Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Значение фитогормонов в устойчивости растений к избытку влаги в почве

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Значение фитогормонов в устойчивости растений к избытку влаги в почве"



На правах рукописи

ПЛАТОНОВ Андрей Викторович

ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ИЗБЫТКУ ВЛАГИ В ПОЧВЕ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского педагогического университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Якушкнна Н.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Шаин С.С.; кандидат биологических наук, доцент Пилыцикова Н.В

Ведущее учреждение - Институт физиологии растений РАН УЭ

Защита состоится .. марта 1999 г. в ' час на засе-

дании диссертационного совета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Адрес. 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . февраля 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета -доктор биологических наук

а Б.Е.

Актуальность темы. В настоящее время одной из основных задач в физиологии растений является разработка различных аспектов, связанных с изучением адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. В ряде работ убедительно показано, что у растений под действием различных неблагоприятных факторов, как правило; развивается особое состояние - фитостресс>(Генкель, 1979; Урманцев, Гудсков, 1986; Пахо-мова, 1995). Высказывается мнение, что стресс является формой преодоления живой системой неблагоприятных условий среды (Веселовский и др., 1993). ' .. . -

В основе биохимической адаптации к неблагоприятным факторам среды лежат изменения в метабиологических процессах; Известно,- что процессы метаболизма регулируются на гормональном уровне (Якуш-кина, 1985; Полевой, 1989).

Гормоны, влияя на физиологию и морфологию растений, усиливают адаптивные возможности и приспособительные реакции растительного организма к стрессовым факторам (Гуревич, 1979; Титов и др., 1991; 1995; Чернядьев, 1995). В настоящее время большие надежды в этом плане возлагаются на абсцизовую кислоту, которая получила название «гормон стресса» (Livitt, 1980; Муромцев, Данилина, 1994; Mansfield, 1987; Кефели, 1997).

Изучение механизмов устойчивости растений к избытку влаги в почве приобретает все большую актуальность в связи с тем, что 72% всей суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению (Pannamperuma, 1972). Только в Нечерноземной зоне России имеется около 23 млн. га заболоченных или испытывающих временное переувлажнение почв (Белецкая, 1979). Это обосновывает необходимость всестороннего анализа физиологических реакций растений на избыток влаги в почве и разработки способов повышения устойчивости.

Особенностью затопления, как стрессового фактора, является сочетание высокой оводненности и нарастающей гипоксии в корнеобитае-мой зоне. В работах большинства исследователей основное внимание уделялось изучению влияния отсутствия кислорода на протекание физиологических процессов (Гринева, 1975; Вартапетян, 1985; Чиркова, 1988). Тогда как влияние комплекса неблагоприятных условий, вызываемых затоплением; изучено меныш®. Особенно важно, что слабо изучены изменения гормонального статуса растений под влиянием затопления. В работах большинства авторов обычно уделяется внимание исследованию всего лишь двух гормонов: АБК и этилена (Else et al.,1995; Voesenek et al., 1990; 1996). Изменения в содержании стимулирующих рост гормонов изучены недостаточно. Между тем изменения в концентрации одного гормона влечет за собой изменения в содержании всего гормонального баланса (Дерфлинг, 1985; Якушкина, 1985). •

; ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Мос({. сэльскохоз. академии

им. К. А. Тимирязева инп мо ЛД!5

Отсутствие данных о взаимосвязи изменения гормонального статуса растений с протеканием физиологических процессов не позволяет выявить роль фитогормонов в адаптации к затоплению. Практически нет данных о возможности использования абсцизовой кислоты и ее аналогов дм повышения устойчивости растений к условиям избытка влаги в почве, что имеет не только теоретический, но и практический интерес

Цели и задачи исследования Целью настоящей работы явилось выяснение влияния избытка влаги в почве и обработки АБК на изменения физиологических процессов двух различных по устойчивости культур (пшеницы и овса) Одновременно выяснялись возможности использования АБК для повышения устойчивости растений к затоплению.

В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи

1. Изучить влияние избыточной влажности почвы на физиологические процессы растений: гормональный статус, водный обмен, фотосинтетическую деятельность, процессы дыхания, содержание пролина

2. Исследовать влияние обработки абсцизовой кислотой в условиях избытка влаги в почве на физиологические процессы растений

3. Исследовать изменение темпов роста, структуры урожая под влиянием затопления и обработки АБК.

4. Выяснить возможности использования экзогенной АБК для повышения устойчивости растений в условиях избыточной влажности почвы

Научная новизна Проведено комплексное изучение показателей водного обмена, фотосинтеза, дыхания и темпов роста в условиях избыточной влажности почвы и обработки АБК. Выяснены изменения в содержании фитогормонов в листьях изучаемых культур Показано, что под влиянием затопления происходит увеличение отношения АБК/ИУК + ЦК. На этом фоне снижается поступление воды и ионов в растение, уменьшается интенсивность транспирации, возрастает водный дефицит, снижаются ХИ и ЧПФ растений, уменьшаются темпы роста и зерновая продуктивность. Впервые показано, что устойчивость культур к затоплению связана со степенью смещения гормонального баланса в сторону ростингибирующих веществ В основе меньшей устойчивости пшеницы по сравнению с овсом лежит более резкое отклонение гормонального баланса.

Впервые установлено, что экзогенная АБК в условиях затопления смещает гормональный баланс растений в сторону образования ростмя-нюирующих гормонов (отношение АБК/ИУК + ЦК уменьшается) Показано, что под влиянием АБК увеличивается поступление и транспорт воды и ионов, одновременно уменьшается расходование воды, снижается водный дефицит. Растения, обработанные АБК, характеризуются более высоким хлорофилловым индексом, у них повышается ЧПФ и темпы

роста как в период затопления, так и после нормализации водоснабжения. Внесение абсцизовой кислоты в условиях затопления увеличивает зерновую продуктивность культур. ' ,* ' '•.'..■-

Практическая значимость работы. Полученный экспериментальный материал развивает представления о регуляторной роли фитогормонов в адаптации растений к избытку влаги в почве. _

В работе намечаются пути применения экзогенной АБК с целью повышения устойчивости растений в условиях избытка влаги в почве. .

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межвузовской научной конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений (Орехово-Зуево, 1996), на 2-м международном симпозиуме по биострессам (Москва, 1996), на 3-й международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997), на симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии» (Москва, 1997), на конференции «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании» (Пермь, 1997), на 3-й межвузовской конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 1998), на 2-м Всероссийском съезде фотобиологов (Пущино, 1998). ; . ;

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ. .. , -.. V V Структура и объем диссертации. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста. Содержит 48 таблиц, 5 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 295 наименований, из них 152 на русском языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

-: В качестве объекта исследования были выбраны две зерновые культуры: пшеница (сорт Руссо) и овес (сорт Фукс). Выбор культур и представляло интерес сравнить их устойчивость к затоплению.

Эксперимент проводился в 1995-1998 гг..

Растения выращивали:

1) на базе агробиостанции Вологодского государственного педагогического университета в условиях полевого мелкоделяночного опыта. Опыты закладывали в 3-х кратной повторности, учетная площадь делянки 2м2. Затопление (90% г 120% от полной влагоемкости почвы) проводили спустя 2 недели после посева в течение 18 суток или 10 суток..

2) в условиях вегетационного опыта (почвенная культура в сосудах на 3 и 9 кг почвы) и лабораторного опыта (0,2 и 1,2 кг почвы). Влажность почвы при посеве наклюнувшимися семенами составляла 60% от

ПВ На 10 сутки после посева контрольные растения переводили на 80% влажности почвы, а опытные на 120% от ПВ. Экзогенное внесение АБК ("Serva", США) в концентрации 10"5М осуществляли путем опрыскивания, через 2 суток после начала затопления. Контрольные растения опрыскивали водой

В процессе исследования определяли следующие показатели: интенсивность ростовых процессов (высота растений, площадь листовой поверхности, сырая и сухая масса корней побегов), чистую продуктивность фотосинтеза по Ничипоровичу (1961), хлорофилловый индекс - мг хл/растение (Тарчевский, Андрианова, 1981), для количественного определения хлорофилла в спиртовых вытяжках использовали колориметрический метод Из показателей водного обмена определяли, интенсивность транспирации (Иванов, 1950), водный дефицит листьев по Шмать-ко (1984), степень открытости устьиц — окулямикрометром на фиксированном эпидермисе (по Ллойду), водоудерживающую способность листьев по Пустовойтовой (1981), скорость экссудации по общепринятой методике (Жолкевич и др, 1989), содержание калия на пламенном фотометре. Интенсивность дыхания определяли методом Варбурга, активность пероксидазы определяли по способу Бояркина, активность катала-зы газометрическим методом (Плешков, 1976), содержание пролина в сухом материале по методу Калинкиной, 1990).

Экстракцию фитогормонов проводили комплексным методом из одной навески (Курапов и др , 1993) Количество свободных цитокини-нов (зеатин+зеатин-рибозид), ИУК и АБК определяли методом ИФА (Кудоярова и др., 1988; 1990), выделение этилена методом ГЖК (Hurter et al, 1978; Крейберг и др, 1983)

Биологическая повторносгь в опытах 3-5 кратная, аналитическая 310 кратная. В таблицах приведены средние арифметические из всех по-вторностей и их среднеквадратичные ошибки. Достоверность результатов оценивали с помощью критерия Стъюдента, считая достоверными различия на уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов, 1985)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Влияние затопления и обработки АБК на содержание и соотношение эндогенных фитогормонов, год влиянием 2-х суточного затопления в листьях растений значительно возрастает содержание АБК. Выделение этилена возрастает на 20-30% Наряду с увеличением содержания гормонов ингибиторного типа возрастает концентрация гормонов стимуляторов (ИУК и цитокининов). На 6 сутки затопления содержание абсцизовой кислоты продолжает накапливаться, тогда как концентрация ауксинов и цитокининов снижается (рис.1)

Большую роль в регуляции физиологических процессов придают соотношению фитогормонов (Якушкина, 1985; Дерфлинг, 1985). На 6-е сутки затопления отношение АБК/ИУК + ЦК значительно возрастает (табл. 1), причем в большей степени у пшеницы по сравнению с овсом. Увеличению величины отношения АБК/ИУК + ЦК соответствует снижение темпов роста культур (табл. 7).

Таблица 1. Влияние затопления на гормональный баланс в листьях пшеницы и овса (АБК/ИУК + ЦК х 100)

Возраст, Вариант Пшеница Овес

сутки

12 Контроль 6,5 1,9

Затопление (2 сут.) 9,7 3,1

18 Контроль 7,1 7,8

Затопление (6 сут.) 163,8 160,0

30 Контроль 85,3 12,9

Затопление (18 сут.) 80,1 6,8

50 Контроль 0,38 0,088

Р£Пррвция(20 сут.) 0,24 0,073

Накопление АБК при затоплении возможно является защитнопри-способительной реакцией. В ряде работ показано, что данный гормон накапливается при различных типах стресса (Полевой, 1982; Кузнецов и др., 1997).

После 20-ти суточной репарации растений содержание абсцизовой кислоты уменьшается, тогда как содержание ауксинов и цитокининов возрастает. В результате происходит сдвиг гормонального баланса растений в сторону ростстимулирующих веществ, в большей степени это проявляется у овса. Данный эффект вероятно важен для некоторого восстановления ростовых процессов, заторможенных в результате затопления. . ;

Опрыскивание растений раствором АБК в условиях затопления приводит к возрастанию нативной АБК через сутки после обработки (табл. 2). Увеличение содержания АБК вероятно происходит за счет поступления гомона внутрь растения (Mansfield, 1978), однако нельзя не исключить возможность влияния экзогенной АБК на процессы синтеза гормона. Содержание другого гормона ингибиторного типа — этилена, под влиянием экзогенной АБК уменьшается на 18-24%, что связано с ингибированием работы АЦК-синтетазы и АЦК-оксидазы (Jang et al., 1982; Не Chunanjin et al., 1994).

Иная картина наблюдается через 16 суток после внесения АБК (табл. 2). В этот период содержание АБК в листьях растений, опрысну

Рис 1 влияние затопления на содержание фитогормонов в листьях растений

I

"¿¿•тин-

г! 1 . ггШ гТИ гПк

□ Затопление, пшеница

Ш Затопление овес

1 2 суток ааталлвния 2 в суток м топления 3 18 суток затопления 4 20 суток репарации

тых гормоном при затоплении, значительно ниже. Последействие АБК сказывается и в увеличении содержания цитокининов. Вероятно, это может быть следствием уменьшения АБК, т.к. эти два гормона имеют в процессе биосинтеза общих предшественников (Гу^н, Мерсер, 1986). На этом фоне гормональный баланс растений смещается в сторону рост-стимулирующих веществ....... . ' ' -.....................

Таблица 2. Влияние обработки АБК в условиях затопления на содержание фитогормонов в листьях растений (нг/г сырой массы)

Вариант Пшеница Овес

нг/г 4 ■ 1 •% нг/г • !• % .

АБК : V ■ ■ ■■■.•■

Затопление (3 сут.)'..., Затопление + АБК (24 час.) . 5,75+1,31 16,10 + 2,06 ,100 280,0 10,30+1,18 21,6 ±2,82 100 209,7

Затопление (18 сут.) , Затопление + АБК 174,86+11,2 1,3 + 0,11 100; 0,8 12,62 ± 1,31, 4,58 ± 0,22 ' 100 36,3

Репарация (20 сут.) Репарация + АБК 0,58 + 0,03 ' 0,06 + 0,01 100 10,3 0,20 + 0,02 0,16 + 0,01 100 80,0

ИУК •; • . - ; / ' - -

Затопление (18 сут.) Затопление + АБК 164,45 + 13,8 233,34+10,6 100 141,9 62,31 + 5,10 46,34 ±3,16 100 74,4

Репарация (20 сут.) Репарация + АБК , 54,49 + 5,51 , 114,16 ±6,1 100 209,5 42,83 ± 0,04 '76,0 + 6,06 100. 177,6

Цитокинины ^ :

Затопление (18 сут.) Затопление + АБК 53,95 + 4,61 72,61+3,21 100 182,5 123,42+11,0 156,67 ±9,2 100 ' 126,9 >.

Репарация (20 сут.) Репарация + АБК : 190,01 + 8,6 189,17 ±13,4 100 1 99,6. 230,66+16,7 202,5+19,8: 100 88,0

После прекращения затопления (20 суток репарации) уровень АБК в опрыснутых гормоном растениях остается меньшим. Величина АБКУИУК + ЦК уменьшается в основном за счет возрастания ауксинов (табл. 3).

Таблица 3. Влияние обработки АБК на гормональный баланс в листьях пшеницы и овса (АБК/ИУК + ЦК) х 100

Вариант Обработка Пшеница Овес

Затопление (18 сут.) 80,1 6,8

АБК 0,42 2,2

Репарация (20 сут.) 0,24 0,073

АБК 0,020 0,060

Таким образом, внесение экзогенной АБК в условиях затопления смещает гормональный баланс растений в сторону ростстимулирующих веществ, чему соответствует увеличение темпов роста обработанных гормоном культур

2. Влияние затопления и обработки АБК на водный обмен растений

Изменение содержания фитогормонов под влиянием затопления и прежде всего накопления АБК вызывает отклонения в водном обмене (рис.2) При избытке влаги в почве снижается поступление воды (скорость экссудации падает), устьица закрываются, уменьшается интенсивность трансхшрации, водный дефицит листьев возрастает. В большей степени отклонения в показателях водного обмена выражены у пшеницы по сравнению с овсом Уменьшение расходования воды под влиянием стресс-фактора является защитно-приспособительной реакцией (Слей-чер, 1970), подобные изменения в водном обмене наблюдаются и при действии засухи (Сказкин, 1970, Шматько, Григорюк, 1992)

Дополнительное внесение АБК на фоне затопления вызывает ряд специфических изменений в водном обмене (рис. 3) Значительно увеличивается выделение пасоки растениями Увеличение скорости экссудации может быть связано с разными причинами. Вероятно пож действием гормона возрастает проницаемость клеток корня для воды (Glinka, 1980, Бахтенко, Якушкина, 1995). АБК влияет и на осмотическую составляющую плача, увеличивая содержание ионов калия в пасоке. Это может быть вызвано усилением поглощения иона корнями и перераспределением его в растении по направлению из листьев в стебель. Вместе с тем у обработанных АБК растений интенсивность транспирации снижается. Данный эффект можно связать и с увеличением водоудерживающей способности листьев.

Особенно важно, что усиление поглощения и транспорта и уменьшение воды под влиянием АБК вызывает снижение водного дефицита листьев в условиях затопления

Рис.2. Влияние затопления на показатели водного обмена растений

, 160 -:-:-'-г—-----

1 2 3 4 5

1-водныЙ дефицит листьев; 2-интенсивность транспнрации;

3-ширииа устьичной щели; 4-скорость экссудации; 5-содержание калия в пасоке'

, Рис Л. Влияние обработки АБК в условиях затопления на показатели водного обмена растений

□Затопление

ШЗатопленме+АБК, пшеница ИЗатопдеиие+АБК.овес

4 . $ . ч.: . _ . ;;

1-скорость экссудации; 2-содержание калия в пасоке; З-водоудерживающая . способность листьев: 4- интенсивность тоанспипации: 5-водный деДиивт листьев

3. Влияние затопления и обработки АБК на процессы фотосинтеза, дыхания и содержание пролина

Рассмотренные выше особенности гормонального баланса оказали влияние на фотосинтетическую деятельность растений

По мнению некоторых авторов потенциальная продуктивность растений определяется величиной хлорофиллового индекса (Тарчевский, Андрианова, 1981). В этой связи следует отметить, что при избытке влаги в почве ХИ растений уменьшается, что происходит как за счет уменьшения содержания хлорофилла, так и за счет снижения массы растений (табл. 4) Это продолжается и после нормализации водоснабжения Уменьшается и ЧПФ растений как во время затопления, так и за период репарации. Следует подчеркнуть, что данные показатели под влиянием затопления в большей степени снижаются у пшеницы по сравнению с овсом.

Таблица 4. Влияние затопления и обработки АБК на ХИ и ЧПФ

Вариант Пшеница Овес

ХИ, мг/хл раст. ЧПФ, г/м2 х сутки ХИ, мг/хл раст ЧПФ, г/м* х сутки

Контроль 2,73 14,35 ± 0,41 2,86 10,89 ± 0,34

Затопление (Юсут.) 1,80 12,07 + 0,28 2,20 9,36 + 0,16

Затопление + АБК 2,04 13,67 + 0,30 2,38 10,54 ±0,24

Контроль 29,30 13,58+1,03 28,81 9,01+0,31

Репарация (Юсут) 17,41 6,89 + 0,07 19,07 4,89 + 0,20

Репарация * АБК 21,08 10,15 + 0,48 19,90 5,72 ± 0,11

Внесение АБК из-вне смягчает негативное влияние влаги на фотосинтетические показатели. ХИ растений повышается на 19 - 15 %, ЧПФ на 17 — 50%. Причем действие АБК сказывается как во время затопления, так и в период репарации растений.

Дыхательный метаболизм является одним из поставщиков энергии и интермедиатов для процессов роста и поддержания растительных организмов Исследование дыхания представляет возможность оценить адаптационную способность вида к тем или иным условиям (Семихато-ва, 1980, 1997)

Под влиянием 1 суток затопления (табл. 5) интенсивность дыхания листьев пшеницы возрастает в 2,3 раза После 3-х суток затопления интенсивность дыхания пшеницы остается выше, тогда как у овса разницы с контролем не наблюдается. Следует отметить, что, по мнению некоторых авторов, большая устойчивость растений связана с меньшим потреблением кислорода при стрессе (Чиркова, 1984; Johnson, 1994) В этой связи, важно, что экзогенная АБК снижает интенсивность дыхания пшеницы.

Таблица 5 Влияние затопления на поглощение кислорода листьями растений (мкл/г сыр m х час )

Вариант Пшеница Овес

мкл/г х час % Мкл/г хчас %

Контроль 79,2 + 3,6 100 78,1 + 2,4 100

Затопление (1 сут.) 182,2 + 9,8 230,1 50,0+1,9 64,0

Затопление (3 сут) 108,7 + 4,9 137,2/100 76,6 + 3,6 98,1 / 100

Затопление (3 сут) + АБК 74,8 + 2,0 68,8 75,3 + 1,7 98,3

Одновременно с изменением интенсивности дыхания под влиянием затопления возрастает активность ферментов детоксикаторов перекис-ного окисления (каталазы и пероксидазы) на 20 — 30 % и в большей степени у пшеницы по сравнению с овсом

Следует подчеркнуть, что под влиянием экзогенной АБК активность каталазы и пероксидазы снижается, что можно рассматривать как уменьшение стрессовой нагрузки на растение (Закржевский и др , 1995).

Содержание пролива рассматривается, как один из факторов резистентности растений к неблагоприятным условиям среды (Сатарова, 1971, Шевякова, 1980, 1998). В некоторых работах по содержанию про-лина судят о ветичине стрессовой нагрузки на растение (Рези, 1978) В этой связи следует отметить, что под влиянием затопления содержание пролина в листьях культур возрастает в 2 раза После внесения экзогенной АБК концентрация пролина уменьшается на 40 - 50%, что может быть следствием торможения синтеза пролина и увеличения скорости его распада

4. Влияние затопления и обработки АБК на темпы роста и продуктивность , '....'.*" •

Таблица 6. Влияние 7-ми суточного затопления на отношение массы корней к массе побегов. ^ >. . -

Вариант Пшеница Овес

80% от ПВ 120% от ПВ 80% от ПВ 120% отПВ

по сухой массе 0,552 0,459 0,686 0,630

по сырой массе 0,814 0,683 1,000 0,836

Таблица 7. Влияние влажности почвы на ростовые показатели пшеницы и овса (вегетационный опых) -

Возраст : Вариант Высота, см Масса 10 побегов

Сырая, г | Сухая, г

< Пшеница

17 суток (7 суток затопления) 80% от ПВ зи±1,1 6,9 ± 0,3 0,78 ±0,02

120% от ПВ 23,3 ± 0,4 3,2 ±0,1 0,40 ±0,01

120% от ПВ + АБК 24,3 ± 0,4 4,0 ±0,1 0,48 ±0,01

23 суток (6 суток репарации) 80% от ПВ 33,7 ±1,2 10,8 + 0,4 1,30 ±0,02

120% от ПВ -> 80% от ПВ 26,1 ± 0,8 5,4 + 0,2 0,71 ±0,02

120%отПВ + АБК->80% от ПВ 25,8 ± 0,6 6,4 ±0,1 0,86 ±0,02

Овес . . ■

17 суток (7 суток затопления) 80% от ПВ 26,2 ± 0,3 6,9 ±0,3 0,80 ±0,03

120% от ПВ 23,8 ±0,4 5,0 ±0,1 . 0,58 ± 0,02

120% отПВ + АБК 24,0 ±0,2 .6,0 ±0,2 0,69 ± 0,02

23 суток (6 суток репарации)1 80% от ПВ 34,1 ± 1,4 : 12,4 ±0,5" 1,40 ± 0,06

120% от ПВ -> 80% от ПВ ■ 29,5 ±0,7 9,7 ±0,3 - 1,08 ±0,04

120% от ПВ + АБК -> 80% от ПВ 30,7 ±0,2 11,3 + 0,2 1,27 ±0,01

Избыточная влажность почвы снижает ростовые процессы Причем следует отметить, что под действием 7-ми суточного затопления в большей степени тормозится рост корневой системы растений по сравнению с надземными органами, что видно при расчете отношения массы корней к массе побегов (табл 6) Масса растений снижается как во время затопления, так и после нормализации водоснабжения (табл. 7). Сопоставление данных таблиц 2 и 7 показывает соответствие между отношением АБК/ИУК + ЦК и темпами роста растений. Большему возрастанию данной величины под влиянием затопления у пшеницы соответствует и большее снижение темпов роста по сравнению с овсом.

Внесение экзогенной АБК на фоне избытка влаги в почве увеличивает ростовые процессы культур как во время затопления, так и после нормализации водоснабжения Больший эффект от экзогенной АБК проявляется на менее устойчивой к затоплению пшенице.

Снижение ростовых процессов при действии стрессовых факторов можно рассматривать как адаптивную реакцию к перенесению неблагоприятных условий, однако это может иметь негативное влияние для последующего урожая (Максимов, 1954) Данные полевых опытов подтверждают это положение Под влиянием избытка влаги в почве снижается продуктивная кустистость, масса зерна с растения, число зерен в колосе. Следует отметить, что главный побег проявил большую устойчивость к затоплению, по сравнению с боковыми. Данный эффект некоторые авторы связывают с большей стабильностью минерального питания главных побегов (Воробейков, 1989) Важно подчеркнуть, что большему снижению ростовых процессов пшеницы под влиянием затопления соответствует и большее падение зерновой продуктивности по сравнению с овсом (табл 8,9)

Таблица 8 Влияние затопления и обработки АБК на урожайность пшеницы (1998 год, полевой опыт)

Вариант Контроль Затопление Затопление + АБК

Продуктивная кустистость шт. 2,4 ± 0,2 1,6 ±0,1 1,8 + 0,1

Масса зерна с 10 растений г 26,7 ± 1,3 13,4 + 0,6 16,6 ±0,8

Масса зерна с 10 главных побегов г 14,3 ± 1,0 8,7 + 0,3 10,5 ± 0,2

1 Масса зерна с боковых побегов 10 расте-1 ний г 12,4 + 0,6 4,7 + 0,2 6,1 ±0,3

) Число зерен в главном 1 шт. 39 + 2 27 + 2 28+1

колосе •

Число зерен в боковом колосе шт. " 33 + 3 18 + 1 "22 + 2 • •

Масса 1000 семян главного колоса г ' - 36,34; 4' 32,08 37,21

Масса соломы 10 растений г 36,8 ± 1,8 18,3+0,6 22,3 + 0,5

Таблица 9. Влияние затопления и обработки АБК на урожайность овса (1998 год, полевой опыт)

... . Вариант Контроль' Затопление Затопление + АБК

Продуктивная кустистость шт. 2,5 + 0,2 • 1,8 + 0,1 2,0 + 0,1

Масса зерна с 10 растений г 32,1 ±1,41 18,8 + 0,4 21,9 ±0,7

Масса зерна с 10 главных побегов г * 13,6 + 0,3 10,5 + 0,2 12,0 ±0,2

Масса зерна с боковых побегов 10 растений г _ - . .18,5 + 1,0 8,3 + 0,2 ■'■"■"'■ г- 9,9 ±0,2

Число зерен в главной метелке . шт. 52 + 3 .37+^ 36 ± 1

Число зерен ■ в. боковой метелке шт.. 45 + 3 ; 31 + 1 32 + 2

Масса 1000 семян главно»® метелку г 26,43 28,15 32,91

Масса соломы 10 растений г 41,8 + 3,1 - 22,8 ±1,2 , ; 25,0 ± 1,1

Растения, обработанные АБК, в условиях затопления отличаются большей кустистостью, массой зерна с 1-го растения, абсолютным весом зерен. Следует отметить, что АБК в большей степени увеличивает массу зерна с боковых побегов по сравнению с главными. Большую отзывчивость на экзогенную АБК проявила пшеница по сравнению с овсом. Несмотря на увеличение продуктивности культур все же нельзя не сказать, что экзогенная АБК лишь смягчила негативное влияние затопления и разница в зерновой продуктивности растений, обработанных АБК, и, выросших при естественной влажности почвы, сохраняется. ,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали проведенные нами исследования, изменение физиологических процессов под влиянием затопления, по крайней мере частично опосредовано изменениями гормонального статуса На фоне накопления АБК и смещения гормонального баланса в сторону ростингибиругощих веществ при затоплении происходят отклонения в водном обмене, процессах фотосинтеза и дыхания Снижаются темпы роста культур и зерновая продуктивность. Большее отклонение физиологических процессов при затоплении наблюдается у пшеницы по сравнению с овсом (при большей величине АБК/ИУК + ЦК)

Дополнительное внесение АБК на фоне избытка влаги в почве способствует нормализации водного обмена растений Последействие АБК сказывается на смещении гормонального баланса растений в сторону образования ростстимулирующих гормонов На этом фоне происходит нормализация процессов фотосинтеза и роста как во время затопления, так и после прекращения действия стресс-фактора В большей степени темпы роста и зерновую продуктивность под влиянием АБК увеличивает пшеница, которая менее устойчива к затоплению.

Можно полагать, что в проявлении защитного влияния АБК в условиях затопления лежат как быстрые изменения на уровне мембран (Penny, Penny 1978, Zeevaart, Creelman, 1988), так и более медленные, включая образование стрессовых белков (Кулаева, 1982; Moons et al, 1995, Salala et al., 1996)

В проведенных исследованиях проявилась возможность применения экзогенной АБК для повышения устойчивости растений к избытку влаги в почве

ВЫВОДЫ

1. При избытке влаги в почве происходит изменение гормонального статуса растений, отношение АБК/ИУК + ЦК возрастает На этом фоне изменяется водный обмен растений (уменьшается скорость экссудации, размер устьиц, интенсивность транспирации, возрастает водный дефицит листьев), возрастает содержание пролина, снижается хлорофилловый индекс, чистая продуктивность фотосинтеза, темпы роста и зерновая продуктивность растений.

2 Обработка АБК в условиях затопления смещает гормональный баланс растений в сторону образования ростстимулирующих веществ, отношение АБК/ИУК + ЦК снижается

3. Экзогенная АБК в условиях избытка влаги в почве вызывает нормализацию водного обмена, увеличивая поступление и уменьшая

расходование воды, способствует возрастанию валового содержания хлорофилла и чистой продуктивности фотосинтеза растений.

4. Темпы роста и зерновая продуктивность культур при затоплении под влиянием АБК возрастают. ' - .

. . ^ 5. Большая физиологическая чувствительность растений пшеницы к затоплению сопровождается большей отзывчивостью этой культуры, по сравнению с овсом на обработку АБК. ■ . < t

6. Использование АБК или ее аналогов является перспективным для повышения устойчивости растений к затоплению. " , : .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бахтенко Е.Ю., Платонов A.B., Старикова В.Т.. действие абсци-зовой кислоты в зависимости от вида растений и влажности почвы // Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с/х растений: Тез. докл. межвуз. науч. конф. Орехово-Зуево, 1996. С. 19.

2. Bakhtenko E.Yu., Yakushkina N.I., Platonov A.V., Starikova V.T. Physiological results of increase of abscisic acid level during the exogenous introduction and water stress // International symposium on stress and inorganic nitrogen assimilation and the 2nd fohs Biostress symposium. Moscow. 1996. P. 9. !

3. Бахтенко Е.Ю., Платонов A.B. Влияние АБК на физиологические процессы и рост растений в условиях затопления // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. 4 Междунар. конф. Москва. 1997. С. 72-73.

4. Платонов A.B., Бахтенко Е.Ю. Влияние избыточного увлажнения и обработки абсцизовой кислотой на содержание АБК // Физикохимиче-ские основы физиологии растений и биотехнологии: Тез. докл. 3 ежегод. симпозиума. Москва. 1997. С. 116.

5. Бахтенко Е.Ю., Платонов A.B. Влияние избыточного увлажнения и АБК на темпы роста, транспорт воды и ионов // Проблемы и достиже-

, ния современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании: Тез. докл. межвуз. конф. Пермь. 1997. С. 67. ' '

6. Платонов A.B., Бахтенко Е.Ю., Пономарева Ю.В. Роль абсцизовой кислоты в адаптации растений к избытку влаги в почве // Тез. докл. 3 межвуз. конф. молодых ботаников. Санкт-Петербург. 1998. С. 18-19.

7. Якушкина Н.И., Старикова В.Т., Платонов A.B., Бахтенко Е.Ю. Особенности влияния АБК на фотосинтетическую деятельность растений кукурузы // Материалы 2-го Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 155-157. Т Чг'

8. Бахтенко Е.Ю., Платонов A.B. Роль абсцизовой кислоты в реакции растений на избыток влага в почве II Организация и регуляция фи-зиолого-биохимических процессов. Воронеж. ВГУ. 1998. С. 28-32.

9. Бахтенко Е Ю , Платонов A.B. Изменение темпов роста и устойчивости к затоплению растений пшеницы и овса при обработке их абс-цизовой кислотой // Докл. РАСХН. 1998. № 4. С. 6-7.

10. Платонов А В , Пономарева Ю В Реакция зерновых культур на затопление и возможность повышения устойчивости с помощью фито-регуляторов // Сб. научн. трудов ВГПУ. Вологда. Русь 1998. № 6. С 112-122

11 Платонов А В , Бахтенко Е Ю , Якушкина Н И. Влияние затопления на гормональный баланс, темпы роста и продуктивность овса и пшеницы// С -х. биология. 1999. № 1 С

12 Бахтенко Е.Ю, Платонов А В. Влияние затопления и обработки абсцизовой кислотой и цитокинином на динамику фитогормонов и продуктивность пшеницы // Агрохимия 1999 № 3. С 56-59

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Платонов, Андрей Викторович, Москва

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПЛАТОНОВ АНДРЕЙ ВИКТОРОВИЧ

ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ИЗБЫТКУ ВЛАГИ В ПОЧВЕ (Специальность 03.00.12 - физиология растений)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Н.И. ЯКУШКИНА.

МОСКВА - 1998.

СОДЕРЖАНИЕ.

Введение 8

Литературный обзор 9

ГЛАВА I. Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на физиологические процессы 9

1.1. Влияние затопления и недостатка кислорода

в корнеобитаемой зоне на водный обмен растений 9

1.2. Влияние затопления и недостатка кислорода

на фотосинтетическую деятельность растений 12

1.3. Влияние затопления и недостатка кислорода

в корневой зоне на дыхательный метаболизм растений 16

1.4. Влияние затопления и недостатка кислорода

в корнеобитаемой зоне на ростовые процессы 21

ГЛАВА И. Роль фитогормонов в устойчивости растений к стресс-факторам 27

2.1. Влияние избытка влаги в почве и недостатка кислорода

на гормональный статус растений 27

I

2.2. Экзогенная абсцизовая кислота, как фактор повышения устойчивости растений к действию стрессовых условий среды 31 Экспериментальная часть.

ГЛАВА III. Объекты и методы исследования 34

ГЛАВА IV. Влияние избыточной влажности почвы

на физиологические процессы пшеницы и овса 40

4.1. Влияние затопления почвы на гормональный

статус пшеницы и овса 40

4.2. Влияние затопления на водный обмен растений 52

4.2.1. Влияние затопления на поглощение, транспорт воды и ионов 53

4.2.2. Влияние затопления на транспирацию 56

4.3. Влияние затопления на фотосинтетическую деятельность растений 66

4.4. Влияние затопления на дыхательный метаболизм 69

4.5. Влияние затопления на рост корневой системы

и побегов растений 73

ГЛАВА V. Влияние обработки АБК в условиях затопления на физиологические процессы растений 80

5.1. Влияние экзогенной АБК на гормональный статус растений 80

5.2. Влияние АБК на водный баланс растений 85

5.3. Влияние обработки АБК в условиях затопления на фотосинтетическую деятельность и дыхательный

метаболизм растений 90

5.4. Влияние затопления и обработки АБК

на содержание пролина 95

ГЛАВА VI. Влияние экзогенной АБК на темпы роста и продуктивность культур в условиях избытка влаги

в почве 97

6.1. Влияние способов обработки АБК на рост растений 97

6.2. Влияние обработки АБК на рост растений в условиях

полевого эксперимента ( 100

6.3. Влияние обработки АБК на структуру урожая растений 105 Заключение 112 Выводы 120 Приложение 121 Литература 122

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы.

В настоящее время одной из основных задач в физиологии растений является разработка различных аспектов, связанных с изучением адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. Способность организмов к приспособлению является характерной чертой жизни. Исходя из представлений Селье, стрессовые реакции присущи высшим, низшим животным и даже растениям (Селье Г., 1960). В настоящее время убедительно показано, что у растений под действием различных неблагоприятных факторов, как правило, развивается особое состояние - фитостресс (Генкель Г. А., 1979; Урманцев Ю.А., Гудсков Н.А., 1986; Пахом ова В.М., 1995). Высказывается мнение, что стресс является формой преодоления живой системой неблагоприятных условий среды (Веселовский В.А. и др., 1993).

В основе биохимической адаптации к неблагоприятным факторам среды лежат; изменения в метаболических процессах. Известно, что процессы метаболизма регулируются на гормональном уровне (Якушкина Н.И., 1985; Полевой В.В., 1989). (Регуляция фитргормонами может осуществляться путем: 1) уменьшения или увеличения синтеза тех или иных гормонов; 2) торможением или увеличением их связывания, в результате изменяется соотношение фитогормонов).

Гормоны, влияя на физиологию и морфологию растений, усиливают адаптивные возможности и приспособительные реакции растительного организма к стрессовым факторам (Гуревич Л.С., 1979; Титов А.Ф. и др., 1991; 1995; Чернядьев И.И., 1995). В настоящее время большие надежды в этом плане возлагаются на абсцизовую кислоту, которая получила название "гормон стресса" (livitt J., 1980; Муромцев Г.С., Данилина 1994; Mansfield Т.А., 1987; Кефели В.И., 1997).

Изучение механизмов устойчивости растений к избытку влаги в почве приобретает все большую актуальность в связи с тем, что 72% свей суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению (Pannamperuma F.N., 1972). Только в Нечерноземной зоне России имеется около 23 млн.га заболоченных или испытывающих временное переувлажнение почв (Белецкая Е.К., 1979). В перспективе ожидается, что в связи с потеплением климата, поднятием уровня вод Мирового океана, таянием вечной мерзлоты в Сибири и Канаде площади затопляемых территорий значительно увеличатся. Это обосновывает необходимость всестороннего анализа физиологических реакций растения на избыток влаги в почве и разработки способов повышения устойчивости.

Особенностью затопления, как стрессового фактора, является сочетание высокой оводненности и нарастающей гипоксии в корнеобитаемой зоне. В работах большинства исследователей основное внимание уделялось изучению влияния отсутствия кислорода на протекание физиологических процессов (Гринева Г.М., 1975; Вартапетян Б.Б., 1985; Чиркова Т.В., 1988). Тогда как влияние комплекса неблагоприятных условий, вызываемых затоплением, изучецо меньше. Без этого трудно разрабатывать приемы повышающие устойчивость растений к данному фактору. Особенно важно, что слабо изучены изменения гормонального статуса растений под влиянием затопления. В работах большинства авторов обычно уделяется внимание исследованию всего лишь двух гормонов: АБК и этилена (Else М.А. et al., 1995; Voesenek L.A.C.J. et al., 1990; 1996). Изменения в содержании стимулирующих рост гормонов изучены недостаточно. Между тем изменения в концентрации одного гормона влечет за собой изменения в содержании всего гормонального баланса (Дерфлинг К., 1985; Якушкина Н.И., 1985).

Отсутствие данных о взаимосвязи изменения гормонального статуса растений с протеканием физиологических процессов не позволяет выявить роль фитогормонов в адаптации к затоплению. Практически нет данных о возможности использования абсцизовой кислоты и ее аналогов для повышения устойчивости растений к условиям избытка влаги в почве, что имеет не только теоретический, но и практический интерес.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы явилось выяснение влияния избытка влаги в почве и обработки АБК на изменения физиологических процессов двух различных по устойчивости культур (пшеницы и овса). Одновременно выяснялись возможности использования АБК для повышения устойчивости растений к затоплению.

В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние избыточной влажности почвы на физиологические процессы растений:

- гормональный статус

- водный обмен

- фотосинтетическую деятельность

- процессы дыхания

- содержание пролина

2. Исследовать влияние обработки абсцизовой кислотой в условиях избытка влаги в почве на физиологические процессы растений.

3. Исследовать изменение темпов роста и структуры урожая под влиянием затопления и обработки АБК.

4. Выяснить возможности использования экзогенной АБК для повышения устойчивости растений в условиях избыточной влажности почвы.

Научная новизна.

Проведено комплексное изучение показателей водного обмана, фотосинтеза, дыхания и темпов роста в условиях избыточной влажности почвы и обработки АБК. Выяснены изменения в содержании фитогормонов в листьях изучаемых культур. Показано, что под влиянием затопления происходит увеличение отношения АБК/ИУК + ЦК На этом фоне снижается поступление воды и ионов в растение, уменьшается интенсивность транспирации, возрастает водный дефицит, снижаются ХИ и ЧПФ растений, уменьшаются темпы роста и зерновая продуктивность. Впервые показано, что устойчивость культур к затоплению связана со степенью смещения гормонального баланса в сторону ростингибирующих веществ. В основе меньшей устойчивости пшеницы по сравнению с овсом лежит более резкое отклонение гормонального баланса.

Впервые установлено, что экзогенная АБК в условиях затопления смещает гормональный баланс растений в сторону образования ростстимулирующих гормонов (отношение АБК/ИУК+ЦК уменьшается). Показано, что под влиянием АБК увеличивается поступление и транспорт воды и ионов, одновременно уменьшается расходование воды, снижается водный дефицит. Растения, обработанные АБК, характеризуются более высоким хлорофилловым индексом, у них повышается ЧПФ и темпы роста как в период затопления, так и после нормализации водоснабжения. Внесение абсцизовой кислоты в условиях затопления увеличивает зерновую продуктивность культур.

Практическая значимость работы.

Полученный экспериментальный материал развивает представления о регуляторной роли фитогормонов в адаптации растений избытку влаги в почве.

В работе намечаются пути применения экзогенной АБК с целью повышения устойчивости растений в условиях избытка влаги в почве.

Положения и выводы диссертации могут быть использованы при чтении курса физиологии растений и спецкурсов по фитогормонам и устойчивости растений.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Затопление включает в себя две стороны стрессового воздействия: с одной стороны нарастающая гипоксия в корнеобитаемой зоне, с другой проявление "водного эффекта", т.е. постоянного контакта тканей корня с водой. Затоплению, как правило, сопутствует подкисление околокорневой среды, а также накопление Н2, СО2, CHU, спиртов и целого ряда других соединений, влияющих на метаболизм (Гринева Г.М., 1975; Drew М.С. and Stolzy L.H., 1991; Вартапетян Б.Б., 1993; Armstrong W. et al., 1994). Важно отметить, что в среде затопления полного исчерпания кислорода не происходит (Гринева Г.М., 1988).

В связи со сказанным выше, в литературном обзоре мы считали возможным рассмотреть влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на физиологические процессы растений.

ГЛАВА I. ВЛИЯНИЕ ЗАТОПЛЕНИЯ И НЕДОСТАТКА КИСЛОРОДА В КОРНЕОБИТАЕМОЙ ЗОНЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ.

1.1. Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на водный обмен растений.

Имеется значительное количество работ, в которых изучалась физиология водообмена растений, находящихся в различных режимах аэрации (Каришнев Р.В., 1958; Сказкин Ф.Д., 1958, 1960; Letey J. et al. 1961; Гринева Г.М., 1968, 1969, 1975; Жолкевич В.Н. и др., 1971, 1989; Самуилов Ф.Д., 1972; Soldatini G.F. et al., 1990) и другие. Во всех работах у растений отмечается изменение водообмена, вызванное дефицитом кислорода в корнеобитаемой зоне.

Расходование воды растениями идет в первую очередь в процессе устьичной транспирации. Отмечается, что при переувлажнении почвы интенсивность транспирации снижается. Так 7 дневное затопление в 2,5 раза снизило( интенсивность транспирации у овса (Емельянов Л.Г. и др., 1984), снижалась транспирация у картофеля и рейгаса (Швецова А.М., 1989), пшеницы (Lu Jun, 1994). Однако имеются и противоположные данные. Так при 5 суточном затоплении увеличивалась интенсивность транспирации у земляники (Jiang М., Lenz F., 1995). Во многих работах снижение интенсивности транспирации связывают с закрытием устьиц. Однако степень открытости устьиц не определялась. В некоторых работах измеряли устьичную проходимость и было показано, что под влиянием затопления она падает (Закржевский Д.А. и др., 1995; Else М.А. et al., 1995). Транспирация может иметь и внеустьичную составляющую. Еще Сабинин ДА. отмечал, что при слабо открытых устьицах возрастает роль кутикулярной транспирации (Сабинин Д.А.,

1955), у мезофитов кутикулярная транспирация может достигать 47% от общей (Антипов Н.И., 1978).

При нарушении режима аэрации почвы наряду с изменением расходования меняется и поступление воды. Наблюдается ослабление этого процесса. Авторы связывают это как с уменьшением площади поверхности корня (Hagan R.M., 1950; Hoffmann B.S. et al., 1993), так и изменением проницаемости корней (Kramer P.J., 1955, 1959; Чиркова Т.В., 1988). Важную роль в поглощении воды играют окислительные процессы. Для оценки зависимости водообмена от интенсивности окислительных процессов используют действия анаэробиоза. При пропускании через корневую систему редиса азота водопоглощение падало в 5 раз (Rosene H.F., Bartlett L.E., 1950), при использовании окиси углерода в 4 раза уменьшалось поглощение воды корнями кукурузы (Гринева Г.М., Петинов Н.С., 1973). Для оценки зависимости поглощения воды от окислительных процессов применяют не только анаэробиоз, но и метод ингибиторного анализа. При использовании в качестве ингибитора 2,4-ДНФ наблюдали торможение поступления воды в опытах с ячменем (Larkum A.W.D., 1969), этиолированными проростками гороха (Якушкина Н.И., Кулакова И.А., 1969), корнями кукурузы (Гринева Г.М., 1958; Жолкевич В.Н. и др., 1986).

Наряду с изменением поглощения воды изменяется и поглощение ионов. В большинстве работ показано, что затопление и недостаток кислорода негативно влияет на поступление ионов в клетки корня. Так под действием анаэробиоза наблюдали уменьшение поступления ионов калия в клетки риса и пшеницы (Чиркова Т.В. и др., 1991). Затопление вызывало снижение поглощения ионов калия, натрия, кальция корнями кукурузы (Atwell B.J., Sterr В.Т., 1990), пшеницы (Воробейников Г.А.,

и

1973; Buwalda F. et al., 1988), бобовых культур (Shaddad M.A. et al., 1989).

Нарушение ионного обмена при затоплении проявляется и в том, что имеет место выделение в корнеобитаемую среду ранее поглощенных ионов (Веретенников В.В., 1973; Вартапетян Б.Б., 1988; Чиркова Т.В. и др., 1991), или замещение иона калия на ион натрия (Buwalda F. et al., 1988).

Торможение поглощения воды и ионов при недостатке кислорода

в почве сказывается и на процессе экссудации растений. Так

затопление сильно ингибировало скорость плача у пшеницы

(Каришнев Р.В., 1958), корневая гипоксия уменьшала экссудацию у

растений кукурузы и томата (Жолкевич В.Н. и др., 1986; Else M.A. et

al., 1994). Согласно современным представлениям движущие силы плача

имеют две составляющие: осмотическую и метаболическую

(Жолкевич В.Н. и др., 1989). Осмотические силы определяются

наличием ионных насосов, которые перекачивают ионы в пасоку. В

некоторых работах показано, что содержание ионов в пасоке при

гипоксии корней меняется незначительно (Soldatini G.F. et al., 1990;

Neuman D.S. et al., 1990; Else M.A. et al., 1995). Поэтому снижение

i

интенсивности экссудации при недостатке кислорода возможно в большей степени связано с ингибированием работы "водных помп" -метаболической составляющей корневого давления (Zholkevieh V.N., 1985, 1992; Кундт В., Робник М., 1998).

Итоговым показателем соотношения процессов поступления и расходования воды может служить оводненность тканей растений. В ряде исследований показано, что под влиянием избытка влаги в почве происходит уменьшение этого показателя (Савицкая Н.Н., 1959; Сказкин Ф.Д., 1960; Швецова А.М., 1989 и др.).

Таким образом, анализ литературных данных показал, что имеются противоречивые сведения о изменении водного баланса растений при избыточной влажности почвы. В основном в литературе встречаются данные, показывающие реакцию водного обмена растений на засуху или на отсутствие кислорода в корнеобитаемой зоне. Мало данных о влиянии затопления на степень открытости устьиц, скорость экссудации, водный дефицит и водоудерживающую способность листьев. Не исследован вопрос о влиянии длительности затопления на экссудацию и транспирацию растений, не определен суточный ход транспирации при затоплении.

1.2. Влияние затопления и недостатка кислорода на фотосинтетическую деятельность растений.

Процессы первичного синтеза органических веществ, запасание свободной энергии у зеленых растений происходит в основном в процессе фотосинтеза. Отсюда большая значимость этого процесса в

I

проявлении сохраняющих реакций, в приспособлении растений к неблагоприятным условиям среды.

Затопление корнеобитаемой зоны растений сказывается на состоянии ассимилирующих тканей. Хлоропласты уменьшаются, теряют правильную форму, исчезают крахмальные зерна, увеличивается число пластобул, уменьшается количество мембран (Калишевич C.B. и др., 1968; Соловьева М.А., Силаева А.М., 1989).

Роль пигментов в процессе фотосинтеза обсуждается еще в классических работах Любименко В.П. Падение концентрации хлорофилла до определенного уровня может не сказываться на интенсивности фотосинтеза (Willstaterr, 1918; Любименко В.П., 1935). Все же нельзя рассмотреть данные о влиянии затопления на этот

показатель. В литературе имеются неоднозначные данные по этому вопросу. Так в опытах на подсолнечнике содержание хлорофилла в листьях падало после первых дней затопления, причем на 14-е сутки эксперимента наблюдали снижение содержания хлорофилла почти в 4 раза (Kawase М., 1974). Уменьшение содержания хлорофилла под влиянием затопления показано и на других культурах: фасоли (Колев, 1974), пшенице и ячмене (Воробейк