Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зрительная когнитивная установка у детей предшкольного и младшего школьного возраста
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Зрительная когнитивная установка у детей предшкольного и младшего школьного возраста"

£

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

□03056057

На правах рукописи УДК 612.821 + 612.822.3 + 611.013

ЛШКИНАЗИ Марина Леонидовна

ЗРИТЕЛЬНАЯ КОГНИТИВНАЯ УСТАНОВКА У ДЕТЕЙ ПРЕДШКОЛЬНОГО И МЛАДШЕГО ШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

/

003056057

Работа выполнена в Лаборатории нейрофизиологии когнитивных процессов (заведующий - к.б.н. Н.С. Курова) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор Института - д.б.н., профессор П.М. Балабан)

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Э.А. Костадндов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е.С. Михайлова

кандидат биологических наук, доцент A.C. Горев

Ведущая организация:

кафедра Физиологии высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Защита состоится "25" апреля 2007 г. в 14 часов на заседании специализированного Ученого совета (Д-002.044.01) при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, 117485, ул.Бутлерова, д. 5а). Факс: (495) 3388500, E-mail: admin@ihna.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ВНД и НФ РАН

Автореферат разослан "22" марта 2007 г.

)совета

И.о. ученого секретаря специализированного Ученого I доктор биологических наук, профессор / — В.В.Раевский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В диссертации рассматриваются свойства неосознаваемой установки, формируемой на зрительные стимулы, у детей дошкольного (5.3-6.8 лет) и младшего школьного (9-10 лет) возраста.

В последнее время все больше лабораторий и научных школ стало заниматься изучением психологии и физиологии "сознания" и "бессознательного". Особое внимание уделяется исследованию неосознаваемых установок, являющихся одним из видов бессознательного. Установки, формирующиеся на стимулы разных модальностей, могут, согласно литературным и экспериментальным данным (Узнадзе, 1958; Асмолов, 1985; Костандов с соавт., 1996, 1998) оказывать воздействие на поведение человека. У ребенка способность к формированию и смене установок может служить одной из важных характеристик его когнитивной деятельности, влияющей на способность к обучению в школе. Исследование характеристик неосознаваемых установок, зависящих как от внешних факторов среды, так и от физиологических особенностей организма, помогает лучше понять механизмы их влияния на поведение человека и когнитивные функции его мозга. Степень такого влияния зависит от подвижности установки.

Современное представление о зрительном восприятии включает в себя понятие о восходящих и нисходящих потоках нервных импульсов, взаимодействие и интеграция между которыми организуют процесс опознания стимула (Deco, Schürmann, 2000; Костандов, 2004). Под восходящим потоком нервных импульсов подразумевается поступающая в данный момент сенсорная информация о свойствах стимула. Под нисходящим потоком - информация об уже сформировавшемся на основе ранее воспринятых стимулов внутреннем представлением об их свойствах, т.е. установка. Представление формируется не только об уже предъявленных стимулах, но и о тех, которые будут предъявлены позднее (Найсер, 1981; Узнадзе, 1958). Поэтому каждый раз, когда человек воспринимает новую зрительную информацию, она перерабатывается с учетом такого внутреннего представления. Одним из механизмов этого явления может быть интеграция восходящих и нисходящих штоков нервных импульсов. При этом в случаях, когда внутреннее представление об объекте совпадает с его реальными характеристиками, процесс восприятия упрощается. Но если новый стимул не совпадает со сложившимся о нем представлении, возможно рассогласование между ними, что может привести к искажению восприятия, например, в виде зрительных иллюзий (Узнадзе, 1966). Следовательно, можно говорить о двух возможных аспектах влияния установки на зрительное опознание - в зависимости от того, совпадают ми нет реальные стимулы со сложившимся о них внутренним представлением, установка может облегчать или, наоборот, усложнять процесс восприятия.

О механизмах формирования и смены установок известно немного. В исследованиях установок, проводившихся на людях с использованием Висконсинского Теста Сортирования Карточек (Konishi et al, 1999а,b; Monchi et al, 2001) и на высших приматах (Passingham, 1972; Dias R. et al., 1996) было показано значительное участие в

процессе формирования и смены установок различных областей префронталыюй коры. Именно в ней наблюдалась сильная активация во время непосредственно смены установки (set-shifting) при выполнении Висконсинского Теста, а испытуемые с теми или иными разрушениями в этой области не были способны к смене сформированных ранее установок, или же она происходила у них значительно медленнее и с большими трудностями, чем у здоровых испытуемых.

В связи с этим особый интерес представляет изучение роли префронтальной коры в формировании и смене установок на онтогенетической модели, т.е. сравнение этих процессов у испытуемых с разным уровнем ее зрелости.

Кроме того, в онтогенетических исследованиях было убедительно показано, что лобная и, в частности, префронтальная кора наиболее поздно созревают в онтогенезе и имеют большую индивидуальную вариабельность по толщине различных слоев и выраженности цигоархитектонических полей, чем другие области неокортекса. В созревании префронтальной коры существует несколько критических периодов, один из которых приходится на возраст 6-ти лет (Фарбер с соавт., 2000; Цехмисгренко с соавт, 2000).

В лаборатории нейрофизиологии когнитивных процессов Института высшей нервной деятельности в течение последних лет исследовались различные свойства зрительных установок, вырабатываемых у взрослых испытуемых на вербальные и невербальные стимулы - окружности, слова, эмоциональные выражения лиц. Исследовалось влияние установки на функцию рабочий памяти и характеристики корковой мозговой активности (Костандов с соавт., 1998; 2000; 2002; 2005), а также связь степени пластичности установки с личностными факторами (Яковенко, Черемушкин, 1998). Исследование зрительной установки у детей мы проводим впервые, однако в том, что касается постановки экспериментов, обработки и интерпретации результатов исследовании, данная работа является логическим продолжением исследований, проводившихся в лаборатории в течение последних лет. В этих исследованиях была выработана адекватная методика формирования у испытуемых зрительной установки и регистрации как корковой электрической активности, так и поведенческих проявлений, характерных для ее формирования и смены. Эта методика применялась и в настоящей работе.

Предпосылками для нашего исследования послужили упомянутые выше данные о том, что процесс формирования и смены установок в значительной степени связан с работой префронтальных отделов лобной коры, в развитии которой наблюдается в возрасте 6-ти лет значительный скачок. Однако в настоящее время остается неисследованным вопрос о зависимости свойств установки, таких, как степень ее подвижности от зрелости префронтальной коры, т.е., в конечном итоге, от возраста испытуемого, и от функциональных взаимосвязей лобной и префронталыюй коры с другими корковыми областями. Такое исследование может иметь большое значение в изучении механизмов информационных процессов в развивающемся мозге.

Актуальность исследования. В последнее время, благодаря наличию данных об участии префронтальной коры в формировании зрительных установок, а также данных о

ее созревании в онтогенезе, появилась возможность исследовать влияние возраста детей и, следовательно, степени зрелости префронталыюй коры на свойство пластичности зрительной установки. Эти данные позволяют выработать научно обоснованные критерии дифференцированного подхода к обучению.

Гипотеза. Степень подвижности неосознаваемой зрительной установки у детей в значительной мере зависит от уровня зрелости префронтальной коры. Цель исследования:

Изучение мозговых механизмов формирования установки в онтогенезе. Экспериментальная проверка гипотезы о наличии связи между подвижностью когнитивной установки на зрительные стимулы и возрастом детей 5-7 и 9-10 лет, у которых, согласно литературным данным, префронтальная кора имеет разный уровень зрелости.

Задачи исследования:

1. Формирование в эксперименте зрительной невербальной установки у детей предшкольного возраста (5.3-6.8 лет) и учеников третьего класса 9-10 лет.

2. Анализ связи степени подвижности сформировавшейся у испытуемых установки с их возрастом, с целью выявления зависимости подвижности установки от, предположительно, зрелости их префронтальной коры.

3. Изучение функции переключения внимания, определяемой но времени двигательной реакции на пробный стимул, на разных стадиях установки - при ее формировании, актуализации и угашении. Данная задача направлена на определение субъективной сложности эксперимента для испытуемых с подвижной и ригидной установкой на отдельных ее стадиях.

4. Анализ спектральной мощности и функции когерентности ЭЭГ на разных стадиях установки с целью выявления мозговых механизмов ее формирования и смены, а также степени функциональной взаимосвязи корковых областей на разных стадиях установки.

Объе1сг исследования. Дети-предшкольники двух возрастных групп (5.3-6.1 и 6.26.8 лет) и дети младшего школьного возраста (9-10 лет).

Предмет исследования. Особенности формирования, актуализации и угашения зрительной установки у детей-предшколышков двух возрастных групп (5.3-6.1 и 6.2-6.8 лет) и у детей младшего школьного возраста (9-10 лет). Зависимость подвижности вырабатываемой установки от возраста испытуемого. Динамика спектральной мощности и функции когерентности ЭЭГ в альфа-диапазоне по стадиям установки.

Научная новизна исследования. Впервые показано, что подвижность формирующейся у детей зрительной установки зависит от возраста. У детей в возрасте 910 лет формируется более подвижная установка, чем у предшкольников 5.3-6.8 лет. Внутри последней группы также наблюдается зависимость подвижности установки от возраста - у детей 6.2-6.8 лет формируется более подвижная установка, чем у детей в возрасте 5.3-6.1 года.

Теоретическая значимость исследования состоит в выявлении связи между возрастом ребенка и степенью подвижности формируемой у него неосознаваемой

установки. Показано, что у детей старше 6-ти лет, с предположительно более зрелой префронталышй корой формируется более подвижная установка, т.е. ее смена на новую установку, актуальную изменившимся стимулам, происходит быстрее. Наши данные говорят о том, степень подвижности формирующейся у детей установки зависит от их возраста и от того, как изменяются у них функциональное состояние мозга и уровень взаимодействий между корковыми областями при формировании установки. Анализировались значения спектральной мощности и функции когерентности в альфа-диапазоне и динамика времени реакции на пробный стимул, зависящего от сложности оценки испытуемым зрительных стимулов, предъявляемых при выработке и тестировании установки. На основании этого анализа было показано, что у испытуемых с ригидной установкой, даже после прекращешм ее непосредственного эффекта, сформировавшееся в результате нее внутреннее состояние усложняет выполнение когнитивного задания.

Практическая значимость исследования. Полученные нами данные о различиях в степени подвижности неосознаваемой установки у детей разного возраста свидетельствуют о необходимости дифференцированного подхода к школьному и предшкольному обучению. При составлении учебного плана для детей в том возрастном периоде, когда лобная и, в частности, префронтальная кора еще недостаточно зрелая, чтобы в полной мере осуществлять контроль над высшими когнитивными функциями, необходимо учитывать тот факт, что дети с ригидной установкой могут тяжелее переключаться с выполнения одного задания на другое. С другой стороны, следует учитывать и то обстоятельство, что формирование установки может иметь как положительные, так и отрицательные последствия для осуществления текущей когнитивной деятельности, в зависимости от ее характера. Полученные нами результаты могут помочь педагогам в составлении учебных планов, в большей степени адаптированных к способностям учащихся.

Положения, выносимые на защиту:

1. Смена установки зависит от возраста ребенка и степени зрелости лобной коры. После 6-ти лет смена установки происходит быстрее.

2. При исследовании нейрофизиологических механизмов формирования и смены зрительной установки выявлена связь ее подвижности с функцией переключения избирательного внимания и с пространственной синхронизацией корковых потенциалов альфа-диапазона.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены: на Конференции молодых ученых в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, октябрь 2004), на Конференции молодых ученых в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, октябрь 2005), на Conference on Neural Control of Behavior: Convergent Principles from Divergent Model Systems. University of California in Los Angeles (Лос-Анжелес, февраль 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 7 работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена иа 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Содержит 6 таблиц и 21 рисунок. Библиографический указатель включает 166 источников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объект и методы исследования.

Испытуемые. Исследовано 73 здоровых мальчиков и девочек: 30 детей в возрасте от 5.3 лет до 6.8 лет (15 мальчиков и 15 девочек, средний возраст 6.0 + 0.07 лет), учащихся прогимназии № 1268. г. Москвы, и 43 ребенка в возрасте от 8.7 лет до 10 лет (21 мальчик, 22 девочки, средний возраст 9.2 ± 0.05 лет), учеников 3 класса школы-гимназии № 710 г. Москвы. Все испытуемые были здоровыми, праворукими детьми с нормальным или корректированным зрением. Никто из них ранее в экспериментах с установкой не участвовал.

Предварительно испытуемых знакомили с характером исследования, и экспериментатор убеждался, что ребенку понятна полученная им инструкция, он в состоянии и согласен ее выполнять и понимает, что ему не будет причинено никаких неприятностей. Для этого ему заранее несколько раз показывали отдельные стимулы на том же экране, на котором они впоследствии предъявлялись во время опыта. Кроме того, испытуемого предварительно обучали нажимать на кнопку, расположенную на пульте в его правой руке так, чтобы при этом он научился не совершать лишних движений и количество мышечных артефактов было сведено к минимуму. Все испытуемые участвовали в эксперименте добровольно, без принуждения. Руководство школы, родители и педагоги были подробно информированы о характере экспериментов и убедились, что они не могут оказать на организм ребенка вредного воздействия.

Стимулы. Стимулы предъявлялись в центре монитора SVGA (Самсунг, Корея), который находился прямо перед испытуемым на расстоянии 70 см от его глаз. Для формирования установки на неравенство объектов были использованы изображения двух окружностей зеленого цвета (значение цветовой константы в режиме "Graph" - 10) на темно-сером фоне, предъявляемые одновременно: слева от центра экрана - окружность диаметром 15 мм, справа - 30 мм. Расстояние между центрами окружностей - 45 мм, толщина линий - 1 мм. Длительность экспозиции составляла 200 мс. Затем, после паузы в 800 мс в центре экрана появлялось световое пятно зеленого цвета диаметром 3 мм (пробный стимул).

Процедура исследования. Испытуемый находился перед монитором в кресле в затемненной (уровень освещенности около глаз испытуемого составлял 1 люкс) и экранированной кабине. Непосредственно перед началом эксперимента он получал следующую инструкцию: "Сиди спокойно. Положи палец правой руки на кнопку. Смотри на экран. На нем появится слово "СТАРТ", извещающее о начале исследования. После этого в центре экрана появится зеленая точка. Смотри на точку. Будь внимателен. В центре экрана на короткое время появятся две окружности. Ты должен определить: какая из них, левая или правая, больше. Изображения окружностей погаснут, и затем появится точка в центре экрана. В ответ на ее появление ты должен как можно быстрее нажать на

кнопку и после этого сказать, какая из двух увиденных тобой окружностей больше или же они равны. Говори только одно слово; "справа" - если больше правая окружность; "слева" - если больше левая окружность; "равны" - если окружности одного размера". После предъявления инструкции экспериментатор убеждался, что она понята ребенком, и он готов ее выполнять.

На стадии формирования установки испытуемым 15 раз предъявляли неравные окружности, а на следующей без перерыва тестирующей стадии - 30 раз окружности одинакового размера (30 мм). Во всех пробах, вслед за предъявлением окружностей, после паузы в 800 мс, предъявлялся пробный стимул, не связанный с задачей оценки соотносительной величины окружностей (рис. 1). Паузы между комплексами стимулов составляли от 3 до 7 с и менялись в случайном порядке.

Рис. 1. Стимулы, предъявлявшиеся испытуемым на стадиях формирования и тестирования установки.

Аппаратура, регистрация и анализ данных.

Управление экспериментом, регистрация скрытого периода двигательной реакции и запись ЭЭГ проводились с помощью компьютера IBM на базе процессора "Pentium 1". Речевые ответы фиксировал экспериментатор в протоколе опыта.

В результате многократного предъявления неравных окружностей практически у всех испытуемых вырабатывалась зрительная установка Она проявлялась в том, что в течение определенного числа проб на стадии тестирования установки он видел неравные окружности, хотя в действительности они были равны, и говорил об этом экспериментатору. При этом большую окружность испытуемый видел слева, т.е. на том месте, где на стадии формирования установки предъявлялась окружность меньшего диаметра. Данный феномен называется "контрастной иллюзией". Соответственно, стадия тестирования установки делилась на стадию ее актуализации, в течение которой регистрировались контрастные иллюзии, и стадию ее угашения, в течение которой контрастные иллюзии уже не регистрировались, и испытуемый правильно отвечал, что окружности равны.

ФОРМИРОВАНИЕ УСТАНОВКИ

ЗСВ мс

sco»e

ТЕСТИРОВАНИЕ УСТАНОВКИ

В отдельных случаях наблюдались так называемые "симулятивные иллюзии" -когда на стадии тестирования установки испытуемый видел меньший круг слева, т.е. там, где на стадии ее тестирования предъявлялся меньший круг. В таком случае он продолжал отвечать, что большая окружность находится справа. Количество таких проб было небольшим (не больше одной пробы на испытуемого), и они исключались из дальнейшего анализа.

Мы делили испытуемых на тех, у кого сформировалась ригидная установка, и на тех, у которых сформировалась подвижная установка. Если число контрастных иллюзий при восприятии соотносительной величины окружностей на стадии тестирования установки было не больше 5, установка считалась подвижной, в противном случае -ригидной. Это деление испытуемых на группы согласно степени ригидности/подвижности установки, принятое в школе Д.Н. Узнадзе, является условным, однако результаты исследований установки типа Е^еПшщ показали, что оно оправдано, а именно, испытуемые, поделенные на группы таким образом, достоверно различаются по своим когнитивным способностям и характеристикам корковой электрической активности (Костандов Э.А., 1997).

Регистрируя время двигательной реакции на пробный стимул, не связанный с основной когнитивной задачей, мы могли судить о длительности скрытого периода реакции и о скорости переключения испытуемого с задачи оценки соотносительной величины окружностей на выполнение этой двигательной реакции. Тем самым мы могли судить о величине так называемого "психологического рефрактерного периода", зависящего от субъективной сложности оценки соотносительной величины окружностей. По величине дисперсии времени реакции мы судили о степени нестабильности внимания на разных стадиях установки. Анализ времени двигательной реакции на пробный стимул проводился отдельно для тех испытуемых, у которых сформировалась подвижная установка, и для тех, у которых установка была ригидной.

Усиление и фильтрация ЭЭГ осуществлялись с помощью усилителей МВА-32 ("Медикор", Венгрия), полоса пропускания - 0.5-30 Гц, Оцифровка сигнала осуществлялась АЦП Ь780 ("Л-Кард", Россия), разрядность - 14 бит, частота дискретизации - 128 Гц. ЭЭГ регистрировалась с помощью хлорсеребряных электродов ("Медикор", Венгрия). При этом сопротивление в месте соприкосновения электродов с кожей головы было не более 5 кОм.

Для регистрации ЭЭГ использовалась программа "т780", написанная на основании библиотеки файлов, предоставленной разработчиками АЦП ("Л-Кард", Россия).

Биоэлектрическая активность мозга отводилась от симметричных точек черепа, проецирующихся на 6 областей коры левого и правого полушарий: затылочной (01, 02), теменной (РЗ, Р4), задневисочной (Т5, Т6), центральной (СЗ, С4), лобной (Г'З, Р4) и задне-лобной (Р7, Р8), в соответствии с международной схемой "Ю-20%". Отведение ЭЭГ было монополярным, в качестве референтного использовался объединенный ушной электрод.

ЭЭГ регистрировалась в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами перед экспериментом, при формировании установки, ее актуализации

и угашении, а также в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами после эксперимента.

Статистическая обработка результатов по величине времени реакции на пробный стимул, ее дисперсии и по количеству зрительных иллюзий на стадии тестирования установки проводилась в программе STATISTICA. Использовался критерий Пирсона, дисперсиошшй анализ ANOVA, а также критерии Стыодента и Манна-Уитни.

Спектральный и когерентный анализ электроэнцефалографических данных проводился только для группы предшкольников. Электроэнцефалографические данные анализировались отдельно для испытуемых-предшкольников с подвижной и ригидной установкой и отдельно - для младшей (5.3-6.1 лет) и старшей (6.2-6.8 лет) групп предшкольников. Таким образом, нами проводилось два независимых друг от друга сравнения групп предшкольников - по возрасту и по степени подвижности установки.

При вычислении спектральной мощности в ситуации спокойного бодрствования (далее - фон) анализировались шесть восьмисекундных отрезков ЭЭГ, на остальных стадиях эксперимента - трехсекундные отрезки ЭЭГ перед предъявлением каждого стимула.

Для каждого отрезка записи ЭЭГ с шагом в 0.5 Гц вычислялись ненормированные спектры с использованием преобразования Фурье. Для этого вычисления использовалась авторская программ М.К.Козлова. Для каждого испытуемого спектры усреднялись по стадиям установки. Поскольку на стадии выработки установки предъявляли 15 неравных окружностей, число усредненных эпох анализа было равно 15 для каждого испытуемого. Стадия тестирования установки включала в себя стадии ее актуализации (когда испытуемый давал неправильные ответы о соотношении величин предъявляемых окружностей) и угашения (когда испытуемый давал правильные ответы о соотношении величин предъявляемых окружностей). Таким образом, на стадиях актуализации и угашения установки число усредненных эпох анализа было индивидуальным для каждого испытуемого и зависело от количества правильных и неправильных ответов. Например, если испытуемый отвечал, что окружности неравные, на протяжении 7 проб на стадии тестирования установки, а затем отвечал, что они равны, то для этого испытуемого число усредненных эпох анализа на стадии актуализации установки было равно 7, а на стадии ее угашения-23.

Спектры, усредненные по стадиям установки для каждого испытуемого, повторно усредняли по группам с ригидной и подвижной установкой и по двум возрастным группам предшкольников - младшей (5.3-6.1 лет) и старшей (6.2-6.8 лет). В полученных спектрах находили максимумы функции спектральной мощности в диапазоне альфа-ритма (7-13). Подобное ограничение исследуемого диапазона объясняется тем, что согласно литературным данным (Фарбер, Алферова, 1972), у детей предшкольного и младшего школьного возраста граница альфа-диапазона ЭЭГ сдвинуты в более низкочастотную область, чем у взрослых испытуемых. Спектральные характеристики обрабатывали с помощью дисперсионного анализа ANOVA (Repeated Measures) в программе STATISTICA. Оценивали влияние факторов "стадия" установки (3 уровня), "возраст" испытуемого (2 уровня), "пластичность" установки (ригидная или подвижная установка

сформировалась у испытуемого, 2 уровня), "отведение" (12 уровней), "полушарие" (2 уровня), а.также взаимодействия этих факторов.

Для каждого исследованного отведения ЭЭГ проводилось сравнение средних значений максимумов спектральной мощности в диапазоне альфа-ритма у предипсольников двух возрастных групп и двух групп с разной степенью подвижности установки. Кроме того, проводилось постадийное сравнение этих же значений внутри каждой исследованной группы между стадиями опыта. Из средних значений максимумов спектральной мощности на стадиях формирования, актуализации и угашения установки вычитались эти же значения, полученные, соответственно, при записи фона с открытыми глазами, на стадиях формирования и актуализации установки. Для определения уровня значимости получившейся разницы использовался критерий Манн-Уитни. В случаях, когда уровень значимости был меньше 0.05, результаты считались достоверными.

На основании преобразования Фурье для безартефактных записей ЭЭГ, сделанных в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами, а также для отрезков предстимулыюй ЭЭГ длинной по 2 секунды с тагом в 1 Гц вычислялась функция когерентности (КОГ) по всем возможным парам отведений. Для данного вычисления использовалась авторская программа сотрудника Института ВНД М.К.Козлова. Для приближения распределения значений КОГ к нормальному проводилось Z-преобразование Фишера. По каждому испытуемому усреднялись показатели КОГ отрезков ЭЭГ, регистрируемых на каждой из стадий эксперимента. Выделялись максимумы усредненных КОГ в частотном диапазоне альфа-ритма. Если у функции в данном диапазоне было несколько пиков, то среди них выбирался наибольший. Для дальнейшего анализа использовались величины максимумов КОГ, превышающие 0.35. Это ограничение необходимо для процедуры их статистической оценки (Бендатт, Пирсол, 1984).

Статистическая обработка проводилась с помощью дисперсионного анализа RM ANOVA (метод повторных измерений) в программе SPSS. Анализировались максимальные значения КОГ диапазона альфа-ритма во всех возможных парах отведений. В качестве внутрииндивидуального (within-subjects) фактора использовалась "стадия" эксперимента (5 уровней); в качестве межиндивидуальных (between-subjects) факторов -"возраст" испытуемого (2 уровня) и "пластичность" установки (2 уровня).

Наряду с дисперсионным анализом оценивалось распределение изменений параметров КОГ по областям отведения ЭЭГ. Для максимумов КОГ по всем парам отведений для всех экспериментальных ситуаций вычислялись 5%-ные доверительные интервалы (Бендатт, Пирсол, 1984). Проводилось сравнение параметров КОГ в фоне с закрытыми глазами с параметрами КОГ в остальных-экспериментальных ситуациях. Оно проводилось методом вычитания из значений функции КОГ на каждой из стадий эксперимента значений функции КОГ при записи фона с закрытыми глазами. Если доверительные интервалы для соответствующих пар отведений не перекрывались (т.е. если нижняя граница доверительного интервала для большего из пары значений оказывалась выше, чем верхняя граница доверительного интервала для меньшего из пары

значений) то считалось, что имеется значимое изменение исследуемого параметра КОГ в той или иной экспериментальной стадии по сравнению с фоном. Результаты сравнения отображались на картах-схемах. При этом если в фоне величина параметра была меньше, то на карте-схеме, которая соответствует той или иной стадии эксперимента, между данной нарой отведений проводилась сплошная линия, а я противном случае проводилась пунктирная линия. Уровень значимости отображенных таким образом изменений функции КОС был р<0.05. Для вышеописанного вычисления использовалась авторская программа сотрудника Института ВНД Е.А.Чермушкнна,

Результаты.

Подвижность зрительной установки и возраст. Подвижность установки к величина времен» реакции на пробный стимул.

Мы судили о формировании установки у испытуемых по наличию у них иллюзорного восприятия зрительных стимулов. У подавляющего большинства испытуемых-предшкольников (п=27. возраст от 5.3 до 6 S лет) и учеников 3-го класса (п=42, возраст от 9 до 10 лет) выработалась неосознаваемая зрительная установка на восприятие величины окружностей. lia стадии тестирования установки, когда им предъявлялись равные окружности, они давали отчет о том, что большая окружность находится слева - там, где на стадии формиропаЕшя находилась меньшая окружность.

Эти контрастные зрительные иллюзии наблюдались у испытуемых в течение определенного числа предъявлений на тестирующей стадии, причем у некоторых испытуемых они сохранялись до самого конца эксперимента (рис.2). У трех из исследованных испытуемых-предшкольников и у одного испытуем о го-третьеклассника на стадии тестирований установки не наблюдалось зрительных иллюзий, и они давали правильный отчет о величине окружностей в течение всего эксперимента. Эти дети были включены в число испытуемых, у которых выработалась подвижная установка.

0-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30

иллюзии

Рис.2. Нормированная гистограмма, отражающая распределение пред школьников и учеников 3-го класса по числу проб, с контрастными иллюзиями. По вертикали -число испытуемых; по горизонтали - число проб с контрастным» иллюзиями (бнн-5).

У всей группы испытуемых-предшкольников была определена медиана по возрасту. Она практически совпала с возрастом 6-ти лет, в котором происходит упоминавшийся ранее скачок в созревании префронталъной коры. В результате предшкольники разделились на две возрастные группы - младшую (5.3 - 6.1 лет) и старшую (6.2 - 6.8 лет). В младшую возрастную группу попало 14 испытуемых, в старшую - 16 испытуемых. Испытуемым младшей возрастной группы для угашения и смены старой установки на новую, адекватную изменившимся стимулам, понадобилось на стадии тестирования установки 15.9+3.3 пробы с предъявлением новых стимулов. Испытуемым старшей возрастной группы для смены установки понадобилось 8.0+2.7 пробы с новыми стимулами. Эта разница между двумя возрастными группами в необходимом для смены установки числе проб с новыми стимулами значима по критерию Манна-Уитни (С=63.0; р<0.04). Таким образом, можно говорить о наличии достоверной связи между возрастом испытуемых и длительностью, т.е. подвижностью, сформировавшейся у них зрительной установки. У испытуемых старшей возрастной группы формировалась более подвижная установка, чем у испытуемых младшей возрастной группы.

У детей в возрасте 9-10 лет установка была достоверно более подвижной, чем у предшкольников (х2=14.1, р<0.004). Для ее угашения им понадобилось в среднем 9.1+0.9 проб с новыми стимулами.

Величина времени реакции на пробный стимул, а также дисперсия этой величины зависели как от подвижности сформировавшейся у испытуемого установки, так и от стадии опыта (формирование, актуализация, угашение установки) (рис.3).

1000900-

о 2

X

| 800-

0 О.

1 700 -®

а. о

600 -

500-1-,-1-Г--

1 2 3

стадии установки

Рис.3. Динамика времени реакции на пробный стимул у детей предшкольного возраста с ригидной и подвижной установкой. По вертикали - время реакции, мс; по горизонтали - стадии установки: 1 - формирование; 2 - актуализация; 3 - угашение. Сплошная линия - ригидная установка, пунктирная линия - подвижная установка.

Самые высокие значения времени реакции у всех испытуемых наблюдались на стадии актуализации установки. У испытуемых с ригидной установкой увеличение времени реакции от стадии ее формирования ко всей стадии ее тестирования (актуализация и угашение установки) было значимо (Р(1.30) = 6.08; р<0.02). Однако изменения величины времени реакции от стадии актуализации к стадии угашения установки у этих испытуемых были очень малы и статистически недостоверны. Тот факт, что испытуемые начинали адекватно воспринимать предъявляемые окружности и давать правильный отчет о соотношении их размеров, в их случае практически не оказывал значимого влияния на величину времени реакции на пробный стимул.

В отличие от вышеописанной группы, у испытуемых с подвижной установкой хоть и наблюдалось увеличение времени реакции от стадии формирования установки к стадии ее актуализации, это увеличение не было статистически значимым. На стадии же угашения установки время реакции на пробный стимул у них не только значительно (Р(1.26) = 11.5; р<0.003) уменьшалось по сравнению со стадией ее актуализации. Оно также было достоверно меньше по сравнению со стадией ее формирования (р<0.01 по Стьюденту).

У детей в возрасте 9-10 лет динамика величины времени реакции была практически такой же, как у предшкольников, за исключением того факта, что если у предшкольников различия в величине времени реакции между испытуемыми, сформировавшими ригидную и подвижную установку, на стадии ее угашения составили почти 200 мс, то у третьеклассников эти различия составили около 50 мс. Следовательно, уменьшение психологического "рефрактерного периода" у испытуемых с подвижной установкой по сравнению с испытуемыми, у которых сформировалась ригидная установка, наблюдавшееся во всех возрастных группах, было более выражено у предшкольников, чем у третьеклассников.

Мы исследовали время двигательной реакции как показатель состояния переключения селективного внимания с одной задачи на другую. Первая задача, когнитивная - оценка величины окружностей. Вторая - простая моторная реакция -нажатие на кнопку в ответ на предъявление фиксационной точки в центре экрана. Контекст первой задачи менялся в течете эксперимента, в то время как вторая задача оставалась абсолютно неизменной. Очевидно, что трудности, возникающие при переключении с первой задачи на вторую, зависят именно от сложности первой задачи. Чем сложнее было испытуемому оценить соотношение величин окружностей, тем больше времени требовалось на переключение селективного внимания на вторую задачу, и, соответственно, тем больше было время реакции на пробный стимул. Величина времени реакции отражала длительность так называемого психологического "рефрактерного периода". Неудивительно, что у всех испытуемых, независимо от подвижности выработанной у них установки и от их возраста, наибольшая величина времени реакции наблюдалась именно на стадии актуализации установки, когда происходило рассогласование между сформировавшейся установкой и новыми стимулами, и оценка соотношений величш1 окружностей была не только ошибочной (в результате чего наблюдались зрительные иллюзии), но и наиболее сложной.

Интересным является тот факт, что у испытуемых-предшколышков с ригидной установкой время реакции на пробный стимул практически не менялось от стадии ее актуализации к стадии ее угашения (рис.3). Очевидно, что в случае этих испытуемых исчезновение явных проявлений установки - контрастных зрительных иллюзий - не оказало заметного влияния на функцию селективного внимания. Сложность задачи и внутреннее психическое напряжение при этом, по-видимому, у них тоже практически не менялись. По всей видимости, в случае этих испытуемых, сформированная установка продолжает оказывать влияние на когнитивные функции даже после того, как ее непосредственный эффект прекращается.

Динамика спектральной мощности и функции когерентности корковых электрических потенциалов в диапазоне альфа-ритма на отдельных стадиях эксперимента со зрительной установкой.

В дисперсионном анализе АГТОУА было показано достоверное влияние на величину спектральной мощности в диапазоне альфа-ритма некоторых из исследовавшихся факторов и их взаимодействий. Эти факторы представлены в таблице 1.

ФАКТОРЫ Р Нуро№сз!8 11Г Еггог Р

СТАДИЯ 4.651 2 27 0.01

ОТВЕДЕНИЕ 109.934 5 24 0.001

СТАДИЯ * ОТВЕДЕНИЕ * ВОЗРАСТ 3.523 10 19 0.001

ОТВЕДЕШГЕ*ПОЛУШАРИЕ 3.374 5 24 0.01

СТАДИЯ* ОТВЕДЕ1ШЕ*ПОЛУШАРИЕ 3.124 10 19 0.01

ВОЗРАСТ*ПОЛУШАРИЕ 8.658 1 28 0.001

СТАДИЯ * ОТВЕДЕНИЕ * ВОЗРАСТ*ПОЛУШАРИЕ 2.877 10 19 0.02

Таблица 1. Факторы и их взаимодействия, для которых было показано достоверное

влияние на спектральную мощность альфа-ритма у предшкольников.

Кроме того, у всех групп предшкольников была показана достоверная депрессия альфа-ритма в состоянии спокойного бодрствования при открывании глаз, однако эти результаты не оказали влияния на результаты дисперсионного анализа АЫОУА, т.к. стадии эксперимента "фон с закрытыми глазами" и "фон с открытыми глазами" были исключены из него. Что касается влияния фактора "ОТВЕДЕНИЕ", то, как и ожидалось, самые высокие значения СПМ альфа-ритма как в состоянии спокойного бодрствования, так и при деятельности, у всех групп детей наблюдались в затылочных отведениях.

Высокая достоверность влияния на спектральную мощность взаимодействия факторов "СТАДИЯ * ОТВЕДЕНИЕ * ВОЗРАСТ" отображена на рис. 4.

А. Младшая возрастная группа

Б. Старшая возрастная группа

Рис.4. Достоверные изменения величины СПМ альфа-ритма по стадиям установки у испытуемых-предшколышков двух возрастных групп. Увеличение СПМ по сравнению с предыдущей стадией обозначено стрелкой, направленной вверх, уменьшение - стрелкой, направленной вниз. Схема отведений приведена в левом верхнем углу.

Видно, что у предшкольников двух возрастных групп наблюдалась различная динамика спектральной мощности альфа-ритма по стадиям эксперимента. У предшкольников старшей возрастной группы на стадии формирования установки

наблюдались изменения спектральной мощности в лобной и затылочной областях левого полушария, а на стадии угашения установки у них наблюдалось изменение спектральной мощности альфа-ритма в теменных областях. У предшколыгиков младшей возрастной группы вышеуказанных изменений не наблюдалось. Мы предполагаем, что депрессия альфа-ритма в левой лобной области у старших предшкольников может быть связана с функционированием рабочей памяти (Луриа, 1969). Интересно, что при сравнении динамики спектральной мощности альфа-ритма у предшкольников с ригидной и подвижной установкой у обеих групп детей наблюдалась такая депрессия альфа-ритма. По-видимому, у младшей группы детей рабочая память в меньшей степени участвует в процессе сравнения окружностей, чем у всех остальных групп детей. Кроме того, у старших предшкольников, по-видимому, левая затылочная область в большой степени включается в анализ зрительной информации, чем у младших детей. Возможно, в силу этого у них быстрее происходит смена зрительных установок.

У предшкольников старшей возрастной группы, в отличие от младших предшкольников, наблюдалась разнонаправленная динамика альфа-ритма в теменных областях на стадии угашения установки. Этот факт может быть связан с тем, что у них в большей степени на этой стадии эксперимента в обработку информации включались теменные области, в которых, как известно (Mishkin et al., 1983; Яковлев с соавт., 1982; Глезер с соавторами, 1982) происходит анализ информации о пространственных свойствах стимула.

Что касается различий между группами предшкольников с разной степенью подвижности установки, то нами была выявлена более высокая спектральная мощность альфа-ритма у испытуемых с подвижной установкой на всех стадиях установки (наиболее ярко выраженная на стадии ее угашения), а также в фоне с открытыми и закрытыми глазами. Этот факт можно проинтерпретировать в свете данных, полученных Mechelse et al. (1975) и Fuller (1977). Они показали, что у детей, имеющих трудности в обучении, альфа-ритм в диапазоне 9.5-12.4 Гц имеет меньшую реактивность и более низкую спектральную мощность, чем у детей из контрольной группы. Можно предположить, что те дети, у которых смена установок в соответствии с меняющимися внешними условиями происходит относительно быстро, легче приспосабливаются к этим условиям, имеют более высокие когнитивные способности, более успешны в жизни, что у них выше уровень интеллекта. Соответственно, спектральная мощность их альфа-ритма выше, чем у детей с ригидной установкой. Тот факт, что у испытуемых с подвижной установкой альфа-ритм был выражен в большей степени, чем у испытуемых с ригидной установкой, особенно на стадии ее угашения, может говорить и о том, что они испытывали меньшее психическое напряжение на протяжении всего опыта, и что они в большей степени "расслабились", когда зрительные иллюзии прекратились, и процесс восприятия упростился.

При анализе функции когерентности ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма с помощью дисперсионного анализа ANOVA также было выявлено достоверное влияние на ее величину некоторых из анализировавшихся факторов и их взаимодействий, представленных в таблице 2.

ФАКТОРЫ К НуроМ1е$1$ сН Еггог аг Р

СТАДИЯ 16.7313 4 25 0.001

ОТВЕДЕНИЕ 76.96563 1 28 0.001

СТАДИЯ*ПЛАСТИЧНОСТЬ 9.833904 4 25 0.001

Таблица 2. Факторы и их взаимодействия, для которых было показано достоверное влияние на величину функции когерентности в диапазоне альфа-ритма у пред школьников.

Рисунок 5 иллюстрирует влияние на функцию когерентности взаимодействия факторов "СТАДИЯ*ПЛАСТИЧНОСТЬ". Видно, что у испытуемых с подвижной установкой суммарная когерентность альфа-потенциалов по всей области отведения наиболее высока на стадии актуализации установки (по сравнению со стадией ее формирования Р=32.3; <И=1; р<0.0001; по сравнению со стадией ее угашения Р=42.2; <М=1; р<0.0001).

0,64 0,62 0,60 0,58 0,56 0,54 0,52 0,50 0,48 0,46

1 2 3 4 5

Рис.5. Изменение усредненных по стадиям установки максимумов оценок функции когерентности ЭЭГ (КОГ) в диапазоне альфа-ритма у групп с ригидной (сплошная линия) и пластичной (пунктир) типами когнитивной установки. По вертикали -значение функции КОГ; по горизонтали - стадии эксперимента: 1 - фон при закрытых глазах, 2 - фон при открытых глазах, 3 - формирование установки, 4 -актуализация установки, 5 - угашение установки.

I

У испытуемых с ригидной установкой наблюдалась совершенно другая динамика функции когерентности: различия в ее уровне между стадиями формирования и актуализации установки были недостоверными (F=0.4; df=l; р<0.6), а на стадии угашения установки уровень когерентности достоверно увеличивался (F=6.8; df=l; р<0.02). Эти различия обусловили достоверность значения взаимодействия факторов "стадия опыта" и "тип установки" в дисперсионном анализе ANOVA.

Далее подробно рассмотрена топография изменений функции когерентности альфа-потенциалов на разных стадиях опыта отдельно для групп испытуемых с ригидной и подвижной установкой и для двух возрастных групп.

Мы анализировали изменение величины функции когерентности корковых потенциалов в альфа-диапазоне между всеми возможными парами отведений на следующих стадиях опыта: фон с открытыми глазами перед экспериментом, формирование, актуализация и угашение установки. Из значений функции когерентности на каждой из вышеперечисленных стадий опыта вычитались значения функции когерентности между соответствующими отведениями при записи фона с закрытыми глазами перед экспериментом. Полученные результаты представлялись на картах-схемах.

Наиболее интересные возрастные различия по динамике функции когерентности были выявлены на стадиях актуализации и угашения установки. У испытуемых старшей возрастной группы наблюдалось значительное увеличение когерентности на стадии актуализации установки (по сравнению со стадией ее формирования) и уменьшение когерентности на стадии угашения установки. Во время указанного усиления когерентных связей образовывались особенно ярко выраженные фокусы взаимосвязанной активности в левой лобно-височной и правой теменной областях, полностью исчезавшие на стадии угашения установки. У испытуемых младшей возрастной группы не наблюдалось усиления когерентных связей на стадии актуализации установки. Очевидно, что у старших предшкольников в большей степени происходила активизация мозговых ресурсов и усиление взаимодействия между корковыми областями именно на той стадии опыта, когда происходит рассогласование между сформировавшейся установкой и новыми стимулами, в результате чего наблюдаются зрительные иллюзии, и когда, следовательно, необходима согласованная работа отдельных корковых областей, чтобы "выйти" из состояния установки. Кроме того, как известно, увеличение когерентности альфа-ритма в ситуации направленного внимания (в нашем случае - во время ожидания очередного стимула на стадии актуализации установки) происходит в тех областях, которые в большей мере задействованы в предстоящей деятельности (Мачинский с соавт., 1987). По данным Н.В. Дубровннской (1988), та же тенденция характерна и для непроизвольного внимания. Также известно, что качественные изменения в созревании фронто-таламической системы избирательного внимания происходят как раз после б-ти лет (Мачинская, Дубровинская, 1996; Мачинская, Дубровинская, 1994; Rueda et al., 2004). По всей видимости, у испытуемых старшей возрастной группы на стадии актуализации установки практически все корковые зоны были вовлечены в анализ поступающей зрительной информации, а левая лобно-височная и правая теменная области оказывали регулирующее влияние на этот процесс.

На стадии угашения установки уровень когерентности у испытуемых старшей возрастной группы значительно уменьшался, а вышеуказанные фокусы взаимосвязанной активности в левой лобной и правой теменной областях исчезали полностью. Интересно отметить, что, по мнению E.H. Соколова (1964), десинхронизация альфа-ритма у детей 6-8 лет с высоким уровнем познавательной деятельности может отражать распад сложившейся системы и готовность к анализу новой информации. Окружности равного размера в данной ситуации могут выступать как такая "новая информация".

У испытуемых младшей возрастной группы наблюдалось значительное усиление когерентных связей на стадии угашения установки. По-видимому, у этих испытуемых словесный отчет не отражал в полной мере процесса смены установок. Кроме того, можно предположить, что у испытуемых младшей возрастной группы после смены установок старая установка продолжает влиять на работу мозга и на процесс восприятия.

Наиболее интересные различия по динамике когерентных связей между испытуемыми, сформировавшими ригидную и подвижную установку также наблюдались на стадиях актуализации и угашения установки. У испытуемых с ригидной установкой на стадии ее актуализации наличествовала только одна когерентная связь, во многих корковых областях наблюдался распад когерентных связей, и в целом картина мало отличалась оттого, что наблюдалось на стадии формирования установки. У испытуемых с подвижной установкой на этой стадии эксперимента образовывались многочисленные внутри- и межполушарные когерентные связи в обоих полушариях, с главными фокусами активности в левом лобно-височном, левом затылочном, правом лобном, правом лобно-височном и правом теменном отведениях. Такое различие в картинах когерентных связей на этой стадии эксперимента у испытуемых двух групп можно объяснить тем, что, по-видимому, у тех испытуемых, у которых выработалась подвижная установка, на стадии ее актуализации в оценку размеров стимулов включалось большее число корковых областей, и они работали более согласованно. В результате более активного участия различных корковых областей в анализе зрительной информации эффект контрастной иллюзии у испытуемых с подвижной установкой быстро прекращается. Более согласованная и активная работа коры (в том числе ее лобных областей) помогает быстрее перейти к адекватному восприятию соотношения величин предъявляемых стимулов. У испытуемых с ригидной установкой мозг во время восприятия окружностей разной величины работает менее активно и согласованно, в результате эффект установки наблюдается намного дольше. :

Интересно, что участие в процессе зрительного восприятия теменной коры наблюдалось у испытуемых с подвижной установкой не только на стадии ее формирования, но и на стадиях актуализации и угашения. Как известно, в задней теменной коре находятся ассоциативные области, в которые поступают проекции т.н. "дорзального зрительного пути". По этому зрительному пути передается информация, определяющая локализацию и диспозицию внешних объектов в данный момент времени, т.е. обеспечивающая ответ на вопрос "Где?" (Mishkin et al., 1983). Ответ на этот вопрос может включать в себя и анализ соотносительной величины внешних объектов. Кроме

того, известно, что теменная и теменно-затылочная области участвуют в опознании пространственных отношений между объектами (Яковлев с соавт., 1982). В.Д. Глезер с соавторами (1982) показали, что после_удаления передней части теменной коры животные теряют способность оценивать размер объектов. Вышеописанное участие у испытуемых с подвижной установкой теменных областей в анализе поступающей зрительной информации также может обуславливать тот факт, что они быстрее, чем испытуемые с ригидной установкой, у которого такого участия не наблюдается, "выходят" из состояния установки.

На стадии угашения установки у детей с пластичным ее типом наблюдалось исчезновение практически всех когерентных связей. У детей с ригидной установкой, напротив, когерентные связи, по сравнению со стадией ее актуализации, несколько усиливались. Напомним, что такая же тенденция была характерна и для младшей группы испытуемых. Исходя из этого, мы сделали предположение, что у испытуемых с ригидной установкой она продолжает влиять на работу мозга и на процесс восприятия даже после смены ее на новую. На это указывают также и вышеописанные данные по времени реакции на пробный стимул, которое не уменьшалось достоверно у испытуемых с ригидной установкой на стадии се угашения.

Обсуждение полученных результатов.

В нашем исследовании испытуемые, сформировавшие ригидную и подвижную установку, различались как по величине времени реакции на пробный стимул и дисперсии этой величины, так и по динамике спектральной мощности и функции когерентности в альфа-диапазоне. Эти различия, несмотря на несколько условное, хотя и научно обоснованное (Узнадзе, 1958) деление испытуемых на группы с подвижной и ригидной установкой, во многих случаях были достоверно значимыми, а в других выявлялись па уровне тенденции.

Из наших данных по времени реакции, величина которого, как мы считаем, отражает субъективную сложность для испытуемого задачи оценки соотносительной величины окружностей, видно, что если на стадиях формирования и актуализации установки эта задача была субъективно более сложна для испытуемых с подвижной установкой, то на стадии угашения установки она была сложнее для испытуемых с ригидной установкой. Испытуемые с подвижной установкой, субъективно воспринимая задание как более сложное, нежели испытуемые с ригидной установкой, лучше и быстрее с ним справлялись - у них смена установки на новую, адекватную предъявляемым стимулам, происходила быстрее. Испытуемым с ригидной установкой задача оценки предъявляемых окружностей представлялась более легкой, восприятие предъявляемых стамулов и принятие решения об их соотносительной величине происходило у них быстрее (судя по тому, что они быстрее переключались на выполнение двигательной реакции). По-видимому, в результате этого, смена старой, уже неактуальной установки на новую, адекватную изменившимся стимулам, у них была затруднена. Также интересно, что у испытуемых с ригидной установкой значимые изменения величины времени

реакции происходили на стадии актуализации установки по сравнению со стадией ее формирования (р<0.002), т.е. возникшее в результате предъявления новых стимулов рассогласование между ними и сформированной установкой значимо усложнило для них оценку соотносительной величины этих новых стимулов. На стадии угашения установки у этих испытуемых уменьшение времени реакции было статистически незначимым, исходя из чего можно предположить, что даже исчезновение непосредственных проявлений установки - иллюзий восприятия - незначительно упрощает дня этих испытуемых задачу оценки зрительных стимулов. Что же касается испытуемых с подвижной установкой, то у них значимое изменение величины времени реакции на пробный стимул происходило на стадии угашения установки по сравнению со стадией ее актуализации (р<0.003). Таким образом, можно казать, что после исчезновения эффекта установки задача оценки зрительных стимулов для них намного упростилась. Об этом говорит и большая, чем у предшкольников с ригидной установкой, спектральная мощность альфа-ритма у этих детей на стадии ее угашения. Данные когерентного анализа, показавшие достоверное ослабление когерентных связей между многими корковыми областями у испытуемых с подвижной установкой на стадии ее угашения, также говорят в пользу этого предположения.

Наши данные, как поведенческие, так и электроэнцефалографические, ясно указывают на то, что степень подвижности установки зависит от работы коры больших полушарий и возраста ребенка, а значит, скорее всего, степени зрелости его префронталыгой коры. Также очевидно, что формирование установки влияет на когнитивные функции мозга и на взаимодействие между собой корковых областей.

Выводы

1. У детей в возрасте 5.3 - 6.8 и 9-10 лет при повторном восприятии невербальных зрительных стимулов формируется когнитивная установка. Степень подвижности установки зависит от возраста испытуемого. У предшкольников (возраст 5.3-6.8 лет) установка менее подвижная, чем у учеников третьего класса (возраст 9-10 лет). У предшкольников старшей возрастной группы (6.2-6.8 лег) установка более подвижна, чем у предшкольников младшей возрастной группы (5.3-6.1 лет).

2. Величина времени реакции на пробный стимул зависит от стадии установки. Наибольшие значения времени реакции наблюдаются у всех детей во время ее актуализации, что свидетельствует о наибольшей сложности оценки величины окружностей именно на этой стадии эксперимента. Это усложнение задачи обуславливает замедление переключения внимания с основной когнитивной задачи на двигательную реакцию.

3. Динамика времени реакции на пробный стимул зависит от степени подвижности/ригидности установки. В отличие от испытуемых с подвижной установкой, у детей с ригидной установкой не наблюдалось уменьшения времени

. реакции на пробный стимул на стадии ее угашения. Это дает основание считать, что у испытуемых с ригидной установкой влияние установки на выполнение когнитивных заданий может сохраняться и после ее угашения.

4. Испытуемые с ригидной и подвижной установкой различаются по выраженности альфа-ритма корковой электрической активности. У испытуемых с подвижной установкой величина спектральной мощности альфа-ритма на всех стадиях эксперимента выше, чем у испытуемых с ригидной установкой.

5. Обнаружено влияние фактора ригидности\подвижности установки на динамику функции когерентности корковых потенциалов альфа-диапазона. У испытуемых с подвижной установкой наибольшее усиление когерентных связей наблюдается на стадии актуализации установки. У испытуемых с ригидной установкой их усиление происходит на стадии угашения установки. Это позволяет считать, что влияние установки на выполнение когнитивных заданий и работу мозга может сохраняться и после ее угашения.

6. Увеличение подвижности установки у детей старше б-ти лет дает основание считать этот возрастной период критическим в развитии нисходящего когнитивного контроля, оказывающего регулирующее влияние на функции зрительного восприятия. Эти данные необходимо учитывать при правильной организации предшкольного и начального школьного обучения.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

• Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Ашкинази М.Л. Особенности зрительной невербальной установки у детей предшкольного и младшего школьного возраста. // Жури. высш. нерв. деят. им. И.П.Павлова. 2005. - Т. 55. -№.3. - С.347-353.

• Костандов Э.А., Фарбер Д.А., Мачипская Р.И., Ашкинази М.Л.. Черемушкин Е.А., Петренко Н.Е. Особенности пространственной организации корковой электрической активности на разных стадиях зрительной установки у детей дошкольного возраста. // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П.Павлова. 2006. - Т. 56. - №.4. - С.472-480.

• Ашкинази М.Л. Исследование психофизиологической установки у детей 7-8 лет. Тезисы Научной Конференции Молодых Ученых, 8-9 октября 2003 г., Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии РАН. Москва, 2003 г.

• Ашкинази М.Л. Особенности зрительной установки у детей 5-6 и 9-10 лет. Тезисы Научной Конференции Молодых Ученых, 6 октября 2004 г., Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии РАН. Москва, 2004 г.

• Ашкинази М.Л. Изменения когерентности ЭЭГ на разных стадиях зрительной установки у детей дошкольного возраста. Тезисы Научной Конференции Молодых Ученых, 12 октября 2005 г., Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии РАН. Москва, 2005 г.

• Меликян З.А., Черемушкин Е.А., Ашкинази М.Л. Свойства внимания и зрительная когнитивная установка у младших школьников. Тезисы Международной Научной Конференции "Физиология развития человека", 22-25 ноября 2004 г., Институт Возрастной Физиологии РАО. Москва, 2004 г.

• Ashkinazi M.L. Visual Cognitive set in 7-8-year-old children. Conference on Neural Control of Behavior: Convergent Principles from Divergent Model Systems. February 5-7, 2004. University of California in Los Angeles, LA, CA 90095 USA.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ашкинази, Марина Леонидовна

Введение

Глава

Глава

Глава

Глава

Глава

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зрительная когнитивная установка у детей предшкольного и младшего школьного возраста"

В последнее время все больше лабораторий и научных школ стало заниматься изучением психологии и физиологии "сознания" и "бессознательного". Особое внимание уделяется исследованию неосознаваемых установок, являющихся одним из видов бессознательного. Установки, формирующиеся на стимулы разных модальностей, могут, согласно литературным и экспериментальным данным (Узнадзе, 1958; Асмолов, 1985; Костандов с соавт., 1996, 1998) оказывать воздействие на поведение человека. У ребенка способность к формированию и смене установок может служить одной из важных характеристик его когнитивной деятельности, влияющей на способность к обучению в школе. Исследование характеристик неосознаваемых установок, зависящих как от внешних факторов среды, в которых они формируются, так и от физиологических особенностей организма, помогает лучше понять механизмы их влияния на поведение человека и когнитивные функции его мозга. Степень такого влияния зависит от подвижности установки.

Современное представление о зрительном восприятии включает в себя понятие о восходящих и нисходящих потоках нервных импульсов, взаимодействие и интеграция между которыми организуют процесс опознания стимула (Deco, Schiirmann, 2000; Костандов, 2004). Под восходящим потоком нервных импульсов подразумевается поступающая в данный момент сенсорная информация о свойствах стимула. Под нисходящим потоком - информация об уже сформировавшемся на основе ранее воспринятых стимулов внутреннем представлением об их свойствах, т.е. установка. Представление формируется не только об уже предъявленных стимулах, но и о тех, которые будут предъявлены позднее (У.Найсер, 1981; Узнадзе, 1958). Поэтому каждый раз, когда человек воспринимает новую зрительную информацию, она перерабатывается с учетом такого внутреннего представления. Одним из механизмов этого явления может быть интеграция восходящих и нисходящих потоков нервных импульсов. При этом в случаях, когда внутреннее представление об объекте совпадает с его реальными характеристиками, то процесс восприятия упрощается. Но если новые стимулы не совпадают со сложившимся о них представлением, возможно рассогласование между ними, что может привести к искажению восприятия, например, в виде зрительных иллюзий (Узнадзе, 1966). Следовательно, можно говорить о двух возможных аспектах влияния установки на зрительное опознание - в зависимости от того, совпадают или нет реальные стимулы со сложившимся о них внутренним представлением, установка может облегчать или, наоборот, усложнять процесс восприятия.

О механизмах формирования и смены установок известно немного. В исследованиях установок, проводившихся на людях с использованием Висконсинского Теста Сортирования Карточек (Konishi S. et al, 1999a,b; Monchi О. et al, 2001), и на высших приматах (Passingham R.E., 1972; Dias R. et al., 1996) было показано значительное участие в процессе формирования и смены установок различных областей префронтальной коры. Именно в ней наблюдалась особо сильная активация во время непосредственно смены установки (set-shifting) при выполнении Висконсинского Теста, а испытуемые с теми или иными разрушениями в этой области не были способны к смене сформированных ранее установок, или же она происходила у них значительно медленнее и с большими трудностями, чем у здоровых испытуемых.

В связи с этим особый интерес представляет изучение роли префронтальной коры в формировании и смене установок на онтогенетической модели, т.е. сравнение этих процессов у испытуемых с разным уровнем ее зрелости.

Кроме того, в онтогенетических исследованиях было убедительно показано, что лобная и, в частности, префронтальная кора наиболее поздно созревают в онтогенезе и имеют большую индивидуальную вариабельность по толщине различных слоев и выраженности цитоархитектонических полей, чем другие области неокортекса. В созревании префронтальной коры существует несколько критических периодов, один из которых приходится на возраст 6-ти лет (Фарбер с соавт., 2000; Цехмистренко с соавт, 2000).

В диссертации рассматриваются свойства неосознаваемой установки, формируемой на зрительные стимулы, у детей дошкольного (5.3-6.8 лет) и младшего школьного (9-10 лет) возраста.

В лаборатории нейрофизиологии когнитивных процессов Института высшей нервной деятельности в течение последних лет исследовались различные свойства зрительных установок, вырабатываемых у взрослых испытуемых на вербальные и невербальные стимулы - окружности, слова, эмоциональные выражения лиц. Исследовалось влияние установки на функцию рабочий памяти и характеристики корковой мозговой активности (Костандов с соавт., 1998; 2000; 2002; 2005), а также связь степени пластичности установки с личностными факторами (Яковенко, Черемушкин, 1998). Исследование зрительной установки у детей мы проводим впервые, однако в том, что касается постановки экспериментов, обработки и интерпретации результатов исследовании, данная работа является логическим продолжением исследований, проводившихся в лаборатории в течение последних лет.

В этих исследованиях была выработана адекватная методика формирования у испытуемых зрительной установки и регистрации как корковой электрической активности, так и поведенческих проявлений, характерных для ее формирования и смены. Эта методика применялась и в настоящей работе.

Предпосылками для нашего исследования послужили упомянутые выше данные о том, что процесс формирования и смены установок в значительной степени связан с работой префронтальных отделов лобной коры, в развитии которой наблюдается в возрасте 6-ти лет значительный скачок. Однако в настоящее время остается неисследованным вопрос о зависимости свойств установки, таких, как степень подвижности от зрелости префронтальной коры, т.е., в конечном итоге, от возраста испытуемого, и от ее функциональных взаимосвязей с другими корковыми областями. Такое исследование может иметь большое значение в изучении механизмов информационных процессов в развивающемся мозге.

Актуальность исследования. В последнее время, благодаря наличию данных об участии префронтальной коры, в формировании зрительных установок, а так же и данных о ее созревании в онтогенезе, появилась возможность исследовать влияние степени зрелости этих структур на свойства зрительной установки.

Объект исследования. Дети-предшкольники двух возрастных групп (5.3-6.1 и 6.2-6.8 лет) и дети младшего школьного возраста (9-10 лет).

Предмет исследования. Особенности формирования, актуализации и угашения зрительной установки у детей-предшкольников двух возрастных групп (5.3-6.1 и 6.2-6.8 лет) и у детей младшего школьного возраста (9-10 лет). Зависимость подвижности вырабатываемой установки от возраста испытуемого. Динамика спектральной мощности и функции когерентности ЭЭГ в альфа-диапазоне по стадиям установки.

Гипотеза. Степень подвижности неосознаваемой зрительной установки у детей в значительной мере зависит от уровня зрелости префронтальной коры.

Цель исследования:

Изучение мозговых механизмов формирования установки в онтогенезе. Проверка гипотезы о наличии связи между подвижностью когнитивной установки на зрительные стимулы и возрастом испытуемого, а также степенью зрелости его префронтальной коры.

Задачи исследования: 1. Формирование в эксперименте зрительной невербальной установки у детей предшкольного возраста (5.3-6.8 лет) и учеников третьего класса

9-10 лет.

2. Анализ связи степени подвижности сформировавшейся у испытуемых установки с их возрастом, с целью выявления зависимости подвижности устанвоки от, предположительно, зрелости их префронтальной коры.

3. Изучение функции переключения внимания, определяемой по времени двигательной реакции на пробный стимул, при формировании, актуализации и смене установки. Данная задача направлена на определение субъективной сложности эксперимента для испытуемых с подвижной и ригидной установкой на разных ее стадиях.

4. Анализ спектральной мощности и функции когерентности ЭЭГ на разных стадиях установки, с целью выявления мозговых механизмов ее формирования и смены, а также степени функциональной взаимосвязи корковых областей на разных стадиях установки.

Научная новизна исследования. Впервые показано, что подвижность формирующейся у детей зрительной установки зависит от возраста. У детей в возрасте 9-10 лет формируется более подвижная установка, чем у предшкольников 5.3-6.8 лет. Внутри последней группы также наблюдается зависимость подвижности установки от возраста - у детей 6.2-6.8 лет формируется более подвижная установка, чем у детей в возрасте 5.3-6.1 года.

Теоретическая значимость исследования состоит в выявлении связи между возрастом ребенка и степенью подвижности формируемой у него неосознаваемой установки. Показано, что у детей старше 6-ти лет, с предположительно более зрелой префронтальной корой формируется более подвижная установка, т.е. ее смена на новую установку, актуальную изменившимся стимулам, происходит быстрее. Наши данные говорят о том, степень подвижности формирующейся у детей установки зависит от их возраста и от того, как изменяются у них функциональное состояние мозга и уровень взаимодействий между корковыми областями при формировании установки. Анализировались значения функции когерентности в альфа-диапазоне и динамика времени реакции на пробный стимул, зависящего от сложности оценки испытуемым зрительных стимулов, предъявляемых при выработке и тестировании установки. На основании этого анализа было показано, что у испытуемых с ригидной установкой, даже после прекращения ее непосредственного эффекта, сформировавшееся в результате нее внутреннее состояние усложняет выполнение когнитивного задания.

Практическая значимость исследования. Полученные нами данные о различиях в степени подвижности неосознаваемой установки у детей разного возраста свидетельствуют о необходимости дифференцированного подхода к школьному и дошкольному обучению. При составлении учебного плана для детей в том возрастном периоде, когда префронтальная кора еще недостаточно зрелая, чтобы в полной мере осуществлять контроль над высшими когнитивными функциями, необходимо учитывать тот факт, что дети с ригидной установкой тяжелее переключаются с выполнения одного задания на другое. С другой стороны, следует учитывать и то обстоятельство, что формирование установки может иметь как положительные, так и отрицательные последствия для осуществления текущей когнитивной деятельности, в зависимости от ее характера. Полученные нами результаты могут помочь педагогам в составлении учебных планов, в большей степени адаптированных к способностям учащихся.

Положения, выносимые на защиту:

1. Смена установки зависит от возраста ребенка и степени зрелости лобной коры. После 6-ти лет смена установки происходит быстрее.

2. При исследовании нейрофизиологических механизмов формирования и смены зрительной установки выявлена связь ее подвижности с функцией переключения избирательного внимания и с пространственной синхронизацией корковых потенциалов альфа-диапазона.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены: на Конференции молодых ученых в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, октябрь 2004), на Конференции молодых ученых в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, октябрь 2005), на Conference on Neural Control of Behavior: Convergent Principles from Divergent Model Systems. University of California in Los Angeles (Лос-Анжелес, февраль 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 7 работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Содержит 6 таблиц и 21 рисунок. Библиографический указатель включает 166 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ашкинази, Марина Леонидовна

Выводы

1. У детей в возрасте 5.3 - 6.8 и 9-10 лет при повторном восприятии невербальных зрительных стимулов формируется когнитивная установка. Степень подвижности установки зависит от возраста испытуемого. У предшкольников (возраст 5.3-6.8 лет) установка менее подвижная, чем у учеников третьего класса (возраст 9-10 лет. У предшкольников старшей возрастной группы (6.2-6.8 лет) установка более подвижна, чем у предшкольников младшей возрастной группы (5.3-6.1 лет).

2. Величина времени реакции на пробный стимул зависит от стадии установки. Наибольшие значения времени реакции наблюдаются у всех детей на стадии актуализации установки, что свидетельствует о наибольшей сложности оценки величины окружностей именно на этой стадии эксперимента. Это усложнение задачи обуславливает замедление переключения внимания с основной когнитивной задачи на двигательную реакцию.

3. Динамика времени реакции на пробный стимул зависит от степени подвижности/ригидности установки. В отличие от испытуемых с подвижной установкой, у детей с ригидной установкой не наблюдалось уменьшения времени реакции на пробный стимул на стадии ее угашения. Это дает основание считать, что у испытуемых с ригидной установкой влияние установки на выполнение когнитивных заданий может сохраняться и после ее угашения.

4. Испытуемые с ригидной и подвижной установкой различаются по выраженности альфа-ритма корковой электрической активности. У испытуемых с подвижной установкой величина спектральной мощности альфа-ритма на всех стадиях эксперимента выше, чем у испытуемых с ригидной установкой.

5. Обнаружено влияние фактора ригидности\подвижности установки на динамику функции когерентности корковых потенциалов альфа-диапазона. У испытуемых с подвижной установкой наибольшее усиление когерентных связей наблюдается на стадии актуализации установки. У

127 испытуемых с ригидной установкой их усиление происходит на стадии угашения установки. Это позволяет считать, что влияние установки на выполнение когнитивных заданий и работу мозга может сохраняться и после ее угашения.

6. Увеличение подвижности установки у детей старше 6-ти лет дает основание считать этот возрастной период критическим в развитии нисходящего когнитивного контроля, оказывающего регулирующее влияние на функции зрительного восприятия. Эти данные необходимо учитывать при правильной организации предшкольного и начального школьного обучения.

Заключение

Целью нашего исследования было выявить наличие связи между свойством подвижности/ригидности неосознаваемой зрительной установки и степенью зрелости префронтальной коры. В соответствии с этим, исследование было проведено на детях в возрасте 5.3 - 6.8 лет, поскольку возраст около 6-ти лет - один из важных периодов в созревании префронтальной коры, и на учениках третьего класса в возрасте 9-10 лет.

Нами было обнаружено, что у исследованных детей при многократном восприятии невербальных зрительных стимулов (окружностей разного диаметра), формируется когнитивная установка на соотносительную величину предъявляемых окружностей. Ее эффект проявляется в том, что восприятие новых стимулов (окружностей равного диаметра) искажено, т.е. в течение определенного количества проб во время тестирования установки, когда предъявляемые окружности имеют уже равный диаметр, наблюдаются контрастные зрительные иллюзии (испытуемые в своем словесном отчете утверждают, что окружность, расположенная там, где раньше предъявлялся круг меньшей величины, больше, чем другая). Установка, формируемая у детей этой возрастной группы, более ригидна, чем та, что вырабатывается в аналогичном эксперименте у учеников третьего класса (возраст 9-10 лет) и у взрослых испытуемых. Внутри группы предшкольников подвижность установки также зависит от возраста. Разделив всю группу предшкольников на две возрастные группы (по медиане), мы обнаружили, что у испытуемых младшей возрастной группы (5.3-6.1 лет) установка достоверно более ригидна, чем у испытуемых старшей возрастной группы (6.2-6.8 лет).

Возраст испытуемого, кроме того, определял функцию когерентности ЭЭГ-ритмов в альфа-диапазоне, причем значимое изменение ее динамики происходило в возрасте 6.2-6.8 лет. У испытуемых этой возрастной группы, где преобладали дети с подвижной установкой, на стадии ее актуализации, когда эффект установки проявлялся в виде контрастных иллюзий, а зрительная задача была субъективно наиболее сложна, наблюдалось значительное усиление когерентных связей с фокусами взаимосвязанной активности в левой лобно-височной и правой теменно-височной областях. На стадии угашения установки эти связи исчезали. У испытуемых младшей возрастной группы (5.3-6.1 лет), для которой была характерна ригидная форма установки, когерентные связи, наоборот, усиливались на стадии угашения установки. Таким образом, у детей разного возраста по-разному организована совместная работа различных корковых областей при решении зрительных когнитивных задач, и значимые изменения этой организации приходятся на возраст 6.2-6.8 лет. Различия в динамике когерентных связей в альфа-диапазоне между двумя возрастными группами напоминают различия по тому же признаку между группами испытуемых, у которых сформировалась подвижная и ригидная установка.

Динамика времени реакции на пробный стимул зависела от подвижности установки, сформировавшейся у испытуемых. Время реакции на пробный стимул, являющееся показателем функции переключения внимания с одной когнитивной задачи на другую, зависит от сложности первой задачи - оценки соотносительной величины окружностей. Наибольшие значения величины времени реакции на пробный стимул у испытуемых с ригидной установкой наблюдаются на стадии ее актуализации, из чего можно сделать вывод о том, что именно на этой стадии решение когнитивной задачи (оценка соотносительной величины двух окружностей) для них наиболее сложна. У испытуемых с подвижной установкой, в отличие от тех, у которых сформировалась ригидная установка, увеличение времени реакции от стадии формирования установки к стадии ее актуализации не было статистически значимым. Напротив, уменьшение времени реакции от стадии актуализации установки к стадии ее угашения не было значимым у испытуемых с ригидной установкой, в отличие от испытуемых с подвижной установкой. Мы предполагаем, что для испытуемых с подвижной установкой, на стадии актуализации установки, по сравнению со стадией ее формирования, субъективная сложность задачи увеличивалась не сильно. После прекращения эффекта установки, на стадии ее угашения, они воспринимали задачу сравнения окружностей как более легкую, и переключение на выполнение моторной реакции - нажатие на кнопку в ответ на предъявление пробного стимула - у них значительно упрощалось. У испытуемых с ригидной установкой, напротив, даже после прекращения регистрации контрастных иллюзий, по которому мы судим об угашении установки, это переключение затруднено. Таким образом, у этих испытуемых влияние установки на выполнение когнитивных заданий может сохраняться и после периода ее угашения, о котором принято судить по словесному отчету.

Фактор степени подвижности установки влиял и на характеристики ЭЭГ, а именно, спектральную мощность и динамику функции когерентности в альфа-диапазоне. Испытуемые с ригидной и подвижной установкой различались по выраженности альфа-ритма. У испытуемых, сформировавших подвижную установку, величина спектральной мощности в диапазоне альфа-ритма на протяжении всего опыта и в фоне была выше, чем у испытуемых, сформировавших ригидную установку.

Что касается функции когерентности, то у испытуемых с подвижной установкой наблюдалось значительное усиление когерентных связей на стадии актуализации установки, с фокусом взаимосвязанной активности в левой лобно-височной области. На стадии угашения установки у этих испытуемых когерентные связи, которые наблюдались на стадии актуализации, исчезали. У испытуемых с ригидной установкой усиление когерентных связей происходило на стадии угашения установки, когда контрастные иллюзии уже не регистрировались. На стадии актуализации установки у этих испытуемых наблюдалось в основном ослабление когерентных связей. Можно думать, что усиление когерентных связей между корковыми областями говорит об увеличении вероятности функционального взаимодействия между ними. У испытуемых с подвижной установкой это взаимодействие наиболее вероятно усиливается на стадии актуализации установки, когда ее эффект непосредственно проявляется в виде контрастных иллюзий, когда зрительная задача наиболее сложна и для ее решения требуется согласованная работа ряда корковых областей. У испытуемых с ригидной установкой пространственная синхронизация корковых потенциалов не только не уменьшается, а, наоборот, увеличивается на стадии угашения установки, т.е. уже после прекращения регистрации контрастных иллюзий. Следовательно, у испытуемых, сформировавших ригидную установку, ее влияние на функциональные связи между корковыми областями может сохраняться и после ее угашения. Результаты анализа функции когерентности подтверждают вывод, сделанный на основании данных о динамике времени реакции, о том, что влияние установки на выполнение когнитивных заданий и работу мозга может сохраняться и после того, как ее эффект уже не проявляется на уровне сознания, в словесном отчете.

Дети-предшкольники двух выделенных нами возрастных групп достоверно различались между собой динамикой когерентных связей в альфа-диапазоне и степенью ригидности/подвижности сформировавшейся у них установки. Для испытуемых старшей возрастной группы (6,2-6,8 лет) характерен такой тип организации ЭЭГ, при котором наибольшая функциональная взаимосвязь между корковыми областями приходится на стадию актуализации установки, когда ее эффект непосредственно проявляется в виде контрастных иллюзий, когда зрительная задача наиболее сложна и для ее решения требуется согласованная работа многих корковых областей. У испытуемых младшей возрастной группы (5.3-6.1 лет) наибольшая функциональная взаимосвязь между корковыми областями приходится на стадию угашения установки.

Полученные данные показали, что возраст 5.3-6.8 лет является не только одним из критических периодов в развитии функций, связанных с работой префронтальной коры, о чем мы судили по показателям эффектов неосознаваемой зрительной установки. Полученные данные позволяют считать, что от степени зрелости префронтальной коры в существенной мере зависит лабильность зрительной невербальной установки. Мы показали, что степень подвижности установки и возраст детей-предшкольников, а следовательно, как можно думать, и уровень зрелости лобных отделов коры головного мозга находят отражение в характеристиках ЭЭГ и результатах поведенческих тестов, например времени реакции на пробный стимул.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ашкинази, Марина Леонидовна, Москва

1. Айрапетяиц В.А. Функциональная межполушарная ассиметрия у детей на разных этапах онтогенеза/ Новые исследования по возрастной физиологии. 1982 - № 2. - С. 3-6.

2. Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга/ JI.: Наука, Ленингр. отд-ние.- 1981. 255 С.

3. Бендатт Дж., Пирсол А. Измерение и анализ случайных процессов/ М.: Мир. 1984.-463 С.

4. Беритов И.С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных/М. Изд-во АН СССР. 1961.

5. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия/ М. Наука. 1983. - 175 с.

6. Бетелева Т.Г. Изменения событийно связанных потенциалов в процессе классификации изображений/ Физиология человека. 1998. - Т.24, № 4, - С.64-69.

7. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ межполушарных различий механизмов зрительного опознания/ Журн. высш. нерв. деят. 1984. - Т. 34, № 5. - С. 841-847.

8. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов/ Физиология человека. -2002.-Т.28, №5.-С. 5-14.

9. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе/ Физиология человека. 2005. - Т. 31, № 5. -С. 26-36.

10. Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е. Исследование механизмов классификации изображений у детей с различным стилем когнитивной деятельности/ Физиология человека. 2004. - Т. 30, №1. - С. 1-9.

11. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга/ М. Наука. 1977. - 176 С.

12. Бжалава И.Т. Психология установки и кибернетика/ М. Наука. 1966. -250 С.

13. М.Брезье М. Исследование реакции на световые вспышки у человека и кошки/ Ретикулярная формация мозга. М. 1962. - С. 142-158.

14. Выготский J1.C. Собрание сочинений. Т.1, Вопросы теории и истории психологии/ М.: "Педагогика". 1982.

15. Глезер В.Д. Кусочный Фурье-анализ изображений и роль затылочной, височной и теменной коры в зрительном восприятии/ Физиол. Журн. СССР. 1978. - Т. 64, № 12. - С. 1719-1730.

16. Голдберг Э. Управляющий мозг. Лобные доли, лидерство и цефализация/ М. Смысл. 2003. - 335 С.

17. Гриндель О.М. Межцентральные отношения электрических процессов мозга человека и их функциональное значение. Электрофизиологическое исследование стационарной активности в головном мозге/М. 1983. - С. 208-221.

18. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания/ Л. -1985.-144 С.

19. Дубровинская Н.В. Особенности нейрофизиологических механизмов организации внимания у школьников юношеского возраста. Физиология школьников юношеского возраста/ М. 1988. - С.47-61.

20. Запорожец А.В. Развитие произвольных движений/ М. Изд-во АПН Российской Федерации. I960. - 430 С.

21. Зислина Н.Н., Тюков B.J1. Возрастные сдвиги частотного спектра электроэнцефалограммы у детей 3-8 лет/ Журн. высш. нерв, деятельности. 1968. - Т. 18, № 1. - С. 293-301.

22. История Психологии XX век. Хрестоматия для высшей школы. Под ред. П.Я. Гальперина, А.Н. Ждан/ М. Академический Проект; Екатеринбург: Деловая Книга. 2003.

23. Кежерадзе Е.Д. Фиксированная установка в грудном возрасте. В кн.: Д.Н. Узнадзе. Экспериментальные исследования по психологии установки. Т. 1/Тбилиси: Изд-во АН ГССР. 1958. - С. 5.

24. Кечхуашвили Г.Н., Най Ким Кыонг, Каукич М. Установка как метод исследования утомления/ Вопросы психологии. 1985. - № 6. - С. 117.

25. Князева М.Г. Лонгитудинальное исследование организации нейрофизиологических процессов деятельности леворуких детей 8-16 лет/ Леворукость у детей и подростков// М. 1987.- С.59-62.

26. Костандов Э.А. Значение контекста когнитивной деятельности в формировании неосознаваемых зрительных установок/ Росс, физиологич. журн. им И.М.Сеченова. 2006. - Т.92, № 2. - С. 164-177.

27. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А. Зависимость вербальной установки от контекста когнитивной деятельности/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова. 2000. - Т.50, № 3. - С.43-50.

28. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А. Зависимость установки от участия вентральной и дорзальной зрительных систем в когнитивной деятельности/ Журн. высш. нерв, деят. им И.П.Павлова. 2005. - Т.55, № 2. - С. 156-163.

29. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А., Ашкинази M.JI. Роль контекста когнитивной деятельности в консерватизме неосознаваемых зрительных установок/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова. 2005. - Т.55, № 5. - С.633-638.

30. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А., Ашкинази М.Л. Роль рабочей памяти в формировании зрительной установки/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова. 2002. - Т.52, № 3. - С.149-155.

31. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Ашкинази М.Л. Особенности зрительной невербальной установки у детей предшкольного и младшего школьного возраста/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова. 2005. - Т.55, № 3. - С.347-352.

32. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А., Воробьева Т.А. Влияние установки на когнитивную деятельность человека/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова. 1996. - Т.46, № 3. - С.429.

33. Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Ашкинази М.Л. Спектральные характеристики ЭЭГ на разных стадиях неосознаваемой установки при двух уровнях мотивации/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова.2002.-Т.52,№4.-С. 406-416.

34. Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Ашкинази М.Л. Когерентность ЭЭГ при действии неосознаваемой установки в условиях повышенной мотивации испытуемых/ Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова.2003. Т.53, № 6. - С. 705-711.

35. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга/ М.: Наука. -1972. 182 С.

36. Ливанов М.Н. Электроэнцефалограмма и мышление / Психологический журнал 1982.-№2.

37. Лурия А.Р. Мозг человека и психические процессы. Нейро-психологические исследования/М.: Академия пед. наук РСФСР. 1963. - 476 С.

38. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека, 2-е изд. -М.- 1969

39. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии/ М.: Изд-во МГУ. 1973. - 374 С.

40. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания. (Аналитический обзор)/ Журн. высш. нерв. деят. 2003. -Т.53, №2. - С. 133-151.

41. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Онтогенетические особенности функциональной организации полушарий мозга при направленном внимании: ожидание перцептивной задачи/ Журн. высш. нерв. деят. -1994. Т.44, № 3. - С.448-456.

42. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Функциональная организация полушарий мозга при направленном внимании у детей 7-8 лет/ Журн. высш. нерв. деят. -1996. Т. 46, № 3. - С. 437-444.

43. Мачинская Р.И., Лукашевич И.П., Фишман М.Н. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8-летнего возраста в норме и при трудностях обучения/ Физиология человека. 1997. - Т. 23, № 5. -С. 5-11.

44. Мачинский Н.О., Мачинская Р.И., Труш В.Д. Альфа-диапазон ЭЭГ при направленном внимании/ Журн. высш. нерв, деятельности. 1987. -Т.37, № 4. - С.674-680.

45. Нижарадзе Г.А. О двух типах ригидности при решении интеллектуальных задач/ Вопросы психологии. 1987. - № 3. - С. 142.

46. Свидерская Н. Е., Антонов А. Г., Прудников В. Н. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека/ Журн. высш. нерв. деят. 2001а . -Т. 51,№2.-С. 158-165.

47. Свидерская Н. Е., Дащинская Т. Н., Таратынова Г. В. Пространственная организация ЭЭГ при активизации творческих процессов/ Журн. высш. нерв. деят. 20016 . - Т. 51, № 3. - С. 393-401.

48. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе.// Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. - С. 8.

49. Соколов Е.Н. Ориентировочный рефлекс как информационный регулятор/ Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии// М. 1964. - С. 3-20.

50. Строганова Т.А. Структура биоэлектрической активности мозга детей первого года жизни в состоянии бодрствования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.- 1988.-29 С.

51. Тараканов П.В. Особенности межполушарной ЭЭГ-асимметрии у детей 5-7 лет/ Журн. высш. нерв. деят. 1979. - Т.24, № 2. - С.227-231.

52. Узнадзе Д.Н. К теории постгипнотического внушения (экспериментальные материалы)/ Экспериментальные исследования по психологии установки. Т. 2// Тбилиси: Изд-во АН ГССР. 1963. - С. 36.

53. Узнадзе Д.Н. Психологические исследования/ М.: Наука. 1966. - 450 С.

54. Узнадзе Д.Н. Экспериментальные основы психологии установки/ Экспериментальные исследования по психологии установки. Т. 1// Тбилиси: Изд-во АН ГССР. 1958. - С. 5.

55. Ульрих Найссер. Познание и реальность/ М.: 1981. (Neisser, Cognition and reality/ San Francisco. 1976)

56. Ухтомский А.А. Доминанта/ M.; JI. 1966.

57. Фарбер Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе (Электрофизиологическое исследование). М. 1969. - 279 С.

58. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе: психофизиологический анализ/ Мир психологии. 2003.- №2(34) -С.114-123.

59. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Электроэнцефалограмма детей и подростков/ М. 1972. - 215 С.

60. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Формирование психофизиологических функций в онтогенезе/ Механизмы деятельности мозга человека, Ч. 1.// Л. 1988. - С. 426-454.

61. Фардер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организация развивающегося мозга (Возрастные особенности и некоторые закономерности)//Физиология человека. 1991. - Т. 17. - №5. - С. 17-27.

62. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Структурно-функциональное созревание мозга ребенка // Физиология роста и развития детей и подростков (теоретические и клинические вопросы) / Под ред. А.А.Баранова, Л.А.Щеплягиной. М., 2000. - С.5-12.

63. Фарбер Д.А., Семенова J1.K., Алферова В.В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга/ JI.: Наука. 1990. -198 С.

64. Хачапуридзе Б. И. Некоторые особенности фиксированной установки детей и вопросы количественного определения эффекта установки/ В кн.: Вопросы дошкольного воспитания//Тбилиси. 1957. - С. 186-243.

65. Хачапуридзе Б.И. Проблемы и закономерности действия фиксированной установки/ Тбилиси: Изд-во Тбилисского университета. 1962. - 290 С.

66. Ходжава З.И. Проблема навыка в психологии/ Тбилиси: Изд-во АН ГССР.- 1960.-296 С.

67. Черемушкин Е.А. Психофизиологические исследования когнитивной установки. Дисс. канд. биол. наук. 2000. - Москва. 144 С.

68. Черемушкин Е.А., Курова Н.С. Изменение корковой электрической активности при формировании у человека зрительной установки. Журн. высш. нерв. деят. им И.П.Павлова. 1998. - Т.48, № 4. - С. 757.

69. Яковенко И.А., Черемушкин Е.А. Топограммный анализ пространственно-временной организации потенциалов коры больших полушарий человека при формировании установки/ Физиология человека. 1998. Т.24, № 1. - СЛ.

70. Яковлев В.В., Макаров Ф.Н., Никитин B.C. Роль нижневисочной и нижнетеменной коры в описании зрительного образа у обезьян/ Переработка информации в зрительной системе. Высшие зрительные функции//Л.: Наука. 1982.- С. 125-135.

71. Aglioti Salvatore, DeSouza F.X. Joseph and Goodale A. Melvyn. Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand/ Current Biology. 1995. V. 5, N. 6. - P. 679-685.

72. Assad J. Now you see it: frontal eye field responses to invisible targets/ Nature Neuroscience. 1999 - V. 2, N. 3.

73. Bar M., Tootell R.B.N., Schacter D.L., Greve D.N., Fischl В., Mendola J.D., Rosen B.R. and Dale A.M. Cortical Mechanisms Specific to Explicit Visual Object Recognition/ Neuron. Feb 2001 - V. 29. - P. 529-535.

74. Barch D.M., Braver T.S., Nystrom L.E., Forman S.D., Noll D.C., Cohen J.D. Dissociating working memory from task difficulty in human prefrontal cortex/Neuropsychologia. 1997. - V. 10, N. 35. P. 1373-1380.

75. Beaumont J.G., Mayes A.R., Rugg M.D. Asymmetry in EEG alpha coherence and power: effects of task and sex/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1978. - V.45. - P.393-401.

76. Berger H. (ber das Elektroenzephalogramm des Menschen // Archiv f(r Psychiatrie und Nervenkrankheiten. 1929. - Bd. 87. - S. 527-550.

77. Berger H. (ber das Elektrenkephalogram des Menschen. II // J. of Psychology and Neurology. 1930. - V. 40. - P. 160-179.

78. Berman K. F. et al. Physiological activation of a cortical network during performance of the Wisconsin Card Sorting Test: a positron emission tomography study/ Neuropsychologia. 1995. - N 33. - P. 1027-1046.

79. Bernstein A. S. The orienting response and stimulus significance: further comments/Biol. Phychol.-1981. V. 12. - P. 171-185.

80. Burgess A, Gruzelier J. Localisation of cerebral function using topographical mapping of EEG: a preliminary validation study/ Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1993. - Oct;87(4). P.254-7.

81. Busk J., Galbraith G. EEG-correlates of visual-motor practice in man/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1975. - V.38. - P.415-422.

82. Cole R.A., Cummings N. Bilateral alpha-rhythm in children during listening and looking/ Language development and Neurological Theory// Ed. S. Segalowitz, F. Gruber. New York. 1977. - P.92-100.

83. Cohen J.D., Peristein W.M., Braver T.S., Nystrom Y.E., Noll D.C., Jonides J. A., Smith E.E. Temporal dynamics of brain activation during a working memory task/ Nature. 1997. - N. 386 (April 10). - P. 604-608.

84. Corbetta M., Miezin F.M., Shulman, G.L., Petersen S.E. J. Neurosci. 1993. V. 13. P. 1202-1226.

85. Courtney S.M. et al. Object and spatial visual working memory activate separate neural systems in human cortex/ Cereb. Cortex. 1996. - N. 6. - P. 39-49.

86. Courtney S.M., Ungerleider Y.G., Kell K.A., Naxby J.M. Transient and sustained activity in a distribyted neural system for human working memory/ Nature. 1997.- N. 386 (April 10). - P. 608-611.

87. Cowen E.L. Stress reduction and problem-solving rigidity/ Journal of Consulting Psychology. -1952. V. 16. P. 425.

88. Deco G., Schurmann B. A neuro-cognitive visual system for object recognition based on testing of interactive attentional top-down hypotheses. Perception. 2000- V. 29. P. 1249-1264.

89. Dehaene S., Posner M.I., Tucker D.M/ Psyhol. Sci. 1994. - N. 5. - p.303.

90. Diamond A., Taylor C. Development of an Aspect of Executive Control: Development of the Abilities to Remember What I Said and to "Do as I Say, Not as I Do"/ Diagnostic and statistical manual of mental disorders// Amer. Psychiatr. Ass. 1980.494 P.

91. Dias R., Robbins, T.W., Roberts, A.C. Dissociation in prefrontal cortex of affective and attentional shifts/Nature. 1996. - N. 380. P. 69-72.

92. D'Esposito M., Detze Y.A., Alsop D.C., Shin R.K., Atlas S.A., Grossman M. The neural basis of the central executive system of working memory. Nature. 1995. -№ 378. P. 279-281.

93. Fockert J.W., Rees G., Frith C.D.,Yavie N. The role of working memory in visual selective attention. Science. 2001. - № 291 (March 2). P. 1803-1806.

94. Fuller P.W. Computer estimated alpha attenuation during problem solving in children with learning disabilities/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1977. - V. 42. - P. 149-156.

95. Funahashi S., Kubota K. Working memory and prefrontal cortex. Review./ Neurosci. Res. 1994. - N 21. - P. 1 -11.

96. Fuster J.M., Alexander G.E. Neuron activity related to short-term memory/Science. -1971.-N. 173.-P. 652-654.

97. Fuster J.M. The prefrontal cortex and temporal integration/ In: Cerebral cortex, Vol 4 (Jones E.G., Peters A., eds). 1985. New York: Plenum.-P. 151-177.

98. Fuster J.M. The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe/ Raven, New York. 1989.

99. Fuster J.M. Network Memory/ TINS. 1997. - V. 20, N. 10. - P. 454459.

100. Gardiner M.F., Walter D.O. Evidence of hemispheric specialization from infant EEG// Lateralization in the nervous system/ Ed. S. Harnad et al. New York.-1977.-P.481-500.

101. Garsche R. Chief characteristics of normal EEG in children/ Klin. Wochenschr. 1953. - Bd 5-6. - P. 118-123.

102. Gasser Th., Jennen-Steinmetz C., Verleger R. EEG coherence at rest and during a visual task in two groups of children/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1987.-V. 67. - P. 151-158.

103. Gasser Th., Verleger R., Bacher P. et al. Development of EEG of school age children and adolescents. 1. Analysis of band power/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1988. - V. 69. - P. 91-99.

104. Gevins A, Leong H, Smith ME, Le J, Du R. Mapping cognitive brain function with modern high-resolution electroencephalography/ Trends Neurosci. 1995. - 0ct;18(10). - P. 429-36. Review.

105. Giannitrapani D. Scanning mechanisms and the EEG/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1971. V.30. - P. 139-146.

106. Giannitrapani D. The electrophysiology of intellectual functions/ Basel. -1985.-247 P.

107. Goldberg ТЕ, Berman KF, Fleming K, Ostrem J, Van Horn JD, Esposito G, Mattay VS, Gold JM, Weinberger DR. Uncoupling cognitive workload and prefrontal cortical physiology: a PET rCBF study/ Neurolmage. 1998. - V. 7. - P. 296-303.

108. Goldman-Rakic P.S. Cellular basis of working memory/ Neuron. -1995.-V.14.-P. 477-485.

109. Hovey I., Martinius W., Heinemann U. Chages of the basic EEG activity in school children at rest and under various conditions of activation/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1974. V.36. - P. 427-442.

110. Kagan J. Attention and psychological change in the young child/ Science. 1970. - V. 170, N. 3960. - P. 826-828.

111. Kawashima R, Satoh K, Itoh H, Furomoto S, Gotoh R. Functional anatomy of go\no-go discrimination and response selection a PET study in man/ Brain Res. - 1996. - N. 728. - P. 79-89.

112. Kim Jong-Nam, Shadlen. N. M. Neural correlates of a decision in the dorsolateral prefrontal cortex of the macaque Nature Neuroscience. - 1999. - V.2, N.2.

113. Konishi S., Nakajima K., Uchida I., Sekihaza K., Miyashita Y. No-go dominant brain activity in human inferior prefrontal cortex revealed by functional magnetic resonance imaging/ Eur. J. Neurosci. 1998a. - V 10. -P. 1209-1213.

114. Konishi S., Nakajima K., Uchida I., Kameyoma M., Nakahaza K., Sekihaza K., Miyashita Y. Transient activation of inferior prefrontal cortex during cognitive set shifting/ Nature Neuroscience. 1998b. - V.l (1). P. 80-84.

115. Konishi S., Nakajima K., Uchida I., Kikyo H., Kameyama M., Miyashita Y. С ommon i nhibitory mechanism i n h uman i nferior p refrontal cortex revealed by event-related functional MRI/ Brain. 1999a. - V. 122. P. 981-991.

116. Lesny J. Elektroencephalographie in Kindesalter/ Berlin. 1962. -262 p.

117. Luchins А .С. A n e xamination f or r igity о f b ehavior: A manual f or experimental use/ New York: NY Regional Office of Veterans Administration -1948. 44 P.

118. Luchins A.S., Luchins E.H. The water jar experiments and Einstellung effects. Part I: Early history and surveys of textbook citations // Gestalt theory. 1994. - V. 16. № 2. - P. 101.

119. Luchins A.S., Luchins E.H. The water jar experiments and Einstellung effects. Part II: Gestalt psychology and past experience // Gestalt theory. 1994. - V. 16. № 4. - P. 205.

120. Luciana M., Nelson С. A. The functional emergence of prefrontally-guided working memory systems in four- to eight-year-old children/ Neuropsychologia. 1998. - V. 36, N. 3. - P. 273-293.

121. Lumer E.D., Friston, K.J., Rees G. Neural correlates of perceptual rivalry in the human brain/ Science. 1998. - V. 280, N. 5371. - P. 19301934.

122. Lumer E.D., Rees G. Covariation of activity in visual and prefrontal cortex associated with subjective visual perception/ Proc. Natl. Acad. Sci. USA. February 1999 - V. 96. - P. 1669-1673.

123. MacDonald W. Angus III, Cohen D.Jonathan, Stenger V. Andrew, Carter S. Cameron. Dissociating the Role of the Dorsolateral Prefrontal and Anterior Cinglate Cortex in Cognitive Control/ Science. June 2000. - V. 288. - P.1835-1838.

124. Machinskaya R.I. EEG study of hemispheric specialization in normal and deaf/ Proc. IV Conf. Internat. Organiz. Psychophysiol. Eds. T. Radii, Z. Bohdanecky// Prague. 1988. - P. 168.

125. Martinius JW, Hoovey ZB. Bilateral synchrony of occipital alpha waves, oculomotor activity and "attention" in children. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1972. Apr;32(4). - P. 349-56.

126. Mechelse K., van Gemund J.J., Nije J.D. Visual and quantitative analysis of EEGs of normal school children with specific reading disability (SRD)/ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1975. - V. 39. P. 106-113.

127. Milner B. Effects of different brain lesions on card sorting/ Arch. Neurol. 1963.-V. 9. P. 90-100.

128. Milner В. Some effects of frontal lobectomy in man/ In: Warren J.M., Akert K., editors. The frontal granular cortex and behavior. // New York: McGraw-Hill. 1964. - P. 313-334.

129. Mishkin M., Ungerlieder Y., Macko. Object vision and spatial vision. Two cortical pathways/ Trends Neurosci. 1983. - V. 6. - P. 414-417.

130. Mishkin M. Perseveration of central sets after frontal lesions in monkeys/ In: Warren J.M., Akert K., editors. The frontal granular cortex and behavior. // New York: McGraw-Hill. 1964. - P. 219-241.

131. Morrell LK. Some characteristics of stimulus-provoked alpha activity/ Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1966. - Dec;21(6). - P. 552-561.

132. Nagahama Y., Fukuyama H., Yamaguchi H., Matsuzaki S., Konishi J., Shibasaki HKimura J. Cerebral activation during performance of a card sorting test/ Brain. 1996. - V 119. - P. 1667-1675.

133. Nowak SM, Marczynski TJ. Trait anxiety is reflected in EEG alpha response to stress/ Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1981-Aug;52(2). - P. 175-91.

134. Papanicolaou A.C., Johnstone J. Probe evoked potentials: theory, method, and applications/ Intern. Journ. Neurosci. 1984. - V.24. - P. 107.

135. Passingham R.E. Non-reversal shifts after selective prefrontal ablations in monkeys (Macaca Mulatta)/ Neuropsychologia. 1972. - V. 10. -P. 41-46.

136. Passingham R.E. The frontal lobes and voluntary action/ Oxford: Oxford University Press. 1993.

137. Perret E. Other reports also suggest that the ACC is involved in poor Stroop performance/ Neuropsychologia. -1974. V.12. - P.323-330.

138. Petersen I., Matousek M. EEG-Breitbandfrequenzanalyse bei normalen Kindernund Jugendlichen/ Ztschr. EEG, EMG u. verw. Geb.-1972. Bd.3. - S.134-138.

139. Petrides M. Frontal lobes and memory/ In: Boiler F., Grafman J., editors. Handbook of Neurophysiology. // V. 3. Pt. 1. - Amsterdam: Elsevier. 1991.-P. 79-90.

140. Pfurtscheller G, Klimesch W. Event-related desynchronization during motor behavior and visual information processing/ Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. 1991. - V. 42. P.58-65.

141. Piaget J., Lambercier M. Essais sur un effect d'Einstellung survenant au cours de perceptions visuelles (Effect Uznadze) // Arch. Psychol. Geneve. -1945.-V. 30. P. 139.

142. Posner M.I. and Rothbart M.K. Attention, self-regulation and consciousness/ Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1998 - N. 353. - P. 19151927.

143. Price C.J., Moore C.J., Humphreys G.W., Frackowiak R.S., Friston K.J. The neural regions sustaining object recognition and naming/ Proc. Biol. Sci. -1996. V. 263(1376). - P. 1501-1507.

144. Riehle A., Kornblum S. and Requin J. Neural coding of stimulus-response association rules in the motor cortex/ Neuroreport. 1994. - V. 5. -P. 2462-2464.

145. Rainer Gregor., Wael F. Asaad and Earl K. Miller. Selective representation or relevant information by neurons in the primate prefrontal cortex/ Letters to Nature. June 1998.- V. 393. - P. 577-579.

146. Rogers RD, Andrews TC, Grasby PM, Brooks DJ, Robbins TW. Contrasting cortical and subcortical activations produced by attentional setshifting and reversal learning in humans/ J. Cognit. Neurosci. 2000. - V. 12.-P. 142-162.

147. Ross D., Ross S. Hyperactivity/ New York. 1976. - 385 p.

148. Rueda M., Fan J., McCandliss B.D., Halparin J.D. Development of attentional networks in childhood/ Neuropsych. 2004. - V. 42. - P. 10291040.

149. Tomita HО hbayashi M., N akahara КH asegawa I., M iyashita Y. Top-down signal from prefrontal cortex in executive control of memory retrieval/ Nature. -1999. N. 401. - P. 699-703.

150. Ullman S. Sequence seeking and counter streams: a computational model for bi-directional information flow in the visual cortex/ Cereb. cortex. 1995.-V.l.P.1-11.

151. Valle RS, DeGood DE. Effects of state-trait anxiety on the ability to enhance and suppress EEG alpha/ Psychophysiology. 1977. - Jan; 14(1). P. 1-7.

152. Van de Geer J.P. A psychological study of problem solving/ Haarlem: Uitgeverij de Toorts. 1957. - 214 p.

153. Wilson F.A.W., О 'Scalaide P., G oldman-Rakic P .S. D issociation of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex/ Science. -1993.-N. 260. P.1955-1958.