Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологические функции комплекса агрохимических средств и регуляторов роста растений в агроценозе

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Экологические функции комплекса агрохимических средств и регуляторов роста растений в агроценозе"

На правах рукописи

00345 13ЭБ

Воронина Людмила Петровна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ КОМПЛЕКСА АГРОХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ В АГРОЦЕНОЗЕ

06.01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

з О ОлТ 2(Ш8

Москва-2008

003451396

Работа выполнена на кафедре агрохимии факультета Почвоведения Московского Государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Академик РАСХН Минеев Василий Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Семёнов Вячеслав Михайлович

доктор биологических наук, профессор Ниловская Нина Тихоновна

доктор биологических наук, профессор Новиков Николай Николаевич

Ведущая организация:НИИСХ Центральных районов нечерноземной зоны

Защита диссертации состоится 25 ноября 2008 года в 15.30 в аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д 501.002.13 при МГУ им. М.ВЛомоносова

Адрес: 119899 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый Совет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова

Автореферат разослан 10 октября 2008 года

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по вышеуказанному адресу.

Ученый секретарь Диссертационного совета

д.б.н., профессор Г.М.Зенова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Агрохимические препараты - минеральные удобрения (ЫРК) и химические средства защиты растений (ХСЗР), предназначенные для увеличения продуктивности сельскохозяйственных культур, выполняют определённые функции в сложных природных системах, которыми являются агроценозы. Часто внесение этих химических компонентов порождает новые проблемы в биоценозах почвы, которые в свою очередь снижают продуктивность с/х производства.

В последнее время множество исследований посвящено еще одному классу агрохимических средств - регуляторам роста растений (РРР). Эти биопрепараты - действующим веществом (д.в.) многих являются биологически активные вещества (БАВ) - выполняют трофические и экологические функции в агроценозе, влияют на интенсивность протекания физиологических процессов и поддерживают гомеостаз в растении. Способ, доза и срок их использования обусловлены их физиолого-биохимическими свойствами, которые не до конца изучены. Эффективность их действия зависит от многих факторов: климата, почвы, избытка или недостатка отдельных биофильных элементов, присутствия ксенобиотиков и др. Влияние на растение многих из них весьма специфично, а функциональная протекторная особенность может быть связана как со стимулирующим, так и ингибирующим их эффектом. Экзогенно используемые РРР в малых количествах могут существенно влиять на рост и развитие растений, адаптируя их реакцию к условиям окружающей среды.

Некоторые из БАВ, являясь регуляторами роста и развития растений, контролируют и поступление питательных веществ из почвы в растение, а также отвечают за перераспределение их в органах растения и сопряжены с почвенной биотой. В целом для агроценоза, как и для экосистемы, важна и ещё не выяснена мембранная и барьерная роль почвы и фитомассы в процессах массопереноса (биофилов и биоцидов) в системе почва - растение. Значимая роль фитогормонов, которые являются БАВ, в этих процессах установлена. Экзогенное применение фитогормональных препаратов влияет не только на эндогенный гормональный статус растения [Лузина и др., 1995; 2000], но, зачастую, изменяет и химический состав растения [Максимов, 1989; Сивцова и др., 1991]. Таким образом, при одних и тех же условиях РРР способны существенно изменять метаболизм растений. Это их свойство может быть использовано для корректировки как раздельного, так и совокупного действия М'К и ХСЗР.

Основываясь на физиолого-биохимической характеристике действия хлорхолинхлорида (ССС), как ингибитора синтеза эндогенных гиббереллинов (ГА3), стимулятора эндогенного синтеза ауксинов, проведены исследования его протекторных свойств в системе почва - растение. Этот факт исследован с помощью разработанного нами системного методического подхода в многолетних полевых опытах с учетом используемых удобрений и ХСЗР.

Также с целью оптимизации экологии агроценоза обосновано применение стероидного фитогормона, 24-эпибрассинолида (ЭБ), играющего важную роль в жизненном цикле растений. Особый интерес настоящих исследований заключается в изучении экологических и агрохимических особенностей действия ЭБ в системе почва - растение.

Работы в области изучения стероидных фитогормонов [Хрипач и др., 1995; 1999; Mitchell et al, 1970; Grove et al., 1979; Gregory et al., 1982; Mandava, 1988; Li et al., 1996; Szekeres et al., 1996; Clouse, 2002] широко развиваются в разных странах, являются тематикой многих научных проектов. Характерная черта этих исследований - кооперация ученых разных специальностей. Наряду с научными изысканиями расширяется спектр практического использования брассиностероидов (БС). К числу основных научных исследований в области биологии относятся исследования механизма действия БС [Fujioka, Yokota, 2003], их физиологической роли в растении [Sakurai, Fujioka, 1993; Clouse et al., 1996], рецепции [Кулаева и др., 1989; Takematsu et al., 1982; Mandava, 1988], ингибированию [Nagata et al., 2000], белково-нуклеиновому, углеводному обмену и активности ферментов [Деева и др., 2001, 2007], морфогенезу [Ефимова, 2006; Chory et al., 1989; Li et al., 2003], влиянию на состояние плазматических мембран и участию БС в фотоморфогенезе [Каранчук и др., 1998; Edit Abraham et al., 2003], взаимодействию с другими фитогормонами [Mandava et al., 1981; Mandava, 1988], и др. Эти и многие полевые и вегетационные результаты исследований [Прусакова и др., 1995; Пироговская и др.,2001; Ниловская и др., 2001] послужили основой их практического применения. Пока реакция растений, индуцированных ЭБ, далека от полного понимания и не всегда ведёт к устойчивому ответу. Необходимы детальные исследования процессов адаптации и механизмов детоксикации, связанных с использованием ЭБ в условиях изменяющихся факторов внешней среды (почва, климат, антропогенные факторы).

Выполненные исследования направлены на изучение действия 24-эпибрассинолида с учетом использования минеральных удобрений. В зависимости от внешних условий дозы вносимых минеральных удобрений не всегда обеспечивают оптимум питательных элементов для развития растений, а роль экзогенного использования фитогормона, возможно, способствует в этом случае быстрой их адаптации. Для экзогенного использования ЭБ остаётся актуальным оценить его эффективность в зависимости от способов применения (концентраций, фаз онтогенеза, совместного использования с фитогормоиом ГА3).

Актуальным является изучение протекторных особенностей ЭБ в агроценозе, касающееся поступления радионуклидов и тяжелых металлов (ТМ) в растения [Деева и др., 1988; Ульяненко и др., 2004]. Многие из существующих результатов противоречивы и нуждаются в дополнительных экспериментальных данных. Для понимания и подтверждения протекторных механизмов действия ЭБ [Шакирова, 2001] требуются дополнительные

экспериментальные данные, что приведёт не только к развитию его теоретических аспектов, но и повысит эффективность практического использования. С целью интерпретации материалов, полученных по действию ЭБ, в случае полиметаллического загрязнения агроценоза ТМ целесообразным представлялось оценить его протекторные особенности и по отношению к отдельным элементам (Xп, Сё). Причем цинку в работе уделено особое внимание как важному биотическому элементу, а также возможному негативному его действию на растения и биоту почвы при высоких концентрациях в агроценозе. Фактором антропогенного воздействия может выступать и агрохимический приём внесения минеральных удобрений, что может привести (особенно в периоды нестабильности абиотических факторов) к несбалансированности (дефициту или избытку) питания.

Изучение воздействия на агроценозы активных факторов, которыми являются РРР, требует новых системных методологий. Поэтому для проведения настоящих исследований необходимо совершенствование методов исследований, среди которых все возрастающую роль приобретают биотесты. Использование биотестов в комплексе с физико-химическими исследованиями позволяют с большей вероятностью прогнозировать последствия внесения агрохимических средств. Но для применения биотестирования необходимо разработать методики и оценить на модельных системах эффективность их применения.

Цель работы: изучение экологических функций комплекса биорегуляторов и агрохимических средств в агроценозе.

В задачи исследований входило:

• рассмотрение экологической концепции комплекса агрохимических средств (удобрений и регуляторов роста растений);

• изучение роли биорегуляторов как фактора адаптации к изменяющимся условиям внешней среды в процессе онтогенеза растений;

• изучение особенности защитного действия ретарданта хлорхолинхлорида при использовании химических средств защиты растений с учетом используемых систем удобрений в агроценозе;

• изучение особенностей действия фитогормонов ЭБ, ГА3 и их совместного использования при разных уровнях обеспеченности почвы ЫРК (дефицит, избыток и дисбаланс);

« оценка роли экзогенного действия ЭБ (и его совмещения с ГА3) в повышении устойчивости растений к недостатку и избытку цинка (7п) в агроценозе с учетом фактора - уровня обеспеченности почвы основными элементами минерального питания (КРК);

• изучение протекторного действия ЭБ в зависимости от поллютантов (полиметаллическое загрязнение тяжелыми металлами), загрязнение кадмием (Сс1);

• изучение адаптогенного действия ЭБ на растения в условиях низких температур;

• оценка эффективности способов применения ЭБ (сроки применения, способы обработки семян и растений, совместимость с другими биостимуляторами);

• разработка методологии экологического подхода для оценки суммарного состояния агроценоза: системные исследования с развитием комплекса методов биотестирования для комплексной характеристики действия используемых агрохимических средств;

• усовершенствование (модификация методики и автоматизация выполнения) методов биотестирования с целью определения активности и специфичности действия БАВ.

Защищаемые положения:

Устойчивость агроценоза в условиях изменяющихся экологических факторов во многом продиктована компенсирующим действием в нём биопрепаратов (24-эпибрассинолид, хлорхолинхлорид) в комплексе с агрохимическими средствами, функционирующими в системе почва - растение.

Важная экологическая роль экзогенного использования фитогормона ЭБ проявляется в усилении адаптации растений к поллютантам, низким положительным температурам и обусловлена регулированием связи с обеспеченностью почвы питательными макро - и микроэлементами (М>К и Zn) в агроценозе.

Системный подход и комплексная оценка с привлечением биотестирования позволяет установить протекторные особенности действия РРР (в частности ССС) при использовании ХСЗР в агроценозе.

Научная новизна:

• Разработан комплексный метод для суммарной экологической оценки агроценоза, позволяющий учитывать совокупное действие как негативных факторов, ингибирующих биологические процессы в системе почва - растение, так и позитивных, стимулирующих защитные эффекты.

• Установлен характер связи протекторной роли ССС с учетом уровня плодородия почв, созданного органо-минеральной и минеральной системами. На примере исследований защитных особенностей действия ССС в связи с последствиями токсического действия химических средств защиты растений (ХСЗР) установлена системная экологическая роль РРР в агроценозе.

• Экзогенное использование ЭБ с учетом внесения в почву минеральных удобрений позволяет характеризовать этот фитогормон как регулирующий адаптацию растений в условиях изменения физиологически востребованного оптимума по основным элементам питания.

• Выполненная оценка экзогенного использования ЭБ с учетом внесения в почву разных доз цинкового удобрения подтвердила вышеизложенный тезис. Экзогенное использование ЭБ в процессе вегетации повышает адаптацию растений к дефициту или избытку цинка.

• Установленное адаптогенное действие ЭБ к низким температурам (на примере реакции ячменя) демонстрирует его динамичность ответа к факторам внешней среды.

• Впервые установлены протекторные особенности действия ЭБ при загрязнении агроэкосистемы ТМ.

• В экспериментах обоснован механизм защитного действия ЭБ, связанный как с фотосинтезирующей системой (в случае загрязнения Сс1), так и с изменением проницаемости в мембранном комплексе (в случае действия низких температур).

• Разработанная унификация методики суммарной экологической оценки агроценоза биотестированием позволяет оценить токсичность, вызванную влиянием негативных факторов и стимуляцию, которая характеризует буферность и адаптацию системы почва - растение.

Прикладное значение результатов работы

Экзогенное действие фитогормона ЭБ позволяет повысить эффективность используемых удобрений, усиливая устойчивость роста и развития растений к нарушениям в обеспеченности почвы элементами питания, которые могут быть вызваны антропогенными, климатическими и экологическими причинами. Урожай и его качество на современном этапе можно рассматривать в целом как процесс минерального питания растений и регулирования с применением БАВ запуска «Защитных экологических программ».

Новые физиологические аспекты действия ССС позволят осуществлять обработки ХСЗР с менее опасными последствиями не только для растений, но и для объектов окружающей среды. Определение экологических особенностей действия ССС диктует расширение сферы его использования. Экзогенное использования ССС совместно с ХСЗР повышает качество сельскохозяйственной продукции.

Успешность исследований цинковых удобрений и способов регуляции их транслокации с помощью ЭБ позволяет разработать агрохимические приёмы по эффективности использования цинка, что ведёт к повышению урожайности и увеличению содержания микроэлемента в культурных растениях.

В случае загрязнения почв высокими концентрациями цинка (2п) возможно прибегать к использованию ЭБ для разработки технологических мероприятий по фитоэкстракции этого элемента. В случае загрязнения почв кадмием (Сс1) применение ЭБ повышает качество растительной продукции и снижает концентрацию ТМ в растительном материале.

Криопротекторное влияние ЭБ на мембраны позволяет использовать его для смягчения влияния холодового стресса, если обрабатывать растения до или после снижения температуры окружающей среды.

Не только результаты по изучению функционального действия ЭБ, но и характеристики, полученные по способам его применения (сроки, дозы, сочетаемость с ГА3) расширяют диапазон его практического использования.

Унифицирование методики биотестирования с учетом её автоматизации позволяет оперативно вести экологический контроль в агроценозе. Система по биотестированию может быть использована для определения активной концентрации БАВ с целью практического их применения.

Апробация результатов диссертации

Основные положения диссертационной работы были представлены в виде устного сообщения на Ломоносовских чтениях (МГУ, 2005) на Всесоюзной научной конференции «Биология почв антропогенных ландшафтов» (Днепропетровск, 1991), научно-практической конференции «Основные направления получения экологически чистой продукции» (Горки, 1992), конференции «Экотехнология-96» (Иркутск, 1996), международной конференции "Гуминовые вещества в биосфере" (Москва, 2003), международном экологическом форуме "Сохраним планету Земля" (С-Петербург, 2004), И-Московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2005), EuroSoil (Фрайбург, 2004), конференциях «Миграция загрязняющих веществ в почвах, в системе почва-вода, почва - растения, почва-атмосфера» (Москва, 1988), «ТМ в окружающей среде» (Пущино, 1996). Обсуждались материалы на Российских научно-практических конференциях, ежегодно проводимых Академией РАЕН в библиотеке РАСХН (2001, 2004, 2006). В виде постерных и устных сообщений материалы апробировались на физиолого-биохимических конференциях: "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, МСХА им. К.А.Тимирязева, 2001); International Symposium " Biochemical interactions of microorganisms and plants with technogenic environmental pollutants" (Саратов, 2003); международной научной конференции «Проблемы физиологии растений севера» (Петрозаводск, 2004); на IV международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005). В виде устного доклада материал апробировался на научном семинаре кафедры агрохимии, на заседаниях кафедры (МГУ, ф-т почвоведения, 2004, 2007, 2008).

Связь с планами НИР и конкурсная поддержка

Работа является частью плановой тематики кафедры, выполнялась в рамках темы: «Эколого-агрохимическос обоснование путей воспроизводства плодородия и повышения продуктивности почв» № гос. регистрации 01.0.20.001721; «Агрохимические пути воспроизводства плодородия разных типов почв» № 01.2.00109763 и «Влияние ингибиторов нитрификации на превращение азота удобрений», № гос. регистрации 01850026289,1986. А также при частичной конкурсной поддержке по программе Университеты России и проектам РФФИ: № 94-04-12398-а «Эколого-биологические последствия возрастающего антропогенного воздействия на почву» (И); 03-04-49249

«Аспекты регуляции корневого и внекорневого питания с использованием комплекса минеральных удобрений и регуляторов роста» (Р).

Публикации

Г1о материалам диссертации опубликовано 68 работ, включая 19 статей в научных журналах из списка ВАК, 26 - в сборниках и других журналах, 21 публикация - тезисы в материалах конференций. Результаты научных исследований защищены 2-мя патентами.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы. Общий объем диссертации составляет 320 стр., включая 42 таблицы и 63 рисунка. Библиография включает 350 работ, в том числе 150 зарубежных авторов.

Благодарности

Выражаю благодарность проф. В.Г.Минееву за постоянную и неоценимую помощь при выполнении работы. Благодарю своих друзей к.б.н. Н.Н.Малеванную, д.б.н. Рыжову И.М., к.б.н. И.М.Бужурину, к.т.н. Черемных Е.Г., д.б.н. В.А.Терехову, а также сотрудников нашей кафедры к.б.н. Павлова К.В. и к.б.н. Морачевскую Е.В. за постоянное участие и поддержку. Выражаю глубокую признательность проф. д.б.н. Л.О.Карпачевскому, д.б.н. Н.И.Шевяковой, доценту В.В.Чуриковой за консультации, полезные советы и рекомендации. Благодарю моих родных и близких за душевную поддержку.

Экспериментальная часть

Методические подходы

Задачи экологических исследований заставляют тщательно продумывать и разрабатывать методологию изучения многочисленных взаимосвязей, отображающих сложность и изменчивость отношений между живыми организмами и условиями их местообитания. Оценить степень экологической безопасности и прогнозировать уровень продуктивности сельскохозяйственной культуры с учетом антропогенных и биотических факторов, возможно лишь используя системный подход. В экологической характеристике объекта учитываются, как минимум, две составляющие: результаты химических анализов и биологическая оценка с привлечением комплекса биологических тест-систем. Существует необходимость в развитии, унификации, автоматизации методов биотестирования и внедрении их в практику для фундаментальной характеристики свойств экосистем. Внедрение биологических методов позволяет оценить действие агрохимических средств в окружающей среде, раскрывает протекторные особенности ряда биологических веществ.

В работе разработаны и нашли отражение подходы и методы с использованием биотестирования для экологической оценки агроценоза. Для

повышения воспроизводимости и степени достоверности результатов выполнена модификация и унификация биотеста с семенами редиса. Для повышения уровня технологичности метода введены и продолжают разрабатываться элементы автоматизации обсчёта результатов. В ходе скрининга методов биотестирования установлены чувствительные биотесты для определения токсичности, стимуляции и селективные биотесты для определения фитогормональной активности 24-эпибрассинолида.

Объекты

24-эпибрассинолид (3B)(epiBS) - фитогормон стероидного типа, обладающий высокой физиологической активностью. Ещё остаётся много неясного в физиологической специфики действия этого фитогормона, но он уже нашёл широкое применение в практике, в связи с чем рассматривается его роль в росте и развитии растений с учетом факторов окружающей среды. В экспериментальной работе использован ЭБ отечественного производства (МГУ им. М.В. Ломоносова, руководитель - проф. д.х.н. Лукашев Н.В.), произведённый в Республике Беларусь (Институт биоорганической химии, руководитель - член-корр. Академии Беларуси, д.х.н. Хрипач В.А.) и приобретённый по каталогу «Sigma».

Гиббереллин (ГА3) «Sigma» - используется в опытах для сравнения как фитогормон, который достаточно хорошо изучен и широко применяется в практике сельского хозяйства, являясь д.в. многих РРР.

Хлорхолинхлорид (ССС) - относится к синтетическим физиологически активным веществам - регуляторам роста растений с уже хорошо изученным ингибирующим эффектом. Основное направление его метаболизма -образование холинхлорида, холина, а затем бетаина. Благодаря хорошей растворимости в воде он легко проникает в растения. При превращении в растительном организме возможен переход ССС от надземных органов в корни и через корни в почву. ССС не обладает выраженным токсическим действием.

Минеральные удобрения, вносимые в почву в качестве основных элементов питания. Для опытных исследований использовались химические соли с пересчетом на д.в. по NPK.

Цинк (Zn), вносили в почву в составе цинковых хелатных микроудобрений (цинк двунатриевый комплекс этилендиаминтетрауксусной кислоты ЭДТА-Zn с д.в.11% и хелатное удобрение «Рексолин-Zn 15»),

Методы исследования

При решении поставленных задач использован целый комплекс общепринятых в почвоведении, агрохимии и биологии физико-химических, химических и физиолого-биохимических методов исследований.

Полевые агрохимические исследования выполнены на базе ЦентральноЧерноземного филиала ВИУА им. Д.Н.Прянишникова, г. Белгород; Всероссийского института картофельного хозяйства, п.Коренёво Московской обл.. Постановка и проведение микрополевых и вегетационных опытов выполнено на базе Агробиостанции (АБС) в Звенигороде и в вегетационном

домике кафедры агрохимии МГУ им. М.В.Ломоносова. Исследуемые закономерности изучены на чернозёме обыкновенном и дерново-подзолистых песчаных и среднесуглинистых почвах.

Экологическая оценка агроценоза выполнена в системе: почва - корни -зелёная масса - репродуктивные органы растений. Унифицирован и использован биотест по определению суммарной токсичности почвы, корневого сока, зелёной массы и конечной продукции. В качестве тест -объекта использовали семена редиса сортов Красный с белым кончиком и Вюрцбургский, обладающих по сравнению с семенами других культур более высокой энергией прорастания (через 24 ч) и отзывчивостью на токсичность. Суммарная токсичность в объектах агроценоза выполнена методом биотестирования по фазам онтогенеза с/х культур.

Совместно с биотестированием выполнены химические и микробиологические анализы. Установлено содержание остаточных количеств пестицидов (ОКП) в объектах окружающей среды в соответствии с используемыми в опытах химическими средствами защиты растений (ХСЗР). В экспериментах химические анализы по характеристике почв и растительного материала выполнены существующими стандартными методами. Для определения микроэлементов и ТМ в почве и растениях использована общепринятая подготовка образцов к анализу с привлечением атомно-абсорбционной фотометрии; для определения состава аминокислот в зерне использован метод ионообменной хроматографии на приборе «Hitachi»; для анализа состава жирных кислот в проростках - метод газовой хроматографии -масс-спектрометрии (ГХ-МС). Микробиологические анализы выполнены стандартными методами посева на питательные селективные среды.

Во всех многолетних полевых и вегетационных экспериментах на разных сельскохозяйственных культурах: пшеница, ячмень, картофель, сахарная свекла, райграс, горчица, и др. выполнен учет интегрального агрохимического показателя биомассы растительного материала и урожайности культур.

Проведению опытных исследований предшествовали модельные эксперименты для предварительной характеристики используемых в опытах агрохимических средств, для сопоставления действующих доз и форм удобрений, изучения способов применения биорегуляторов и для поиска специфичных и чувствительных биотестов.

Статистическая обработка проводилась с помощью «MS Exell 2003» и прикладного пакета STATISTICA 6.0. Были определены общие статистические показатели - среднее значение анализируемых данных (М), стандартная ошибка среднего (т) и наименьшее стандартное отклонение (НСР). Проведён двухфакторный дисперсионный анализ. Результаты экспериментов приведены на гистограммах в виде М ± гп, в таблицах с НСР. Принятый в работе уровень значимости а = 0,05.

Результаты к их обсуждение 1. Эколor оагрох и мкческая оценка агроценоза и протекторная роль ССС

На двух типах почв: обыкновенном чернозёме и дерново-подзолистой почве разного механического состава (супесчаная и суглинистая) с используемыми в агроценозе разными системами питания (орган о - м и н е рал ь н о й и минеральной) - изучена экологическая роль ССС при антропогенной нагрузке системы химическими средствами защиты растений.

В краткосрочных и длительных полевых опытах на дерново-подзол истых почвах разного механического состава (средне- и тяжелосуглинистой) установлена аккумуляция химических средс тв защиты растений (гербицидов и фунгицидов), применяемых в рекомендованных дозах, в клубнях картофеля и корнеплодах моркови. Применение хлорхолинхлорида в фазу бутонизации -цветения картофеля и двух листьев моркови - способствовало получению Экологически чистой продукции. Сущность способа заключалась в том, что посевы обрабатывали ССС □ количестве, равном его отношению к дозе пестицидов 1:1* через 7 -10 дней после внесения пестицидов. Схема экспериментов позволила убедительно доказать защитное действие ССС от последействия ХСЗР. Началом проведения исследований экологической оценки состояния агроценоза в системе почва - растение с привлечением методов биотестирования явилась серия лабораторных, а затем полевых экспериментов по изучению влияния на тест возрастающих лоз удобрений, особенно азотных, чтобы учесть или исключить угнетение роста корней тест - растений, вызванное Концентрацией солсй от используемых минеральных удобрений.

Полученные результаты показали (Рис. 1), что угнетение корней тест -растений в лабораторных опытах наблюдается лишь при дозах азотных удобрений выше 600 кг/га.

50

t 40 К

J 20

с

с

Î 0 s

0 -30

1 40

А

S 60

X г

| -во £

-100

доза азота, к г,'г а

Примечание: Лабораторный опыт (водные растворы NIT.-iNOj); дозы азота:60, 90, 120, ISO. 240.600. 1500. 1800.2400 кг/га.

Рисс. 1.Влияние Ж" азотных удобрений на динамику корней тест растений

В полевых опытах дозы NPK от 90 до 180 кг/га стимулировали рост корней культуры биотесга (Рис.2). Следовательно, причиной проявления токсичности тест-системы при изучении комплекса (удобрения и ХСЗР) удобрения не являются.

□ 120кг ir а

и 130кп'гз

Дозы азота и фзэы вегетации

Примечание: Полевые опыты (почвенные водные вытяжки 1:3) (Опыты с возрастающими дозами азотнофосфориокгшшных. удобрений: 120 и 181) кг/га); I - картофель (опыт ЦОС ВИУА, почва дерново-подзолистая среднесуглинистая): II - картофель (НИИ картофельного хозяйства. Коре не во, почва дерново-подзолкстая супесчаная); 1,2,3 - фазы вегепнши: всходы, смыкание рядков, цветение.

Рис. 2. Влияние доз NPK удобрений на динамику корней Тест - растений

В серии лабораторных опытов установлено негативное действие ряда пестицидов и снижение их токсичности на тссг - растения под влиянием ССС. В Табл. ! продемонстрированы данные закономерности по стимулирующему действию ССС и совместному его использованию с ХСЗР в разных концентрациях, что выражалось в увеличении длины корней биотеста в 1,5-2 раза.

Препарат Доза мг/л Действие, % к контролю ЦЬО) Препарат Доза мг/л Действие, % к контролю ош

препарат ССС ССС + препарат препарат ССС ССС + препарат

Прометрин 25 -36 48 -28 Зенкор 25 -38 68 -23

12,5 -29 30 -10 12,5 -30 54 -9

6,25 -23 18 -8 6.25 -25 13 -14

3.1 -14 ¡1 -11 3.1 -20 14 -10

1,5 -10 5 -8 1.5 -12 10 -6

2.4-ДА 3,1 -67 85 -54 Комплекс 60 -36 68 0

1.5 -47 66 -22 препаратов 40 -30 56 12

0,75 -30 64 8 (ТХАН, 20 -25 42 10

эптам. 10 -29 30 10

ло! прел, фундазол) 5 -18 15 -б

Примечание: знак «+» - стимуляция, знак «-» - токсичность

Поверхностная обработка растений ХСЗР и РРР приводит к выраженным изменениям в почве в результате изменения динамики процессов обмена в системе надземная масса - корневая система - микробоценоз - почва. Микробиологические исследования показали, что при применении препаратов в почве под ячменём и картофелем (в севообороте) происходил сдвиг в структуре микробного сообщества (Табл. 2), что влияет на суммарную оценку токсичности почвы (по биотесту). В сообществе целлюлозоразрушающих микроорганизмов - снижалось процентное содержание бактерий и значительно увеличивалось содержание актиномицетов.

Табл. 2. Численность различных групп микроорганизмов в дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве при систематическом применении ХСЗР, тыс. на 1 г абс.

Система удобрения Вариант Аммонии-фицируюшие бактерии Микроорганизмы, использующие минеральный азот Нитрифицирующие бактерии Целллюло-зоразру-шающие микроорганизмы Грибы

Картофель

Органо-минеральная Без ХСЗР 76 600 15 800 65 37 25

Гербициды 21 400 7 750 55 , 33. 38.

Комплекс препаратов 4 400 7 200 44 , . • 35. 43

Минеральная Без ХСЗР 57 700 10 450 69 44' 32

Гербициды 16 800 7 040 48 33 45

Комплекс препаратов 7 400 6 300 ■50 38 94

Ячмень

Орган о-минеральиая Без ХСЗР 9 050 5 590 ■ 31 . 28 24

Гербициды 6 960 4 520 44 20 17

Комплекс препаратов 6 350 5 050 40 22 32

Минеральная Без ХСЗР 13 600 7 130 44 30 28

Гербициды 6 700 4 700 . 64 27 17

Комплекс препаратов 4 930 5 030 54 32 51

ССС, воздействуя на показатели растительной, корневой и почвенной суммарной токсичности, приводил к выраженному позитивному влиянию на качество продукции, в частности клубней картофеля. Краткосрочный полевой эксперимент на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве (ЗБС МГУ) с культурой картофель (сорта Невский) подтвердил ранее установленные закономерности. Использование ССС после применения прометрина и лииуропа (в рекомендованных дозах), снижало суммарную токсичность почвы (по биотесту) (Табл.3). Токсичность клубней картофеля была значимой и снижалась лишь после 2-месячного их хранения. Применение ССС в фазу бутонизации способствовало получению экологически чистого картофеля.

Табл. 3. Влияние применяемых систем удобрений в совокупности с ССС на изменение токсичности почвы, корневой системы, клубней картофеля, % от варианта без применения пестицидов (краткосрочный опыт)_

Система удобрения Фазы ве1 егации

Всходы Активный рост Цветение Формирование клубней Созревание Срок хранения

1 мес. 2 мес.

Почва

Органо-минеральная -16/- -22/- -34/-14 -24/+30 -10/+17

минеральная -12/- -10/- -30/-10 -53/-26 -45/+3

Корневая система

Органо-минеральная -25/- -20/- -30/-30 -30/-16 -33/-8

минеральная -23/- 1 -40/- -20/-31 -30/-30 -35/-15

Клубни

Органо-минеральная -10/+24 -25/+21 -33/+20 -28/0 -0/0

минеральная -20/-23 -30/-10 -36/-15 -24/-17 -8/0

Примечание: Над чертой - без ССС, под чертой - с применением ССС (обработка выполнена в начале фазы цветения)

Негативное влияние ХСЗР (применяли: бутразин, симазин, зенкор и фюзилад) и позитивное влияние биорегулятора (ССС) на возделываемую культуру и почву проявилось и в полевом опыте по возделыванию среднераннего картофеля сорта Пригожий на дерново-подзолистой супесчаной почве. Проведённые микробиологические исследования показали, что применение данных гербицидов привело к значительному снижению численности микроорганизмов, использующих органический и минеральный азот. Но ингибирующее действие гербицидов на эти группы микроорганизмов носило кратковременный характер, в основном до фазы цветения картофеля, после чего их численность восстанавливалась. Более длительное исследование при бессменном возделывании картофеля сорта Невский выполнено на этих же почвах (Научно-исследовательском объединении по картофелеводству Московской обл., Коренёво). В опыте учитывали не только действие ХСЗР (гербицида зенкора, препаратов против колорадского жука и фитофторы -поликарбацина и арцерида), применяемых в рекомендованных дозах, но и их действие с учетом использования минеральных удобрений Ы90Р100К120 и органо-минеральной системы (дополненной навозно-торфянистым компостом -бОт/га). Посевы картофеля обрабатывали ССС в фазу полных всходов в дозе 2,1 кг д.в./га. Как и в предыдущих опытах, получены положительные результаты -ССС снимал токсичность в почве, корневой системе (Рис. 3) и клубнях картофеля. Снижение токсичности, вызванное использованием ССС, происходит не только в клубнях картофеля при уборке урожая, но и при их хранении (Табл.4).

% -2»

:с| к

ССС 5 ССС

I ¡ССС; 2 ССС| I ССС;

I

Примечание.- А - суммарная токсичность почвы, Б - суммарная токсичность в корневой системе; 1-дргано-мииеральная И-ККнерагеьная системы удобрений: 1- эенкор, 2-препара! от колорадского жуха+фитофторы, 3-комплекс препаратов, ССС - ирепарач совместно с ретардантом

Рис. 3. Снижение токсичности в почве (А) и корневой системе (Б) под влиянием ССС при бессменном возделывании картофеля с ХСЗР

В результате многолетних исследований установлена более выраженная токсичность в почве на фоне органе-минеральной системы, а в зелёной массе и репродуктивных органах токсичность возрастает на фоне применения минеральных удобрении, однако использование ССС снижает токсичность в продукции.

Табл. 4. Влияние ССС на токсичность почвы, корневой системы и клубней по биотесту (% к варианту без применения препаратов) при возделывании картофеля с применением фунгицидов ___________________

Препараты почва ко рнн клубни

1 2 3 1 2 л .3 За 36

Поликарбшик, даконил -27 0 +3 -30 -54 -60 -72 -47

То укг -к; ОС -П 0 +21 -40 -26 -39 +7

По/шкарбяцим, арцер^д, гОДЙход -39 -13 + 1 -68 -30 -33 -69 -48

То же | ССС -21 -5 + 19 -33 -10 -14 -40 +2

Примечание: сроки отбора: 1- бутонизация, 2 - цветение, 3 - уборка. За, 36 через 20. 40 дней хранения, соответственно.

Многолетние исследования в полевых опытах но оценке последействия токсичности применяемых препаратов защиты растений и мероприятия по её снижению были проведены в длительном опыте на ЦОС филиала В Я У А (г. Белгород), на черноземе обыкновенном. Приведены результаты исследования по токсичности, выполненные в V ротации под 3-й культурой севооборота -ячменём. Ячмень возделывали на фоне органо-м и н ср а л ьн о й и минеральной систем удобрения. Навоз вносили осенью в дозе 40 г/га, минеральные удобрения МодРэдКод перед посадкой. В процессе вегетации растения

обрабатывали ХСЗР (согласно разработанной схеме). В фазу трубкования применяли ретардант ССС (2,4 кг д.в./га) при норме расхода ЗООл/га. По фазам вегетации определяли токсичность почвы, корневой системы, зелёной массы и зерна в фазах молочной и восковой спелости. В ходе возделывания зерновых культур возрастал уровень антропогенной нагрузки (применение ХСЗР), что вело к увеличению суммарной токсичности в анализируемых образцах. К концу вегетации токсичность почвы резко снижалась, как при использовании органо-минеральной, так и минеральной системы удобрений и была несущественной, т.е. почва практически очищалась от остатков ранее внесённых препаратов и их возможных метаболитов (Табл. 5). Снижение токсичности почвы сопровождалось восстановлением микробоценоза почвы. Наблюдаемый высокий процент содержания актиномицетов в сообществе целлюлозоразрушающих микроорганизмов при систематическом применении пестицидов значительно снижался. В конце вегетации ячменя сообщество микроорганизмов было представлено в основном группой целлюлозоразрушающих бактерий. Снижение токсичности почвы могло быть связано не только с восстановлением численности различных групп почвенной микрофлоры и их участием в разложении токсических веществ в почве, но и с поступлением этих веществ в растения. Накопление и аккумуляция этих веществ в зерне ячменя снижает его качество.

Табл. 5. Влияние последействия средств защиты растений с учетом систем удобрений и ретарданта на динамику токсичности почвы (в %) различные фазы вегетации ячменя (длительный опыт)_

Система удобрения Вариант Фазы вегетации

Всходы Кущение Выход в трубку Колошение Молочная спелость Восковая спелость

Органо-минеральная гербициды -23 -21 -54 -44 -10 -5

Гербициды + ССС -26 -30 -32 -12 0 0

Минеральная гербициды -40 -22 -23 -18 -И -10

Гербициды + ССС -35 -30 -18 -10 +1 +4

Результаты исследования свидетельствуют о саморегулирующей способности системы почва - растение. Однако потенциальные возможности агроценоза к саморегуляции не беспредельны. Так, при изучении действия ХСЗР доказано, что даже на чернозёме обыкновенном происходят существенные изменения в микробном сообществе. В наших экспериментах снижалось процентное содержание бактерий и значительно увеличивалось содержание актиномицетов, численность азотфиксирующих микроорганизмов снижалась в 3,5 - 17,5 раз. Установлена способность большинства выделенных культур актиномицетов продуцировать фитотоксические вещества. Изменения в структуре микробного сообщества отражались на результатах определения суммарной токсичности. Превышений ПДК по остаточным количествам

используемых пестицидов не обнаружено, но их негативное действие сопровождалось появлением в почве ксенобиотиков - Ы-нитрозаминов (НА) и как следствие снижением качества зерна. Максимальная концентрация НА (353±51 нг/кг) установлена в варианте с использованием ХСЗР на фоне применения органо-минеральных удобрений. Сумма нитрозаминов в зерне не превышала существующие допустимые нормы (ПДК=2 мкг/кг). Использование ССС существенно улучшало состояние агроценоза и качество продукции.

На токсичность в почве оказывает, в первую очередь, влияние ХСЗР, но система удобрений, используемая при выращивании культур, несомненно, изменяет общую картину суммарной токсичности. Положительный эффект по снижению токсичности от действия и последействия ХСЗР с применением ССС более выражен в комплексе с минеральными удобрениями. В многолетних полевых опытах для разных с/х культур по фазам онтогенеза выполнена оценка влияния ХСЗР на экологическое состояние агроценоза с учетом минеральной и органо-минеральной систем удобрений (Рис. 4).

60 45 40 5 35 ¿' 30 ¡25 1 20 « 15 10 5 0

----- I »*

' А*. 1 I

А 12345 Б 12345

фазы развития картофеля

60 50 * 40

I 6

| 30

I 20 10 0

<

12345 6 12345

фазы развития ячменя

Примечание: А - оргапо-минеральная, Б - минеральная системы удобрений; а - применение гербицидов (сплошная линия), б - применение комплекса препаратов (прерывающая линия); 1-5 - фазы развития растений, соответственно: для картофеля -всходы, активный рост, цветение, формирование клубней, созревание; для ячменя - всходы, кущеиие, выход в трубку, колошение, молочная спелость.

Рис. 4. Влияние систематического применения ХСЗР на токсичность почвы (культуры картофель и ячмень) с учетом систем удобрений

Таким образом, ССС мобилизует внутренние резервы растения, что сопровождается снижением суммарной токсичности в агроценозе. Возможно, ингибитор, удлиняя период покоя, индуцирует биосинтез эндогенных фитогормонов - этилена и АБК, индукторов и регуляторов глубокого покоя, подавляя процессы активного восприятия растительными клетками других экзогенных химических веществ. Известно, что ССС воздействует положительно на биохимические процессы в растении, усиливающие образование гемицеллюлозы, что также сопряжено с чувствительностью растительных клеток к внешним факторам. На Схеме 1 представлен механизм действия ССС.

Схема 1. Механизм действия ССС

Подавление

[(СНзЬИ'СНг СН6 С1 СГ

Целлюлоза

Гемицеллюлоза

ГА3

Утолщение стебля и стенки соломы

Балансировка

торможение

Ингибиторы повышение

Стимуляция- *

Рост стебля

повышение

Обмен холинов

ЦТК

Устойчивость к полеганию

Рост корневой системы

Связь эффективности действия РРР с изменяющимися факторами внешней среды очевидна. Экологические функции биопрепаратов и их синтезированных аналогов, изменяя динамику гормонального статуса растений, способствуют их адаптации к внешним факторам, опосредованно воздействуя на урожай.

2. ЭБ н оценка его функционального действия

Практическое использование биорегуляторов с д.в. ЭБ базируется в основном на знаниях о его стимулирующем действии и связи с другими фитогормонами. Уже в реакции по биологическим тестам проявляется специфика полифункционального действия ЭБ.

Анализ биологической активности ЭБ

Серии вегетационных опытов предшествовало определение активной концентрации ЭБ или поиск рабочей концентрации химически синтезированного фитогормона. Активность ЭБ изучена на биотестах, из которых некоторые определили как чувствительные и выявили специфичность тестов по морфологическим признакам в зависимости от концентраций фитогормона в растворе. На проростках фасоли Маш показано, что эпибрассинолид в высоких концентрациях (>10"7М) вызывает эпинастические движения гипокотилей растений и первичного корешка (Фото 1), которые учитывались по бальной шкале. В серии этих биотестов проявляется двигательный, эпинастийный эффект, подчеркивающий связь ЭБ с фитогормоном этиленом. Этот «отклик» по биотесту подчеркивает повышенную сопротивляемость растений к стрессам под действием ЭБ.

Фото 1. Морфологические изменения в проростках Маша под действием ЗЬ

Контроль (НЮ)

Специфичным для БС признан тест с изменением длины колеолтиля (Фото 2), который определяет связь дозы используемого гормонального препарата с эффектом активности его действия.

((Отклик» по биотесту, выраженный в изменении длины и морфологии корневой системы (Фото За,Ь,с), подчеркивает связь этого фиго гормона (в высоких концентрациях) с этиленом (Зс) и (в низких концентрациях) с АУК (ЗЬ). Действие ЭБ на ризогейез растений, причем н более низких концентрациях, чем АУК, установлено на черенках Маша - Phaseolus aureux Roxb, фасоли - Phaseolus vulgaris L. Выявленные в биотсстах эффекты свидетельствуют о высокой биологической активности ЭБ,

Фото 2. Влияние ЭЕ на длину колеолтиля фасоли Маш

ЭБ- 105М

Но необходимо отметить, что воспроизводимость результатов по биотесту не всегда удовлетворяет, требует большой выборки и статистической обработки. Для повышения точности эксперимента (биогеста) предлагается формализация замеров длины корневой системы в автоматическом подсчете с учетом длины как основного корня, так и боковых корешков, ЭБ увеличивает и формирование протеоидных (Фото 3. а) корней. Автоматический обсчет биотеста с привлечением приборной техники и профаммного обеспечения, базирующего на восприятии изображения, косвенно учитывает и покрытие корневыми волосками.

Высокую специфичность и чувствительность проявил тест с семенами риса Югу:а хапга) (Фото 4). Этим методом выявлено иншбируюшее действие ЭБ на гест - растение в концентрациях Ю" М и до 10" М и его стимулирующее действие от 10 до 10* М. Оптическая подсистема "БиоЛаТ", установленная для модернизации методов с тест объектами, обеспечила их фиксацию в динамике, визуализацию и обсчет. Причём модульный принцип построения программного обеспечения разрешает быструю разработку обсчёта для новых показателей. Так. обсчёт для вышеприведенной тест - системы с семенами риса подтвердил ранее установленные закономерности по длине корешка тест -растения. По результатам автоматического обсчета в числовом выражении: контролю соответствует величина - 90572 пикселей: концентрации ЭБ (10" М) - 66500 пикселей, а концентрации 10 :'М - 101963.

Фото 4. Изменения в тесте с семенами риса в зависимости от концентрации ЭБ

Контроль

Фото 3. Влияние 'ЗБ на морфологические изменения первичного КОрещка редиса

ИГ АШЖ.

зедиса

4

ЭБ - 10 "М

Активность определялась в серии экспериментов, результаты которых ранжировались по воспроизводимости и оценивались по однородности дисперсий.

На основании полученных данных по биотесту с учетом роста первичного

- - • Л о! арифмимвский (Рад . — Пимяймый (Род1)

5"11И-*| а-Ю|-В| в-Ю|») | 6Ч(Ч») Г"10|-7| 6Ч0|-Т| | »М0{-8| 6-10|-в|

раэв*д*ни* (мл / Моль)

Рис. 5. Определение активности молекулярного ЭБ биотестированием (усредненные данные, 1998-2004 гг.)

На графике представлено несколько аппроксимированных линий тренда (линейная, логарифмическая и полиномиальная) с разными коэффициентами корреляции: 0,66; 0,88; 0,90, соответственно. Отмечается два пика активности в концентрациях ЭБ: 10'7М и 10"9М. Один пик, возможно, обусловлен химическими особенностями стероидных гормонов (жирорастворимые гормоны) и возможностью их беспрепятственного проникновения через плазматическую мембрану. В концентрациях 10'9-10'пМ - работает, предположительно, рецепторная система (для клеточных рецепторов Кдис.=10"9 - 10"иМ). И происхождение второго пика связано с природой гормонального ответа ЭБ как вторичного мессенджера «настроенного» на химический сигнал с рецепторными белками.

Причем первый пик в интервале высоких концентраций, он более стабилен и область его действия шире; второй пик, в интервале более низких концентраций - выражен четко, но интервал действия сжат.

Большое значение при экзогенном использовании БАВ имеет способ их применения. Для гиббереллина наиболее эффективным оказалось замачивание семян перед посевом, для ЭБ более целесообразным способом явилась поверхностная обработка вегетирующих растений. Как показали результаты экспериментов 2003 - 2005гг., повторное применение одного и того же фитогормона не только не оказывало благоприятного воздействия, но и в некоторых условиях действовало негативно. Ростостимулирующий эффект ЭБ проявляется при экзогенном его использовании в концентрациях 10"9-10'"М,

что послужило обоснованием использования концентрации 10'9М в дальнейших вегетационных экспериментах.

Действие ЭБ в биотестах и в вегетационных экспериментах сопоставлялось с эффектом действия хорошо изученного фитогормона гиббереллина, физиологические эффекты действия которого хорошо изучены. Совместное использование ЭБ с ГА3 в тесте с первичным корешком и эпикотилем Ruhamis sativus L. (сорт Вюрцбургский) свидетельствует о наличии аддитивного эффекта, следовательно, об их совместимости.

В лабораторных исследованиях выполнена серия экспериментов с семенами разных растений, которая подтвердила целесообразность постановки вегетационных опытов со злаковыми культурами (райграс Lolium multiflorum Lum., ячмень Hordeum vulgare L.). К тому же, ячмень является культурой, высоко отзывчивой на внесение минеральных удобрений, что объясняется очень коротким вегетационным периодом (90-100 дней) и чрезвычайно быстрым ходом потребления питательных веществ.

3. Роль ЭБ в оптимизации питания растений и их продуктивность

ЭБ, обладая определённым механизмом действия и взаимодействия с другими фитогормонами, обуславливает индивидуальную реакцию. Изучение особенностей действия ЭБ выполнено в сопоставлении по ряду позиций с действием ГА3, эффективность действия которого, как известно, связана с «благополучием» питания. Оптимизация питания растений в агроценозе регулируется внесением минеральных удобрений с учетом факторов среды и требований с/х культур. В ходе экспериментов искусственно созданные уровни обеспеченности почвы питательными элементами (несбалансированный, оптимальный и высокий) поставляли энергию и строительный материал для обмена веществ в растении. ЭБ, взаимодействуя с другими фитогормонами, обеспечивали растениям способность выживания в условиях постоянно меняющихся факторов среды.

Влияние ГА3 на урожай и вынос питательных элементов с учетом уровни минерального питания

В серии вегетационных экспериментов выявлено влияние экзогенного использования фитогормона ГА3 на формирование биомассы злаков и поступления основных элементов (азота, фосфора, калия) из почвы в растения в зависимости от уровня минерального питания.

Обработка семян райграса ГА3 влияла на продуктивность растений и существенно зависела от обеспеченности почв элементами минерального питания. При внесении только азотных удобрений действие ГА3 не отразилось на биомассе растений. Лишь дополнительное внесение NPK и на его фоне действие фитогормона отразилось на формировании биомассы райграса. Влияние ГА3 на биомассу растений было значительно и составляло ~ 50%. При повышенном уровне минерального питания прибавка урожая от использования ГА3 существенно снизилась, а двукратное его применение приводило к

дальнейшему снижению (на 23%). Установленные закономерности отражены на Схеме 2.

Схема 2. Установленные эффекты воздействия ГА:, на биомассу растений

Опытный вариант

Примечание: По оси X - опытные варианты с использованием минеральных удобрений; по оси У усредненные изменения (%) но биомассе растений; биомасса к иарианте N контроль принята за 100%.

Выполнены исследования и по ряду других приёмов применения ГА3, в соответствии со схемой экспериментов по изучению действия ОЬ. В варианте с дополнительным внесением цинка обработка семян гиббереллином сминала урожай на высоком уровне обеспеченности питательными элементами (на 16 -10%). На оптимальном фоне основных питательных элементов этот комплекс позитивно влиял на формирование биомассы (увеличение на 22%). Дополнительная обработка (опрыскивание растений с предварительным замачиванием семян) ГА;? в этих же вариантах не приводила к достоверным изменениям по формированию биомассы. Обработка ГАз оказала существенное влияние на поступление питательных элементов в растения (Схема 3).

Поступление азота, фосфора и калия в растения иод действием ГА3 в вариантах с использованием только азотных удобрений не изменялось. В опытных вариантах с оптимальным уровнем минерального питания вынос азота увеличился с 10,2 до13,9 мг, фосфора с 2,4 до 3,7 мг, калия с 15,3 до 19,5 мг. При этом увеличение выноса азота связано с повышенным его содержанием в растении. Аналогичные закономерности получены при дополнительной обработке растений ГА3 и на вариантах с внесением цинка. В условиях повышенной концентрации питательных элементов подобные общие закономерности влияния ГА;? на поглощение азота и калия пе обнаруживаются, а процентное содержание фосфора снижается. При этом происходят более сильные колебания исследуемых характеристик в опытных растениях, что указывает па их большую чувствительность к изменению гормонального статуса в этих условиях.

Схема 3. Закономерности изменения процентного содержания азота, фосфора и калия

растениях п ри использовании гиббе] зеллина

N (%) ...... ^^ ......

P (%)

К (%)

N NPK 2NPK

. , Контроль

Таким образом, гиббереллин в благоприятных для развития растений условиях (достигнут оптимальный уровень по обеспеченности элементами питания), эффективно влияет на увеличение биомассы.

Влияние 24-эпибрассинолида на урожай с учетом уровня минерального питания

Действие комплекса ЭБ и NPK при выращивании ячменя демонстрирует роль биопрепарата в адаптации культуры к изменяющимся факторам среды: дисбалансу питательных элементов, его оптимальному и высокому содержанию.

В многолетних вегетационных опытах (2003-2006 гг.) установлено, что обработка растений ячменя ЭБ положительно влияет на урожай зерна, а изменения по биомассе соломы не являются столь значимыми (Рис. 6).

фитг'удобр; LS Means Current effect: F(3, 24)-1,1461. p=,35066 Type HI decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

та» NPK

фитогормоны

(f)iiTr*yflo6p; LS Means Current effect: F<3.24)=.13810. p=.0362S Type 111 decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

фитогормоны

■ N

> NPK

Примечание: 1 - контроль, 2 - эпибрассинолид (экзогенная обработка в фазу кущения), 3 - гиббереллин (замачивание семян перед посевом), 4 - гиббереллин (обработка семян) + эпибрассинолид (экзогенная обработка в фазу кущения); биомасса в г/сосуд. Рис. 6 (а-Ь). Изменение массы соломы (а) и урожая ячменя (Ь) при использовании фитогормонов и минеральных удобрений.

Эта особенность его действия проявляется на всех уровнях питания. Гиббереллин, как продемонстрировано на графиках, оказывает выраженное действие на формирование зелёной массы растений ячменя.

Положительное влияние ЭБ на формирование зерна ячменя установлены независимо от используемых минеральных удобрений (как в вариантах с внесением оптимальных доз ЫРК и К(РК)05, так и в случае высокой дозы -2№К и дисбаланса питательных элементов - только И), но эффективность его действия существенно различается (Табл. 6).

Табл. 6. Влияние ЭБ на структуру и биомассу ячменя (2004 - 2006гг).

Вариант Солома, г/сосуд Зерно, г/сосуд Содержание зерна в урожае ячменя, % % зерна относительно контроля

2004г.

N 2,87 1,45 34 100

N+ЭБ 3,08 2,16 41 145

NPK 4,51 1,46 25 100

NPK+ЭБ 4,69 1,92 29 133

НСР„М 0,64 0,18

2005г.

N 4,5 5.2 54 100

N+3B1 4,4 6.2 59 120

Ы+ЭБ1+ЭБ2 4.5 6.7 60 128

NPK 5,4 5,5 51 100

NPK+ЭБ 1 5,7 6,4 53 115

NPK+ЭБ1+ЭБ2 5.2 4,4 49 80

Б/у 3,45 3,6 51

ИСР 0.95 0,55 0,25

2006г.

N 5,06 4,86 49 100

N+35 5,65 5,32 49 110

]Ч(РК)0,5 6,11 5,00 45 100

1М(РК)0,5+ЭБ 6,39 5,44 46 109

ЫРК 7,85 5,02 39 100

ШК+ЭВ 7,62 5,08 40 102

2№К 11,62 2,55 18 100

2№К+ЭБ 11.98 3,38 22 133

НСРп.Щ 0,36 0,51

Масса зерна на фоне несбалансированного питания при использовании ЭБ достоверно увеличивалась независимо от способа его применения (в фазе кущения или в начале колошения) от 48% в 2004г. и до 10% в 2006г. На сбалансированном фоне в варианте с использованием ЭБ происходит увеличение на 30% в 2004г. и на 1% в 2006г. Использование двойной обработки ЭБ на фоне №>К (в фазе кущения и в начале колошения) (2005г.) приводило к снижению на 20% (Табл.6), что характерно было и для двойной обработки гиббереллином. Таким образом, многократное использование ЭБ не сопровождается повышением его эффективности в условиях хорошей обеспеченности растений элементами питания.

Эффективность использования ЭБ повышается в условиях стресса, когда использование удобрений не приводит к необходимому для продукционного процесса оптимуму. В опыте 2004г. (в силу погодных условий: температурный режим и влажность), даже при внесении комплекса удобрений оптимум по обеспеченности питательными элементами не был достигнут, о чем свидетельствуют данные по урожаю зерна (на варианте с использованием N -1,45г, а на варианте Т\РК - 1,46г/сосуд) (Табл.6). При этом эффективность действия ЭБ в условиях внесения комплекса минеральных удобрений (но оптимальных условий для формирования урожая не обеспечено) высокая. Процент выхода зерна увеличился на 33%. В эксперименте 2005г. использование комплекса удобрений значимо увеличило урожай зерна, и при этом эффективность от применения ЭБ - снизилась (на N - 20%, а на варианте ИРК - 15%). Причем в условиях дисбаланса питания двукратная обработка растений ЭБ (концентрация 10"9М) достоверно повысила урожайность ячменя, на 28%. Тогда как при использовании комплекса удобрений двукратное его применение ведёт к снижению урожая. При значительном увеличении дозы минеральных удобрений (при внесении 2ЫРК) и увеличении синтеза зелёной массы растений урожай зерна падает, при этом эффективность применения ЭБ высокая , и составляет 33% (Табл. 6, Рис. 7). Таким образом, необходимо подчеркнуть, что по всем вариантам ЭБ оказывал положительное действие на

формирование урожая, но в условиях отклонения от экологического оптимума эффективность его действия выше._

эб'удобр; LS Means Current effe«: F(3,24)=1.3269, p=.28888 Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

8.5 8.0 7.5 7,0

о 6-5 a 6.0 " 5,5 5,0 4,5 4.0

1 2 3 4 Контроль

• ЭБ

удобрения

Примечание: дозы удобрений: 1 - вносили только К; 2- внесены К(РК)0,5; 3 - ЫРК; 4 - 2ЫРК. Рис. 7. Влияние минеральных удобрений на эффективность действия ЭБ

ЭБ оказывает влияние и на морфологические характеристики (количество колосков, число зерен в колосе), которые опосредованно связаны с физиологическими изменениями в прохождении растением фаз онтогенеза (Табл. 7). Использование ЭБ увеличивало кустистость, но при этом увеличивало и число зёрен в колоске, что отразилось на массе зерна. Однако большое количество колосков не успевало вызреть, что привело к снижению показателя массы 1000 зерен.

Табл. 7. Влияние комплекса минеральных удобрений и ЭБ на структуру урожая (2006г) _____

Вариант Ср. кол-во Ср. Масса Содержание

зерен в масса 1000 зерна в

варианте зерен,г зерен,г урожае ячменя, %

N 114,8 4,86 42,3 49

N+ЭБ 130,0 5,32 40,9 49

N(PK)0,5 114,8 5,00 43,7 45

N(PK)0,5+3B 133,3 5,44 40,8 46

NPK. 114,0 5,02 44,0 39

NPK+ЭБ 110,8 5,08 46,2 40

2NPK 47,3 2,55 40,6 18

2ЫРК+ЭБ 86,3 3,38 38,8 22

НСРо.95 0,51

ЭБ влиял на структуру урожая, изменял срок созревания урожая, периодизацию фаз онтогенеза в вегетации растений ячменя. Обработка растений ячменя в период кущения привела к увеличению кустистости в варианте 2ЫРК (2005-2006гг.) на фоне уже созданной внесением удобрений

высокой кустистости (Табл.8). По другим выраженные изменения в структуре урожая.

вариантам происходили менее

Вариант Кол-во стеблей, шт. Ко!)-ао спелых колосьев, шт. % обеспеченности стеблей колосом

N 11,5 10.3 90

N+ЭБ 10.8 10.0 92

N(PK)0,5 16.3 9,8 60

Ы(РК)0,5+ЭБ 15,8 12.0 76

NPK 17,8 ¡1,0 ói

МРК.-КЭБ 17,3 8,8 51

2NPK 38.0 6,7 18

INPK+ЭБ 43,0 9,0 2!

HCPn.9S 4,5 2,2

Полученные результаты свидетельствуют о повышении эффективности ЭБ в случае необходимости улучшения фактора среды, связанного с питанием растений (Схема 4), что, с одной стороны, говорит о связи ЭБ с уровнем обеспеченности почвы питательными элементами и, с другой стороны, о роли ЭБ в минеральном обмене в системе почва - растение.

Схема 4. Установленные закономерности действия ЭБ на растения ячменя е учетом

внесения минеральных удобрений

-•и р'Я

|| 11 1 1

N MTO0.S NPK JNPK

Солома р Зерно

Примечание: По оси X - опытные варианты с использованием минеральных удобрений^ по оси У - усредненные изменения (%) но биомассе солоны и зерна растений; биомасса в варианте N контроль (первый столбик) принята за 100%.

Установленная специфичность действия ЭБ связана с потреблением, накоплением и распределением азота, фосфора и калия но органам растения, а

следовательно, и его участие в массоиереносе этих элементов из почвы в растения. Знание закономерностей, происходящих в онтогенезе, необходимо учитывать в технологиях выращивания злаковых культур, особенно, в случае повторной обработки ЭБ с целью «переориентации» поступления питательных веществ.

Влияние эпибрассинолида на урожай с учетом применения цинковых удобрений

Недостаток цинка является одним из наиболее распространенных лимитирующих факторов для урожайности; он характерен для 30% почв в мире. Агрохимические средства являются основой мероприятий для устранения дефицита цинка в продуктах сельского хозяйства. В агроценозе не всегда удаётся создать уровень оптимальной обеспеченности тем или иным элементом, и в частности, цинком. Теоретической основой использования биорегуляторов в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур является их способность влиять на изменение скорости или направленности физиолого-биохимических процессов в растениях, способность оказывать влияние на поглощение и распределение элементов в растительном организме. В связи с этим, на разных минеральных уровнях обеспеченности почвы питательными элементами рассмотрены действие хелатной формы цинка и роль в этом комплексе фитогормона ЭБ (совместное его применение и сопоставление с ГАз).

Результаты серии вегетационных опытов (2003-2006гг.) показали, что в целом применение хелатной формы цинка (Zn-ЭДТА - д.в.13 и 15%) на фоне комплекса минеральных удобрений (NPK) положительно влияет (р<0,05) на формирование урожая зерна ячменя и проявляется положительная тенденция в увеличении биомассы (г) на слабоокультуренных дерново-подзолистых почвах (Рис. 8).

Установлено, что ГА3 в комплексе с цинковыми удобрениями оказывал влияние на усиление формирования надземной биомассы. ЭБ в комплексе с цинковыми удобрениями положительно влиял на урожай зерна ячменя. Совместное применение ГА3 (замачивание семян перед посевом) и ЭБ (фолиарная обработка в период вегетации) нивелировало эффективное действие испытуемых фитогормонов._

удобр; Unweighted Means Current effect: F(2, 27)=8,9647, p=,00103 Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

удобрения: N, NPK NPK+Zn

yfloßp1. Unweighted Means Current effect: F(2. 27)=22.987, p=,00000 Type III decomposition Vertical bare denote 0,95 confidence intervals

удобрения; N. NPK, NPK'Zn

Примечание'. 1, 2, 3 - варианты с вневением удобрений Рис. 8 (а-Ь). Влияние цинковых удобрений на массу зерна (а) и соломы (Ь) ячменя

Влияние 24-энибрассинолида на поглощение и вынос растением питательных элементов с учетом уровня минерального питания

В многоэтапном процессе минерального питания эффективность поступления, поглощения, транспорта ионов из почвенного субстрата в корень и далее в растение регулируется с участием фитогормонов.

По результатам многолетних исследований установлены закономерности поглощения и содержания основных питательных элементов в соломе и зерне ячменя в зависимости от уровня обеспеченности почвы питательными элементами. При оптимальном уровне питания растений содержание азота увеличивается в среднем на 25%, что, прежде всего, обусловлено уровнем питания. При несбалансированном питании отмечено снижение выноса азота, что связано со снижением биомассы соломы, тогда как в варианте с использованием комплекса минеральных удобрений вынос азота достоверно возрастает, что также связано с изменением биомассы. Действие ЭБ проявляется лишь в тенденциях (за 2004-2006гг.) к увеличению содержания азота в варианте только с N и снижением его процентного содержания в варианте с КРК (Табл.13).

Табл. 13. Содержание ЫРК в соломе и вынос этих элементов (мг/сосуд) с растением

ячменя (2004г)

Вариант Азот Фосфор Калий

% вынос, мг % вынос, мг % вынос, мг

N 1.25 4,02 0,18 0,53 1,98 6.1

N+ЭБ 1.29 3,67 0.21 0.56 2.06 5.94

NPK 1.61 7.22 0.33 1,49 4,12 18,65

NPK+ЭБ 1,59 7,36 0,34 1,59 4.82 22.54

НСР „.95 0.12 0.03 0.25

При комплексном применении минеральных удобрений увеличилось в среднем процентное содержание фосфора более чем на 50% (2004-05гг.), но с применением ЭБ изменений не происходило. Фитогормон повышает процентное содержание калия в соломе ячменя, что существенно сказывается на выносе этого элемента с урожаем.

При несбалансированном питании использование фитогормона ЭБ привело к повышению содержания азота в зерне в среднем на 30%. Это повлияло и на вынос азота с урожаем (Табл.14). На фоне сбалансированного минерального питания при применении этого фитогормона содержание азота по сравнению с контролем не изменялось, тогда как вынос элемента в этих вариантах возрастает, что связано с увеличением урожая зерна. Это свидетельствует о влиянии регулятора на продуктивное использование азота растениями на сбалансированном минеральном фоне и выравнивающем его действии в случае дисбаланса по питательным элементам.

Табл. 14. Содержание КРК в зерне и вынос этих элементов с урожаем (2004г)

Вариант Азот Фосфор

% вынос, мг % вынос, мг

N 1.4 2,03 0,37 6,06

N+35 1,8 3,89 0,49 8,40

ЫРК 1,8 2,63 0,53 7,74

ЫРК+ЭБ 1,9 3,96 0,65 12,48

НСР „м 0,14 0,04

Таким образом, сопоставляя ряд исследуемых в опытах факторов, по изменению процентного содержания азота в зерне ячменя, установлены следующие закономерности (аналитические данные 2006г):

• происходит снижение процентного содержания азота в зерне ячменя при дополнительной обработке посевного материала фитогормоном ГА3, и при этом увеличивается масса соломы, но не изменяется урожай зерна;

• проявляется тенденция к снижению процентного содержания азота при дополнительном внесении в почву цинка;

• фолиарное использование раствора ЭБ (если оптимизация питания не достигается) сопровождается увеличением содержания азота в зерне.

Использование ЭБ (в 2005-2006гг.) на фоне сбалансированного питания приводит к увеличению содержания общего азота (с 2,7% до 2,9%), однако процент белкового азота может понижаться (с 2,4 до 2,0%) (Табл. 15).

Табл. 15. Влияние ЭБ на содержание белка в зерне ячменя

Вариант N общий, % N белковый, % Белок, % % белкового азота

N 2,4 1,91 11,4 79

N +ЭБ 2,64 2,14 12,6 80

КРК 2,73 2,36 14,4 88

ЫРК+ЭБ 2,88 2,04 12 69

НСРоя 0,18 0,13

Причем установленная закономерность не существенна при эффективном действии ЭБ на фоне дефицита питательных элементов. Содержание белка в

зерне ячменя при использовании ЭБ на фоне внесения только минерального азота увеличивается на 11%, а на фоне МРК снижается на 13% (Табл. 15).

Использование ЭБ сопровождается устойчивой тенденцией к снижению содержания аминокислот в зерне (вариант 2 и 4)(Рис.9). Причем в варианте №2 при несбалансированном питании растений снижение по содержанию аминокислот более значимо (по сравнению с контрольным №1), чем в варианте №4 с внесением ЫРК (по сравнению с №3).

i

Asp Thr Ser Pro Gly Ala Cys Vг Vi.: Пс Ty. Prie Lys Hls

Примечания: Указанным номерам соответствуют следующие варианты: №1 — №2 — Ы+ЭБ; - ЫРК; №4 - ЫРК+ЭБ

Рис, 9, Содержание аминокислот в зависимости от использования ЭБ на разном уровне минерального питания

Следует отметить, что при использовании ЭБ происходит увеличение в зерне следующих 5-ти аминокислот: аспарагиновой кислоты, аланика, глицина, серина и шетина (Рис. 10).

NPK-ЗБ I_Р

i й

NW 1 И

N-3B i I

-í ч:

t=_2_Л-___¡z_■■

1S.5 19 19.5 И 20.5 21

%

i______i

Рис. 10. Изменение процентного содержания суммы некоторых аминокислот (Aia, Asp. Gly, Cys. Ser).в зерне ячменя

Самое высокое содержание в образцах зерна глютаминовой кислоты -28%, затем пролина - 12%, лейцина - 7,5% и фенилаланина - 6%. Установленная тенденция при использовании ЭБ к снижению содержания некоторых

л i i г.

i С

я 1 i

г i

1

¡

L---1.

стрессовых аминокислот (пролина, изопролина, фенилаланина) в случае несбалансированного питания подтверждает протекторное действие фитогормона.

Содержание фосфора в зерне при внесении в почву ЫРК (0,53-0,65%) увеличилось по отношению к результатам в вариантах при внесении только азотных удобрений (0,37-0,49%). Наибольшее потребление фосфора отмечается на фоне ИРК в варианте с обработкой ЭБ. Содержание фосфора в зерне увеличилось на 23%, а вынос фосфора в этом варианте увеличился на 61%. В варианте на фоне N с использованием ЭБ содержание фосфора в зерне увеличилось на 39% (Табл.14).

Изучение влияния ЭБ в вариантах с высоким (2№К) уровнем питательных элементов сопровождалось значительным повышением эффективности его использования по сравнению с оптимальным уровнем. Однако по содержанию питательных элементов в растении, наряду с выраженными изменениями, установлена высокая вариабельность внутри опытных вариантов.

Таким образом, ЭБ положительно влияет на формирование урожая ячменя, воздействуя на процессы обмена в растении. Эффективность этого действия связана с оптимизацией питания, характеристикой, изменяющейся в условиях внешней среды и развития растений. Отклонение от оптимума по обеспеченности растений питательными элементами (М, Р, К, 2п) усиливает эффективность действия фитогормона.

4. Протекторные функции 24-эпибрасиинолида

Исследованиям неспецифических защитных механизмов БАВ к стрессам уделяется значительное внимание, но многое остаётся не ясным. В материалах по функциональному действию ЭБ особенно привлекает его роль в регуляции адаптации растений к совместному влиянию постоянно изменяющихся абиотических факторов внешней среды.

Роль фитогормона в системе почва - растение в сочетании с высокой концентрацией цинка в почве

Целесообразно рассмотреть роль ЭБ в усилении защитных механизмов растений, связанных с поступлением избыточных количеств биофильных элементов, которые могут создавать не только стрессовую среду для растений, но и представлять угрозу для человека. В связи с чем, целесообразность рассмотрения действия высокой дозы цинкового удобрения в системе почва -растение в совокупности с экзогенным применением фитогормонов ЭБ или ГАз очевидна.

Результаты серии вегетационных опытов (2003-2006гг) показали, что применение хелатной формы цинка (5мг/кг) положительно влияет (р<0,05) на формирование биомассы корней и наземных органов растений горчицы и ячменя на слабоокультуренных дерново-подзолистых почвах (рис.11). Обработка растений ЭБ способствовала увеличению массы корней и надземной части растений у горчицы (на 29 и 20%) и ячменя (20 и 11 %) соответственно.

корн^ эел масса корень зел.масеа горчица нчмснь

■ Контроль

огп

Рис. 11. Влияние цинковых удобрений на биомассу растения (г)

Внесение цинковых удобрений приводит одновременно к снижению содержания цинка в корнях горчицы белой но сравнению с контролем на 54 % {в 0,5 раза), а в побегах содержание увеличивается на 153 % (1,5 раза). Таким образом, внесение цинка послужило основанием перераспределения этого элемента по органам растений из корней в побеги (Рис. 12). преодолев основной физиологический барьер «корень - надземная масса» для растений такого типа питания. Горчица является признанным фиторемедиантом, активно поглощающим питательные элементы из почвы.

Данные по содержанию цинка в ячмене подтвердили стратегию питания этой культуры по другому типу. Более значимо усиливалась адсорбция и поступление цинка в корневую систему <в 9,5 раз) по сравнению с надземной массой (в 4,9 раз). Для растений семейства злаков индуцирование поступления элемента из почвы в растение явилось основным звеном поглощения.

Концентрация цинке а почве, корнях и зел.массе, мг/кг

250.0 200.0 150.0 100.0 50,0 0.0

—ё:

□ почва мг/кг

□ корень мг/кг

□ зел масса мг/нг

Контроль гп

Ячмень

Контроль ¿л

Горчица

Рис. 12. Перераспределение содержания цинка при дополнительном его внесении в почве, корневой системе и зелёной массе

Более высокие концентрации цинка (25 мг/кг, д.в.) снижали всхожесть семян и угнетали рост ячменя в варианте (ЫРК+Еп). ЭБ снимал угнетение по биомассе и формированию колоса, вызванное применением высокой

концентрации цинка. Повышенная обеспеченность питательными элементами с внесением микроэлемента (2МРК+2п) оказала позитивное влияние на массу соломы и колосков на 31% и 33% соответственно, по сравнению с действием цинка на оптимальном уровне питания (ЫРК+2п). Эффективность же действия ЭБ в этом комплексе (2№К+ ЭБ 7л\) не проявилась.

Изучено влияние цинка на содержание основных элементов минерального питания: азота, фосфора и калия в растении. Содержание азота в соломе ячменя от применения ЭБ и цинка на фоне внесение ЫРК не изменялось. Содержание же азота в соломе ячменя на повышенном уровне минерального питания увеличивалось в варианте 2ЫРК+2п в 2,5 раза (биомасса повысилась на 33%) по сравнению с вариантом ЫРК+гп. Применение фитогормона в опытных вариантах (2МРК+гп+ЭБ) несколько снизило содержание азота (биомасса по сравнению с оптимальным уровнем повысилась всего на I!%), что повлияло на вынос азота с биомассой (Рис.13а). Содержание калия в соломе достоверно повысилось в варианте с совместным применением ЭБ и Zп на повышенном уровне минерального питания в 1,5 раза по сравнению с 2№К+7п, что свидетельствует о влиянии фитогормона на калийный етатус в растении.

3,0

2 5

К (1 2,0

5 1,5 1

и

Ш

Ж 1.0

£

0.5

00

г4п

4

0,18 0,16 0,14 0,12 | 0,10 £ 0.08 £ 0,06 | 0.04 Й а,ог 0,00

МРК + ЭБ кркгп

НРК+ 36 гШЫя 2МРК+ ЭБ Хп £п

□м.%

.£> вынос г/сосуд

< МРК + ЭБ МРК 2п ИРКт эьгп 2HPX.it] 2МРК+ ЭБ

□ М% к вынос г! сосуд |

Рис. 13 (а-Ь). Содержание азота в ячмене и вынос с урожаем соломы (а) и зерна (Ь)

Содержание азота в зерне ячменя снижается на фоне внесение NPK при применении цинка на 43%. Совместное применение цинкового удобрения с последующей обработкой ЭБ приводит к нивелированию этого эффекта, и содержание азота снижается всего на 18% по сравнению с NPK (Рис.13Ь). Таким образом, фитогормон оказывает позитивное действие на поглощение азота, что, вероятно, обуславливает и снятие токсичности, вызванное высокой концентрацией цинка, которая проявилась в снижении урожая.

Знания механизмов поступления и распределения цинка в растении и способов гормональной регуляции этих процессов необходимы для решения теоретических и практических задач по фиторемедиации. Для исследования действия высоких концентраций цинка использовано цинковое удобрение «Рексолин-Znl 5» в заведомо высокой дозе (25-50мг/кг д.в.). Превышения рекомендованной дозы цинкового удобрения (в 5 и более раз, в соответствии с утверждёнными регламентами), обуславливают фитотокеичность опытных растений горчицы белой (Sinapis alba). Под действием Zn на фойе оптимальной обеспеченности почвы питательными элементами установлено снижение биомассы корней на 32%, зеленой массы на 18%, стручков на 71% по сравнению с контрольным вариантом NPK. На повышенном уровне минерального питания (2NPK) фитотокеичность более выражена, и произошло снижение биомассы корней на 69 %, зеленой массы на 60%, урожай стручков снизился на 70%. Использование ЭБ приводило к значимому увеличению массы всех органов растения, что свидетельствует о снижении фитотоксичности (Табл. 16).

Табл. 16. Влияние ЭБ в комплексе с макро- и микроудобрениями на биомассу

Вариант Корни Зеленая масса Стручок

NPK 0,25 1,71 1,11

NPK+ЭБ 0,32 1,83 1,17

NPK+Zn25 0,17 1,40 0,32

NPK+3B+Zn25 0,24 1,65 0,65

2NPK 0,32 2,40 1,39

2NPK+3B 0,42 2,12 1,69

2NPK+Zn25 0,10 0,97 0,40

2NPK+3B+Zn25 0,23 2,16 1,39

MCP 0,05 0,04 0,21 0,14

Применение цинковых удобрений закономерно увеличивает концентрацию цинка в почве независимо от обеспеченности почвы основными питательными элементами. Так, на фоне №К содержание Хп изменяется от 20,3 до 45,3 мг/кг при увеличении концентрации питательных элементов (2№К) от 21,1 до 45,7 мг/кг (Табл.17). В поступлении и распределении цинка в

различные органы растения наблюдаются следующие закономерности: на фоне ЫРК применение хелатной формы ведёт к повышению содержания цинка во всех органах растения. Использование ЭБ сопровождается снижением концентрации Хп в корнях и надземной части растений, не влияя на концентрацию в стручках горчицы. На фоне 2ЫРК применение цинковых удобрений ведёт к резкому повышению содержания цинка в корнях и биомассе, но не влияет на его содержание в стручках. Использование ЭБ снижает концентрацию 2п в корнях и надземной части, но усиливает его атрагирование в репродуктивные органы растения.

Вариант Почва Корни Зелёная масса Стручки

NPK 20,3 93,5 221,3 105,3

NPK+ЭБ 19,7 95,8 172,4 96,8

NPK+Zn25 45,3 140,4 268,7 172,5

NPK+3B+Zn25 46,7 118,6 233,5 169,5

2NPK 21,1 86,8 209,8 89,8

2NPK+3E 17,6 114,3 225,2 109,3

2NPK+Zn25 45,7 326,4 501,1 92,8

2NPK+3E+Zn25 45,0 ¡75,8 442,5 252,5

HCP0.05 7,9 8.6 69,5 8,4

Как на оптимальном, так и на высоком уровне обеспеченности почвы питательными элементами использование ЭБ (вегетационные опыты 20062007гг.) в случае высокой концентрации цинка в почве оказало экологическое действие на его содержание в корнях и зелёной массе горчицы белой. Учитывая положительную роль ЭБ в снижении фитотоксичности, что сопровождается увеличением урожая, можно рассматривать его использование как способа усиления адаптации растений к данному стрессу и как способ усиления выноса цинка из почвы с целью её очистки. Следует также подчеркнуть роль ЭБ при внесении цинка на фоне 2ИРК в повышении урожая горчицы (за счет усиления устойчивости, возможно, к концентрационному стрессу в процессе вегетации) и в усилении поступления цинка в репродуктивные органы тест - растения. Это является демонстрацией участия ЭБ в поступлении и переориентации процессов транспорта 7п внутри растения. Данные результаты могут рассматриваться как способ регуляции процессов фиторемедиации.

Эффективность ЭБ при загрязнении почвы ТМ

Установлено протекторное действие ЭБ к негативному антропогенному действию (присутствию в агроценозе ТМ).

Установлено и подтверждено патентом протекторное действие ЭБ в случае полиметаллического загрязнения агроценоза (С<1, /л, Си, РЬ). На опытных нолях АО «Агропредприятия Новокосино» (г.Люберцы) выполнены полевые опыты с овощными культурами: морковь (сорта Рогнеда), свекла столовая (сорта Бордо) и картофель (сорта Невский). Почвы песчаные дерново-слабо подзол исты е. Агрохимическая характеристика: рН - 5,8; Р2О5 - ЗЗОмг/кг; КгО - ] 80м г/кг, г-у мус — 3,1%. Изучена возможность использования ЭГ> для повышения качества продукции в агроценозе после внесения осадков сточных вод (ОСВ), что привело к превышению в почвах Г1ДЕС но ряду элементов (кадмий, свинец, цинк) в несколько раз (в 1,5 - 15).

Применение регулятора роста в период бутонизации культур снижало концентрацию ТМ в корнеплодах и клубнях картофеля и усиливало вынос их с зелёной массой растений. Весьма значимое защитное действие ЭЬ оказал на снижение концентрации Сс1 в корнеплодах моркови (более чем в 2 раза), что привело, соответственно, и к значительному снижению в них суммарной токсичности, установленной по биотесту (Рис. 14).___

Примечание: культура - морковь, представлено процентное изменение относительно контроля концентрации ТМ; варианты без штриховки концентрация Zn и почве и растениях: бем штриховки данные по Cd

Рис. ! 4. Протекторное действие ЭБ в случае полиметаллического загрязнения aipo ценоза

Связь Cd с применением ЭБ подтвердилась и в серии лабораторных экспериментов (исследования выполнены совместно с Институтом физиологии растений) на культуре Arabidopsis thaliana [Резуховидка Таля) из семейства -Brassicacea. Изучали эффективность действия ЭБ на фоне высокой концентрации Cd (1,25 и 2,5 мг/л) в питательной среде. Объектами исследования служили полученные на основе двух географических рас (Columbio и Latísberg) мутанты: ЕТЭ - суперпродуцент незаменимой аминокислоты метионина и ABA - мутант с пониженным содержанием стресс -гормона абсцизовоЙ кислоты (АБК). Что позволило оценить влияния ЭБ не только на продукционные процессы, но и рассмотреть возможный механизм его действия на растения.

ТМ в почве

зе ТМ в токсичность,0/«

корнеплоде □ Zn В+ЭБ В Cd Я+ЭБ

Установлено: особенно чувствительной к накоплению биомассы была географическая раса Colombia и полученный на её основе дефицитный по АБК мутант ABA. Использование ЭБ в концентрации 10"9М привело к стимуляции ростовых процессов (накоплению биомассы), повышению содержания хлорофиллов. О защитных реакциях на воздействие стресс факторов судили по накоплению в надземных частях растений (розетка листьев) аминокислоты пролина, которая обладает осмопротекторным действием на важнейшие макромолекулы клетки (белки, ферменты, мембраны и др.). Внесение в среду Cd изменило содержание пролина в растениях, а экзогенное использование ЭБ снижало аккумуляцию пролина (по отношению к варианту с Cd) у линии ЕТЭ, и при этом снижалось содержание хлорофиллов (Табл.18). Однако эти процессы не приводили к усилению угнетения биомассы, что, возможно, связано с серосодержащей аминокислотой метионином, которая является одним из источников синтеза антистрессового фитогормона этилена. Увеличение биомассы происходило в основном у типа Columbia и линии ABA и сопровождалось увеличением суммы хлорофиллов при неизменной концентрации пролина. Высокая чувствительность мутанта ABA, дефицитного по АБК на ЭБ, свидетельствует о взаимосвязи этих двух фитогормонов в растении. Таким образом, можно предположить, что протекторное действие ЭБ обусловлено его связью с другими антистрессовыми фитогормонами.

Табл. 18. Проявление защитного эффекта ЭБ (10"9М) у A rabiclops is íaliana L. при

действии на растения токсических концентраций Cd (1,25 мг/л)

Название линий Варианты опыта в % к контрольному варианту

Накопление биомассы Содержание хлорофиллов Накопление пролина

а Ь

Со1итЪ'ш (дикий тип) Cd 15 28 49 251

Cd+ЭБ 54 51 71 235

ЕТЭ (сверхпродуцент метионина) Cd 15 33 19 200

Cd+ЭБ 19 13 4 126

ЬапкЬе^ (дикий тип) Cd 20 13 21 300

Cd+ЭБ 16 37 60 266

АВЛ (тип дефицитный по АВК) Cd 12 27 28 207

Cd+ЭБ 43 11 119 201

Эффективность защитного действия ЭБ при низких температурах

Изучено адаптогенное действие ЭБ по отношению к биотическому стрессу - пониженным температурам. В краткосрочном вегетационном опыте

опрыскивание раствором ЭБ (!0"''М) растений ячменя перед заморозками увеличило вегетативную массу на !0%. Установлена корреляция массы с водоудерживающей способностью, которая увеличивалась на 3 - 7% (Рис. 15}; Применение ЭБ оказало позитивное действие на поступление основных питательных элементов в растение. Произошло увеличение содержания азота с 2,9 до 4,1%, фосфора с 1,02 до 1,51%, калия с 4,3 до 4,8%.

2,9

2.3 2,7 2,6 2,5

2.4 2,3 2,2

1

контроль. ЭБ

ЭБ4

ГАЗ

'Зя

44

43,5

42

42,5

42

41.5

41

40,5

ГАЗ+ЭБ* ЭБ-ГАЗ

■ - • - - мл

ЭБ-ГАЗ+ЭБ'

Рис. 15. Влияние фитогормонов на биомассу (г) и поглощение воды (мл) растением в условиях холодового стресса

Для интерпретации механизма действия ЭБ выполнена серия лабораторных экспериментов. Одной из первых регистрируемых реакций растительной клетки на обработку экзогенными фитогормонами является гиперполяризация мембран и активация протонной помпы. Эксперимент заключатся в выдерживании высечек корнеплода столовой свеклы при минусовой температуре и учету выхода бетацианина. Обработка высечки из тестируемого растительного образца в условиях низких температур повышала проницаемость мембран и увеличивала выход бетацианина. Схема экспериментов шинировала разную временную обработку физиологически активным веществом ЭБ до и мосле температурного стресса. Выдерживание высечек в растворе ЭБ привело к резкому уменьшению выхода бетацианина (>30%). При предварительном использовании ЭБ снижение в проницаемости мембран удерживалось более длительный период (через 24 час. выход бетацианина на 10% ниже контроля) (Рис.16),

Не исключено, что эффект ЭБ на протонную помпу опосредован через модификацию липидного состава мембранной фракции. Об этом свидетельствуют изменения, полученные но содержания жирных кислот (методом ГХ-МС) в образцах проростков картофеля. Под действием ЭБ происходит увеличение концентрации ненасыщенных жирных кислот: линолевой на 1,9%(с 11,8 до 13,7), линоленовой - на 1,4%(с 12.4 до 13,8), тогда как содержание пальмитиновой кислоты, являющейся основным компонентом жирных кислот в проростках картофеля оставалось неизменным (21,5%),

Примечание: сплошная линяя - использование 1С после, пунктирная - до действия низких температур: за контроль (100%) приняты результаты без применения ЭБ.

Рис. 16. Изменение процентного содержания выхода бетацианина

Следовательно, 24-эпщрассшолид по результатам экспериментов можно использовать для смягчения холодового стресса.

Таким образом, ЭБ нивелирует влияние резкого снижения температуры и негативного действия ТМ на растения, а эти факторы способны существенно повлиять на оптимизацию питания.

Выводы

1. Устойчивость агроценоза к стрессовым факторам регулируется комплексом агрохимических средств (минеральные удобрения и регуляторы роста растений). РРР способствуют выравниванию воздействия многих негативных факторов, что позволяет полнее реализовать потенциальные возможности растений.

2. ЭБ способствует усилению устойчивости и экспрессной адаптации растений к постоянно меняющимся условиям их произрастания. Воздействие экзогенного 24-эпибрасинолида в агроценозе на растения повышает сбалансированность их роста и развития в зависимости от уровня питания. Эффективность экзогенного ЭБ повышается в условиях отклонения от оптимальной обеспеченности растений питательными элементами.

3. Применение 24-эп ибрассино лида повышает устойчивость при краткосрочном неблагоприятном температурном воздействии на растение благодаря снижению проницаемости мембран и повышению содержания связной воды. ЭБ смягчает влияние холодового стресса молодых растений ячменя, обработанных препаратом до снижения температуры,

4. Негативное влияние высоких концентраций цинка нивелируется экзогенным применением ЭЬ. Использование ЭБ на фоне высоких доз хелзтных цинковых удобрений снижает фитотоксичность ячменя

(Hordeum vulgare L.) и горчицы белой (Sinapis alba L.) (повышает биомассу) и изменяет содержание цинка в растении, усиливая барьерные функции растений путём регуляции и перераспределения его поступления по органам.

5. Применение ЭБ способствует защите растений от воздействия TM (Cd). В ответ на подавляющее действие Cd на растения Arabidopsis thaliana установлено восстанавливающее действие фитогормона ЭБ на процесс фотосинтеза; о позитивных изменениях свидетельствует также содержание пролина; установлена высокая отзывчивость по абсцизовой кислоте (АБК).

6. Протекторное действие 24-эпибрассинолида проявляется при полиметаллическом загрязнении агроценоза. Его экзогенное воздействие на вегетирующие растения (фаза кущения или цветения) снижает концентрацию ТМ в корнеплодах и клубнях картофеля.

7. Применение 24-эпибрассинолида совместимо с использованием гиббереллина. Это может приводить к позитивным дополнительным изменениям по всхожести, формированию биомассы и урожая, в зависимости от условий превалирующего действия соответствующего регулятора роста растений.

8. ССС, оказывая действие на рост и развитие растений, опосредованно влияя на процессы обмена, поглощение питательных веществ растением, изменяя структуру микробного сообщества, воздействует на окружающую среду и агроценоз в целом.

9. Применение ретарданта хлорхолинхлорида обеспечивает защиту от возможного токсичного действия ХСЗР в агроценозе. Химические средства защиты растений негативно изменяют характеристики окружающей среды, но в комплексе с удобрениями и хлорхолинхлоридом опасность этого действия ослабевает.

10. Методы экологической оценки состояния агроценоза должны включать комплекс биотестирования для суммарной характеристики (позитивных и негативных изменений) объекта (почвы, растения, урожая), что позволяет не только выявить токсичность антропогенных факторов (в конкретном примере действие ХСЗР, ТМ), но и стимулирующее действие среды обитания (в представленной работе - ССС).

11. Автоматизация биотестирования - необходимое условие выявления достоверной специфичности и активности БАВ. Доступность метода позволяет предварительно установить активнодействующую концентрацию используемых РРР и прогнозировать их антистрессовое действие.

Заключение

Понимание экологической агрохимии как науки о функционировании агроценоза, изучающей взаимоотношение растения с окружающей средой,

условия развития и равновесия системы, заставляет обратиться к изучению роли регуляторов роста (РР) в адаптации растений к внешним факторам. Толерантность системы почва - растение в агроценозе является ведущим условием высокого урожая. Регуляторная роль в устойчивости и защите агроценоза изучена на примере БАВ (24-эпибрассинолид, гиббереллин). Их функционирование и эффективность регуляторного действия в системе почва -растение связана с рядом абиотических (температура, обеспеченность питательными элементами, и др.) и антропогенных (поллютанты, ксенобиотики) изменяющихся факторов окружающей среды.

Комплекс агрохимических и экологических исследований предполагает расширение методических подходов. Широкое использование методов биотестирования для суммарной характеристики функционирования агроценоза позволило выявить протекторные особенности действия химически синтезированных регуляторов роста растений, которые в настоящее время широко внедряются в практику сельского хозяйства. Динамичность факторов, воздействующих на растение (экологическая нагрузка), усиливается: резкие климатические колебания, антропогенное действие, которое выражается как в позитивном влиянии (удобрения, ХСЗР), так и негативном (загрязнение окружающей среды).

Изучены особенности протекторного действия ССС при высокой нагрузке агроценоза ХСЗР. Выявлено снижение суммарной токсичности в почве, корневой системе, растении и репродуктивных органах при использовании ССС. Установлена зависимость биологической активности по биотесту от используемого в агроценозе комплекса в зависимости от системы питания растений. Следовательно, фолиарное воздействие ССС влияет на метаболизм растения, изменяет активность его функционирования (роста, поглощения и корневого выделения), что активно влияет на динамику микробного сообщества. Таким образом, регулятор роста, воздействуя на одно звено системы ценоза, изменяет или влияет опосредованно на характеристики среды обитания. С этим экспрессным выравнивающим и системным воздействием связано интенсивное внедрение регуляторов роста в практику сельского хозяйства.

В экспериментах доказана важная экологическая роль экзогенного использования фитогормона ЭБ. Экологическая выраженность его действия не только в установленном усилении адаптации растений к поллютантам (Cd) и низким температурам, но и обусловлена его регуляцией к фактору обеспеченности почвы питательными элементами (макро - NPK и микро — Zn) в процессе роста и развития растений в агроценозе. Под влиянием абиотических факторов внешней среды (температура, влажность, освещенность и др.) сдвигается оптимум, созданный в агроценозе искусственно (обеспеченность растений элементами минерального питания). И это происходит постоянно в процессе роста и развития растений. 24-эпибрассинолид участвует в регуляции адаптации растений к постоянно

меняющемуся комплексу этих зависимых между собой факторов. Эффективность его действия повышается, когда создаются условия дисбаланса по питательным элементам и в случае высокой обеспеченности питательными элементами. Он оказывает регуляторное действие при высоких или низких концентрациях цинка в почве. Участвует в процессе повышения устойчивости растений к низким температурам. Прослеживаются и другие экологические функции этого фитогормона. Использование ЭБ совместимо с ГА3. Эффективность от их совместного использования проявляется в персональном вкладе каждого из них в выполнение определённых функций в онтогенезе растения.

Развитие и унификация методов биотестирования способствует выполнению экологических исследований по функционированию агроценоза, в котором задействован комплекс агрохимических средств (ингибиторов и стимуляторов). Необходимость автоматизации и модификации методов биотестирования связана с изучением активности биопрепаратов или определения токсичности действия химических веществ и прогнозирования их действия на систему почва - растение.

Summary

Ecological agro-chemistry is a science about agro-cenosis the functioning, which studies the interaction of plants with the environment, the conditions of development and balance of the system and studies growth regulators (GR) in adaptation of plants to outer factors. Tolerance of the system "soil-plant" in agro-cenosis is the key condition of high yield. These functions in soil are accomplished mainly by humus component, and in the plant - by complex of biologically active compounds (e.g. by phyto-hormones). Regulatory role in the resistance and protection of agro-cenosis is studied in the example of several bio-preparations (CCC) and biologically active substances (24-epibrassinolide, gibberellins). Their functioning and efficiency in "soil - plant" system is connected with a series of abiotic (temperature, providing with nutrient elements, etc.) and anthropogenic (pollutants, xenobiotics) variable factors of the environment.

The complexity of agro-chemical and ecological studies presupposes the widening of methodical approaches. The wide use of bio-testing methods for summary characteristics of agro-cenosis functioning allowed the revealing of protective peculiarities of chemically synthesized plant growth regulators of the effect, which are widely implemented today into the practice of agriculture. Effect of dynamic factors on the plant (ecological load) is increasing: sharp climatic fluctuations, anthropogenic effect is manifested positively (fertilizers) and negatively (environmental pollution).

The protective effect peculiarities of CCC were studied at a high load of agro-cenosis by chemical means of plant protection. It with The reduction of total toxicity in soil, root system, in plant and reproductive organs were revealed during using CCC. Correlation of biological activity by bio-test with the bio-complex used in agro-

cenosis, was found, depending on the plant nutrition system. Therefore, foliar effect of CCC influences on the plant, changes the activity of root system functioning (growth, absorption and root excretion), that actively effects on the dynamics of microbial association. Thus, the growth regulator, effecting on one link of cenosis system, clearly changes or influences on the inhabitance medium characteristics. Intensive implementation of plant growth regulators into the practice of agriculture is connected with their expressive, smoothing and systematic effect.

The important ecological role of exogenous use of EpiBS phyto-hormone was proved experimentally. Ecological expression of its effect is not only in the established enhancement of plant adaptation to the pollutants (Cd) and low temperatures, but also is stipulated by its regulation to the factor of soil providing of with nutritive elements (macro - NPK and micro - Zn) in growing and development of plants in agro-cenosis. The optimum created in agro-cenosis artificially (providing plants with elements of mineral nutrition) is shifting under the influence of abiotic factors of external medium (temperature, humidity, light, etc.). And it constantly occurs in the process of growth and development of plants. Phyto-hormone 24-epibrassinolide takes part in the regulation of plant adaptation by constantly changing the complexity of these factors, depending on each other. Efficiency of its effect increases when the nutrient element unbalance conditions, are created, in case of high nutrient elements providing. It causes regulatory effect when concentrations of zinc is high or low in the soil. It participates in the process of increasing plant resistance to low temperatures, and also other ecological functions of this phyto-hormone are revealed. Use of EpiBS is compatible with phyto-hormone gibberellins. Efficiency from their joint use is manifested in personal contribution of each to the performance of definite functions in plant ontogenesis.

Development and unification of bio-testing methods promote performance of ecological studies of the functioning of agro-cenosis, in which the complex of agro-chemical means (inhibitors and stimulators) is involved. Necessity of automatization and modification of these methods is also expressed in the assessment of bio-preparation activity or determination of the toxicity of chemical substance concentration for the prognosis of their effect to the system "soil - plant".

Содержание диссертации отражено в следующих работах:

Статьи в периодических изданиях:

1. Воронина Л.П., Перелыгин В.М. Гигиенические аспекты применения удобрений в сельском хозяйстве// Химия в сельском хозяйстве, 1982, № 3, С.14-15.

2. Воронина Л.П. Гигиеническая оценка нитратов в почве по транслокации их в растения // Гигиена и санитария, 1988,№1,С.39-41.

3. .Перелыгин В.М, А.В.Вотяков, Л.П. Воронина. Токсикологическая оценка нитратов, поступающих в организм с растительными продуктами // Биологические науки, сер. Биология, 1988, №7, С.21-25.

4. Ремпе Е.Х., Минеев В.Г., Воронина Л.П., Коваленко Л.Н Экологические последствия применения химических средств защиты растений при возделывании картофеля на дерново-подзолистых почвах // Агрохимия, 1989, №7, С.37-41.

5. Минесв В.Г., Рсмпе Е.Х., Воронина Л.П., Коваленко Л.В. Определение суммарной токсичности почвы, корневой системы и конечной продукции при применении ХСЗР: методика и результаты // Вестник сельскохозяйственной науки, 1991, №6, С.63-70.

6. Ремпе Е.Х., Мипсев В.Г, Воронина Л.П., Бутии И.А. Способ снижения негативного последействия пестицидов в почве и сельскохозяйственных культурах // Патентоведение 1991, №5, С.132-140.

7. Мипсев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., и др. Экологические последствия применения химических средств в земледелии // Агрохимия, 1991, №8, C.96-I04.

8. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П. Биотест для определения экологических последствий применения ХСЗР // Доклады ВАСХНИЛ. 1991, №7, С.5-10.

9. Минесв В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., Оценка экологического последействия применения химических средств защиты растений // Почвоведение, 1992, №12. С.61-70.

10. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П. Оценка хлорхолиихлорида как фактора снижения токсичности пестицидов, ж.Агрохимия 1993, №7, С.75-82.

П.Воронина Л.П., Н.О.Сокольская, Л.В.Кривошссва, А.Н.Хссина. Оценка влияния комплекса средств химизации на образование канцерогенных N-нитрозоаминов и их предшественников в почве и растительности // Экспериментальная онкологии, 1994, №2-3, том 16, С.128-131.

12. Воронина Л.П. Нитраты в овощной продукции // Картофель и овощи, 1997, №5, С.28-29.

13. Воронина Л.П. Чернышева Т.В, Научное обоснование применения эпина // Картофель и овощи. 1997, №3. С.29.

14. Воронина Л.П., Рсмпс Е.Х., Батурина Л.К. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия пестицидов // Агрохимия. 1999. №3, С.64-69

15. Воронина Л.П., Малеванная H.H. Продолжительность обработки семян редиса, огурца, овса, препаратом циркон в различной концентрации // Доклады РАСХН. 2002, №5, С.21 -22.

16. Воронина Л.П.; Павлов К.В. Действие гиббереллина на накопление биогенных элементов райграсом при разных уровнях минерального питания // Агрохимия. 2004, №11, С.50-53.

17. Шабаев В.П., Воронина Л.П. Урожай и качество зерна озимой пшеницы при внесении смешанной культурой бактерий рода Pseudomonas на фоне возрастающих доз азотного удобрения // Доклады РАСХН. 2007, №5. С.26-28.

18. Воронина Л.П. Чурикова В.В., Закирова А.Ф. Влияние ЭБ на адаптацию растений к низким температурам // Доклады PACXII. 2006, №3, С.18-20.

19. Черемных Е.Г., Воронина Л.П. Автоматизация биотестирования на основе обработки изображения // Вести. Моск. ун-та. Сер. 17., Почвоведение. 2007. №3, С.47-49.

20. Воронина Л.П. Стероидные гормоны растений// Наука п России , 2008, №4, С. 19-26.

21. Воронина Л.П., Закирова А.Ф., Эффективность экзогенного использования фитогормонов с учетом уровня минерального питания // Агрохимия. 2008. №3, С.27-33.

Статьи в сборниках:

22. Практикум по агрохимии, Из-во Московского Университета, 760с. (в соавт. Минесв В.Г, Сычев В.Г., Амсльянчик O.A., Болышева Т.Н. и др.)

23. Методические рекомендации по гигиеническому обоснованию ПДК химических веществ в почве. Из-е 2-е (дополненное), 1982 (в соавт. Перелыгин В.М., Тонкопин Н.И., Перцовекая А.Ф., и др.).

24. Предельно допустимые концентрации химических веществ в почве (ПДК)., Москва, 1985 (в соавт. Перелыгин В.М., Тонкопий H.H., Перцовекая А.Ф., и др.).

25. Воронина Л.П. Гигиеническая регламентация нитратов в почве в связи с переходом их в сельскохозяйственные растения // Сб. Вопросы гигиены окружающей среды,1982,С.125-126.

26. Ремпе Е.Х., Воронина Л.П. Биологическая активность почв и экологические последствия применения ХСЗР// Труды Всесоюзной научной конференции «Биология почв антропогенных ландшафтов».Днеиропетровек,1991.

27. Воронина Л.П. Влияние ХСЗР на токсичность продукции растениеводства // Труды научно-практической конференции «Основные направления получения экологически чистой продукции», Горки 1992, С.70-71.

28. Ремпе Е.Х., Минеев В.Г, Воронина Л.П. Динамика токсичности в клубнях картофеля // Тр. науч. практ. конф. "Основные направления получения экологически чистой продукции", 1992, С.69-70.

29. Ремпе Е.Х., Минеев В.Г., Воронина Л.П., Егорова Н.В.Оценка комплекса средств химизации по показателям биологической токсичности и активности ферментов в черноземе//Сб. "Основные направления получения экологически чистой продукции", 1992, С.83-88.

30. Хрипач В.А., Малеванная H.H., Воронина Л.П. Средство для снижения накопления ТМ в сельскохозяйственных культурах// Патентоведение, 1996, №4,С.19-21.

31. Воронина Л.П., А.Н.Хесина, Н.Н.Сокольская. Влияние средств химизации на образование летучих N-нитрозаминов и их предшественников в почве и растительности// Сб. «Плодородие почвы и качество продукции при биологизации земледелия». М.,Колос.1996. С.251-258.

32. Воронина Л.П., Малеванная H.H. Сравнительная характеристика действия силикатов и их совместное действие с фитогормонами //Физиология растений и экология на рубеже веков, Ярославский Государственный университет. 2003.С. 192-195.

33. Воронина Л.П. Действие регуляторов роста на формирование первичной корневой системы //Агрохимия в высших учебных заведениях России. Московский университет. 2004.С.318-323.

34. . Воронина Л.П.; З.А.Короткова; А.И.Шульгин. Закономерности вегетации растений кукурузы и овса под действием гумииовых удобрений/АГруды II Международной конференции " Гуминовыс вещества в биосфере", Изд-во Московского Университета. 2004, С.179-181 .

35. Voronina L.P.; Plants Growth Regulators with epiBS//Eurosoil-2004, 2004 www.search.yahoo.com/kuk.um'-freiburg.de/hosted/.../full.paperc /id926_Voronina_full.pdf

36. Воронина Л.П., Т.М.Дьяченко, С.Д.Сайхундинова, Г.П.Кукарских. Анализ состояния почв и насаждений на территории музея-заповедника «Коломенское», Материалы девятой Всероссийской научной конференции «Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия», Российский НИИ культурного и природного наследия им.Д.С.Лихачева. 2005.,С. 288-306 (рус.);(С.455-456, англ.).

37. Воронина Л.П. Влияние эпибрассинолида на формирование биомассы и урожая (продукционные процессы культуры) ячменя // Сб. Экологическая агрохимия. Вып.1. Московский Университет. 2006.,С. 117-130.

38. Воронина Л.П., Тушмалова H.A., Суханкова Н„ Карулина О.Ю. Сравнительная токсикологическая оценка нитратов при поступлении в организм с водой и растительной продукцией//Сб. Экологическая агрохимия. Вып. 1. Московский Университет. 2006..С.203-214.

39. Воронина Л.П. Оценка совместного применения фитогормона 24-эпибрассинолида и гиббереллина// Сб. статей «Аграрная наука сельскому хозяйству». II Международная научно-практическая коиференция.Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007.В 3 кн. С. 339-342.

40. Воронина Л.П. Оценка экзогенного действия и взаимодействия фитогормона 24-эпибрассинолида с гиббереллином (A3), //Сб. материалов конференции по стероидным фитогормонам, (под редакцией H.H. Малеванной) М.:ЦИНАО. 2007. С.201-210.

41. Чурикова В.В.., Г.Н.Хожаинова, Л.П.Воронина. Влияние эпина на устойчивость растений к низким температурам//Сб. материалов конференции по стероидным фитогормонам, (под редакцией H.H. Малеванной) М.:ЦИНАО. 2007. С.87-92.

42. Воронина Л.П. Определение специфичности и активности 24 эпибрассинолида в биотестах //Сб. материалов конференции по стероидным фитогормонам, (под редакцией H.H. Малеванной) М.:ЦИНАО. 2007. С.125-130.

43. Воронина Л.П. Методы фитотестирования в экологическом контроле // Сб. Экологическая оценка объектов окружающей среды методами биотестирования. МГУ. Пособие для курсов повышения квалификации. 2007. С.33-35.

44. Воронина Л.П., Морачевская Е.В., Павлов К.В. Влияние Zn и Cd на поступление питательных элементов в ячмень//Экологическая агрохимия. Вып.2.2008.С.82-92.

45. Воронина Л.П. (Обзорная статья) Гормональное действие брассиностероидов//Экологическая агрохимия. Вып.2.2008.С.92-111.

Патенты:

46. Патент RU 2119285 С1. Хрипач В.А., Малеванная H.H., Воронина Л.П. Средство для снижения накопления ТМ сельскохозяйственными культурами.

47. Патент RU 2019954 С1.Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П. и др. Способ снижения негативного последействия пестицидов в почве и сельскохозяйственных культурах.

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.ru e-mail: 7.akaz@stprint.n.i тел.: 939-33-38 Тираж 100 экз. Подписано в печать 20.08.2008 г.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воронина, Людмила Петровна

Введение.

Глава 1. Экологическая роль комплекса агрохимических средств в агроценозе (Обзор литературы).

1.1 Современные подходы к сохранению экологических функций в агроценозе.

1.2. Современные методические подходы для экологической оценки агроценоза.

1.3.1. Некоторые сведения по характеристики хлорхолинхлорида (ССС).

1.3.2. Некоторые сведения по характеристике гиббереллина.

1.4. Влияние брассиностероидов (БС) на продуктивность растений с учетом экологических факторов.

1.4.1. Физиолого-биохимическое действие брассиностероидных фитогормонов.

1.4.2. Биологическая активность БС.

1.4.3. Действие брассиностероидов на урожай.

1.4.4. Противострессовое действие БС.

1.5. Связь питания (минеральных удобрений) и экзогенного применения ЭБ.

1.6. Роль цинка в агроценозе.

1.6.1. Цинк как элемент минерального питания растений. Трофические и регуляторные функции цинка.

1.6.2. Токсичность, обусловленная концентрациями цинка.

1.6.3. Влияние Ъх\ и Сс1 на растения.

Экспериментальная часть.

Глава И. Объекты и методы.

1.Объекты исследований.

2. Особенности методики экологических исследований.

2.1. Модификация и унификация методики биотестирования с растительной тест-системой.

2.2. Автоматизация биотестирования на основе обработки изображения.

3. Методы агрохимических исследований.

3.1. Полевые опыты.

3.2. Вегетационные эксперименты.

4. Лабораторные эксперименты.

4.1. Определение биологической активности испытуемых растворов.

5. Аналитические методы.

6. Математическая обработка результатов.

Глава III. Результаты и обсуждение.

1. Экологоагрохимическая оценка агроценоза и протекторная роль

2. ЭБ и оценка его функционального действия.

2.1. Анализ биологической активности ЭБ.

2.2. Поиск способов и действующих концентраций БАВ, используемых в экспериментах.

2.3. Оценка действия хелатной формы цинка.

3. Роль ЭБ с учетом фактора обеспеченности почвы питательными элементами.

3.1. Влияние ГА3 на урожай и вынос питательных элементов с учетом уровня минерального питания.

3.2. Влияние 24-эпибрассинолида на урожай с учетом уровня минерального питания.

3.3. Влияние фитогормонов (гиббереллина и эпибрассинолида) на эффективность цинковых удобрений с учетом уровня минерального питания.

4. Протекторные функции 24-эпибрасиинолида.

4.1. Роль фитогормона в системе почва — растение в сочетании с высокими концентрациями цинка.

4.2. Сопоставление действия цинка и кадмия в системе почва — растение.

4.3. Протекторные функции ЭБ в присутствии Cd.

4.4. Эффективность ЭБ при загрязении почв ТМ.

4.5. Действие 24-эпибрассинолида при низких температурах.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Экологические функции комплекса агрохимических средств и регуляторов роста растений в агроценозе"

Агрохимические препараты - минеральные удобрения (ЫРК) и химические средства защиты растений (ХСЗР), предназначенные для увеличения продуктивности сельскохозяйственных культур, выполняют определённые функции в сложных природных системах, которыми являются агроценозы. Часто внесение этих химических компонентов порождает новые проблемы в биоценозах почвы, которые в свою очередь снижают продуктивность с/х. производства.

В последнее время множество исследований посвящено еще одному классу агрохимических средств - регуляторам роста растений (РРР). Эти биопрепараты, действующие в агроценозе практически всегда в комплексе с минеральными удобрениями, выполняют трофические и экологические функции.

Агрохимические средства (удобрения и регуляторы роста растений) выполняют важные экологические функции, в том числе и по восстановлению динамичных процессов в почве, обогащая её состав биофильными элементами, воздействуя на метаболизм растения, изменяя его характеристики, и опосредованно через растение трансформируют почву. И если природные системы, ответственные за регуляцию питания и адаптацию к стрессам эволюционируют самостоятельно, то в агрофитоценозе, где многие процессы регулируются человеком, следует прибегать пе только к применению минеральных макро- и микроудобрений, но и к использованию биопрепаратов. Действующим веществом (д.в.) большинства РРР являются биологически активные вещества (БАВ), обладающие регуляторным действием. Для существования и развития растения необходимо создать такую систему разнообразия (живого и косного, органического и минерального), в которой внутренняя регуляторная система оставалась бы максимально эффективной. Экзогенно используемые БАВ в малых количествах могут существенно влиять на рост и развитие растений, адаптируя их реакцию к условиям окружающей среды. Эффективность их действия связана с факторами, которые обуславливают готовность растения в целом и на клеточном уровне воспринимать этот химический сигнал. В агроценозе таким фактором могут выступать минеральные удобрения (NPK). Фактор обеспеченности растений элементами питания является одним из основных в оптимизации условий произрастания растений и формировании с/х. продукции. Экологический оптимум для растений зависит от многих факторов: климата, почвы, избытка или недостатка отдельных биофильных элементов, присутствия ксенобиотиков и др. Влияние на растение многих из РРР весьма специфично, а функциональная протекторная особенность может быть связана как со стимулирующим, так и ингибирующим их эффектом. Экзогепно используемые РРР в малых количествах могут существенно влиять на рост и развитие растений, адаптируя их реакцию к условиям окружающей среды. Контакт растений с почвой вынуждает рассматривать приспосабливаемое^ к токсичным веществам (Cd), избытку и недостатку отдельных биофильных элементов (Zn). Исследования, такого рода, дополняют наши знания в области экологии, агрохимии, растениеводства, почвоведения и физиологии.

РРР непосредственно воздействуют на растение, минеральные удобрения - на почву, а в целом они обеспечивают продуктивное функционирование агроценоза и влияют на равновесие в системе почва -растение. Эффективность действия комплекса агрохимических средств: удобрения и регуляторы роста растений (РРР) в выполнении важных трофических и экологических функций в системе почва - растение во многом зависит от равновесия этой системы. Именно БАВ способны в малых концентрациях экспрессно влиять на интенсивность протекания физиологических процессов и поддерживать гомеостаз в растении. Исследуемые комплексные взаимосвязи во многом определяются функциями и механизмом действия используемых БАВ. Некоторые из БАВ, являясь регуляторами роста и развития растений (РРР), контролируют и поступление питательных веществ из почвы в растение, а также отвечают за перераспределение их в органах растения и сопряжены с почвенной биотой. 7

В целом для агроценоза, как и для экосистемы, важна и ещё не выяснена мембранная и барьерная роль почвы и фитомассы в процессах массопереноса (биофилов и биоцидов) в системе почва - растение. Значимая роль БАВ в этих процессах установлена. Экзогенное примеиение БАВ влияет не только на эндогенный гормональный статус растения [Король и др. 2001; Пузина, 2004], но зачастую изменяет и химический состав растения [Максимов, 1989; Сивцова и др. 1991]. Таким образом, при одних и тех же условиях РРР способны существенно изменять метаболизм растений. Это их свойство может быть использовано для корректировки как раздельного, так и совокупного действия КРК и ХСЗР.

Широкое использование РРР с удобрениями послужило основой системных исследований комплексного их действия с учетом изменяющихся условий окружающей среды.

Экологическая оценка агробиоценозов, сложных природных систем с привнесенными человеком искусственными элементами, представляет достаточно серьезную проблему. Вносимые на протяжении десятилетий химические продукты зачастую трудно идентифицировать, тем более определять количественный состав в связи с их непрогнозируемыми изменениями. Пестициды, минеральные удобрения, экотоксиканты могут разрушаться фотохимически, окисляться, гидролизоваться, другими словами, претерпевать некоторые физико-химические изменения. И с учетом факторов устойчивости самые многообразные и активные процессы протекают в почве и растениях. Поэтому сегодня оценить степень экологической безопасности и прогнозировать уровень продуктивности агробиоценоза с достаточной достоверностью возможно, лишь используя системный подход. В системной оценке агроценоза учитываются, как минимум, две составляющие: результаты химических анализов (наиболее понятный блок в экологической характеристике объекта) и биологическая оценка с привлечением комплекса биологических тест-систем (необходимость этого блока обсуждается).

Существует необходимость в развитии, унификации, автоматизации методов биотестирования и внедрении их в практику для фундаментальной 8 характеристики свойств экосистем. Такого рода экологические исследования в агроценозе дают суммарную оценку состояния природных объектов с учетом негативных и позитивиых факторов. Внедрение биологических методов, позволяющих характеризовать суммарный эффект действия агрохимических средств в окружающей среде, раскрывает протекторные особенности ряда биологических веществ. Такого рода исследования и послужили началом изучения защитной роли биопрепаратов, используемых при выращивании растений. Основываясь на физиолого-биохимической характеристике действия хлорхолинхлорида (ССС) как ингибитора синтеза эндогенных гиббереллинов (ГА3), стимулятора эндогенного синтеза ауксинов, проведены исследования его протекторных свойств в системе почва - растение. При использовании разработанного методического подхода в многолетних полевых опытах представлялось целесообразным провести комплексную оценку состояния агроценоза с учетом используемых удобрений и химических средств защиты растений (ХСЗР), так как особенности действия БАВ (в частности ССС) по снижению токсического влияния на растения и почву проявляются в совокупности с привычными агрохимическими приёмами.

Также с целью оптимизации экологии агроценоза обосновано применение стероидного фитогормона, 24-эпибрассинолида (ЭБ), играющего важную роль в жизненном цикле растений. Особый интерес настоящих исследований заключается в изучении экологических и агрохимических особенностей действия ЭБ в системе почва - растение.

Работы в области изучения стероидных фитогормонов [Хрипач и др.,

1995; 1999 и др.; Mitchell et al., 1970; Grove et al., 1979; Gregory et al.,1982;

Mandava, 1988; Li et al., 1996; Szekeres et al., 1996; Clouse, 2002] широко развиваются в разных странах, являются тематикой многих научных проектов. Характерная черта этих исследований - кооперация ученых разных специальностей, а также наряду с научными изысканиями расширяется спектр их практического использования. К числу основных научных исследований, в области биологии, относятся исследования по механизму 9 действия брассиностероидов (БС) [Fujioka S.,Yokota T., 2003], их физиологической роли в растении [Sakurai, Fujioka, 1993; douse et al., 1996], рецепции [Кулаева и др., 1989; Takematsu et al., 1982; Mandava N.B., 1988], ингибированию [Nagata et al. 2000], белково-нуклеиновому, углеводному обмену и активности ферментов [Деева и др., 2001, 2007], морфогенезу [Ефимова, 2006; Chory et al., 1989; Li et al., 2003], влиянию па состояние плазматических мембран и участию БС в фотоморфогенезе [Каранчук и др. 1998; Edit Abraham, Gabor Rigo et.al., 2003], взаимодействию с другими фитогормонами [Mandava, Sasse, Yopp, 1981], и др. Все эти сведения послужили основой овладения технологией практического применения брассиностероидов. Для умения эффективного использования препаратов с д.в. брассинолид в агроценозах необходимы более детальные исследования его поведения в системе почва - растение. К числу подобных работ можно отнести данные, полученные рядом авторов по повышению урожайности зерновых культур |Г1русакова и др., 1995; Пироговская и др.2001; Ниловская и др., 2001]. Пока реакция растений индуцированных ЭБ далека от полного понимания и не всегда ведёт к устойчивому ответу. Необходимы детальные исследования процессов адаптации и механизмов детоксикации, связанных с его использованием в условиях изменяющихся факторов внешней среды (почва, климат, антропогенные факторы).

Выполненные исследования направлены на изучение действия 24-эпибрассинолида с учетом использования минеральных удобрений. В зависимости от внешних условий дозы вносимых минеральных удобрений не всегда обеспечивают оптимальное количество питательных элементов для развития растений, а роль экзогенного использования фитогормона, возможно, способствует в этом случае быстрой их адаптации. Для экзогенного использования ЭБ остаётся актуальным оценить его эффективность в зависимости от способов применения (разные концентрации, разные фазы онтогенеза, совместное его использование с фитогормоном гиббереллином).

Эффективность использования агрохимических средств в комплексе с фитогормонами должна быть изучена с учетом формирования биомассы и урожая, что является интегральным показателем для агроценоза. Существующая теоретическая основа гормонального ответа растений на условия минерального питания, которая носит достаточно сложный характер, связана с поступлением и биохимическими процессами азота и фосфора [Кудоярова и др., 1989, 1991; Якушкина и др. 1998, 2000; Коркина и др. 2001; Mercier et al. 1991]. Влияние условий минерального питания на гормональный баланс растений авторы, прежде всего, связывают с механизмом действия фитогормоиов, но многие аспекты их взаимосвязи остаются не выясненными. Возможно, использование агрохимических средств, и в частности минеральных удобрений, необходимо расценивать как антропогенный комплекс, при использовании которого мобилизуются эндогенные системы организма, обеспечивающие гомеостаз растения с учетом других (биотических) факторов внешней среды. ЭБ, обладая определённым механизмом действия и взаимодействия с другими фитогормонами, обуславливает индивидуальную реакцию. Результатом внутренних процессов (обмена) организма являются морфофизиологические изменяя, воздействующие на урожай.

С этой целью в комплекс исследований включён комплекс биогенных макроэлементов - азот, фосфор, калий, и микроэлемент - цинк. В процессе исследования комплекса ЭБ и минеральных макро и микроудобрений рассматривается возможность влияния фитогормона на поступление и атрагирование питательных элементов. До настоящего времени всс эти вопросы изучены недостаточно.

Изучение протекторных особенностей ЭБ в агроценозе касаются снижения поступления радионуклидов и ТМ в растения [Деева, и др. 1988; Ульяненко, Круглов и др., 2004], воздействия на снижение поражённое™ растений фитопатогенами [Волынец, 2001] и др. Многие из существующих результатов противоречивы и нуждаются в дополнительных экспериментальных данных. Для понимания и подтверждения протекторных

11 механизмов действия ЭБ [Шакирова, 2001] требуются ещё дополнительные экспериментальные данные, что приведёт не только к развитию теоретических аспектов, но и повысит практическую значимость его применения. С целью интерпретации материалов, полученных по действию ЭБ, в случае полиметаллического загрязнения агроценоза ТМ целесообразным представлялось оценить протекторные его особенности и по отношению к отдельным элементам {Ъъ, Сё). Причем цинку в работе уделено особое внимание как важному биотическому элементу, а также возможному негативному его действию на растения и биоту почвы при высоких концентрациях в агроценозе. Изучение роли биорегулятора при действии цинка в разных ипостасях раскрывает особенности полифункционального механизма его действия [Малеванная, 2007].

Исследованиям неспецифических защитных механизмов БАВ к температурным стрессам уделяется значительное внимание, но многое остаётся не ясным. В материалах по функциональному действию ЭБ, особое внимание привлекает его роль в регуляции адаптации растений к совместному влиянию постоянно изменяющихся биотических факторов внешней среды (температуры, влаги) и антропогенному воздействию. Фактором антропогенного воздействия может выступать и агрохимический приём внесения минеральных удобрений, что может привести (особенно в периоды нестабильности биотических факторов) к несбалансированности питания, дефициту или избытку.

Цель работы: изучение экологических функций комплекса биорегуляторов и агрохимических средств в агроценозе.

В задачи исследований входило:

• рассмотрение экологической концепции комплекса агрохимических средств и регуляторов роста растений;

• изучение роли биорегуляторов как фактора адаптации к изменяющимся условиям внешней среды в процессе онтогенеза растений;

• изучение особенностей защитного действия ретарданта хлорхолинхлорида при использовании химических средств защиты растений с учетом используемых систем удобрений в агроценозе;

• изучение особенностей действия фитогормонов ЭБ, ГА3 и их совместного использования при разных уровнях обеспеченности почвы №К (дефицит, избыток и дисбаланс);

• оценка роли экзогенного действия ЭБ (и его совмещения с ГА3) в повышении устойчивости растений к недостатку и избытку цинка (2п) в агроценозе с учетом фактора - уровня обеспеченности почвы основными элементами минерального питания (1ЧРК);

• изучение протекторного действия ЭБ в зависимости от поллютантов (полиметаллическое загрязнение тяжелыми металлами), загрязнение кадмием (Сё);

• изучение адаптогенного действия ЭБ на растения в условиях низких температур;

• оценка эффективности способов применения ЭБ (сроки применения, способы обработки семян и растений, совместимость с другими биостимуляторами);

• разработка методологии экологического подхода для оценки суммарного состояния агроценоза: системные исследования с развитием комплекса методов биотестирования для комплексной характеристики действия используемых агрохимических средств;

• усовершенствование (унификация методики и автоматизация выполнения) методов биотестирования с целью определения активности и специфичности действия БАВ.

Защищаемые положения:

Устойчивость агроценоза в условиях изменяющихся экологических факторов во многом продиктована компенсирующим действием в нём биопрепаратов (24-эпибрассинолид, хлорхолинхлорид) в комплексе с агрохимическими средствами, функционирующими в системе почва -растение.

Важная экологическая роль экзогенного использования фитогормона ЭБ проявляется в усилении адаптации растений к полтотаптам, низким положительным температурам и обусловлена регулированием связи с обеспеченностью почвы питательными макро - и микроэлементами (NPK и Zn) в агроценозе.

Системный подход и комплексная оценка с привлечением биотестирования позволяет установить протекторные особенности действия РРР (в частности ССС) при использовании ХСЗР в агроценозе.

Научная новизна:

• Разработан комплексный метод для суммарной экологической оценки агроценоза, позволяющий учитывать совокупное действие как негативных факторов, ипгибирующих биологические процессы в системе почва - растение, так и позитивных, стимулирующих защитные эффекты;

• Установлен характер связи протекторной роли ССС с учетом уровня плодородия почв, созданного органо-минеральпой и минеральной системами. На примере исследований защитных особенностей действия ССС в связи с последствиями токсического действия химических средств защиты растений (ХСЗР) установлена системная экологическая роль РРР в агроценозе;

• Экзогенное использование ЭБ с учетом внесения в почву минеральных удобрений позволяет характеризовать этот фитогормон как регулирующий адаптацию растений в условиях изменения физиологически востребованного оптимума по основным элементам питания;

• Выполненная оценка экзогенного использования ЭБ с учетом внесения в почву разных доз цинкового удобрения подтвердила выше изложенный тезис. Экзогенное использование ЭБ в процессе вегетации повышает адаптацию растений к дефициту или избытку цинка;

• Установленное адаптогенное действие ЭБ к низким температурам (на примере реакции ячменя) демонстрирует его динамичность ответа к факторам внешней среды;

• Впервые установлены протекторные особенности действия ЭБ при загрязнении агроэкосистемы ТМ;

• В экспериментах обоснован механизм защитного действия ЭБ, связанный как с фотосиптезирующей системой (в случае загрязнения Cd), так и с изменением проницаемости в мембранном комплексе (в случае действия низких температур);

• Выполненная унификация методики суммарной экологической оценки агроценоза биотестированием позволяет оценить токсичность, вызванную влиянием негативных факторов и стимуляцию, которая характеризует буферность и адаптацию системы почва - растение.

Прикладное значение результатов работы

Экзогенное действие фитогормона ЭБ позволяет повысить эффективность используемых удобрений, усиливая устойчивость роста и развития растений к нарушениям в обеспеченности почвы элементами питания, которые могут быть вызваны антропогенными, климатическими и экологическими причинами. Урожай и его качество на современном этапе можно рассматривать в целом как процесс минерального питания растений и регулирования с применением БАВ запуска «Защитных экологических программ».

Новые физиологические аспекты действия ССС позволят осуществлять обработки ХСЗР с менее опасным их последствием не только для растений, но и для объектов окружающей среды. Определение экологических особенностей действия ССС диктует расширение сферы его использования. Экзогенное использования ССС совместно с ХСЗР повышает качество сельскохозяйственной продукции.

Успешность исследований цинковых удобрений и способов регуляции их транслокации с помощью ЭБ позволяет разработать агрохимические приёмы по эффективности использования цинка, что ведёт к повышению урожайности и увеличению содержания микроэлемента в культурных растениях.

В случае загрязнения почв высокими концентрациями цинка (2л\) возможно прибегать к использованию ЭБ для разработки технологических мероприятий по фитоэкстракции этого элемента. В случае загрязнения почв кадмием (Сё) применение ЭБ повышает качество растительной продукции и снижает концентрацию ТМ в растительном материале.

Криопротекторное влияние ЭБ на мембраны позволяет использовать его для смягчения влияния холодового стресса, если обрабатывать растения до или после снижения температуры окружающей среды.

Не только результаты по изучению функционального действия ЭБ, но и характеристики, полученные по способам его применения (сроки, дозы, сочетаемость с ГА3) расширяют диапазон его практического использования.

Унифицирование методики биотестирования с учетом её автоматизации позволяет оперативно вести экологический контроль в агроценозе. Система по биотестированию может быть использована для определения активной концентрации БАВ с целью практического их применения.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Воронина, Людмила Петровна

Выводы

1. Устойчивость агроцсноза к стрессовым факторам регулируется комплексом агрохимических средств (минеральные ¡удобрения и регуляторы роста растений). РРР способствуют выравниванию воздействия многих негативных факторов, что позволяет полнее реализовать потенциальные возможности растений.

2. ЭБ способствует усилению устойчивости и экспрессной адаптации растений к постоянно меняющимся условиям их произрастания. Воздействие экзогенного 24-эпибрасинолида в агроценозе на растения повышает сбалансированность их роста и развития в зависимости от уровня питания. Эффективность экзогенного ЭБ повышается в условиях отклонения от оптимальной обеспеченности растений питательными элементами.

3. Применение 24-эпибрассинолида повышает устойчивость при краткосрочном неблагоприятном температурном воздействии на растение благодаря снижению проницаемости мембран и повышению содержания связной воды. ЭБ смягчает влияние холодового сгресса молодых растений ячменя, обработанных препаратом до снижения температуры.

4. Негативное влияние высоких концентраций цинка 1 нивелируется экзогенным применением ЭБ. Использование ЭБ на фоне высоких доз хелатных цинковых удобрений снижает фитотоксичность ячменя (Hordeum vulgare L.) и горчицы белой {Sinapis alba L.j (повышает биомассу) и изменяет содержание цинка в растении, усиливая барьерные функции растений путём регуляции и перераспределения его поступления по органам.

5. Применение ЭБ способствует защите растений от воздействия ТМ (Cd). В ответ на подавляющее действие Cd па растения Arabidopsis thaliana установлено восстанавливающее действие фитогормона ЭБ на процесс фотосинтеза; о позитивных изменениях свидетельствует также содержание пролина; установлена высокая отзывчивость по абсцизовой кислоте (АБК).

6. Протекторное действие 24-эпибрассинолида проявляется при полиметаллическом загрязнении агроцепоза. Его экзогенное воздействие на вегетирующие растения (фаза кущения или цветения) снижает концентрацию ТМ в корнеплодах и клубнях картофеля.

7. Применение 24-эпибрассинолида совместимо с использованием гиббереллина. Это может приводить к позитивным дополнительным изменениям по всхожести, формированию биомассы и урожая, в зависимости от условий превалирующего действия соответствующего регулятора роста растений.

8. ССС, оказывая действие на рост и развитие растений, опосредованно влияя на процессы обмена, поглощение питательных веществ растением, изменяя структуру микробного сообщества, воздействует на окружающую среду и агроценоз в целом.

9. Применение ретарданта хлорхолинхлорида обеспечивает защиту от возможного токсичного действия ХСЗР в агроценозе. Химические средства защиты растений негативно изменяют характеристики окружающей среды, но в комплексе с удобрениями и хлорхолинхлоридом опасность этого действия ослабевает.

10. Методы экологической оценки состояния агроценоза должны включать комплекс биотестирования для суммарной характеристики (позитивных и негативных изменений) объекта (почвы, растения, урожая), что позволяет не только выявить токсичность антропогенных факторов (в конкретном примере действие ХСЗР, ТМ), но и стимулирующее действие среды обитания (в представленной работе -ССС).

11. Автоматизация биотестирования - необходимое условие выявления достоверной специфичности и активности БАБ. Доступность метода позволяет предварительно установить активнодействующую концентрацию используемых РРР и прогнозировать их антистрессовое действие.

Заключение

Понимание экологической агрохимии как науки о функционировании агроценоза, изучающей взаимоотношение растения с окружающей средой, условия развития и равновесия системы, заставляет обратиться к изучению роли регуляторов роста (РР) в адаптации растений к внешним факторам. Толерантность системы почва - растение в агроценозе является ведущим условием высокого урожая. Регуляторная роль в устойчивости и защите агроценоза изучена на примере БАВ (24-эпибрассииолид, гиббереллин). Их функционирование и эффективность регуляторного действия в системе почва - растение связана с рядом абиотических (температура, обеспеченность

244 питательными элементами, и др.) и антропогенных (поллютанты, ксенобиотики) изменяющихся факторов окружающей среды.

Комплекс агрохимических и экологических исследований предполагает расширение методических подходов. Широкое использование методов биотестирования для суммарной характеристики функционирования агроценоза позволило выявить протекторные особенности действия химически синтезированных регуляторов роста растений, которые в настоящее время широко внедряются в практику сельского хозяйства. Динамичность факторов, воздействующих на растение (экологическая нагрузка), усиливается: резкие климатические колебания, антропогенное действие, которое выражается как в позитивном влиянии (удобрения, ХСЗР), так и негативном (загрязнение окружающей среды).

Изучены особенности протекторного действия ССС при высокой нагрузке агроценоза ХСЗР. Выявлено снижение суммарной токсичности в почве, корневой системе, растении и репродуктивных органах при использовании ССС. Установлена зависимость биологической активности по биотесту от используемого в агроценозе комплекса в зависимости от системы питания растений. Следовательно, фолиарное воздействие ССС влияет на метаболизм растения, изменяет активность его функционирования (роста, | поглощения и корневого выделения), что активно влияет на динамику микробного сообщества. Таким образом, регулятор роста, воздействуя на I одно звено системы ценоза, изменяет или влияет опосредованно на характеристики среды обитания. С этим экспрессным выравнивающим и ,

I I системным воздействием связано интенсивное внедрение регуляторов роста в практику сельского хозяйства.

В экспериментах доказана важная экологическая роль экзогенного использования фитогормона ЭБ. Экологическая выраженность его действия не только в установленном усилении адаптации растений к поллютантам (Сс1) и низким температурам, но и обусловлена его регуляцией к фактору обеспеченности почвы питательными элементами (макро - ИРК и микро -Zn) в процессе роста и развития растений в агроценозе. Под влиянием абиотических факторов внешней среды (температура, влажность, освещенность и др.) сдвигается оптимум, созданный в агроценозе искусственно (обеспеченность растений элементами минерального питания). I

И это происходит постоянно в процессе роста и развития растений. 24-эпибрассинолид участвует в регуляции адаптации растений к постоянно меняющемуся комплексу этих зависимых между собой факторов. Эффективность его действия повышается, когда создаются условия дисбаланса по питательным элементам и в случае высокой обеспеченности питательными элементами. Он оказывает регуляторное действие при высоких или низких концентрациях цинка в почве. Участвует в процессе повышения устойчивости растений к низким температурам. Прослеживаются и другие экологические функции этого фитогормона. Использование ЭБ совместимо с ГА3. Эффективность от их совместного использования проявляется в персональном вкладе каждого из них в выполнение I определённых функций в онтогенезе растения.

Развитие и унификация методов биотестирования способствует выполнению экологических исследований по функционированию агроценоза, в котором задействован комплекс агрохимических средств (ингибиторов и стимуляторов). Необходимость автоматизации и модификации методов биотестирования связана с изучением активности биопрепаратов или определения токсичности действия химических веществ и прогнозирования их действия на систему почва - растение.

Summary

Ecological agro-chemistry is a science about agro-cenosis the functioning, which studies the interaction of plants with the environment, the conditions of development and balance of the system and studies growth regulators (GR) in adaptation of plants to outer factors. Tolerance of the system "soil-plant" in agro-cenosis is the key condition of high yield. These functions in soil are accomplished mainly by humus component, and in the plant - by complex of biologically active compounds (e.g. by phyto-hormones). Regulatory role in the resistance and protection of agro-cenosis is studied in the example of several bio-preparations (CCC) and biologically active substances (24-epibrassinolide, gibberellins). Their functioning and efficiency in "soil - plant" system is connected with a series of abiotic (temperature, providing with nutrient elements, etc.) and anthropogenic (pollutants, xenobiotics) variable factors of the environment.

The complexity of agro-chemical and ecological studies presupposes the widening of methodical approaches. The wide use of bio-testing methods for summary characteristics of agro-cenosis functioning allowed the revealing of i protective peculiarities of chemically synthesized plant growth regulators of the effect, which are widely implemented today into the practice of agriculture. Effect of dynamic factors on the plant (ecological load) is increasing: sharp climatic fluctuations, anthropogenic effect is manifested positively (fertilizers) and negatively (environmental pollution).

The protective effect peculiarities of CCC were studied at a high load of agro-cenosis by chemical means of plant protection. It with The reduction of total toxicity in soil, root system, in plant and reproductive organs were revealed during using CCC. Correlation of biological activity by bio-test with the bio-complex used in agro-cenosis, was found, depending on the plant nutrition system. Therefore, foliar effect of CCC influences on the plant, changes the, activity of root system functioning (growth, absorption and root excretion), that actively effects on the dynamics of microbial association. Thus, the growth regulator, effecting on one link of cenosis system, clearly changes or influences on the inhabitance medium characteristics. Intensive implementation of plant growth regulators into the practice of agriculture is connected with their expressive, smoothing and systematic effect.

The important ecological role of exogenous use of EpiBS phyto-hormone was proved experimentally. Ecological expression of its effect is not only in the established enhancement of plant adaptation to the pollutants (Cd) and low temperatures, but also is stipulated by its regulation to the factor of soil providing of with nutritive elements (macro - NPK and micro - Zn) in growing and development of plants in agro-cenosis. The optimum created in agro-cenosis

247 artificially (providing plants with elements of mineral nutrition) is shifting under the influence of abiotic factors of external medium (temperature, humidity, light, etc.). And it constantly occurs in the process of growth and development of plants. Phyto-hormone 24-epibrassinolide takes part in the regulation of plant adaptation by constantly changing the complexity of these factors, depending on each other. Efficiency of its effect increases when the nutrient element unbalance conditions, are created, in case of high nutrient elements providing. It causes regulatory effect when concentrations of zinc is high or low in the soil. It participates in the process of increasing plant resistance to low temperatures, and also other ecological functions of this phyto-hormone are revealed. Use of EpiBS is compatible with phyto-hormone gibberellins. Efficiency from their joint use is manifested in personal contribution of each to the performance of definite functions in plant ontogenesis.

Development and unification of bio-testing methods promote performance of ecological studies of the functioning of agro-cenosis, in which the complex of agro-chemical means (inhibitors and stimulators) is involved. Necessity of automatization and modification of these methods is also expressed in the assessment of bio-preparation activity or determination of the toxicity of chemical substance concentration for the prognosis of their effect to the system "soil -plant". ,

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Воронина, Людмила Петровна, Москва

1. Авальбаев A.M., Р. А. Юлдашев, Л.Б.Высоцкая, Шакирова Ф. М.

2. Регуляция 24-брассинолидом экспрессии гена и активности цитокининоксидазы в корнях проростков пшеницы // Доклады Академии наук, 2006. Т.410. №6. С. 825-828.

3. Алексеев A.M. , Гусев H.A. Влияние минерального питания на водныйрежим растений. М.:Из-во АН СССР, 1957. 223 с.I

4. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. // JI.:

5. Агропромиздат. 1987. 141 с.

6. Алиева З.М., Прусакова Л.Д., Эсуфов А.Г. Протекторное действиеэпибрассинолида на черенки различных культур в условиях засоления // Агрохимия, 2004. №9. С. 68-75.

7. Альтернативные методы исследований (экспресс-методы)токсиколого-гигиенической оценки материалов, изделий и объектов окружающей среды. // Методическое пособие, под ред. Поду новой Л.Г. М.: Госкомсанэпидемнадзор, 1999. 67 с.

8. Анисимов A.A., Булатова Т.А., содержание ауксинов и ингибиторовроста при разных условиях минерального питания // Физиология растений. 1982. Т.29. Вып. 5. С. 908-913. ,

9. Анспок П.И. Микроудобрения.- Ленинград ВО «Агропромиздат»,1990.-272 с.

10. Антонович Е.А., Болотный A.B., Бурый B.C. и др. Безопасноеиспользование пестицидов в условиях интенсификации с.-х. производства. Киев: Урожай, 1988. -248 с.

11. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве.

12. Механистический подход. Под ред. Хавкина Э.Е. М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

13. Ю.Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжёлым металлам (аналитический обзор). Новосибирск, 1997. Сер.Экология. Вып.47. 63 с.

14. П.Бахтенко Е.Ю. Специфика действия экзогенной абсцизовой кислоты в различных условиях водоснабжения // Доклады РАСХН, 2003. №1. -С.15-17.

15. П.Бахтенко Е.Ю., Скоробогатов И.В., Карсункина Н.П., Захарова Е.В., Платонов A.B. Гормональный баланс пшеницы и овса в связи с устойчивостью к засухе. // Агрохимия, 2001. №7. С.38-43.

16. Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растения. С.-Пб. Университет, 1999.-232 с.

17. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на листья ячменя при солевом стрессе // Тр.XX научн. конф. молодых ученых «Проблемы современной биологии». М. 1989. С.67.

18. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на растения ячменя при засолении: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.:ИФР, 1991.-25 с.

19. Брагинский Л.П. Методологические аспекты токсикологическогобиотестирования на Daphnia magna Str. и других ветвистоусых ракообразных (критический обзор) // Гидробиол. журн. 2000. Т. 36. N 5.-С. 50-70.

20. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К., Прусакова Л.Д., ТимейкоI

21. Л.В., Особенности реакции растений огурца !на действие хлорхолинхлорида при разных световых и температурных условиях среды //Агрохимия, 1998. №8. С.40-44.

22. Бурханова Э.А. Федина А.Б., Данилова Н.В., Каплан И.Б., Тальянский М.Э., Атабеков И.Г., Кулаева О.Н. //Биохимия, 1991. Т. 56. Вып. 7. -С. 1228-1231. !

23. Вильдфлуш И.Р., Цыганов А.Р., Гурбан К.А., Мастеров A.C., Эффективность комплексного применения минеральных удобрений и новых регуляторов роста при возделывании яровой пшеницы и картофеля на дерново-подзолистой почве // Агрохимия, 2000. №4. -С. 57-62.

24. Владимиров В.П., Сафин Р.И. Внекорневое внесение элементов иIфизиологически активных веществ при возделывании картофеля. -"Аграрная наука", 2000. №10. С. 19-20.

25. Влияние избытка цинка в среде произрастания на поглощение металлов растениями овса. // сб. Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР, 1987. С. 34-41.

26. Войникович В. К. Стрессовые белки растений при действии высокой инизкой температуры // Стрессовые белки растений. Новосибирск, 1993. №5.-С. 3-35.

27. Воронина Л.П., Чернышева Т.В Научное обоснование применения эпина // Картофель и овощи, 1997. №3. С. 29.

28. Воронина Л.П., Чурикова В.В., Закирова А.Ф. Влияниеэпибрассинолида на адаптацию растений к низким температурам // Доклады РАСХН, 2006. №3. С. 18-20.

29. Воскресенская О.Л.; Чернавина И.А.; Аксенова В.А.Влияние избыткацинка в среде произрастания на поглощение металлов растениями овса // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР, 1987.-С. 34-41.

30. Вотчинников К.А., Войнова И.В., Ботвиньева A.M. Содержание остаточных количеств пестицидов в пищевых продуктах // Тез. докл. на симпоз. и координ. совещании. М., 1969. С. 36 - 38.

31. Гавриленко и др. Большой практикум по физиологии растений, 1975.456 с.

32. Галиулин Р.В., Галиулина P.A. Фитоэкстрвкция тяжелых металлов из загрязненных почв // Агрохимия. 2003. №3. С. 77-85.31 .Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Распределение ТМ по органам культурных растений // Агрохимия. 1987. №5. С. 40-46. '

33. Гармаш Н.Ю. Эколого-агрохимическое обоснование управлением качеством растениеводческой продукции при различных формах антропогенного воздействия на почву. Автореф. дисс. . д.б.н., М.: ВНИИА, 2006. 43 с.

34. Геральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиол. и биохим.культ.растений. 1994. Т.26. №2. С. 107-117.

35. Гималов Ф.Р., Матниязов Р.Т., Чемерис A.B., Вахиров В.А. Влияние 24-эпибрассинолида на рост проростков капусты при холодовом стрессе // Агрохимия. 2006. №8. С. 34-37.

36. Говорина В.В., Ракипов Н.Г. и др. Содержание и распределениекадмия, свинца и никеля // Агрохимия. 2007. №3. С. 61-67.

37. Головацкая И.Ф., Никонорова Н.М. рост и продуктивность растений арабидопсиса в зависимости от их чувствительности к свету и способа обработки брассинолидом//Агрохимия. 2008. №1. С. 46-51.

38. Грачева Н.К., Тришина Т.А., Минеев В.Г. Токсикологические аспектыкачества растениеводческой продукции // Агрохимия. 1986. №8. С. 119-129.

39. Гришина Л.А., Моргун Л.В. Влияние пестицидов нанитрификационпую способность почв // Агрохимия. 1986. №8. С. 130-139.

40. Гусев H.A., Некоторые методы исследования водного режимаIрастений. JI. 1960. 60 с. |I

41. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылева Л.В. Генетическая детерминация реакций растений пшеницы на воздействие брассиностероидов // III Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений» М., 1995. С. 6

42. Деева В.П. Генетическая детерминация адаптивных реакций отдельных генотипов при воздействии регуляторами роста в условиях стресса // тез. Докл. VI Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» М. 2001. С.90.

43. Деева В.П., Санько Н.В., Роль регуляторов роста в повышении адаптивных свойств отдельных генотипов к стрессовым факторам // Физиология растений и экология на рубеже веков. Материалыконференции. Ярославль. 2003. С.197-198. j1

44. Дефлинг Г. Гормоны растений системный подход. М.:Мир. 1985. -310 с.

45. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении,

46. М.:Университет. 1995. 319 с.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

48. Дроздов С.Н. Некоторые закономерности и механизмы формированиятерморезистентности растений // Международная научная конференция «Проблемы физиологии растений Севера» Петрозаводск. 2004. 60 с.

49. Егоров B.C., Ермаков A.A. Влияние цинка па утилизацию фосфорарастениями установлено в работах ряда исследователей. // Экологическая агрохимия, Выпуск 1.,Из-во «Москва», 2006. 240 с.

50. Женько А.К. Азотное питание пшеницы при низких температурах. -Новосибирск, 1995. 121 с.

51. Жмур Н.С. Государственный и производственный контроль токсичности методами биотестирования в России. — М.: Международный Дом сотрудничества, 1997. 114 с.

52. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968.-206 с. |

53. Завалин А.А., Алметов Н.С., Мартьянов М.И. Влияние удобрений ибиопрепаратов на урожайность и качество клубней картофеля // Агрохимия. 2000. №4. С. 63-67.

54. Задонцев А.И., Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Хлорхолинхлорид врастениеводстве. М.: Колос, 1973. 360 с. 53.3ахаренко В.А. Пестициды в интегрированной защите растений. // Агрохимия. 1992. № 12. - С. 92-99.

55. Игнатьев А.Д.Биологическая характеристика холина и хлорхолина васпекте гигиены питания . Автореферат дисс. . д.мед.наук, 1969. -45 с. |

56. Игнатьев Л.А. Влияние азотных, фосфорных удобрений и ретардантаI

57. ССС на зерновую продуктивность яровой пшеницы '// Агрохимия. 2006. №6.-С. 45-53.

58. Ильин В.Б. ТМ в системе почва растение // Почвоведение. 2007. №9.-С. 1112-1119.

59. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск «Наука», Сибирское отделение, 1991. 149 с.

60. Кабата-Пендиас А. Проблемы современной биогеохимиимикроэлементов // Рос. хим. журнал (Журнал Российского хим. Общества им. Д.И. Менделеева) 2005. Т.Х1ЛХ. №3. С. 15-19.

61. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях.1. М.:Мир, 1989.-439 с. ,I

62. Калкей Е.Д., Гроссу А.П.,Жигку Ф.Г. и др. Эффективность применения фиторегуляторов стероидной природы на развитие растений табака// III Межд. Конф. «Регуляторы роста и развития растений» М., 1995. -С.156.

63. Каракис К.Л., Рудакова Э.В. Механизмы поступления некоторых тяжелых металлов в растения // Микроэлементы в обмене веществ ипродуктивности растений: Сб. науч. Тр. Киев: Наук. Думка, 1984. -С. 37-43.

64. Каранчук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений, 1998. Т. 45. Вып.6. С.925-934.

65. Каранчук Р.А.,Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В.А., Действиеэпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зелёном свету // Физиология растений, 2002. т.49. №4.-591-595.

66. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука. 1984.-260 с.

67. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений. -М.:Знание, 1985.-64 с.

68. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д. и др. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений // Итоги науки и техники, Сер. Физиология растений, 1990. Т.7. 160 с.

69. Кислин E.H., Семичева Т.В. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя ' // Докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991 -26 с.

70. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений // М. «Колос»,1974.-С. 197-198.

71. Климачев Д.А., Якушкина Н.И. Влияние азотного питания на эффективность обработки яровой пшеницы цитокинином (6-БАВ) // Агрохимия, 1997. №12. С.47-49.

72. Климов C.B. Пути адаптации растений к низким температурам. //

73. Успехи современной биологии, 2001. т. 121. №1. С. 3-22.

74. Ковалев В.М. // Сельскохозяйственная биология. 1998. №1. С.91-94.

75. Ковалев В.М., Гольцова Е.А., Кучевасов В.П., Соркина Г.П.

76. Повышение адаптационных способностей ячменя под действием эпибрассинолида и олигосахарина при выращивании в условияхнедостатка влаги и засоления почвы // Регуляторы роста и развития растений: III Межд. Конф., М.: 1995. С. 54.

77. Колосов Н.И. Поглотительная способность корневых систем растений.1. М. 1962.-86 с.

78. Конев С.Н. Структурная лабильность биологических мембран ирегуляторные процессы // Минск: Наука и техника, 1987, 240 с.

79. Кононенко Л.А., Лукин C.B., Ладонин В.Ф. Влияние кадмия на накопление пигментов в листьях пшеницы // доклады РАСХН, 2004. №5. С. 7-8.

80. Кононенко Л.А., Мирошпикова Ю.В. Влияние кадмия на фотосинтетический аппарат пшеницы // Бюллетень ВНИИА, 2002. №116.-С. 105-107.

81. Копылов В.И. Роль погоды, сорта и минеральных удобрений в формировании величины и качества урожая ярового ячменя // Бюллетень ВИУА. 2002. №116 С. 258-261.

82. Кораблева Н.П., Платонова Т.А., Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений (Обзор) //I

83. Прикл. биохимия и микробиол., 1995. Т. 31. № 1. С. 103.

84. Кораблева Н.П., Платонова Т.А., Догонадзе М.З. Влияние эпибрассинолида па формирование этилена, абсцизовой кислоты и роста апикальной меристемы картофеля. // Докл. АН, 1998. Т. 361. № 1.-С. 113-116.

85. Кораблёва Н.П., Сухова Л.С., Регуляция покоя клубней картофеля и ихустойчивости к болезням с помощью эпибрассинолида // докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 694.

86. Корецкая JI.С., Гаезер С.И., Бобейко В.А.,Кинтя П.К. Эффективность применения стероидных гликозидов для повышения устойчивости тритикале к фузариозу // III Межд. Конф. «Регуляторы роста и развития растений» М., 1995. -С. 155.

87. Коркина Т.А., Якушкина Н.И., Влияние калийного питания и кинетина на содержание фитогормонов и калия в органах пшеницы // Агрохимия. 2001. №6. С. 44-48.

88. Коркина Т.А., Якушкина Н.И., Влияние уровня снабжения калием на гормональный баланс растений пшеницы // Вестник Башкирского университета. 2001. №2(11). С. 82-84.

89. Коровин А.И.Роль температуры и минерального питания растений.

90. Л.:Гидрометиоиздат, 1972. 283 с.

91. Король В.В., Кириллова И.Г., Лузина Т.И. Изменение гормональногобаланса и физиологических процессов растения картофеля при обработке регуляторами роста и микроэлементами. // Вестник Башкирского университета, 2001. №2. С. 84-86. j

92. Круглов Ю.В. Некоторые закономерности в реакции почвенной микрофлоры на пестициды. Труды ВНИИ с/х микробиологии. Л. 1980. т.49. С. 95-113.

93. Круглов Ю.В. Микробиологические аспекты применения пестицидов в с/х. Институт микробиологии АН СССР. 1984. С. 34-43.

94. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М. Наука, 1989.-216с.

95. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З. и др., Влияние уровня минерального питания на рост, концентрацию цитокининов и ауксинов в проростках пшеницы // Физиология растений, 1989. Т.36. Вып.5. С. 1012-1015.

96. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питание // Физиология и биохимия культурных растений, 1991. т.23. №3. С. 232-244.

97. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И., Воронина Л.П., Ричард Томало М.

98. Хрипач В.А., Малеванная H.H. Физиологические особенности проявления токсичности кадмия при использовании эпибрассииолида // Труды международного симпозиума «ТМ в окружающей среде», Г.Пущино, 1996.-С. 165.

99. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов урастений на уровне синтеза РНК и белка. // XLI Тимирязевское1чтение. М.Лаука, 1982. 84 с. 1

100. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.Лаука., 1973. -280 с.

101. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б., Данилова Н.В., Адам Г., Форбродт Х.М., Хрипач В. А. Брассиностероиды в регуляции ситеза белка в листьях пшеницы // Докл. АН СССР. 1989. Т. 305. № 5. С. 1277-1279.

102. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования. Автореф. Диссерт. .д. б. н. М.:ТСХА , 1996. -47 с.

103. Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Ковалев В.М. Некоторые аспектыдействия брассиностероидов на растения ячменя и картофеля // Сб.1

104. Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: Мат. Симпоз. Минск, 1993.-С. 198.

105. Лархер В. Экология растений. М.: «Мир», 1978. - 382 с.

106. Лебедева Л.А., Соловьева Ю.Б. Экологическое значениеагрохимических фонов при возделывании ячменя на дерново-подзолистой почве, загрязненной кадмием // Докл.РАСХН, 2002. №1. С. 22-24.

107. Лихачёва Т.С. Влияние эпибрассииолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений (томаты, фасоль): Автореф. Дис.капд.биол.наук. M. МСХА, 2004. 22с.

108. Лукин C.B., Авраменко П.М. Цинк в агроландшафтах^Белгородской области // Агрохим. Вестн. 2005. №5. С. 4-5.260

109. Лукин C.B., Солдат И.Е. Агроэкологические аспекты ¡возделывания люцерны на почвах, загрязненных тяжелыми металлами. // Бюллетень ВИУА, 2001. №114-С. 125.

110. Лукин C.B., Солдат И.Е., Пендюрин Е.А. Закономерности накопления цинка в сельскохозяйственных растениях. Агрохимия, 1999, №2, -С. 79-82.

111. Лукин C.B., Явтушенко В.Е., Солдат И.Е. Накопление кадмия в сельскохозяйственных культурах в зависимости от уровня загрязнения почвы. // Агрохимия, 2000. №2. С. 73-77.

112. Лукнер М.,Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М., Мир, 1979. 548 с.

113. Лурье A.A.; Фокин А.Д.; Касатиков В.А. Поступление цинка икадмия зерновые культуры из почвы, удобренной осадком сточных вод.//Агрохимия, 1995. №11. -С. 80-92.

114. Малеванная H.H., Брассиностероиды новый класс фитогормонов плейотропного действия. Успехи исследований.// Сб. Полифункциональность действия брассиностероидов. М., «НЭСТ М», 2007.-С. 5-73. II

115. Медведев С.С.,Физиология растений, С.-Пб. Университета. 2004. -335 с.

116. Медико-биологические требования и санитарные нормы качества продовольственного сырья и пищевых продуктов. М.: Изд-во стандартов, 1990,- 185 с.

117. Мейен C.B., Системность и эволюция. -М., 1984. С. 7-32.

118. Мелехова О. П., Е. И. Егорова, Т. И. Евсеева и др. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. М.:2611. Академия», 2007. 288 с.

119. Мельников H.H. Пестициды: Химия, технология и применение. М.: Химия, 1987. 712 с.

120. Мельников H.H., Новошилов К.В., Белан С.Р. и др., Пестициды и регуляторы роста растений. М.: Химия. 1995. 575 с.

121. Мельников H.H. Мировое потребление пестицидов в 1989 году и перспектива на 1995 год .// Агрохимия, 1991. № 5. С. 138.

122. Мельников H.H. Синтетические регуляторы роста растений // Химия вс/х, 1975. .№11. С.41-47.

123. Мельников H.H., Войков А.И., Короткова O.JI. Пестициды иокружающая среда. М.: Химия. 1977. 240 с. |j

124. Мельничук Ю.П.Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990. - 148 с.

125. Методические указания по определению микроэлементов в почвах, кормах и растениях методом атомно-абсорбциоиной спектроскопии. -М.: 1ЦИНАО, 1985.-96 с.

126. Методические указания по определению тяжелых металлов в кормах и растениях и их подвижных соединений в почвах. М.: ЦИНАО, 1993.-С. 40

127. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства (издание 2-е, переработанное и дополненное). М.: ЦИНАО, 1992. 61 с.

128. Минеев В.Г, Грачева Н.К., Посмитная Л.В., Черная ВИ., Кузовлева Е.В., Ефремов В.Ф., Жукова Г.Ф. N- нитрозамины и их предшественники в агроценозе // Вестн. с/х. науки, 1986, №11 (362). -С.45-49.

129. Минеев В.Г. Основное направление исследований влияния погодно климатических условий на эффективность удобрений // Труды ВИУА. М, 1985. С. 8-16.

130. Минеев В.Г., Писарев Б.А., Ремпе ЕХ. и др. Экологические последствия применения химических средств в земледелии //262

131. Агрохимия, 1991. №8. С. 96 - 104.

132. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х. Агрохимия, биология и экология почв. -М.,Росагропромиздат, 1990. -206 с.

133. Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., Коваленко О.В. Определение суммарной токсичности почвы, корневой системы и конечной продукции при применении химических средств защиты растений в земледелии // Докл. ВАСХНИЛ, 1991. №7. С. 5 - 9.

134. Моложанова Е.Г. Динамика распределения фосфорорганических пестицидов в почве и их миграция в экологической системе почва -— воздух — вода // Тр. Ш Всесоюз. совещ. «Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах». М., 1980. С. 232—234.

135. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н., Гиббереллины, М.:Наука.,1984. 221с.

136. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М., в кн. Рост растений и природные регуляторы, М., 1977. С. 193-2^6.

137. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений,- М.: ВО «Агропромиздат», 1987. -383 с.

138. Немцев Н.С. Технологические приемы, направленные на восстановление загрязненных тяжелыми металлами почв // Вестн. РАСХН, 2003. №1,- С. 13-15.

139. Немченко В.В., Лысухин Л.В. Влияние брассиностероидов на устойчивость к неблагоприятным условиям произрастания озимых и яровых зерновых культур // II совещание по брассиностероидам. Минск. 1991.-С. 36.

140. Нестерова A.M.Действие тяжелых металлов на корни растений. 1 .Поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биол. науки, 1989. .№9. С.72-86.

141. Никкел Л.Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. М.: Колос. 1984. 190 с.263

142. Николаев М. В. Современный климат и изменчивость урожаев С,-Пб.: Гидрометеоиздат, 1994. - 200 с.

143. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В.,Серёгина И.И.Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы // Агрохимия, 2001. .№1. С. 46-50.

144. Овчаренко М.М., Графская Г.А., Шильников И.А.Почвенное плодородие и содержание ТМ в растениях // Химия в с/х., 1996. №5. -С. 40-43. !

145. Одум Ю. Экология, (в двух томах), М.: «Мир», 1986. 1т., 328 е., Пт.,.376 с.

146. Панин М.С., Касымова Ж.С. Накопление биомассы и содержание цинка в проростках яровой пшеницы и темно-каштановой почве при внесении разных доз сульфата цинка // Агрохимия, 1999. №3. С. 6163.

147. Пасешниченко В.А. Растения продуценты биологически активных веществ. // Соросовский обогревательный журнал, том 7, №8, 2001. -С. 24-28.

148. Пашков Е. В., Фомин Г.С., Красный Д.В. Международные стандарты ИСО 14000. Основы экологического управления. — М.: ИПК Издательство стандартов, 1997.— 464 е., ил.

149. Пикуш Г., Гринченко А. Эффективность обработки семян и посевов зерновых хлорхолинхлоридом // Международный с/х журнал, 1975. №5,-С. 50-54.

150. Пищулина Н. Л. Влияние ТМ на растения. Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов, Уфа, 1989. Т.2 -277 с.

151. Плеханова В.А. Взаимозависимая транслокация кадмия и цинка в растениях озимой пшеницы в гидропонной культуре. // Агрохимия, 2006. №4. С.72-77. |

152. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ. 1982. 320 с.

153. Практикум по агрохимии, Под ред. Б.А. Ягодина. М.: Агропромиздат, 1987. - 512 с.

154. Практикум по агрохимии: Учеб. пособие., Под ред. академика РАСХН В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001. - 689 с.

155. Предельно допустимые концентрации химических веществ в почве (ПДК). (Перелыгин В.М., Тонкопий Н.И., Перцовская А.Ф., и др.), Москва, 1985. 32 с.

156. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Синтетические регуляторы онтогенеза растений // Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений // Под ред. Якушкиной Н.И. М.: ВИНИТИю Серия физиол. Раст., 1990. Т.7.-С. 84-124.

157. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Кефели В.И. Влияние брассиностероидов на активность а-амилазы, рост и продуктивность ячменя // Труды 14 международной конференции по брассиностероидам Амстердам. 1991. - С. 3-27.

158. Прусакова Л.Д., Малеванная H.H., С. Л. Белопухов, В.¡В. Вакуленко. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопротекторными свойствами // Агрохимия, 2005. №11. С. 7686.

159. Прусакова Л.Д., С.И.Чижова, Л.Ф.Агеева, Е.Н.Голанцева, А.Ф.Яковлев. Влияние эпибрассинолида и экоса на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия, 2000. №3.- С. .50-54.

160. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Биологическая активность брассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя. //

161. Тезисы докл. 2-го совещания по брассиностероидам. Минск. 1991. -С. 37.

162. Прусакова Л.Д., Чижова С.И, Хрипач В.А.Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя под влиянием брассиностероидов // Сельскохозяйственная биология, 1995. №1. -С.34-37.

163. Прусакова Л.Д. Чижова С.И. Биологическая активность эпи- и гомобрассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя // Тез. докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С.156.

164. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Применение брассиностероидов в экстремальных для растений условиях // Агрохимия! 2005. №7. -С.87-94.

165. Прусакова Л.Д., Чюкова С.И., Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия, 1996. №11. -С.137-150.

166. Пузина Т.И. Влияние сернокислого цинка и борной кислоты на гормональный статус растения картофеля в связи с клубнеобразованием. // Физиология растений, 2004. Т. 51. № 2. С. 234-240.

167. Пузина Т.И., И.Г.Кириллова. Значение градиентов фитогормонов в регуляции транспорта ассимилятов у сортов картофеля с различной скороспелостью // Доклады Россельхозакадемии, 1995. №5. С.17-21.

168. Пушкина Г. П., Бушковская Л.М., Балакина М.В. Состояние перспективы повышения экологической безопасности // Химич. методы защиты растений. С.-Пб., 2004. С. 122-123.

169. Пушкина Г.П., Бушковская JI.M., Вакулин К.Н.,Сидельников Н.И., Антипов Н.И. Защитно-стимулирующий эффект регулятора роста эпин-экстра на лекарственных культурах .// Сб. Полифункциональность действия брассиностероидов, М.: «НЭСТ М», 2007. С.256-270. i

170. Пятыгин С.С. Роль плазматической мембраны в восприятии холодового воздействия на клетки растений // Биологические мембраны. 2004. Т.21. № 6. С.442-449.

171. Реймерс Н.Ф.Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы, М.: «Россия мтлодая», 1994. 367 с.

172. Ремпе Е.Х., Коваленко JI.B., Шурина Г.Н. Биологическая активность и экология дерново-подзолистой почвы при комплексном применении удобрений и химических средств защиты растений // Вести, с.-х. науки, 1985. №11.- С. 43 48.

173. Ринысис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питаниерастений макрои микроэлементами., Рига "Зинатне", 1982. - 296 с.j

174. Розанцев Э.Г., Черемных Е.Г., Кузнецова Л.С. Скрининг токсикантов окружающей среды с помощью автоматизированного биотестера «Биолат» // Хранение и переработка сельскохозяйственного сырья, 2001. №6. С. 25-26.

175. Рункова JI.B. Перспективы использования брассиностероидов в декоративном садоводстве // Тез. докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991.- С.161.

176. Рункова Л.В., Талиева М.Н., Александрова B.C. Влияние эпибрассинолида и препаратов на его основе на ускорение, рост и развитие декоративных растений // Сб. Полифункциональность действия брассиностероидов. М., «НЭСТ М», 2007. С. 293-300.

177. Сафонов С.И., Литинская Т.К. Накопление кадмия разными органами взрослых растений ячменя. // Экол. аспекты биол. исслед.-М., 1999.-С. 30-34.

178. Сегёгина И.И., Ниловская Н.Т., Обуховская JI.B., Осипова Л.В. Влияние предпосевной обработки семян цинком на проростки яровой пшеницы в условиях водного стресса // Агрохимия, 2005. №8. С.34-38.

179. Серегин И. В., Иванов В. Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растении//Физиология растений, 1997. Т.44.-С. 915-921

180. Серегин И.В., Иванов В.Б.Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения. // Физиология растений, 2001. Т. 48. №4. С.606-630.

181. Серегина И.И. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2004.№ 1. С. 71-74.

182. Серегина И.И. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы // Бюл. ВИУА. 2004. .№ 119. С. 71-74.i

183. Серегина И.И. Действие эпина на продуктивность яровой пшеницы в условиях загрязнения почв кадмием. Материалылы междуиародн. конференции. ВИУА им. Д.Н.Прянишникова. // Бюл. ВИУА. 2002. № 116.-С. 90-91.

184. Серегина И.И., Осипова Л.В., Ниловская Н.Т. Влияние азотного питания и цинка на росг, развитие и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2004. № 3. С. 21-24.

185. Серегина И.И., Осипова Л.В., Ниловская Н.Т. Влияние азотного питания и цинка на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2004. № 3. С. 21-24.

186. Сивцова A.M. Влияние фитогормонов на поступление ионов вiрастения // Рост растений. Пути регуляции. М.:МОПИ,11991. С. 3742.

187. Слепичев С.И. Испытание брассиностероидов на зерновых культурах // Тез. докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991.-С. 102.

188. Соколов М.С., Галиулин Р.В. Экологические последствия применения агрохимикатов// Матер. II Всесоюз. научно-координационного совещ. по Междунар. Программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера». Пущипо, 1982. С. 130-137.

189. Соловьева Ю.Б. Влияние разных систем удобрения на защитные физиологические функции растений на дерново-подзолистой почве, загрязненной тяжелыми металлами. Диссерт. .к.б.н., 2002. 26 с.

190. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в Российской Федерации. М.: Агрорус, 2005. 410 с.

191. Справочник пестицидов и агрохимиков, разрешённых к применению на территории РФ, Изд-во «Агрорус», 2004. 489 с.

192. Спыну Е.К. и др. Обоснование гигиенического нормирования содержания фозалона в почве // Гигиена и санитария, 1970. №1. С. 79-82.

193. Строй А.К. Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах // Тр. Всесоюз. совещ., JI., 1980. С. 144 - 148.

194. Суслина Л.Г., Анисимова Л.Н., Круглов C.B., Анисимов B.C. Накопление Си, Zn, Cd, Pb ячменём из дерново-подзолистой и торфянистой почв при внесении калия и различном рН! // Агрохимия, 2006. №6. С.69-79.

195. Тарчевский И.А.,Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука 2002.-294 с.

196. Тома С.И., Великсар С.Г. Микроэлементы как фактор оптимизации минерального питания и управления адаптивностью растений // Современное развитие научных идей Д.Н.Прянишникова. М.: Наука, 1991.-С. 242-253.

197. Ульяненко Л.Н., Круглов С,В., Филипас А.С., Арышева С.П. Влияние регулятора роста на развитие растений ячменя и накопление269 !1.I

198. Ульяненко JI.H., Филипас A.C., Алекеахин P.M., Дьяченко И.В. Влияние картолина и крезацина на развитие ячменя и накопления 137Cs в растениях // Докл. РАСХН., 1993. № 5. С. 17-19.

199. Фархутдинова Р.Г., Г.Р.Кудоярова. Сравнение действия нитратной и аммонийной форм азота на рост корней проростков пшеницы и содержание в них ауксинов при различных температурных режимах // Агрохимия, 1997. №3. С.41-43.

200. Фатхутдинова Р.Г., Шакирова Ф.М., и др., Активность ЯОР у пшеницы разного уровня плоидиости при воздействии |фитогормонов //Генетика. 2002. Т. 38. №11.-С. 1575-1579.

201. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Усп. совр. биол., 1995. Т. 115. Вып. З.-С. 261-275.

202. Фитосанитарный щит для продовольствия России., Под ред. В.А. Захаренко и К.В. Новожилова. М. СПб.: Интрейд корпорейшн, 1998.- 140 с.

203. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию, М.: «Мир», 1985.-224 с.

204. Хесина А.Я., Кривошеева Л.В., Воробьёва Р.П., Степанова Е.С. Влияние очищенных сточных вод на состав канцерогенных полициклических ароматических углеводородов в почве и растительности // Экспериментальная онкология, 1987. Т. 9. .№5. С. 37-40.

205. Химия тяжёлых металлов, мышьяка и молибдена в почвах. Под ред. Н.Г.Зыриан, Л.К.Садовниковой. М.: МГУ, 1985. 208 с.

206. Холодова В.П, К.С.Волков, В л.В .Кузнецов. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений, 2005. Т.52. №6. С. 848-858.270

207. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов // Сельскохозяйственная биология, 1995.!№1. - С. 3-11.

208. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды.I

209. Минск: Наука и техника. 1993. 287с. ;

210. Цинк и кадмий в окружающей среде. Под ред. Добровольского В.В. М.: Наука, 1992.- 182 с.

211. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М., 1988. -560 с.

212. Чепраков A.B., Филатов М.А., и др. Способ получения 24-эпибрассинолида, RU 2272044 С1, 20.03.2006, БИ №8.

213. Черемных Е.Г.Автоматизированная биотехническая система оценки безопасности пищевых продуктов и кормов: Автореф. дисс. .канд.б.н. М., 2004. 29 с.

214. Черных H.A. Закономерности поведения ТМ в системе почва -растение при различной антропогенной нагрузке. Автореф дисдокт. б.н. М., 1995 39 с.

215. Черных H.A., Овчаренко М.М. Тяжелые металлы и радионуклиды в биогеоценозах. М.:Агроконсалт., 2002. 163 с.

216. Шабад Л.М., Ильницкий А.П., Власенко Н.Л. Охрана природы и применение химических средств в сельском и лесном хозяйстве. Л., 1981.- 100с.

217. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа:Гилем, 2001. 160 с.

218. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Гималов Ф.Р., Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида j// Физиология растений. 2002. Т. 49. № 2. С. 253-256.

219. Шаповалова A.A., Зубкова Н.Ф. Отечественные РРР // Агрохимия, 2003. №11.-С. 33-47.

220. Шевелуха B.C. Физиология растений и адаптивное растениеводство // Вест. с.-х. науки. М., 1991. Т.4. С. 22-32.

221. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролипа в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений, т.ЗО, вып. 4,1983.I

222. Шевякова Н.И., Кирьян И.Г. Особенности регуляции биосинтеза метионина в солеустойчивых клетках Nicotiana sylvestris L. // Физиология растений, т.42, №1. стр. 94-99, 1995.

223. Шевякова Н.И., Шорина М.В., и др., Этилен-индуцированное образование кадаверина опосредовано процессам™ фосф. / дефосфорелирования белков // Докл. АН. 2004. Т.395. С. 283-285.

224. Шеретнев В.А., Квасов В.М.,Сергеев A.C., и др. Остатки гербицидов в почве при возделывании сахарной свеклы с орошением // Химия в сельском хозяйстве, 1982. №1. С. 52.

225. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Ленинград: «Наука», 1974.-324 с.

226. Школьник М.Я. Современное состояние вопроса о значении микроэлементов в повышении засухоустойчивости растепий//Физиологическая устойчивость растений. М.: АН СССР, 1960.-С. 409-415.

227. Яблоков A.B. Ядовитая приправа. М.: Мысль, 1990. 124 с.

228. Якушкина Н.И. Влияние стимуляторов роста на распределение питательных веществ в растении. // Докл. АН СССР, 1949. Т.69. № 1. С. 101-104.

229. Якушкина Н.И. Влияние стимуляторов роста на фосфорный обмен у томатов. // Докл. АН СССР, 1956. Т. 109. № 3. С. 635-637.

230. Якушкина Н.И., Климачев Д.А., Макарова Т.С. Влияние азотного и фосфорного питания на содержание фитогормонов в растениях пшеницы // Агрохимия, 2000. №4. С. 23-26.

231. Якушкина Н.И., Климачев Д.А., Тарасенко А.А., Старикова В.Т. Взаимосвязь гормнальной и трофической систем регуляции у растений // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж: ВГУ, 1998. С. 6-11.

232. Якушкина Н.И., Пузина Т.И., Бахтенко Е.Ю., Кириллова И.Г. Значение гормонального баланса в реакции растений картофеля на формы азотного питания. // Физиология растений, 1997. Т.44. № 6. -С. 926-930. II

233. Якушкина Н.И.Энергетический обмен и рост растений. Особенности гормональной регуляции процессов обмена, МОПИ Крупской, 1983. -164 е., С. 3-11.

234. Antosiewicz D. М. Adaptation of Plants to an Environment Pollution with Heavy Metal. // Acta Soc. Bot. Pol. 1992. V. 61. P. 281-299.

235. Anuradha S., Rao S.S.R. Applications of brassinosteroids (Oryza sativa L.) reduced the impact of salt stress on growth, prevented phytosynthetic pigment loss and increased nitrate reductase activity. // Plant Growth Regul. 2003. V.40.-P. 29-32.

236. Anuradha S., Rao S.S.R. Effect of brassinosteroids on salinity stress induced inhibition of seed germination and seedling growth of rice (Oryza sativa L.). // Plant Growth Regul., 2001. 33.- 151-153.

237. Aristeo P.Cortes, T.Terrazas, T.Colinas Leon, A. Larque-Saavedra. Brassinosteroid effects on the precocity and yield of cladodes of cactus pear (Opuntia ficus indica (L) Mill.) // Scientia Horticulturae 2003. V.97.-P. 65-73.

238. Arteca RN, Bachman JM, Mandava NB. E.ects of indole-3-acetic acid and brassinosteroid on ethylene biosynthesis in etiolated mung bean hypocotyl segments. J Plant Physiol. 1988. V. 133. P. 430-435.i

239. Asami Tadao, Shigeo Yoshida. Brassinosteroid biosynthesis inhibitors, (reviews) // Trends in plant science. 1999. V.4. N 9. P. 348-353.

240. Bajguz A. Blockade of Heavy Metals accumulation of Chlorella vulgaris cells by 24-epibrasinolide //Plant physiol. Biochem., 2000. V.38 (10). P. 798-801.

241. Bajguz A. Metabolism of brassinosteroids in plants. // Plant Physiol.Bioch. 2007. V.45(2). P. 95-107.

242. Bajguz A., Czerpak R. Effect of brassinosteroids on growth and proton extrusion in the alga Chlorella vulgaris Beijerinck Clorophyceae // J. Plant Growth Regul., 1996. V. 15. P. 153-154.t

243. Barcelo J., Poschenrieder Ch. Plant water relations as affected by heavy metal stress: a rtview // Journal of Plant Nutrition. 1990. V. 13. № 3. P. 1-37.

244. Blume Ya., Yemets A., et al. Evidence of Tyrosine Phosphorylation of Plant Tubulin // Cell Biol. Int. 2008.

245. Borowiec S., Cladoch M., Honczarenko J. et. al. Changes in the composition of an agrocenose as assessed twenty two years, after treatment with excessive amounts of Verindal F (Strennittel) // Ecol.Pol. 1975. V.23. Nl.-P. 3-10.

246. Brennan R.F. The effect of zink fertilizer on take-all and the grain yield of wheat grown on zinc-deficient soils of the Esperance region // Western Australia.-Fert. Res., 1992. № 31.-P. 215-219. !

247. Breseanu A.G., Davis D.G., Shimabacuro R.H. Ultrastructural effects and translocation of methyl 2(2,4-dichlorphenoxy)-phenoxy) propanoate in wheat (Triticnm aestivum L.) and wild out (Avena fatua) II Can.J.Bot. 1981.V.54. P. 2038-2048.

248. Brosa C., Biological effects of brassinosteroids.// Crit. Rev.Biochem. Mol.Biol., 1999. V. 34(5).-P. 339-358.

249. Brune Andreas, W. Urbaeh, K.-J. Dietz. Zinc stress induces changes in apoplasmic protein content and polypeptide composition of barley primary leaves.//J. Exp. Bot. 1994. V. 45-P. 1189- 1196.

250. Cakmalc I, Sari N, et al., Dry matter production and distribution of zinc in bread and durum wheat genotypes differing in Zn efficiency. // Plant and Soil, 1996a. V. 180.-P. 173-181.

251. Cakmalc I., Marschner H., Bangerth F. Effect of zinc nutritional status on growth, protein metabolism and levels of indole-3-acetic acid and other phytohormones in bean {Phaseolus vulgaris L.). // J.Exp.Bot., 1989. № 40. -P. 405-412.

252. Chery I.J., V.S.Kathore, Y.P.S. Bajaj, S.H.Witwer, Mechanism of zinc absorption by intact bean plants. // Ann. Bot. 1971, V. 35. N 141 P.683.

253. Chory J, Peto C, Feinbaum R, Pratt L, Ausubel F. Arabidopsis thaliana mutant that develops as a light-grown plant in the absence of light. // Cell 1989. V.58.-P. 991-999.

254. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis. //Planta, 2001. V.212. -P. 475^186.

255. Clouse S.D., Sasse J.M. Brassinosteroids: Essential regulators of plant growth and development. // Annu Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V.49. P. 427-451.

256. Clouse SD. Molecular genetic analysis of brassinosteroid action. // Physiol Plant. 1997. V.100. -P.702-709.

257. Clouse SD., Langford M, McMorris TC. A brassinosteroid- insensitive mutant in Arabidopsis thaliana exhibits multiple defects in growth and development. //Plant Physiol. 1996. V.lll. P. 671- 678.

258. Clouse Steven D, Integration of light and brassinosteroid signals in etiolated seedling growth // Plant Science 2001. V.6. N.10. P. 443-445.

259. Clouse, S.D. Brassinosteroid signal transduction. Clarifying the pathway from ligand perception to gene expression. // Mol. Cell. 2002. V.10. P. 973-982.

260. Cutler G.C. Brassinosteroids Through the Looking Glass: An Appraisal 11 In:Cutler H.G., Yokota T., Adam G. Eds., Brassinosteroids:Chemistry, Bioactivity and Applications. American Chemical Society, Washington, DC. 1991. 334 p.

261. Davis D.G, Breseanu A.G., Shimabacuro R.H.Ultrastructural effects and translocation of methyl 2(2,4-dichlorphenoxy)-phenoxy)" propanoate in wheat (Triticum aestivum L.) and wild out {Avena fatua) // Can.J.Bot. 1981. V.54.-P. 2038-2048. j

262. DeMoor JM, Koropatniclc DJ. Metals and signaling in mammalian cells. Cellular and Molecular Biology 2000. V. 46. P. 367-381.

263. Dhaubhadel S., Browning K.S., Gallie D.R., Krishna P. () Brassinosteroid functions to protect the translational machinery and heat-shock protein synthesis following thermal stress. // Plant J. 2002. V.29. -P. 681-691.

264. Dong B, Rengel Z, Graham RD. Characters of root geometry of wheat genotypes differing in Zn efficiency. // Journal of Plant Nutrition 1995. V.18.-P. 2761-2773.

265. Eric Jourdan, Nathalie Emonet-Piccardi, Christine Didier, Jean-Claude

266. Fatima Ahmad Alhadi, Bassam Taha Yasseen, Mahmoud Jabr. Water stress and gibberellic acid effects on growth of fenugreek plants, // Irrig Sci, 1999 V.18.P. 185-190.

267. Frankenberg.W.T. Overview of industry University Collaboration Academic Research, Phytohormones in soil. 2002

268. Frankenberger W.T., Phytohormones in soil,., Jr., Muhammad Arshad, 1995.-.576 p.

269. Friebe A., Rimando A.M., Duke O.M. Brassinosteroids in induced resistance and induction of tolerances to abiotic stress in plant // Natural Products for Pest Management, ACS Sump. Ser. Wahinglion D.C., 2006. V. 927. P.233-242.

270. Fujioka S, Li J, Choi Y-H, Seto H, Talcatsuto S, Noguchi T, Watanabe T, Kuriyama H, Yokota T, Chory J, Sakurai A. The Arabidopsis deetiolated mutant is blocked early in brassinosteroid biosynthesis.// Plant Cell. 1997. 1951-1962.

271. Fujioka S, Sakurai A. Yokota T. Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. //Physiol. Plant., 1997. V.100. -P.710-7l'5.

272. Fujioka S, Yokota T. Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. // Annu Rev. Plant Biol. 2003. V. 54, P. 137-164.

273. Fujioka S., Noguchi T., Takatsuto S, Yoshida S. Activity of brassinosteroids in the dwarf rice lamina inclination bioassay // Phytochemistry, 1998. V.49. N.7. P. 1841-1848

274. Gebhardt H.; Grun R.; Pusch F. Zur Anreicherung von Schwermetallen in Boden und Kulturpflanzen durch praktische Klarschlammdungung. Z. // Pflanzenernahr. Bodenk, 1988; V. 151. N 5. -P. 307-310.

275. Gene Y., McDonald G.K., Graham R.D. Critical deficiency concentration of zinc in barley genotypes differing in zinc efficiency and its relation togrowth responses // J. Plant Nutr., 2002. V.25. N3. P. 545-5^0.j

276. Graebe J.F., Ropers H.J., Phytohonnones and related compounds. // Amst1978. V.l.-P. 107-204.

277. Green C.E. Zinc effects on cadmium uptake in 3 cereals using chelator-buffered nutrient solutions // Dissertation Abstracts International, 28 (1968), 12, P. 4840.

278. Gregory L.E., Mandava N.B. // Physiol. Plant. 1982. V. 54. P. 239.

279. Gregory M. Symons, Lee Schultz, L. Huub J. Kerckhoffs, Noel W. Davies, Davina Gregory and James B. Reid. Uncoupling brassinosteroid levels and de-etiolation in pea // Physiol. Plant. 2002.V. 115. P. 311— 319.

280. Gross D., Parthier B. Novel Natural substances acting in plant growth regulation. // J.Plant Growth Reg. 1994. V.13. P. 93-114.

281. Grove M., Spenscer G., Roh weder W., Mandava N.,Worley J., Warth en J., Steffens G., Flippen-Anderson J., Cook J.Jr., Brassinolide, a plant growth-promotion steroid isolated from Brassica napus pollen. // Nature,1979. V. 281. -P.216-217.

282. Hacisalihoglu Göklian and Leon V. Kochian., Iiow do some plants tolerate low levels of soil zinc? Mechanisms of zinc efficiency in crop plants. //Research review. New Fitologist. 2003. V. 159. P. 341-350.

283. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. of Experimental Botany, 2002. V. 53. № 366. P. 1-11.

284. Hall J.L., Williams L.E. Transition metal transportes in plants // J. of Experimental Botany, 2003. V. 54. P. 2601-2613.

285. Harsharn Singh Grewal and Robin D. Graham, Seed zinc content influences early vegetative growth and zinc uptake in oilseed rape278

286. Brassica napus and Brassica juncea) genotypes on zinc-deficient soil. // Plant and Soil, 1997. V.191.-P. 191-197.

287. Hart J.J., R.M. Welch, W.A. Norvell et al. Characterisation of Cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant physiol., 1998. V. 116. P. 1413-1420.

288. Haubrick L.L., S.M.Assmann, Brassinosteroids and plant function: some clues, more puzzles. //Plant, Cell &Environ., 2006. V.29. P. 446-457.

289. Hayat S. Ahmad A. Brassinosteroids -Bioactivity and Crop Productivity.

290. Dodrecht:Kluwer Academic Publishers, 2003. 260 p. j

291. Hu Y., Bao F., Li J. Promotive effect of brassinosteroids on cell division involves a distinct CycD3-induction pathway in Arabidopsis. // Plant J., 2000. V. 24.-P. 693-701. ,

292. IARC Monographs on the Evaluation of Carcinogenic Risk for Humans //i

293. Monographs, Lyon, 1987. 1 (42) Suppl.7: 440 p. :

294. Jarvis S.C., Jones L.H.P., Hopper M.J. Cadmium uptake from solution by plants and its transport from roots to shoots. // Plant and soil, 1976. V. 44. -P. 179-191. .

295. Jorgen Schmidt, Thomas Altmannt, Gonter Adam, Brassinosteroids from seeds of Arabidopsis thaliana. Germany. // Phytohemistry. 1997. V.45. N.7. -P. 1325-1327.

296. Jose' M. Alvarez, Mary'a I. Rico, Ana Obrador. Lixiviation and Extraction of Zinc in a Calcareous Soil Treated with, Zinc-Chelated

297. Fertilizers II J. Agric. Food Chem. 1996. V.44, P. 3383-3387.i !

298. Juneczko A. Protection of winter rape photosistem II by 24-epibrassinolide under cadmium stress // Photosynthetica, 2005. V.43 (2). -P. 293-298.

299. Kagale S„ Divi U.K., Krochko J.E., Keller W.A.,Krishna P. Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica juncea to a range of abiotic stress // Planta, 2003. V.225. P,. 353-364.

300. Kagale S., Divi U.K., Krochko J.E., Keller W.A., Krishna P. Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of abiotic stress. // Planta. 2007. V. 225. P. 353-364.

301. Kalayci M., Torun B., Eker S., Aydin M., Ozturk L. and Cakmak I. Grain yield, zinc efficiency and zinc concentration of wheat cultivars grown in a zinc- deficient calcareous soil in field and greenhouse. // Field Crops Res., 1999. N. 63.-P. 87-98.

302. Kearney P., Kaufman D., Onexandler M. Biochemistry of herbicide decomposition in soils // An. Soil Biochem. N.Y., 1967. P. 318 - 341.

303. Khripach V., Zhabinskii V.N. De Groot A. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century.// Ann. Bot., 2000. V.86. P. 441-447.

304. Khripach V.A., Zhabinskii V.N., De Groot A.E. Brassinosteroids, a new class of plant hormones. Academic Press, San Diego, 1999. 286p.

305. Kim S.-K. Natural occurrences of brassinosteroids. In: Cutler H.G., Yokota T. and Adam G. (Eds), Brassinosteroids Chemistry, Bioactivity280and Applications. American Chemical Society, Washington, 1991. P. 26-35.

306. Kumur P.B., Dushenka A,N., Motto V., Ruskin H.,I. Phytoextraction: The Use of Plants to Remove Heavy Metals from soils // Enviroment Sci.Technolo. 1995. V.29. -P.1232-1238.

307. Lee R. B. Inorganic Nitrogen Metabolism in Barley Roots Under Poorly Aerated Conditions. //J. Exp. Bot., June 1978; V. 29. P. 693 - 708.

308. Leubner-Metzger G.Brassinosteroids and gibberellins promote tobacco seed germination by distinct pathways // Planta, 2001.V. 213(5) P.758-763.

309. Li J. Brassinosteroids signal through two receptor-like kinases. // Curr.Opin.Plant Biol., 2003. V.6, -P. 494-499.

310. Li J., Nagpa P., Vitart V., McMorris T., Chory J. A Role for Brassinosteroids in light-dependent of Arabidopsis. // Science, 1996. V.272.-P. 398-401.

311. Li J.,Chory J. A putative leucine-rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal transduction. // Cell, 1997. N 90. P. 929-938.

312. Linan, C. Vademecum de Productos Fitosanitarios y Nnlricionales\ Agrote'cnicas: Madrid, Spain, 2005; http://www.agrotecnica.com.

313. Maistrik V. Soil and the problems of pollutions // Simpos. Pollut. 1972. Cairo. 1974. P. 177-178.

314. Mandava N.B. Plant growth-promoting brassinosteroids. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1988.V.39. P. 23-52.

315. Mandava N.B., Sasse J.M. and Yopp J.H. Brassinolide, a growth-promoting steroidal lactone. II. Activity in selected gibberellin and cytokinin bioassays. // Physiol. Plant. 1981. V.53. P. 453-461.

316. Marco Antonio Teixeira Zullo, Ladislav Kohout and Mariangela dei

317. Burgos Martins de Azevedo, Some notes on the terminology of brassinosteroids // Plant Growth Regulation 2003. V.39. P. 1-11.

318. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. Boston: USA:Academic Press. 1995. 455p.

319. McReynolds WD., Tweedy JA. Effect of nitrogen on simazine accumulation in corn, soybeans and rye // Weed Sci. 1970. V. 18. N2. P. 270-272.

320. Mercier H., Kerbany G.B. Effect of Nitrogen Source on Growth Rates and Levels of Endogenous Cytokinins and Chlorophyll in Protocorms of Epidendrum conopseum // Plant Physioligy. 1991. V.138. Is.2. P. 195199.

321. Miklos Szekeres. Brassinosteroid and systemin: two hormones perceivediby the same receptor // Trends in Plant Science, 2003. V.8 N.3 P. 102104.

322. Mitchell J.W., Mandava N.B., Worley J.F., Plimmer J.R. and Smith M.V. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen. // Nature, 1970.V.225. -P.1065-1066.

323. Mitchell R., The Analysis of Indian Agroecosystems, New Delhi, Inter-print. 1999.

324. Mizhari G., The role of plant hormones in plant adaptation to stress condition // Physiol. Aspects Crop Prod. Bern:Worblaufen, 1980. 125p.

325. Morillon R., Catterou M., Sangwan R.S., Sangwan B.S., Lassalles J.-P.

326. Brassionolide may control aquaporin activities in Arabidopsis thaliana. //i

327. Planta, 2001. V.21.-P. 199-204.

328. Mount D.I., Norberg T.J. A seven-day life-cycle cladoceran toxity test // Environ. Toxicol. Chem. 1984. V. 3. P. 425-434.

329. Mtissig C.Altaian T., Genomic brassinosteroid effects. // J. Plant Growth Regul. 2002. V.22. P. 313-324.

330. NagataN., Min Y.K.,Nakano T., Asami T., Yoshida S. Treatment of dark -grown Arabidopsis thaliana with a brassinosteroid-biosynthesis inhibitor, brassinazole, induces some characteristics of light grown plants 11 Planta, 2000. V. 221. -P.781-790.

331. Nakashita H., Yasuda M., Nitta T., Asami T., Fujioka S., Aria Y., Sekimata K., Takatsuto S., Yoshida S. Brassinosteroid function in a broad range of disease resistance in tobacco and rice. // Plant J., 2003. V.33. P. 887-898.

332. Narwal R.P. and Mahendra Singh. Effect of cadmium and zinc application on quality of maize. // Indian J. Plant Physiol., 1993. V. 46, № 3.-P. 170-173.

333. Nomura T., Ueno M.,Yamada Y., takatsuto S., Takeuchi Y., Yokota T. Role of brassinosteroids and related in mRNAs in pea seed growth and germination//Plant Phisiol., 2007. V.143.-P. 1680-1688.

334. Prasad A.S. Zinc. An Overview//Nutrition., 1995. V.ll.-P. 93-99.

335. Rengel Z. Ecotypes of Holcus lanatus Tolerant to Zinc Toxicity also Tolerate Zinc Deficiency. // Ann. Bot., Dec., 2000. V.86. -P.1119 1126.

336. Rengel Zdenko and Robin D. Graham. Uptake of zinc from chelate-buffered nutrient solutions by wheat genotypes differing in zinc efficiency. // J. Exp. Bot., February 1996. V.47. P. 217 - 226.

337. Rivera Daniel G., Coll Francisco. Synthesis and preliminary bioactivity evaluation of new pregnane brassinosteroid-like compounds // Can. J. Chem., 2005. V. 83, № 8. P. 1084-1092.

338. Sairam R.K. Effects of homobrassinolide application on plant metabolism and grain yield under irrigated and moisture-stress conditions of two wheat varieties. // Plant Growth Regul., 1994. V. 14, P. 173-181.

339. Sairam R.K., Srivastava G.C. Water stress tolerance of \yheat (Triticum aestivwn L.): Variations in gydrogen peroxide accumulation andantioxidant activity in tolerant and genotypes // J. Agron.Anc. Crop Sci., 2001.V. 186. N.l.-P. 63-70.

340. Sakurai A., Fujioka S. The current status of physiology and biochemistry of brassinosteroids: A review. // J. Plant. Growth Reg. 1993. Reg. 13. P. 147-159.

341. Sakurai A., T. Yokota, S.D. Clouse. Brassinosteroids: Steroidal Plant Hormones. Tokyo: Springer, 1999. 137p.

342. Salt D.E. et.al. Phytoextraction: A Novel Strategy for the Removal of Toxic Metals from the Enviroment Using Plants // Biotechnology. 1995. V.13.-P. 468-474.

343. Salt D.E., R.C. Prince, I.J. Pickering et al. , Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard // Plant physiol., 1995. V. 109.-P. 1427-1433.

344. Salvador Nogues. A role for brassinosteroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis sativus // Journal of Experimental Botany, 2004. V. 55. N. 399.-P. 1135-1143.

345. Sanders D. Kinetic modeling of plant and fun-gal membrane transport systems // Ann. Rev. Plant Physiol. & Plant Mol. Biol., 1990. V. 41. P. 77-107.

346. Sangeeta Dhaubhadel, S. Chaudhary, K. F. Dobinson, P. Krishnal. Treatment with 24-epibrassinolide, a brassinosteroid, increases the basic thermotolerance of Brassica napus and tomato seedlings // Plant Molecular Biology 1999. V.40. P. 333-342.

347. Sasse J.M. Brassinosteroids and roots. // Proc. Plant Growth Regul. Soc. Am., 1994. V.21. -P. 228-232.

348. Sasse J.M. Brassinosteroids-chemistry bioactivity and applications, (Eds Cutler H.G., Yokota T., Adam G.), ACS Symp. Ser., Am. Chem. Soc, Washington DC, 1991.-P. 158-166.

349. Sasse J.M. Physiological actions of brassinosteroids: an update. // J. Plant Growth Regul., 2003. V.22. P. 276-288.

350. Schilling G, Schiller C, Otto S., Influence of Brassinosteroids on Organ Relations and Enzyme Activities of Sugar-Beet Plants // Int. Workshop Brassinosteroids. Chemistry, Bioactivity, Application. Inst. Plant Biochem. Halle, Gr. 1990. V. 1. P. 20-32.

351. Seki Makiko, Massayuki Katsumi. Protective actions of brassinolide against chilling induced inguriss // Meeting Society of Plant Physiology. 1994.-P. 141-150.

352. SmithA E. Herbicides and soil environment in Canada // Can. J. Soil Sci., 1982. V. 62. N'3,-P. 36-40. :

353. Song W-Y, Wang GL, Chen L-L, Kim H-S, Pi L-Y, Holsten T, Gardner J, Wang B, Zhao W-X, Zhu L-H, Fauquet C, Ronald P () A receptor kinase-like protein encoded by the disease resistance gene, Xa21. // Science., 1995. V.270. P. 1804-1806.

354. Stephen D Ebbs, Leon V. Kochian. Phytoextraction of Zinc by Oat (Avena sativci), Barley {Hordeum vulgare), and Indian Mustard {Brassica juncea) //Environ. Sci. Technol., 1998, V.32. P. 802-806.

355. Steponkus P.Z. Role of plasma membrana in freesing injuri and cold acclimation // Annu.Rev. Plant Physiol., 1984. V. 35. P. 543-584.

356. Steven D. Clouse, Integration of light and brassinosteroid signals in etiolated seedling growth, Research Update // Trends in ¡Plant Science. 2001. V.6. N.10. -P.443-445.

357. Stewart D., Chisholm D., Radov M. Long term persistence of parathion of soil//Nature. 1971, V. 47. P. 527-540.

358. Suge H., Takahashi H., Arita S., Takaki H. Gibberellin relationships in zinc-deficient plants. // Plant Cell Physiol., 1986. N 27. P. 1010-1012.

359. Swanson K., Durt C. Chemical and physical processes that effect atrazina and distribution in soil systems // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1973. V. 37. N' 6. P. 872 - 876.

360. Szabados. Light-dependent induction of proline biosynthesis by abscisic acid and salt stress is inhibited by brassinosteroid in Arabidopsis // Plant Molecular Biology, 2003. V.51. -P. 363-372. '285

361. Szekeres, M. el al. Brassinosteroids rescue the deficiency of CYP90, a cytochrome P450, controlling cell elongation and eleetiolation in Arabidopsis// Cell., 1996. V.85. -P. 171-182. '

362. Takatsuto Suguru, Masahito Muramatsu, Yoshie Ohya, Seiichi Hayashi, Atsuhiko Shida. Synthesis of 24-Epibrassinolide-related Compounds with Plant Growth-promoting Activity // Agric.Biol.Chem., 1988. V.52. N 8. -P. 2059-2064.

363. Takeuchi Y., Studies on the physiology and applications of brassinosteroids. // Chemical Regulation of Plants, 1992. V.27. P. 1-10.

364. Tanaka K.,Nakamura Y., Asami T., Yoshida S., Matsu T., Okamoto S. Physiological role of brassinosteroids in early growth of Arabidopsis. II J.growth Regul. 2003. V.22. P. 259-271.

365. Thomas Altmann, Molecular physiology of brassinosteroids revealed by the analysis of mutants (Review) //Planta., 1999. V.208. P. 1-11.

366. Thompson M. J., Mandava N., Flippenanderson J.L., Worley J.F., Dutky S.R., Robbins W.E., Lusby W., Synthesis of Brassino Steroids New PI ant-Growth-Promoting Steroids, Journal of Organic Chemistry 1979, V.44, -P. 5002-5004.

367. Van Bruwaenen, Kirchmann R., Impens R. Cadmium contamination in agriculture and zootechnology. Experientia, 1984, V. 40, N1. P. 43-54.

368. Warker A. Simulation of herbicides persistence in soil. Simazine and prometryne // J. Pest. Sci., 1976. V. 7. N 1. P. 142-147.

369. Xia X.J., Huang Y.Y., Wang L„ Huang L.F., Yu Y.L., Zhou Y.H., Yu J.Q. Pesticides-induced depression of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in Cucumis sativus L. // Pestic. Biochem. Physiol, 2006. V.86. P. 42-48.

370. Yin Y. Vafeados D.,Tao Y.,Yoshida S.,Asami T., Chory J. A new class of transcription factors mediates brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis. //Cell, 2005. V.120,-P. 249-259.

371. Yoichi Morinaka, Tomoaki Sakamoto, Yoshiaki Inukai, Masakazu Agetsuma, Hidemi Kitano, Motoyuki Ashikari, Makoto Matsuoka.286

372. Morphological Alteration Caused by Brassinosteroid Insensitivity Increases the Biomass and Grain Production of Rice // Plant Physiology, 2006. V.141.-P. 924-931.i

373. Yokota Tokao, Mori K., Molecular Structure Activity of| Steroids. P. 317-340. GRC Press.

374. Yu J.Q., Huand L.F., Hu W.H.,Zhou Y.H.,Mao W.H.,Ye S.F.,Nogue S.S. A role for brassinosteroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis sativus // J.Exp. Bot., 2004. V.55. N339. P. 1135-1143.

375. Yu Jing Quan, Li Feng Huang, Wen Hai Hu, Yan Hong Zhou, Wei Hua Mao, Su Feng Ye and Jkehawa N. Brassinosteroid. A new plant growth substance //Farumashia. 1990,- V. 55. 548. p.

376. Yun H.S., Kwon C„ Kang B.G., Lee J.S., Han T.J., Chang S.C., Kim S.K. A xyloglucan endotransglycosylase/hydrolasel, VrXTHl, isassociated with cell elongation in mungbean hypocotyls. // Physiol. Plant.i2005. V.125.-P. 106-113.