Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде

Пескова, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде"

На правахрукописи

ПЕСКОВА Татьяна Юрьевна

Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде

Специальность 03.00.16— экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тольятти

— 2004

Работа выполнена в Волгоградском государственном педагогическом университете

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: доктор биологических наук,

профессор Кубанцев Борис Сергеевич

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

доктор биологических наук, профессор Васильев Борис Дмитриевич;

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич;

доктор биологических наук, профессор Шляхтин Геннадий Викторович

Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН

Защита состоится 17 февраля 2004 г. в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан » января 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

2004-4 26397

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования При трансформации среды обитания, в том числе и антропогенной, наблюдаются адаптивные реакции животных на изменение условий существования. Адаптивными являются любые изменения организации, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. Адаптивный ответ организмов (или их сообществ) служит основой для отбора при постоянно изменяющихся внешних факторах.

В настоящее время, когда отсутствуют ландшафты, не подвергшиеся антропогенному влиянию, исследования адаптивной изменчивости приобретают особую актуальность, так как позволяют вскрыть те механизмы, благодаря которым живые организмы приспосабливаются к новым условиям существования. Решение данной проблемы позволяет понять причины изменения биоразнообразия и механизмы выживания определенных компонентов биоты под действием антропогенного пресса.

Загрязнители, ставите в последние годы время новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора.

Земноводные тем отличаются от других позвоночных животных, что на протяжении онтогенеза обитают в двух средах — водной и наземной. Они представляют удобный объект для исследования результатов влияний антропогенных загрязнений, так как достаточно обычны в различных материковых водоемах, на разных этапах онтогенеза являются то фито-, то зоофагами, доступны для изучения. Биология большинства земноводных хорошо изучена, они много-плодны и сравнительно быстро воспроизводятся во времени; пригодны для индикационного использования.

Цели и задачи исследования

Цель данного исследования — выявить и проанализировать разнообразие адаптивных изменений земноводных в антропогенно загрязненной среде (пестициды, тяжелые металлы, нефтепродукты).

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить адаптационную изменчивость земноводных на ранних этапах онтогенеза.

2. Выявить приспособительную изменчивость основных онтогенетических (морфометрических, морфофизиологических, гематологических) характеристик земноводных.

3. Проанализировать изменения численности и популяционной структуры (половой, возрастной, фенетической) земноводных и оценить их адаптационную роль.

4. Предложить биологические показатели, позволяющие использовать амфибий в качестве тест-объектов состояния окружающей среды.

Научная новизна

На обширном и таксономически разнообразном материале (в пределах модельного класса земноводных) впервые выявлен спектр адаптивных изменений под действием антропогенных факторов. Показано, что адаптивная изменчивость отдельных видов может быть разнонаправленной в зависимости от конкретных условий загрязнения. Последнее является одной из существенных причин различий современного биотопического и пространственного распределения земноводных. Кроме того, выраженность адаптивных изменений у одного вида может изменяться в процессе онтогенеза. Высокая степень изменчивости популяционных параметров на отдельных этапах онтогенеза не только является основным механизмом, обеспечивающим адаптацию амфибий к антропогенному загрязнению среды, и выступает основным фактором микроэволюционных преобразований. При этом выявлено, что на отдельных этапах онтогенеза действуют разные формы естественного отбора. Впервые проведено комплексное исследование влияния токсикантов на амфибий — на клеточном (неоплодо-творенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и попу-ляционном уровнях.

Теоретическое значение работы В настоящей работе получила дальнейшее развитие проблема адаптационных изменений животных в антропогенно загрязненной среде. Дифференцированы патогенные и микроэволюционные влияния загрязнений на земноводных. Выявлено адаптивное значение некоторых морфофизиологических и популяци-онных изменений земноводных и установлены механизмы поддержания попу-ляционного гомеостаза при их существовании в загрязненной среде.

Показаны некоторые пути микроэволюции амфибий в результате действия загрязнителей в качестве факторов отбора с возможной экстраполяцией выявленных закономерностей на других позвоночных гидробионтов.

Практическая значимость результатов Разработана методология биоиндикационных исследований с использованием амфибий в качестве тест-объектов. Практические рекомендации диссертации по выбору биоиндикаторов используются Краевым Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов при оценке антропогенного воздействия на отдельные биотопы. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на биологическом факультете КубГУ при чтении лекций ординарных курсов «Зоология позвоночных» и «Общая экология», а также спецкурсов «Экология животных» и «Герпетология».

Апробация результатов исследования Основные результаты исследований доложены на 7-й Всесоюзной герпетологической конференции в 1989 г. в Киеве, на 9—12 межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» в 1996—2000гг. в Краснодаре, на международной научно-практической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность» в 1995 г. в Днепропетровске (Украина), на региональной научной конференции «Современные проблемы экологии» в 1996 г. (Краснодар — Анапа), на международных научно-практических конференциях «Биосфера и человек» в 1999, 2001 и 2003гг. в Майкопе (Адыгея), на 1 съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского в 2000г в Пущино, на конференции герпетологов Поволжья в 2003г. в Тольятти, на 12 международном съезде Европейского герпетологического общества в 2003 г. в С.-Петербурге.

Декларация личного участия автора

Автор лично участвовал во всех экспедициях по сбору полевого материала, самостоятельно проводил камеральную обработку (изучение морфологических, морфофизиологических показателей земноводных), постановку экспериментов с икринками, личинками и взрослыми особями земноводных, а также провел анализ коллекционного материала. Обработка полученных данных и их интерпретация осуществлены автором самостоятельно. Использованы разнообразные методы статистической обработки, адекватные поставленным задачам и обеспечивающие высокий уровень достоверности полученных результатов. В совместных публикациях вклад автора составил 60-80%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Антропогенное загрязнение среды является важнейшим фактором отбора и микроэволюции земноводных.

2. Адаптивные изменения в антропогенно загрязненной среде на отдельных этапах онтогенеза амфибий определяются составом, концентрацией и продолжительностью действия загрязнителей, а также полом и таксономической принадлежностью животных (даже в пределах одного класса). Разная направленность и интенсивность адаптивных изменений под влиянием антропогенных факторов у разных земноводных является одной из основных причин различий современного биотопического и пространственного распределения земноводных.

3. В результате антропогенного загрязнения среды у каждого вида животных формируется специфическая структура популяции, со своеобразным фено-типическим составом и специфической динамикой численности, обеспечивающая в наилучшей степени поддержание популяционного гомеостаза.

4. Изменения, возникающие у земноводных в антропогенно загрязненной среде, могут использоваться в биоиндикационных целях.

Публикации

Список трудов Т.Ю. Песковой составляет 52 работы (общий объем более 35 п.л.), в том числе по диссертационной тематике — 46 работ (объем более 31 пл.), из них 6 работ на английском языке.

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 284 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов. Работа иллюстрирована 57 таблицами и 33 рисунками. В списке использованной литературы 617 названий, из которых 327 на русском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Анализ современного состояния проблемы по литературным источникам В главе приводится обзор литературы по влиянию загрязнений различной природы на земноводных.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Характеристика районов исследования Собственные исследования проводились в Предкавказье (на территории Краснодарского и Ставропольского краев, а также Республики Адыгея) в 1988—2001 гг. Объекты изучения — 6 видов бесхвостых земноводных из 6 семейств: Ranidae — Rana ridibunda, Bufonidae — Bufo viridis, Pelobatidae — Pelo-batesfuscus, Discoglossidae — Bombina bombina, Hylidae — Hyla arbórea, Pipidae —Xenopus laevis (последний вид — в лабораторных экспериментах), а также 2 вида хвостатых земноводных из семейства Salamandridae — Triturus karelini, Tr. vittatus.

С помощью метода газожидкостной хроматографии (в отделе Охраны водных систем КрасНИИРХ) проведены анализы воды и грунта водоемов, а также тканей земноводных — озерной лягушки, зеленой жабы и краснобрюхой жерлянки — на содержание пестицидных остатков. В качестве чистых рассматривали водоемы с концентрацией хлорорганических соединений (ХОС) менее 0,002 мг/л в воде и 0,005 мг/кг в грунте, в качестве загрязненных — более 0,005 мг/л в воде и 0,02мг/кг в грунте.

Исследованы популяции краснобрюхой жерлянки из окрестностей поселка Яблоновского и аулов Старо-Бжегокай и Афипсип — Республика Адыгея (чистые водоемы), а также из окрестностей ст-ц Калининской, Варениковской и

Полтавской Краснодарского края (загрязненные водоемы). Исследованы популяции озерной лягушки (морфометрия, морфофизиология, структура популяций) из степной зоны Краснодарского края (Абинский, Динской, Калининский, Успенский районы) и Республики Адыгея; а также из окрестностей г.г. Краснодара, Кропоткина и Буденновска (Ставропольский край). В перечисленных местах исследования отловлено 657 особей краснобрюхой жерлянки и 549 особей озерной лягушки.

Возраст земноводных определяли по методике, предложенной Э.М. Сми-риной (1989). Обработан коллекционный материал кафедры зоологии позвоночных и ихтиологии Кубанского госуниверситета: жерлянки из окрестностей пос. Садки Приморско-Ахтарского района (34 экземпляра) и пос. Прикубан-ский, Республика Адыгея (47 экземпляров); а также озерные лягушки (561 экземпляр) из 8 популяций, обитающих в водоемах Краснодарского края с различной степенью загрязнения. У этих озерных лягушек анализировали 8 стандартных морфометрических показателей, принятых в систематике (А. Г. Банников и др., 1977), а также массу тела. С помощью метода морфофизиоло-гических индикаторов обследовано 253 экземпляра жерлянок и 120 экземпляров озерной лягушки. Гематологические показатели определены у 175 половозрелых озерных лягушек (лабораторный эксперимент) и у 200 лягушек (половозрелых и сеголеток) из природных водоемов разной степени загрязнения.

Влияние загрязнителей (соли тяжелых металлов различной концентрации, пестициды, нефть и нефтепродукты) на эмбриональное и личиночное развитие земноводных изучали в лабораторных условиях. Использованные концентрации всех веществ подобраны, исходя из норм применения соответствующих препаратов в сельском хозяйстве (с учетом предельно допустимых концентраций — ПДК). Общий объем материала в эксперименте — около 1700 икринок и более 4000 личинок различных видов амфибий. Для всех видов учитывали количество погибших эмбрионов; фиксировали день выклева, сроки наступления основных стадий развития личинок и метаморфоза; измеряли штангенциркулем общую длину тела личинок соответствующих стадий и метаморфизирующих животных, описывали аномалии и уродства у личинок (с посмертной фиксацией последних). Влияние загрязнителей на ранние стадии онтогенеза земноводных, исследовали как в лабораторных условиях (для выявления влияния одного или нескольких загрязнителей), так и в природных водоемах, где действует комплекс факторов при доминировании определенных загрязнителей.

Половую, возрастную и фенетическую структуру популяций краснобрюхой жерлянки (6 популяций) и озерной лягушки (14 популяций) анализировали весной и осенью в чистых и загрязненных водоемах Северного Кавказа без умерщвления животных и изъятия их из мест обитания. Амфибий отлавливали, измеряли длину тела, определяли пол, описывали фенотип. Для определения возраста отрезали 3-й палец на задней конечности земноводных и после этого возвращали животных в водоем.

При статистической обработке данных использован ряд стандартных биометрических методов, обеспечивающих оценку и сравнение выборочных пара-

метров, а также оценку корреляции признаков (Лакин, 1980; Рокицкий, 1967). Структура изменчивости отдельных признаков исследована при помощи дисперсионного анализа, который завершали сравнением групповых средних с использованием специальной модификации критерия Стьюдента. Достаточно широко использованы некоторые методы многомерного статистического анализа, а именно кластерный и дискриминантный анализы. Все необходимые вычисления проведены на персональной ЭВМ.

Глава 3. Влияние загрязнений на ранние стадии онтогенеза земноводных

3.1. Влияние загрязнений на эмбриональное развитие земноводных В природных условиях при токсическом загрязнении среды далеко не всегда обнаруживаются те признаки поражения организмов, которые диагностируются у этого вида в лабораторном эксперименте (Безель, 1987). Отсюда следует настоятельная необходимость сочетания наблюдения в природе с экспериментальными исследованиями.

Анализ собственных экспериментальных и литературных данных (Пясто-лова, 1984; Ingermann et al., 1997; Perkins et al., 2000) дает основание разделить амфибий на группы, отличающиеся по устойчивости их икры к токсикантам. К 1-й группе относятся виды, икра которых слабо устойчива к токсическим веществам (краснобрюхая жерлянка, малоазиатский тритон). Ко 2-й группе относятся земноводные, икра которых устойчива к воздействию токсикантов, что проявляется в очень низкой смертности эмбрионов (шпорцевая лягушка). 3-ю группу составляют земноводные, икра которых проявляет избирательную устойчивость к действию загрязнителей. Видимо, в последнем случае проявляется не видоспецифическая толерантность того или иного вида амфибий, а специфика действия токсиканта. Так, икра зеленой жабы устойчива по отношению к растворам нефти, но неустойчива к сульфату меди; икра озерной лягушки устойчива к действию бензина и сульфата меди, но неустойчива к пестицидам, а также к промышленным стокам химического и металлургического заводов.

Проведенные нами исследования позволяют сравнить действие одного токсиканта на эмбриональную и личиночную смертность четырех видов бесхвостых амфибий в лабораторном эксперименте (табл.1).

Таблица 1

Эмбриональная и личиночная смертность (%) бесхвостых амфибий

__в растворе сульфата меди (0,5 мг/л)_

Смертность Озерная Зеленая жаба Краснобрюхая Гладкая шпор___лягушка___жерлянка__цевая лягушка

эмбриональная*__20__80__75__30_

личиночная** 77 100 85 71

* к числу икринок ** к числу вышедших из икры личинок_

По устойчивости икры к действию сульфата меди исследованные амфибии образуют две группы: озерная и шпорцевая лягушки относительно устойчивы к данному токсиканту, а зеленая жаба и краснобрюхая жерлянка — неустойчивы. Личиночная смертность в присутствии сульфата меди весьма высока и практически одинакова у всех исследованных видов бесхвостых амфибий.

У разных видов земноводных изменения устойчивости к токсикантам в процессе онтогенеза имеют разную направленность. Так, по нашим данным, снижается устойчивость при переходе от эмбриональных к постэмбриональным стадиям у шпорцевой лягушки (в растворах лондакса и сульфата меди) и у озерной лягушки (в растворах бензина Аи-76 и сульфата меди). У личинок малоазиатского тритона по отношению к солям тяжелых металлов, наоборот, повышается устойчивость личинок по сравнению с эмбрионами. У ряда видов амфибий имеет место третий вариант—примерно равная устойчивость икры и головастиков. Так, нами установлено, что для икры и личинок зеленой жабы токсичность исследованных концентраций сырой нефти одинаково невысока, а сульфата меди — одинаково высока; для краснобрюхой жерлянки сульфаты меди и кадмия высоко токсичны как на эмбриональной, так и на постэмбриональной стадиях. Таким образом, различные загрязнители, внесенные человеком в среду обитания земноводных, являются важным фактором элиминации, вызывая высокую эмбриональную смертность и резко снижая в результате численность отдельных видов.

В трех водоемах окрестностей села Успенского Краснодарского края количество комков икры (шт./м2) озерной лягушки составляет: 1,5 + 0,22 в наиболее чистом водоеме №1 (пруд в верховьях реки Бейсуг); 0,7 ±0,21 в более загрязненном водоеме №2 (пруд, в который стекают воды с очистных сооружений молочного завода); 0,4 0,20 в водоеме №3 с наивысшей степенью загрязнения (пруд-испаритель Успенского сахарного завода). Уменьшение количества комков икры статистически достоверно при сравнении самого чистого водоема с обоими загрязненными. Отмечено, что в водоеме №3 плотность нерестящихся пар (1,2 ± 0,50 пар/м2) в 10 раз меньше, чем в водоеме №1 (12,1 ± 0,70 пар/м2), однако количество комков икры меньше лишь в 4 раза. Следовательно, самки озерной лягушки в загрязненном водоеме откладывают относительно больше комков икры. Абсолютное количество икры в комках достоверно понижается по мере загрязнения водоема от 2015 ± 81,5 до 659,0 ± 70,1 шт. В результате, количество икринок на 1м2 в самом чистом водоеме (3022шт.) в 3,4 и 11,5 раз больше, чем во 2 и 3 водоемах соответственно (1251 и 263).

Установлено, что в кладках озерной лягушки в загрязненном водоеме по сравнению с кладками в чистых водоемах снижено число икринок крупных размеров с 20 до 10%, совсем нет мелких икринок (в чистом водоеме их 27%), но увеличена доля икринок средних размеров — 90% (в чистом водоеме их 53%). Распределение икринок разного размера в грязном и чистом водоемах статистически достоверно различно, %2 =9,21, что превышает Х2ст=7,02 на 1%-ном уровне значимости. Таким образом, в популяциях земноводных, обитающих в загрязненных условиях среды, действует стабилизирующий отбор в

сторону увеличения доли яиц со средними размерами при уменьшении числа как крупных, так и мелких яиц. И.И. Шмальгаузен (1968) подчеркивал, что основное значение стабилизирующего отбора определяется не столько его действием как фактора, охраняющего и сохраняющего сформировавшиеся в ходе предшествовавшей эволюции адаптивные признаки, сколько тем, что эта форма отбора стабилизирует соотношение и организмов, и популяций с окружающей средой, то есть повышает гомеостатичность биологических систем.

3.2. Влияние загрязнений на личиночное развитие земноводных

Успех прохождения личиночных стадий амфибиями оценивается обычно тремя величинами: 1) выживаемость на личиночных стадиях, 2) длительность личиночного периода, то есть скорость развития, 3) размеры тела при завершении метаморфоза, то есть темп роста (Ищенко, 1989а).

3.2.1. Личиночная смертность земноводных под влиянием токсикантов

Влияние дозы токсиканта на смертность головастиков земноводных мы оценивали по следующим показателям: форма регрессии и уравнение ее кривой, день 50%-ной гибели, корреляция дня 50%-ной гибели с концентрацией токсиканта.

В нашем эксперименте высокие концентрации солей тяжелых металлов и даже небольшие дозы пестицидов приводят к быстрой гибели всех головастиков по нарастающей кривой, которая описывается уравнением (рис.1).

% погибших головастиков 120 т

0 н-1-1-1-1-1--1

0 1 2 3 4 5 6

Л - каратэ 0,0013 мл/л + Си304 0,5 мг/л В - децис 0,0013 мл/л + Си304 0,5 мг/л С - С и 50* 20 мг/л

Рис. 1. Смертность головастиков озерной лягушки в растворах пестицидов и соли меди высокой концентрации.

Низкие концентрации солей тяжелых металлов (рис. 2) сначала вызывают гибель самых чувствительных особей. При дальнейшем воздействии токсических веществ происходит накопление повреждающего эффекта, равноценное действию высокой концентрации токсиканта, и гибнут более резистентные особи — кривая поднимается вверх; затем после стабилизации численности головастиков начинается постепенная гибель уцелевших, наиболее резистентных особей (после значительного плато на кривой наблюдается новый подъем). В

результате кривая гибели приобр'"гя'"г «-пКпячттю форму (логистическая кри-

вая) и описывается уравнением

% погибших головастиков 120

I 3 6 9 12 15 II 21 24 27 30 33 36 39 42 43 4> 31 34 37 60 63 66 69 72 73 79 II 14 17 90

2п504 - 9 мг/л; СиБ04 - 0,5мг/л; гпБО< - 9 мг/л + Си804 - 0,5мг/л

Рис. 2. Смертность головастиков озерной лягушки в растворах солей меди и цинка.

Для головастиков озерной лягушки (32 стадия, на 2 сутки после выклева) наиболее токсичен раствор сульфата меди, в нем 100% личинок гибнут на 45 день (рис.2). В растворе сульфата цинка (даже относительно высокой концентрации — 9 мг/л) 47% головастиков заканчивают метаморфоз. В смеси сульфатов меди и цинка гибель начинается очень рано — на следующий день после посадки, к 15 дню в смеси солей число погибших выше, чем в каждой из солей в отдельности; затем гибель приостанавливается до 51 дня, когда гибнет еще 20% личинок, этот уровень и сохраняется до метаморфоза. 50%-ная гибель в смеси растворов наблюдается на 3 дня позднее, чем в растворе токсичного сульфата меди, а 100%-ный уровень смертности вообще не достигнут — 27% головастиков завершают метаморфоз. Таким образом, при помещении головастиков в смесь солей тяжелых металлов эффект действия последних не только не суммируется, но даже несколько ослабляется по сравнению с действием более токсичного компонента смеси (в данных экспериментах — сульфата меди в концентрации 0,5 мг/л), то есть наблюдается своеобразный антагонизм.

Динамика гибели головастиков бесхвостых амфибий в растворах токсических веществ сходна у разных видов (озерная лягушка, зеленая жаба, красно-брюхая жерлянка). Характер кривой гибели головастиков определяется не столько природой токсиканта, сколько его концентрацией и продолжительностью воздействия. Для головастиков озерной лягушки пестициды более токсичны по сравнению с солями тяжелых металлов и нефтепродуктами. При этом, как показал эксперимент, для каждого токсиканта существует собственная пороговая концентрация, превышение которой вызывает изменение характера динамики гибели личинок каждого вида.

В нашем исследовании малые концентрации солей тяжелых металлов приводят к 50%-ной гибели головастиков озерной лягушки на 15—39 день, а относительно высокие их концентрации — на 3—6 день (100%-ная гибель на 13—18 день); средние концентрации фозалона и купрозана — на 11—13 день (100%-ная гибель на 18—23 день); кратковременное (суточное) воздействие пи-ретроидных пестицидов (каратэ, децис, цимбуш) вызывает 50%-ную гибель на 3—6 день (100%-ная гибель на 13—18 день), а более высокие концентрации этих и других пестицидов приводят к гибели всех животных через 2—20 часов.

Нами установлено, что день 50%-ной гибели головастиков озерной лягушки 32 стадии отрицательно скоррелирован с концентрацией раствора сульфата меди (в диапазоне от 0,5 до 20 мг/л), гху =-0,63, Ъ = 0,741, Ц„„ =2,23 = ^ для 5%-ного уровня значимости. Существует корреляция между концентрацией раствора сульфата меди (в диапазоне от 0,5 до 4 мг/л) и днем 50%-ной гибели головастиков зеленой жабы 40 стадии развития, гку = - 0,967, Ъ = 1,946, 1факт = 5,838 > ^ для 0,1% уровня значимости.

Так как в естественных условиях чаще всего имеет место политоксикоз, то, возможно, именно вследствие большей адаптивной устойчивости личинок земноводных к смесям по сравнению с отдельными компонентами, происходит выживание их в природных водоемах.

3.2.2. Устойчивость разновозрастных головастиков озерной лягушки и зеленой жабы под действием токсикантов

Сравнение токсичности растворов сульфата меди и нитрата свинца (концентрация каждой соли 0,5 мг/л), а также смеси этих солей для головастиков озерной лягушки разного возраста показало, что наименее токсичны указанные соли для самой ранней из исследованных стадий — 32 (на 2 сутки после выкле-ва). Более токсичны эти растворы для головастиков 40 стадии (зачатки задних конечностей) и еще в большей степени — для головастиков 49 стадии (перед появлением передних конечностей), то есть в конце метаморфоза: в более ранние сроки отмечен день начала гибели головастиков; быстрее (в 2—5 раз) наступает 50%-ная и (в 5—8 раз) 100%-ная гибель головастиков более поздних стадий по сравнению с головастиками ранних стадий. В тройной смеси солей тяжелых металлов (меди и свинца по 0,5 мг/л, цинка 1 мг/л) смертность головастиков озерной лягушки на 40 стадии развития вдвое выше, чем у головаста-

ков 32 стадии— 18 и 9% соответственно, то есть сохраняется та же закономерность, что была отмечена выше.

Для зеленой жабы растворы сульфата меди (0,5—3,0 мг/л), наоборот, более токсичны для головастиков ранней, 32 стадии развития, по сравнению с головастиками 40 стадии. В разных концентрациях этой соли головастики 40 стадии начинают гибнуть на 15—10 день (головастики 32 стадии — на 8—3 день), соответственно позднее достигается уровень 50%-ной и 100%-ной смертности. В растворах сульфата меди концентраций 0,5—1 мг/л вообще не наблюдается 100%-ной смертности, если в эксперимент взяты головастики 40 стадии.

Анализ собственных и литературных данных (Кауфман, 1977; Jordan et al., 1977; Rengel, Pisano, 1989; Berrill et al.,1995) позволяет выявить следующие варианты в изменении устойчивости личинок к токсикантам в процессе онтогенеза: 1) устойчивость уменьшается с возрастом, достигая минимума ближе к метаморфозу (озерная и травяная лягушки, жаба Вудхауза, краснобрюхий тритон); 2) устойчивость увеличивается с возрастом (зеленая и песочная жабы, бурая амбистома); 3) устойчивость не зависит от возраста личинок (прудовая, лесная и леопардовая лягушки).

3.23. Устойчивость личинок разных видов земноводных к одному токсиканту

Специфический характер влияния солей тяжелых металлов на одновозра-стных личинок (32 стадия) разных видов амфибий хорошо виден при сравнении дня 50%-ной гибели. По нашим данным, токсичность сульфата меди для головастиков амфибий убывает в ряду: обыкновенная квакша, шпорцевая лягушка, зеленая жаба, озерная лягушка, краснобрюхая жерлянка; токсичность сульфата кадмия — соответственно: обыкновенная квакша, краснобрюхая жерлянка, озерная лягушка, шпорцевая лягушка, зеленая жаба.

У обыкновенной квакши в растворах сульфатов меди и кадмия (концентрация 1 и 2 мг/л) в течение первых суток погибали 50—60% личинок; оставшиеся в живых были пересажены в чистую воду и благополучно завершили метаморфоз. С более высокими концентрациями этих солей эксперимент не проводили ввиду явной токсичности их для данного вида амфибий. Возможно, низкая устойчивость обыкновенной квакши к исследованным солям связана с наличием у головастиков этого вида очень большой плавниковой складки, что увеличивает площадь поступления токсикантов в организм.

Судя по собственным и литературным данным (Детлаф, Руднева, 1975; Сооке, 1972; Jordan, Maryanska-Nadachowska, 1988; Rzehak ct al., 1977; Woodal et al., 1988), устойчивость к разным токсикантам личинок таких видов земноводных как шпорцевая и травяная лягушка может иметь прямо противоположную направленность: к тритоксу более устойчивы головастики травяной и менее —шпорцевой лягушки, а к карбаминовым пестицидам наоборот. Следовательно, нельзя говорить о видах амфибий, более устойчивых к токсикантам вообще, всегда требуется уточнить тип токсиканта.

3.2.4. Изменение сроков личиночного развития амфибий под влиянием токсикантов

Одно из проявлений хронической интоксикации личинок амфибий — удлинение личиночного развития. По нашим данным, личиночное развитие озерной лягушки в растворах сульфата меди (2 мг/л) и нитрата свинца (1 мг/л ) замедлено: 39 стадия (появление бугорка задних конечностей) отмечена на 6 дней позднее, чем в контроле, и этот временной интервал отставания сохраняется до наступления 40 стадии, когда гибнут все подопытные головастики. В растворах сульфата цинка метаморфоз озерной лягушки задерживается на 2,5—4,5 дня (в зависимости от концентрации). В смесях сульфатов цинка (разной концентрации) и меди (0,5 мг/л) наблюдается ретардация развития на 7—9 дней, она обнаруживается с 45—46 стадии (появление хорошо развитых задних конечностей) и сохраняется до конца метаморфоза. В растворе нитрата свинца 0,5 мг/л метаморфоз озерной лягушки происходит на 15—17 дней позднее по сравнению с контролем. Задерживается личиночное развитие и у зеленой жабы: под влиянием сублетальных концентраций солей тяжелых металлов на 10—20 дней, в растворе нефти концентрации 0,025 мл/л — на 12 дней по сравнению с контролем.

Иные результаты получены в эксперименте с шпорцевой лягушкой в растворах гербицида лондакса. Содержание икры, а затем появившихся из нее головастиков этого вида в растворах (0,25 и 0,5 мг/л) при плотности 1 ос/л не привело к удлинению сроков развития. При плотности 2 ос/л (концентрация гербицида 0,25мг/л) период личиночного развития шпорцевой лягушки на 6 дней удлиняется, а в растворе более высокой концентрации (0,5мг/л) укорачивается на 2 дня. Таким образом, по нашим данным, продолжительность метаморфоза шпорцевой лягушки (55—65 дней) зависит не столько от внесения лондакса, сколько от плотности личинок.

Анализ собственных и литературных данных (Пястолова, 1984; Paulov, 1988; Semlitsch et з1., 1995) свидетельствует, что, как правило, если концентрация токсиканта является сублетальной, удлиняется личиночное развитие (1 группа амфибий): озерная лягушка и зеленая жаба в растворах большинства солей тяжелых металлов и нефти; остромордая лягушка в растворах нефти и фенола. У видов амфибий 2 группы сроки метаморфоза меняются по-разному под влиянием токсикантов (либо затягиваются, либо сокращаются): малоазиатский тритон, травяная лягушка, песочная жаба.

Можно говорить об адаптивных реакциях амфибий, проявляющихся в 1) удлинении метаморфоза (соли меди, кадмия, цинка и железа, нефть); 2) укорочении метаморфоза (дильдрин); 3) неизменности продолжительности личиночного развития (лондакс, дикват, дихлобенил). В большинстве случаев перечисленные реакции не зависят от вида амфибий и определяются природой токсиканта.

3.2.5. Темп роста личинок амфибий в условиях загрязнения Под действием токсикантов чаще всего снижается темп роста личинок амфибий. В растворах сравнительно слабо токсичного сульфата цинка (концентрация 6 и 9 мг/л) головастики озерной лягушки с 30 по 50 день отстают в росте по сравнению с контролем, но завершают метаморфоз контрольные и опытные животные при одинаковой длине тела (22,5—24,1мм). В смесях растворов сульфата цинка указанных выше концентраций и сульфата меди (0,5 мг/л), начиная с 10 дня развития и до конца метаморфоза, животные достоверно мельче, чем в контроле и в растворах солей сульфата цинка — метаморфоз происходит при размерах 20,2—20,8мм. Размеры метаморфизирующих особей зеленой жабы в растворе сульфата железа 0,5 мг/л достоверно меньше, чем у контрольных животных, X = 2,83. В смеси солей меди и кадмия (по 1 мг/л) практически приостанавливается рост головастиков краснобрюхой жерлянки: в момент гибели они имеют размеры 10—15 мм, а контрольные в это время —35—40мм. При посадке месячных личинок гребенчатого тритона в смесь солей кадмия и свинца замедляется их рост: через 35 дней длина их составляет 38,3 ± 0,79 мм против 40,8 ± 0,94 мм в контроле, X = 2,04 > ^ для 5% уровня значимости.

Однако, снижение массы и длины тела метаморфизирующих амфибий в растворов токсикантов происходит не всегда. Так, по нашим исследованиям, лондакс в изученных концентрациях не влияет на линейные размеры закончившей метаморфоз шпорцевой лягушки (38,2 ± 0,92 и 40,0 ± 3,9 мм). Общая длина тела малоазиатского тритона при метаморфозе в растворах солей тяжелых металлов статистически достоверно меньше длины контрольных особей на 3,3 мм (при воздействии и на икру, и на личинки), но равна длине контрольных, если в растворы солей животные были помещены только со стадии личинки.

Таким образом, в тех случаях, когда полной гибели личинок не происходит, адаптивные реакции метаморфизирующих амфибий заключаются в снижении линейно-весовых показателей, что отмечено при действии пестицидов, сульфатов меди, цинка, железа, нитрата свинца.

3.2.6. Тератогенное действие токсикантов В нашем исследовании было отмечено сравнительно немного уродств и аномалий личинок бесхвостых и хвостатых земноводных. Возможно, это объясняется тем, что в концентрированных растворах пестицидов и солей тяжелых металлов массовая гибель происходила так быстро, что аномалии не успевали проявиться. Косвенно это подтверждается тем, что, по нашим наблюдениям, в растворах сульфата кадмия при концентрациях 1, 2 и 3 мг/л аномалий у головастиков озерной лягушки было соответственно 50,40 и 10%.

Чаще всего наблюдали следующие аномалии: искривления хвоста в дорзо-вентральном и латеральном направлениях, водянка полости тела, белые пятна на голове, несимметричное развитие глаз. Они отмечены у 20% головастиков озерной лягушки (на 44,50 и 52 стадиях развития) в растворе нитрата свинца 0,5 мг/л; у 40% головастиков шпорцевой лягушки в растворах гербицида лондакса. В смеси растворов пяти солей тяжелых металлов (сульфаты кадмия, меди, желе-

за и нитрат свинца по 0,5 мг/л, сульфат цинка 6 мг/л) был обнаружен гигантский головастик озерной лягушки с искривленным хвостом — на 60 день развития (48 стадия) он имел длину 73мм. При развитии обыкновенной чесночницы в растворе сульфата меди 0,5мг/л отмечены искривления позвоночника (и соответственно — гибель при метаморфозе) у 17% животных, а в тройной смеси (сульфат меди 0,5 мг/л, нитрат свинца 0,5 мг/л и сульфат цинка 1 мг/л) была обнаружена полимелия — у одной особи сформировались три передние лапки (животное погибло при метаморфическом климаксе).

Таким образом, тератогенный эффект токсикантов на головастиков земноводных проявляется в скелетных деформациях, в нарушении развития органов, в полимелии и развитии гигантских особей.

3.2.7. Личиночное развитие озерной лягушки в природных водоемах, различающихся степенью загрязнения

По нашим данным, в большинстве лабораторных опытов в присутствии загрязнителей происходит ретардация развития земноводных. В то же время в природных водоемах сроки личиночного развития озерной лягушки либо одинаковы (в водоемах чистых и загрязненных отходами молочного и сахарного заводов), либо даже несколько укорочены (в загрязненном пестицидами чеке).

В лабораторных экспериментах с отдельными токсикантами наблюдалась, как правило, сниженная выживаемость эмбрионов и личинок. Однако, в трех водоемах села Успенское, отличающихся степенью загрязнения, относительная выживаемость эмбрионов (16,8 — 26,2%) и личинок озерной лягушки (1,5 — 2,6%) не имеет статистически достоверных различий. Общая выживаемость на ранних стадиях онтогенеза в разных водоемах составляет 0,25 — 0,76%. Но так как общее количество отложенной озерными лягушками икры было наибольшим в самом чистом водоеме, то абсолютное число закончивших метаморфоз животных в нем в 1,6 и 4 раза больше, чем в загрязненных водоемах). Способность особей существовать в природных условиях — при действии сразу нескольких факторов среды, определяется взаимодействием этих факторов друг с другом и продолжительностью их действия, а не физиологическими адаптациями к конкретным факторам среды (Северцов, 1990).

Как и в эксперименте, адаптивные реакции личинок амфибий на действие загрязнителей проявляются в достоверном уменьшении размеров метаморфи-зирующих животных. На фоне одинаковой относительной выживаемости личинок озерной лягушки в исследованных водоемах проявляется своеобразный компромисс — в условиях загрязнения сроки личиночного развития сокращаются, но метаморфоз происходит при меньших размерах тела. Известно, что быстрое личиночное развитие при прочих равных условиях всегда предпочтительнее, так как позволяет избежать губительного действия пересыхания водоемов, высвобождает больше времени на рост перед первой зимовкой и повышает выживаемость на суше. В то же время прохождение метаморфоза при больших размерах тела сопровождается снижением энергетических трат, обеспечивающих нормальный рост на суше (Ищенко, 1991). Полученные нами данные,

на наш взгляд, являются подтверждением теоретического положения С.А. Се-верцова (1990) о том, что адаптация популяции в одном направлении идет в ущерб адаптациям этой популяции в других направлениях.

Глава 4. Морфологические и морфофизиологические изменения: при обитании земноводных в условиях загрязнения

4.1. Накопление загрязнителей в теле земноводных

По нашим данным, в рисовом чеке в окрестностях г. Краснодара (ст-ца Елизаветинская) сумма ХОС в мышцах озерной лягушки вдвое, а в печени в 28 раз больше, чем в воде; у сеголеток зеленой жабы, только что завершивших метаморфоз, развитие которых проходило в том же рисовом чеке, сумма ХОС (в организме в целом) в 23 раза больше, чем в воде, и соизмерима с концентрацией ХОС в грунте (оба вида — аккумулирующие биоиндикаторы). В то же время краснобрюхая жерлянка из того же чека, по нашим данным, содержит в тканях такое же количество ХОС, как и в воде — 0,0033 мг/кг (чувствительный биоиндикатор). Чувствительные биоиндикаторы, не накапливая токсиканты в большом количестве, реагируют на загрязнения иными способами. Принадлежность к тому или иному типу биоиндикаторов является видоспецифическим признаком. Сущность различий между аккумулирующими и чувствительными биоиндикаторами заключается, по-видимому, в разной «терпимости» видов к аккумуляции в их организме разных веществ.

4.2. Экстерьерные показатели земноводных из чистых

и загрязненных водоемов

Обитание в загрязненных водоемах обычно связано с изменениями экс-терьерных показателей земноводных (длины и массы тела). Мы констатируем существование статистически достоверных различий в длине краснобрюхих жерлянок, а именно — в чистом водоеме жерлянки крупнее, чем в загрязненном пестицидами рисовом чеке. С возрастом разность между длиной тела жерлянок в этих водоемах увеличивается, то есть темп прироста в чистом водоеме выше, чем в загрязненном. У другого вида земноводных — озерной лягушки — годовалые особи достоверно крупнее в чистом водоеме на 21—23 мм. С возрастом эти различия могут нивелироваться — среди двухлетних крупнее только самки (на 9 мм), а длина трехлетних практически одинакова в обоих водоемах. Меньшие размеры амфибий в загрязненных пестицидами водоемах могут быть связаны как с накоплением токсических веществ в организме, так и с ухудшением кормовой базы. В то же время, по литературным данным (Вершинин, 1996; Мисюра, 1985), в популяциях земноводных на загрязненных (сульфатами, свинцом и нефтепродуктами) территориях преобладают животные крупного размера с более интенсивным обменом веществ. Изменение размеров амфибий при обитании в загрязненных водоемах, видимо, можно считать адаптивным.

4.3. Интерьерные показатели земноводных из чистых и загрязненных водоемов Концепция С.С. Шварца об изменчивости морфофизиологических показателей организмов в экстремальных условиях (к последним явно относится загрязнение окружающей среды) сохранила высокую актуальность при изучении современных экологических проблем.

В загрязненных пестицидами рисовых чеках во всех возрастных группах краснобрюхой жерлянки индексы сердца и почек достоверно более высокие, чем в чистых водоемах (рис. 3).

Рис.3. Индексы внутренних органов (%о) самцов краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных пестицидами водоемов Западного Предкавказья.

В популяции из загрязненного водоема существует изменчивость этих показателей, связанная с возрастом: у сеголеток индекс сердца достоверно больше, чем у самых старших животных, t = 4,44 > tool = 3,65. Возрастная изменчивость индекса почек проявляется еще более четко: этот индекс самый высокий у сеголеток, а затем достоверно уменьшается при переходе к каждой следующей возрастной группе (t = 7,0 > tooi = 3,82 и 2,89 > t oi = 2,75). В чистом водоеме различия индексов сердца и почек у жерлянок разного возраста находятся в пределах статистической ошибки. Индекс сердца у озерных лягушек из рисового чека достоверно больше, чем у амфибий из чистого пруда Ботанического сада КубГУ: у половозрелых — 7,9 ± 0,66 и 5,0 ± 0,71%о, у неполовозрелых — 9,6 ± 0,72 и 6,0 ± 0,55%о. Известно, что с увеличением размеров тела уровень обмена веществ падает и, следовательно, уменьшаются индексы сердца и почек (Шварц и др., 1968). Так как земноводные растут всю жизнь, то у старших жи-

вотных эти индексы уменьшаются, причем при обитании в загрязненных водоемах эта тенденция реализуется более жестко, чем в чистых водоемах. Возможно, увеличенные индексы сердца и почек у жерлянок из загрязненного пестицидами рисового чека являются следствием меньших размеров тела, чем у амфибий в чистом водоеме. Но и при одинаковых линейных размерах трехлетних жерлянок из чистых водоемов и четырехлетних из рисовых чеков (32,8 мм) индекс почек достоверно крупнее у амфибий в условиях загрязнения (7,1 и 11,0%о соответственно). Интенсификация функций органов и тканей под влиянием токсикантов крайне необходима для повышения резистентности и способствует выведению ядов из организма. Увеличение индексов сердца и почек амфибий при обитании в условиях загрязнения можно считать адаптивным признаком и проявлением движущей форма отбора.

Одним из приоритетных показателей токсического действия на животных является показатель гонадотоксического эффекта, влияющего на важнейший популяционный параметр — плодовитость особи. Нами обнаружены различия в индексах гонад краснобрюхой жерлянки при обитании в водоемах с разной степенью пестицидного загрязнения. В популяции из рисового чека отмечены очень высокие значения индекса семенников и тенденция к увеличению индекса яичников. Сопоставление собственных и литературных данных (Атаханова и др., 1993; Жукова, Кубанцев, 1982; Мисюра, 1985а; Портнягина, Токтосунов, 1989; Waldeggcr et al., 1995) показывает, что существуют два типа изменений репродуктивных органов: 1) при сравнительно невысоких уровнях токсикантов происходит адаптивное увеличение относительныхразмеров гонад, особенно у самцов (обеспечивается лучшая возможность воспроизводства при снижении численности половозрелых амфибий в условиях загрязнения); 2) при воздействии солей тяжелых металлов и больших концентраций пестицидов наблюдаются разнообразные нарушения развития гонад, что резко ухудшает репродуктивные возможности амфибий.

4.4. Изменения гематологических показателей земноводных в условиях загрязнения

Известно, что адаптации организмов зависят от длительности и жесткости воздействия фактора среды, что позволяет разделить их на длительно развивающиеся (long-term adaptation) и коротко развивающиеся (short-term adaptation). Итогом является сохранение основных параметров гомеостаза в экстремальных условиях. Анализ собственных и литературных данных (Жукова, 1993; Жукова, Фиц, 1996; Калашников, 1984; С.Н. Тарасенко, СВ. Тарасенко, 1988; Gromysz-Kalkowska, Szubartowska, 1986) позволяет утверждать, что реакция крови земноводных на загрязнение среды обитания может осуществляться обоими путями.

4.4.1. Красная кровь амфибий

Характер кратковременного (в течение 1—5 суток) воздействия пестицидов любой природы на красную кровь озерной лягушки зависит от дозы токсиканта (табл. 2).

Таблица 2

Гематологические показатели озерной лягушки в контроле и растворах токсикантов_

Вариант Количество гемоглобина, г % Кол){Х±П}) эритроцитов, тыс./мм3 Количество лейкоцитов, тыс./мм3

Контроль 9,1 »0,51 440±20 11,5 ± 1,11

Каратэ 1мг/л, 1 сутки 12,0* »0,15 640* * 30 20,3* ±0,30

Дсцис 0,25 мг/л, 1 сутки 12,8**0,14 620* ± 30 22,4 *± 0,83

Децис 30 мг/л, 1 сутки 5,6* ±0,30 303* * 26 22,5 *± 0,92

Сульфат кадмия Змг/л, 7 суток 9,5 ±0,43 318*±12 41,0*± 1,20

*— различия достоверны на 5 %-ном уровне значимости

В растворах пестицидов высокой концентрации (например, в растворах пи-ретроидного пестицида дециса 30 мг/л — концентрация соответствует нормам применения в сельском хозяйстве), у амфибий, как правило, уменьшается количество гемоглобина и число эритроцитов в результате многочисленных кровоизлияний и тромбов. Аналогично действуют на кровь озерной лягушки сульфаты меди, кадмия и железа (концентрация 3 мг/л, 7-суточное выдерживание); на кровь травяной лягушки трихлорфон и экатин. Компенсаторным можно считать увеличение относительного числа более мелких эритроцитов округлой формы. Указанные изменения формы эритроцитов — это коротко развивающаяся адаптация. Низкие концентрации пиретроидных пестицидов (воздействие на амфибий в течение 1—10 суток), как правило, увеличивают оба этих показателя или один из них.

При длительном (постоянном) обитании в загрязненных водоемах у земноводных (как и при кратковременном воздействии малых доз пестицидов) происходит увеличение кислородной емкости крови, что можно считать долговременной адаптацией. Так, в рисовом чеке и у половозрелых озерных лягушек, и у сеголеток все гематологические показатели достоверно выше (на 21—29%) по сравнению с амфибиями, обитающими в пруду Ботанического сада КубГУ. В условиях загрязнения в крови озерной лягушки статистически достоверно в 2,1—4,3 раза увеличено число новообразованных эритроцитов — рети-кулоцитов, то есть отмечена активация кроветворения в костном мозге.

4.4.2. Белая кровь амфибий

Как правило, в крови бесхвостых амфибий в условиях загрязнения наблюдается лейкоцитоз (см. табл.2).

Тип реакции белой крови амфибий на загрязнения не зависит от природы токсиканта. Так, первый тип изменения лейкограммы (увеличение доли палоч-коядерных нейтрофилов и моноцитов) был вызван действием как фосфорорга-нических соединений (ФОС): трихлорфон, фозалон, карбофос; так и хлорорга-нических соединений (ХОС): ДЦТ и его метаболиты; пиретроидных инсектицидов (каратэ и децис в концентрации 0,25 мг/л) и пестицидов иной природы (фудзиван, сириус), а также действием солей тяжелых металлов и промышленных сточных вод. Второй тип реакции лейкоформулы земноводных (нейтро-пения в сочетании с моноцитозом и эозинофилией или лимфоцитозом) в нашем исследовании был обнаружен при действии более высоких концентраций деци-са (1—30 мг/л) и ФОС пестицида эфаля. Анализ всех приведенных материалов позволяет сделать следующее заключение относительно изменений показателей белой крови амфибий в условиях загрязнения. Когда концентрация загрязнителя не превышает некоторого критического значения (характерного именно для данного токсиканта), белая кровь амфибий реагирует по первому (адаптивному) типу. Значительный нейтрофилез является выражением полноценной защитной реакции организма. В сочетании с моноцитозом (среди моноцитов в этом случае преобладают молодые клетки) он обеспечивает адаптацию амфибий к существованию в условиях загрязнения. Второй (патологический) тип реакции белой крови свидетельствует о попытке организма земноводных справиться с высокими дозами токсиканта (гиперэозинофилия, базофилия). Однако выраженная нейтропения оставляет мало надежд на выживание амфибий в этих условиях, то есть имеет место не столько адаптация к условиям загрязнения, сколько патология, которая вероятнее всего приводит к гибели животных.

Глава 5. Структура популяций земноводных при обитании в чистых и загрязненных водоемах

5.1. Численность и возрастная структура популяций

Известно, что популяционные механизмы поддержания биогеоценотиче-ского равновесия играют существенную роль в условиях техногенного загрязнения природной среды (Шварц, 1967). Под популяционной адаптацией к химическому загрязнению среды понимают способность природных популяций нормально функционировать, поддерживая свое обилие. Механизмы адаптации реализуются главным образом путем отбора наиболее резистентных к конкретному токсическому фактору или более плодовитых особей (Безель и др., 2001). Загрязнители, ставшие в настоящее время новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора. В частности, на такую роль пестицидов обращает внимание А.П. Федоренко (1982).

Численность (плотность) популяции является, по мнению многих экологов, интегрирующим показателем, отражающим как состояние, так и динамику популяции.

Численность и плотность земноводных (во все сезоны исследования) в чистых водоемах достоверно выше, чем в загрязненных.

Так, в мае 1998 г. на 100м маршрута численность озерной лягушки в пруду поселка Белозерного составляла 114,7 ± 5,66 особей, что в 1,5 раза больше, чем в сбросном канале рисовой системы — 75,0 ± 3,05 особей; в июле соответственно 189,0 ± 6,35 и 125,0 ± 7,80 особей, а в сентябре 167,0 ± 14,35 и 112,0 ± 13,57 особей. Плотность озерной лягушки во время нереста в трех водоемах в окрестностях г.Буденновска Ставропольского края (Восточное Предкавказье) уменьшается по мере увеличения загрязнения водоема — табл.3. Различия по плотности между популяциями из водоемов № 2 и 3 также статистически достоверны (1фа|(т = 3,36 при 1ст= 2,02).

Таблица 3 Плотность нерестящихся озерных лягушек (особей/м2) в различных водоемах г. Буденновска

Водоем Степень загрязнения водоема Плотность (в сравнении с водоемом № 1)

№ 1 — старица р. Кумы Минимальное загрязнение 3,45 ± 0,77 —

№ 2 — озеро-лиман Буйвола Содержание сульфатов, хлоридов, нефтепродуктов в 2—23 раза превышает ПДК 1,85 ±0,46 2,07*

№ 3 — соле-накапливающий пруд-испаритель Содержание сульфатов, хлоридов, нефтепродуктов в 7—37 раз превышает ПДК 0,25 + 0,11 5,06*

*- различия достоверны на 5 %-ном уровне значимости

В обоих водоемах поселка Белозерного, а также в чистом водоеме ст-цы Федоровской нами отмечены 4 возрастные группы озерной лягушки весной и 5 летом и осенью, в то время как в рисовом чеке ст-цы Федоровской четырехлетних лягушек не было. Следовательно, в условиях пестицидного загрязнения продолжительность жизни озерной лягушки может сокращаться. Сокращение возрастного ряда в условиях загрязнения описано и для остромордой лягушки (Ищенко и др., 1993). Таким образом, по крайней мере для двух видов рода Rana обнаружено снижение продолжительности жизни при обитании в загрязненных водоемах.

В окрестностях ст-цы Федоровской весной в чистом водоеме половозрелые животные (трех- и четырехлетние) составляют большинство — их более 64% среди самцов и 55,5% среди самок. Годовалых самцов и самок равное число —

17—19%. Доля двухлеток относительно больше у самок, чем у самцов, видимо, это резерв животных, которые смогут участвовать в размножении. В рисовом чеке весной примерно половина всех лягушек (и самцов, и самок)—двухлетние животные, доля трехлетних, наиболее интенсивно размножающихся амфибий, снижена по сравнению с чистым водоемом — до 30% у самок и 18% у самцов.

Весной существуют статистически достоверные "различия возрастной структуры озерной лягушки в популяциях из чистого и загрязненного пестицидами водоемов, а именно — в популяции озерной лягушки из чистых водоемов относительно больше доля половозрелых амфибий. В течение лета в рисовых чеках в большей степени, чем в чистых водоемах, гибнут молодые лягушки — годовалые или двухлетние (возможно, в связи с относительно большей поверхностью их тела проникновение токсикантов идет быстрее). В целом различия возрастной структуры популяций озерной лягушки из водоемов с разной степенью пестицидного загрязнения, наблюдаемые весной и летом, нивелируются к осени, главным образом, за счет значительного возрастания в обеих популяциях числа сеголеток.

В популяциях краснобрюхой жерлянки из загрязненных водоемов (как и в популяциях озерной лягушки) весной доля половозрелых амфибий также достоверно меньше, чем в популяциях из относительно чистых.

Значительная гибель земноводных старших возрастов в популяциях из загрязненных водоемов может быть объяснена, исходя из обнаруженных нами и описанных выше морфофизиологических особенностей животных. В загрязненных водоемах индексы почек и сердца у краснобрюхой жерлянки (всех возрастных групп) повышены по сравнению с индексами обитающих в чистых водоемах амфибий. С возрастом эти индексы уменьшаются в связи с увеличением размеров тела. Однако, в чистом водоеме индекс сердца уменьшается с 11,0 до 7,5 %о, а в рисовом чеке — с 16,3 до 10,6%о (см. рис.3). Таким образом, индекс сердца у годовалых животных в чистом водоеме и у четырехлетних в загрязненном водоеме имеет одинаковую величину. При равных размерах тела (32,8 мм) трехлетние жерлянки из чистого и четырехлетние из загрязненного водоема имеют достоверно различный индекс сердца — 7,3 и 10,6%о. Аналогичная ситуация у краснобрюхой жерлянки и с индексом почек. Приведенные данные свидетельствуют о повышенной напряженности обменных процессов именно у старших животных, что и вызывает их интенсивную гибель.

Существует представление об адаптации как процессе, ведущем к сохранению выживаемости, репродукции и подгонке оптимумов под изменившиеся условия среды. При этом выживание и репродукция представляют собой «цель» первого порядка. После того, как она достигнута, организмы начинают преследовать другую «цель» — оптимизацию своих характеристик, в ходе которой приспособленность имеет тенденцию увеличиваться до своего максимального значения в точке оптимума (Лекявичюс,1986). Отмеченные нами изменения численности и возрастной структуры земноводных, по нашему мнению, свидетельствует о том, что адаптация этих видов (озерная лягушка, краснобрюхая жерлянка) пока находится на стадии достижения «цели» первого порядка.

5.2. Половая структура популяций Популяции краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных водоемов отличаются очень существенно по соотношению полов в разных возрастных группах (рис.4).

- возрастные группы

Рис 4. Доля самцов (%) по возрастным группам в популяциях озерной лягушки (А) и краснобрюхой жерлянки (Б) весной в водоемах разной степени загрязненности

Весной в популяции краснобрюхой жерлянки из чистого водоема почти во всех возрастных группах преобладают самцы. В популяциях из рисовых чеков среди младших возрастных групп самцов также больше, чем самок, а среди четырехлетних жерлянок самок втрое больше, чем самцов. Вероятно, в условиях пестицидного загрязнения у краснобрюхой жерлянки чаще гибнут половозрелые самцы старших возрастных групп как наиболее активная и подвижная часть популяции.

По нашим данным, различия в половой структуре озерной лягушки весной касаются половозрелых животных — в чистом водоеме относительно больше самцов (1 : 0,43), а в загрязненном — самок (1 : 1,29), что, вероятно, является адаптацией для более успешного размножения, если учесть, что в чеке отсутствуют старшие размножающиеся животные (четырехлетки), которые есть только в чистом водоеме.

Таким образом, у двух видов амфибий в условиях Западного Предкавказья наблюдается сходная тенденция изменения половой структуры при обитании в загрязненных водоемах, а именно — в чистом водоеме среди половозрелых животных преобладают самцы, а в загрязненном водоеме, как правило, больше самок (рис. 4).

По нашим данным, индекс жира у самок краснобрюхой жерлянки не меняется с возрастом, а у половозрелых самцов явно снижен по сравнению с неполовозрелыми — 13,6+1,38 И 9,0+0,39%о. Возможно, указанные различия морфо-физиологических показателей служат причиной большей смертности самцов в условиях загрязнения. Большая выживаемость самок при неблагоприятных условиях имеет важное адаптивное значение, поскольку от самок в первую очередь зависит восстановление подорванной численности данной популяции.

$!!!)! "

В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев (1984) считают, что уменьшение числа самок может приносить популяции только вред, так как ведет за собой снижение репродуктивного потенциала популяции и обеднение ее генетической структуры. Потеря же самцов под влиянием неблагоприятных факторов в определенной степени полезна, так как при этом репродуктивные возможности популяции страдают в гораздо меньшей мере, чем при потере самок, а в то же время происходит отбор генотипов, стойких к данному неблагоприятному фактору, и таким образом обеспечивается микроэволюционный процесс.

В этом плане интересны полученные нами данные по половой структуре озерной лягушки из рисового чека (ст-ца Елизаветинская) и пруда Ботанического сад КубГУ: в обоих водоемах преобладают самцы, но в загрязненном в большей степени (в 3,8 —5раз), чем в чистом (в 1,6 — 2,1 раза). В литературе также есть сведения об увеличении относительного числа самцов в загрязненных водоемах, по-видимому, в результате большего отмирания самок во время полового созревания (Кубанцев, Жукова, 1994; Кубанцев, Ковылина,1996).

Возможно, разнонаправленные изменения половой структуры популяций озерной лягушки при обитании в загрязненных водоемах объясняются разной степенью токсического воздействия: при относительно слабом воздействии адаптивная реакция популяции выражена в гибели более активных и подвижных самцов; при более сильном воздействии происходит отмирание самок (под действием токсикантов у них наблюдаются серьезные нарушения репродуктивной системы), что отрицательно сказывается на состоянии популяции.

5.3. Фенетическая структура популяций

Генетическая гетерогенность природных популяций проявляется во внут-рипопуляционном полиморфизме. Для остромордой лягушки доказано, что морфа striata наследственно определяется доминантным аллелем диаллельного гена (Щупак, 1977). Нами установлено, что наследование крупнопятнистого и мелкопятнистого (окраска брюшка) фенотипов краснобрюхой жерлянки происходит аутосомно и определяется одним диаллельным геном (Пескова, 19956). Эти и другие аналогичные данные позволяют использовать морфологический полиморфизм бесхвостых амфибий для популяционно-экологических исследований (Ищенко, 1978).

Многочисленные исследования на разных видах рода Rana показали, что у животных фенотипа striata общий уровень окислительно-восстановительных процессов и содержание гемоглобина выше, натриевая проницаемость кожи вдвое ниже, а индекс жира достоверно больше, чем у фенотипа maculata.

При обитании земноводных в условиях загрязнения данные различия могут быть причиной адаптивного преобладания фенотипа striata в популяциях озерной лягушки.

В относительно чистом водоеме в окрестностях г. Буденновска — старице р. Кума —полосатых и бесполосых лягушек поровну (доля striata 50,8%), а в обоих загрязненных водоемах (озеро-лиман и пруд-испаритель) статистически

достоверно преобладают полосатые (60,5 и 74,6%), х2 = 4,73 и 23,5. При этом в пруде—испарителе доля striata достоверно превышает таковую в озере—лимане (Х2фа1ст = 10,65 при х,2ст = 3,84). Таким образом, с возрастанием уровня загрязнения увеличивается преобладание полосатого фенотипа.

По фенетической структуре исследованные популяции озерной лягушки можно разделить на две группы, четко различающиеся по соотношению полосатых и бесполосых особей. Первая группа — из чистых водоемов: озеро Ка-расун, старица реки Кубань в окрестностях г. Кропоткина, пруд рыбхоза «Тах-тамукайский», пруд в пос. Белозерном и чистый пруд в селе Успенское. В них преобладают бесполосые лягушки, их доля составляет 61—79%. Вторая группа — из загрязненных водоемов: пруд и рисовый чек в Калининском районе, обводной канал рисовой системы в пос. Белозерном, сбросной Чибийский канал рисовой системы, старица реки Кума, озеро Буйвола, пруд-испаритель в окрестностях г. Буденновска и пруд-отстойник в селе Успенское. В этих водоемах преобладают полосатые лягушки, их доля составляет, как правило, 60,5—84,7%. Соотношение фенотипов striata и maculata в популяциях озерной лягушки может служить удобным признаком для биоиндикации загрязненных водоемов.

В популяциях краснобрюхой жерлянки из чистого водоема во всех возрастных группах достоверно больше крупнопятнистых особей (с большими оранжево-красными пятнами на брюшке), чем мелкопятнистьгх — весной соотношение 2,85 : 1 (t = 5,9 > tM1 = 3,37), осенью 4,75 : 1—табл. 4.

Таблица 4 Соотношение двух фенотипов красно брюхой жерлянки (абсолютное число особей и в процентах от общего числа) в популяциях из чистых и загрязненных водоемов Западного Предкавказья

Водоем

Фенотип

крупнопятнистый

весна

осень

мелкопятнистый

весна

осень

Чистый

134 74,0± 4,39

128 82,6i3,79

47 26,0±4,39

17,7±3,79

Загрязненный

46,3± 4,99

129 65Д±4,76

53,7±4,99

34,8±4,7б

В популяции из рисового чека весной соотношение крупнопятнистых и мелкопятнистых жерлянок равное — 0,86 : 1 (t = 0,8 < t os = 2,00,), а к осени преобладает крупнопятнистый фенотип, но всего лишь вдвое. Следовательно, летом в воде с пестицидами больше гибнет мелкопятнистых особей (чаще — самые старшие животные и преимущественно самцы). У крупнопятнистых особей краснобрюхой жерлянки достоверно больше относительная (t = 4,5 > tooi = 3,46 и t =3,0 > toi = 2,6), а иногда и абсолютная (t = 2,5 > t 0j = 2,0) величина сердца. Возможно, преимущественное выживание крупнопятнистого фенотипа

связано не только с отпугивающей окраской брюшка, но и с увеличением размеров сердца. Видимо, данный фенотип связан с генетическими механизмами, обеспечивающими адаптацию к большому количеству пестицидов и ухудшению кислородного режима в загрязненных водоемах в летний период. Во время зимовки в почве какие-то преимущества в выживании получают мелкопятнистые особи. В результате весной в популяциях из чеков снова увеличивается их обилие.

Мы можем рекомендовать использовать фенетическую структуру популяций краснобрюхой жерлянки в качестве очень удобного и надежного индикаторного признака для определения загрязнения водоема пестицидами. Весной в популяциях из чистого водоема крупно пятнистые жерлянки (любая выборка — без учета пола и возраста) встречаются примерно втрое чаще, чем мелкопятнистые, в то время как в загрязненном водоеме обоих фенотипов примерно поровну. Осенью в чистом водоеме крупнопятнистые животные попадаются в 5 раз чаще мелкопятнистых, а в загрязненном их тоже больше, но лишь вдвое.

Изменение фенетической структуры популяций земноводных в загрязненных водоемах связано с разной адаптивной ценностью фенотипов, что проявляется в их избирательной смертности.

Глава 6. Полиморфизм популяций озерной лягушки и его изменение в условиях загрязнения

Полиморфизм озерной лягушки в популяциях из чистых и загрязненных водоемов был изучен достаточно широко в плане сравнения частот встречаемости и адаптивных особенностей морф striata и maculata. Мы сравнили такие популяции по комплексу морфометрических показателей, принятых в систематике бесхвостых амфибий.

При помощи однофакторного дисперсионного анализа были установлено, что главным источником изменчивости для всех 8 анализируемых признаков является различие условий мест обитания. Используя двухфакторный дисперсионный анализ мы оценили взаимодействия: «популяция — возраст» и «популяция — пол» на фоне межпопуляционных различий, что позволило объединить самцов и самок из разных популяций в общую группу.

Определение систем связей признаков и их корреляционных структур (отражающих генетический полиморфизм в популяциях) показало существенное различие систем связей морфометрических признаков в популяциях из чистых и загрязненных водоемов. При этом корреляционные структуры признаков для самцов и самок из каждой группы популяций оказались полностью тождественны, а для неполовозрелых и половозрелых особей весьма сходны.

Генетический полиморфизм популяций озерной лягушки из чистых и загрязненных мест обитания является «непрерывным», обусловленным полиген-но, когда четкие различия между морфами стираются и могут быть выявлены только с помощью специальных методов анализа, например, с помощью кла-

стерного анализа. В результате его применения было определено число кластеров (по 7 в каждой группе популяций) и количество особей в каждом из них.

Проверка кластерного решения, сделанная с помощью дискриминантного анализа, дала возможность выбрать такие признаки, чьи вклады в дискрими-нантные функции велики. Списки информативных признаков для кластеров, выделенных в группах популяций из чистых и загрязненных водоемов, по существу совпали; 4 признака (длина тела Ь., расстояние от кончика морды до переднего края глаза Б.г.о., длина голени Т. и масса тела М.) попали в информативный комплекс в обеих группах популяций, а признак длина бедра Б. является информативным только у особей из чистого водоема.

По результатам были построены полиграфы всех кластеров, выделенных как в чистых, так и в загрязненных водоемах. Полиграф — схема, на лучах которой отложены средние для данного кластера значения информативных признаков. Конфигурация полиграфа отражает морфотип особей, сгруппированных в кластер. Оказалось, что большинству кластеров из «чистых» популяций нашелся морфологический аналог из «загрязненных» популяций (рис.5). Такими парами являются группы кластеров 5 и 12, 3 и 9, 2 и 8, 4 и 14, 1 и 13. Кластеру 7 из чистых популяций аналога в загрязненных не нашлось. Дополнительный анализ показал сходство кластеров 2,10 и 11, а также 3 и 6.

Рис.5. Конфигурации кластеров популяций озерной лягушки из чистых (2) и загрязненных (8) водоемов.

Общим итогом проверки и коррекции первоначального кластерного решения стало установление 6 кластеров — морф (А, В, С, Б, Е, Б). Пять из них представлены полными аналогами в обеих группах популяций, а один, обнаруженный в популяциях из чистых водоемов, морфологического аналога в загрязненном водоеме не имеет. Частоты кластеров в популяциях из двух разных типов водоемов представлены в табл. 5.

Расиределение частот 6 морф в двух группах популяций статистически достоверно различно (х2 = 67,0). Частота морфы А в популяции из чистых водоемов меньше, чем в популяции из загрязненных, а частота морф Е и Б — больше; морфа Б обнаружена только в чистых водоемах, что можно объяснить разной адаптивной ценностью морф в конкретных условиях среды обитания.

Таблица 5

Частота встречаемости морф (кластеров) озерной лягушки

в популяциях из чистых и загрязненных водоемов_

Имя кластера Число особей (абсолютное и в %) в кластерах Т-критерий

чистые водоемы загрязненные водоемы

А 17 (5,9) 74(27,1) 7,1*

В 61 (21,0) 49(17,9) 0,9

С 70 (24,1) 79 (28,9) 1,3

Б 10(3,4) 0(0,0) 4,4*

Е 67(23,1) 29(10,6) 4,0*

Р 65 (22,5) 42(15,5) 3,3*

А— кластеры 5 и 12; В— 3+6 и 9; С—2 и 8+10+11; Б — 7; Е — 4 и 14; Р—1 и 13.

В целом, результаты анализа и сравнения внутрипопуляционной структуры озерной лягушки в различных условиях среды свидетельствует о наличии адаптации по комплексу морфометрических признаков, являющихся выражением генетического полиморфизма популяций. В популяциях из чистых и загрязненных водоемов сосуществуют одни и те же морфы (включающие в себя комплекс из 5 признаков), но отбор преобразует их соотношение.

Глава 7. Сравнительный анализ реакций трех экологически разных видов бесхвостых амфибий на загрязнение среды их обитания

В главе сопоставлены данные по влиянию токсикантов на три вида бесхвостых амфибий, которые различаются экологически — травяную лягушку (наиболее наземный вид, связанный с водой во время размножения и развития личинок), краснобрюхую жерлянку (наиболее водный вид, покидающий водоемы только во время зимовки) и озерную лягушку, занимающую промежуточное положение между ними.

Как показало проведенное сравнение, каких-либо серьезных различий в реакциях на загрязнение, связанных со степенью наземности, у земноводных не обнаружено. У всех трех видов (на разных стадиях онтогенеза) происходят сходные изменения под действием антропогенного пресса. Таким образом, можно заметить проявление своеобразного параллелизма в реакциях земноводных, относящихся к разным экологическим группам, на действие токсикантов. Указанные виды амфибий можно предложить в качестве модельных объектов, по всем или большинству позиций реагирующих на загрязнение окружающей среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разнообразие реакций амфибий на воздействие антропогенных загрязнителей (пестицидов, тяжелых металлов, нефти и нефтепродукты), можно свести к следующим вариантам: 1) повышенная смертность взрослых особей; 2) накопление загрязнителей в значительном количестве в теле взрослых особей, в личинках и икре; 3) снижение выживаемости эмбрионов и личинок, ретардация развития, тератогенное действие; 4) морфологические и морфофизиологические изменения (размеры тела, индексы органов, морфометрические показатели); 5) изменения гематологических показателей; 6) изменения популяционной структуры видов. Все эти реакции могут проявляться как раздельно, так и комплексно (в разных сочетаниях), и имеют разную значимость для животных. Так, первая и третья реакции приводят к снижению численности земноводных в загрязненных биотопах или даже к полному исчезновению отдельных видов. Вторая реакция (накопление загрязнителей в организме) имеет видоспецифиче-ское проявление. При этом, как правило, численность аккумулирующих биоиндикаторов существенно не снижается, а у чувствительных биоиндикаторов может происходить интенсивная гибель животных. Четвертый, пятый и шестой варианты ответов могут быть как адаптационными изменениями (в результате чего амфибии достаточно комфортно существуют в условиях загрязнения), так и патологическими, в конечном итоге приводящими к гибели животных.

Адаптивные изменения обеспечивают выживаемость амфибий в загрязненной среде и являются основой микроэволюционного процесса в этих специфических условиях, тогда как патологические изменения вызывают лишь сокращение численности и плотности популяции.

Все стадии онтогенеза земноводных проявляют ответные реакции на воздействие токсикантов. На ранних стадиях онтогенеза эти реакции выражаются в повышенной смертности икры и личинок, появлении аномалий, удлинении, как правило, периода метаморфоза, изменении размеров метаморфизирующих особей. Загрязнители выступают таким образом в качестве одного из селективных факторов; выживают особи, адаптированные к ним. Выжившие в условиях загрязнения особи имеют иные морфометрические и морфофизиологические особенности, чем одновозрастиые особи в чистых водоемах.

В результате несколько различного проявления адаптивных особенностей к условиям загрязнения земноводных разного пола, различных возрастных групп и генетически обусловленных морф складывается определенная половая, возрастная и фенетическая структура популяций в загрязненных экотопах, обеспечивающая в наилучшей степени поддержание популяционного гомеостаза.

морфоза при меньших размерах метаморфизирующих особей -» меньшие размеры тела взрослых особей (с интенсифицированным обменом веществ, о чем свидетельствуют увеличенные индексы сердца и почек, повышенная кислородная емкость крови в сочетании с усилением защитных свойств крови) —> меньшая плодовитость более мелких половозрелых амфибий —> уменьшение общего числа отложенных икринок, и соответственно меньшее число сеголеток и, как следствие, уменьшенная (по сравнению с чистыми водоемами), но достаточно стабильная численность (однако, не исчезновение) в условиях загрязнения.

Адаптационные перестройки структуры популяции, обеспечивающие возможность существования в загрязненных условиях, следующие: в качестве компенсации снижения доли половозрелых животных возрастает относительное обилие самок, обеспечивающих воспроизводство, а также увеличивается доля более резистентной морфы striata.

У более уязвимых видов земноводных на одном или нескольких из перечисленных этапов отсутствуют адаптации (обычно имеет место высокая эмбриональная и/или личиночная смертность, ретардация развития), что приводит к сокращению их численности в условиях загрязнения.

Таким образом, загрязнители влияют на амфибий на клеточном (неоплодо-творенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и попу-ляционном уровнях. Высокие дозы загрязнителей вызывают элиминацию особей, а сублетальные концентрации — адаптивные изменения на всех перечисленных уровнях. В результате достигается экологическая оптимизация существования популяций разных видов амфибий в загрязненной среде. Следовательно, загрязнения можно рассматривать как мощный фактор отбора (как движущего, так и стабилизирующего), формирующий адаптивные особенности земноводных в антропогенно измененной среде.

ВЫВОДЫ

1. Амфибии проявляют адаптивные реакции на антропогенное загрязнение среды на всех стадиях онтогенеза. Такие изменения являются основой для протекания микроэволюционного процесса, что обеспечивает существование отдельных видов земноводных в новых условиях. Наряду с адаптивными изменениями, на отдельных стадиях онтогенеза имеют место и патологические изменения, вследствие чего происходит снижение численности вида и сокращение площади участков, на которых встречаются амфибии.

2. Адаптивные изменения на самых ранних стадиях онтогенеза (икра) заключаются в увеличении доли икринок со средними размерами при уменьшении числа как крупных, так и мелких яиц, то есть проявляется стабилизирующий отбор. Резистентность икры и головастиков (или хотя бы одной из этих стадий) имеет следствием более широкое распространение этих видов земноводных в условиях загрязнения (озерная лягушка, зеленая жаба).

3. Адаптивные реакции личинок амфибий на действие сублетальных концентраций загрязнителей выражены в изменении сроков личиночного развития и снижении линейно-весовых показателей метаморфизирующих особей.

Динамика гибели головастиков разных видов бесхвостых амфибий (озерная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная квакша, краснобрюхая жерлянка) имеет сходные тенденции и определяется не природой загрязнителя, а силой влияния и продолжительностью воздействия. При этом личинки одного вида амфибий могут проявлять различную устойчивость к разным поллютантам. Поэтому неправомерно говорить о резистентности отдельных видов к загрязнителям в целом, необходимо уточнять тип токсиканта.

В смеси загрязнителей может происходить взаимное ослабление токсического действия отдельных поллютантов на личинок земноводных. Так как в условиях природных водоемов чаще всего имеет место политоксикоз, то вполне вероятно, что именно обнаруженный нами антагонизм действия поллютантов объясняет выживание амфибий в загрязненном ландшафте.

4. Адаптации взрослых особей земноводных к пестицидному загрязнению среды проявляются в уменьшении размеров тела с одновременным увеличением индексов сердца и почек, последнее свидетельствует о повышении уровня метаболизма амфибий и способствует выведению ядов из организма. Одновременно происходит (при сравнительно невысоких уровнях загрязнителей) и компенсаторное увеличение относительных размеров гонад. Адаптации к урбанизации территории обитания амфибий выражаются в увеличении размеров тела. Лучшее выживание амфибий при постоянном обитании в загрязненных пестицидами водоемах обеспечивается увеличением кислородной емкости крови (количества гемоглобина и эритроцитов), лейкоцитозом, а также изменением лейкоцитарной формулы в сторону увеличения числа нейтрофилов и моноцитов.

5. Популяционная структура амфибий, обитающих в загрязненных биотопах, статистически достоверно отличается от структуры популяций из чистых мест обитания. Для загрязненных водоемов характерно снижение численности и продолжительности жизни обитающих там амфибий. Адаптивными характеристиками популяций из антропогенно измененных биотопов можно считать уменьшение доли половозрелых животных по сравнению с молодыми и увеличение доли самок по сравнению с самцами среди половозрелых животных.

Под влиянием антропогенного загрязнения среды меняется фенетическая структура популяций изученных земноводных — в сторону увеличения фенотипа striata у озерной лягушки и крупнопятнистого фенотипа у краснобрюхой жерлянки (в летнее время). Изучение «непрерывного» генетического полиморфизма озерной лягушки показало, что в популяциях из чистых и загрязненных водоемов сосуществуют одни и те же морфы, но отбор преобразует их соотношение. Отмеченное изменение баланса частот морф у амфибий в загрязненных водоемах по сравнению с чистыми является следствием столкновения популяции с новыми для нее факторами среды, которые в свою очередь приводят к проявлению естествепного отбора.

6. Среди земноводных есть виды, которые могут быть тест-объектами загрязнения окружающей среды; среди них встречаются как аккумулирующие биоиндикаторы (озерная лягушка, зеленая жаба), так и чувствительные (крас-нобрюхая жерлянка). Принадлежность к типу биоиндикатора является видо-специфическим признаком, а также зависит и от типа поллютанта.

Параметрами, пригодными для биоиндикации загрязнения водоемов, являются размеры тела, гематологические показатели, индексы сердца, почек, гонад амфибий. Однако определение большинства из перечисленных показателей требует умерщвления животных, что нежелательно. Использование для биоиндикации различий в возрастной, половой и фенетической структуре популяций амфибий позволяет быстро, надежно, не изымая животных из популяции, устанавливать наличие загрязнителей в окружающей среде. При этом характер загрязняющих веществ не имеет решающего значения, так как сходные изменения структуры популяции имеют место в водоемах, загрязненных различными поллютантами.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Пескова Т.Ю. Плотность и половая структура популяций озерной лягушки и зеленой жабы в водоемах с разной степенью антропогенного воздействия // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1995а. С. 140—141.

2. Пескова Т.Ю. Использование фенетической структуры популяций крас-нобрюхой жерлянки для биоиндикации пестицидного загрязнения водоемов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 19956.Ч.2. С.З—4.

3. Пескова Т.Ю. Размеры краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных пестицидами водоемов //Там же. 1995в. 4.1. С. 144—145.

4. Пескова Т.Ю. Использование краснобрюхой жерлянки в качестве тест-объекта загрязнения пестицидами водоемов // Там же. 1995г. Ч.1. С.145—146.

5. Пескова Т.Ю. Влияние гербицида лондакса на эмбриональное и личиночное развитие гладкой шпорцевой лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России. Краснодар, 1996. С. 153 — 155.

6. Пескова Т.Ю. Различия индексов гонад краснобрюхой жерлянки в чистых и загрязненных водоемах // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1997а. С. 112—114.

7. Пескова Т.Ю. Смертность головастиков бесхвостых амфибий под влиянием солей тяжелых металлов // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 19976. Вып.4. С. 15—18.

8. Пескова Т.Ю. Действие смесей солей тяжелых металлов на головастиков бесхвостых земноводных // Актуальные природы

БИБЛИОТЕКА С.Пет«р6урт

Ш|аны

ОЭ ЮО акт

экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999.С.84—86.

9. Пескова Т.Ю. Половая структура популяций земноводных при обитании в чистых и загрязненных пестицидами водоемах //Современная герпетология. Вып.1. Саратов, 2000а. С.26—35.

10. Пескова Т.Ю. Морфологические и морфофизиологические изменения при обитании земноводных в условиях загрязнения // Герпетологический вестник. Т.2, № 3—4. Львов, 20006. С.25—33.

11. Пескова Т.Ю. Адаптивные изменения структуры популяции амфибий в антропогенно загрязненной среде // Фауна Ставрополья. Вып. 10. Ставрополь, 2000В. С. 57—62.

12. Пескова Т.Ю. Влияние загрязнений на личиночное развитие земноводных //Там же. Ставрополь, 2000г. С. 63—68.

13. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. Волгоград, 2001а. 156 с.

14. Пескова Т.Ю. Сравнительный анализ реакций трех видов бесхвостых земноводных на загрязнение среды их обитания //Вопросы герпетологии. Пу-щино — Москва. 20016.С.226—229.

15. Пескова Т.Ю. Аномалии развития головастиков озерной лягушки в растворах солей тяжелых металлов// Биосфера и человек: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп. 2001 в. С.202—203.

16. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. М.: Наука, 2002. 132 с.

17. Пескова Т.Ю. Смертность головастиков земноводных под влиянием пестицидов // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение, №2, 2003а. С.20—27.

18. Пескова Т.Ю. Сравнение токсичности сульфата железа для головастиков двух видов бесхвостых амфибий // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение, №4, 2003б. С.61—68.

19. Пескова Т.Ю. Внутри- и межпопуляционная изменчивость размеров и количества икринок озерной лягушки// Биосфера и человек: Материалы между-нар. науч.-практ. конф. Майкоп. 2003в. С.67—70.

20. Пескова Т.Ю. Действие смесей тяжелых металлов на головастиков бесхвостых земноводных // Известия Самарского научного центра РАН. Актуальные проблемы экологии. Т.1. Самара, 2003г. С.157—164.

21. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Фенотипическая структура популяций краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных пестицидами водоемов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. 4.1. Краснодар, 1994а. С. 146—152.

22. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Сезонная динамика фенотипической структуры популяций краснобрюхой жерлянки в Западном Предкавказье// Там же. 19946. С. 152—155.

23. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Половая, и возрастная структура популяций краснобрюхой жерлянки из водоемов, различающихся по степени пести-цидного загрязнения // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропичсских факторов. Волгоград, 1994в. С.75—82.

24. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Влияние химических злгрязнений среды на личиночную смертность земноводных // Биосфера и человек: Материалы ме-ждунар. науч.-пракг. конф. Майкоп. 1999. С.118—122.

25. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Реакции белой крови амфибий на пести-цидное загрязнение // Современные проблемы экологии. Краснодар — Анапа,

1996. Ч.1. С.89—92.

26. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Влияние пиретроидных инсектицидов на гематологические показатели озерной лягушки // Устойчивое развитие: Загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность: Материалы мсждунар. науч.-практ. конф. Днепропетровск, 1999. С. 123—125.

27. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И., Белоконь М.А. Влияние нефти и бензина на личиночное развитие земноводных // Экология и охрана окружающей среды: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Рязань. 1998. С.71—72.

28. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И., Миткалева Н.Е. Влияние малых концентраций солей меди, свинца и их смесей на смертность головастиков озерной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1997. С.152—154.

29. Волчков Ю.А., Пескова Т.Ю. Интегральная морфофизиологическая характеристика краснобрюхой жерлянки в тестировании пестицидного загрязнения водоемов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России. Крзснодар, 1996. С. 113—115.

30. Голубцов В.И., Пескова Т.Ю. Выбор биоиндикаторов химической загрязненности почвы и водоемов // Актуальные эколого-гигиенические проблемы Северного Кавказа. Краснодар, 1995. С.54—58.

31. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С., Пескова Т.Ю. Морфологическая характеристика краснобрюхой жерлянки в Западном Предкавказье в связи с антропогенным влиянием на среду ее обитания // Фауна и экология позвоночных животных в антропогенных условиях. Волгоград, 1990. С.38—45.

32. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Размерно-весовая характеристика и структура популяции краснобрюхой жерлянки из рисовых чеков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1989. 4.1. С.151—153.

33. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Токсичность солей кадмия и меди для личинок бесхвостых амфибий // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар,

1997. С.150—152.

34. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Некоторые популяционные характеристики озерной лягушки при обитании в чистом и загрязненном пестицидами водоемах // Экология и охрана окружающей среды: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Рязань,1998а. С.34—35.

35. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Сезонные изменения возрастного состава популяций озерной лягушки из чистого и загрязненного пестицидами водоемов // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 19986. Вып.З. С.52—58.

36. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Фенетическая структура популяций озерной лягушки на Северном Кавказе // Там же.1998в. Вып.З. С.58—65.

37. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Реакция крови бесхвостых амфибий на пес-тицидное загрязнение // Экология, 1999. №4. С.288—292.

38. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Влияние отходов йодного производства на позвоночных животных // Биосфера и человек: Материалы междунар. науч,-практ. конф. Майкоп. 2003. С.51—53.

39. Кубанцев Б.С., Пескова Т.Ю., Городничева И.Н. О вариациях окраски некоторых видов бесхвостых земноводных // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.126—127.

40. Нечитайло Т.Ю., Пескова Т.Ю. Развитие малоазиатского тритона в растворах солей тяжелых металлов малой концентрации // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999. С.82—84.

41. Peskova T.Yu. The toxicity ofpesticides and heavy metal salts to anuran tadpoles // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia — Moscow, 1998. №3. P.113—122.

42. Peskova T.Yu. Influence of some technogenic pollutants on amphibian spawn // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia — Moscow, 2000. №5. P.275—282.

43. Peskova T.Yu. Interpopulation variability of morphometric parameters of Rana ridibunda on Northern Caucasus // 12th Ordinary General Meeting Societas Europea Herpetologica: Abstr. St-Petersburg, 2003. P.128.

44. Peskova T.Yu., Zhukova T.I. Hematological indexes of Rana ridibunda inhabiting in clean and contaminated ponds // 12th Ordinary General Meeting Societas Europea Herpetologica: Abstr. St-Petersburg, 2003. P.128—129.

45. Zhukova T.I., Peskova T.Y. The adaptations of amphibian red blood to the influence of pesticides // Sustainable development: system analysis in ecology. Sevastopol, 1996. P. 155 —156.

46. Zhukova T.I., Peskova T.Yu. Reproduction indexes of Rana ridibunda in ponds of different degree of contamination// 12th Ordinary General Meeting Societas Europea Herpetologica: Abstr. St-Petersburg, 2003. P.175.

Заказ № 260. Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО "Фирма "НСС". 350058, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 252.

ß . - 8 9 3

РНБ Русский фонд

2004-4 26397

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пескова, Татьяна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ ПО

ЛИТЕРАТУРНЫМ ИСТОЧНИКАМ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЙ НА РАННИЕ СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА

ЗЕМНОВОДНЫХ.

3.1. Влияние загрязнений на эмбриональное развитие земноводных.

3.2. Влияние загрязнений на личиночное развитие земноводных.

3.2.1. Личиночная смертность земноводных под влиянием токсикантов.

3.2.2. Устойчивость разновозрастных головастиков озерной лягушки и зеленой жабы под действием токсикантов.

3.2.3. Устойчивость личинок разных видов земноводных к одному токсиканту.

3.2.4. Изменение сроков личиночного развития амфибий под влиянием токсикантов.

3.2.5. Темп роста личинок амфибий в условиях загрязнения.

3.2.6. Тератогенное действие токсикантов.

3.2.7. Личиночное развитие озерной лягушки в природных водоемах, различающихся степенью загрязнения.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ ПРИ ОБИТАНИИ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

4.1. Накопление загрязнителей в теле земноводных.

4.2. Экстерьерные показатели земноводных из чистых и загрязненных водоемов.

4.3. Интерьерные показатели земноводных из чистых и загрязненных водоемов.

4.4. Изменения гематологических показателей земноводных в условиях загрязнения.

4.4.1. Красная кровь амфибий.

4.4.2. Белая кровь амфибий.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ ПРИ ОБИТАНИИ

В ЧИСТЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ ВОДОЕМАХ.

5.1.Численность и возрастная структура популяций.

5.2.Половая структура популяций.

5.3.Фенетическая структура популяций.

ГЛАВА 6. ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ И

ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕАКЦИЙ ТРЕХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИ РАЗНЫХ ВИДОВ БЕСХВОСТЫХ

АМФИБИЙ НА ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде"

Данная работа представляет собой обобщение всех имеющихся в настоящее время как собственных, так и литературных материалов о многостороннем влиянии антропогенных загрязнений на один из немаловажных компонентов пресноводных экосистем — на земноводных.

Наиболее распространенные загрязнения, вносимые человеком в природную среду — это пестициды (инсектициды, гербициды, фунгициды), промышленные сточные воды (вещества органического и минерального происхождения, различные взвеси, эмульсии и т.п.), бытовые сточные воды (эмульгаторы, растворители, красители, детергенты, средства дезинфекции, удобрения). Потенциальную опасность отравления представляют металлы и токсически действующие неметаллы; масла, дериваты масел и родственные вещества, полихлордифснилы и фталаты; антибиотики и сульфонамиды; биотоксины. В списке наиболее значимых антропогенных факторов загрязнения среды (из 19 наименований) первые пять мест занимают: 1)пестициды; 2)тяжелые металлы; 3)диоксид углерода; 4)диоксид серы и продукты ее окисления, взвеси; 5)разливы нефти, сточные воды промышленных предприятий (Инге-Вечтомов, 1998). Известно, что более 90% вносимых в агроценозы пестицидов не достигает целевых (вредных) организмов, а попадает в почву, водоемы или урожай (Монастырский, Соколов, 1993).

В естественных условиях окружающая среда, в частности водоемы, обычно бывает загрязнена смесью поллютантов, поэтому проявление токсичности того или иного поллютанта может затушевываться антагонизмом или синергизмом действия веществ (Coombs, 1980). Вследствие синергизма (потенцирования) и/или аддитивности токсические эффекты могут быть вызваны комплексом различных загрязнителей при содержании каждого компонента значительно ниже ПДК. Последствия воздействия на биоценозы поллютантов в реально встречающихся концентрациях исследованы недостаточно.

При трансформации среды обитания, в том числе и антропогенной, наблюдаются адаптивные реакции животных на изменение условий. Адаптивными являются любые изменения организации, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. Под адаптацией в широком смысле этого слова понимают спровоцированные изменением среды обитания ответные реакции живых организмов, ведущие к восстановлению временно потерянной жизнеспособности или потенции к репродукции ^Адаптивный ответ организмов (или их сообществ) служит базой для протекания отбора при постоянно изменяющихся факторах среды (Лекявичюс, 1986). Адаптивные механизмы обеспечивают приспособленность отдельных систем и организма в целом по отношению как к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания, так и к лабильным отклонениям конкретных условий среды от средних характеристик. Эти адаптации действуют совместно (одновременно), не переходя друг в друга и не исключая друг друга. Они отражают «стратегию» и «тактику» биологических систем разных уровней (организмов, популяций, биоценозов) и соответствуют масштабам внешних условий (Шилов, 1985). Биосистемы, видимо, могут приспособиться даже к очень сильному и непривычному внешнему воздействию, весь вопрос лишь в том, как быстро будет изменяться среда. Когда скорость изменения условий обитания такова, что адаптивные механизмы не поспевают за средой, возможна не только потеря оптимума, но и гибель особей, видов, разрушение ценозов (Лекявичюс, 1986).

В настоящее время, когда отсутствуют ландшафты, не подвергшиеся антропогенному влиянию, проблема адаптивной изменчивости земноводных выходит на первый план научных исследований, так как позволяет вскрыть те механизмы, благодаря которым животные приспосабливаются к новым условиям существования. Кроме того, решение данного вопроса позволяет понять причины изменения биоразнообразия видов и механизмы выживания определенных компонентов биоты под действием антропогенного пресса.

Загрязнители, ставшие в последние годы новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора.

Воздействие различных загрязнителей испытывают на себе в большей или меньшей степени все компоненты биоты, все растительные и животные организмы. При этом земноводные несколько отличаются от других позвоночных животных, так как на протяжении онтогенеза и сезонно они обитают в двух средах — водной и наземной. На личинок амфибий воздействуют токсические вещества, попадающие в водоемы при смыве с полей, а взрослые амфибии, питаясь отравленными беспозвоночными и на суше, и в воде, также испытывают воздействие токсикантов (Туниев, 1992).

Земноводные представляют удобный объект для исследования результатов влияний антропогенных загрязнений, так как они достаточно обычны в различных материковых водоемах, широко распространены, на разных этапах онтогенеза являются то фито-, то зоофагами, доступны для изучения, биология большинства видов их хорошо изучена, они многоплодны и сравнительно быстро воспроизводятся во времени, пригодны для индикационного использования.

Цели и задачи исследования

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1.Изучить адаптационную изменчивость земноводных на ранних этапах онтогенеза.

2.Выявить изменчивость основных онтогенетических (морфометрических, мор-фофизиологических, гематологических) характеристик земноводных.

3. Проанализировать изменчивость численности и популяционной структуры (половой, возрастной, фенетической) земноводных.

Научная новизна и теоретическое значение работы

Впервые на обширном и таксономически разнообразном материале (в пределах модельного класса земноводных) выявлен спектр адаптивных изменений под действием антропогенных факторов. Показано, что в зависимости от конкретных условий загрязнения адаптивная изменчивость отдельных видов может быть разнонаправленной. Последнее является одной из существенных причин различий современного биотопического и пространственного распределения разных земноводных. Кроме того, уровень адаптивных изменений у одного вида может изменяться в процессе онтогенеза. Высокая степень изменчивости популяционных параметров на отдельных этапах онтогенеза не только является основным механизмом, обеспечивающим адаптацию амфибий к антропогенному загрязнению среды, но и выступает основным фактором микроэволюционных преобразований. При этом выявлено, что на разных этапах онтогенеза действуют разные формы естественного отбора. Впервые проведено комплексное исследование влияния токсикантов на амфибий — на клеточном (неоплодотворенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяционном уровнях.

В настоящей работе получила дальнейшее развитие проблема адаптивных изменений у земноводных в антропогенно загрязненной среде.

Практическая значимость результатов

Полученные материалы могут быть базой для биоиндикационных исследований с использованием амфибий в качестве тест-объектов оперативной индикации загрязнения водоемов. Материалы диссертации используются Краевым Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов при оценке антропогенного воздействия на отдельные биотопы. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на биологическом факультете КубГУ при чтении лекций ординарных курсов «Зоология позвоночных» и «Общая экология», а также спецкурсов «Экология животных» и «Герпетология».

Апробация результатов исследования

Основные результаты исследований докладывались на 7-й Всесоюзной герпетологической конференции в 1989 г. в Киеве, на 9—12 межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» в 1996—2000гт. в Краснодаре, на международной научнопрактической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность» в 1995 г. в Днепропетровске (Украина), на региональной научной конференции «Современные проблемы экологии» в 1996 г. (Краснодар — Анапа), на международных научно-практических конференциях «Биосфера и человек» в 1999, 2001 и 2003гг. в Майкопе (Адыгея), на 1 съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского в 2000г в Пущино, на конференции герпетологов Поволжья в 2003г. в Тольятти, на 12 международном съезде Европейского герпетологического общества в 2003г. в С.-Петербурге.

Публикации по теме диссертации

Список трудов Т.Ю. Песковой по диссертационной тематике составляет 46 работ общим объемом более 31 п.л., в том числе 6 работ на английском языке.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Антропогенное загрязнение среды является важнейшим фактором отбора и микроэволюции земноводных.

2. Адаптивные изменения в антропогенно загрязненной среде на отдельных этапах онтогенеза амфибий определяются составом, концентрацией и продолжительностью действия загрязнителей, а также полом и таксономической принадлежностью животных (даже в пределах одного класса). Разная направленность и интенсивность адаптивных изменений под влиянием антропогенных факторов у разных земноводных является одной из существенных причин различий современного биотопического и пространственного распределения земноводных.

3. В результате действия антропогенного загрязнения среды в качестве фактора отбора формируется специфическая структура популяции каждого вида животных, со специфическим фенотипическим составом особей и специфической динамикой численности, обеспечивающая в наилучшей степени поддержание популяционного гомеостаза.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пескова, Татьяна Юрьевна

ВЫВОДЫ

1.Амфибии проявляют адаптивные реакции на антропогенное загрязнение среды на всех стадиях онтогенеза. Такие изменения являются основой для протекания микроэволюционного процесса, что обеспечивает существование отдельных видов земноводных в новых условиях. Наряду с адаптивными изменениями, на отдельных стадиях онтогенеза имеют место и патологические изменения, вследствие чего происходит снижение численности вида и сокращение площади участков, на которых встречаются амфибии.

2.Адаптивные изменения на самых ранних стадиях онтогенеза (икра) заключаются в увеличении доли икринок со средними размерами при уменьшении числа как крупных, так и мелких яиц, то есть проявляется отбор на сужение нормы реакции. Резистентность икры и головастиков (или хотя бы одной из этих стадий) имеет следствием более широкое распространение этих видов земноводных в условиях загрязнения (озерная лягушка, зеленая жаба).

3.Адаптивные реакции личинок амфибий на действие сублетальных концентраций загрязнителей выражены в удлинении личиночного развития и снижении линейно-весовых показателей метаморфизирующих особей.

Д.Адаптации взрослых особей земноводных к пестицидному загрязнению среды проявляются в уменьшении размеров тела с одновременным увеличением индексов сердца и почек, последнее свидетельствует о повышении уровня метаболизма амфибий и способствует выведению ядов из организма. Одновременно происходит (при сравнительно невысоких уровнях загрязнителей) и компенсаторное увеличение относительных размеров гонад. Адаптации к урбанизации территории обитания амфибий выражаются в увеличении размеров тела. Лучшее выживание амфибий при постоянном обитании в загрязненных пестицидами водоемах обеспечивается увеличе нием кислородной емкости крови (количества гемоглобина и эритроцитов), лейкоцитозом, а также изменением лейкоцитарной формулы в сторону увеличения числа ней-рофилов и моноцитов.

5.Популяционная структура амфибий, обитающих в загрязненных биотопах, достоверно отличается от структуры популяций из чистых мест обитания. Для загрязненных водоемов характерно снижение численности и продолжительности жизни обитающих там амфибий. Адаптивными характеристиками популяций из антропогенно измененных биотопов можно считать уменьшение доли половозрелых животных по сравнению с молодыми и увеличение доли самок по сравнению с самцами.

Под влиянием антропогенного загрязнения среды меняется фенетическая структура популяций изученных земноводных — в сторону увеличения фенотипа striata у озерной лягушки и крупнопятнистого фенотипа у краснобрюхой жерлянки (в летнее время). Изучение «непрерывного» (генетического) полиморфизма озерной лягушки показало, что в популяциях из чистых и загрязненных водоемов сосуществуют одни и те же морфы, но отбор преобразует их соотношение. Отмеченное изменение баланса частот морф у амфибий в загрязненных водоемах по сравнению с чистыми является следствием столкновения популяции с новыми для нее факторами среды, которые в свою очередь приводят к проявлению естественного отбора.

6.Среди земноводных есть виды, которые могут быть тест-объектами загрязнения окружающей среды; среди них встречаются как аккумулирующие биоиндикаторы (озерная лягушка, зеленая жаба), так и чувствительные (краснобрюхая жерлянка). Принадлежность к типу биоиндикатора является видоспецифическим признаком, а также зависит и от типа поллютанта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разнообразные реакции амфибий на воздействие антропогенных загрязнителей (пестицидов, тяжелых металлов, нефти и нефтепродукты), можно свести к следующим вариантам: 1)повышенная смертность взрослых особей; 2)накопление загрязнителей в значительном количестве в теле взрослых особей, в личинках и икре; Занижение выживаемости эмбрионов и личинок, ретардация развития, тератогенное действие; 4)морфологические и морфофизиологические изменения (размеры тела, индексы органов, морфометрические показатели); 5)изменения гематологических показателей; 6)изменения популяционной структуры видов. Все эти реакции могут проявляться как изолированно, так и комплексно (в разных сочетаниях), и имеют разную значимость для животных. Так, первая и третья реакции приводят к снижению численности земноводных в загрязненных биотопах или даже к полному исчезновению отдельных видов. Вторая реакция — накопление загрязнителей в организме — имеет видоспецифическое проявление. При этом, как правило, существенно не снижается численность у аккумулирующих биоиндикаторов, а у чувствительных биоиндикаторов может происходить интенсивная гибель животных. Четвертый, пятый и шестой варианты ответов могут быть как адаптационными изменениями (в результате чего амфибии достаточно комфортно существуют в условиях загрязнения), так и патологическими, в конечном итоге приводящими к гибели животных.

Адаптивные изменения обеспечивают выживаемость амфибий в загрязненной среде и являются базой микроэволюционного процесса в этих специфических условиях, тогда как патологические изменения вызывают лишь сокращение численности и плотности популяции.

Выжившие в условиях загрязнения особи имеют иные морфометрические и морфофизиологические особенности, чем одновозрастные особи в чистых водоемах.

В результате несколько различного проявления адаптивных особенностей к условиям загрязнения земноводных разного пола, различных возрастных групп и генетических морф складывается определенная половая, возрастная и фенетическая структура популяций в загрязненных экотопах, обеспечивающая в наилучшей степени поддержание популяционного гомеостаза.

При хроническом действии сублетальных концентраций антропогенных загрязнителей в природных водоемах адаптации на разных этапах жизненного цикла изменения схематично выглядят следующим образом (на примере озерной лягушки — вида, относительно резистентного вида к условиям загрязнения и адаптированного к существованию в загрязненных биотопах). Относительно устойчивая икра (низкая эмбриональная смертность) -» личиночный период, характеризующийся невысокой смертностью, укороченным периодом метаморфоза при меньших размерах метамор-физирующих особей -» меньшие размеры тела взрослых особей (с интенсифицированным обменом веществ, о чем свидетельствуют увеличенные индексы сердца и почек, повышенная кислородная емкость крови в сочетании с усилением защитных свойств крови) -» меньшая плодовитость более мелких половозрелых амфибий -> уменьшение общего числа отложенных икринок, и соответственно меньшее число сеголеток и, как следствие, уменьшенная (по сравнению с чистыми водоемами), но достаточно стабильная численность (не исчезновение!) в условиях загрязнения. Адаптационные перестройки структуры популяции, обеспечивающие возможность существования в загрязненных условиях, следующие: в качестве компенсации снижения доли половозрелых животных возрастает относительное обилие самок, обеспечивающих воспроизводство, а также увеличивается доля более резистентной морфы striata. У более уязвимых видов земноводных на одном или нескольких из перечисленных этапов отсутствуют адаптации (обычно имеет место высокая эмбриональная и/или личиночная смертность, ретардация развития), что приводит к сокращению их численности в условиях загрязнения.

Таким образом, загрязнители влияют на амфибий на клеточном (неоплодо-творенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяци-онном уровнях. Высокие дозы загрязнителей вызывают элиминацию особей, а сублетальные концентрации — адаптивные изменения на всех перечисленных уровнях. В результате достигается экологическая оптимизация существования популяций разных видов амфибий в загрязненной среде. Следовательно, загрязнения можно рассматривать как мощный фактор отбора (как движущего, так и стабилизирующего), формирующий адаптивные особенности земноводных в антропогенно измененной среде.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пескова, Татьяна Юрьевна, Тольятти

1. Аврамова О.С., Бобылев Ю.П., Булахов В.Л. Влияние различных биохимических показателей организма на репродуктивные особенности амфибий // Вопросы герпетологии. Л., 1977а. С. 4—5.

2. Аврамова О.С., Булахов В.Л., Константинова Н.Ф. Характеристика размножения бесхвостых амфибий в условиях Присамарья // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 19766. С.173—181.

3. Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ. М.,1985.230 с.

4. Аршаница Н.М. Влияние сточных вод нефтеперерабатывающего завода на инкубируемую икру, личинок и взрослых рыб // Известия .НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1974. Вып.98. С.73—86.

5. Атаханова К.Я., Айтбаева Б.Т., Байназарова З.А. Биомониторинг реки Нура (Центральный Казахстан) // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып. 1. С. 111—112.

6. Базанова Е.Е., Андриевский И.В. О составе крови некоторых амфибий // Вопросы биологии и систематики животных Смоленской и сопредельных областей.• Смоленск, 1975. С.49—54.

7. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 414 с.

8. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М., 1987.127 с.

9. Ю.Безель B.C. Популяционные аспекты экологической токсикологии млекопитающих // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. М., 1991. С.213—251.

10. Безель B.C., Вельский Е.А., Мухачева С.В. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом затрязнении среды обитания // Экология. 1998. №3. С.217—223.

11. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А. и др. Изменчивость популя-ционных параметров: Адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. №6. С.447—453.

12. Берман З.И., Завадский К.М., Зеликман АЛ. и др. Современные проблемы эволюционной теории. J1., 1967. 498 с.

13. Бобылев Ю.П. Репродуктивные особенности бесхвостых амфибий техногенных ландшафтов степного Приднепровья // Вопросы герпетологии. JI., 1985а. С.30—31.

14. Бобылев Ю.П. Охрана местообитаний и адаптивные особенности бесхвостых амфибий антропогенных ландшафтов Приднепровья // Вопросы степного лесоведения и научные основы лесной рекультивации земель. Днепропетровск, 19856. С. 124—130.

15. Бобылев Ю.П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ландшафтах Центрального степного Приднепровья // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.32—33.

16. Болотников A.M., Мажерина JI.JI. Влияние физико-химического состава воды на жизнедеятельность амфибий // Вопросы герпетологии. JI., 1985. С.34.

17. Большаков В.Н., Добринский JI.H. Вклад С.С. Шварца в современную экологию // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. М., 1991. С.З—10.

18. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М., 1984. 133 с.

19. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Антропические факторы в микроэволюции животных // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. М., 1991. С.41—76.

20. Бондаренко Г.В., Богородицкая С.В. Влияние CMC и детергентов на головастиков зеленых лягушек // Вопросы экологии и охраны животных в Поволжье. Саратов, 1989. С.27—30.

21. Брушко З.К., Кириенко И.М. Состояние популяций амфибий в условиях газоконденсатното месторождения Карачатанак (Западный Казахстан) // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С. 112.

22. Бугаева Е.А. Экспериментальное исследование влияния некоторых химических веществ на рост и развитие личинок остромордой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск, 1985. С.99—106.

23. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М., 1985. 158 с.

24. Варшавский А.А. Морфофизиологические показатели в мониторинге мелких млекопитающих // Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. С. 183— 184.

25. Вершинин B.JI. Rana ridibunda в черте города Свердловска // Вопросы герпетологии. JI., 1981. С.32—33.

26. Вершинин ВЛ. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города // Экология. 1987. №1. С.46—50.

27. Вершинин B.JI. Морфологические аномалии амфибий городской черты // Экология. 1989. № 3. С.58—66.

28. Вершинин B.JI. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология. 1990. №2. С.67—71.

29. Вершинин B.JI. Морфофизиологические особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С.4—11.

30. Вершинин B.JI. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города // Экология. 1996. №2. С. 137—141.

31. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Автореф. дис. д-ра биол.наук. Екатеринбург, 1997.47 с.

32. Вершинин В.Л., Волегова Э.В. Анализ размерно-возрастного состава производителей Rana temporaria (L.) на территории промышленного города //Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология, Днепропетровск, 1993. Вып.1. С.113.

33. Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Особенности функционального состояния возбудимых тканей остромордой лягушки в условиях урбанизации // Очерки по экологической диагностике. Свердловск, 1991. С.60—67.

34. Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб: Автореф. дис . д-ра биол. наук. СПб., 1994. 50 с.

35. Воронов Л.Н., Кругликова О.С. Реакция травяных лягушек на воздействие солями тяжелых металлов // 1-я конф. герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 9—11.

36. Воронов Л.Н., Николаева Е.В., Григорьева О.В., Рубан Ж.В. Экологическая пато-морфология прудовых лягушек в районе ЧПО «Химпром» г. Новочебоксар-ска // 1-я конф. герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С.7—9.

37. Воронова Л.Д. Реакции пигментной системы личинок земноводных на малые концентрации некоторых пестицидов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. С.77—96.

38. Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Влияние пестицидов на фауну наземных позвоночных. М., 1981. 78 с.

39. Воронова Л., Денисова А., Пушкарь И. Оценка загрязненности фауны в мониторинге состояния природной среды // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л., 1987. Вып.5. С.84—91.

40. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. С. 19—23.

41. Ганеев И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизма рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.34— 35.

42. Гераськин С.А. Принципы эколого-генетического мониторинга загрязнения окружающей среды ксенобиотиками // Мониторинг загрязнения почв ксенобиотиками и адсорбционные методы детоксикации. Краснодар, 1993. С.7—10.

43. Гоголева Н.П. Эколого-морфологическая характеристика амфибий искусственных водоемов // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Витебск, 1984. 1. С.52—53.

44. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.63—64.

45. Голубцов В.И., Пескова Т.Ю. Выбор биоиндикаторов химической загрязненности почвы и водоемов // Актуальные эколого-гигиенические проблемы Северного Кавказа. Краснодар, 1995. С.54—58.

46. Гольдин В.М. Некоторые гематологические показатели рыб Камского водохранилища в связи с загрязнением промышленными стоками // Уч. зап. Перм.ун-та, 1975. Вып. 338. С. 123—131.

47. Грефнер Н.М., Слепян Э.И. Явление ретардации личиночного развития у амфибий и дисхемия пресных вод // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.68—69.

48. Грубинко В.В., Смольский А.С., Коновец И.Н. и др. Гемоглобин рыб при действии аммиака и солей тяжелых металлов // Гидробиол. журн. 1995. Вып.31. № 4. С.82—87.

49. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria L.// Объекты биологии развития. М., 1975. С.442—462.

50. Данилова М.Н. Влияние нефти на рост и выживаемость личинок остромордой лягушки // Вопросы герпетологии. Л., 1985. С.67—68.

51. Данилова М.Н. Энергозатраты на метаморфоз у остромордой лягушки в условиях имитации нефтяного загрязнения // Экологическая энергетика животных. Пущино, 1988. С.57—58.

52. Данилова М.Н. Воздействие нефти на амфибий в эксперименте // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. €.t9"*-29.

53. Данилова М.Н. Энергетические характеристики личинок и сеголеток остромордой лягушки {Rana arvalis Nilss.) при экспериментальном нефтяном загрязнении // Экологическая энергетика позвоночных животных. Екатеринбург, 1993. С. 139—146.

54. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin // Объекты биологии развития. М., 1975. С.392—441.

55. Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора//Экология. 1974. №1. С.73—78.

56. Доклад о качестве природной среды и состоянии природных ресурсов Краснодарского края: Дайджест / Под ред. Е. Волоховой. Краснодар, 1996. 22 с.

57. Ермаков В.В., Дженбаев Б.М., Тютиков С.Ф. Геохимическая экология амфибий и рептилий в условиях биогеохимических провинций // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. С.815—825.

58. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам//Фенетика популяций. М., 1982. С.38—44.

59. Жукова Т.Н. Изменения возрастной и половой структуры отдельных популяций зеленой жабы // Морфофизиологиеские и биохимические механизмы адаптации животных к факторам среды. Краснодар, 1972. С.91—92.

60. Жукова Т.И. Влияние антропогенных воздействий на численность и структуру популяций озерной лягушки // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1978. С.93—104.

61. Жукова Т.И. Изменения гематологических показателей озерной лягушки в связи с обитанием в водоемах, загрязненных пестицидами // Экология. 1987а. №2. С.54—59.

62. Жукова Т.И. Земноводные района поселков Мезмай и Камышанова Поляна // Проблемы Лагонакского нагорья. Краснодар, 19876. С.92—95.

63. Жукова Т.И. Пространственная структура и численность некоторых бесхвостых земноводных в нижнем течении реки Кубани // Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани. Краснодар, 1988.4.1. С. 123—126.

64. Жукова Т.И. Размножение зеленой жабы в окрестностях г. Краснодара // Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста, 1990. С.45—55.

65. Жукова Т.И. Гематологические показатели озерной лягушки при содержании в воде с различной концентрацией пестицидов сириуса и фудзивана // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Вып.1. Днепропетровск, 1993. С.116—117.

66. Жукова Т.И., Воробьевская Е.Н. Зависимость численности озерной лягушки от степени загрязнения водоема // Биосфера и человек: Мат-лы Международной научн.-практ. конф. Майкоп, 2001. С. 153—155.

67. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О различиях в окраске зеленой жабы в связи с возрастной структурой популяции // Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. Волгоград, 1975. С.61—66.

68. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О межпопуляционных различиях в окраске озерной лягушки//Герпетология. Краснодар, 1976. С.20—26.

69. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. Различия в состоянии гонад озерной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействий на среду их обитания // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980. С.51— 56.

70. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. Влияние пестицидного загрязнения водоемов на некоторые морфофизиологические характеристики озерной лягушки // Антропогенные воздействия на экосистемы и их компоненты. Волгоград, 1982. С. 104—120.

71. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С., Бурлаченко T.J1. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов // Антропогенные воздействия на популяции животных. Волгоград, 1986. С.61—81.

72. Жукова Т.И., Малахов С.С. Влияние гексахлорциклогексана на выживаемость икры и головастиков озерной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995. 4.1. С. 147—148.

73. Жукова Т.И., Николаева Я.Е. Влияние различных доз гербицида базаграна на выживаемость икры и головастиков озерной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1989. 4.1. С. 146—148.

74. Жукова Т.Н., Пескова Т.Ю. Размерно-весовая характеристика и структура популяции краснобрюхой жерлянки из рисовых чеков // Там же. Краснодар, 1989. С. 151—153.

75. Жукова Т.Н., Пескова Т.Ю. Численность и структура популяции краснобрюхой жерлянки на Северном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы предгорных экосистем. Краснодар, 1993. 4.1. С.105—106.

76. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Токсичность солей кадмия и меди для личинок бесхвостых амфибий // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1997. С. 150— 152.

77. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Сезонные изменения возрастного состава популяций озерной лягушки из чистого и загрязненного пестицидами водоемов // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 19986. Вьпг.З. С.52—58.

78. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Фенетическая структура популяций озерной лягушки на Северном Кавказе // Там же. Ставрополь, 1998в. С.58—65.

79. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Реакция крови бесхвостых амфибий на пести-цидное загрязнение // Экология, 1999. №4. С.288—292.

80. Жукова Т.Н., Пескова Т.Ю. Влияние отходов йодного производства на позвоночных животных // Биосфера и человек: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп. 2003. С.51—53.

81. Жулева Л.Ю., Дубинин Н.П. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области // Генетика. 1994. Т.ЗО. № 7. С.999—1004.

82. Иванова Н.Л., Пастухова М.В., Оленев Г.В. Нарушение развития гонад амфибий как индикатор промышленных загрязнений среды обитания // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С. 117.

83. Инге-Вечтомов С.Г. Экологическая генетика. Что это такое? // Соросов-ский образовательный журнал. Биология, химия, науки о земле, физика, математика. 1998. №2. С.59—65.

84. ЮО.Исаева Е.И., Вязов С.О. Иммунный статус // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / Центр экологической политики России. М., 1996. С.54—61.

85. Исаева Е.И., Вязов С.О. Общая оценка иммунного статуса // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. С. 292—296.

86. Исачкин А.В., Волчков Ю.А. О значении анализа комплекса признаков в генетическом изучении отдаленных гибридов плодовых культур // Бюллетень ВИР. М., 1984. Вып. 137. С. 14—16.

87. ЮЗ.Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М., 1978. 147с.

88. Ищенко В.Г. Репродуктивная тактика и демография популяций земноводных // Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. М., 1989. Вып. 17. С.5—51.

89. Ю5.Ищенко В.Г. Популяционная экология амфибий // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. М., 1991. С.77—92.

90. Ишенко В.Г., Щупак Е.Л. Экологическая регуляция генетического состава популяции малоазиатской лягушки Rana macrocnemis II Экология, 1975. №2. C.54—64.

91. Калашников В.П. Влияние малых доз пестицидов на некоторые физиологические показатели крови озерной лягушки // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. 4.1. Витебск, 1984. С.80.

92. Камкина И.Н. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил // Вопросы герпетологии. Пущино—Москва, 2001. С.115—117.

93. Ю.Кауфман З.С. Влияние фенола на эмбриональный и постэмбрионалъный периоды развития травяной лягушки // Биология внутренних вод. Информ. бюллетень. №33. Л., 1977. С.61—63.

94. Кендалл Дж., Стюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. 736 с.

95. Киселева Е.И. Хемочувствительность головастиков травяной лягушки // II Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных. М., 1983. С. 103— 104.

96. ПЗ.Клекка У.С. Дискриминантный анализ // Факторный, дисперсионный и кластерный анализ. М., 1989. С.78—138.

97. Князев В.П., Лазарева О.В., Князева О.М. Влияние нефтяного загрязнения от маломерного флота на головастиков прудовой лягушки // Вопросы герпетологии. Л., 1985. С.97.

98. Пб.Ковылина Н.В. Использование озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Волгоград, 1999.16 с.

99. Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия антропогенных факторов // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, 1986. С.27—34.

100. Козловская Jl.В., Николаев А.Ю. Учебное пособие по клиническим методам исследования. М,, 1985. 183 с.

101. Колякин Н.Н. Озерная лягушка в условиях промышленного города // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропиче-ских факторов. Волгоград, 1994. С.83—92.

102. Косарева Н.А., Васюков И.Л. Влияние антропогенных факторов на земноводных Волго-Ахтубинской поймы // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1976а. С.84—93.

103. Косарева Н.А., Васюков И.Л. Изменения в состоянии половой системы озерных лягушек как следствие антропогенных воздействий на среду их обитания // Там же. Волгоград, 19766. С.74—81.

104. Кост Е.А. Клинический справочник. М.,1985. 293 с.

105. Котов A.M. Сезонная динамика гематологических показателей у некоторых черноморских рыб и их изменение при экспериментальном отравлении нефтепродуктами // Гидробиол. журн., 1976. Вып. 12. №4. С.63—68.

106. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация — система «экологической тревоги» // Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. С.228—229.

107. Крончева С.Н. Влияние ионов никеля на электрическую активность нервных волокон озерной лягушки // Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Ульяновск, 1995. С. 172—173.

108. Крылов Ю.М., Поздняков Ю.Н., Горбунов М.Ю., Попченко Т.В. Проблемы биоиндикации антропогенных воздействий в бассейнах крупных рек // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2. Тольятти, 1998. С.23.

109. Крюков В.И. Влияние химического загрязнения агроэкосистем на частоту аберраций хромосом у бесхвостых амфибий // Экология. 1999. №5. С.388—391.

110. Крюков В.И. Модифицирование импульсным электромагнитным полем индуцируемых свинцом частот микроядер в эритроцитах личинок бесхвостых амфибий // Экология. 2000а. №3. С.23 8—240.

111. Крюков В.И. Влияние свинца на индукцию микроядер у личинок бесхвостых амфибий // Экология. 20006. №6. С.476—477.

112. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И. Некоторые экологические результаты антропогенных воздействий на популяции и среду обитания озерной лягушки // Экология. 1982. №6. С.46—51.

113. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И. Антропогенные воздействия на среду обитания земноводных и половая структура их популяций // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропических факторов. Волгоград, 1994. С.64—74.

114. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И., Никифорова Т.Н. Биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы на Северном Кавказе // Герпетология. Краснодар, 1979. С. 19—36.

115. Кубанцев Б.С., Ковылина Н.В. Структура популяций озерной лягушки в зависимости от условий ее обитания на юго-западе Центральной России // Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России. Белгород, 1996. С.28—30.

116. Кубанцев Б.С., Пескова Т.Ю., Городничева И. Н. О вариациях окраски некоторых видов бесхвостых земноводных // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 126—127.

117. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999. 298 с.

118. Кузьмин С.Л., Атаханова К.Я. Содержание тяжелых металлов ворганиз-ме личинок Rana arvalis и Rana ridibunda на различных стадиях развития // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С.119—120.

119. Куранова В.Н. Изменение численности и распределения амфибий и рептилий под влиянием антропогенных факторов // Проблемы охраны природы Западной Сибири. Томск, 1980. С.747.

120. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

121. Лебединский А.А. Полиморфизм популяций травяной лягушки на территории г. Горького // Вопросы герпетологии. Л., 1985. С. 123.

122. Лебединский А.А., Балаболин О.В. Полиморфизм бурых лягушек как индикатор антропогенного воздействия. Н.Новгород, 1997. 8 с. Деп. в ВИНИТИ 07.05.97, № 1521-В97.

123. Левина И.Л., Кессельмаи М.Л., Москвичев Д.В. и др. Биохимические аспекты мониторинга пиретроидных пестицидов в экспериментах с головастиками Хепо-pus laevis II Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. С. 138—139.

124. Лекявичюс Э.К. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс, 1986.273с.

125. Леонтьева О.А. Характер изменения герпетофауны Подмосковья под воздействием человека // Экология животных лесной зоны. М., 1990. С.35—40.

126. Леонтьева О.А. Роль бесхвостых земноводных в биомониторинге экосистем Подмосковья//Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. С.240—242.

127. Леонтьева О.А., Глазов Д.М. Накопление тяжелых металлов в организме травяной лягушки в Подмосковье // Устойчивое развитие: Загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Днепропетровск, 1995. Вып.2. С.79—80.

128. Леонтьева О.А., Семенов Д.В. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды // Успехи современной биологии. 1997. Вып. 117. №6. С.726—737.

129. Лесников Л.А. Особенности действия загрязнения на популяции водных организмов // Вопросы водной токсикологии. М., 1970. С.61—66.

130. Лиознер Л.Д. Тритоны Triturus vulgaris, Tr. cristatus II Объекты биологии развития. М., 1975. С.324—341.

131. Лихацкий Ю.П. Использование фенетического подхода при выяснении популяционной структуры некоторых видов воробьиных птиц Воронежского биосферного заповедника//Популяционные исследования животных в заповедниках. М., 1988. С.201—211.

132. Мандель И.Д. Кластерный анализ. М., 1988. 176 с.

133. Мелехова О.П. Оценка эмбриотоксичности водной среды // Известия РАН. Серия биологическая. 1994. №4. С.661—666.

134. Мелкумян J1.С., Варданян К.Е. О полиморфизме закавказских популяций озерной лягушки // Биологический журнал Армении, 1985. Т.38, №3. С.267—270.

135. Метелев В.В. Токсичность и некоторые вопросы механизма действия пропанида на организм рыб // Труды ВНИИ вет.санитарии, 1974. Вып.50. С.72—75.

136. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние карбофоса на картину белой крови карпа // Итоги науч.-практ. работ в ихтиопатологии. М., 1997. С.72—73.

137. Микряков В.Р., Половков Д.В. Экспериментальное исследование влияния некоторых гербицидов на гуморальные факторы иммунитета карпа // Там же. С.78—79.

138. Миронова А.П. Изменение терморезистентности изолированного мерцательного эпителия неба травяной лягушки// Цитология. 1996. Т.38. №3. С.363—369.

139. Миронова А.П., Андроников В.Б. Влияние солей тяжелых металлов на развитие эмбрионов травяной лягушки // Цитология. 1992. Т.34. №8. С.96—101.

140. Мисюра А.Н. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения водных экосистем // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.89.

141. Мисюра А.Н. Некоторые эколого-биохимические аспекты адаптации озерной лягушки к техногенным факторам // Вопросы герпетологии. Л., 1985а. С. 143— 144.

142. Мисюра А.Н. Личинки озерной лягушки как индикаторы загрязнения окружающей среды чужеродными органическими соединениями // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 19856. С. 455.

143. Мисюра А.Н. Некоторые показатели временной адаптации личинок озерной лягушки к факторам химического загрязнения среды // Экотоксикология и охрана природы. Рига, 1988а. С.112—114.

144. Мисюра А.Н. Сравнительная характеристика содержания некоторых микроэлементов в организме различных видов бесхвостых амфибий // Мат-лы 5 Всесоюзного совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 19886. С. 136— 137.

145. Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989а. 22 с.

146. Мисюра А.Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах// Вопросы герпетологии. Киев, 19896. С. 166—167.

147. Мисюра А.Н. Механизмы биохимической адаптации бесхвостых амфибий к токсикантам техногенного происхождения // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С.121.

148. Мисюра А.Н., Гассо В .Я., Ноздрачев В.В. Амфибии как биоиндикатор загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами в техногенных районах // Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991а. С.259—262.

149. Мисюра А.Н., Леонтьева О.А., Чернышенко С.В. Использование статистических методов в задачах биоиндикации на примере популяций озерной лягушки // Биоиндикация и биомониторинг. М., 19916. С.224—229.

150. Мисюра А.Н., Марченковская А.А. Состояние популяций земноводных в условиях техногенного загрязнения // Вопросы герпетологии. Пущино—Москва, 20016. С. 197—200.

151. Мисюра А.Н., Носкова С.В. Динамика некоторых эколого-биохимических показателей обыкновенной чесночницы в техногенных экосистемах // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Вып.2 . С. 184—185.

152. Мисюра А.Н., Тарасенко С.Н., Носкова С.В. и др. Некоторые механизмы адаптации озерной лягушки к факторам загрязнения окружающей среды // Экотокси-кология и охрана природы. Рига, 1988а. С.114—115.

153. Михеев А.В. Популяционные адаптации озерной лягушки в условиях подтопления поймы р. Самара шахтными водами // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С. 121—122.

154. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология. 2000. №6. С.463—472

155. Момотова Е.Л. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 1997. 18 с.

156. Монастырский О.А., Соколов М.С. Мониторинг интегральной токсичности объектов окружающей среды // Мониторинг загрязнения почв ксенобиотиками и адсорбционные методы детоксикации. Краснодар, 1993. С. 12—15.

157. Муратов С.Р., Гаранин В.И. Роль амфибий и рептилий в трансформации и аккумуляции тяжелых металлов — микроэлементов // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 167—168.

158. Муркина Н.В. О состоянии фауны земноводных Москвы и Московской области в связи с антропогенной нагрузкой // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С.81—84.

159. Нечитайло Т.Ю., Пескова Т.Ю. Развитие малоазиатского тритона в растворах солей тяжелых металлов малой концентрации // Актуальные вопросы экологиии охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999. С.82—84.

160. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. JT., 1985.144 с.

161. Никольский Г.В. Экология рыб. М., 1974. 367 с.

162. Пащенко Ю.И. Распространение, экология и хозяйственное значение желтобрюхой жерлянки в условиях Украинской ССР // Вопросы герпетологии. Л., 1973. С. 140—141.

163. Перевозченко И.И. Влияние производных карбаминовой и тиокарбами-новой кислот на рыб и амфибий // Гидробиол. журн. 1975. T.l 1. № 1. С.95—98.

164. Песков В.Н. К изучению некоторых особенностей окраски озерной лягушки // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С. 103—104.

165. Пескова Т.Ю. Размеры краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных пестицидами водоемов //Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995в. 4.1. С. 144—145.

166. Пескова Т.Ю. Использование краснобрюхой жерлянки в качестве тест-объекта загрязнения пестицидами водоемов // Там же. Краснодар, 1995г. С. 145—146.

167. Пескова Т.Ю. Влияние гербицида лондакса на эмбриональное и личиночное развитие гладкой шпорцевой лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России. Краснодар, 1996. С. 153—155.

168. Пескова Т.Ю. Различия индексов гонад краснобрюхой жерлянки в чистых и загрязненных водоемах // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1997а. С. 112—114.

169. Пескова Т.Ю. Смертность головастиков бесхвостых амфибий под влиянием солей тяжелых металлов // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 19976. Вып.4. С. 15—18.

170. Пескова Т.Ю. Действие смесей солей тяжелых металлов на головастиков бесхвостых земноводных // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999. С.84—86.

171. Пескова Т.Ю. Половая структура популяций земноводных при обитании в чистых и загрязненных пестицидами водоемах //Современная герпетология. Вып.1. Саратов, 2000а. С.26— 35.

172. Пескова Т.Ю. Морфологические и морфофизиологические изменения при обитании земноводных в условиях загрязнения // Герпетологический вестник. Т.2, № 3-4. Львов, 20006. С.25—33.

173. Пескова Т.Ю. Адаптивные изменения структуры популяции амфибий в антропогенно загрязненной среде // Фауна Ставрополья. Вып.10. Ставрополь, 2000в. С. 57—62.

174. Пескова Т.Ю. Влияние загрязнений на личиночное развитие земноводных // Там же. Ставрополь, 2000г. С. 63—68.

175. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. Волгоград, 2001а. 156 с.

176. Пескова Т.Ю. Аномалии развития головастиков озерной лягушки в растворах солей тяжелых металлов // Биосфера и человек: Мат-лы Международной на-учн.-практ. конф. Майкоп, 20016. С.202—203.

177. Пескова Т.Ю. Сравнительный анализ реакций трех видов бесхвостых земноводных на загрязнение среды их обитания //Вопросы герпетологии. Пущино — Москва. 2001В.С.226—229.

178. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. М.: Наука, 2002. 132 с.

179. Пескова Т.Ю. Смертность головастиков земноводных под влиянием пестицидов // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение, №2, 2003а. С.20—27.

180. Пескова Т.Ю. Сравнение токсичности сульфата железа для головастиков двух видов бесхвостых амфибий // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Естественные науки. Приложение, №4, 20036. С.61—68

181. Пескова Т.Ю. Внутри- и межпопуляционная изменчивость размеров и количества икринок озерной лягушки// Биосфера и человек: Материалы междунар. на-уч.-практ. конф. Майкоп. 2003в. С.67—70.

182. Пескова Т.Ю. Действие смесей тяжелых металлов на головастиков бесхвостых земноводных // Известия Самарского научного центра РАН. Актуальные проблемы экологии. Т.1. Самара, 2003г. С. 157—164.

183. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Сезонная динамика фенотипической структуры популяций краснобрюхой жерлянки в Западном Предкавказье // Там же. Краснодар, 19946. С.152—155.

184. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Влияние химических загрязнений среды на личиночную смертность земноводных // Биосфера и человек.: Мат-лы Международной научн.-практ. конф. Майкоп, 1999. С.118—122.

185. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Реакции белой крови амфибий на пестицид-ное загрязнение // Современные проблемы экологии. Краснодар — Анапа, 1996. 4.1. С.89—92.

186. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И., Белоконь М.А. Влияние нефти и бензина на личиночное развитие земноводных // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф., Рязань, 1998. С.71—72.

187. Петров B.C., Шарыгин С.А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С.41—48.

188. Петрова J1.A. Изменчивость бесхвостых амфибий в Тульской области // Экология и охрана окружающей среды. Пермь, 1995. С.97—98.

189. Пикулик М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. С.129—135.

190. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск, 1985. 191 с.

191. Пикулик М.М., Столярова И.Г., Летецкий А.А. Феногеография популяций фоновых видов амфибий в пределах территории Белоруссии и ее ландшафтная детерминация//Фенетика популяций. М., 1985. С. 170.

192. Попов А.В., Микряков В.Р. Влияние карбофоса на функциональное состояние лейкоцитов карпа // Итоги науч.-практ. работ в ихтиопатологии. М., 1997. С.87—89.

193. Портнягина В.И. Использование биологического разнообразия герпето-фауны Киргизии в экологическом прогнозировании // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Фрунзе, 1990. С. 105—106.

194. Портнягина В.И., Токтосунов А.Т. Влияние загрязнения реки Чу на организм озерной лягушки // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.202—203.

195. Пястолова О.А. Влияние условий развития личинок Rana arvalis Nilss на некоторые морфофизиологические особенности сеголеток // Экология. 1978. №3. С.59—63.

196. Пястолова О.А. Влияние нефти на ранние этапы развития остромордой лягушки // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. Вып.5. С.31—32.

197. Пястолова О.А. Амфибии как индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды // Вопросы герпетологии. Л., 1985. С. 174.

198. Пястолова О.А. Экспериментальное изучение влияния нефти на рост Bombina oricntalis Boul. // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. С.30—36.

199. Пястолова О.А., Бугаева Е.А., Большаков В.Н. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С. 112.

200. Пястолова О.А., Вершинин В.Л. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.205—206.

201. Пястолова О.А., Данилова М.Н. Рост и развитие Rana arvalis Nilss. в условиях имитации нефтяного загрязнения // Экология. 1986. №4. С.27—34.

202. Пястолова О.А., Тархнишвили Д.Н. Экология онтогенеза хвостатых амфибий и проблема сосуществования близких видов. Свердловск, 1989. 156 с.

203. Пястолова О.А., Трубецкая Е.А. Некоторые особенности энергетики метаморфоза Rana arvalis Nilss. в техногенном ландшафте // Экологическая энергетика животных. Свердловск, 1988. С. 105—107.

204. Пястолова О.А., Трубецкая Е.А. Некоторые морфологические и цитологические особенности печени сеголеток Rana arvalis в условиях техногенного ландшафта // Экология. 1989. № 5. С.57—62.

205. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии / Под редакцией В.Е.Соколова. М., 1988. 554 с.

206. Рао К.Р. Линейные статистические методы и их применение. М., 1968.547 с.

207. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитологический словарь. М., 1967. 607 с.

208. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1967.327 с.

209. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биологических исследованиях // Математическое планирование эксперимента в биологических исследованиях. Свердловск, 1975. Вып.97. С.18—104.

210. Сабодаш В.М. Размер икринок и личинок карпа разного возраста в норме и при воздействии повышенной дозы сернокислого цинка // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1977. №3. С.62—67.

211. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М., 1981. 317 с.

212. Северцов А.С. Направленность эволюции. М., 1990. 272 с.

213. Северцов А.С. Популяция как объект естественного отбора // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. 4.1. С.42—62.

214. Северцова Е.А. Анализ состояния зародышей травяной лятушки, Rana temporaria, из водоемов города Москвы // Зоол. ж. 1999. Т.78. № 10. С. 1202—1209.

215. Северцова Е.А., Корнилова М.Б., Северцов А.С.и др. Сравнительный анализ плодовитости травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоол. ж. 2002. Т.81. №1. С.82—90.

216. Сергеева Л.И. Влияние отходов содового производства на развитие икры пеляди // Изв. НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1974. Вып.92. С. 164—169.

217. Силкин Ю.А., Силкина Е.Н. Эритроциты рыб — чувствительные индикаторы на загрязнения ионами тяжелых металлов // Устойчивое развитие: загрязнение окруж. среды и экол. безопасность. Днепропетровск, 1995. Вып.2. С.48.

218. Силкин Ю.А., Столбов А.Я. Воздействие хлорида кадмия на внешнее дыхание и катионную проницаемость эритроцитов черноморской скорпены Scorpena porcus L. // Гидробиол.журн. 1995. Т.31. № 5. С.72—77.

219. Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние загрязняющих веществ на пере-кисный гемолиз эритроцитов рыб // Итоги науч.-практ. работ в ихтиопатологии. М, 1997. С. 112—ИЗ.

220. Скокова Н.Н. Оценка побочного действия феноксигербицидов на животных // Влияние пестицидов на диких животных наземных и водных экосистем. М., 1977. C.5S—82.

221. Скокова Н.Н., Лобанов В.А. Влияние бутилового эфира 2,4-Д на земноводных// Научные основы охраны природы. М., 1973. Вып.2. С. 195—201.

222. Скрылева А.Ф., Коннова Е.Н. Развитие остромордой лягушки в норме и при воздействии пестицидов // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.235—236.

223. Слоним А.Д. О динамике формирования индивидуальных адаптаций организма // Морфофизиологические и биохимические механизмы адаптации животных к факторам среды. Краснодар, 1972. С.235—236.

224. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 144—153.

225. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. М., 1991. 223 с.

226. Стребкова Т.П. Влияние токсических веществ на сеголеток полосатого окуня (Morone saxatilis Mitchill.) // Труды ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. 1975. Т.109. С. 190—198.

227. Сторожилова Д.А. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) северной части Нижнего Поволжья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2002.19 с.

228. Сурова Г.С., Черданцев В.Г. Эмбриональные морфы в популяциях бурых лягушек: размеры яиц и темпы роста личинок у подмосковных Rana temporaria и Rarvalis И Зоол.ж. 1987. Т. 66. Вып.12. С.1864—1872.

229. Суханова В.Н. Особенности биоаккумуляции микроэлементов в органах и тканях краснобрюхой жерлянки в условиях загрязнения // Устойчивое развитие: Загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Днепропетровск, 1995. Вып.2. С.62.

230. Сюзюмова Л.М. О токсичности соединений шестивалентного хрома для головастиков Pelobates fuscus II Информ. матер. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1974. Вып.1. С.47-^8.

231. Сюзюмова JI.M. Влияние экологических факторов на устойчивость личинок амфибий к ядам // Экспериментальная экология низших позвоночных. Свердловск, 1978. С.57—71.

232. Тарасенко С.Н. Гематологические аспекты адаптации озерной лягушки к экстремальным условиям промышленного загрязнения среды // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С. 129—130.

233. Тарасенко С.Н., Носкова С.В., Шишикин В.Ф. Влияние техногенных факторов на содержание тяжелых металлов в крови озерной лягушки // Вопросы герпетологии. Л., 1985. С.203—204.

234. Тарасенко С.Н., Тарасенко С.В. Сравнительная характеристика показателей крови бесхвостых амфибий различных по степени антропогенной освоенности экосистем // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. С. 137—138.

235. Тертышников М.Ф., Баранов А.С. О полиморфизме малоазиатской лягушки в популяциях Ставропольского края // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. С.23—24.

236. Тертышников М.Ф., Гаранин В.И. Антропогенное воздействие на амфибий и рептилий и задачи их охраны // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. Вып.З. С.38—48.

237. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973. 277 с.

238. Тодоров Й. Клинические лабораторные исследования в педиатрии. София, 1968. 1064 с.

239. Токтамысова З.С., Кайдаулова Е.В. Рост, развитие и интенсивность дыхания личинок озерной лягушки в условиях химического воздействия // Экология. 1996. №6. С.471—473.

240. Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С.204—205.

241. Топоркова Л.Я. Становление популяции Rana ridibunda II Вопросы герпетологии. Л., 1985. С.212.

242. Топоркова Jl.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны среднего Урала // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 108—115.

243. Трубецкая Е.А. Адаптивные механизмы развития личинок остромордой лягушки // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург. 1992. С.21 — 27.

244. Трубецкая Е.А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личиночной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами // Экология. 1994. № 3. С.87—93.

245. Трубецкая Е.А. Влияние детергента на локомоторную активность личинок Rana arvalis II Экология. 1996. № 3. С.234—235.

246. Туниев Б.С. Пути сохранения герпетофауны в бассейнах малых рек курорта Сочи // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1992. 4.2. С.209—^211.

247. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озерных (/£ ridibunda) лягушек// Вопросы герпетологии. Пущино — Москва, 2001а. С.296—298.

248. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек (Rana ridibunda) II Вопросы герпетологии. Пущино —Москва, 20016. С.298—299

249. Ушаков В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria)!I Вопросы герпетологии. Пущино—Москва, 2001. С.301—302.

250. Ушаков В.А., Лебединский А.А. Амфибии в условиях урбанизации ландшафта // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Вып.2. С.181—182.

251. Файзулин А.И. Зеленые лягушки как индикаторы состояния бассейнов рек // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Вып.2. Тольятти, 1998. С. 106—107.

252. Федоренко А.П. Пестициды как фактор естественного отбора // Вестник зоологии. 1982. № 5. С.З—8.

253. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М., 1970. 312 с.

254. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. JI., 1989. 144 с.

255. Христов О.А., Загубиженко Н.И., Смирнов Ю.Б., Макарова Т.В. Содержание микроэлементов в объектах питания и органах озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения среды // Вопросы герпетологии. JI., 1985. С.223—224.

256. Цаценко J1.B., Филипчук О.Д. Биоиндикация и «генетический скрин-нинг» загрязнения компонентов агроценоза // Сельскохозяйственная биология. 1997. №5. С.З—47.

257. Чернышенко С.В. Комплексные статистические алгоритмы в биоиндикации на примере анализа параметров популяций озерной лягушки из контрастных зон обитания//Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. С.294—299.

258. Чернышова Э.В., Старостин В.И. Периферическая кровь лягушек рода Rana как тест-система для оценки загрязнения окружающей среды // Известия РАН. Серия биология. 1994, №4. С.656—660.

259. Чернышова Э.В., Старостин В.И. Морфологические исследования клеток периферической крови // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / Центр экол. политики России. М., 1996. С.62—64.

260. ЗОО.Чернышова Э.В., Старостин В.И. Морфологические исследования клеток периферической крови // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. С. 291—292.

261. Чубинишвили А.Т. Цитогенетический гомеостаз // Экологическое состояние бассейна р.Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. С. 291—292.

262. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998а. № 1. С.71—74.

263. Чубинишвили А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки {Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: Цитогене-тический и морфогенетический подходы // Зоол. журн. 19986. Т.77. №8. С.942—946.

264. Чубинишвили А.Т., Баранов А.С., Захаров В.М. Земноводные. Стабильность развития // Экологическое состояние бассейна р.Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. С. 288—290.

265. Чубинишвили А.Т., Борисов В.И., Баранов А.С. и др. Земноводные. Стабильность развития // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С.49—53.

266. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1980 а. 24 с.

267. Шарыгин С.А. Содержание микроэлементов в организме остромордой лягушки // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1980 б. С.78—80.

268. Шарыгин С.А. Приложимость данных по химическому элементному составу к систематике некоторых амфибий и рептилий // Журнал общей биологии АН СССР. М., 1984. №51. С.624—629.

269. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопросы ихтиологии. 1996. Т.36. № 2. С.229—238.

270. О.Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции: (теоретический анализ проблемы) //Зоол. журн. 1965. Т.44. № 10. С.10—13.

271. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т.46. Вып. 10. С. 1456—1469.

272. ШварцС.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 199 с.

273. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии // Современные проблемы экологии. М., 1973. С.21—31.

274. ШварцС.С., Смирнов B.C., Добринский J1.H. Метод морфофизиологиче-ских индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. Т.58. 387 с.

275. Шепило В.Ю. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis как тест-обьект для исследования токсичности веществ // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток, 1999 а. С.114—115.

276. Шепило В.Ю. Действие тяжелых металлов, углеводородов и их смесей на выживаемостьикринок и головастиков шпорцевой лягушки Xenopus laevis II Там же. Владивосток, 1999 б. С.115—116.

277. Шеффс Г. Дисперсионный анализ. М., 1980. 512 с.

278. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М., 1985. 328 с.

279. Шкляр Т.Ф., Вершинин B.J1. Экофизиологическая специфика популяций бесхвостых земноводных антропогенных ландшафтов // Вопросы герпетологии. Пущи-но—Москва, 2001. С.345—347.

280. Шкорбатов Г.Л. Основные черты адаптаций биологических систем // Журн. общ. биол.,1971. Т.32. №2. С. 131—142.

281. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Теоретические основы организации мониторинга состояния популяций редких видов животных в Саратовской области // Фауна Саратовской области. 1996. Вып.1. №1. С.11—20.

282. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М., 1968.451 с.323.1Дупак Е.Л. Экспериментальное изучение структуры популяции остромордой лягушки // Экология, 1973. №1. С. 15—18.

283. Щупак Е.Л. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки // Информ. матер. ИЭРИЖ. Свердловск, 1977. С.36—37.

284. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1976. 335 с.

285. Бешков В. Изследоване на влиянието на индустриалното замърсяване върху земноводните и влечучите в района на МДК «Г.Дамянов» край Пирдоп // Еколо-гия. 1978. 4. С.З— 11. РЖ Биология 1979, 4И 19.

286. Грубшко В.В., Смольский О.С. и др. Взаемозв'язок функц щнування системи гемоглоб1ну та перекисного окисления лтвдв у Kpoei коропа при штоксикацп //Доп. Нац. АН Украши. 1997. №2. С. 146—150.

287. Adams S.M., Ryon.A. A comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant-related stress on fish populations // J. Aquatic Ecosystem Health. 1994. № 3. P. 15—25.

288. АПгап J.W., Karasov W.H. Effects of atrazine on embryos, larvae and adults of anuran amphibians//. Environ. Toxicol, and Chem. 2001. V.20. №4. P.769—775.

289. Alvarez R. Skeletal malformations induced by the insecticides ZZ-Aphox and Folidol during larval development of Rana perezi // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. Vol.28. N3. P.349—356.

290. Amicarelli F., Colafarina S., Cesare P. et al. Morphofunctional mitochondrial response to methylglyoxal toxicity in Bufo bufo embiyos // Int. J. Biochem. and Cell Biol. 2001. Vol.33. N 11. P.l 129—1139.

291. Anguiano O.L., Montagna C.M., Ch. de Liamos M. et al. . Comparative toxicity of paration in early embryos and larvae of the toad, Bufo arenarum Hensel // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1994, Vol.2. N 5. P.649—655.

292. Antony A.J., Ramalingam K. Phosalone toxicity on the movement and feeding behavior of Rana tigerina (Daudin) // Uttar. Pradesh. J. Zool. 1990. Vol.10. N 2. P. 180—181.

293. Arias E., Zaffaroni N.P., Zavanella T. Teratological evaluation of the phe-noxyacid herbicide MCPA in the regenerating forelimb of the adult newt // Ecotoxicol. and Environ Safity. 1989. Vol.17. N 17. Р.ЗО—37.

294. Bacchetta R., Comapagnori E., Giarei C., Vailati G. Ritrovamento ambientale e tossicita del bentazone sulPembrione deiranfibio Xenopus laevis II Acqua aria. 1997. N 3. P.l 19—123.

295. Baker J.M.R., Waights V. Effects of nitrate on tadpoles of the tree frog (Lito-ria caerulea) II Herpeol. J. 1994. Vol.4. N 3. P. 106—108.

296. Baneijee Т., Verma G.K. Effect of heavy metal poisoning on leukocytes of

297. Anabas testudineus ( Bloch ) // Geobios (India), 1987. Vol.14. N2—3. P.129—131.

298. Bengtsson B. Vetebral damage in fish induced by pollutants // Sublethal Eff. Toxic. Chem. Aquatic Animals. Amsterdam. 1975. P.23—30.

299. Berrill M., Bertram S., Brigham D. et al. A comparison of three methods of monitoring frog populations // Occas. pap. Canadian Wildlife Serv. 1992. Vol.76. P.87—93.

300. Berrill M., Bertram S., Pauli B. et al. Comparative sensitivity of amphibian tadpoles to single and pulsed exposures of the forest-use insecticide fenitrothion // Environ.

301. Toxicol, and Chem. 1995. Vol.14. N 6. P. 1011—1018.

302. Berrill M., Coulson D., McGillivray L. et al. Toxicity of endosulfan to aquatic stages of anuran amphibians // Environ. Toxicol, and Chem. 1995. Vol.17. N 9. P. 1738— 1744.

303. Beyer J., Frank G. Hydroxylation and conjugation of phenol by the frog Rana temporaria II Xenobiotica. 1985. Vol.15. N 14. P.277—280.

304. Bhatti S.K., Bhatti U.S. Amphibians a perfect tool for feeling the pulse of en-r vironment // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989 a. P. 10—11.

305. Bhatti S.K., Bhatti U.S. Entry of toxic environmental elements in frogs // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989 b. P. 13—14.

306. Bidwell J., Tyler M.J. Herbicides pose threat to frods and tadpoles// Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.l.

307. Bishop C.A. The effects of pesticides on amphibians and the implications for determing canses of declins in amphibian populations // Occas. Pap. Canadian Wildlife Serv. 1992. N 76. P.67—70.g

308. Bishop C.A., Gendron A. Impacts of chemical pollutants on amphibian populations// Herpetol. 97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.l—2.

309. Blankemeyer J.T., Hefler C.R. Effect of naphthalene on sodium active transport in the frog skin // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. Vol.45. N 52. P.627—632.

310. Boelens R.G.U. Pesticides in the aquatic environment. // Proc. 21st Annu. Meet. Agr. Pesticide Soc. 1974. P.29—38.

311. Bogart J.P. Monitoring genetic diversity // Occas. Pap. Canadian Wildlife I Serv. 1992. N 76. P.50—52.

312. Bonin J., Desgrandes J., Bishop C.A. et al. Comparative study of contaminants in the mudpuppy (Amphibia) and the common snapping turtle (Reptilia), St. Lawrence River, Canada // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1995.Vol. 28. N 5. P.l84—194.

313. Boone M.D., Bridges C.M. The effect of temperature on the potency of car-baril for survival of tadpoles of the green frog (Rana clamitans) II Environ. Toxicol, and Chem. 1999. Vol.18. N 7. P. 1482—1484.

314. Borkin L.J., Flax N.L. Environmental contamination and abnormalities in am-• phibians // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.26.

315. Brozio F., Litzbarski H. Untersuchungen uber physiologische und histo-logische Veranderungen am Karpfen nach Toxapheneinwirkung. // Teil I. Z. Binnenfisch. DDR. 1977. Vol.24. N4. P.l 18—126.

316. Bruner M.A., Rao M., Dumont J.N. et al. Ground and surface water developmental toxicity at a municipal landfil: Description and weather-related variation // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. Vol.39. N 3. P.215—226

317. Buckley J. A. Acute toxicity of residual chlorine in wastewater to coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and some resultant hematologic changes // J. Fish. Res. Board Can. 1976. Vol.33. N 12,2854—2856.

318. Buckley J. A. Heinz body hemolytic anemia in coho salmon (Onco-rhynchus kisutch) exposed to chlorinated wastewater. I I J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol.34. N2. P.215—224.

319. Bulog B. Analyses of some microelements in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and in its habitat //Acta carsol. 1996. Vol.25. P. 309—321.

320. Bulog В., Mihajl К., Jeran Z. et al. Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment //Water, Air, and Soil Pollut. 2002. Vol.136. N1. P.147—163.

321. Burger J., Snodgrass J. Heavy metalls in bullfrog (Rana catesbeiana) tadpoles: Effects of depuration before analysis // Environ. Toxicol, and Chem. 1998. Vol.17. N11. P.2203—2209.

322. Burton D.T., Jones A.H., Cairns J. Acute zinc toxicity to rainbow trout (Salmo gairdneri): confirmation of the hypothesis that dealth is related to tissue hypoxia // J. Fish. Res. Board. Can. 1972. Vol.29. N 10. P. 1463—1466.

323. Byrne A.R., Kosta L., Stegnar P. The occurrence of mercury in amphibia // Environ, lett. 1975. Vol.8. N 2. P.147—155.

324. Caballero de Castro A., Venturino A., Kirs V. et al. Exposure of toad embryos and larvae to pesticides// Environ. Behav. Crop Prot. Chem. Vienna, 1997. P.479—487.

325. Carey C. Decline and extinction of amphibian populations: involvement of disease and immune function? // Amer. Zool. 1992. Vol.32. N5. P.29.

326. Carlson A.R. Effect of long-term exposure to carbaryl (Sevin) on survival, growth and reprodaction of the fathead minnow (Pimephales promelas) II J. Fish. Res. Board. Can. 1972. Vol.29. N 5. P.583—587.

327. Chapparadhalli J.S., Kanamadi R.D. Effect of sublethal concentration of mercurial fungacide emisanR on ovary and fat bodies of frog, Rana cyanophlyctis (Schn.) // Indian. J. Exp. Biol. 1995. Vol.33. N6. P.466—468.

328. Chikin Y.A., Vashetko E.V., Nuridzhanov A.S. Homeostasis of the population of Bufo viridis И Herpetol.' 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.40.

329. Chubinishvili A.T. The status of natural populations of the Rana esculenta -complex in response to anthropogenic influences: A morphogenetic approach // Advances in Amph. Res. in the Former Soviet Union. 1997 a. N 2. P.l 17—124.

330. Chubinishvili А.Т. Estimation of the state of natural populations of Rana es-culenta complex exposed to anthropogenic impact: Morphogenetic and cytogenetic approaches // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr.Herpetol. Prague, 1997 b. P. 42.

331. Cole L.M., Casida J.E. Pyrethroid toxicology in the frog // Pestic. Biochem. and Physiol. 1983. Vol.20. N 2. P.217—224.

332. Colombo A., Bonfanti P., Camatini M. Developmental stages of Xenopus laevis as bioindicators for monitoring wastewater and chemical compounds toxicity // Anim.• Biol. 1996. Vol.5. N 2. P.73.

333. Colombo A., Bonfanti P., Cantelli D.et al. Xenopus laevis embiyos: An experimental model to evaluate the toxicity of sediments // Anim. Biol. 1997. N 6. P. 128.

334. Cooke A.S. The effect of p,p'-DDT on tadpoles of the common frog (Rana temporaria) II Environ. Pollut. 1970. Vol.1. N 1. P.57—71.

335. Cooke A.S. Selective predation by newts on frog tadpoles treated with DDT // Nature. 1971. Vol.229. N 52. Part 82. P.275—276.

336. Cooke A.S. The effects of DDT, dieldrin and 2,4-D on amphibian spawn and tadpoles // Environ. Pollut. 1972. Vol.3. N 1. P.51—68.

337. Cooke A.S. Response of Rana temporaria tadpoles to chronic doses of p,p'-DDT // Copeia. 1973. N 4. P.647—652.

338. Cooke A.S. The effects of pp'-DDT on adult frogs {Rana temporaria) II Brit. J. Herpetol. 1974. Vol.5. N 2. P.390—396.

339. Cooke A.S. Effects of field applications of the herbicides diguat and diclobe-nil on amphibians//Environ. Pollut. 1977. N 12. P.43—50.m

340. Cooke A.S., Ferguson P.F. Changes in status of the frog {Rana temporaria) and the toad (Bufo bufo) on the part of the east angelian fenland in Britain // Biol. Conserv. 1976. N9. P. 191—198.

341. Cooke A.S., Zoro J.A. The effects of p,p'-DDCN on tadpoles of the frog Rana temporaria II Bull. Environ.Contam. and Toxycol.1975. Vol.13. N 2. P.233—237.

342. Coombs T.L. Heavy metal pollutants in the aquatic environment // Animals and environmental fitness. 1.Invited lectures, Oxford; New York. 1980. P.283—302.

343. Costantini F., Andreoli V. Erbicidi e fauna. Nota 1. Effetti degli erbicidi sullo sviluppo embrionale e post embrionale di Bufo vulgaris L. // Ann. Fac. Agr. Univ. Studi Perugia. 1972.Vol. 27. P.225—236.

344. Crawshaw G.L. The role of disease in amphibian decline // Occas. pap. Canadian Wildlife Serv. 1992. N 76. P.60—62.

345. Crump M., Kaplan R. Clutch energy partitioning of tropical tree frogs (Hyli-dae) // Copeia. 1979. Vol.4. N 6. P.626—635.

346. Dumpert K. Tests with the South African Clawed Toad (.Xenopus laevis) for detecting chemical causes of the decrease of Amphibians // Chemosphere, 1986. N 6. P.807—811.

347. Dundappa K., Svirinas K., Saidapur K. Effect of sublethal concentration of mercuric chloride on the ovary of the frog Rana cyanophlictis //J. Herpetol. 1991. Vol.25. N 4. P.494—497.

348. Exley C., Wicks A.J., Hubert R.B. et al. Kinetic constrains in acute aluminium toxicity in the rainbow trout (Onchorhyncus mykiss) // J. Theor. Biol. 1996. Vol.179. N 2. P.25—31.

349. Ferguson D.E. In less then 20 years Missisippi delta wildlife developing resistance to pesticides // Agric. Chemical. 1963. Vol.18. N 9. P.32—34.

350. Fleming W.J., de Chacin H., Pattee O.H. et al. Paration accumulation in cricket frogs and its effects on american kestrels // J. Toxicol, and Environ. Health. 1982. Vol.10.N6. P.991—927.

351. Fort D.J., Rogers R., Copley H. et al. Effect of sulfometuron methyl and nicosulfuron on development and metamorphosis in Xenopus laevis: Impact of purity I I Environ. Toxicol, and Chem. 1999. Vol.18. N 12. P. 2934—2940.

352. Francis P.C., Birge W.J., Black J.A. Effects of cadmium-enriched sediment on fish and amphibian embryo-larval stages // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1984. Vol.8. N 4. P.378—387.

353. Frangioni G., Borgioli G. Hepatic respiratory compensation and blood volume in the frog (Rana esculenta) I I J. Zool. 1994. Vol.234. N 4. P.601—611.

354. Freedman В., Sackell N.Z. Amphibians in the context of a national environmental monitoring programm // Occas. Pap. Canadian Wildlife Serv. 1992. N 76. P. 101—104.

355. Freytag G.E. Zur bedentung von amphibien und anderen niederen wirbeltieren als indnkatoren fur veranderungen in okosystemtm // Salamandra, 1978. Vol.14. N 4. P.203—206.

356. Fridman A.S., Watzin M.C., Brinck-Johnsen T. et al. Low levels of dietary methylmercury inhibit growth and gonadal development in juvenile walleye (Stizostedion vit-rsurn) II Aquat. Toxicol. 1996. Vol.35. N 3—4. P.265—278.

357. Gauthier L. The amphibian micronucleus test, a model for in vivo monitoring of enotoxic aquatic pollution // Alytes. 1996. Vol.14. N 2. P.53—84.

358. Geen G.H., McKeewn B.A., Watson T.A et al. Effects of acephate (OrtheneR) on development and survival of the salamander, Ambystoma gracile (Baird) // J.Environ. Sci. and Health. 1984. Vol.819. N 2. P.157—170.

359. Gendron A., Hontela A., Bishop C.A. et al. Multilevel detection of toxic stress in the mudpuppy : an ecotoxicological approach // 2nd World Congr. of Herpetol.: Abstr. Adelaide, 1994. P.96—97.

360. Giacoma C. Metodi di studio dell ecologia di popolazione di Amfibi И Suppl.ric.biol.selvag. 1991. Vol.16. P. 165—174. РЖ Биология, 1993. ЗИ 5032.

361. Gilberston M. Freshwater avian and mammalion predators as indncators of aquatic enviromental quality // Environ. Monit. and Assessment. 1990. Vol.15. N 3. P.219—223.

362. Gill B. Observations on the effect of chlorinated town supply water on a colony of brown tree frogs (Hyla savignyi) in Foxton // Tuatara. 1970. Vol.18. N 1. P.45.

363. Gillan K.A., Hasspieler B.M., R.Russel et al. Ecotoxicological studes in amphibian populations of Southern Ontario // J. Great Lakes Res. 1998. V.24. N 1. P.45—54.

364. Gilliland C.D., Summer Ch.L., Gilliland M.G. et al. Organochlorine insecticides, polychlorinated biphenils, and metals in water, sediment, and green frogs from southwestern Michigan // Chemosphere. 2001. Vol.44. N 3. P.327—339.

365. Grillitsch В., Grillitsch H., Chovanec A. et al. Effects of environmental chemicals on amphibians // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.l.

366. Gromysz-Kalkowska K., Szubartowska E. Changes in the blood of Rana temporaria L. after different doses of trichlorfon // Folia biol.(PRL). 1986. Vol.34. N 1. P.21—33.

367. Gucciardo L.S., Farrar E.S. Chronic exposure of anuran larvae to three levels of atrazine does not affect growth and metamorphosis // Amer. Zool. 1996. Vol.36. N 5. P. 122.

368. Gutleb A.C., Gutleb B. Ruckstande von Cadmium in Wirbeltieren aus dem Koflachtal (Karnten)// Carinthia. 1991. Vol.101. N 2. P.609—616.

369. Gutleb A.C., Gytleb В., Gutleb R. Blei-, Zinc- und Kupfergehalte in Leber und Niere einiger Wirbeltiere aus dem Koflachtal in Karnten // Carinthia. 1992. Vol.102. N• 2. P.627—631.

370. Guzman J. A., Guardia T. Effects of an organophosphorous insecticida on the cholinesteratic activities of Bufo arenarum (H.) // Bull. Environ. Contem. and Toxicol. 1978. Vol.20. N1.P.52—58.

371. Hall R.J. Effects of toxic chemicals on amphibians and reptiles // 1st World Congr. Herpetol. Caterbury, 1989. P.85—93.

372. Hall R.J. Accumulation, metabolism and toxicity of paration in tadpoles //Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. Vol.44. N 4. P.629—635.

373. Hall R.J., Kolbe E. Bioconcentration of organophosphorus pesticides to haz-ardus levels by amphibians // J. Toxicol, and Environ. Health. 1980. Vol.6. N 4. P.853—860.

374. Hall R.J., Swineford D. Uptake of methoxychlor from food and water by the american toad {Bufo americanus) // Bull. Environ. Contam. and Toxycol. 1979. Vol.23. N 3. P.335—337.

375. Harri M.N.E., Laitinen J., Valkama E.-L. Toxicity and retention of DDT in adult frogs, Rana temporaria L. // Environ. Pollut. 1979. N 2. P.45—55.

376. Harris S. Anuran response to habitat disruption in the neotropics // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.l 1.

377. Harshbarger J.C., Rose F.L., Cullen L.J. Histopathology of skin, connective tissue, pigment cell and liver neoplasms in neotenic Ambistoma tigrinum from a sewage lagoon// Herpetologia. 1989. Vol.1. N 1. P. 19—27.

378. Hayes T.B., Liu R., Wong S. Endocrine disruptors : culprit in the declining amphibian problem // Progr. and Abstr. 8th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Bonn, 1995. P.61.

379. Hayes T.B., Noriega N. Endocrine disruption environmental contaminants: Mechanism of transfer and potential population level effects // Herpetol. 97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.94.

380. HazeIwood E. Frog pond contaminated // Brit. J. Herpetol. 1970. Vol.4. N 7. P. 177—184.

381. He W., Wang R. Обнаружение загрязнения воды с исследованием микроядерных и других аномалий у эритроцитов головастиков жабы Bufo bufo andrewsi• //Дун' усюэ яньцзю = Zool. Res. 1990. Vol.11. N 1. Р.1-6.РЖ Биология, 1990. 10 И84.

382. Hecnar S.J. Acute and chronic toxicity of ammonium nitrate fertilizer to amphibians from southern Ontario // Environ. Toxycol. and Chem. 1995. Vol.14. N 12. P.2131—2137.

383. Helgen J.C., Germes M.C., Hoppe D. Investigations of deformed frogs in Minnesota // Environ, and Mol. Mutagenes. 1997. Vol.29. P.20.

384. Herald E. Effects of DDT-oil solutions upon amphibians and reptiles // Her-petologica. 1949. N 5(6). P.l 17—120.

385. Herts J. Bioindicators for monitoring heavy metals in the environment // Metals and their Compounds. 1991. P.221—231.

386. Hilmy A.M., El-Domiaty N.A., Wershana K. Acute and chronic toxicity of nitrite to Clarias lazera И Сотр. Biochem. and Physiol., 1987. Vol'.C86. N 2. P.247—253.

387. Homer S., Reister A., Carlson D.L. Cytogenetic analysis of deformed frogs // J. Minn. Acaad. Sci. 2000. Vol.64. N 2. P.35—36.

388. Hopkins W.A., Mendonca M.T., Rowe C.L. et al. Elevated trace element concentrations in southern toads, Bufo terrestris, exposed to coal combustion waste //Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1998. Vol.35. N 2. P.325—329.

389. Horne M.T., Dunson W.A. Toxicity of metals and low pH to embryons and larvae of the Jefferson salamander // Arch. Environ. Contam. and Toxycol. 1995a. Vol.29. N 1. P.110—114.

390. Horne M.T., Dunson W.A. Effects of low pH, metals ans water hardness on larval amphibians // Arch.Environ.Contam.and Toxycol. 1995b. Vol.29. N 4. P.500—505.

391. Howe G.E.,Gillis R., Mowbray R.C. Effect of chemical synergy and larval stage on the toxicity of atrazine and alachlor to amphibian larvae // Environ. Toxicol, and Chem. 1998. Vol.17. N3. P.519—525.

392. Huang Yue-wen, Karasov W.H. Oral bioavailability and toxicokinetics of 3,3',4,4',5-pentachlorobiphenyl in northern leopard frog, Rana pipiens 11 Environ. Toxicol, and Chem. 2000. Vol.19. N 7. P. 1788—1794.

393. Jagoe C.H., Faivre A., Newman M.C. Morphological and morphometric changes in the gills of mosquitofish (Gambusia holbrooki) after exposure to mercury (II) // Aquat. Toxicol. 1996. Vol.34. N 2. P. 163—183.

394. Jaskoski B.J., Kinders R.J. DDT and methoxychlor in a frog population in Cook CountTy // Trans. III. State Acad. Sci. 1974. Vol.67. N 3. P.341—344.

395. Jeney Z., Valtonen E.T., Jeney G. et al. Effects of pulp and paper mill effluent (BKME) on physiology and biochemistry of the roach (Rutilus rutilus L.) / //Arch Environ.

396. Contain and Toxicol. 1996. Vol.30. N 4. P.523—529.

397. Jonsson M. Mechanism for development of tolerance to heavy metals in epithelial gill cells of Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II 7th Int. Symp. Fish Physiol. Oslo, 1996. P.70.

398. Jordan M., Maiyanska-Nadachowska A. Wpfyw kartapu na rozwoj kijanek Xenopus laevis (Daud.) i Rana temporaria (L.) //Arch. oshr. srodow. 1988. N 1—2. P. 113—119.

399. Jordan M., Rzehak K., Maiyanska A. The effect of two pesticides, miedzian 50 and gezagard 50, on the development of tadpoles of Rana temporaria // Bull. Environ. Contain, and Toxycol. 1977. Vol.17. N3. P.349—354.

400. Joshi S., Patil H. Effect of water temperature, pH and hardness on the toxicityof chromium trioxide to female frog, Rana cyanophlyctis II Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. B. 1992. Vol.58. N 6. P.347—350.

401. Juarez A.O., Guzman J.A. Acute toxicity of mevinphos, parathion and phos-phamidon to toad Bufo arenarum (H) // Comun. Biol. 1987. Vol.6. N 3. P.259—263.

402. Judd F.W. Toxicity of monosodium methanearsonate herbicide to Couch's spadefoot toad, Scaphiopus couchi I'I Herpetologica. 1977. Vol.33. N1. P.44—46.

403. Jung R.E., Jagoe Ch.H. Effects of low pH and aluminum on body size, swim-4 ming performance and susceptibility to predation of green tree frog (Hyla cinerea) II Can. J.

404. Zool. 1995. Vol.73. N 12. P.2171—2183.

405. Jung R.E., Walker M.K. Effects of dioxin n development of anuran amphibians: Egg exposure, toxicokinetics and diet effects // Amer. Zool. 1995. N 5. P.29.

406. Kabisch K. Worterbuch der Herpetologie. Leipzig, 1990. 478 p.

407. Kaiser Т.О., Dunham J. The absorption of chlorinated hydrocarbon insecticides by frog skin // Proc. Iowa Acad. Sci. 1972. Vol.79. N 3—4. P. 101—104.

408. Kanasawa J. Нарушения строения позвоночника у рыб и сельскохозяйственные ядохимикаты // Кагаку, Kagaku. 1976. Vol.46. N 2. P. 108-115. РЖ Биология 1976 9И171.

409. Kerk J. Western spotted frog (Rana pretiosa) mortality following forest spraying of DDT // Herpetol. Rev. 1988. Vol.19. N 3. P.51—53.

410. Kime D.E., Ebrahimi M., Nysten K. et al. Use of computer assisted analysis (CASA) for monitoring the effects of pollution on sperm quality of fish ; application to the effects of heavy metals // Aquat.Toxicol. 1996. Vol.36. N 3—4. P.223—237.

411. Kock G., Bucher F. Accumulation of zinc in rainbow trout (Oncorhynchus Vol.58 . N 2. P.305—310.my kiss) after waterborne and dietary exposure // Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1997.

412. Kowalewski L. Observation on the phenology and ecology of amphibia in the region of Czestochova// Acta Zoologica Cracovienssia. 1974. Vol.19. N 18. P.391—460.

413. Kozaric Z., Srebocan E., Novak R. Histopathological changes in the gills of ш some marine teleosts // Vet. Arch. 1993. Vol.63. N 4. P.209—215.

414. Kozubek Z., Kapuscinska A., Dugaj A. Activity of inorganic pyrosphos-phatase in Rana esculenta L. treated with Propotox M // Zool. pol. 1994. Vol.39. N 1—2. P.105—112.

415. Kuzmin S.L. Amphibian declines on the territory of Commonwealth of Independent States // 2nd World Congr. of Herpetol. Adelaide, 1994. P. 147.

416. La Clair J.J.K., Bantle J.A., Dumont J. Photoproducts and metabolites of a common insect growth regulator produce development deformities in Xenopus // Environ. Sci. and Technol. 1998. Vol.32. N 10. P.1453—1461.

417. Lajmanovich R.C., Izaguirre M.F., Casco V.H. Paraquat tolerance and alteration of internal gill structure of Scinctx nasica tadpoles (Anura: Hylidae) // Arch Environ. Contam and Toxicol. 1998. Vol.34. N 4. P.364—369.

418. Lambert M.R.R. Many herpetofauna have insecticidesensitive prey and could be indicators of habitat condition // Progr. 4th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Nijmegen, 1987. P.239—244.

419. Laposata M.M., Dunson W.A. Effects of boron and nitrate on hatching success of amphibian eggs // Arch Environ. Contam and Toxicol. 1998. Vol.35. N 4. P.615—619.

420. Larsson A. Some biochemical effects of cadmium on fish.// Sublethal Eff.

421. Toxic Chem. Aquatic Animals. Amsterdam e. a., 1975. P.3—13.

422. Lee Y.H., Stuebing R.B. Heavy metal contamination in the river toad, Bufo juxtasper (Inger), naer a copper mine in east Malaysia //Bull. Environ. Contam. and Toxicol.1990. Vol.15. N 2. P.272—279.

423. Liamos M.C.de, Castro A.C.de, P.de D'Angelo A.M. Cholinesterase activities in developing amphibian embryos following exposure to the insecticides dieldrin and malathion// Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1985. Vol.14. N 2. P.161—166.

424. Licht L.E. Time course of uptake, elimnation and tissue levels of (I4C)DDT in wood frog tadpoles // Can. J. Zool. 1976. Vol.54. N 3. P.355—360.

425. Licht L.E. Uptake of 14C-DDT by wood frog embryos after short term exposure // Сотр. Biochem. and Physiol. 1985. V0I.C8I. N 1. P.l 17—119.

426. Loumbourdis N.S., Wray D. Heavy-metal concentration in the frog Rana ridibunda from a small river of Macedonia, Northern Greece // Environ. Int. 1998. Vol.24. N 4. P.427—431.

427. Lukowicz M. Der Eisengehalt im Wasser und seine Wirkung auf den Fisch // Fisch und Umwelt. 1976. N 2. P.85—92.

428. Lutcavage M.E., Lutz P.L., Bossart G.D. et al. Physiologic and clinico-pathologic effects of crude oil on loggerhead sea turtles //Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. Vol.28. N4. P.417-^122.

429. Lyapkov S.M. Sexual dimorphism in morphometric characters and its formation in Rana temporaria and Rana arvalis II Herpetol.'97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.9.

430. Macek K.J. Acute toxicity of pesticide mixtures to bluegills // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1975. Vol.14. N6. P.648—652.

431. Mahaney P.A. Effects of fresh water petroleum contamination on amphibian hatching and metamorphosis // Environ. Toxicol, and Chem. 1994. Vol.13. N 2. P.259—265.

432. Mann R., Alexander E. The toxicity of some common pesticide surfactants to the tadpoles of Australian frogs // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 15.

433. Mann R., Bidwell J.R.Application of the FETAX protocol to assess the developmental toxicity of nonylphenol ethoxylate to Xenopus laevis and two Australian frogs // Aquat. Toxicol. 2000. Vol.51. N 1. P. 19—29.

434. Marchal-Segault D.Mme. Toxicite de quelques insecticides pour des tetards de Bufo bufo (amphibiens, anoures) // Bull. Ecol. 1976. Vol.7. N4. P.411—416.

435. Marco A., Blaustein A.R. The effects of nitrite on behavior and metamorphosis in cascades frogs (Rana cascadae) // Environ. Toxicol, and Chem. 1999. Vol.18. N 5. P.946—949.

436. Materna E.J., Rabeni C.F., LaPoint T.W. Effects of the synthetic pyrethroid insecticide, esfenvalerate, on the larval leopard frog (Rana spp.) // Environ. Toxicol, and Chem. 1995. Vol.14. N4. P.613—622.

437. Mathur D.S., Rane P.D. Toxicity of nuvacron to Rana cyanophlyctis (Schn) // Food. Farm, and Agr. 1981. Vol.14. N 6. P.75—77.

438. McAlpine D.F. The status of New Brunswick Amphibian populations // Oc-cas. Pap. Canadian Wildlife Serv. 1992. N 76. P.26—29.

439. McAlpine D.F., Burgess N.M., Busby D.G. Densities of mink frogs, Rana septentrionalis, in New Brunswick Forest Ponds, sprayed with the insecticide Fenitrothion// Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1998. Vol.60. N 1. P.30—36.

440. Menon J., Aggarwal S.K., Drewes R.C. Effects of Cisplatin in Metemorphosis in an Anuran (Hyla regilla) II Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. und Physiol. Tiere. 1986. Vol.90. N4. P.537—543.

441. Milius S. Wafting pesticides taint far-flung frogs // Sci. News. 2000. Vol.158. N25. P. 391.

442. Misyura A.N. Ecology-biochemical adaptations of amphibia in polluted environments// Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 144.

443. Misyura A.N., Bulakhov V.L., Gasso V.Y. et al. Some aspects of amphibian ecology in the steppe Pridneprovie as a result of technological influences // Amphibian Popul.Common wealth Independent States. Moscow, 1995. P.36—40.

444. Misyura A.N., Gasso V.Y., Sukhanova V.N.Comparative ecology and biochemistry of amphibians and reptiles in polluted habitats // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia—Moscow, 1996. N3. P. 191—200.

445. Misyura A.N., Gasso V.Y., Sukhanova V.N. et al. Declining amphibian populations under anthropogenic influence in Ukraine // Herpetol.'97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 146.

446. Misyura A.N., Nozdrachov V.V., Poloz O.V. Some aspects of anurans eco-toxicology in transformed ecosystems // Enviromental toxicology. Porabka-Kozubnic, 1993. P.37.

447. Misyura A.N., Poloz O.V. Ecological biochemical response of amphibians species to the environmental pollution // Czech. Gtol. Survey. Prague, 1993. P.212.

448. Misyura A.N., Poloz O.V., Chernyshenko S.V. Some biochemical peculiarties of anuran under technogenic impact // Second World Congr. of Herpetol. Adelaide, 1994. P. 172.

449. Misyura A.N., Vinnichenko A.N. Bioindication of heavy metalls pollution with the help of Amphibia // 7lh Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Barselona, 1993. P.99.

450. Mohanty-Hejmad P., Dutta S.K. Impact of pesticides on frog population in India// 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989. P.221—225.

451. Moore J.A. An embryological and genetical study of Rana burnsi Weed // Genetics. 1942. Vol.27. P.406—416.

452. Moran J.L.,Bennett M.F., Rigm F. The effects of a low frequency ekectromagnetic force on the distribution of leukocytes in red spotted newts, Notophthalmns viridescence// Amer. Zool., 1992. Vol.31. N5. P.59.

453. Moriarty F. Ecotoxicology// Hum. Toxicol. 1988. Vol.7. N 5. P.437—441.

454. Morrow J.E., Gritz R.L., Kirton M.P. Effects of some components of crude oil

455. Ф on young coho salmon // Copeia. 1975. N 2. P.326—331.

456. Munch D. Kontamination eines Uberwinterungsge wassers des Grasfrosches Rana temporaria (Linnaeus, 1758) mit Hydrazin // Salamandra. 1991. Vol.27. N 4. P.284—286.

457. Murthy B.N., Indira A., Narayan P.R. Growth pattern of Rana hexadactyla tadpoles in relation to various environmental factors // Geobios. 1982. Vol.9. N 5—6. P.275—276.m,

458. Namdari R., Law F. Toxicokinetics of waterborne pyrene in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) following branchial or dermal exposure // Aquat. Toxicol. 1996. Vol.35. N3—4. P.221—235.

459. Neauport C. Action de ion Mg++ sur la croissance et le development de te-tards de Discoglossus pictus (OTTH) eleves en solution minerale // Arch. Sci. Physiol. 1969. Vol.23. N 3. P.335—341.

460. Nebeker A.V., Schuytema G.S.,Griffis W.L. et al. Impact of guthion on survival and growth of the frog Pseudacris regilla and the salamanders Ambystoma gracile and Ambystoma maculatum 11 Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1998. Vol.35. N 1. P.48—51.

461. Nebeker A.V., Schuytema G.S., Ott S.L. Effects of cadmium on growth and bioaccumulation in the Northwestern salamander Ambystoma gracile // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. Vol.29. N 4. P.492-^199.

462. Niethammer K.R., Atkinson R.D., Baskett T.S. et al. Metals in riparian wildlife of the lead mining district of sautheastern Missouri // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1985. Vol.14. N2. P.213—223.

463. Pandey A.K., Tomar V. Melanophores in Bufo melanostictus (Schneider) tadpoles following exposure to the insecticide Dimethoate // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1985. Vol.35. N6. P.796—801.

464. Pandian T.J., Arul V., Marian M.P. Acute and chronic effects of carbaryl on survival, growth and metamorphosis in the bull frog (Rana tigerina) // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1983. Vol.12. N3. P.271—275.

465. Pauli B.D., Coulson D.R, Berril M, Sensitivity of amphibian embiyos and tadpoles to MimicR 240 LV insectiside following singl or doubl exposures // Environ. Toxicol. And Chem. 1999. Vol.18. N 11. P.2538—2544.

466. Paulov S. Ucinhy juvenoidu LR-515 na vyvoj skokdnov (Rana esculenta L.) Biologia (CSSR). 1975. Vol.30. N 5. P.369—373.

467. Paulov S. Potencionalne ucinky antidetonacnej zlozky benzinov (reformaty) na organizmy vodneho prostredia // Cs. Hyd. 1988. Vol.33. N 2. P.74—78.

468. Paulov S., Paulovova J. Toxikologicko-fyziologicke aspekty nzikovosti fun-gicidu trimorfamidu (Fademorf) u obojzivelmikov (Rana temporaria L.) // Acta. Fac. Rerum. Natur. Univ. Comen. Fornatio et Prot. Natur. 1984. N 9. P.27—31.

469. Pawar K.R., Katdare M. Toxicity of sumithion, BHC and furadan to the tad-pols of the frog Microhyla ornata 11 Indian. J. Environ. Health. 1983 a. Vol.25. N 3. P.214—217.

470. Pawar K.R., Katdare M. Effect of the insecticide sumithion (Fenitrothion) on embryonic development in a frog // Experientia.1983 b. Vol.39. N 3. P.297—298.

471. Peaslee M.H. Influence of DDT upon pituitary melanocyte-stimulating hormone (MSH) activity in the anuran tadpoles // Gen. and Сотр. Endocrinol. 1970. Vol.14. N 3. P.594—595.

472. Perez-Coll C.S., Herkovits J., Fridman O. et al. Metallothioneins and cadmium uptake by the liver in Bufo arenarum II Environ. Pollut. 1997. Vol.97. N 3. P.311—315.

473. Perez-Coll C.S., Herkovits J., Salibian A. Embryotoxicity of lead on Bufo arenamm I I Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1988. Vol.41. N 2. P.247—252.

474. Perkins P.J., Boermans H.J., Stephenson G.R. Toxicity of glyphosate and triclopyr using the Frog Embryo Teratogenesis Assay—Xenopus // Environ. Toxicol. And Chem. 2001. Vol.19. N 4. P.940—945.

475. Peskova T.Yu. The toxicity of pesticides and heavy metal salts to anuran tadpoles // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia — Moscow, 1998. N3. P. 113—122.

476. Peskova T.Yu. Influence of some technogenic pollutants on amphibian spawn // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia — Moscow, 2000. N5. P.275—282.

477. Peskova T.Yu.Interpopulation variability of morphometric parameters of Rana ridibunda on Northern Caucasus // 12th Ordinary General Meeting Societas Europea Herpetologica: Abstr. St-Petersburg, 2003. P. 128.

478. Peskova T.Yu., Zhukova T.I. Hematological indexes of Rana ridibunda inhabiting in clean and contaminated ponds//12th Ordinary General Meeting Societas Euro-pea Herpetologica: Abstr. St-Petersburg, 2003. P. 128—129.

479. Pickering Q., Hunt E., Phipps G. et al. Effects of pollution on freshwater fish and amphibians // J. Water Pollut. Contr. Fed. 1983. Vol.55. N6. P.840—863.

480. Plotner J., Gunther R. Toxicity of an antionic detergent to the spawn and larvae of anurans (Amphibia) // Int. Reu. Gesamt. Hydrobiol. 1987. Vol.72. N 6. P.750—771.

481. Porter K.R., Hakason D.E. Toxicity of mine drainage to embryonic and larval ( boreal toads (Bufonidae: Bufo boreas) // Copeia. 1976. N 2. P.327—331.

482. Powell G.V.N., DeWeese L.R., Lamont T.G. A field evaluation of frogs as a potential source of secondary organophosphorus insecticide poisoning // Can. J. Zool. 1982. Vol.60. N9. P.2233—2235.

483. Pramoda S., Saidapur S.K. Effect of cadmium chloride on the ovary of the frog Rana tigerina И Curr. Sci. (India). 1986. VoL55. N 4. P.206—208.

484. Puky M., Oertel N. Do tadpoles accumulate heavy metals? // Societas Eur. Herp. 1991. P.74.tf1

485. Puky M., Oertel N. On the protective role of maternal organism in amphibians // Opusc. Zool. 1997. N29-30. P. 125—132.

486. Punzo F., Laveglia J., Lohr D. et al. Organochlorine insecticide residues in Amphbians and Reptiles from Iowa and lizards from the South-western United States // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1979. Vol.21. P.842—848.

487. Pyastolova O.A., Trubetskaya E.A. Experience in the studies of bioindicative properties of amphibians //Societas Eur. Неф. Budapest, 1991. P.74.tj 545.Raloff J. Common pestiside clobbers amphibians // Sci. News. 1998. Vol.154.1. N 10. P. 150.

488. Ramalingam К., Antony A.J. Subacute toxicity of phosalone on liver and intestinal phosphatases of Rana tigerina (Daudin) // Nat. Acad. Sci. Lett. 1990. Vol.13. N 10. P.383—387.

489. Randl A.S., Monserrat J.M., Rodriguez E.M. et al. Histopathological effects of cadmium on the gills of teh fresh water fish, Macropsobrycon uruguaynae Eigenmann (Pisces, Atherinidae)//J. Fish. Diseases. 1996. Vol.19. N 4. P.311—322.

490. Ranke-Rybicka B. Badania nad przezywalnoscia Kijanek Rana temporaria z poddaanych okresowemu dzialaniu pestycydow fosfororganicznych (foschlor, malation) // Rocz.Panst.Zakl.Hig. 1972. Vol.23. N3. P.371—377.

491. Reeder A.L., Foley G.L., Nichols D.K. et al. Forms and prevalence of inter-sexuality and effects of environmental contaminants on sexuality in cricket frogs (Acris crepitans) И Environ. Health. Perspect. 1998. Vol.106. N5. P.261—266.

492. Rehage J.S., Lynn S.G., Hammond J.I. et al. Effects of larval exposure to tri-phenyltin on tne survival, growth, and behavior of larval and juvenile Ambystoma barbouri salamanders// Environ. Toxicol, and Chem. 2002. Vol.23. N 4. P.807—815.

493. Relyea R.A., Mills N. Predator-induced stress makes the pesticide carbaiyl more deadly to gray treefrog tadpoles (Hyla versicolor) II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2001. Vol. 98. N 5. P.2491—2496.

494. Rengel D., Pisano A. Mercuric chloride effet during Bufo arenarum development//Comun. Biol. 1989. Vol.8. N 1. P.49—64.

495. Roales R.R., Perlmutter A. Toxicity of methylmercury and copper, applied singly and jointly, to the blue gourami, Trichogaster trichopterus II Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1974. Vol.12. N5. P.633—639.

496. Russel R.W., Hecnar S.J., Haffner G.D. Organochlorine pesticide residues in southern Ontario spring peepers // Environ. Toxicol, and Chem. 1995. Vol.14. N 5. P.815—817.

497. Rustama A.S. A study on the effect of an insecticide to the physiological condition of Rana cancrivora Gravenhorst // Proc. Inst. Teknol. Bandung, 1988. Vol.21. N 1. P.304—323.

498. Rzehak K., Maryanska-Nadachowska A., Jordan M. The effect of karbatox 75, a carbaryl insecticide, upon the development of tadpoles of Rana temporaria and Xeno-pus laevis II Folia. Biol. (PRL) 1977. Vol.25. N4. P.391—399.

499. Saka M. Hachu ryoseiruigaku zasshi // Jap. J. Herpetol. 1994. Vol.15. N 4. ** P. 149—150. РЖ Биология 96.06—04И5.120.

500. Saka M. Acute toxicity tests on Japanese amphibian larvae using thiobencarb, a component of rise Paddy herbicides // Herpetol. J. 1999. Vol.9. N 2. P.73—81.

501. Sanders H.O. Pesticide toxicities to tadpoles of the western chorus frog Pse-udacris triseriata and Fowler's toad Bufo woodhousii fowleri // Copeia. 1970. N 2. P.246—251.

502. Sangalang G.B., О Halloran M.J. Adverse effects of cadmium on brook trout ^ testis and on in vitro testicular androgen synthesis // Biol. Reprod. 1973. Vol.9. N 4.1. P.394—403.

503. Schneeweiss N., Schneeweiss U. Mortality of amphibians as a consequence of mineral fertilizing // Herpetol.97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 185.

504. Schuytema G.S., Nebeker A.V., Griffis W.L. Comparative toxicity of Guthion 2S to Xenopus laevis and Pseudacris regilla tadpoles // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. Vol.54. N 3. P.382—388.

505. Schuytema G.S., Nebeker A.V. Comparative toxicity of diuron on survival and growth of Pacific treefrog, bullfrog, red-legged frog, and African clawed frog embryos and tadpoles // Arch Environ. Contam and Toxicol. 1998. Vol.34. N 4. P.370—376.

506. Schwaiger J., Fent K., Stecher H. et al. Effects of sublethal concen-trations of triphenyltinacetate on rainbow trout (iOncorhynchus mykiss) // Arch Environ. Contam and Toxicol. 1996. Vol.30. N3. P.327—334.

507. Scoraige H.R.A., Cooke A.S. Effects of the triazine herbicide cyanatryn on aquatic animals// Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1979. Vol.22. N 1—2. P. 135—142.

508. Semlitsch R.D., Foglia M., Mueller A. et al. Short-term exposure to tri-phenyltin affects the swimming and feeding behavior of tadpoles // Environ. Toxicol, and Chem. 1995. Vol.14. N8. P.1419—1423.

509. Simonin H.A., Skea J.C. Toxicity of Diquat and cutrin to flngerling brown trout //N.Y. Fish and Game J. 1977. Vol.24. N 1. P.37—15.

510. Singh R., Singh R.K., Verma R.B. Haematotoxicity of fertiliser Di-ammonium phosphate to fish Channa punctatus I I Himalayan J. Environ, and Zool. 1995. ^ Vol.9. N 1. P. 17—19.

511. Slonim A.R., Ray E.E. Acute toxicity of beryllium sulfate to salamandra larvae (Ambystoma spp.) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1975. Vol.13. N 3. P.307—312.

512. Snawder J.E., Chambers J.E. Toxic and developmental effects of organophos-phorus insecticides in embryos of the South African clawed frog // J. Environ. Sci. and Health. B. 1989. Vol.24. N 3. P.205—218.

513. Sparling D.W., Low T.P., Pinkney A.E. Toxicity of Abate to green frog tadpoles // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1997. Vol.58. N3. P.475—481.

514. Spieler R.E., Russo A.C., Weber D.N. Waterborne lead affects circadan, variationa of brain neurotransmitters in fathead minnows // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. Vol.55. N3. P.412—118.

515. Stansley W., Kozenak M., Huffman J. et al. Effects of lead-contaminated surface water from a trap an skeet range on frog hatching and development // Environ. Pollut. 1997. Vol.96. N 1. P.69—74.

516. Steele C.W., Strickler-Shaw S., Taylor D.N. Behavior of tadpoles of the bull frog, Rana catesbiana, in response to sublethal lead exposure // Aquat. Toxicol. 1989. Vol.14. N4. P.331—343.

517. Stouthart A.J.H.X., Huybregts M., Lock R.A.C. et al. Effects of PCB126 on the early life stages of the common carp (Cyprinus carpio) // 7th Int. Symp. Fish Physiol. 1996. P.35.

518. StrickIer-Shaw S., Taylor D.N. Sublethal exposure to lead inhibits acquisition 9) and relation of discriminate avoidance learning in green frog (Rana clamitans) tadpoles //

519. Environ. Toxicol, and Chem. 1990. Vol.9. N 1. P.47—52.

520. Suwalsky M., Norris В., Cardenas H. Mercuric chloride (HgCb) and methyl mercury (CIIjHgCl) block sodium transport in the isolated skin of the toad Pleurodema thaul // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 2000. Vol.65. N 6. P.794—802.

521. Suzuki K.T., Akitomi H., Kawamura R. Cadmium, copper and zinc-binding protein (metallothionein) in the liver of the water lizard Triturus pyrrhogaster II Toxicol. Lett. 1984. Vol.21. N2. P.179—184.

522. Suzuki K.T., Itoh N., Onta K. et al. Amphibian metallothionein induction in the frogs Rana japonica, Rana nigromaculala and Rhacophorus schlegelii II Сотр. Biochem. and Physiol. 1986. Vol.C83. N 2. P.253—259.

523. Suzuki K.T., Kawamura R. Metallothionein present or induced in the three species of frogs Bombina orientalis, Bufo bufo japonicus and Hyla arborea japonica II Сотр. Biochem. and Physiol. 1984. Vol.C79. N 2. P.255—260.

524. Svobodova Z. Changes in the red blood picture of the carp intoxicated with Organo-phosphate pesticide//Acct vet. Brno. 1975. Vol.44. N 1—2. P.49—52.

525. Swann J.M., Schultz T.W., Kennedy J.R. The effects of the organophosphorous insecticides Dursban and Lorsban on the ciliated epithlium of the frog palate in vitro // Arch.Environ. Contam. and Toxicol. 1996. Vol.30. N 2. P. 188—194.

526. Szubartowska E. Changes in the blood of the frog (Rana lemporaria) after different doses of ekatin//Ann. UMCS.C. 1990. Vol.45. P.67—78.

527. Takahashi H., Ivasava H. Egg size variation among various breeding halitats in the salamander, Hynobius lichenatus II Ecol.Res. 1990. Vol.5. N 3. P.323—338.

528. Taylor D.N., Steele C.W., Strickler-Shaw S. Response of green frog (Rana clamilans) tadpoles to lead-polluted water I I Environ. Toxicol, and Chem. 1990. Vol.9. N 1. P.87—93.

529. Terhivuo J., Lodenius M., Nuorteva P. et al. Mercury content of common frogs (Rana temporaria) and common toads (Bufo bufo L) collected in southern Finland // Ann. Zool. Fenn. 1984. Vol.21. N1. P.41-^4.

530. Thyband E. Toxicite aigue et bioconcentration du lindane et de la deltamethrine par les tetards de Rana temporaria et les gambusies (Gambusia afftnis) // Hy-drobiologia. 1990. Vol.190. N2. P.137—145.

531. Tomar V., Pandey A.K. Insecticidal toxicity and melanophores in Bufo mela-nostictis (Schneider) tadpoles: A comparative study 11 Z. Mikrosk. Anaf. Forsch.1986. Vol.100. N3. P.391—396.

532. Tomar V., Sehgal R., Pandey A.K. Melanophores response to chlorinated insecticide containing water: A study in tadpoles of Bufo melanostictis (Schnei-der) 11 Compar. Physiol, and Ecol. 1985. Vol.10. N 14. P.183—186.

533. Tucker R.K., Crabtree D.G. Handbook of toxicity of pesticides to wild life // Resource Publication. N84. Fish and Wildlife Service. 1970. 101 p.

534. Tyler M.J., Williams C.R. Mass frog mortality at two localities in South Australia//Trans. Roy. Soc. S. Austral. 1996. Vol.120. N 3—4. P. 179.

535. Ungerer J.R., Thomas P. Transport and ovarian accumulation of p,p'-DDT in the Atlantic croaker (Micropogonias undulatus) during gonadal recrudescence // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. Austin (Tex.), 1995. P. 190.

536. Vasmeen N., Nayeemunissa Effects of nuthylparation on the rate of oxygen consumption of tadpoles of frog, Rana cyanophlictis II Curr. Sci. India. 1985. Vol.54. N 13. P.649—651.

537. Vismara C., Battiista V., Vailati G. et al. Paraquat induced embryotoxicity on Xenopus laevis development//Aquat. Toxicol. 2000. Vol.49. N 3. P. 171—179.

538. Vogiatzis A.K., Loumbourdis N.S. Uptake, tissue distribution and depuration of cadmium (Cd) in the frog Rana ridibunda II Bull. Environ. Contam and Toxicol. 1997. Vol.59. N5. P.770—776.

539. Vogiatzis A.K, Loumbourdis N.S Cadmium accumulation in liver and kidneys and hepatic metallothionein and glutathione levels in Rana ridibunda, after exposure to CdCb // Arch. Environ. Contam and Toxicol. 1998. Vol.34. N 1. P.64—68.

540. Volpe E.P. A taxo-genetic analisis of the status of Rana kandiyohy Weed // System.Zool. 1955. Vol.4. P.75—82.

541. Volpe E.P. Mutant color patterns in leopard frog. A possible multiple allelic series // J.Heredity. 1956. V.47. №1. P.79—85.

542. Volpe E.P. Polymorphism in Anuran populations // Vertebrate speciations. Austin. 1961. P.221—234.

543. Wang S., Guo R., Qu Y. et al. Yingyong shengtai xuebao // Chin. J. Appl. Ecol. 1998. Vol.9. N3. P.309—312. РЖ Биология 99.06 — 04И 5.120.

544. Waldegger S., Wagner C.A., Biber J. et al. Schwermetall-induzierte Hem-mung des humanen — in Xenopus-Oozyten exprimierten — NaPi-Kotran-sporters // Nieren-und Hochdruckkrankh. 1995. Vol.24. N9. P.463.

545. Wojcik J., Ranke-Rybicka B. Wrazliwose Kijanek Xenopus laevis Daudin i Rana temporaria na Tritox-30 (DDT, gamma-HCH, DMDT) // Rocz. Panst. zakl. hig., 1971. Vol.22. N4. P.413—419.

546. Woodall C., Mclean N., Crossley F. Responses of frout fiy (Salmo gairdneri) and Xenopus laevis tadpoles to cadmium and zinc // Сотр. Biochem. and Toxicol. 1988. Vol.89. N 1. P.93—99.

547. Wu Т.Н., Hayes T.B., Gill T.N. Similarities in the effects of DDT and corti-costerone on anuran larvae // Sol. Eur. Herpetol. 1995. P. 108—109.

548. Wunder W. Verkruppelte Felchem aus den Bodensee Blaufelchen (Coregonus wart-manni Bloch) und Ganglisch (Coregonus macrophthalmus Nusslin) Ursache: Wirbelsaulen-verkurzung (Toxiche Osteosklerose) // Zool. Anz. 1975. N 3—4. P.279—292.

549. Zaffaroni N.P., Arias E., Capodanno G. et al. The toxicity of manganese eth-ylenebisdithiocarbamate to the adult newt, Triturus cristalus II Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1978. Vol.20. N2. P.261—267.

550. Zaffaroni N.P., Zavanella Т., Arias E. Peripheral blood cells in the crested newt after long-term exposure to the fungicide manganese Ethylenbisdithio-carbamate (maneb)//Bull. Environ. Contam. and Toxicol., 1979. Vol.23. N4—5. P.587—591.

551. Zaffaroni N.P., Zavanella Т., Ferrari M.L. et al. E. Toxicity of 2-methyl-4-chlorphenoxyacetic acid to the adult crested newt // Environ.Res. 1986 b. Vol.41. N 1. P.201—206.

552. Zaga A., Little E.E., Rabeni C.F. et al. Photoenhanced toxicity of a carbamate insecticide to early life stage anuran amphibians // Environ. Toxicol, and Chem. 1998. Vol.17. N 12. P.2543—2553.

553. Zavanella Т., Zaffaroni N., Arias E. Abnormal limb regeneration in adult newts to the fungicide Maneb 80. A histological study // J. Toxicol, and Environ. Health. 1984. Vol.13. N4—6. P.735—745.

554. Zhukova T.I., Peskova T.Y. The adaptations of amphibian red blood to the influence of pesticides // Sustainable development: system analysis in ecology. Sevastopol, 1996. P. 155—156.

555. Zhukova T.I., Peskova T.Yu. Reproduction indexes of Rana ridibunda in ponds of different degree of contamination // 12th Ordinary General Meeting Societas Euro-pea Herpetologica: Abstr. St-Petersburg, 2003. P. 175.

556. Zitko V., Carson W.V., Carson W.G. Thallium: occurence in the environment and toxicity to fish // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1975. Vol.13. N 1. P.23—30.

Информация о работе

Пескова, Татьяна Юрьевна
доктора биологических наук
Тольятти, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно