Адаптация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) к условиям Ширинской степи

Тихонова, Ирина Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) к условиям Ширинской степи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) к условиям Ширинской степи"

На правах рукописи

РГо ОД

р " ' 1

> ) Г"

Тихонова Ирина Васильевна

АДАПТАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) К УСЛОВИЯМ ШИРИНСКОЙ СТЕПИ

03. 00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2000

Работа выполнена в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М.А. Шемберг.

доктор биологических наук, профессор В.В. Кузьмичев, доктор биологических наук, профессор А.И. Грибов.

Ведущая организация: Красноярский государственный педагогический университет (г. Красноярск).

Защита состоится 23 июня 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте леса им В.Н. Сукачева СО РАН.

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036 г. Красноярск,Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, факс: (3912) 43-36-86; e-mail: ifor@krsk.infotel.ru. Ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан «_ Яс » мая 2000.

Ученый секретарь диссертационного ,

совета, кандидат биологических наук — о.А. Зырянова

•/- ^ о

£ ГЖ 0 /75/^ ^ ' 4 Ч^ )1Ч ¿

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Адаптация и устойчивость растений за пределами распространения древесной растительности сопряжена с большими стрессовыми нагрузками, влияние которых усиливается при антропогенном воздействии. Необходимость таких исследований вызвана потребностью повышения устойчивости и долговечности лесных насаждений в степной и лесостепной зонах в связи с восстановлением нарушенного экологического равновесия степей, а также с катастрофическим сокращением лесов лесостепной зоны, служащей в качестве буфера между лесной и степной растительностью. Эффективность лесных защитных насаждений в борьбе с дефляции почвы доказана многими исследованиями (Высоцкий, 1931; Сукачев, 1949; Протопопов, 1966; Полежаева, 1970 и др.). В то же время, невысокая устойчивость большой части таких насаждений по-прежнему остается одной из наиболее острых проблем степного лесоразведения (Высоцкий, 1909; Шарый, 1969 и др.). В связи с чем теория интродукции древесных растений в условия сухой степи требует дальнейшей разработки и развития.

Особенно важным представляется исследование путей и способов адапто-генеза одного из наиболее устойчивых к засушливым условиям среды видов древесных растений Pinus sylvestris L. к экстремальным для него условиям местопроизрастания.

На основании вышесказанного цель работы заключалась в изучении процессов адаптации сосны с целью выявления закономерностей устойчивости сосновых насаждений к условиям сухой степи.

Задачи исследования: 1. Выявить особенности морфолого-анатомической структуры природных популяций сосны в Минусинской и Ширинской степях; 2. Провести сравнительный анализ роста и состояния деревьев в природе и при интродукции; 3. Оценить степень влияния пространственной структуры интро-дукционных насаждений на характер адаптационных реакций и сопряженную изменчивость признаков; 4. Исследовать адаптационные реакции деревьев в зависимости от «величины» стрессовой нагрузки; 5. Оценить устойчивость ин-тродукционных насаждений и отобрать для этих целей наиболее информативных признаки-маркеры.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Характер распределения морфологических и анатомических признаков, их изменчивости и сопряженности наряду с качественными характеристиками состояния показывает направление адаптационных процессов и микроэволюционных преобразований вида.

2. На характер адаптационных реакций сосны и устойчивость к условиям сухой степи оказывает влияние ее происхождение, совместное действие естественного и искусственного отборов, а также пространственная структура насаждения.

3. Комплексный эколого-генетический подход к исследованию адаптации древесных насаждений в степи позволяет сделать оценку их устойчивости более объективной.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые осуществлен эколого-генетический подход к исследованию искусственных лесных насаждений в степи и проведен детальный сравнительный анализ характера сопряженной изменчивости природных и интродукционных популяций сосны в Ширин-ской степи. Выявлен характер влияния пространственной структуры насаждения и стресса на особенности адаптации деревьев и морфоструктуру популяций. Получили дальнейшее развитие методы анализа в исследовании адаптации и устойчивости древесных растений. Разработанные подходы к исследованию адаптогенеза сосны в природе и интродукции служат развитию теории интродукции древесных растений к условиям сухой степи.

Практическое значение Анализ биоразнообразия и состояния интродукционных популяций позволяет выбрать более подходящие конструкции искусственных насаждений для повышения их устойчивости и долговечности. Материалы исследования могут служить основой для дальнейшей работы по отбору наиболее устойчивых к данным условиям форм вида и вносят вклад в создание генетико-селекционной базы степного лесоразведения. Среди большого числа вовлеченных в анализ признаков отобраны наиболее информативные признаки, маркирующие адаптации сосны к условиям сухой степи. Их использование может быть полезно при проведении подобного рода исследований и быстрой и надежной индикации состояния и устойчивости как отдельных деревьев, так и насаждений в целом.

Апробация результатов Результаты исследования представлены и докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях: «Ботаническое ресурсоведение» (Санкт-Петербург, 1996); «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 1997); «Стратегия развития агропромышленного комплекса в современных условиях» (Красноярск, 1997); «Реконструкция го-меостаза» (Красноярск, 1998); «Лиственница» (Красноярск, 1998); «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1998); «Интродукция древесных растений и плодоводство» (Красноярск, 1998); «Оценка состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999).

Публикации По материалам исследования опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 205 страницах машинописного текста и состоит из Введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 281 наименование. Работа содержит 14 таблиц, 15 рисунков, 2 приложения.

Глава 1. СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ НА ЮЖНОМ ПРЕДЕЛЕ ЕСТЕТ-

СВЕННОГО АРЕАЛА

Дается общая характеристика вида и особенностей его адаптации и изменчивости в засушливых условиях произрастания. Рассматриваются проблемы устойчивости и состояния лесов на южном пределе распространения, особенности их морфологической и фитоценотической структуры. На основе анализа состояния природных насаждений, характеристик природно-климатических ус-

ловий, а также опыта степного лесоразведения обосновывается возможность создания устойчивых лесных насаждений в условиях степи.

Доказывается необходимость комплексного: экологического, лесово-дственного и генетико-популяционного подходов к разработке критериев устойчивости лесных насаждений в степи. Исследуются основы взаимодействия древесной и травянистой растительности, механизмы адаптации и устойчивости древесных насаждений за пределами их основного местообитания. При этом большое внимание уделено тем ограничениям и условиям, которые должны учитываться при интродукции древесных растений в экстремальные условия среды.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования были различные по структуре искусственные насаждения сосны, расположенные на опытном участке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН в районе с. Соленоозерное (Ширинская степь): П1- 3-х рядная лесная полоса с густотой посадки 1900 шт./ га (расстояние между деревьями- 1.5м, между рядами - 2.0м); М2 - лесной массив из 12 двухрядных полос с густотой - 2000 шт./га (расстояние между деревьями - 0.8м, между рядами - 1.8м и 11,7м между полосами); МЗ - лесной массив с густотой 400-450 шт./га (расстояние между деревьями от 1.0 до 10.0м), защищенный с наветренной стороны плотной лесополосой из ивы остролистной и лиственницы сибирской. Возраст деревьев 30-37лет. В качестве контроля послужили две природные популяции сосны, характеризующиеся общностью происхождения (Минусинская) и условий произрастания (Ширинская) с интродукционными насаждениями. Сбор фактического материала проводился с 1995 по 1999 гг.

В качестве признаков, маркирующих адаптации деревьев послужила группа количественных и качественных показателей: габитуса и состояния дерева, параметров хвои, мужских и женских шишек, пыльцы и семян, качества последних, а также другие признаки, характеризующие состояние популяции в целом. В каждом насаждении (выборка не менее 100 деревьев) проведена таксация. У 30 деревьев оценено 45 качественных и количественных анатомо-мор-фологических признаков, всего на каждом из них учтено до 65 характеристик.

Таксация проведена по стандартной методике (Зарудный и др., 1970). Форма кроны определена на основе описаний Е.Г. Мининой и И.Н. Третьяковой (1983) и A.B. Сунцова (1984). Для оценки состояния дерева были использованы рекомендации A.B. Лебедева (1995), М.М. Котова (1982) и собственные разработки. Базовыми в определении формы и окраски женских и мужских шишек и семян были работы Л.Ф. Правдина (1964) и С.А. Мамаева (1973). Качество пыльцы исследовано с помощью стандартной методики (Поддубная-Арнольди, 1976; Паушева, 1988). Качество семян определялось рентгенографическим методом (Щербакова, 1965).

Обработка результатов измерений проводилась методами одномерного (Лакин, 1973; Шмидт, 1984) и многомерного анализов (Андерсон, 1973; Дубров, 1978; Животовский, 1991). Для анализа использовались следующие статистиче-

скис характеристики: Хер. и его ошибка, дисперсия а, коэффициент вариации Су, минимальное и максимальное значение признака, показатели асимметрии и эксцесса, а также линейный коэффициент корреляции Их. Эндогенная и индивидуальная изменчивость признаков оценивалась по эмпирической шкале С.А. Мамаева (1973). Достоверность различия одноименных признаков оценивалась по критерию Стьюденга. Морфологическая структура популяций исследовалась с помощью метода корреляционных плеяд П.В. Терентьева (1977), метода главных компонент (Животовский, 1991) и кластерного анализа (Айвазян, 1989).

Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

В ходе исследований установлено, что различия в условиях местопроизрастания растений, обусловленные как макроклиматической составляющей (Ми-нусинск-Шира), так и разнообразием микроклиматических условий ( в разных по структуре насаждениях), оказывают заметное влияние на большую часть рассмотренных признаков (табл.1).

Деревья в Минусинской популяции характеризуются большим габитусом по сравнению с Ширинской. В Минусинском бору сосна в возрасте 25-45 лет оказалась на 26.6% выше, а диаметр ствола - на 34.5% больше, чем в Ширин-ском. Популяции различаются также формами ствола и кроны, степенью выраженности апикального доминирования и размерами и формами хвои. У сосны в Ширинской популяции отмечена более компактная крона, большая часть особей в этой популяции характеризуется (в той или иной степени) искривлением ствола (56.7%), асимметричностью кроны (80%) и большим углом отклонения скелетных ветвей от ствола.

Минусинская популяция характеризуется наибольшими размерами и большей относительной шириной и толщиной хвои. Хвоя в Ширинской популяции отличается меньшими размерами более узкими и плоскими формами, большим числом устьиц и смоляных каналов, а так же (частично) их погруженностью в паренхиму хвои. Отмечено также общее свойство хвои исследуемых популяций, но четче выраженное в насаждениях Ширинской степи - ее продольное «сворачивание». По-видимому, выше перечисленные особенности хвои в условиях большего дефицита влаги, способствуют снижению ее потерь на транспирацию.

Габитус интродукционных насаждений определяется как климатическими условиями местопроизрастания, так и, во многом, пространственной структурой насаждения. Вместе с тем, сохраняется ряд общих с Минусинской популяцией характеристик. Так, при адаптации к условиям Ширинской степи деревья первой репродукции более пластичны в отношении изменения радиального прироста, но в большей мере сохраняют темпы роста в высоту. Форма кроны, в том числе и угол прикрепления скелетных ветвей к стволу дерева имеет больше сходства с материнской популяцией. В отношении признаков хвои имеются как общие черты, так и различия: более густые насаждения М2 и П1 характеризуют-

ся узкими и плоскими формами (большим сходством относительной длины хвои с Минусинской популяцией), разреженному массиву МЗ присуще сходство как с Минусинской, так и с Ширинской популяциями.

Таблица!

Изменчивость таксационных признаков деревьев в популяциях.

Высота Диаметр Площадь Протяжен. Угол откл.

Насаждения дерева, м ствола, см проекции кроны, % от ния скелета.

кроны Н дерева ветвей, град.

Хср.± ш С\, % Хср.± ш Су, % Хер. ±ш Су, % Хср.± ш Су, % Хер. ш Су, %

Минусинская 9.69± 15.7 27.66 26.1 32.8± 58.1 69.9+ 22.2 66.1± 23.2

(М) 0.15 0.72 1.91 1.55 2.84

Ширинская 7.15± 23.3 18.42 25.5 14.9+ 56.5 64.4± 17.8 83.7± 12.1

(Ш) 0.17 0.47 0.8 1.15 1.85

Насаждении 7.63± 12.9 14.48 27.9 9.8+ 63.9 65.3± 17.7 54.1± 20.4

П1 0.19 0.65 0.62 1.15 2.08

Насаждение 7.41± 14.2 12.43 23.5 5.8± 49.4 77.8± 14.5 43.1+ 39.2

М2 0.19 0.53 0.28 1.08 2.94

Насаждение 10.45 9.8 23.8± 20.8 37.2+ 52.4 85.8± 5.9 64.6± 27.1

МЗ 0.16 0.69 1.92 0.5 3.2

В целом, при интродукции в Ширинской степи с ужесточением условий произрастания деревьев наблюдается повышение уровней изменчивости морфологических признаков деревьев. Сравнение двух лесных массивов М2 и МЗ разной густоты, относящихся к одному виду насаждений показало, что наибольшая изменчивость по таксационным признакам наблюдается в условиях более высокой густоты. С увеличением густоты насаждения уменьшается габитус деревьев. Вид насаждения влияет на морфологические формы деревьев в неменьшей степени, чем другие параметры древостоя. Между лесной полосой ОI и лесным массивом М2 (близкой густоты) установлены существенные различия по средним значениям признаков, их изменчивости, а также характеру их распределения. Кроме того отмечено, что по мере продвижения к опушке массива М2 эндогенная и индивидуальная изменчивость признаков также возрастает.

В целом, по всем насаждениям наблюдается закономерное увеличение уровня изменчивости признаков в следующем порядке: высота дерева->диаметр ствола—>форма ствола —» параметры кроны дерева.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ

Все обследованные насаждения вступили в репродуктивную фазу. Но в пределах одного насаждения число женских шишек, продуцируемых отдельными деревьями сильно варьирует. Наибольшей интенсивностью семеношения характеризуется массив МЗ, за ним следует Ширинская популяция, за ней - Минусинская, и замыкают ряд насаждения М2 и П1. Значительное число не участ-

вующих в репродукции деревьев в массиве М2 говорит о продолжающемся здесь активном вегетативном росте.

Анализ половой структуры насаждений показал, что в Минусинской популяции преобладает доля деревьев смешанного и женского типа. В Ширинской популяции, наоборот, доминируют сосны мужского типа, они составляют до 46.7% всех особей (рис.1). Доля растений с равным развитием мужской и женской сфер здесь значительно меньше. Интересно, что разреженный массив МЗ занимает промежуточное положение между обеими природными популяциями. В нем большая часть деревьев характеризуется одинаковым развитием мужской и женской сфер, но среди оставшихся деревьев доля мужских выше. В лесном массиве М2 в равной степени представлены мужские, женские и двуполые растения. В отличие от массивов в лесной полосе отмечается наибольшая дифференциация растений по половому признаку - здесь преобладают деревья либо мужского, либо женского типа, а группа совместного развития сфер минимальна.

Ш Мужские ■

"ВПреим. I мужские г

:0Смешенн| ополые ,

'□Преим. ; женские !

□Женские ■

Минусинская популяция

Ширинская популяция

Рис. 1. Половая структура популяций (1 - мужские; 2- преимущественно мужские; 3- двуполые; 4- преимущественно женские; 5- женские особи).

Выявлена тенденция к взаимосвязи габитуса и формы хвои деревьев с половой структурой популяций. Проведенный анализ дает основание подтвердить известный факт существования непрямых, генетически детерминированных, ростовых корреляций с полом, в результате реализации которых растения изменяют интенсивность физиологических процессов в зависимости от обеспеченности ресурсами.

Наибольшими размерами женских шишек характеризуются насаждения МЗ и М, а насаждения Ш, М2 и П1 представлены мелкошишечными формами (табл.2). Отличительной чертой Ширинской популяции по сравнению с насаждениями сосны минусинского происхождения (естественного и искусственных) является большая частота встречаемости деревьев с шишками ширококонусовидной формы из крайних (по значениям относительной длины) форм. В насаж-

дениях «Минусинской» сосны преобладают конусовидные и узкоконусовидные шишки.

Таблица 2

Изменчивость морфологических параметров женских шишек

Популяции /признаки Минусинская популяция Ширинская Насаждение МЗ Насаждение М2 Насаждение П1

М СУ, % М С\,% М СУ, % М Су,% М Су, %

Длина шишки,мм 41.21 10.8 ±0.81 34.72 10.13 ±0.64 45.46 11.5 ±1.01 34.92 15.3 ±0.97 35.23 16.1 ±1.33

Диаметр шишки,мм 20.61 9.0 ±0.34 18,13 15.18 ±0.50 22.33 11.8 ±0.51 17.43 11.9 ±0.38 15.65 9.3 ±0.34

Форма шишки, Ы& 1.973 6.3 ±0.027 1.938 11.5 ±0.04 2.047 10.4 ±0.04 2.02 15.7 ±0.058 2.251 12.7 ±0.067

Сохранение в интродукционных популяциях приоритета узкоконусовидной формы шишек, свидетельствует о высокой устойчивости признака, его генетической детерминации. В то же время, наблюдаемые отклонения от характеристик Минусинской популяции (в массивах МЗ и М2) в сторону увеличения доли ширококонусовидных форм объясняются как экологической изменчивостью, так и действием естественного и искусственного отборов. Хотя, признак варьирует в целом на очень низком и низком уровне (6.3 - 12.7%), во всех насаждениях Ширинской степи его изменчивость выше.

Один из наиболее изменчивых среди изученных признаков сосны - форма апофиза щитка семенной чешуи шишки. Установлено, что для всех популяций характерно большее варьирование наименее представленной формы. Самые большие индивидуальные различия в участии разных форм апофиза щитка в шишках свойственны сосне из Ширинской природной популяции. Установлена положительная связь форм гейеха и gibba с общим числом семенных чешуй и семян в шишках. Общее число чешуй в шишке варьирует на низком и среднем уровне изменчивости.

Отмечена высокая изменчивость размеров и окраски мужских шишек. Выделено четыре по окраске мужских шишек формы: желто-зеленая, желтая, розовая и красная. Во всех насаждениях преобладают желтопыльниковые формы. Изменчивость в окраске микростробилов объясняется различием микроклиматических условий произрастания насаждений в связи с особенностями их пространственной структуры, исходя из подтвержденного нами известного предположения о роли температурного фактора в проявлении этого признака.

Амплитуда индивидуальной изменчивости метрических признаков, характеризующих мужские шишки составила 16.7-29%. Наибольшей изменчивостью размеров отличались мужские шишки в Ширинской, а наименьшей - в Минусинской популяциях. Во всех интродукционных насаждениях, даже в более густых, мужские шишки крупнее, чем в Ширинской популяции. Учитывая характер распределения признака, можно заключить, что в Ширинской популяции отбо-

ром закреплен небольшой размер генеративных органов. В интродукционных насаждениях также наблюдается адаптивное уменьшение размеров шишек при ужесточении условий для роста деревьев.

Исследование индивидуальной изменчивости размеров пыльцы показало, что это одни из самых стабильных среди исследованных признаков сосны. Из всех популяций Ширинская выделяется в два раза большими значениями коэффициентов вариации признаков пыльцы (они варьируют здесь на среднем уровне). Наряду с более высокой изменчивостью, пыльца в Ширинской популяции достоверно (р>0.05) отличается худшим качеством. Кроме того, здесь обнаружены особи с аномалиями в строении пыльцевых зерен, часть из которых несет либо один, либо три воздушных мешка.

Анализ индивидуальной изменчивости размеров и формы семян в интродукционных насаждениях показал, что эти признаки варьируют на низком уровне изменчивости. Массив М2 отличается очень высокой изменчивостью ширины семян (42.1% по сравнению с 7.3-8.7% в других насаждениях). Порядный анализ массива М2 показал, что на размерах и форме семян сказывается влияние температурного, водного и ветрового режимов роста дерева в насаждении. В более освещенных рядах (в связи с размещением относительно сторон света) и на опушке массива семена характеризуются большей округлостью форм (различия достоверны, р>0.05). На основании этого сделано заключение, что основной вклад в столь высокую изменчивость ширины семян в массиве М2 вносит не случайная индивидуальная изменчивость признаков, а существенные экологические различия между рядами насаждения. Анализ изменчивости семян в этом насаждении служит для объяснения установленных различий между природными популяциями.

Благодаря сравнительному анализу изменчивости и распределения признаков вегетативных и генеративных органов отмечены особенности адаптации сосны в условиях Минусинской и Ширинской степей, а также роль генетического фактора в характере приспособительной изменчивости деревьев. Выявлены определенные тенденции в адаптогенезе сосны исследуемых насаждений.

Глава 5. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

СОСНЫ

Анализ корреляционных дендритов насаждений, построенных с помощью метода корреляционных плеяд (Терентьев, 1977; Шмидт, 1984) с учетом взаимосвязи 63-х признаков сосны показал, что между ними имеется как сходство, так и различия. Выделенные на примерно одинаковом уровне связи плеяды различаются по составу, мощности и крепости связей.

В Минусинской популяции наиболее крепкими оказались три плеяды, характеризующие габитус, хвою и пыльцу сосны. В Ширинской популяции выявлены плеяды, представляющие группы признаков пыльцы, габитуса, женских шишек и семян. Наиболее жестко связаны признаки, характеризующие размеры пыльцы, особенно, в Ширинской популяции. Функциональная связь и устойчи-

вость сочетания признаков пыльцы в плеядах обеих популяций свидетельствует о важности и диагностической ценности этого объекта. Эта плеяда «разваливается» только в условиях крайнего стресса.

В отличие от природных популяций корреляционная структура признаков в интродукционных насаждениях представлена меньшим числом плеяд, причем с ужесточением условий произрастания растений эта закономерность усиливается, наблюдается увеличение степени связанности признаков. Так, в лесной полосе выделено только 2 плеяды, причем одна из них включала 41 признак и характеризуется отсутствием единого признака индикатора и четкого распределения по группам признаков, характеризующим отдельные органы растения (рис.2).

В интродукционных насаждениях сохраняется высокая сопряженность параметров кроны, хотя с некоторыми отличиями, связанными с различиями в пространственной структуре насаждений. Во всех насаждениях выделяется плеяда габитуса, но ее мощность и крепость варьирует от насаждения к насаждению. В трех насаждениях из пяти (в природных популяциях и в массиве МЗ) для корреляционной структуры дендритов характерно четкое обособление признаков листа в отдельной плеяде. Это свидетельствует об устоявшейся и, в какой-то степени, независимой организации его размеров и формы. В насаждениях М2 и П1 наблюдается обособление только небольшой части признаков хвои и распределение остальных признаков по соседним плеядам совместно с признаками генеративных органов. Признаки семян не являются столь независимыми от других признаков дерева, в большей степени обнаруживается их связанность с характеристиками женской шишки и хвои и в меньшей степени - с пыльцой.

Компонентный анализ показал, что 4-5 главных компонент описывают 6975% сопряженной изменчивости 60 признаков деревьев. Причем, в природных популяциях и в массиве МЗ отмечается зависимость изменчивости признаков от большего числа факторов по сравнению с другими интродукционными насаждениями. Установлено, что интродукционные насаждения, созданные на основе искусственного отбора, существенно обедняющего их генотип ическое разнооб-

Рис. 2. Корреляционный дендрит насаждения П1

разие (в отличие от природных популяций), характеризуются меньшим числом главных компонент при том же их «весовом» наполнении. Большой отпечаток на характер сопряженной изменчивости признаков накладывает пространственная структура насаждения, а ужесточение условий и «однообразие» в расположении деревьев (М2 и Ш) сокращает число главных компонент по сравнению с неравномерным по структуре насаждением (МЗ). С увеличением стрессовых нагрузок существенно увеличивается вес первой главной компоненты: от М к Ш и отМЗ - к М2 иШ.

В каждом насаждении имеются свои особенности в сопряженной изменчивости признаков с учетом их зависимости от различных факторов. В Минусинской популяции наибольший вес имеет компонента «габитуса дерева». Вторая компонента отражает зависимость качественных и количественных характеристик семеношения сосны от условий произрастания и особенностей в организации листового аппарата. С 3-ей по 7-ую компоненту отмечаются следующие тенденции в сопряженной изменчивости: от форм с ярко выраженными признаками ксерофитизации к формам с высокой скоростью роста в высоту, наряду с отсутствием признаков зависимости от условий увлажнения.

Необходимо отметить, что в первой главной компоненте большим весом обладает не высота, а диаметр ствола и степень развитости кроны (высота дерева приобретает больший вес только на уровне 7-ой компоненты). Это, а также положительная корреляция указанных характеристик с состоянием дерева подтверждает преимущество отмеченной ранее стратегии в росте и формировании габитуса сосны в условиях степи.

2-1

1-к I _

в°

---

I о

о в

! 01

-0,5

♦ ♦

¿Ж

Л *

лЛ

■А

Компонента I

Рис. 3. Сходство сосновых насаждений в плоскости I и II главных компонент: • - Минусиснкая и Ширинская популяции; * - массив МЗ; О- массив М2 и + - насаждение П1.

В Ширинской популяции в первой главной компоненте большими весами характеризуются признаки, проявившиеся в Минусинской популяции только в третьей и четвертой компонентах. Следовательно, направление адаптации растений к условиям Ширинской степи состоит, в первую очередь, в изменении размеров и формы признаков вегетативной и генеративной сферы дерева, причем среди последних больший вклад в индивидуальную изменчивость вносят женские шишки и семена. От 2-ой к 4-ой компонентам наблюдается последовательный отбор по типам сопряженности габитуса, хвои и женских генеративных органов, в первую очередь, с характеристиками пыльцы и показателями роста и состояния растений.

Классификация популяций в плоскости первых двух главных компонент, показывает, что первая главная компонента может быть охарактеризована как компонента «роста дерева, его габитуса, размеров и форм вегетативных и генеративных органов сосны», вторая - как компонента «замедленного роста и уменьшения размеров вегетативных органов наряду с поддержанием высоких качественных характеристик семенного потомства», а третья - как компонента «пыльцы». Вторая главная компонента хорошо разделяет природные популяции, а интродукционные насаждения в большей степени разделяются между собой и с природными популяциями в пределах первой компоненты и в той или иной степени трансгрессируют друг с другом и с Ширинской популяцией вдоль второй компоненты (рис.3). В пределах третьей компоненты размах изменчивости таков, что все насаждения в различных сочетаниях перекрывают друг друга.

В результате кластерного анализа было установлено, что гетерогенность исследуемых популяций определяется выделением 2-4-х кластеров на уровне Е; к=0.8-1.0. Причем, полиморфизм обеих природных популяций характеризуется большей четкостью и структурированностью на базе определенных признаков. Установлено, что с ужесточением условий существования для природных популяций характерно увеличение числа кластеров и сопутствующих форм сосны наряду с некоторым уменьшением расхождения между кластерами. Это обеспечивает огромный материал для отбора и дальнейшего увеличения изменчивости, что и является основой устойчивости популяции в столь жестких условиях среды.

Тг#» а»дчт № 30 Оли* рмг-фгыр ямегаде £|С*4еи< ОгЛгсы

Сшм

ШпдмеО рмг^гэи« мвч« ЕиЛаеал айЬпсм

Г.

ЙЖ

Рис. 4. Дендрограммы сходства Ширинской популяции (1) и насаждения П1 (2).

Наоборот, интродукционные насаждения, с ужесточением условий произрастания отличаются менее четкой характеристикой кластеров и уменьшением их числа, наряду с увеличением внутрикластерного разнообразия (рис.4). Больший «вес» в них при выделении кластеров имеют те же признаки, что и в Ши-ринской популяции, что подтверждает их высокую адаптационную значимость.

Глава 6. УСТОЙЧИВОСТЬ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Существует множество критериев оценки результатов интродукции, и в первую очередь, это показатели роста и состояния деревьев. Общепринято, что обобщающим показателем успешности адаптации растений служит их устойчивость к условиям произрастания. Однако в отношении выбора критериев устойчивости такого единодушия нет. Устойчивость защитных насаждений в степи определяется, главным образом, показателями сохранности деревьев и интенсивности их роста (Ступников, 1963; Романенко, 1975; Попов, 1978 и др.). В то же время, эти показатели не в полной мере отражают состояние деревьев и без ограничений могут быть использованы только при оценке молодых растений.

Для условий степи такой подход к оценке устойчивости «взрослых» лесных насаждений нам кажется не вполне корректным по следующим соображениям. Все обследованные нами экспериментальные посадки независимо от их состояния выжили. Кроме того, корреляционный анализ показал, что между высотой и состоянием деревьев большинства сосновых насаждений Ширинской степи корреляция либо отсутствует, либо имеет отрицательную направленность. И в литературе мы также находим этому подтверждение. Многие авторы (Сун-цов, 1984; Ирошников, 1987; Плешиков, 1995; Романовский, 1995) отмечают, что в экстремальных условиях, в отличие от оптимальных, на первых шагах онтогенеза гибнут представители высокопродуктивных групп, поскольку максимальная продуктивность у них достигается за счет потери разнообразия и устойчивости.

Учитывая это обстоятельство мы отказались от используемого нами ранее (Тихонова, 1996; Тихонова, Шемберг, 1997) способа оценки состояния деревьев на основе предложенного В.Т. Бакулиным (1990) показателя жизнестойкости деревьев, который рассчитывался по формуле: Х= Н . е . I, где Н- высота деревьев, е- возраст, ь балл состояния (от 0 до 4).

Был разработан другой показатель жизнестойкости деревьев Сл = а» Ь « с . с1, в котором больший вес придается критерию состояния (ПС) дерева (а- оценивается от 0 до 5 баллов). Другие диагностические признаки, включенные в формулу, лишь дополняют характеристику состояния и имеют более низкие значения: интенсивность смоловыделения (Ь- от 0 до 4), степень пожелтения листвы (с- от 2 до 1), прямизна ствола (ё- от 1 до 0.7). Это дополнение позволяет в какой-то мере отразить не только состояние организма на данный момент, но и оценить потенциальную устойчивость деревьев. С помощью таких расчетов были выявлены гораздо большие различия между насаждениями по сравнению с глазомерной оценкой состояния деревьев.

Более обоснованным является предложение некоторых исследователей (Некрасов, 1971; Носов, 1995) определять устойчивость лесных культур на основе приближения видового состава, структуры и функционирования искусственных фитоценозов к природному. Наша работа так же имела в своей основе поиск именно таких общих черт структуры интродуцированной и коренной древесной растительности в Ширинской степи. В результате анализа полученных данных выявлены обобщенные показатели, маркирующие состояние и устойчивость интродукционных насаждений, а также установлены некоторые противоречия и ограничения в использовании данного подхода.

К числу ограничений отнесены следующие: Во-первых, в условиях степи в искусственных насаждениях отсутствует обычное для лесной зоны самоизре-живание древостоя. Такое явление в условиях крайнего лимитирования влаги представляет большую опасность для насаждения, т.к. оно полностью может погибнуть в период сильной засухи. Таким образом, интродуценты первого поколения в степной зоне имеют гораздо меньше возможности к адаптации, поскольку у них приведение в соответствие морфологической структуры насаждения со средой возможно только на уровне индивида. Таким образом, сходство с природными насаждениями можно обнаружить только в отношении морфологических особенностей индивидов.

Во-вторых, степень сходства фитоценотической структуры искусственного насаждения с коренной растительностью может быть мерой его устойчивости только при интродукции видов древесных растений в рамках их естественных ареалов. В условиях степи ни одно из природных сообществ (лесное или степное) в данном случае не может служить в качестве контроля. Поэтому сравнение интродукционных сообществ с коренными, без сомнения, ценны, но являются только косвенным показателем их устойчивости, особенно на первом этапе интродукции.

Подчеркнем, что о полноценной адаптации и устойчивости интродукционных насаждений можно будет говорить только после того, как они пройдут (в течение поколений) сквозь сито естественного отбора, способного сбалансировать структуру и функцию фитоценоза, о чем писали Г.Ф. Морозов (1931) и В.И. Некрасов (1971). В этой связи весьма полезным оказался использованный нами подход к изучению устойчивости популяций на основе исследования адаптации как отдельных деревьев, так и популяции в целом. Оказалось, он позволяет (с некоторой вероятностью) предсказать направление течения процессов адаптации и перспективы устойчивости древесных насаждений в степи.

Поясним это положение на одном примере - два высокополнотных интродукционных насаждения М2 и П1 существенно различаются по характеру распределения относительной длины шишек. Хотя в обоих насаждениях преобладают узкоконусовидные формы, в лесной полосе отсутствуют особи с ширококонусовидными шишками, а в массиве М2 встречаются все три разновидности. По характеру кривых распределения признака можно констатировать, что отбор еще больше разводит эти два насаждения в разные стороны. Причем, в лесном массиве М2 наблюдается большая степень свободы в выборе форм, чем в лесной

полосе. Здесь отмечается самый высокий уровень изменчивости признака. Высокие значения показателя асимметрии (правосторонней) в распределении относительной длины женской шишки в лесной полосе наряду с установленной здесь отрицательной корреляцией между этим признаком и качеством семян свидетельствуют о негативном для репродуктивной способности насаждения направлении адаптационных изменений.

Считается, что высокое биоразнообразие популяции обеспечивает ей устойчивое существование, особенно в неблагоприятных условиях среды (Орловский, 1971; Мамаев, 1973; Роне, 1977 и др.). Благодаря проведенной работе было установлено, что для оценки потенциальной устойчивости насаждений большое значение имеет не только вариабильность отдельных признаков, но и пропорции показателей их изменчивости, а также уровень реализации механизмов повышения изменчивости признаков.

Так, при интродукции в худшие условия роста у растений вида наблюдается, с одной стороны, закономерное увеличение суммарной изменчивости признаков, а с другой - увеличивается сопряженность признаков и уменьшается число выделенных плеяд, главных компонент и кластеров, представляющих морфоструктуру популяции. Иначе говоря, происходит уменьшение разнообразия на более высоком уровне организации признаков, что наблюдается последовательно от массива МЗ к массиву М2 и к лесной полосе П1. Хотя, такое ужесточение целостности структуры позволяет насаждению выжить в суровых условиях среды, но это одновременно и обедняет выбор популяцией адаптационной стратегии. В этом смысле разреженный массив МЗ более других представлен разнообразными формами взаимодействия органов сосны и характеризуется большей их структурированностью. И этот факт является еще одним доказательством огромной важности выбора первоначальной пространственной структуры (вида) искусственного насаждения в условиях степи. Кроме того, с ужесточением условий произрастания повышается изменчивость признаков на более высоком уровне организации: от признаков хвои (в МЗ) до габитуса деревьев (Ш,П1).

Однако, этот подход касается перспектив только взрослой древесной составляющей насаждения, ее физиологических и генетических возможностей в корректировке структуры и микроэволюционных преобразованиях в популяции. В то же время, необходимо отметить, что высокая устойчивость и жизнеспособность отдельных особей и даже большей их части совсем не означает высокую устойчивость интродукционного насаждения в целом. Поэтому представляется важным (для более строгой оценки устойчивости лесных насаждений в степи) использовать также общепринятые лесоводственные критерии.

В связи с вышеуказанными требованиями, при оценке устойчивости популяций наибольший вес приобретают репродуктивные характеристики деревьев, качество их семенного потомства и все те условия, которые необходимы для нормального размножения и возобновления популяции. На этом основании сделан вывод о необходимости разграничения критериев в соответствии с уровнями организации вида как: 1) устойчивость отдельных особей; 2) устойчивость

всего взрослого населения популяции и его' репродуктивных возможностей; 3) популяции в целом, суммирующего два предыдущих показателя (гомеостаз популяции) и состояние естественного возобновления.

Для характеристики процессов возобновления насаждений служил показатель R=m*n*h, где п - число сеянцев (тыс. шт.) в пересчете на 1 га площади, m -средний балл их состояния (оценивался от 0 до 4) и h - средний возраст сеянцев. Среди обследованных интродукционных насаждений сеянцы были обнаружены только в массивах МЗ и М2. Их состав и число на 1 га были следующими: МЗ -2417с 1530л 2366, М2 - 5с 944л 5126. Для сравнения - в Ширинской популяции число сеянцев достигало 3825с 100л 2675б/га. При этом состояние сеянцев в насаждениях различно: в массиве МЗ не обнаружено ни одного растения с пожелтевшей хвоей, в среднем их состояние здесь оценено в 3.72 балла. В отличие от массива в лесном насаждении М2 их состояние заметно хуже (2.38 балла). Около 34.0% сеянцев погибли либо находятся в крайне угнетенном состоянии.

Замечено, что в степных условиях подрастающему поколению необходимо затенение (Морозов, 1905), что и наблюдается в разреженном массиве МЗ, где основная масса сеянцев сосредоточена либо под пологом раскидистых крон взрослых сосен, либо в периодически затеняемых не очень больших просветах. Пространственная структура массива М2 не создает таких благоприятных эко-ниш для роста и развития всходов - внутри полос деревья расположены слишком близко для того, чтобы там могли поселиться молодые растения, а между полосами пространство почти не затенено в самое жаркое дневное время суток. Интересно, что от первых к заветренным рядам лесного массива М2 наблюдается заметное увеличение числа сеянцев. После проведения описанных выше расчетов показатель R для насаждений составил 89.2 - для массива МЗ и 30.9 - для массива М2. Итак, очевидно, что лесные массивы в условиях степи имеют массу преимуществ перед традиционной лесополосой. Лучшим ростом и состоянием отличаются деревья в массиве МЗ. Высокая разреженность насаждения обеспечивает достаточную площадь питания и запаса влаги в почве для нормального роста и развития сосны. Популяция характеризуется самым высоким уровнем полиморфизма, что в перспективе обеспечит ей большие возможности для адаптации. Это насаждение отвечает и третьему уровню комплексного показателя устойчивости - здесь имеется самосев хорошего состояния, что позволяет отнести это насаждение в разряд интродукционных популяций.

Такой «ступенчатый» подход к оценке устойчивости лесных насаждений в степи представляется достаточно надежным, но, отметим, требует серьезной доработки и корректировки. Расчеты могут быть упрощены на следующем основании - так как естественное возобновление возможно только в достаточно благоприятных для этого условиях, критерий наличия естественного возобновления интегрирует характеристики состояния взрослых деревьев, качество их семенного потомства и средопреобразующие возможности популяции. К последним можно отнести не только микроклиматические условия, но и характер взаимоотношений сеянцев сосны и травянистой растительности.

Выводы

1. Высокий полиморфизм природных популяций наряду с уменьшением различий между морфами позволяет сосне в условиях экологического стресса поддерживать высокий уровень фенотипической изменчивости и тем самым обеспечивает устойчивость насаждений.

2. При интродукции взаимосвязанность признаков сосны может изменяться как в сторону усиления, так и в сторону ослабления связей в зависимости от меры стресса. Однако в условиях сильного и длительного стресса выстраивается очень жесткая корреляционная структура организмов, что обеспечивает как их целостность, так и быстрый отклик всех систем органов на изменяющиеся условия среды.

3. Меньшие гетерогенность и полиморфизм интродукционных насаждений по сравнению с природными популяциями в более жестких условиях интродукции объясняется совместным влиянием искусственного и естественного отборов, а также большим однообразием пространственной структуры интродукционных насаждений.

5. Для всех сосновых насаждений в Ширинской степи характерна репродуктивная доминанта в сопряженной изменчивости признаков в отличие от Минусинской популяции, где больший вес имеют признаки габитуса (в первую очередь диаметра ствола и размеров кроны).

6. Наблюдаемое во всех насаждениях увеличение изменчивости признаков в следующем порядке высота-> диаметр ствола->относительная высота-размеры кроны отражают их участие в процессах адаптации сосны к условиям произрастания. Под воздействием стресса их вклад в суммарную индивидуальную изменчивость деревьев изменяется.

7. Особи первой репродукции сосны из Минусинского бора при их адаптации к условиям Ширинской степи более пластичны в отношении радиального прироста и признаков хвои, размеров и окраски микростробилов, размеров шишек и семян, но при этом устойчиво сохраняют темпы роста в высоту и формы кроны и женской шишки.

9. Половая структура популяции может служить надежным индикатором ее состояния. С ужесточением условий среды ярче проявляется половая дифференциация популяций, что связано с невозможностью для одного растения одновременно содержать две энергетически высокозатратные генеративные сферы.

морфизмом деревьев. Преобладание деревьев мужского типа отражает перестройку таких популяций на более экономичное использование природных ресурсов.

11. Корреляционная структура признаков пыльцы, наиболее связанная из всех исследованных органов сосны, разрушается только в условиях крайнего стресса, что может служить индикатором угнетенного состояния деревьев.

12. В стрессовых местообитаниях необходима последовательная оценка устойчивости от отдельных растений до популяции в целом; оценка состояния взрослых деревьев недостаточна для объективности вывода об устойчивости насаждения.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Тихонова И.В, Состояние тополевых лесополос юга Средней Сибири. //Ботанические исследования в Сибири. Вып.5.- Красноярск, 1996.- С. 77-80.

2. Тихонова И.В. Характеристика семян древесных растений в защитных насаждениях Ширинской степи //Тез. докл. конф. «Ботаническое ресурсоведение». -Санкт-Петербург, 1996. С. 87.

3. Тихонова И.В., Шемберг М.А. Адаптация и состояние Betula pendula Roth, в защитных насаждениях Ширинской степи //Тез. VIII Междун. симп. «Гомеостаз и окружающая среда»,-Красноярск, 1997. -С. 120-124.

4. Тихонова И.В., Строкова О.М. Подбор пород при создании защитных насаждений в сухой степи.// Тез. научно-практ. конф. «Стратегия развития агропром. комплекса а современных условиях». -Красноярск, 1997.-С. 48-49.

5. Тихонова И.В. Устойчивость интродукционных популяций древесных растений в степи. // Матер, междунар. конфер. «Реконструкция гомеостаза»,- Красноярск, 1998.-С.

6. Чекмарева И.П., Тихонова И.В. Анатомо-морфологическая изменчивость хвои сосны обыкновенной в Ширинской стели. Тезисы конф. «Экология и проблемы защиты окружающей среды»,-Красноярск, 1998.- С.24.

7. Tikhonova I.V. Peculiarities of Larix sibirica Ledeb. adaptation in artificial populations of Shira steppe.// Abstr. of Symposium «Larix-98: World resources for Breeding, Resistance and Utilization», Krasnoyarsk, 1998.-p. 95-96.

8. Тихонова И.В. Оценка устойчивости древесных интродуцентов в условиях Ширинской степи.// Матер. I Всероссийской конф. «Интродукция древесных растений и плодоводство»,- Красноярск: КГТА. 1998. С.67-69.

9. Tikhonova I.V. The sustainability of the Introduction Populations of Tree Plants of Shira Steppe.// Abstracts of Workshop «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability», Krasnoyarsk, 1999.-p. 169-170.

10. Тихонова И.В. Создание устойчивых лесных сообществ в степи как основа повышения биоразнообразия и устойчивости нарушенных степных экосистем // Тез. II Всероссийской конфер. «Проблемы региональной экологии».- Томск, 2000.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихонова, Ирина Васильевна

Введение.

Глава 1 Сосна обыкновенная на южном пределе естественного ареала Устойчивость и адаптация.

1.1 Особенности ареала сосны обыкновенной.

1.2 Характеристика степей.

1.3 Устойчивость лесных насаждений в степи.

1.4 Изменчивость древесных растений как основа их устойчивости в экстремальных условиях среды.

1.5 Характеристика сосновых насаждений, находящихся в условиях недостаточного увлажнения.

Глава 2 Район, объекты и методы исследования.

2.1 Природно-климатические условия района исследования.

2.2 Объекты исследования.

2.3 Методы исследования.

2 4 Обработка результатов исследования.

Глава 3 Изменчивость морфологических признаков вегетативных органов

3.1 Изменчивость габитуса деревьев.

3.2 Изменчивость кроны.

3.3 Изменчивость хвои.

Глава 4 Изменчивость генеративных органов.

4.1 Семеношение и сексуализация.

4.2 Изменчивость женских шишек.

4.2.1 Окраска женских шишек.

4.2.2 Размеры женских шишек.

4.2.3 Форма женских шишек.

4.2.4 Форма апафиза щитка и число чешуи.

4.3 Изменчивость микростробилов.

4.4 Изменчивость пыльцы.

4.5 Изменчивость семян.

Глава 5 Морфоструктура популяций.

5.1 Корреляционная структура насаждений.

5.2 Компонентный анализ изменчивости признаков.

5.3 Морфоструктура популяций.

Глава 6 Устойчивость сосновых насаждений в условиях сухой степи.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) к условиям Ширинской степи"

Резкие изменения экологических условий на нашей планете, происходящие в последние несколько десятков лет, часто прямо или косвенно связанные с деятельностью человека, особенно негативно сказываются на состоянии и функционировании экосистем, находящихся в экстремальных климатических условиях. В большей мере такие воздействия испытывают многолетние древесные растения, произрастающие в пограничных с лесной зонах лесостепи и степи.

Ответные реакции древесных растений разнообразны и видоспецифичны. В этой связи представляется особенно важным исследование путей и способов адаптогенеза одного из наиболее устойчивых видов древесных растений Pinus sylvestris L. к экстремальным для него условиям местопроизрастания, в частности выявление закономерностей устойчивости сосновых насаждений к сухостепным условиям.

Как известно, сосна обыкновенная - один из немногих древесных видов, способных существовать за пределами лесной зоны. Факт спорадического распространения сосны за пределами сплошного ареала представляет огромный интерес в связи с исследованием микроэволюционных преобразований в условиях полной или частичной изоляции и постоянных или периодических стрессовых воздействий, и в то же время он может служат основой для успешного лесоразведения этого вида в степи.

Особенно широкий размах интродукция сосны в степи получила в последнее столетие. В большей мере это вызвано сложной экологической ситуацией. Так, нарушение природы степей (в глобальных масштабах) повлекло за собой интенсивное развитие дефляционных процессов на огромных территориях и вызвало необходимость восстановления нарушенного экологического равновесия. Как было доказано работами многих исследователей (Высоцкий, 1931; Сукачев, 1949; Протопопов, 1966; Полежаева, 1970; Ступников и др., 1970; Прокудина, 1974 и др.), одним из наиболее эффективных способов решения этой непростой задачи является создание защитных древесных насаждений.

Однако эффективность их воздействия во многом зависит от структуры и устойчивости лесных сообществ (Высоцкий, 1907; Морозов, 1930; Огиевский, 1962; Савин, 1970; Бельгард, 1971; Тарасенко, Савин, 1975; Алифанова, 1976 и др.). Невысокая устойчивость таких насаждений - одна из наиболее острых проблем степного лесоразведения (Высоцкий, 1909; Шарый, 1969; Габеев, 1982; Сокирко, 1984 и др.). Вместе с тем, несмотря на огромное научно-прикладное значение этой проблемы, теория устойчивости интродуцентов к экстремальным условиям среды по-прежнему остается слабо разработанной.

В то же время выяснение особенностей приспособлений организмов к условиям интродукции позволяет наметить наиболее рациональные пути и методы переноса растений в новые, соответствующие их норме реакции экологические условия и объективизировать суждения об итогах введения в культуру интродуцентов. С этой целью большое внимание было уделено исследованию устойчивости и морфоструктуры природных популяций сосны из стрессовых местообитаний в Минусинской и Ширинской степях.

Актуальность этой проблемы подтверждается принятой Правительством России в мае 1997 г. федеральной программой «Концепция устойчивого управления лесами», один из разделов которой посвящен вопросам повышения жизнеспособности и долговечности создаваемых агролесомелиоративных насаждений и необходимости формирования единого по стране генетико-селекционного комплекса на основе целевой программы сохранейия биологического разнообразия лесов России. связи цель исследования заключалась в изучении направленности адаптационных процессов у сосны обыкновенной для выявления закономерностей устойчивости древесных насаждений к экстремальным условиях сухой степи.

В настоящей работе решаются следующие задачи: 1. Выявить особенности морфолого-анатомической структуры природных популяций сосны в Минусинской и Ширинской степях; 2. Провести сравнительный анализ роста и состояния деревьев в природе и при интродукции; 3. Оценить степень влияния пространственной структуры интродукционных насаждений на характер адаптационных реакций и сопряженную изменчивость признаков; 4. Исследовать адаптационные реакции деревьев в зависимости от «величины» стрессовой нагрузки; 5. Оценить устойчивость интродукционных насаждений и отобрать для этих целей наиболее информативных признаки-маркеры.

Методологической основой исследования устойчивости и адаптации популяций сосны послужил сравнительный анализ изменчивости признаков, маркирующих ответные реакции организмов вида на воздействия среды как в пределах естественного, так и искусственного ареалов.

На защиту выносятся следующее основные положения:

1. Характер распределения морфологических и анатомических признаков, их изменчивости и взаимоскоррелированности наряду с качественными характеристиками состояния показывает направление адаптационных процессов и микроэволюционных преобразований вида

2. На характер адаптационных реакций сосны к условиям сухой степи оказывает влияние как ее происхождение, так и совместное действие естественного и искусственного отборов, а также пространственная структура насаждения.

3. Комплексный эколого-генетический подход к исследованию адаптации и устойчивости древесных насаждений в степи позволяет объективизировать оценку успешности интродукции древесных насаждений в сухой степи.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые осуществлен эко-генетический подход к исследованию искусственных лесных насаждений в степи и проведен детальный сравнительный анализ характера сопряженной изменчивости природных и интродукционных популяций сосны в Ширинской степи. Выявлен характер влияния пространственной структуры насаждения и стресса на особенности адаптации деревьев и морфоструктуру популяций. Получили дальнейшее развитие методы анализа в исследовании адаптации и устойчивости древесных растений. Разработанные подходы к исследованию адаптогенеза сосны в природе и интродукции служат развитию теории интродукции древесных растений к условиям сухой степи.

Практическое значение Анализ биоразнообразия и состояния интродукционных популяций позволяет выбрать более подходящие конструкции искусственных насаждений для повышения их устойчивости и долговечности. Материалы исследования могут служить основой для дальнейшей работы по отбору наиболее устойчивых в данных условиях форм вида и вносит вклад в создание генетико-селекционной базы степного лесоразведения. Из большого числа вовлеченных в анализ признаков отобраны наиболее информативные, маркирующие адаптации сосны к условиям сухой степи. Их использование может быть полезно при проведении подобного рода исследований и быстрой и надежной индикации состояния и устойчивости как отдельных деревьев, так и насаждений в целом.

Апробация результатов Результаты исследования докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях: «Ботаническое ресурсоведение» (Санкт-Петербург, 1996); «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 1997); «Стратегия развития агропромышленного комплекса в 7 современных условиях» (Красноярск, 1997); «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998); Лиственница (Красноярск, 1998); «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1998); «Интродукция древесных растений и плодоводство» (Красноярск, 1998); «Оценка состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999).

Публикации По материалам исследования опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тихонова, Ирина Васильевна

Выводы

4. Пространственная структура насаждения в условиях экологического стресса играет важную роль в выборе стратегии адаптации сосны и во многом определяет успех ее интродукции. Недоучет фактора разнообразия при создании искусственных насаждений в условиях полной изоляции от основного ареала вида ведет к снижению устойчивости искусственных сосновых насаждений.

6. Наблюдаемое во всех насаждениях увеличение изменчивости признаков в следующем порядке высота—»диаметр ствола—»относительная высота—»-размеры кроны отражают их участие в процессах адаптации сосны к условиям произрастания. Под воздействием стресса их вклад в суммарную индивидуальную изменчивость деревьев изменяется.

8. Некоторое сходство в организации морфоструктуры части интродукционных насаждений с Ширинской природной популяцией уже в первом поколении интродуцентов подтверждает высокую адаптивную пластичность сосны и возможное существование уже заложенных в генотипе нескольких альтернативных путей формирования различных органов растений и их взаимосвязи.

10. В экстремальных местопроизрастаниях половая структура популяции играет важную роль в адаптации растений, что связано не только с необходимостью перестройки репродуктивной стратегии насаждений, но и с половым диморфизмом деревьев. Преобладание деревьев мужского типа отражает перестройку таких популяций на более экономичное использование природных ресурсов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихонова, Ирина Васильевна, Красноярск

1. Абатурова Г.А., Шершукова О.П. Кариологическая характеристика сосны обыкновенной в Азиатской части СССР.//Цитология и генетика, 1981, Т. 15, №1.- С. 18-22.

2. Адаптация растений в засушливых условиях среды.// Сб. науч. работ, отв. ред. A.JL Бельгард, Днепропетровск: ДГУ, 1974,- 95с.

3. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Основы моделирования и первичная обработка данных. М.: Финансы и статистика, 1983 471с.

4. Альбенский A.B. Формы сосны в Забайкалье. // Лесное хозяйство, 1941.- №1.- С. 56-57.

5. Александрова В. Д. О комплексности в растительном покрове искусственных лесонасаждений на юго-востоке Европейской части СССР.// Бот. журн. СССР, 1954, т. 39.-№1, с. 87-98.

6. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев.// Лесоведение, 1989.- №4,-С 51.

7. Алифанова Т.И. О водорегулирующей роли защитных насаждений.// Лесное хоз-во, 1965.- № 5,- С 21-25.

8. Алифанова Т.И. Полезащитные лесные полосы Минусинской степи. Новосибирск: Наука СО, 1976.-93с.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.

10. Аникеева В.А., Елизаров Ф.П. и др. Методическое пособие по изучению микроклимата лесных биогеоценозов.- Архангельск: Гос. ком. СССР по лесному хозяйству, 1983.- 26с.11 .Альбенский A.B. Формы сосны в Забайкалье.// Лесное хозяйство, 1941.- №1, С. 56.

11. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ.- М.: ГИФМЛ, 1963.-500с.

12. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: 1982.

13. Аткин A.C., Аткина Л.И. Взаимосвязь таксационных показателей с элементами фитомассы древостоев. //Исследование структуры лесонасаждений. Красноярск: СО АН СССР, 1984,- 38-47.

14. Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-171с.

15. Бациевич А. Влияние лесных полос на силу и влажность ветра.// Тр. опытных лесничеств.- Санкт-П.: Лесной депертамент,1905, вып.З С. 203-255.

16. П.Бельгард А.Л. О состоянии лесов и мероприятиях по их улучшению. Вопросы степного лесоведения. //Сб. науч. работ, Днепропетровск: ДГУ, 1972, Вып. 3.-. С. 3-7.

17. Бельгард, A.JI. Бондарь Г.А. К развитию учения Г.Н. Высоцкого о «потусклах». Вопросы степного лесоведения.// Сб. науч. работ, Днепропетровск: ДГУ, 1972, Вып. 3 С. 710.

18. Березин A.M., Трунов И.А. Корреляционная связь диаметров деревьев на высоте груди с диаметрами крон для древостое различных районов СССР // Уч. записки лаб. аэрометодов АН СССР.- Л.: Изд-во АН СССР, 1957.- С. 59-72.

19. Блюменталь И.Х. К вопросу о классификации степей.// В сб.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- С. 78

20. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. -Л.: Наука СО, 1978.- 187с.

21. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.- 326с.

22. Будорагин В.А., Бреусова А.И. Типы аномальных пыльцевых зерен сосны обыкновенной.//Половая репродукция хвойных. Новосибирск: Наука СО, 1973.-С. 100-103.

23. Бузыкин А.И. Основные итоги исследования лесов Сибири.// Изв. СО АН СССР. сер. биол. науки, 1978, вып. 2.- № 10.- С. 14-20.

24. Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука СО, 1985.- 94с.

25. Васильев А.Е. Ксероморфные признаки у Populus L.// Проблемы современной ботаники. М.-Л., 1965, т.2,- С. 69-74.

26. Василевская Л.М. Смолопродуктивность деревьев сосны, различающихся по морфологическим признакам. // Сб. работ ИЛХ АСХН БССР.- Минск, 1960, вып.13.- 107с.

27. Векшегонов В .Я. Шахматный способ создания полезащитных лесных полос. М.: Изд-во Лесная пром., 1965.- 43с.

28. Верзунов А.И. Районирование лесокультурных работ и типа лесных культур.// Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: ТГУ, 1995.- С. 187-188.

29. Верхунов П.М. Изменчивость и взаимосвязь таксационных показателей в разновозрастных сосняках. Новосибирск: Наука СО, 1975.- 204с.

30. Верхунов П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1976,- 255с.

31. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР,- Лесоведение, 1991.- №3.- С. 45-52.

32. Внучков В.Т. Горизонтальная структура древостоев сосны Казахского мелкосопочника. Лесоведение, 1976.- №5.-С. 56-61.

33. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: МГУ, 1961.- 135с.

34. Высоцкий Г.Н. Бузулукский бор и его окрестности. -Лесной журнал, 1909, №10.- 46с.

35. Высоцкий Г.Н. К вопросу о составе и лесовозобновлении степных лесонасаждений. // Лесн. журн., 1909,- №2-3.

36. Высоцкий Г.Н. Учение о лесной пертиненции. // Лесоведение и лесоводство. М.: Наука, 1929, вып. 7,- С. 13-71.

37. Высоцкий Г.Н. Защитное лесоразведение. // Избранные труды. Киев: Наукова думка, 1983,-208с.

38. Габеев В.Н. Продуктивность культур сосны. Новосибирск: Наука СО, 1982.-188с.

39. Гроссгейм A.A. Теория ксеромрфогенеза и некоторые вопросы истории флоры.// Проблемы ботаники. М.-Л., 1950, вып. 1.- С. 163-184.

40. Гаель А.Г. Облесение бугристых песков засушливых областей. М.: Географгиз., 1952.

41. Ганнибал Б.К. Особенности биоразнообразия аридных редколесий // Биол. разнообр. лесных экосистем, М., 1995.-С. 185-186.

42. Гилев А.И. Массивное лесоразведение на супесчаных почвах Ширинской степи, разрушенных ветровой эрозией.// Охрана природы Красноярского края. Красноярск, 1969.

43. Гире Г.И. Водный режим древесных пород в различных почвенно-климатических условиях лесополос Хакасии. // Вопросы полезащитного лесоразведения. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1963.- С. 126-136.

44. Гирс Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука СО, 1982.- 253с.

45. Гниненко Ю.А. Роль фитофагов в жизни сосновых боров на южной границе ареала сосны.// Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: СГУ, 1996.- С. 109-115.

46. Гольцберг И.А. О влажности воздуха и испарении среди полезащитных полос.// Тр. главной геофизической обсерватории. Л.: Гидрометеоиздат., 1952, вып. 29(91).- С. 49-54.

47. Голомазова Г.М., Минина Е.Г., Шемберг М.А. Интенсивность фотосинтеза узкокронных и ширококронных форм Ртиэ эПуез^э Ь.// Физиология растений, 1978, Том 2, вып. 1,-С. 85-90.

48. Горбачев В.Н. Структура почвенного покрова Хакасии// Тез. конф. Почвы Хакасии и их рациональное использование. Новосибирск: НИИАПХ, 1994,- С. 20-22.

49. Горчаковский П.Н., Лалаян Н.Т. Сосновые леса и природно- петрофитные редколесья Центрального Казахстана, их особенности и антропогенная динамика. // Экология, 1982.-№2, С.6-18

50. Градобоев Н.Д. Лесорастительные условия почв Хакасской автономной области.// Тр. по лесн. хоз-ву Омск: ВНИТОЛЕС, 1954, вып. 1.

51. Градобоев Н.Д. Почвы Хакасской АО.- Автореф. дисс. докт. с-х н. Омск, 1954.- 32с.

52. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины.//Почвы Минусинской впадины. М., 1954,- С. 7-183.

53. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991.- 488с.

54. Грибанов Л.Н. Ленточные боры Алтайского края и Казахстана. М.: Селъхлзгиз, 1954.88 с.

55. Грибанов Л.Н. К истории степных боров Западной Сибири и Северного Казахстана.// Ботанический журнал, 1957, т.42.- №4,- С. 556-570.

56. Грибанов Л.Н. СемЕношение сосновых насаждений в степных борах Казахстана.// Науч. конф. Каз. СХИ, 1957.- С.10-11.

57. Грибанов В.Я. Взаимосвязь морфологических и таксационных показателей сосновых древостоев. // Строение, рост и инвентаризация лесонасаждений.- Красноярск: СО АН СССР, ИЛиД, 1985,- С. 56-62.

58. Громов Л.В., Лбов И.Н. Красноярский край. Природные условия Красноярского края. М.: АН СССР, 1961.- С.5-23.

59. Гроссгейм А. А. Теория ксероморфогенеза и некоторые вопросы истории флоры./Проблемы ботаники, 1950, вып. 1.- С.-163-184.

60. Дворецкий МЛ. О степени устойчивости средних древостоев с возрастом. // Изв. высш. уч. зав. Лесной журнал, 1966.- № 5.- С.6-9.

61. Демьянов В.А. О редколоесном типе растительности и его разнообразии. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995.- С. 191.

62. Дохман Г.И. Опыт фитоценологической трактовки генезиса северных степей.// В сб.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения,- М-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- С. 182-208.

63. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент. М.: Статистика, 1978.- 135с.

64. Дылис Н.В., Уткин А.Н., Успенская М.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов.//Бюлл. МОИП. отд. биол., 1964, Т. 69.- №4.- С. 65-72.

65. Елагин И.Н. Фенологическая изменчивость древесных пород в различные сезоны года.// Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984,- С.5-11.

66. Ермоленко П.М. Сосновые леса Восточного Саяна. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987.- 147 с.75 .Жаркова A.M. О краснопыльниковой сосне обыкновенной в Казахском мелкосопочнике. // Вопросы биологии. Омск, 1974, вып. 79.- С. 36-48.

67. Ибрагимов А.К., Волкорезов В.И., Воротников В.П. Об устойчивости лесных экосистем в связи с южным пределом распространения лесной растительности.// Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: СГУ, 1995.- С. 76-81.

68. Иванов J1.A. Отношение к влаге древесных пород, применяемых при степном лесоразведении.// Научные вопросы полезащитного лесоразведения. Красноярск, 1951, Вып.1.

69. Ипатов B.C., Крикова JI.A. О соотношение сомкнутости и сквозистости полога древостоя.// Вестник ЛГУ, 1980,- №9.- С. 108-110.

70. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири.// Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.- С 420.

71. Исаченко Т.И. О естественном расселении древесно-кустарниковых пород в Каменной степи.//Бот. журн. СССР, 1950, Т.35.- №3.

72. Кабанова С.А. Охрана березовых колков на южном пределе ареала в Казахстане.// Тез. конф. Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: ТГУ, 1995.- С. 200.

73. Кайданов JI.3. Генетика популяций.- М.: Высшая школа, 1996.- 320с.

74. Камелин Р.В., Улзийхутаг Н. Флора Центральной Азии, ее своеобразие и проблемы сохранения. // Тез. докл. м/н конф. Экология и природопользование Монголии. Улан-Батор: АН МНР, АН СССР, 1990,- С. 41-45.

75. Каменецкая И.В. Степная растительность Хакасского стационара и ее противоэрозионная роль. // Вопросы полезащитного лесоразведения. Красноярск: АН СССР СО, 1963,- С. 137-167.

76. Каменецкая И.В. Типы степных лесов севера Хакасии.// Типы лесов Сибири. Красноярск: АН СССР СО, ИЛиД, 1969,- С. -121-146.

77. Карамышева З.В. Степи Евразии.// Тез. докл. м/н конф. Экология и природопользование Монголии. Улан-Батор: АН МНР, АН СССР, 1990.- С. 11-13.

78. Карманова И.В., Рысина Г.П. Изучение механизмов устойчивости растений как фактор сохранения биоразнообразия лесных экосистем при антропогенном прессе. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995.-С. 253-255.

79. Карпов В.Г. О факторах, регулирующих взаимоотношения между древостоем и травостоем в насаждениях засушливой степи.//В сб.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- С. 263-274.

80. Кириченко О.И. Кариотипическая изменчивость сосны обыкновенной./ Лесоводство и агролесомелиорация. Киев: Урожай, 1983, Вып.65.- Селекция, семеноводство, лесные культуры. С. 59-62.

81. Князев В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной в связи с посевными качествами. Автореф. канд. дисс., М., 1954.

82. Конев Г. Сохраним леса в Минусинском районе./ Лес и степь, 1951.- №6.- С.85.

83. ЮО.Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.- 382с.

84. Котов М.М., Забиякина Л.А., Индюкова Н.П. Ксероморфность хвои у деревьев сосны обыкновенной различной степени засухоустойчивости. // Экология, 1982.- №4.- С. 83-85.

85. Краевой С.Я. Опыт выращивания защитных лесонасаждений в засушливых степях Калмыкии. М., 1958.103 .Крайнев Д.К. Современное состояние степного лесоразведения в Велико-Анадольском лесничестве.// Тр. по лесному опытному делу Харьков, 1926, вып.З.

86. Крамер П. Д., Козловский Т. А. Физиология древесных растений.- Москва: Лесная пром-ть, 1983. С. 20-21.

87. Кузьмина H.A. Плодоношение сосны обыкновенной в Приангарье.// Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984.- С. 154161.

88. Ю6.Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977.- 157с.

89. Ю7.Куминова A.B. Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976.- С. 40-96.

90. Куминова A.B. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция. Новосибирск, 1989.

91. Ю9.Лавренко Е.М. Вопрос о взаимоотношениях степи и леса на новом этапе.// Проблемы физической географии. М.: Изд-во Ан СССР, 1951, Т. 16.

92. ПО.Ламин Л.А. К вопросу о взаимоотношениях древесных пород в лесных полосах степной и лесостепной зоны Западной Сибири. // Изв. СО АН СССР. сер. Биол. наук, 1981, вып. 1.-№4.-С. 141.

93. Лазарев М.М. Фильберг П.А. Повышение устойчивости лесных полос в засушливы районах Западной Сибири.//Лесное хозяйство, 1970.- №11.- С.30-34.

94. Лебедев A.B. Оценка жизнестойкости деревьев в рекреационных лесах.// Лесной журнал, 1995.- С. 43-47.

95. Лебков В.Ф. Типы строения древостоев.// Лесоведение, 1989.- №4.- С. 12-20.

96. Леман Ю.Г. Различные типы смешения древесных и кустарниковых пород при степных культурах леса. // Лесной журнал, 1901, вып.2.

97. Лесная энциклопедия. М. Наука, 1986.- 1,2 т.

98. Лесной журнал, 1882.- № 10.- С. 694.

99. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических Признаков некоторых биоэкологических свойств сосны обыкновенной в пределах Бурят-Монгольской АССР. М.: ИЛ АН СССР, 1957,- 15с.

100. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Наука, 1967.

101. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.

102. Мамаев С.А. Исследование роста и развития сосны обыкновенной в связи с задачами лесного семеноводства. Автореф, канд. дисс. М.: ТСХА, 1956.

103. Мамаев С.А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками деревьев. // Внутривидовая изменчивость древесных растений.- Свердловск, 1965, вып. 47.- С. 3-40.

104. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале).- М.: Наука, 1973.- 282 с.123 .Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея (сосна обыкновенная), 1923.- С. 146.

105. Марцинковский Л.А. Состояние хозяйства в Балгазикском бору Тувинской автономной области.// Тр. по лесн. хоз-ву Зап.-Сиб. филиала АН СССР, 1955, Вып.2.- С. 155160.

106. Марцинковский Л.А. Материалы по изучению сосновых лесов Тувы.// Леса Тувинской Автономной области.- Красноярск, 1959.- С.80-98.

107. Марцинковский Л.А. Степные боры Тувинской АССР.- Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, Красноярск: СО АН СССР, 1996,- 16с.

108. Маскаев Ю.М. Особенности естественного заселения степных склонов в «островных» степях Средней Сибири (на примере Канской лесостепи).// Изв. СО АН СССР. -Новосибирск, сер. биол. наук, 1966, вып. 1.- №4.- С.33-38.

109. Матвеев Н.М. Об основных типах ценотической структуры эталонных для степного Заволжья естественных лесов. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995.- С. 29.

110. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987.- 128с.

111. Миндеева Т.В. Радиальный пророст как индикатор процессов дифференциации в сосняках. // География и природные ресурсы, 1994.- № 1,- С. 175-181.

112. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979.-215с.

113. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск: Наука, 1983.- 197с.

114. Мирославов Е.А. О структурных механизмах регулировании водного режима у ксерофитов.// Проблемы современной ботаники. М.-Л., 1965, Т.2.- С. 85.

115. Мичурин В.Г. О гидрической континентальности климата и значении этого понятия для экологии и географии растений. // Экологические и популяционно-онтогенетические исследования растений.- Саратов: Саратовский пединститут, 1985.- С. 3-33.

116. Моисеев Р.Г., Федорова А.И. Наиболее эффективный состав древесных пород для защитных насаждений Средней Сибири. //Вопросы полезащитного лесоразведения. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1963.- С. 6-49.

117. Молчанов A.A. Сосновые леса и влага. М.: Изд-во АН СССР, 1953.- 140 с.

118. Мордкович В.Г. Оригинальность сибирских степей, степень их нарушенности и сохранности.// Сибирский эколог, журнал,- Новосибирск: Наука, 1994, Т.1.- №5.- 387.

119. Морозов Г.Ф. Лесоводственная дендрология. Отношение древенсых пород к свету. О типах насаждений, материалы к главам: Типы русских лесов. Степное лесоразведение. Возобновление.// Конспект лекций. С-Петербург: СП Лесной Институт, 1903-1904 г.

120. Морозов Г.Ф. Учение о лесе.- М.-Л.: Госиздат, 1928.- 368с.

121. Морозов Г.Ф. Очерки по лесокультурному делу. М.: Сельхлзгиз, 1930.

122. Ш.Морозов Г.Ф. Учение о лесе М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949.- 456с.

123. Муратова E.H. Кариология и филогения рода Pinus.// Успехи современной биол., 1983, Т. 96, вып. 2 (5).-С. 163-179.143 .Муратова E.H. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в южном Забайкалье.// Известия АН СССР. Сер. биол., 1991,- №5,- С. 689-699.

124. Мякушко В.К., Вольвач Ф.В., Плюта П.Г. Экология сосновых лесов Киев: Изд-во Урожай, 1989,- 248с.

125. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Сяна. //Типы лесов Сибири.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- С.108-133.

126. Некрасов В.И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лесных древесных пород. // Лесоведение, 1971.- №5.- С. 26.

127. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири.- Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, i960.- 131с.

128. Палимпсестов И. Степи юга России были исконно въковъ степями? // Лесной журнал, 1892,- №2,- С. 93-141. и №3,- С. 229-249.

129. Петров С.А., Седельников И.В. Организация семеноводства сосны в степных борах Казахстана. (Рекомендации) Алма-Ата: Кайнар, 1965. 27с.

130. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.- 271с.

131. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений.- М.,1983.

132. Печуркин Н.С., Брильков A.B., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии.- Новосибирск: Наука, 1990.- 173 с.

133. Плешиков Ф.И. Эколого-ценотические факторы организации сосновых фитоценозов ( на примере южнотаежных и лесостепных сосняков Средней Сибири).- Автореф. дисс. докт. биол. наук. 06.03.03 Красноярск, 1995,- 50с.

134. Побединский В.А.Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья, 1965.

135. Побединский A.B. Сосна. М.: Лесн. пром-ть, 1979.- 125с.

136. Поддубная- Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976.- 508с.

137. Положий A.B. К познанию генезиса флоры островных Приенисейских степей. Флора степей Хакасии. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: РБО КО, 1996.-С. 88-90.

138. Поляков П.П. Типы лиственничных лесов Хакасии.// Тр. Сиб. ин-та с/х и лесоводства. Омск, 1929, т.12, вып. 1-3.

139. Попова О.С., Попов В.П., Прокудина H.A. Влияние площадей питания на устойчивость лиственницы сибирской в защитных насаждениях Северной Хакасии.// Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1980.- С. 65-73.

140. Попова О.С. Рост деревьев в полезащитных лесных полосах сухостепной зоны Сибири.// Формирование лесных полос и их влияние на распределение снега. -Красноярск: ИЛиД, 1978.-С.-44-56.

141. Попов В.П. Рост и надземная биомасса лиственницы сибирской в полезащитных лесных полосах Ширинской степи. //Формирование лесных полос и их влияние на распределение снега. Красноярск: ИЛиД, 1978.-С.З3-43.

142. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964.- 190с.

143. Правдин Л.Ф. Сосна ленточных боров Западной Сибири. // Труды ИЛ., Работы по лесоведению. М.: Изд. АН СССР, 1958, т. 37.- С. 83-94.

144. Прокудина H.A. О влиянии травянистой растительности на рост сосны обыкновенной при выращивании ее на перевеянных почвах.// Изучение природы лесов Сибири. -Красноярск: СО АН СССР ИЛиД, 1972,- С. 217-224.

145. Протопопов В.В., Грибов А.И. Роль соснового леса в аккумуляции продуктов дефляции почв. // Защитное лесоразведение в Сибири и Северном Казахстане. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1966.-С. 105-108.

146. Протопопов B.B. Леса Сибири как фактор стабилизации окружающей среды. // Тез. докл. Всес. конф. Актуальные вопросы исследования лесов Сибири. Красноярск, 1981.- С. 135-137.

147. Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края. //Изв. Гос. географ, общества, 1931, т. ЬХШ, вып 1,- С. 43-70.

148. Романенко В.Р. Снегонакопление и его роль при выращивании лиственницы сибирской в полезащитных лесных полосах. // Выращивание защитных лесных насаждений в Сибири. Красноярск: СО АН СССР ИЛиД, 1970.- С. 73-81.

149. Романенко В.Р. Рост лиственницы сибирской в защитных насаждениях Северной Хакасии.// Защитное лесоразведение в Сибири.- Красноярск: ИЛиД, 1975.- С. 38-64.

150. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам.-М.: Наука, 1994,- 94с.

151. Сабичевский В. Старинный вопрос- «Были ли въ историчесюя времена лъса въ южной степной Россш?» и новъшшя его ръшешя. // Лесной журнал, 1890.- №3.- С. 333-350.

152. Савельева Л.С. Структура .степного и полупустынного биогеоценозов и долговечность деревьев и кустарников в защитных насаждениях // Сб. научных трудов ВНИАЛМИ,- Волгоград, 1980,- с. 7-19

153. Савин E.H. Создание защитных насаждений в степях Сибири.// Выращивание защитных лесных насаждений в Сибири,- Красноярск: СО АН СССР ИЛиД, 1970.- С. 3-18.

154. Савин E.H. Основы выращивания защитных насаждений с редкой первоначальной посадкой.// Выращивание защитных лесных насаждений в Сибири. Красноярск: СО АН СССР ИЛиД, 1970,- С. 118-135.

155. Савина Л.Н. Изменение таежных лесов в связи с перестройкой климата в голоцене и возможности прогнозирования. // Тез. докл. Всес. конф. Актуальные вопросы исследования лесов Сибири. Красноярск, 1981.- С. 144-145.

156. Савина Л.Н. Взаимоотношения леса и степи в горах Западного Саяна в голоцене.// Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. Красноярск, 1982 С. 61-77.

157. Савостьянов В.К., Савостьянова З.А. Эффективность глубокого внесения перегноя на перевеянных супесчаных почвах/ Агрохимия, 1976.- №8- С.87-91.

158. Савостьянов В.К., Кутькина Н.В. Почвообразующая роль лесных полос в Хакасии. // Тез. конф. Почвы Хакасии и их рациональное использование. (Абакан, 16-17 ноября 1993), Новосибирск: НИИАПХ, 1994,-С. 18-19.

159. Семенова-Тянь-шанская A.M. Сосновые леса.// Растительный покров СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956.

160. Семечкина М.Г. Закономерности строения сосновых древостоев по компонентам фитомассы.// Исследование структуры лесонасаждений. Красноярск: СО АН СССР, 1984.-С.31-36.

161. Сергиевская Л.П., Кондратюк E.H. Сосновый остров в Агинской степи. // Бот. журнал.- АН УССР, 1953,- №10,- С. 1-5.

162. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. -М.: Наука, 1962.- 378с.

163. Сиземская М.Л., Сапанов М.К. О появлении новых элементов разнообразия в структцре агролесных экосистем Северного Прикаспия.// Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем., 1995.- С. 343.

164. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Наука, 1963.- 603с.

165. Смирнова В.А. Естественное зарастание эродированных участков Хакасского стационара.// Изв. СО АН СССР, сер. Биол. наук, 1968, вып. 2,- №10,- С. 86-90.

166. Сокирко Т.А. Реконструкция расстроенных тополевых насаждений как прием повышения их мелиоративной эффективности.// Мелиоративное влияние защитных насаждений.- Красноярск: ИЛиД, 1984.- С.58-64.

167. Соколов В.А., Бондарев А.И. и др. Структура и динамика таежных лесов. Новосибирск: ВО Наука, 1994.- С. 121-135.

168. Сосна обыкновенная в Южной Сибири. / под ред. Милютина Л.И./ Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988.- 148с.

169. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат., 1967, Вып. 21.-Ч.2.- 504с.

170. Старова Н.В. Генетическое разнообразие, адаптивность и надежность популяционных систем хвойных. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995.- С. 112.

171. Стегний В.Н. Популяционная цитогенетика малярийных комаров.- Томск: ТГУ, 1991.

172. Ступников В.Г. Опыт полезащитного лесоразведения в Ново-Ивановском совхозе.// Вопросы полезащитного лесоразведения. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1963.- С.50-84.

173. Ступников В.Г., Смирнова В.А. Использование облепихи для закрепления очагов ветровой эрозии почв в степных районах Хакасии. // Выращивание защитных лесных насаждений в Сибири. Красноярск: СО АН СССР ИЛиД, 1970,- С. 96-105.

174. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск: Наука СО РАН, 1997.- 176 с.

175. Сукачев В.Н. История борьбы за облесение наших степей. (Докл. на сессии АН СССР 6 янв. 1949г.) // Веста. АН СССР, 1949,- №2,- С. 61-65.

176. Сукачев В.Н. Основные задачи науки о лесе и сельское хозяйство.// Природа, 1954.-№5.- С.3-11.

177. Сукачев В.Н. Природа леса как общая биологическая и физико-географическая проблема.// Вестн. АН СССР, 1955.- №2,- С. 116.

178. Сунцов A.B. Формовое разнообразие сосны обыкновенной в Центральной Туве.// Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. -Красноярск: ИЛиД, 1984.- С. 124-132.

179. Сурсо М.В. О соотношении мужских и женских гамет сосны обыкновенной в искусственных популяциях.// Лесной журнал, 1995.- №2-3.- С. 43.

180. Суховольский В.Г., Артемьева Н.В. Радиальный прирост хвойных как прогнозный показатель их устойчивости к повреждению филофагами./Лесоведение, 1992, № 3.- С. 33-39.

181. Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. СПб, 1894.

182. Танфильев Г.И. Ботанико-географичесие исследования в степной полосе. // Тр. Особой экспедиции Лесного департамента. Спб., 1898.2Ю.Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: ЛГУ, 1977.- 151с.

183. Тихонов В. Облесение степей явление чисто русское. // Лес и степь, 1951.- №2.- 8991.

184. Тихонова И.В. Тихонова И.В. Состояние тополевых лесополос юга Средней Сибири / Ботанические исследования в Сибири. Вып.5.- Красноярск, 1996.- С. 77-80.

185. Тихонова И.В., Шемберг М.А. Адаптация и состояние Betula pendula Roth.b защитных насаждениях Ширинской степи /Тез. VIII Междун. симп. «Гомеостаз и окружающая среда». Красноярск, 1997. С. 120-124.

186. Tikhonova I.V. The sustainability of the Introduction Populations of Tree Plants of Shira Steppe.// Abstracts of Workshop «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability», Krasnoyarsk, 1999.-p. 169-170.

187. Ткаченко M.E. Общее лесоводство. Л.: Гослесбумиздат., 1952.- 598с.

188. Тольский А.П. К вопросу о влиянии метеорологических условий на развитие сосны в Бузулукском бору.// Тр. по лесному опытному делу в России, 1913, Вып. 47.- 107с.

189. Тольский А.П. Частное лесоводство. 41. Лесное семяноведение Л., 1927.- 276с.

190. Топчевский A.B. Причины массового засыхания сосновых культур на песках юго-востока.// Лесное хозяйство, 1941.- №4.- С. 16-19.

191. Третьяков H.B. Некоторые положения советской лесной таксации. Введение к «Справочнику таксатора». М.Л.: Гослесбумиздат, 1952.- С.18-62.

192. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. М.: Гослесбумиздат., 52.- С. 199-200.

193. Третьякова И.Н. Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной в Забайкалье.// Экология семенного размножения хвойных, 1985.- С. 63-70.

194. Третьякова И.Н. О способности пыльцы сосны обыкновенной (Pinus sylvwstris L.) прорастать до пыления.// Изв. СО АН СССР, 1987,- сер. Биол,- вып. 2, № 14.- С. 11-17.

195. Третьякова И.Н. Биоразнообразие хвойных в нарушенных лесных экосистемах Сибири по особенностям половой репродукции и фенотипа дерева. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995.- С. 115-117.

196. Тюрин A.B. Лесная таксация. М.: Гослесбумиздат, 1954.

197. Турский М. Лесоводство. М, 1899.

198. Федорова А.И. Полезащитное лесоразведение в лесостепных районах Западной Сибири. М.: Наука, 1967,- 150с.

199. Филипченко O.A. Изменчивость и методы ее изучения.- М.: Наука, 5-е изд., 1978.-238с.

200. Федорова А.И., Зражевская Г.К. Фитогормоны у карликовых и нормальных форм сосны обыкновенной. // Лесоведение, 1983.- №3.- С. 39-46.

201. Флора Центральной Сибири. Ч. 1- Новосибирск: Изд-во Наука, 1979.- С. 51.

202. Формирование и свойства перевеянных почв. /отв. ред. Н.В. Орловский/- М.: Наука, 1967,- 202с.

203. Фрейнберг И.А., Кислицына H.A. и др. Хвоя аномально развитых сеянцев сосны обыкновенной. //Лесоведение, 1992.- №2.-С. 60-63.

204. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.- 298с.

205. Цельникер Ю.Л Пути приспособления древесных пород к перенесению засухи в условиях степи.// Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений. АН СССР, 1959.

206. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, СО, 1980.-183 с.

207. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения. // Уч. зап. Красноярского гос. пед. ин-та.- Красноярск, 1956, т.5.

208. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск: КГПИ, 1957, вып. 1.- 96с.

209. Чернодубов А.И. Разнообразие сосны обыкновенной в островных борах юга русской равнины. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем.- М., 1995.- С. 126.

210. Чешель Е.Я., Гире Г.И. Состояние пигментов и хлорофилл-белкового комплекса хвои сосны обыкновенной в посадках Ширинской степи.// Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск: ИЛиД СО, 1978.- С.48.

211. Чочиа Н.Г. Геологическое строение Минусинских межгорных впадин и перспективы их нефте и газоносности.- Л.: Гостехтопиздат., 1958.- 89с.).

212. Шатерникова А.Н. Влияние различного состояния грунтовых вод в почве на анатомическте строение сосны.// Труды по лесному опыт. делу. Л.: ФЦЛОС, 1929.- С. 45.

213. Шемберг М.А. Береза каменная. -Новосибирск: Наука, 1986.- 174с.

214. Шемберг М.А. Биоразнообразие и микроэволюционные преобразования в популяциях древесных растений. // Тез. конф. Биологическое разнообразие лесных экосистем.- М., 1995.-С. 118-119.

215. Шемберг М.А., Жарко Л.Е. Морфо-анатомическая структура городских насаждений березы повислой.// Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 1994, вып. 2.- С. 151156.

216. Школьник М.Я. Морфологическая изменчивость растений, нуклеиновые кислоты и белковый синтез. // Бот. журн. 1966, Т. 51.- №51.- С. 1755-1773.

217. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. M.-JI.: АН СССР, 1964,- 396с.

218. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л.: ЛГУ, 1984.-288с.

219. Шмидт В.Э. Лесные культуры в главнейших типах леса. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1948.-132с.

220. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. Красноярск: ИЛиД, 1965.- 35с.

221. Эделыптейн Я.С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна.- Л., 1932.- 59с.

222. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа, 1996,- 252с.

223. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высшая школа, 1985.-213с.

224. Backmann G. Wachstum und organische Zeit. Bios, 1943, N 15.

225. Berry R.J. Inheritance and natural history. London, Collins, 1976.

226. Borthwick A.W. The life history of Pinus sylvestris.- Trans. Roy. Arboriculture Soc., 6, 1906.

227. Dunkan T., Baum B.R. Numerical phenetics: its uses in botanical systematics.- Ann/ Rev. Ecol. Syst., 1981, N 12.- p. 387-404.

228. Fons W.L. Influence of forest cover on wind velocity.- Forestry, 1940, v. 6.

229. Genome organization and expression in plant/ Ed. C.Y. Leakes. L., N.-Y., 1979.

230. George J. Williams and M.R. Sachschewsky Regulation of a shortgrass steppe plant community in time and space: physiology and genetics.// Genetic differentiation and dispersal in plants.- HATO ASI Series G: Ecological Sciences, Vol. 5, 1984.- p. 239.

231. Greber G.T., Chaloner W.G. Influence of envieronmental Factors on the Wood structure of living and Fossiles Trees. The bot. rev., 1984, 50,4, p. 357-448.

232. Grefer G.T., Chaloner W.G. Influence of environmental Factors on the Wood structure of living and Fossils Trees. The bot. rev., 1984, 50,4, p. 357-418.

233. Haldane J.B.S. The biochemistry of genetics. London, 1956.

234. Hassanyer N.C. Restoration of Arid and Semi-arid Ecosystems in Afghanistan.- Thesis Colorad State Univ., 1977.

235. Hayward M.D. Adaptation, differentiation and reproductive systems in Lolium perenne.// Genetic differentiation and dispersal in plants.- HATO ASI Series G: Ecological Sciences, Vol. 5, 1984,- p. 83-93.

236. Hopkins B.A. A new method for determining the type of plant individuals/ Annuals of Botany.- 18.- 1954. P 213-227.

237. Huxley I.S. Problems of relative growth. London, 1932.196 p.

238. Leon S. Mickler Five steps to sustainable forest management of Eastwn Hardwoods.// Restoration forestry An International Guide to Sustainable forestry practices, 1995.- p. 194.

239. Levitt J. Responses of Plants to environmental Stress, v. I, II, N.-Y. London, 1980.

240. Munch E. Investigation of the hormony of tree shape. |Iahrb. wiss. Bot., 1938, Bd. 86, H. 4, p. 581-673.1.l

241. Robson G, Richards O. The variations of animals in nature. NY- London, Longmas Green, 1936.

242. Roger T. Koide, Robert H. and etc. Plant water status, hydraulic resistance and capacitance.// Plant physiological ecology: field methods and instrumentation.-London, Glasgow, New York, 1994,-p. 161-183.

243. Ross M.D. Pinus, Plantains and Thyme: three examples of frequency-dependent selection.// Genetic differentiation and dispersal in plants.- HATO ASI Series G: Ecological Sciences, Vol. 5, 1984.-p. 165-178.

244. Simak M. Influence of cone size on the seed producing (Pinus sylvestris L.).- Medd. Statens Skogsforskningsinst., 1961. Bd 49, N4.- P. 1-16.

245. Sylven N. Materil for the study of «race» in forest trees. Some forms of Scots pine found in Sweden.- Medd. Staten skogsforskningsinst., 7, 1910.

246. Turner N.C., Kramer P.J. (Ed.) Adaptation of Plants to Water and height Temperature Stress. N.-Y.-Toronto, 1980.

247. Warren G. and Lawrence C. Water limitation and plant community development in a Polar desert. | Ecology, 76 (5), 1995.- p. 1558-1568.

248. Van Dijk H. The estimation of gene flow parameters from a continuous population structure.// Genetic differentiation and dispersal in plants.- HATO ASI Series G: Ecological Sciences, Vol. 5, 1984,- p. 311-325.

Информация о работе

Тихонова, Ирина Васильевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Адаптация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) к условиям Ширинской степи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы