. Использование некоторых представителей сем. Rosaceae Adans. в народном хозяйстве // Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. Дню Российской науки. -Белгород, 2008. - С. 199-207.

5. Иванова Т.А., Сорокопудов В.Н., Дедова М.В., Лукина И.П., Иванова Ю.Ю., Тулинова Е.А. Плодовые виды сем. Rosaceae Juss. и перспективы их использования //Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства: материалы межрегион. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию со дня рождения проф. Е.С. Черненко / под общ. ред. проф. В.Н. Яценко. - Мичуринск, 2009. - С.233-240.

6. *Тулинова Е.А., Сорокопудов В.Н., Иванова Ю.Ю., Волощенко С.С. Анато-мо-морфологические особенности листьев некоторых представителей рода Fragaria ananassa Duch как показатель адаптивности в условиях Белгородской области // Проблемы региональной экологии. -2009. - № 1.-С.130-134.

7. *Тулинова Е.А. Изучение засухоустойчивости растений земляники Fragaria ananassa Duch. // Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 2. - С. 54-56.

8. Тулинова Е.А., Сорокопудов В.Н., Иванова Ю. Ю., Волощенко С.С. Ксеро-морфность как признак адаптивности сортов в условиях юга Среднерусской возвышенности // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Белгород, 18-21 мая 2009 г. - Белгород, 2009. - С. 387-389.

9. Тулинова Е.А., Сорокопудов В.Н., Иванова Ю.Ю., Волощенко С.С. Срок эксплуатации и продуктивность земляники садовой в условиях Белгородской области // Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 2009. - Вып. 6. - С.44-49.

10. Тулинова Е.А., Сорокопудов В.Н., Иванова Ю. Ю., Волощенко С.С. Особенности продуктивности земляники садовой в условиях богары Среднерусской возвышенности // Аграрная наука и практика: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 270-летию со дня рождения А.Т. Болотова, Калининград, 20-23 октября 2008. -Калининград, 2009. - С. 224-233.

Подписано в печать 22.04.2010. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 669. г. Белгород, пр. Б.-Хмельницкого, 137, корпус 1, офис 357 Т. 35-88-99*401, 8 910 360 14 99

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тулинова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Механизмы устойчивости растений.

1.2. Устойчивость земляники садовой Fragariaxananassa Duch. к абиотическим и биотическим факторам.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическая и климатическая характеристика Белгородской области.

2.2. Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3. Объекты исследования.

2.4. Методика проведения исследований.

ГЛАВА 3. АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1.Устойчивость земляники садовой к абиотическим факторам.

3.1.1. Анатомические особенности клеток эпидермиса листьев земляники садовой.

3.1.2. Засухоустойчивость земляники садовой.

3.1.3. Зимостойкость земляники садовой.

3.2. Устойчивость земляники садовой к биотическим факторам.

ГЛАВА 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ

ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка адаптационных возможностей земляники садовой Fragaria×ananassa Duch. в связи с интродукцией в Белгородскую область"

Актуальность исследования. Адаптация растений к неблагоприятным условиям среды относится к числу фундаментальных проблем в биологии (Кушниренко, 1981). Растения в процессе роста и развития испытывают воздействие многочисленных неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды, к которым относятся температурные колебания, засуха, избыточное увлажнение, засоленность почв, а также влияние различных биотических факторов.

Результаты анализа погодно-климатических и почвенных характеристик территории России и стран бывшего СССР показывают, что на значительной их части условия для роста и развития ягодных культур крайне неблагоприятны. Наиболее значительными по площади распространения и эффекту воздействия на растения экстремальными факторами в период вегетации являются засуха, высокая температура воздуха (жара), засоленность почвы (Удовенко, 1982; Гончарова, 1995).

По статистическим данным на территории нашей страны один из трёх сезонов в среднем бывает засушливым. За последние 100 лет наиболее отрицательно повлиявшей на урожай сельскохозяйственных культур на Европейской территории России считается засуха 1972 года. Сумма осадков за июнь-август по ЦЧО составила всего 30-50% нормы, а средняя температура воздуха превысила норму на 3-5°С (Лосев, 1979).

В связи с ухудшающимися эколого-климатическими условиями одним из самых необходимых физиологических свойств, требующихся для нормального развития растений земляники, является их засухоустойчивость.

Поэтому интродукция новых сортов Fragariaxananassa Duch. в Белгородскую область и выявление наиболее засухоустойчивых из них являются актуальными проблемами.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключается в выявлении наиболее адаптированных и высокоурожайных сортов садовой земляники Fragariaxananassa Duch. при интродукции их в Белгородскую область.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- определить показатели водного режима интродуцированных сортов;

- изучить анатомические особенности строения эпидермиса листьев земляники с целью выявления признаков ксероморфности;

- выявить устойчивость интродуцентов к биотическим факторам в Белгородской области;

- определить биологическую и хозяйственную продуктивность интродуцированных сортов земляники садовой.

Научная новизна. Впервые в богарных условиях Белгородской области проведена комплексная физиологическая оценка интродуцированных сортов Fragariaxananassa Duch. по устойчивости к абиотическим факторам среды. Выявлены анатомо-морфологические особенности эпидермиса абаксиальной и адаксиальной сторон листьев земляники в связи с адаптацией ее к местным условиям. Определена устойчивость интродуцированных сортов земляники в местных условиях к наиболее распространенным вредителям, изучена ее продуктивность.

Практическая значимость. Полученные сведения являются основой при отборе перспективных для возделывания сортов земляники с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Для любительских и фермерских хозяйств рекомендуются урожайные и устойчивые к неблагоприятным абиотическим факторам сорта Русич, Баунти, Богота, Эстафета, Троицкая, Эрос.

Результаты исследований включены в учебные курсы «Ботаническое ресурсоведение», «Основы экологии и охраны природы», используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на: Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); Международной молодежной научно-практической конференции (Белгород, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной Дню Российской науки (Белгород, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Е.С. Черненко «Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства» (Мичуринск, 2009); Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 270-летию со дня рождения А.Т. Болотова (Калининград, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, три из которых в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор объектов, провел полевые и лабораторные эксперименты, морфометрические, анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 157 страницах, включает 16 рисунков и 20 таблиц. Библиографический список содержит 198 наименований, 31 из которых - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Тулинова, Елена Александровна

выводы

1. В условиях Белгородской области большинство изученных сортов обладают средней засухоустойчивостью. К засухоустойчивым сортам относятся: Троицкая, Русич, Богота, Баунти, Эрос и Эстафета. Низкая засухоустойчивость характерна для сортов Коррадо, Руслан и Торпеда.

2. Установлены достоверные признаки ксероморфности в строении эпидермиса абаксиальной стороны листьев земляники: корреляции между числом устьиц и их длиной (г = -0,76); между числом клеток абаксиального эпидермиса и числом устьиц (г = 0,56).

3. Среди изученных сортов земляники по устойчивости к малинно-земляничному долгоносику выявлено 4% устойчивых сортов (Богота); 32% среднеустойчивых (Баунти, Боровицкая, Коррадо, Русич, Руслан, Славутич, Сударушка, Талка); 8% неустойчивых (Эрос и Троицкая).

4. В богарных условиях Белгородской области наиболее урожайными являются сорта: Русич, Баунти, Богота, Эстафета, Эрос, Троицкая. Низкой урожайностью характеризуются сорта Алая Зорька, Боровицкая, Коррадо, Руслан, Торпеда.

5. Установлено влияние неблагоприятных абиотических факторов, снижающих потенциальную урожайность растений до 30%. Снижение продуктивности исследуемых сортов происходит за счет уменьшения количества цветков на куст и средней массы плода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тулинова, Елена Александровна, Белгород

1. Авраменко П.М., Акулов П.Г., Атанов Ю.Г. и др. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / П.М. Авраменко, П.Г. Акулов, Ю.Г. Атанов и др. // Белг.гос. ун-т. Белгород, 2007. - 556 с.

2. Агафонов, Н.В. Главнейшие факторы внешней среды для плодовых и ягодных культур /Н.В. Агафонов / Плодоводство. М., 1979. - С. 141-169.

3. Айтжанова С.Д., Чухляев И.И. Садовая земляника: Учебное пособие. Брянская ГСХА, 2005. -94 с.

4. Айтжанова, С.Д. Селекционная оценка исходных форм земляники по устойчивости к белой пятнистости листьев / С.Д. Айтжанова, В.И. Андронов, Н.В. Андронова // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. ВСТИСП. М„ 2005. - T.XII. - С. 290-296.

5. Айтжанова, С.Д. Селекция земляники в юго-западной части нечерноземной зоны России: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Брянск, 2002. — 50 с.

6. Алексеев A.M., Гусев И.А. Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции / A.M. Алексеев, И.А. Гусев // -Новосибирск, 1969.-С. 134-168.

7. Алексеев, A.M. О водообмене растений / A.M. Алексеев // Водный режим растений и их продуктивность. М., 1968. С. 22-38.

8. Алексеев, A.M. О поступлении воды в растительные клетки. / A.M. Алексеев // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. Сборник. М., 1963. С. 23-28.

9. Андронов, В.И. Селекционная оценка родительских форм земляники по степени адаптации и компонентам продуктивности в условиях юго-западнойчасти Нечерноземья России: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Москва, 1997. — 21 с.

10. Андронов, В.И. Совершенствование исходных форм земляники в селекции на холодоустойчивость и засухоустойчивость / В.И. Андронов, Ф.Ф. Сазонов // Молодые ученые возрождению с.-х. России в XXI в. - Брянск, 1999.-С. 62-64.

11. Андронова, Н.В. Селекционный потенциал новых сортов и отборов земляники по основным хозяйственно-биологическим признакам: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Брянск, 2006. 23 с.

12. Бенне, Р. Промышленное производство земляники. Перевод с нем. А.Ю. Куленкампа. -М.: Колос, 1978. - 110 с.

13. Блехман, Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярный и надмолекулярный анализ / Г.И. Блехман // Физиология и биохимия культурных растений. М., 1991. - Т. 23. № 3. С.211-222.

14. Брюхина, С.А. Оценка новых перспективных сортов земляники по продуктивности в условиях Тамбовской области / С.А. Брюхина // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. Орел, 2003. - С. 38-39.

15. Брюхина, С.А. Сортовая адаптивность земляники в условиях центрально-черноземного региона : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2003. 25 с.

16. Брюхина, С.А. Устойчивость цветков и завязей земляники к весенним заморозкам у сортов земляники различного происхождения / С.А. Брюхина // Роль новых сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. Орел, 2003. - С. 39-42.

17. Бубенчикова В.Н., Дроздова И.Л. Земляника лесная. Курск: КМГУ, 2005. -128 с.

18. Бурмистров, А.Д. Ягодные культуры / А.Д. Бурмистров // Л.: Агропромиздат, 1985. 272 с.

19. Ващинская, М.В. Биологические особенности сортов земляники при орошении: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ленинград, 1972. 25 с.

20. Вигоров, Л.И. Сад лечебных культур / Л.И. Вигоров // Свердловск, 1976.-171 с.

21. Винокурова, Н.В. Изучение земляники садовой в условиях Юго-востока Камчатской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Москва, 2002. 24 с.

22. Витковский В.Л., Соколова Е.А. // Систематика, морфология, биология и сортоизучение плодовых, ягодных, субтропических и декоративных культур: Сб. науч. тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции, Т. 131 -Ленинград, 1990. С. 45-55.

23. Витковский, В.Л. Морфогенез плодовых растений / В.Л. Витковский //Л, 1984.-207 с.

24. Гель, И.М. Биологические особенности земляники ананасной в условиях лесостепной зоны Западной Украины: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Львов, 1990. 18 с.

25. Генерозова, И.П. Структурно-функциональная характеристика хлоропластов в условиях засухи. / И.П. Генерозова // Проблемы засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1978. С.183-205.

26. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // М.: Наука, 1982. 280 с.

27. Гервольский М.М., Макаркин В.А. и др. Изучение физико-механических свойств ягод / М.М. Гервольский, В.А. Макаркин и др. // Плодоводство Нечерноземной полосы: Тр. НИЗИСНП. М., 1971. - Т. 3. - С. 193-199.

28. Говоров, Д.Н. Совершенствование защиты земляники от вертицеллезного увядания: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., МСХА. -2000. - 16 с.

29. Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н. Земляника: прошлое, настоящее, будущее. М.: Росинформагротех, 2004. - 348 с.

30. Говорова, Г.Ф. Селекция земляники на устойчивость к болезням в условиях северного Кавказа: автореф. дис. .д-ра с,-х. наук. Спб: ВИР, 1992.-45 с.

31. Говорова, Г.Ф. Проблема создания устойчивых к грибным болезням промышленных сортов земляники // Г.Ф. Говорова // Вестник с.-х. наук. 1988. -№ 10.-С. 117-120.

32. Гончарова Э.А. Роль водообмена растений в эндогенной регуляции плодоношения/ Э.А. Гончарова // Регуляция водного обмена растений: материалы VII всесоюзного симпозиума. Киев: Наукова Думка, 1984. -С. 64-67.

33. Гончарова Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика/Э.А. Гончарова// Санкт- Петербург: ВИР, 2005. 112 с.

34. Гончарова Э.А., Мажоров В.В., Добренькова Л.Г., Удовенко Г.Б., Чурганов А.П. Земляника (полевая и физиологическая устойчивость к неблагоприятным условиям вегетации и зимовки) // Каталог мировой коллекции ВИР. Ленинград, 1980. - Вып. 283. - 3 с.

35. Гончарова Э.А., Мажоров Е.В. Реакция различных сортов земляники на водный дефицит / Э.А. Гончарова, Е.В. Мажоров // Физиология устойчивости культурных растений: труды по прикл. бот., ген. и селекции. -Л., 1976. Т. 57. Вып. 2.- С. 77-82.

36. Гончарова, Э.А. Донор-акцепторные связи у растений в условиях стрессов / Э.А. Гончарова // Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Труды по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1981. - Т. 71. - Вып. 1. С. 16-26.

37. Гончарова, Э.А. Особенности размножения земляники в разных условиях произрастания / Э.А. Гончарова // Генофонд с/х растений для испытания в селекции и производстве в условиях Нечерноземной зоны РСФСР: Науч.-техн.бюл. ВИР, 1990. Вып. 199. - С. 68-71.

38. Горваль JI.M. Морфо-анатомические особенности ассимиляционного аппарата видов рода Berberis L., интродуцированных на южный берег Крыма// 36ipHik наукових праць Луганського нацюнального аграрного ушверситету. 2006 -№6(89).-С. 15-21.

39. Горошкова, И.А. Вирусные болезни земляники в Белоруссии / И.А. Горошкова // Плодоводство. Минск, 1986. Вып. 6. - С. 56-62.

40. Гриненко, В.В. Регуляция водного режима в связи с приспособлением растений к переменным условиям среды / В.В. Гриненко // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. -Казань, 1978.-С. 108-127.

41. Губарев, С.В. Сохранение качества ягод земляники, малины, смородины, жимолости в связи с биологическими особенностями культуры и способами хранения: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2000. 24 с.

42. Гудковский, В.А. Природные антиоксиданты фруктов и овощей -источник здоровья человека / В.А. Гудковский // Пути повышения устойчивости садоводства: Сб. науч. тр., вып. 64 — Мичуринск, 1998. — С. 17-30.

43. Гусева, J1.A. Биологические и хозяйственные особенности сортов земляники в условиях Мордовии / JI.A. Гусева // Агротехника и урожай: сб. науч. тр. Саранск, 1976. - С. 91-99.

44. Дементьева, М.И. Фитопатология / М.И. Дементьева // М.: Агропромиздат, 1985. 120 с.

45. Добренькова, Л.Г. Физиологические особенности устойчивости земляники к засухе и засолению: автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1984.

46. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.I

47. Ежов, Л.А. Биологические особенности и некоторые вопросы агротехники земляники в условиях Западного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1968. 32 с.

48. Ежов, Л.А. Земляника / Л.А. Ежов, Г.В. Толстова // Пермь: «Звезда», 2000. 56 с.

49. Еремеев Г.Н., Лищук А.И. Отбор засухоустойчивых сортов и подвоев растений: методические рекомендации. Ялта, 1974.-С.312.

50. Жбанова, Е.В. Биохимические признаки плодов некоторых исходных форм земляники и черной смородины и вопросы их исследования: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1997. 21 с.

51. Жбанова, Е.В. Оценка по биохимическому составу новых перспективных сортов ягодных культур / Е.В. Жбанова // Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения. Мичуринск, 1999. - С.93-94.

52. Жуковский, П.М. Ботаника. М.: Колос, 1982. - 623 с.

53. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (Эколого-генетические основы). Кишинев: ШТИИНЦА, 1988. -768с.

54. Забродина, И.А. Биологические особенности формирования продуктивности земляники в экологических условиях Юга России: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 2000. 21 с.

55. Закотин, B.C. Промышленное производство земляники // Садоводство и виноградарство. М.: Агропромиздат, 1988. - 157 с.

56. Зекалашвили, А.У. Селекционная оценка сортов и элитных форм земляники на пригодность к механизированной уборке: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Москва, 1986. 22 с.

57. Зубов А.А., Лукьянчук И.В., Жбанова Е.В. Новые сорта земляники / А.А. Зубов, И.В. Лукьянчук, Е.В. Жбанова // Садоводство и виноградарство. -М., 2005. №4.-С. 21-22.

58. Зубов А.А., Попова И.В. Селекция земляники / А.А. Зубов, И.В. Попова // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995. - С. 387-416.

59. Зубов А.А., Станкевич К.В. Оценка комбинационной способности Fragaria ananassa Duch. по хозяйственно-важным признакам / А.А. Зубов, К.В. Станкевич // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 5. - С. 815-821.

60. Зубов, А.А. Генетические особенности и селекция земляники / А.А. Зубов // Методические указания. Мичуринск, 1990. - 81 с.

61. Зубов, А.А. Теоретические основы селекции земляники. Мичуринск: изд-во ВНИИГиСПР им. Мичурина, 2004. 196 с.

62. Исачкин А.В., Воробьев Б.Н., Аладина О.Н. Полный сортовой каталог России. Плодовые культуры. М.: ЭКСМО-Пресс, Лик-Пресс, 2001. -416 с.

63. Ищенко Л.А. Биологические механизмы регуляции у плодовых растений в условиях холодовых стрессов // Научные основы устойчивости садоводства в России: Сб. докл. конф. ВНИИС им. И.В. Мичурина. -Мичуринск, 1999. с. 37-39.

64. Ищенко, Л.А. Роль абиотических и биотических стрессов в биологии плодовых и ягодных культур и их патогенов / Л.А. Ищенко, Н.И. Чеснокова,

65. М.И. Казаева, Е.Е. Агаркова, М.В. Маслова, К.В. Зайцева // Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур: Сб. науч. тр. Н.Новгород, 2003. -С. 12-13.

66. Каблучко, П.А. Плодоводство / П.А. Каблучко, Б.К. Гапоненко, B.JI. Снежко. Киев: Урожай, 1966. - 365 с.

67. Кантор Т.С., Шахова JI.H., Павличева Н.Г. Сорта земклуники в производственных условиях / Т.С. Кантор, JI.H. Шахова, Н.Г. Павличева // Прогрессивные способы возделывания и сортоизучения ягодных культур. — М., 1985.-С. 50-56.

68. Катинская Ю.К. Земляника / Ю.К. Катинская // Л., 1961. - 168 с.

69. Кашин, В.И. Влияние некоторых факторов на устойчивость садовых растений / В.И. Кашин // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. ВСТИСП. М., 1998. - T.V. - С. 3-19.

70. Кашин, В.И. Научные основы адаптивного садоводства / В.И. Кашин // Москва: Колос, 1995. 335 с.

71. Каширская Н.Я. Возможные пути повышения устойчивости растений яблони к абиотическим и биотическим факторам среды // Сб. науч. тр. ВННИС им. Мичурина. Мичуринск. 2001 - Т.2.

72. Кине, Ж.-М. Физиология цветения. Т.З / Ж.-М. Кине, Р. Сакс, Ж. Бернье // М., 1991. - 445 с.

73. Киртбая, Е.К. Биологические основы селекции ягодных культур в условиях северного Кавказа: автореф. дис. .докт. с.-х. наук. Ленинград, 1989. -40с.

74. Кичина, В.В. Природа зимостойкости концепция и практическая селекция / В.В. Кичина // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр./ ВСТИСП. -М., 2006. Т. XVI. - С. 18-33.

75. Кичина, В.В. Трудные пути селекции /В.В. Кичина // Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации. М., 2000. — С. 125-133.

76. Клешнин,' Г.Я. Сортоизучение и селекция земляники в дренированной лесостепи Новосибирской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1967. 26 с.

77. Копань В.П., Копань К.Н. // Садовод, и виноградарст. 2004. - № 6. - С.12-17.

78. Костин, А.К. Хозяйственно-биологическая оценка сортов и гибридов земляники для производства и селекции: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Москва, 2005.

79. Кочетов, Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений к неблагоприятным воздействиям факторов среды и патогенных организмов: автореф. дисс. . канд. б. н. М., 1982. 21 с.

80. Круглова, А.П. Земляника / А.П. Круглова // Саратов, 1968. 64 с.

81. Куминов, Е.П. Сортоизучение и селекция земляники в Красноярске / Е.П. Куминов, П.И. Куминова // Культура земляники в СССР. М., 1972. - С. 217-222.

82. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений / М.Д. Кушниренко, Э.А. Гончарова, Бондарь Е.М. // Кишинев: РИО АН МССР. - 1970. - 78 с.

83. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская // -Кишинев: ШТИИНЦА, 1991. -307с.

84. Кушниренко, М.Д. Адаптация растений к водному стрессу / М.Д. Кушниренко // Физиолого-биохимические аспекты продуктивности растений и качества урожая: Мат. III республ. конф. физиологов и биохимиков Молдавии. -Кишинев, 1981. -с.83-85.

85. Кушниренко, М.Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс / М.Д. Кушниренко // Проблемы засухоустойчивости растений. — М.: Наука, 1978. — С.165-182.

86. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивость плодовых растений / М.Д. Кушниренко // Кишинев: ШТИИНЦА, 1975. 215 с.

87. Леонченко В.Г., Черенкова Т.А., Иванова JT.H. Селекция на улучшение химического состава плодов / В.Г. Леонченко, Т.А. Черенкова, Л.Н. Иванова // Состояние и проблемы садоводства России. Новосибирск, 1997. — Ч. 2. С. 148-152.

88. Мажоров Е.В., Бурмистров Л.А. Новая схема размещения коллекции хранения земляники / Е.В. Мажоров, Л.А. Бурмистров // Изучение растительных ресурсов в условиях нечерноземной зоны РСФСР: Науч.-техн.бюл. ВИР. Ленинград, 1986. - Вып. 160. - С. 52 - 54.

89. Мажоров, Е.В. Диетические и лечебные свойства земляники (краткий литературный обзор) / Е.В. Мажоров //Плодовые и ягодные культуры: Науч.-техн.бюл. ВИР. Ленинград, 1977. - Вып. 75. - С. 41-46.

90. Мажоров, Е.В. Земляника (название растений Fragaria L. на русском языке) / Е.В. Мажоров // Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1989. - Вып. 513.-78 с.

91. Мажоров, Е.В. Исходный материал для селекции земляники на высокое содержание в ягодах основных химических веществ / Е.В. Мажоров // Научн.-техн.бюл. ВИР. Л., 1991. - Вып. 212. - С.83-86.

92. Мажоров, Е.В. Устойчивость земляники к белой пятнистости листьев / Е.В. Мажоров, Т.М. Хохрякова, А.П. Чурганов, Л.Т. Полякова // Бюлл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. 1984. - № 138. - С. 53-60.

93. Манаенкова, А.С. Овсянников, З.И. Дмитриева // Интенсификация ягодоводства в центральной черноземной зоне. Мичуринск, 1985. - С.15-19.

94. Манаенкова, Н.И. Изучение морфофизиологических компонентов продуктивности у сортов земляники / Н.И. Манаенкова // Физиологические основы продуктивности плодовых и ягодных культур: Сб. науч. тр. — Мичуринск, 1986. вып.46. - С. 83-86.

95. Метлицкий, 0.3. Об оценке устойчивости сортов земляники садовой к земляничному клещу / О.З. Метлицкий // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ ВСТИСП. М., 2005. - Т. XII. - С. 578-586.

96. Миронова Н.В. Особенности водного режима некоторых видов шиповников при интродукции/ Н.В. Миронова // Итоги интродукции растений. Ростов на Дону, 1989. - С. 26-31.

97. Мирославов, Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений / Е.А. Мирославов // Ленинград: изд-во «Наука», 1974.- 184 с.

98. Мозылева, С.И. Защита земляники от вредителей и болезней: автореф. дис. . канд. с.-х. наук, Новосибирск, 1999. 17 с.

99. Мочалов В., Шпилева Н., Анпалов В., Потапенко А. Земляника / В. Мочалов, Н. Шпилева, В. Анпалов, А. Потапенко // Библиотека садовода. Западно-сибирск. книж. изд-во. Новосибирск, 1972. - 67 с.

100. Натальина, О.Б. Болезни ягодников / О.Б. Натальина// М., 1963.243 с.

101. Новикова Л.Н. Некоторые особенности листа Prunus L. в связи с засухоустойчивостью// Бюлл. плодовые и декоративные культуры, вып. 54 -Ленинград, 1975. С. 24-27.

102. Осипов, Ю.В. Земляника: возделывание с минимальными затратами труда / Ю.В. Осипов // М.: Росагропромиздат, 1989. 32 с.

103. Пантеев, А.В. Биологические особенности земляники садовой и отбор исходного материала для селекции сортов интенсивного типа в условиях Белоруссии: автореф. дис. .канд. биол. наук. Минск, 1990. 17 с.

104. Пантеев, А.В. Зимостойкость сортов земляники садовой / А.В. Пантеев // Интенсивное плодоовощеводство: Сб. науч. тр. БСХА. Горки, 1986. - С. 46-48.

105. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи минеральным питанием, обменом веществ и продуктивностью растений / Н.С. Петинов // Водный режим растений и их продуктивность. -М., 1968. С. 59-89.

106. Петрова, М.Н. Оценка сортов земляники на пригодность к современным технологиям размножения и выращивания: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург-Пушкин, 2000. 16 с.

107. Пехото JI.T., Иванова К.А. Земляника. JL: Лениздат, 1975. - 103 с.

108. Плеханова М.Н., Петрова М.Н. Земляника / М.Н. Плеханова, М.Н. Петрова // Районированные и перспективные сорта северо-запада России. — СПб, 1999.-32 с.

109. Попова И.В., Батрак Е.Р. Скороплодные сорта земляники и технологичность их интенсивного размножения / И.В. Попова, Е.Р. Батрак // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. Москва, 2002. — Т. IX. -С. 128-137.

110. Попова И.В., Константинова А.Ф. Перспективные комбинации скрещивания на устойчивость к вилту (Verticillium albo-atrum Reinke et Berth) //

111. Проблемы и пути повышения устойчивости растений у болезням и экстремальным условиям среды связи с задачами селекции. JL, 1981. — 196 с.

112. Попова И.В., Марченко Л.А. Исходные формы земляники для селекции на устойчивость к отрицательным температурам в весенний период / И.В. Попова, Л.А. Марченко // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр./ ВСТИСП. М., 1997. Т. IV. - С. 26-32.

113. Попова, И.В. Селекция земляники в центральных областях Нечерноземной полосы РСФСР: автореф. дисс. д-ра с.-х. наук / И.В. Попова // М., 1990. -45 с.

114. Поспелова, Ю.С. Приспособительные изменения растений земляники к водному дефициту / Ю.С. Поспелова // Водный режим растений в связи с различными экологическими условиями. Казань, 1978. — С. 184-187.

115. Приймачук, Л.С. Сортоизучение и селекция земляники ананасной (Fragaria ananassa Duch.) в условиях Западной Украины: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ленинград, 1987. 19 с.

116. Причко Т.Г., Чалая Л.Д., Яковенко В.В. Сортоизучение ягод земляники садовой юга России / Т.Г. Причко, Л.Д. Чалая, В.В. Яковенко // Садоводство и виноградарство. М., 2005. № 1. - С. 14-16.

117. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под общ. ред. Седова Е.Н. Орел: ВНИИСИК, 1999. -608 с.

118. Проценко, Д.Ф. Анатомическая структура черешка как показатель засухоустойчивости земляники / Д.Ф. Проценко // Киев, изд. Киевского ун-та, 1949. Т.8. - Вып. 5 - С. 141-146.

119. Пустовалова, С.А. Биологические особенности морфогенеза различных сортов земляники в ЦЧР: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2001. 27 с.

120. Пустовалова, С.В. Фенологические особенности генеративного органогенеза земляники / С.В. Пустовалова // Пути повышения устойчивости садоводства: Сб. науч. тр., вып. 64 Мичуринск, 1998. - С. - 201-203.

121. Пустовойтова, Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция / Т.Н. Пустовойтова // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. - С.129-165.

122. Пысина, С.В. Восприимчивость сортов и элитных форм земляники к болезням и вредителям в Низкогорье Алтая / С.В. Пысина // Садоводство северных территорий: итоги и перспективы. Барнаул, 2005. - С. 94-99.

123. Резвякова, С.В. Изучение устойчивости бутонов, цветков и завязей к заморозкам / С.В. Резвякова, Е.А. Долматов, С.К. Князев // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1999.-С. 74-76.

124. Резниченко А.Г., Эйгес Н.С., Сардатская Р.Е. Изменение анатомической структуры стебля и корня земляники в процессе старения растения / А.Г. Резниченко, Н.С. Эйгес, Р.Е. Сардатская // Докл. ТСХА, 1963. - вып. 88. - с.337-344.

125. Садовская JI.K., Соловьёва JI.B., Швергунова JI.B. Физиология плодовых растений. Перевод с нем. J1.K. Садовской. - Москва: Колос, 1983. -406 с.

126. Сазонов, Ф.Ф. Селекционная оценка сортов и гибридов земляники по основным хозяйственно-ценным признакам: автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Брянск, 2001.

127. Сакс А.И. К изучению эколого-анатомических особенностей видов и сортов земляники и клубники / А.И. Сакс // Известия сибирского отделения академии наук СССР. 1959. - № 5. С. 86-100.

128. Самородова-Бианки Г.Б., Мажоров Е.В., Степанова В.М. Земляника / Г.Б. Самородова-Бианки, Е.В. Мажоров, В.М. Степанова // Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1983. - Вып. 377. - С. 27-29.

129. Северин В.Ф., Байкова Г.Н. Земляника в Сибири / В.Ф. Северин, Г.Н. Байкова // Биология и агротехника плодовых, ягодных и овощных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр.- Омск, 1991.С.10-18.

130. Селекция плодовых растений / пер. с англ. под ред. докт.биол.н., проф. Х.К. Еникеева. М.: Колос, 1981. 524 с.

131. Соловиченко, В.Д. Плодородие и рациональное использование почв белгородской области / В.Д. Соловиченко // Белгород: изд-во Отчий край, 2005. 292 с.

132. Соловьева, М.А. Биологические основы зимостойкости плодовых культур / М.А. Соловьева // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами: Сб. науч. тр. Мичуринск, 1982.-С. 8.

133. Соловьева, М.А. Биологические основы зимостойкости плодовых культур / М.А. Соловьева // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами: Сб. науч. тр. Мичуринск, 1982. -С.8.

134. Сологалов, П.В. Земляника / П.В. Сологалов / Омск, 1991. — 23 с.

135. Сорокопудов В.Н., Сорокопудова О.А. Земляника. Новосибирск: АГРО-СИБИРЬ. 2004. - 40 с.

136. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. М.: Высшая школа, 1988.-271 с.

137. Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа / К.М. Сытник, Л.И. Мусатенко, Т.Л. Богданова // Киев: Наукова думка, 1978. -392 с.

138. Трунов, И.А. Влияние орошения на корневую систему и урожай земляники / И.А. Трунов // Садоводство и виноградарство. М., 2000. - № 4. -С. 14.

139. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкости / И.И. Туманов // М.: Наука, 1979. 350 с.

140. Тюрина, М.М. Механизмы адаптации к повреждающим факторам холодного времени года у плодовых и ягодных культур / М.М. Тюрина // Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации. М., 2000. - С. 38-46.

141. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова // Л., 1982. - 140 с.

142. Удовенко, Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Г.В. Удовенко // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11, № 2. -С. 99-107.

143. Улюкин, Н.В. Селекционная оценка некоторых сортов земляники по количественным признакам:автореф. дис. канд.с.-х. наук. Москва, 1980. 22 с.

144. Ундрицова, И.А. Микозы ягод земляники садовой и интегрированные пути борьбы с ними в условиях Средней России: автореф. дис. . канд с.-х. наук. Москва, 2001. 25 с.

145. Халин, Г.А. Засухо- и жароустойчивость сортов черешни и вишни в Крыму. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977, т. 59, вып.2, с. 118-124.

146. Хапова, С.А. Повышение производства и продуктивности земляники садовой в северо-западном регионе России / С.А. Хапова // Известия ТСХА. -2007.-вып. 2.- С. 67-72.

147. Хвостов, Д.С. Морфоанатомические и физиологические приспособления растений земляники к сезонным изменениям условий внешней среды / Д.С. Хвостов // Сельскохозяйственная биология. 2004. -№5. -С. 89-93.

148. Хвостов, Д.С. Регуляция водного режима и засухоустойчивость земляники / Д.С. Хвостов // Садоводство и виноградарство. М., 1999. - № 4. -С. 16-18.

149. Химический состав пищевых продуктов: Справочник / под ред. акад. А.А. Покровского.- М.: Легкая и пищевая промышленность.- 1977. 80 с.

150. Хржановский В.Г., Литвак П.В., Родионов Б.С. Экологическая география и экология растений / В.Г. Хржановский, П.В. Литвак, Б.С. Родионов // Ботаническая география с основами экологии растений. -М., 1986. С. 87-252.

151. Шашкин, И.Н. Опыты по отдаленной гибридизации земляник / И.Н. Шашкин // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина 1957. - Т. 6. - С. 279-302.

152. Шитт, П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства. М., 1952. 359 с.

153. Шминанц Г.В., Титова Н.В. Фотосинтез плодовых растений. -Кишинев: ШТИИНЦА, 1985. 232 с.

154. Шокаева, Д.Б. // С.-х. биолог. 2005. - № 5. - С. 43-51.

155. Шокаева Д.Б., Зубов А.А. Земляника, клубника, земклуника // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. С. 417-443.

156. Ягудина, С.И. Ягодные культуры. Ташкент, 1979. - 103 с.

157. Яковенко, В.В. Агротехнические особенности возделывания земляники на Кубани / В.В. Яковенко, В.П. Попова, Н.А. Холод // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. ВСТИСП. М., 2005. - Т. XII. - С. 526-536.

158. Atsmon D. Proc. 3rd Int. Wheat Conf. Madrid. Nebr. Agr. Exp. Stat. Misc. Publ. 1980. Vol.41. P. 655.

159. Barrit B.H. Resistance of strawberry clones to Botrytis Fruit Rot. J. Am.Soc.Hortic.Sc. - 1980. - Vol. 105. -№ 2. - P. 160-164.

160. Bedard P.R., Hsu C.S., Spangelo L.P.S. et all. Genetic, phenotypic and environmental correlations among 28 fruit and plant characters, in the cultivated strawberry // Can. I. Gen. Cyt. 1971. - V. 13. - P. 470-478.

161. Blum A., Gozlan G., Mauer J. Crop. Sci. 1981. Vol. 21. P. 495-499.

162. Carlen C., Potel A.M., Ballon C., Ancay A. // Rev. Suisse viticult arboricult. et horticult. 2005. - 37, № 2. - p.87-93.

163. Draper A.O., Galetta G.J., Swartz H.J. New strawberry varieties released // Austral. Hortic. Produse and Process Crops. 1987. - I, № 3,7. - P. 10-12.

164. FAO Prodaction Vearbook for 1995 // Roma. -1996.

165. FAO Prodaction Vearbook for 1996 // Roma. -1997.

166. Galetta GJ. Strawberry breeding in United States in the last 10 years: Progress and objactives // Riv. Ortoflorofruittic. 1980. - V.64. - № 2. - P. 157-171.

167. Gaweda M., Ben Jan. Zmiany zawartosci mikroelementow w roslinach truskawki (Frag. An. D.) zaleznosci od czasu uprawy // Folia Univ. agr. Stetin Agr. 2004. - № 96.-p. 55-58.

168. Hancock J.F. Ecological genetics of natural strawberry species // Hortscience. 1990. Vol. 25. № 8. - P. 869-870.

169. Hansche P.E., Bringhurst R.S., Voth V. Estimates of genetic and environmental parameters in the strawberry//Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1968. -V. 92.-P. 338-345.

170. Hummel R.L., Moore P.P. Freeze resistance of Pasific Northwest strawberry flowers // J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1997. - Vol. 122, № 2. - P. 179-182.

171. Jones G.H. Chromosome. 1977. Vol.63. P. 289-294.

172. King M.C., Wilson A.C. Science. 1975. vol. 188. P. 107-116.

173. Kramer D. Sci. Assembl. Dep. Natl, and Math. Sci. Serb. Acad. Sci. and Arts. 1982.-vol. 13.-p.31-36.

174. Levitt T. Responses of plants to environmental stresses. New York. -1972.-P. 28-35.

175. Maas I.L. (ed) Compendium of strawberry diseases // Am. Phytopathol. Soc. St. Paal. 1984. - 138 p.

176. Murawski, H. Unterschungen uber den Erbwert von Erdbeer sorten // Archiv fur Gartenbau. 1968. - Bd. 16. - H.6 - S. 453-476.

177. Parsons P.A. Bid. Revs Cambridge Phil. Soc. 1982. Vol. 57. P. 117-148.

178. Pomper K.W., Breen P.J. Expantion and osmotic adjustment of strawberry fruit during water stress // J. Am. Soc. Hortic. Sc, 1997. Vol. 122. -№2. - P. 183-189.

179. Qurecky D.K. Bourne M.C. Measurement of strawberry texture with an Instron machime // Proc. Amer. Soc. f. Hortic. Sci.,1968. Vol.93. № 2.

180. Scott D.H., Lawrens F.J. Strawberry. Advances in Fruit Breeding // Eds. Junick J., Moore J.N. 1975. - № 4. Univ. Press. - 71 p.

181. Shi Feng-Ling, Guo-Xiao-Xia, Li Xong Ganhan diqu nongye yanjiu //Agr. Res. Arid. Areas. 2005. - 23 № 2. - p.115-118.

182. Swartz H.J., Popenoe J., Fiola J.A. Yield component analysis of the 1984 Maryland USDA replicated trials // Adv. Strawberry Prod., 1985. - № 4. -P. 45-52.

183. Turner N.C. Stomatol resistence to hanspiration in threu contrasting canopies // Crop. Sci. 1969. - vol.9. - № 3. - P. 5-25.

184. Vieira da Silva J. Recherches sur diverses manifestation de la resistanse a la secheresse chez les cotonniers. Orsag. 1970. P. 34-75.

185. Walter H. Annu. Rev. Plant physiol., 1965.-vol. 6.-P. 239-252.

186. Weiser, C.J. Cold resistans and injury in woodi plants / C.J. Weiser // Science. 1970. V.169. - № 3952. - P. 1269-1277.

187. Woodham D.H., Koslowski T.T. Amer. J. Bot. 1954.vol. 41. p.316-320.

188. Zimmermann U. Annu. Rev. Plant. Physiol. 1978. Vol. 29.-p. 121-148.