Зоопланктон некоторых пресных и соленых озер Сибири

Ануфриева, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон некоторых пресных и соленых озер Сибири
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон некоторых пресных и соленых озер Сибири"

Ануфриева Татьяна Николаевна

ЗООПЛАНКТОН НЕКОТОРЫХ ПРЕСНЫХ И СОЛЕНЫХ ОЗЕР СИБИРИ

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О Г,ИЗ 2011

Красноярск, 2010

004619278

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», в Институте фундаментальной биологии и биотехнологии, г. Красноярск

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент

Гаевский Николай Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

доктор биологических наук, профессор

Крылов Александр Витальевич Машанов Александр Иннокентьевич

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем СО РАН

Защита состоится 20 января 2011 г. в 900 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.04 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу:

660049, г. Красноярск, проспект Мира, 90, телефон (факс) 8 (391) 227-36-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

Демиденко Г.А.

Актуальность исследований. Таксономические исследования любой группы организмов являются основой для дальнейших научных работ и важны как для фундаментальной науки, так и для решения прикладных задач в системе мероприятий по охране окружающей среды и рациональному природопользованию (Кержнер, Коротяев, 2002; Селиванова, 2004). Для разработки научной концепции сохранения биоразнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992) необходима инвентаризация фаун водных экосистем, степень изученности которых недостаточна, ненадежна и требует повторных исследований (Коровчинский, 2006). Актуальны исследования таксономической составляющей биоты, структурных характеристик, показателей и индексов, позволяющих оценить современное состояние водоемов и их изменения в зонах антропогенного воздействия.

В настоящий момент для развития этого направления требуется заполнение значительных информационных пробелов в изученности биоты водоемов Сибирского региона. Каталоги и региональные списки видов по многим группам никогда не издавались или очень давно не переиздавались. Экологическая обстановка на водоемах с течением времени существенно изменилась, как и естественная составляющая биоты водных экосистем, поэтому необходимо иметь базовую информацию о современном состоянии биоресурсов и зоопланктона исследуемого региона в частности.

Цель н задачи исследования. Провести фаунистическне исследования в разнотипных водоемах Сибирского региона (пресные озера Красноярского края и соленые озера Хакасии) и оценить современное состояние зоопланктонных сообществ и направление сукцессии. Были поставлены следующие задачи:

- изучить видовой состав зоопланктона водных экосистем и сведения по фауне региона. Составить списки видов зоопланктона водоемов;

- изучить количественные структурные характеристики зоопланктона;

- выявить особенности распределения видового разнообразия и количественных структурных характеристик зоопланктона в зависимости от факторов (соленость, биотоп), определяющих условия существования зоопланктона в данном регионе;

- оценить трофический статус и качество воды экосистем по показателям зоопланктона;

- провести сравнительный анализ зоопланктона изученных водоемов с данными прошлых лет, оценить изменения в сообществах зоопланктона.

Научная новизна. Впервые изучено видовое разнообразие зоопланктона пресных озер Большое и Инголь, имеющих рыбохозяйственное и туристическое значение; соленых озер Шнра и Шунет (водоемы имеют бальнеологический и природоохранный статус); составлены подробные списки видов. Проведена оценка трофического статуса и качества воды изученных водоемов по показателям зоопланктона. Впервые обнаружен и изучен эпибиозис Ер1ИуИ$ Бр. (эктокоммен-сал) / Лгс1осНар1оти5 яаИтя в соленых озерах. Проведен сравнительный анализ зоопланктона исследованных водоемов с имеющимися материалами прошлых лет и определены особенности сукцессии и изменений в сообществах.

Положения, выносимые на защиту.

ногих рачков - эктопаразитов рыб Ergasilus sp. Определена направленность сукцессии зоопланктона.

2. В соленых озерах разнообразие фитофильного зоопланктона богаче, чем в пелагической части, где обнаружено всего три вида. Таксономический состав зоопланктона с течением времени значительно расширился за счет видов - обитателей зарослей макрофитов.

3. Впервые обнаружен и изучен эпибиозис Epistylis sp. I A. salinus в соленых озерах. Прото-зойные эпибионты (эктокомменсалы), ассоциированные с калянидами, идентифицированы как Epistylis sp. (Protozoa, Ciliophora, Peritrichida). Свойства эпибиозиса уникальны.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на конференциях и симпозиумах: IV Межд. конф. «Коловратки (таксономия, биология и экология)», Борок, 2005; IX Съезде Гидробиологического общества при РАН, Тольятти, 2006; Всеросс. конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; III Межд. науч. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», Минск, 2007; V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology, St.Peterburg, 2007; Всеросс. конф. «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке», Красноярск, 2008; X Съезде Гидробиологического общества при РАН, Владивосток, 2009.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе в изданиях, рекомендуемых ВАК - 7.

Грантовая и тематическая поддержка исследований. Работы на водоемах выполнены при поддержке ФЦП Интеграция: №№ 33-137; К0944; НИИ экологии рыбохозяйственных водоемов и наземных биосистем, г.Красноярск; РФФИ 07-04-10180-к, 10-04-10142-к; СФУ «Конкурс научно-методических проектов научных коллективов, выполняющих исследования по заказу РФФИ, РГНФ, РФФИ - «Енисей» и интеграционных с СО РАН», 2009 г. проект №61.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 117 страницах, содержит 24 таблицы, 5 приложений, 24 рисунка, список литературы включает 104 источника, из них иностранных - 38.

Глава 1

Описание объектов исследовании 1.1. Пресные озера Красноярского края: Большое, Пнголь

В юго-западной части Красноярского края (Шарыповский район) находится ВерхнеЧулымская группа пресноводных озер, общей площадью 250 км2, расположенная в хорошо развитом районе.

Оз. Большое - водоем, используемый в рыбохозяйственных и рекреационных целях. Площадь озера - 34,5 км2, длина - 12 км, средняя ширина - 2,9 км, глубина - до 30 м, средняя глубина -12 м; слабопроточное, в него впадают три речки (Батаушка, Сартачуль, Вершинка), вытекает река Парная. Вода озера имеет минерализацию в пределах 628,3-679,2 мг/л, слабо щелочную реакцию рН - 7,6-8,6 и высокую жесткость - 5,6-5,9 ммоль/л экв., относится к гидрокарбонатному классу группы натрия (первый тип).

Оз. Пнголь с 1991 г. входит в систему особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Алтае-Саянского экорегиона и имеет статус гидрологического и регионального памятника при-

роды. По берегам расположены зоны отдыха и оздоровительные лагеря.

Максимальные показатели: глубина - 37,5 м, длина - 3,5 км, ширина - около 1,5 км. Средняя ширина - 1170 м, средняя глубина - 21,1 м, длина береговой линии - 8345 м, площадь литорали до глубины 1,8 м - 0,438 км2. Площадь водного зеркала составляет 4,1 км2, объем воды -85,9 млн. м3.

1.2. Соленые озера Хакасии: Шпра, Шунет Оз. Шпра (N 54°30' N 90° 11' Е) является местом расположения курорта Республиканского значения. Юго-восточная часть, по которой протекает впадающая в озеро река Сон, принадлежит государственному природному заповеднику «Хакасский». Площадь озера — 35,9 км2, длина -9,35 км, максимальная ширина — 5,3 км, длина береговой линии - 24,5 км, максимальная глубина -24 м, средняя глубина - 11 м. Объем минеральной воды в бассейне достигает 385 млн. м3. Вода по химическому составу сульфатно-хлоридно-натриево-магнпевая с минерализацией от 19,31 г/л в поверхностном слое до 22,48 г/л - в придонном. Характерной особенностью воды является отсутствие катионов кальция (Жемчужина Хакасии..., 1997; Parnacliev, Degermendzhy, 2002). Озеро меромиктическое, стратифицировано. На глубине 11-13 м находится хемоклин (с переходом от кислородной к бескислородной воде и появлением сероводородного слоя), на глубине между 7 и 12 м - термоклин с температурой, падающей от 17 до 2°С. Максимум кислорода находится в металимнионе (в зоне температурного скачка).

Оз. Шунет (54°25' N 90° 13' Е) расположено в 10 км юго-западнее озера Шира. Площадь озера - 0,5 км2, длина - 1,2 км, максимальная глубина - 6,2 м, средняя глубина - 4,1 м, длина береговой линии - 3,05 км, объем воды - 1,97 млн. м3. Озеро бессточное, на южном берегу в него впадает небольшой пресноводный ключ. Для озера характерен крайне непостоянный гидрологический режим и резкие колебания содержания солей в воде - в период с 1958 по 1999 год минерализация менялась от 12,03 до 61,3 г/л (тип вод от среднеминерализованных сульфатно-хлоридных натриево-магниевых до рассолов хлоридно-сульфатных натрнево-магниевых, щелочной реакции среды) (Природные воды.., 2003). Придонный слой характеризуется наличием анаэробной зоны с образованием сероводорода (Гидромпнеральные ресурсы.., 1959). Термический режим озера отличается высокими положительными температурами воды в придонных слоях в подледный период. Максимум кислорода находится в металимнионе. Озеро безрыбное.

Глава 2

Обзор литературных данных по зоопланктонным сообществам изученных водоемов 2.1. Пресные озера Красноярского края: Большое, Пнголь Оз. Большое. Гидробиологический режим водоема характеризуют краткие сведения периода 1974-1982 гг. (Крупенникова, 1983; Скопцов и др., 1983). Зоопланктон исследовался как кормовая база рыб, его идентификация велась до групп и некоторых видов. В 1974 г. 82% биомассы зоопланктона составляли крупные Daphnia longispina, Arctodiaptomus bacillifer. Из хищных видов доминировали Cyclops strenuus, С. vicinus, Acanlhocyclops bicuspidatus. Начиная с 1977 г. в озеро зарыбили пелядь, что стало причиной изменений в структуре зоопланктонных сообществ озера. Видовой состав изменился незначительно, но в доминирующем комплексе произошли заметные перемены: резко снизилась биомасса крупных дафний (в 6,5 раз), каляниды практически исчезли из водоема. Ведущая роль перешла к мелким кладоцерам - Bostnina

longirostris, Ceriodaphnia afflnis, коловраткам - KerateHa quadrata, K. cochlearis, Brachionus urceus, ювешшьным стадиям циклопов. Уменьшилось количество крупных хищников - циклопов, и возросла биомасса мелких копепод p. Mesocyclops и хищной коловратки A. herricki (Временная методика.., 1990; Годовой отчет.., 2004).

Оз. Инголь. Зоопланктон изучался в 1978 г. (Попков, 1979) в аспекте рыбохозяйственных задач, как кормовая база сиговых рыб — акклиматизантов. В его таксономическом составе было отмечено 8 единиц (до групп): коловратки - 3, кладоцеры - 3 и копеподы — 2. Количественный учет не проводился, отмечалась лишь степень встречаемости организмов.

2.2. Соленые озера Хакасии: Шира, Шунет

Оз. Шира. Исследования зоопланктона начаты в 50-х годах XX века (Платонова, 1956; Гидроминеральные ресурсы.., 1959). Отмечено, что веслоногие ракообразные и коловратки по количеству видов уступали ветвистоусым рачкам, но по численности значительно превосходили их. Группа кладоцера играла в планктоне второстепенную роль и встречалась только в юго-восточной части озера, за исключением Maina microphthalma (совр. Мота mongolica), единичные экземпляры которой были обнаружены повсеместно. Максимум развития доминантов - ка-лянид Arctodiaptomus salinus и коловраток Brachionus plicatilis приходился на август (в слое 0-1 м — 21,6 тыс.экз/м3 и 8,7 тыс.экз/м3 соответственно). Подледный период характеризовался бедным качественным составом зоопланктона — А. salinus и Pedalia oxyura (совр. Hexarthra oxyuris), их численность в прибрежной части озера в ноябре 1950 г. составляла 5,2 и 5,5 тыс.экз/м3 соответственно. Количественные показатели зоопланктона в зимний период были довольно высоки -от 1,5 тыс.экз/м3 (декабрь) до 5,0 тыс.экз/м3 (март). Вертикальное распределение фауны характеризовалось максимумом в слое 0-5 м. В последующие годы (1999, 2002-2007) изучались массовые виды пелагического зоопланктона в оз. Шира -А. salinus, В. plicatilis и Hexarthra sp.

Оз. Шунет. Опубликованных научных данных по зоопланктону озера нами не обнаружено. Большей частью материалы гидробиологических исследований представлены в ведомственных отчетах (Гидроминеральные ресурсы.., 1959). Отмечено, что биология оз. Шунет мало отличалась от биологии оз. Шира.

Глава 3 Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили результаты обработки проб, собранных во время комплексных исследований водоемов в 2001-2009 гг. и научные публикации. Всего автором было обработано 466 проб зоопланктона. Отбор и обработка проб проводилась по стандартным гидробиологическим методикам (Методические рекомендации.., 1984; Кожова, Мельник, 1978; 1979). Фаунистические исследования соленых озер включали отбор проб для изучения эпибио-зиса Epistylis sp. / А. salinus. Идентификация, изучение морфологических особенностей эпибион-тов, фотосъемка проводились с помощью светового микроскопа с цифровой камерой Lumenera INFINITY (х 600) и MC-3254R/MFG 3ccd (AVT-Horn, Aalen, Germany) с Axiovision software (Zeiss Inc. version 3.1).

В качестве показателей состояния сообществ использовали их структурные (видовой состав, численность, биомасса) характеристики и расчетные индексы: коэффициент видового разнообразия Шеннона-Уивера HN (Shannon, 1963), индекс общности таксономического состава

Чекановского-Оьеренсена (Ies) (Песенко, 1982); по Андрониковой (1996): число структурообразующих видов на основе функции рангового распределения, соотношение биомасс мирного и хищного зоопланктона (Вх/Вм), показатель трофии, коэффициент трофии, средний удельный вес зоопланктера. В иллюстративном материале представлены средние величины и их ошибки. Оценку качества воды проводили методом биоиидикации (Унифицированные методы исследования качества вод, 1977; Жукннский и др., 1980; Оксиюк и др., 1994; Sladecek, 1973; Wegl, 1983). Трофический статус водоемов определяли по градациям величин биомассы и численности (Оксиюк и др., 1994), «шкале трофности» (Китаев, 1984; 2007) и расчетным индексам.

Глава 4

Зоопланктон пресных озер красноярского края (Большое, Ииголь) 4.1. Оз. Большое

В составе зоопланктона (с июня по октябрь 2005 г.) зарегистрировано 43 таксономических единицы: Cladocera - 18, Copepoda - 17, Rotifera — 8. Зоопланктон представлен видами-космополитами и видами, характерными для чистых водоемов умеренных широт: придонными и фитофильными ветвистоусымн (сем. Chydoridae, Sididaé) и веслоногими (гарпактициды, циклопы) рачками, лимническимн организмами pp. Dctphnia, Bosmina, Leptodora kindtii, A. bacilüfer, Mesocyclops leuckarli, коловратками Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina, pp. Polyarthm, Sinchaeta.

Число видов варьировало от 24 до 35. Наибольшим биоразнообразием (35 видов) отличался заросший макрофитами юго-восточный участок озера. Различия в составе зоопланктона исследуемых участков обусловлены особенностями биотопов (зарастаемость, состав грунтов, температура и др. факторы) и связаны с наличием фитофильных организмов (Sida crystallina, Simo-cephalus velulus, Paracyclops poppei, видов родов Eucyclops и Cyclops) и придонно-прибрежных рачков-хидорид и гарпактицид.

Индекс видового разнообразия (HN) менялся от 1,36 до 3,24 бит, в среднем составляя 2,60+0,06 бит. Величины Нм увеличивались от июня к октябрю. В целом, комплекс структурообразующих видов на различных участках озера сходен: ветвистоусые ракообразные p. Dctphnia (группа видов D. longispina s. lat.), Diaphanosoma brachyunun, Ceriodaphnia pulchella, Chydonis sphaericus, L. kindtii, Polyphemus pediculns; веслоногие A. bacillifer, M. leuckarli, разнообразные представители рода Cyclops, различные возрастные стадии копепод; коловратки A. priodonta, Conochihis unicornis, К. longispina, виды p. Keratella. Число структурообразующих видов в сообществе на основе функции рангового распределения - 13-14. По численности доминировали неполовозрелые стадии копепод, ветвистоусые рачки p. Daphnia и С. pulchella, коловратки С. unicornis. Биомассу определяли крупные кладоцеры p. Daphnia (до 45% от общей биомассы сообщества), D. brachyurum (до 40%), взрослые каляниды A. bacillifer (до 46%), крупные коловратки - факультативные хищники A. priodonta (до 29%). Отмечено присутствие в планктоне веслоногих рачков - эктопаразитов рыб, представителей сем. Ergasilidae, рода Ergasiliis. Они зарегистрированы в июле на всех разрезах и составляли до 0,4% от общей численности и 0,8% от общей биомассы (плотность эктопаразитов 26 экз/м и 1,2 мг/м3).

Величины численности (N) и биомассы (В) зоопланктона варьировали в зависимости от места расположения станций, диапазон колебаний 9,2-122,3 тыс.экз/м3 и 0,26-3,25 г/м3 соответ-

ственно, в среднем по озеру плотность составляла 63,8+7,1 тыс. экз/м3 и 0,98±0,14 г/м (рис. 1). Сезонная динамика N и В зависела от смены доминирующих видов и развития определенных групп зоопланктонтов в течение вегетационного периода (табл. 1). Пиковые биомассы зарегистрированы в июле при доминировании Daphnia spp., численности - в июне за счет развития мелких коловраток С. unicornis и ювенильных стадий копепод. Дисперсионный анализ (([(акторы — сезонный тренд, регион) выявил достоверное влияние на варьирование численности зоопланктона только сезонных условий (р<0.05). По градиенту протяженности озеро можно рассматривать как единую систему (влияние расположения станций было не достоверным).

т .

X I

|Tl

□ cladocera □ copepoda И rotifera

□ cladocera □ copepoda H rotifera

Рис. 1. Пространственная динамика численности и биомассы зоопланктона (средневегетационные, по группам) оз. Большое, 2005 г.

Для зоопланктона периода 1974-1982 годов и 2005 года отмечено изменение его разнообразия и размерной структуры под влиянием различного количества вселенной пеляди (Отчет..., 2004). Современный зоопланктон имел большую биомассу, что может быть связано с уменьшением пресса рыб. В комплекс структурообразующих видов входили крупные ветвистоусые рачки и каляниды.

Таблица 1 - Численность (над чертой, тыс. экз./м3), биомасса (под чертой, г/м3) зоопланктона оз. Большого, средние по водоему (п=19), 2005 г.

Группы Июнь Июль Август Октябрь Среднее за сезон

Cladocera 3.6 ±0,8 40,6 ± 9.4 13.6 ±3.1 4.4 ± 0,6 17,4 ±3,5

0,13 ±0.03 1.29 ±0,31 0,47 ±0,11 0.19 ±0,03 0,58 ±0,11

Copepoda 34.9 ±4.0 0,23 ± 0,03 32.6 ±4,7 0,42 ±0,08 29,7 ± 7.5 0,28 ±0,07 14.8 ±2.6 0,51 ±0,09 30.0 ±2.8 0,34 ± 0,04

Rotifera 48.9 ± 13.2 0,14 ±0,03 1,2 ±0,3 0,01 ±0,00 4,3 ± 1.6 0,05 ± 0,02 2,1 ±0.4 0,04 ± 0,00 16,6 ±4.8 0,06 ±0,01

Всего 87.4 ±0.1 0,5 ± 0,07 74.4 ± 13.5 1,72 ±0,36 47.7 ± 11.8 0,81 ±0,18 21,2 ± 3,1 0,74 ±0,11 63.8 ±7.1 0,98 ±0,14

Качество воды оз. Большое по показателям зоопланктона в июне-августе оценивалось классом «чистая», разрядом «вполне чистая», а-олигосапробная зона; в октябре снижалось до класса «удовлетворительной чистоты», разряда «достаточно чистая», р-мезосапробной зоны. Индекс сапробности (в, балл) варьировал на разных станциях от 1,31 до 1,88 балла, в среднем составляя 1,52+0,02 балла. Трофический статус озера в целом определен как олиготрофный с ме-зо- и эвтрофными участками.

4.2. Оз. Ннголь

В составе зоопланктона в июле 2001 г. найдено 40 видов и групп организмов: Cladocera-19, Copepoda - 5, Rotifera - 16; в июле 2003 г. - 45 видов и групп: Cladocera - 17, Copepoda - 10, Rotifera - 18. Особенности биотопов (пелагиаль, заросшая литораль) повлияли на вариабельность структуры зоопланктона. В сравнении с пелагическим сообществом в зоне зарослей мак-рофитов возрастало число видов и групп ветвистоусых рачков-фнльтраторов и уменьшалось видовое разнообразие коловраток (в 2001 г.) и веслоногих рачков (в 2003 г.). Анализ пространственной динамики видового разнообразия и рассчитанных индексов (Ies) выявил в зоопланктоне озера два различных сообщества — пелагическое и фитофилыюе.

В открытой части озера сложился кладоцерный комплекс с преобладанием по численности и биомассе мелких рачков В. longirostris и С. laticaudata (табл. 2).

Таблица 2 - Структурообразующие виды (на основе ранжированных данных) в зоопланктонном сообществе озера Инголь, июль 2001 и 2003 гг.

Биотоп Год Виды

По численности Max % По биомассе Max %

Пелагиаль 2001 Bosmina longirostris Conochihis unicornis Sinchaeta sp. Ceriodaphnia laticaudata Nauplii copepoda 52,0 41,6 25.0 23,5 13.1 Bosmina longirostris Ceriodaphnia laticaudata Asplanchna priodonta 58,6 34,9 32,5

2003 Bosmina longirostris Conochihis unicornis Ceriodaphnia laticaudata Sinchaeta sp. 55,8 26,6 18,2 15,0 Bosmina longirostris Asplanchna priodonta Ceriodaphnia laticatidala 58,0 37,0 24,5

Литораль 2001 Scapholeberis mucronata 84,2 Scapholeberis mucronata 78,1

2003 Науплаи Copepoda Chydorus sphaericus 39,6 14,4 Acroperus harpae Chydorus sphaericus 11,5 6,6

Для литоральной части озера в 2001 г. отмечено доминирование кладоцер S. mucronata и неполовозрелых стадий копепод. Всего структурообразующих видов в сообществе (на основе функции рангового распределения) - 12-13. В видовом составе зоопланктона озера не зарегистрированы рачки-каляниды. В 2003 г. отмечено присутствие в зоопланктоне копепод - эктопаразитов рыб Ergasilus sp., их плотность не велика (0,003% от общей N и 0,03% от общей В).

В открытой части водоема зоопланктон распределен равномерно, средние величины его плотности в июле 2001 г. - 15,3+1,5 тыс. экз/м3 и 90,4+9,7 мг/м3. Величины N и В в литоральной части озера превышали таковые в пелагиали в 1,5-4,5 раза: средние величины плотности составляли 27,4 тыс. экз/м3 и 426,3 мг/м3 (табл. 3). В июле 2003 г. в пелагиали средние величины численности и биомассы составляли 63,9±10,7 тыс. экз/м3 и 177,4±29,0 мг/м3 соответственно; в литорали данные показатели менее высоки — 15,9 тыс. экз/м3 и 93,2 мг/м3.

Произошли структурные перестройки внутри сообщества: к 2001-му и 2003-му гг. в сравнении с 1978 г. (Попков, 1979) уменьшилась доля коловраток и возросла доля ветвистоусых рачков, что является косвенным свидетельством изменений в направлении эвтрофирования. Общая плотность зоопланктона практически не изменилась. Для вертикального распределения характерно значительное превышение величин численности и биомассы организмов в фотическом слое по сравнению с нефотическим.

Таблица 3 - Численность (К, тыс.экз/м3) и биомасса (В, мг/м3) зоопланктона озера Инголь, средние (п=6), июль 2001 и 2003 гг.

Биотоп Год Группа N В

Cladocera 9,2+0,6 73.1+6,9

2001 Copepoda 1,4±0,4 5,0+1.5

Rotifera 4,7±0,9 12,3±2,7

Пелагиаль Общая 15,3+1,5 90,4+9,7

Cladocera 34,6+9,2 106,6±27,4

2003 Copepoda 3,3+0,6 9,4+1,1

Rotifera 25,9+4,8 61,4+14,8

Общая 63,9±10,7 177,4+29,0

Cladocera 25,5 395,0

2001 Copepoda 1,5 31,1

Rotifera 0,3 0,2

Литораль Общая 27,4 426,3

Cladocera 6,9 78,4

2003 Copepoda 7,6 13,0

Rotifera 1,5 1,7

Общая 15,9 93,2

Качество воды пелагиали оз. Инголь оценивалось классом «чистая», разрядом «вполне чистая» а-олигосапробная зона, индекс сапробпости варьировал незначительно - от 1,47 до 1,51 балла в июле 2001 г. и от 1,51 до 1,53 балла в июле 2003 г., в среднем составляя 1,49±0,02 и 1,52+0,01 балла соответственно. По показателям фитофильного зоопланктона вода литорали озера в 2001 г. оценивалась классом «удовлетворительной чистоты», разрядом «достаточно чистая», Р-мезосапробная зона; в 2003 г. - классом «чистая», разрядом «вполне чистая» а-олигосапробная зона, S=l,96 и 1,48 балла соответственно. Трофический тип озера определен как олиго-мезотрофный с эвтрофными участками, приуроченными к биотопу литорали.

Глава 5

Зоопланктон соленых озер Хакасии (Шнра, Шупет)

Исследовалась таксономическая структура и количественные характеристики зоопланк-тонтов в различных биотопах озер (пелагиаль, литораль, заросли макрофитов). Впервые обнаружены и описаны протозойные эпибионты Epistylis sp. на доминирующих в зоопланктонном сообществе калянидах и сопутствующих видах.

5.1. Видовой состав зоопланктона озер Шира и Шупет

Оз. Шнра. В общем составе зоопланктонного сообщества в 2003-2009 гг. было зарегистрировано 42 таксономических единицы, из них Cladocera - 7, Copepoda - 12, Rotifera - 23. В период открытой воды количество видов в пределах биотопов менялось от мая к августу, максимум приурочен ко времени наибольшего прогрева воды (июлю-началу августа) и развитию теплолюбивых ветвистоусых рачков и коловраток. В подледный период зоопланктон был таксоно-мически беден и представлен различными возрастными стадиями калянид A. salinas и коловратками H.fennica.

В зависимости от биотопа количество видов в разные годы изменялось от 4 (в открытой части) до 30 (заросли макрофитов). В фнтофильном сообществе разнообразие богаче, чем в пелагической части озер: зарегистрированы ветвистоусые Alona rectángula, Ch. sphaericus, Dis-

paralona rostrata, Simocephalus vetulus; веслоногие Acanthocyclops sp., виды родов Diacydops, Eu-cyclops, Microcyclops sp., Cyclops sp., Megacyclops viridis, Thermocyclops sp., копеподиты циклопов; коловратки Eosphorai, Lecane lamellata, L. luna, Testudinella patina, LepadeHa patella, Notom-mata sp., Brachionus quadridentatus, B. q. brevispimis, B. urceus, B. angularis и ранее не встречавшиеся, морфологически различные формы В. plicatilis: В. plicatilis deceincornis, В. plicatills as-planchnoides, В. plicatilis longicornis, В. plicatilis orientalis.

Для видового состава зоопланктона биотопов озера рассчитан индекс общности Чеканов-ского-Съеренсеиа (Ies). Наибольшее различие зарегистрировано между сообществами зарослей макрофитов вблизи устья р.Сон и остальной части озера, включая литораль (Ics=0,31). Сходство фаун открытой воды (включающих пелагический и прибрежный зоопланктон) 1950-х и 20032009-го годов достаточно велико - Ies составил 0,77, общность видовых списков определялась на 100% копеподами, фауны коловраток и кладоцер наименее схожи. Различия таксономических списков проявляются при учете фитофилыюго зоопланктона, что при расчетах les приводит к снижению его величин (заросли 1950 г./заросли 2007 г.: les общий = 0,43; Ies сы«сет - 0,44; Ies copepoäa = 0,56; Ies ranura - 0,30). Таким образом, комплекс структурообразующих видов зоопланктона в сравнении с данными прошлых лет остался практически неизменным, таксономический состав расширился в основном за счет видов, приуроченных к обитанию в зарослях макрофитов.

Для озера в целом характерны упрощенные монотонные зоопланктонные сообщества с преобладанием взрослых и неполовозрелых стадий калянид A. salinas, составляющих - 42,399,0% от общей численности сообщества п 71,5-100% от общей биомассы, доля ветвистоусых рачков и коловраток невелика. В подледный период (март, ноябрь) в пробах не зарегистрировано науплнальных стадий калянид, сообщество составляли копеподиты (в марте - 32% от общей численности, в ноябре - 64%) и взрослые рачки (в марте - 67%, в ноябре - 36% ).

В структуре фитофилыюго зоопланктона доля A. salinas менее значима, чем в сообществах открытой воды, но возрастала роль коловраток, особенно представителей рода Brachionus, веслоногих рачков - циклопид и ветвистоусых ракообразных.

Помимо доминирующего в сообществе видаЛ. salinus в поздне-летшш период, с прогревом воды, зоопланктон обогащался коловратками p. Brachionus. Увеличение их численности и биоразнообразия с течением времени может указывать на изменившиеся экологические условия (повышение уровня воды в озере, увеличение его объема, эвтрофирование) (Андроникова, 1996): от 2003-2005-х годов к 2009-му максимальная зарегистрированная плотность коловраток р. Brachionus увеличилась в 5-7 раз (табл. 4).

Таблица 4 - Биоразнообразие и максимальная численность (N max, тыс. экз/м3) коловраток р. Brachionus, оз. Шира

Год 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Число видов 1 2 2 6 7 7 4

N max 23,6 7,0 40,4 89,7 113,1 181,5 189,0

Оз. Шунст. Таксономический список зоопланктона представлен 25 таксономическими единицами: Cladocera - 4, Copepoda- 7, ИоН/ега— 14. Биоразнообразие н видовая структура зоопланктона аналогичны таковой в оз. Шира, особенностью являлось наличие в фитофильной фауне в значительном количестве представителей сем. Harpacticoidae. В зависимости от биотопа количество видов, составляющих зоопланктонное сообщество, в разные годы изменялось от 5 (в

открытой части) до 16 (заросли макрофитов). В подледный период (ноябрь) в зоопланктоне отсутствовали копеподитные стадии калянид, основную роль в сообществе играли взрослые рачки.

Ics для видового состава зоопланктона текущего периода и прошлых лет (IcsO64iin=0,55) показал сходство фаун, на 80% оно определялось веслоногими рачками. Для различных биотопов озера Ics: заросли/открытая часть - 0,62, заросли/литораль - 0,71, литораль/открытая часть -0,67. В оз. Шунет биотопы сближены вследствие небольших, по сравнению с оз. Шира, размеров, различия в видовом составе менее выражены. Отмечено значительное сходство зоопланктона зарослей и литоральной части вследствие сходных экологических условий (прибрежная часть также зарастает погруженными и амфибийными макрофитами).

5.2. Количественные структурные характеристики зоопланктона озер Шира и Шунет Оз. Шира. В летний период 2003-2009-го годов интервал изменения общей численности зоопланктона в пелагиали составил 22,3-357,3 тыс.экз/м3, биомассы - 547,6-4868,8 мг/м3 (максимальные величины численности были зарегистрированы в июле 2008 г. за счет развития коловраток В. plicatilis (181,5 тыс.экз/м3) и H.fennica (71,6 тыс.экз/м3) (рис. 2). В зарослях макрофитов (тростник) интервал изменения плотности зоопланктона по годам - 9,9-1147,9 тыс.экз/м3 и 43,3-4894,2 мг/м3. Максимальные величины численности (май 2009 г.) определялись «пиковым»

развитием коловраток N. acuminata - 1144 тыс.экз/м3, 99,7% от общей численности сообщества; биомассы - развитием крупных веслоногих рачков (июнь 2004 г.). Группа Copepoda как по численности, так и по биомассе преобладала над остальными. В подледный период, весенние и осенние месяцы (май, октябрь) каляниды составляли до 99% от общей численности сообщества и до 100% от общей биомассы. Летом увеличивалась доля коловраток, в основном В. plicatilis (до 77% от общей численности и 50% от общей биомассы). Кладоцеры в пелагическом зоопланктоне либо отсутствовали, либо были отмечены в единичном количестве. В структуре фитофильных сообществ доля калянид менее значима, но возрастала доля коловраток и кладоцер, хотя по биомассе в большинстве случаев продолжали преобладать каляниды. Сообщества тростника включали большое разнообразие организмов всех групп зоопланктона, в то время как в сообществе рдеста преобладали каляниды или коловратки, отмечено усиливающееся с течением времени различие между зоопланктоном тростника и рдеста. Вертикальная динамика величин численности и биомассы структурообразующих видов (рис. 3), изучалась в июне 2005 г. Отмечено, что наибольшая плотность различных возрастных стадий

Заросли макрофитов

л 1000

и 600

I 600

с; и 400

£ 1Г 200

- \ П пXnV гШ-

5 | 6 | 8 2003 5 | 6 2004 в !005 6 | 7 2006 6 | 7 | 8/I |8Ш1 2007 в | 7 2008 5 | 8 2009

5000 4000 § 3000 г 2000 | 1000 о

□ N -.-В

Рис. 2. Численность (тыс. экз/м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона оз. Шира.

доминанта А. заПтю была сосредоточена в слое 0-2 м, ее величины уменьшались с увеличением глубины. Аналогичное распределение зоопланктона по глубине отмечено для 1950-х (Платонова,

1956), и, в целом, для 1996, 1998, 2001 годов (г^ша, То1отеуеу, Degermendzhy, 1999); 2ас1егееу, То1отеуеу, 2007). Структурообразующие виды коловраток - В. рНеаНШ и Н. /еппка распределялись в поверхностном и подповерхностном слое на глубине до двух метров, плотность брахионусов резко уменьшалась с увеличением глубины. В межгодовом аспекте численность зоопланктона пела-гиали озера за полвека значительно изменилась в большую сторону, варьируя по сезонам и годам (табл. 5). Следует отметить возросшую роль коловраток (особенно р. ВгасИюта) и ко-пеподитных стадий калянид, имеющих в настоящее время на порядок большие величины численности, чем в 1950-ом году.

Таблица 5 - Общая численность зоопланктона (тыс.экз/м3) оз. Шира

Месяц 06 07 08

Слой, м 0-5 5-10 0-5 5-10 0-5 5-10

1950 (Платонова, 1956) 8,4 3,8 13,0 13.4 24.3 21,1

1996 (Толомеев. Зотина, 1999) - - 95,3 97,0 - -

1998 (Толомеев, Зотина, 1999) - - 82.5 74.9 - -

2001 (Толомеев, Задереев, 2007) 60,1 43.8 323,6 70.0 154,6 66,3

2006 (собственные данные) 87,9 9,8 55,7 29,9 - -

2007 (собственные данные) - - 121,7 11,9 243,6 77,3

2008 (собственные данные) 73,6 22.8 357,3 81.2 - -

2009 (собственные данные) 141,4 40.6 - - 242,7 34,4

Примечание: в 1996 и 1998 гг. слой 5-12,5 м; прочерк - отсутствие данных.

Оз. Шунет. Структура пелагического зоопланктона была аналогична таковой в озере Шира - заметное преобладание группы Copepoda над Rotifera, кладоцеры в зоне открытой воды отсутствовали. Диапазон изменения величин плотности в пелагиали составлял: 21,7-165,1 тыс. экз/м3 (N, максимум был зарегистрирован в мае 2004 г.) и 579,2-3190,5 мг/м3 (В, максимум отмечен в июне 2006 г.) (рис. 4). Подледный период (март, ноябрь) характеризовался более низким обилием зоопланктона. Величины численности и биомассы фитофильных сообществ (тростник) в разные годы варьировали от 6,8 до 394,0 тыс.экз/м3 и от 40,1 мг/м3 до 7,5 г/м3. Максимум численности организмов - 394 тыс.экз/м3 — был зарегистрирован в июне 2004 г. за счет массового развития коловраток В, plicatüis (N=171,0 тыс.экз/м3) и кладоцер рода Alona (N=64,0 тыс.экз/м3).

copepodit

О 500 100О

1 г

■ Brachionus plicaliHs • -*■ - Hexarthra fennica

Рис. 3. Вертикальная динамика численности (14, тыс.экз/м3) и биомассы (В, мг/м3) стадий Л.заИлш и коловраток В. рИссиШз и Н./ептса, Шира, июнь 2005 г.

Максимальная биомасса сообщества (7,5 г/м3) была приурочена к развитию взрослых стадий A. salinus в июле 2008 г. В зарослях макрофи-тов наряду с калянидами развивались, иногда в массовом количестве, коловратки (до 60% от общей численности сообщества и 40% - от общей биомассы). Плотность зоопланктона в единице объема столба воды 0-5 м составляла 9,1-28,9 тыс. экз/м3 и 635,1-1420,8 мг/м3 соответственно. Ее максимум при вертикальном распределении был сосредоточен в слое 0-2 м (как и в оз. Шира), величины уменьшались с увеличением глубины и незначительно повышались в придонном слое. Особенностью вертикального распределения различных возрастных стадий A.salinus являлся максимум копеподитных стадий калянид, преобладающих в сообществе по обилию и биомассе, на глубине 1 м.

Качество воды озер Шира и Шунет по показателям зоопланктона на данном этапе оценить невозможно, так как у доминантов A. salinus не определена индивидуальная сапробная валентность. Трофический статус озер Шира и Шунет по «шкале трофности» определен как а-мезотрофный, класс биомассы - «низкий». Более высокий уровень трофности - (5- мезотрофный был зарегистрирован в 2006 г. в оз. Шира и в 2006-2008 годах в оз. Шунет (в 2008 г. зона зарослей макрофитов оз. Шунет классифицировалась а-эвтрофным типом с «повышенным» классом биомассы). Увеличение со временем численности коловраток брахионусов - индикаторов эвтро-фирования может указывать на тенденцию к повышению уровня трофии озер.

5.3. Эпибиозпс Epistylis sp. / Arctoiliaptomus salinus озер Шира и Шунет Эпибионты, ассоциированные с A. salinus (Copepoda, Calanoida), исследовались в озерах Шира и Шунет в летний период 2004-2009 гг. и в подледный период 2007-2009 гг. Протозойные эпибионты (эктокомменсалы) идентифицированы как Epistylis sp. (Protozoa, Ciliophora, Peritrichida), изучены структурные показатели эпибиозиса Epistylis sp. / A. salinus-, отношение количества обросших особей к количеству просмотренных - экстенсивность заселения (%); интенсивность заселения эпибионтами различных возрастных стадий A. salinus; число колоний на одной особи из количества заселенных экземпляров в выборке; число зооидов в колонии; число зооидов на одной особи; локализация колоний. В составе эпибионтов-водорослей в оз. Шира зарегистрирован Colacium sp., в оз. Шунет - Chlorangiopsis epizoótica (Korsch.) Korsch., Colacium sp., диатомеи Synedra sp. (рис. 5). Эпибионты были зарегистрированы на всех возрастных стадиях калянид, отмечены различия в их распространенности, плотности и морфометрическнх харак-

Заросли макрофитов

Рис. 4. Численность (тыс. экз/м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона оз. Шунет.

теристиках в зависимости от стадии развития хозяина и местообитания. В озере Шира зооиды имели следующие размеры: длина 37,8+1,3 мкм, ширина 24,8+1,0 мкм, размеры колоний 150 мкм, колонии содержали 2-15 особей (среднее число зооидов в колонии - 1,4-3,7 в зависимости от стадии развития хозяина). Перитрихи в озере Шунет имели длину 39,1±1,6 мкм, ширину 26,7± 1,5 мкм, размер колонии 120 мкм, колонии содержали 2-24 особи (среднее количество особей в колонии - 3,3-4,7). Тело зооидов овальное или короткогрушевидное, макронуклеус подковообразный, лежит в верхней части тела, стебли колоний средней толщины (рис. 6).

Рис.5. Протозойные и Рис. 6. Протозойные эпибионты Epistylis sp.

водорослевые эпибионты на оз. Шира (а) и оз. Шунет (б)

калянидах A. salinas

Величины структурных показателей эпибиозиса Ер'^Ш ер. / А. яиНти озер Шира и Шунет в летний и подледный периоды выше на половозрелых калянидах, в зимний период величины снижаются (табл. 6).

Таблица 6 - Структурные показатели эпибиозиса эр ./А. йаИпт озер Шира и Шунет,

июль 2006 (лето) и март 2008 (зима)

Показатель Стадия развития A. salinus Среднее число колоний на одном хозяине Среднее число зооидов на одном хозяине Среднее число зооидов в колонии

Озеро Шира (п=55)

Половозрелые (07.2006) 5,0±0,5 19,2±2,4 3,7±0,3

Половозрелые (03.2008) - 10,7±2,9 -

Копеподиты (07.2006) 2,1+0,6 10,5±3,1 3.3+0.7

Копеподиты (03.2008) - 9,1±2,2 -

Наугаши (07.2006) 1,3+0,2 1,8±0,3 1,4±0,2

Науплии (03.2008) - 0 -

Озеоо Шунет (п=32)

Половозрелые 07.2006 5,9±0,9 26,9±4,5 4,7+0,6

Половозрелые (03.2008) - 12,1±1,8 -

Копеподиты (07.2006) 5,9+0,5 20,4±3.0 3,3±0,4

Копеподиты (03.2008) - 0 -

Науплии (07.2006) 0 0 0

Науплии (03.2008) - 0 -

В оз. Шунет величины характеристик эпибиозиса выше, чем в оз. Шира.

В исследуемый период были отмечены единичные случаи заселения перитрихами немногочисленных гарпактицид и ветвистоусых ракообразных рода Мота, а также теплолюбивых коловраток рода Brachiomis. В литературе интенсивность заселения рачков перитрихами >5% считается высоким уровнем (Threlkeld et al., 1993; Laura Roberta Pinto Utz, 2003; Minia H. Regali-

Seleghim and Mima J.L. Godinho, 2004). В большинстве публикаций отмечено, что эпизоотии представлены только в весенний и летний периоды (Lopez, С., Ochoa, Е., Paez, R. and Theis, S., 1998; Laura Rp. Utz, Dwayne Coats, 2005).Степень заселения рачков эпибионтами-перитрихами была велика как в период открытой воды, так и в подледный период (табл. 7). В оз. Шира инфицированных рачков больше летом, в оз. Шунет уровень инфицирования оставался высоким в течение всего года, включая зиму (в марте 2007 г. уровень инфицирования достигал 100%).

Таблица 7-Уровень заселения A. salinas эпибионтами-перитрихами, %

Год, месяц 2006 2007 2008 2009

Стадия развития A. salinus июль март март май 1 июнь-июль | Август

Оз. Шира

Половозрелые 54-67 17-34 18-28 42-67 23 80-100

Копеподиты 18 39 12 73 48 80

Науплии 53 - - 5 3 67

Оз. Шунет

Половозрелые 80-88 98-100 16 98-100 63-71 13-19

Копеподиты 82 100 - 90 67 44

Науплии 53 - - 40 31 -

В качестве наиболее предпочтительных мест локализации эпибионтов на хозяине отмечены (в порядке убывания) цефалоторакс (головной и торакальный отдел), абдомен, фуркальные ветви, антенны I, плавательные конечности, V пара ног, вся поверхность тела. Отмечено, что в оз. Шира перитрихи заселяли только вентральную и боковую сторону калянид, в оз. Шунет эпи-бионты отмечены на всей поверхности тела A. salinus. Сравнение эпибиозиса озер Шира и Шунет с литературными данными российских и зарубежных ученых позволяет характеризовать его как уникальный, не имеющий аналогов по показателям.

ВЫВОДЫ

1. Изучено таксономическое разнообразие зоопланктона водоемов Сибири, выявлены особенности его видовой структуры, составлены списки видов:

Оз. Большое. Зарегистрировано 43 таксономических единицы, из них Cladocera - 18, Copepoda - 17, Rotifera - 8. Комплекс структурообразующих видов включает обычных представителей пресных вод умеренных широт. Отмечено присутствие в зоопланктонном сообществе озера веслоногих рачков - эктопаразитов рыб Ergasihis sp.

Оз. Инголь. Впервые исследован зоопланктон, обнаружено 55 видов и групп организмов, из них Cladocera - 23, Copepoda - 10, Rotifera - 22. В сообществе преобладали мелкие ветвисто-усые рачки Bosmina longirostris и Ceriodaphnia laticaudata. Особенностью водоема являлось отсутствие в его зоопланктонном сообществе рачков-калянид и наличие в свободном состоянии веслоногих рачков - эктопаразитов рыб Ergasilus sp.

Оз. Шира. Зарегистрировано 42 таксономических единицы: Cladocera -1, Copepoda - 12, Rotifera - 23. Разнообразие фитофильного зоопланктона богаче, чем в пелагической части, где обнаружено всего три вида. Отмечено усиливающееся со временем различие между зоосообще-ствами тростника и рдеста, сообщества тростника включают большое разнообразие организмов всех групп зоопланктона, в рдестах преобладают каляниды или коловратки.

Впервые обнаружен и изучен эпибиозис озер. Протозойные эпнбионты, ассоциированные с калянидами, идентифицированы как Epistylis sp. (Protozoa, Ciliophora, Peritrichida). Характеристики эпибиозиса уникальны, особенностью является очень высокая интенсивность заселения рачков перитрихами в течение всего года (до 100%).

Оз. Шунет. Видовые списки включали 25 таксономических единиц: Cladocera - 4, Cope-poda - 7, Rotifera - 14. Биоразнообразие и видовая структура зоопланктона аналогичны таковой в оз. Шира.

Количественные величины структурных характеристик эпибиозиса выше, чем в Шира.

2. Определены количественные структурные характеристики зоопланктона изученных водных экосистем:

03. Большое. Величины N и В варьировали в зависимости от места расположения станций, диапазоны колебаний величин общей N - 9-122 тыс.экз/м3, В - 0,3-3,2 г/м3, в среднем по озеру плотность составляла 64+7 тыс. экз/м3 и 1,0+0,1 г/м3.

Оз. Инголь. В открытой части озера зоопланктон распределен равномерно, средние для озера величины его плотности 15+1 тыс. экз/м3 и 90,4±9,7 мг/м3 (2001 г.), 64+11 тыс. экз/м3 и 177,4+29,0 мг/м3 (2003 г.). Величины структурных характеристик зоопланктона литоральной части озера -27 тыс. экз/м3 и 426,3 мг/м3 (2001 г.) и 16 тыс. экз/м3 и 93,2 мг/м3 (2003 г.).

Оз. Шира. В пелагиали в летний период интервал изменения общей N - 22-357 тыс.экз/м3, В - 547,6-4868,8 мг/м3 . В зарослях макрофитов плотность изменялась по годам от 10 до 1148 тыс. экз/м3 и от 43,3 до 4894,2 мг/м3. Подледный период (март, ноябрь) характеризовался низким обилием зоопланктона.

Оз. Шунет. В пелагиали величины количественных структурных характеристик изменялись от 9 до 29 тыс. экз/м3 и от 635,1 до 1420,8 мг/м3 соответственно. Величины N и В фитофиль-ных сообществ в разные годы варьировали от 7 до 421 тыс. экз/м3 и от 40,1 до 18122,0 мг/м3.

3. Проведена оценка трофического статуса и качества воды водных экосистем по показателям зоопланктона:

Оз. Большое классифицировано как олиготрофный водоем с мезо- и эвтрофными участками, качество воды оценено классами от «чистой», разряда «вполне чистая» а-олигосапробная зона до «удовлетворительной чистоты», разрядом «достаточно чистая», (З-мезосапробная зона.

Оз. Инголь принадлежало к олиго-мезотрофному типу с эвтрофными участками, приуроченными к биотопу литорали, классы качества воды от «чистой», разряда «вполне чистая» а-олигосапроблая зона до «удовлетворительной чистоты», разряда «достаточно чистая», р-мезосапробная зона.

03. Шира и Шунет по биомассе зоопланктона в большинстве случаев относились к а-мезотрофному типу, «низкому» классу биомассы.

4. На основе анализа современных и архивных материалов выявлены изменения в структуре зоопланктона:

Оз. Большое. За период с 1974-82 годов по 2005 год в структурообразующий комплекс видов вошли каляшгды, возросла средняя биомасса зоопланктона за летний период.

Оз. Инголь. Видовое разнообразие зоопланктона изучено впервые. Общая плотность зоопланктона с 1979 года по настоящее время практически не изменилась. Количественные характеристики зоопланктона варьировали в зависимости от года наблюдения (2001, 2003) и биотопа.

Оз. Шира и Шунет. Комплекс структурообразующих видов зоопланктона озер в сравнении с данными прошлых лет остался практически неизменным, таксономический состав расширился за счет видов, обитающих в зарослях макрофитов.

Численность и биомасса зоопланктона пелагиали озера Шира за полвека значительно увеличились, варьируя по сезонам и годам. Возросла роль коловраток, особенно Brachionus spp., что может указывать на изменившиеся экологические условия и возможное эвтрофирование.

Практические рекомендации:

Материалы исследований использованы: НИИ ЭРВНБ (для оценки кормовой базы рыб оз. Большое); ООО НИП «ЭПРИС» и администрацией ООПТ Алтае-Саянского экорегиона в разработке программы сохранения биоразнообразия оз. Инголь; при подготовке коллективной монографии «Комплексные исследования озера Шира - наблюдения, эксперименты, теория». Материалы диссертации использовать: в региональных программах биологического мониторинга водоемов, в системе государственного и производственного экологического контроля водоемов, при разработке мероприятий охраны и рационального использования водных ресурсов, как составную часть материалов при разработке экологической карты края.

Основные положения диссертации опубликованы в работах: Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Ануфриева Т.Н. Структура зоопланктона озера Инголь (Красноярский край) / Т.Н. Ануфриева// Вестник КрасГУ. - Красноярск, 2004. - Т.7. - С. 88-94.

2. Ануфриева Т.Н. Коловратки разнотипных водоемов Красноярского края, Эвенкии и Хакасии /Т.Н. Ануфриева //Коловратки (таксономия, биология и экология): мат. IV межд. конф. по коловраткам. -Борок, 2005. С. 7-20.

3. Волкова Н.И. Современное состояние экосистемы озера Большое (Красноярский край) /Н.И. Волкова, A.B. Андрианова, Л.А. Щур, Т.Н. Ануфриева // Вестник КрасГУ. - Красноярск, 2006. - Т.5. -С. 74-82.

4. Ануфриева Т.Н. Таксономическая структура зоопланктона минерализованных озер Хакасии /Т.Н. Ануфриева // Вестник КрасГУ. - Красноярск, 2006. - Г.5. - С. 69-73.

5. Ануфриева Т.Н. Первые сведения об эпибионтных организмах, найденных на калянидах Arcto-diaptomus salinus (Daday) в минерализованных озерах Хакасии /Т.Н. Ануфриева // «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2»: мат. межд. научно-практ конф. - Борок-Москва, 2007. - С. 114-117.

6. Ануфриева Т.Н. Сукцессии зоопланктона минерализованных озер Хакасии / Т.Н. Ануфриева // «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды»: мат. III межд. науч. конф. - Минск, 2007. - С. 196-197.

7. Ануфриева Т.Н. Ревизия сообществ ветвистоусых ракообразных в водных экосистемах Восточной Сибири /Т.Н. Ануфриева // «Cladocera: систематика и биология»: мат. всеросс. школы-конференции. - Борок, 2007. - С. 204-210.

Из публикаций в других изданиях основными являются:

8. Ануфриева Т.Н. Зоопланктон озера Инголь (ООПТ Алтае-Саянского экорегиона) /Т.Н. Ануфриева // «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера»: мат. научно-практ. конф.. - Сыктывкар, 2004. - С. 5-7.

9. Ануфриева Т.Н. Зоопланктон соленых озер (Хакасия) /Т.Н. Ануфриева // IX съезд гидробиологического общества РАН: тез. докл. - Тольятти, 2006. - С.20.

10. Aniifrieva T.N. The ciliated peritrichs Epistylis sp. as epibionts on calanoid copepods Arctodiaptomus salinus (Daday) in brackish lakes in Khakasia /T.N. Anufrieva // Protistology. An International, 2007. -Vol. 5.-№l.-P. 12.

11. Волкова Н.И. Оценка биоресурсов озера Большого и их рыбохозяйственное использование /Н.И. Волкова, Л.А. Щур, A.B. Андриянова, Т.Н. Ануфриева. В.О. Кпеуш// «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке»: всеросс. конф. с межд. участием. - Красноярск, 2008. - С. 28-29.

12. Ануфриева Т.Н. Эпибионты мезозоопланктона в минерализованных озерах Хакасии /Т.Н. Ануфриева// X Съезд Гидробиологического общества при РАН: материалы. - Владивосток, 2009. - С. 15.

13. Волкова Н.И. Комплексная оценка состояния экосистемы озера Большое / Н.И. Волкова, Л.А. Щур, A.B. Андрианова, Т.Н. Ануфриева// Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тез. всеросс. конф. с межцунар. участием. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - Т.2. - С. 25-26.

Подписано в печать 9 декабря 2010 г. Формат 60x84/16. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в отделе копировально-множительной техники 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ануфриева, Татьяна Николаевна

ГЛАВА I. ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1-. Пресные озера Красноярского края: Большое, Инголь

1.2. Соленые озера Хакасии: Шира, Шунет.

ГЛАВА II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ ПО ЗООПЛАНКТОННЫМ

СООБЩЕСТВАМ ИЗУЧЕННЫХ ВОДОЕМОВ.

2.1. Пресные озера Красноярского края: Большое, Инголь

2.2. Соленые озера Хакасии: Шира, Шунет.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА IV. ЗООПЛАНКТОН ПРЕСНЫХ ОЗЕР КРАСНОЯРСКОГО

КРАЯ (БОЛЬШОЕ, ИНГОЛЬ).

4.1. Озеро Большое.

4.2. Озеро Инголь

ГЛАВА V. ЗООПЛАНКТОН СОЛЕНЫХ ОЗЕР ХАКАСИИ

ШИРА, ШУНЕТ).

5.1. Видовой состав зоопланктона озер Шира и Шунет.

5.2. Количественные структурные характеристики зоопланктона озер Шира и Шунет

5.3. Эпибиозис Epistylis sp./Arctodiaptomus salinus озер Шира и Шунет.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон некоторых пресных и соленых озер Сибири"

Актуальность исследований. Таксономические исследования любой группы организмов являются основой для дальнейших научных работ и важны как для фундаментальной науки, так и для решения прикладных задач в системе мероприятий по охране окружающей среды и рациональному природопользованию (Кержнер, Коротяев, 2002; Селиванова, 2004). Общепризнан тот факт, что, как правило, данные о биоразнообразии и характере распространения видов в глобальном масштабе весьма ограничены, а в тех случаях, когда такие данные и есть, то, как правило, они не стандартизированы и поэтому от них мало пользы, а недостаток таксономической информации и/или недостаток потенциала в этой области могут препятствовать осуществлению национальных стратегий и планов действий по сохранению биоразнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992).

Современное состояние знаний о подлинном разнообразии водных сообществ является не удовлетворительным, степень изученности фаун водоемов и водотоков недостаточна, «.ненадежна и требует внимательного переисследования» (Коровчинский, 2006), поскольку происходит постоянное изменение водных экосистем под влиянием антропогенных факторов: трансформация речных систем, забор воды в целях регулирования паводков или для ведения сельского хозяйства, интродукция инвазивных чужеродных видов, загрязнение окружающей среды, чрезмерный промысел рыбы и последствия изменения климата. Воздействие этих факторов ощущается во всем мире, их последствия различны в разных водосборных бассейнах, и очень часто их воздействие недооценивается.

Для разработки научной концепции сохранения биоразнообразия необходима инвентаризация фаун водных экосистем с изучением таксономической составляющей, структурных характеристик, индексов и показателей, позволяющих оценить современное состояние водоемов и водотоков и их изменения в зонах антропогенного воздействия.

В настоящий момент информационные пробелы в работах по ОВОС и ОСОС территорий Сибирского региона значительны, нет данных фонового состояния водных экосистем и материалов прошлых лет для сравнения и оценки последствий антропогенного вмешательства. Каталоги и региональные списки видов по многим группам никогда не издавались или очень давно не переиздавались. В фаунистических исследованиях «до сих пор преобладает традиционно-рутинный подход», малодоступны новые определители и информационные статьи, «малый интерес к последним разработкам в области систематики зоопланктона, малое число квалифицированных специалистов-систематиков, исследующих конкретные группы и фауны» препятствуют «.правильному пониманию и учету состава зоопланктона. Не зная достаточно этого состава, нельзя адекватно выявить особенности биологии конкретных видов и форм, а тем более исследовать структурно-функциональные характеристики и особенности межпопуляционных взаимодействий в сообществах континентальных водоемов» (Коровчинский, 2006).

В настоящее время значительно возросло освоение человеком водных экосистем различного назначения, исследования водоемов Сибирского региона приобрели большую актуальность в связи с активным использованием пресных, соленых озер и водохранилищ для акклиматизации промысловых пород рыб, туризма, отдыха и бальнеологического лечения.

О современном состоянии биоты, в частности зоопланктона, некоторых, достаточно известных, водоемов Сибири достоверного представления нет, литературные данные о водных сообществах либо отсутствуют, либо представлены отрывочными сведениями, обобщенных материалов не существует. Экологическая обстановка на водоемах с течением времени существенно изменилась: озера и водохранилища загрязняются плохо очищенными и неочищенными хозяйственно-бытовыми стоками, в воде накапливаются продукты эрозии почв пашен и стойбищ, окружающих водоемы, смыва грунтов талыми и ливневыми водами, сгорания угля в котельных и т.д., меняется естественная составляющая биоты водных экосистем, включающая зоо-планктонные сообщества. Поэтому необходимо иметь базовую информацию о современном состоянии водных биоресурсов для последующей оценки антропогенного влияния на водные биоценозы. Для накопления фаунистиче-ских данных, служащих основой для дальнейших работ, и для учета произошедших изменений в состоянии водных экосистем требуются ревизионные работы, анализ и обобщение их результатов для получения более полного представления о структуре зоопланктона исследуемого региона.

Автором в 2001-2009 годах были изучены зоопланктонные сообщества озер Сибири, имеющих рыбохозяйственное, бальнеологическое, туристическое и природоохранное значение. Часть исследований приходилась на малоизученные водоемы, где планктон никогда не изучался либо изучался давно и недостаточно подробно.

Цель и задачи исследования. Провести фаунистические исследования в разнотипных водоемах Сибирского региона (пресные озера Красноярского края и соленые озера Хакасии) и оценить современное состояние зоопланк-тонных сообществ и сукцессии.

Были поставлены следующие задачи:

- изучить количественные структурные характеристики зоопланктона;

- оценить трофический статус и качество воды экосистем по показателям зоопланктона;

-провести сравнительный анализ зоопланктона изученных водоемов с данными прошлых лет, оценить изменения в сообществах зоопланктона.

Научная новизна. Впервые изучено видовое разнообразие зоопланктона пресных озер Большое и Инголь, имеющих рыбохозяйственное и туристическое значение; соленых озер Шира и Шунет (водоемы имеют бальнеологический и природоохранный статус); составлены подробные списки видов. Проведена оценка трофического статуса и качества воды изученных водоемов по показателям зоопланктона. Впервые обнаружен и изучен эпибиозис Epistylis sp.(^KTOKOMMQucaJi)/Arctodiaptomm salinus в соленых озерах. Впервые проведен сравнительный анализ зоопланктона исследованных водоемов с имеющимися материалами прошлых лет и определены особенности сукцес-сий и изменений в сообществах.

Положения, выносимые на защиту.

1. Комплекс структурообразующих видов зоопланктона в пресных озерах включает обычных представителей пресных вод умеренных широт, особенностью является присутствие веслоногих рачков - эктопаразитов рыб Ег-gasilus sp. Определена направленность сукцессий зоопланктона.

3. Впервые обнаружен и изучен эпибиозис Epistylis sp. / A. salinus в соленых озерах. Протозойные эпибионты (эктокомменсалы), ассоциированные с калянидами, идентифицированы как Epistylis sp. (Protozoa, Ciliophora, Peri-trichida). Свойства эпибиозиса уникальны.

Практическая значимость. Материалы исследований использованы: НИИ ЭРВНБ (для оценки кормовой базы рыб оз. Большое); ООО НИП «ЭП-РИС» и администрацией ООПТ Алтае-Саянского экорегиона в разработке программы сохранения биоразнообразия оз. Инголь; при подготовке коллективной монографии «Комплексные исследования озера Шира - наблюдения, эксперименты, теория». Материалы диссертации использовать: в региональных программах биологического мониторинга водоемов, в системе государственного и производственного экологического контроля водоемов, при разработке мероприятий охраны и рационального использования водных ресурсов, как составную часть материалов при разработке экологической карты края.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на конференциях и симпозиумах: IV Межд. конференции по коловраткам «Коловратки (таксономия, биология и экология)», Борок, 2005; IX Съезде Гидробиологического общества при РАН, Тольятти, 2006; Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», Минск, 2007; V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology, St.Peterburg, 2007; Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке», Красноярск, 2008; X Съезде Гидробиологического общества при РАН, Владивосток, 2009.

Часть результатов опубликована в отчетах по проектам ФЦП Интеграция №№ 33-137, РФФИ 07-04-10180-к, СФУ «конкурс научно-методических проектов научных коллективов, выполняющих исследования по заказу РФФИ, РГНФ, РФФИ - «Енисей» и интеграционных с СО РАН», 2009 г. проект №61.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе в списках работ, рекомендуемых ВАК — 7.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 117 страницах, содержит 24 таблицы, 5 приложений, 24 рисунка, список литературы включает 104 источника, из них иностранных - 38.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ануфриева, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ

Оз. Большое. Зарегистрировано 43 таксономических единицы, из них С1ас1осега - 18, Сорерос1а — 17, ЯоИ/ега — 8. Комплекс структурообразующих видов включает обычных представителей пресных вод умеренных широт. Отмечено присутствие в зоопланктонном сообществе озера веслоногих рачков - эктопаразитов рыб Ergasilus Бр.

Оз. Инголь. Впервые исследован зоопланктон, обнаружено 55 видов и групп организмов, из них С1ас1осега - 23, СорероЛа - 10, Яои/ега - 22. В сообществе преобладали мелкие ветвистоусые рачки ВоБтта 1оп^1го8Ыб и Сепос1ар1гта 1айсаис1Ша. Особенностью водоема являлось отсутствие в его зоопланктонном сообществе рачков-калянид и наличие в свободном состоянии веслоногих рачков — эктопаразитов рыб Ег^азИт Бр.

Оз. Шира. Зарегистрировано 42 таксономических единицы: С1ас1осега — 7, Сорерос1а — 12, ЯоН/ега — 23. Разнообразие фитофильного зоопланктона богаче, чем в пелагической части, где обнаружено всего три вида. Отмечено усиливающееся со временем различие между зоосообществами тростника и рдеста, сообщества тростника включают большое разнообразие организмов всех групп зоопланктона, в рдестах преобладают каляниды или коловратки.

Впервые обнаружен и изучен эпибиозис озер. Протозойные эпибионты, ассоциированные с калянидами, идентифицированы как Epistylis sp. (Protozoa, Ciliophora, Peritrichida). Характеристики эпибиозиса уникальны, особенностью является очень высокая интенсивность заселения рачков перитриха-ми в течение всего года (до 100%).

Оз.Шунет. Видовые списки включали 25 таксономических единиц: Cladocera — 4, Copepoda — 7, Rotifera - 14. Биоразнообразие и видовая структура зоопланктона аналогичны таковой в оз. Шира.

Количественные величины структурных характеристик эпибиозиса выше, чем в Шира.

2. Определены количественные структурные характеристики зоопланктона изученных водных экосистем:

03. Большое. Величины N и В варьировали в зависимости от места расположения станций, диапазоны колебаний величин общей N — 9-122

3 3 тыс.экз/м , В - 0,3-3,2 г/м , в среднем по озеру плотность составляла 64+7

3 3 тыс. экз/м и 1,0+0,1 г/м .

Оз. Инголь. В открытой части озера зоопланктон распределен равномерно, средние для озера величины его плотности 15±1 тыс. экз/м3 и 90,4+9,7 мг/м3 (2001 г.), 64±11 тыс. экз/м3 и 177,4±29,0 мг/м3 (2003 г.). Величины структурных характеристик зоопланктона литоральной части озера - 27 тыс. экз/м3 и 426,3 мг/м3 (2001 г.) и 16 тыс. экз/м3 и 93,2 мг/м3 (2003 г.).

Оз. Шира. В пелагиали в летний период интервал изменения общей N

П о

22-357 тыс.экз/м , В - 547,6-4868,8 мг/м . В зарослях макрофитов плотность

3 3 изменялась по годам от 10 до 1148 тыс. экз/м и от 43,3 до 4894,2 мг/м . Подледный период (март, ноябрь) характеризовался низким обилием зоопланктона.

Оз.Шунет. В пелагиали величины количественных структурных харак

3 3 теристик изменялись от 9 до 29 тыс. экз/м и от 635,1 до 1420,8 мг/м соответственно. Величины N и В фитофильных сообществ в разные годы варьировао л ли от 7 до 421 тыс. экз/м и от 40,1 до 18122,0 мг/м .

3. Проведена оценка трофического статуса и качества воды водных экосистем по показателям зоопланктона:

Оз. Большое классифицировано как олиготрофный водоем с мезо- и эв-трофными участками, качество воды оценено классами от «чистой», разряда «вполне чистая» а-олигосапробная зона до «удовлетворительной чистоты», разрядом «достаточно чистая», Р-мезосапробная зона.

Оз. Инголь принадлежало к олиго-мезотрофному типу с эвтрофными участками, приуроченными к биотопу литорали, классы качества воды от «чистой», разряда «вполне чистая» а-олигосапробная зона до «удовлетворительной чистоты», разряда «достаточно чистая», Р-мезосапробная зона.

4. На основе анализа современных и архивных материалов выявлены изменения в структуре зоопланктона:

Оз. Большое. За период с 1974-82 годов по 2005 год в структурообразующий комплекс видов вошли каляниды, возросла средняя биомасса зоопланктона за летний период.

Численность и биомасса зоопланктона пелагиали озера Шира за полвека значительно увеличились, варьируя по сезонам и годам. Возросла роль коловраток, особенно ВгасЫопш врр., что может указывать на изменившиеся экологические условия и возможное эвтрофирование.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ануфриева, Татьяна Николаевна, Красноярск

1. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 189 с.

2. Андроникова И.Н. Продукция зоопланктона // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. С. 160-178.

3. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. С.-Пб.: Наука, 1991.

4. Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология // Мат. Всеросс. школы-конференции. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. 370 с.

5. Винберг Г.Г., Алимов А.Ф., Балушкина Е.В. и др. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 124-132.

6. Волкова Н.И., Андрианова A.B., Щур JI.A., Ануфриева Т.Н. Современное состояние экосистемы озера Большое (Красноярский край) // Вестник Красноярского гос. ун-та. Т.5. 2006. С. 74-82.

7. Гидроминеральные ресурсы района озера Шира. Т.1. Отчет о работах 1957-1958 г.г. Москва, 1959. 394 с. Рукопись.

8. Годовой отчет ФГУ «Енисейрыбвод». Красноярск, 2004. 278 с.

9. Гост 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М.: Изд-во стандартов, 1982. 14 с.

10. Жемчужина Хакасии (Природный комплекс Ширинского района) / Под ред. В.П. Парначева и И.В. Букатина. Абакан, 1997. 180 с.

11. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н. и др. Критерии комплексной оценки качества поверхностных пресных вод//Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука, 1980. С.57-63.

12. Жукинский В.Н. и др. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробиологический журнал, 1981. Т. XVII. № 2. С. 38-49.

13. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1984 год. Красноярск, 1985. 141 с.

14. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1985 год. Красноярск, 1986. 162 с.

15. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1986 год. Красноярск, 1987. 148 с.

16. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1987 год. Красноярск, 1988. 153 с.

17. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1988 год. Красноярск, 1989. 163 с.

18. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1989 год. Красноярск, 1990. 175 с.

19. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1990 год. Красноярск, 1991. 177 с.

20. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1991 год. Красноярск, 1992. 187 с.

21. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1992 год. Красноярск, 1993. 173 с.

22. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1993 год. Красноярск, 1994. 207 с.

23. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1994 год. Красноярск, 1995. 169 с.

24. Ежегодник качества поверхностных вод и эффективности проведенных водоохранных мероприятий по территории деятельности Красноярского УГКС Госкомгидромета за 1995 год. Красноярск, 1996. 132 с.

25. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности Красноярского УГМС за 1996 год. Красноярск, 1997. 182 с.

26. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности Среднесибирского УГМС за 1998 год. Красноярск, 1999. 83 с.

27. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности Среднесибирского УГМС за 2001 год. Красноярск, 2002. 93 с.

28. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности Среднесибирского УГМС за 2002 год. Красноярск, 2003. 92 с.

29. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности Среднесибирского УГМС за 2003 год. Красноярск, 2004. 95 с.

30. Ежегодник качества поверхностных вод суши на территории деятельности Среднесибирского УГМС за 2004 год. Красноярск, 2005. 88 с.

31. Капков В. И. Факторы, регулирующие сукцессию и развитие массовых видов водорослей в водоеме // Водные организмы и экосистемы: Материалы научной конференции. Москва, 1989. Т. 1. С. 30.

32. Кержнер И.М., Коротяев Б.А. Прошлое, настоящее и будущее таксономии/Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М. С.-Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. С. 10-17.

33. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 204 с.

34. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.

35. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом: методическое руководство. Иркутск, 1978. 52 с.

36. Кожова О.М., Мельник Н.Г. О представительности многолетних количественных материалов по зоопланктону оз. Байкал // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск: Иркутский ун-т, 1979. С.13-36.

37. Конвенция о биологическом разнообразии. Рио-де-Жанейро, 1992. (Федеральный закон от 17 февраля 1995 г. №16-ФЗ «Бюллетень международных договоров» №6 за 1995 год).

38. Коровчинский Н.М. Современное состояние знаний о видовой структуре сообществ планктонных ракообразных //Тез. Докл.: IX Съезда Гидробиологического общества РАН. Т.1. Тольятти, 2006. С.231.

39. Крупенникова Т.В. Изменение озерного зоопланктона под влиянием разной плотности пеляди // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.: ЗИН, 1983. С. 145-150.

40. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

41. Кутикова Л.А., Николаева И.П. Каталог видов коловраток (Rotifera) пресных вод Северо-Запада России. Зоологический институт РАН, 2002. URL: http://www.zin.ru/books/rotcatalog/catalogr.asp.

42. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. M.-JT.: Наука, 1964. 328 с.

43. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Зоопланктон и его продукция / Под ред. Салазкина A.A., Ивановой М.Б., Огородниковой В.А. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 33 с.

44. Оксиюк О.Н., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гид-робиол. журн, 1993. Т. 29. № 4. С. 62-76.

45. Оксиюк О.П., Жданова Г.А., Гусынская С.Л., Головко Т.В. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. I. Планктон // Санитарная гидробиология, 1994. С.78-82.

46. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З. Паразитические многоклеточные (вторая часть). Л.: Наука, 1987. 583 с.

47. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

48. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. Ракообразные. С.-Пб., 1995. 631 с.

49. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стическихисследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

50. Платонова А.В. Зоопланктон озера Шира // Ученые записки Красноярского государственного педагогического института. T.V. 1956. С. 207218.

51. Попков В.К. Морфо-экологические особенности и промысловое значение сиговых-акклиматизантов в озерах центральной части Алтайско-Саянского нагорья // автореф.дисс. канд.биол.наук. Томск, 1979. 21 с.

52. Природные воды Ширинского района Республики Хакасия / Под ред. В.П. Парначева. Томск: изд-во Томского ун-та, 2003. 183 с.

53. Протоколы (№ 13-15) количественного химического анализа воды озера Большого / Красноярский территориальный Центр по мониторингу загрязнения окружающей среды (Красноярский ЦМС). Красноярск, 2005.

54. Разработать биотехнологию товарного выращивания карпа, карася и пеляди в озерах юга Красноярского края // Отчет о НИР: НИИ ЭРВНБ, рук. Скопцов В.Г. Красноярск, 1986. Фонды НИИЭРВ. Т.322. 94 с.

55. Рылов В.М. Cyclopoidae пресных вод: Фауна СССР. Ракообразные. Т.1. Вып.З. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 319 с.

56. Рылов В.М. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Жизнь пресных вод. Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С.333-357.

57. Сборник нормативно технологической документации по товарномурыбоводству. Т. 1. М.: Агропромиздат, 1986. 252 с.

58. Система особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона / Под ред. проф. А.Н. Куприянова. Кемерово, 2001. 176 с.

59. Скопцов В.Г., Величко Г.М., Колядин С.А. Некоторые вопросы питания и роста пеляди в условиях товарного выращивания // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.: ЗИН, 1983. С. 141-145.

60. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные, 1. Вып. 2. Д.: Наука, 1971. 531 с.

61. Смирнов H.H. Фауна СССР. Ракообразные, 1. Вып. 3. JL: Наука, 1976. 237 с.

62. Толомеев А.П., Задереев Е.С. Действие солнечной радиации на вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus и Brahionus plicatilis в озере Шира // Биология внутренних вод. №2. 2003. С. 74-79.

63. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. Издание третье. Приложение 1. Индикаторы сапробности. М.:СЭВ, 1977. 91 с.

64. Унифицировнные методы исследования качества вод. Часть III Методы биологического анализа вод. Издание третье. Приложение 2. Атлас са-пробных организмов. М.:СЭВ, 1977. 228 с.

65. Allen Y. C., De Stasio B. T., Ramcharan C. W. Individual and population level consequences of an algal epibiont on Daphnia // Limnol. Oceanogr. 1993. №38. P. 592-601.

66. Bierhof M. J., Roos P. J. Sedentary ciliates from two Dutch freshwater Gammarus species // Bijd. Tot Dierk, 1977. №46. P. 151-170.

67. Carman K. R., Dobbs F. C. Epibiotic microorganisms on copepods and other marine crustaceans // Microscopy Research and Technique, 1977. №37. P. 116-135.

68. Corliss, J. O. The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification and Guide to the Literature. Second Edition. Pergamon Press. Oxford, 1979. 455p.

69. Degermendzhy A.G., Gulati R.D. Understanding the mechanisms of blooming of phytoplankton in Lake Shira, a saline lake in Siberia (the Republic of Khakasia), Aquatic Ecology. V.36. № 2. 2002. C. 331-340.

70. Dubovskaya O.P., Klimova E.P., Kolmakov V.I. and et. Seasonal dynamic of phototrophic epibionts on crustacean zooplankton in a eutrophic reservoir with cyanobacterial bloom // Aquatic Ecology, 2005. V.39. № 2. P. 167-180.

71. Gibson R.A. Pseudohimantidium pacificum, an epizoic diatom new to the Florida Current (Western North Atlantic Ocean). J. Phycol., 1978. №14. P. 371-373.

72. Green J. Parasites and epibionts of Cladocera // Trans. Zool. Soc. Lond, 1974. №32. P. 417-515.

73. FernaTNidez-Leborans G., Cordoba M. J. H., Arco P. G. Distribution of cili-ate epibionts on the portunid crab Liocarcinus depurator (Decapoda: Brachy-ura) // American Microscopy Society, 1997. №116 . P. 171-177.

74. Henebry M. S., Ridgeway B. T. Epizoic ciliated protozoa of planktonic co-pepods and cladocerans and their possible use as indicators of organic pollution // Trans. Am. Microsc. Soc, 1979. №98. P. 495-508.

75. Hiromi J., Takano H. Preliminary note on pelagic marine copepods and their epizoic diatoms. Bull. Plank. Soc. Japan. №30. P. 171-173.

76. Ikeda T. A pelagic marine copepod associated with diatoms. Bull. Plank. Soc. Japan. №24. P. 39-42.

77. Kankaala P., Eloranta P. Epizooic ciliates (Vorticela sp.) compete for food with their host Daphnia longispina in a small polyhumic lake // Oecologia (Berlin), 1987. №73. P. 203-206.

78. Laura Roberta Pinto Utz. Identification, life history, and ecology of peritrich ciliates as epibionts on calanoid copepods in the chesapeake bay. Diss. for the degree of Doctor of Philosophy. Maryland, 2003. 175 p.

79. Mohlenberg F., Kaas H. Colacium vesiculosum Ehrenberg (Euglenophy-ceae), infestation of planktonic copepods in the Western Baltic. Ophelia, 1990. №31. P. 125-132.

80. Nagasawa S. Exoskeletal scars caused by bacterial attachment to copepods // J. Plankton. Res., 1987. №9. P. 749-753.

81. Parnachev V.P., Degermendzhy A.G. Geographical, geological and hydro-chemical distribution of saline lakes in Khakasia, Southern Siberia //Aquatic Ecology, 2002. Vol. 36. №2. P. 107-122.

82. Russell D.J., Norris R.E. Ecology and taxonomy of an epizooic diatom. Pa-cif. Sci., 1971. №25. P. 357-367.

83. Sawyer T. K., McLean S. A. Some protozoan diseases of decapod crustaceans // Mar. Fish. Rev., 1978. №1342. P. 32-35.

84. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1963. 117p.

85. Sladecec V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol., 1973. V. 7. 218 p.

86. Song W. Contribution to the commensal ciliates on Penaeus orientalis. I. (Ciliophora, Peritrichida) // J. Ocean Univ. Qingdao, 1991a. №21. P. 119-128.

87. Song W. Contribution to the commensal ciliates on Penaeus orientalis. II. (Ciliophora, Peritrichida) // J. Ocean Univ. Qingdao, 1991b. №21. P. 45-55.

88. Song W., Warren A. A redescription of Pseudovorticella patellina (O. F. M., 1776) nov. comb., a peritrichous ciliate (Protozoa: Ciliophora: Peritrichida) isolated from mariculture biotopes in North China // Acta Protozool., 2000. №39. P. 43-50.

89. Stirnadel H. A., Ebert D. Prevalence, host specificity and impact on host fecundity of microparasites and epibionts in three sympatric Daphnia species // J. Animal Ecol, 1997. №66. P. 212-222.

90. Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part I: Rotifera. Verlag Dr. Kovac. Hamburg, 2002. 90 p.

91. Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part II: Crustacea. Verlag Dr. Kovac. Hamburg, 2004. 118 p.

92. Temerova T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy A.G. Growth of dominant Zooplankton species feeding on plankton microflora in Shira lake // Aquatic Ecology, 2002. V36. N2. P.235-244.

93. Threlkeld S. T., Willey R. L. Colonization, interaction, and organization of cladoceran epibiont communities // Limnol. Oceanogr., 1993. №38. P. 584591.

94. Tolomeyev A.P. Phytoplankton diet of Arctodiaptomus salinus (Copepoda, Calanoida) in Shira lake (Khakasia) // Aquatic Ecology, 2002. V36. N2. P.229-234.

95. Tolomeyev A.P., Zadereev Ye.S. An in situ method for the investigation of vertical distributions of zooplankton in lakes: test of a two-compartment enclosure // Aquatic Ecology, 2005. V39. N2. P. 181-188.

96. Valbonesi A., Guglielmo L. Infestation of a lagoon zooplanktonic community with the epizoic peritrich Zoothamnium intermedium Precht (Peritri-chia, Zoothamniidae) //Boll. Zool., 1988. №3. P. 179-183.

97. Wahl M. Marine epibiosis. 1. Fouling and antifouling: some basic aspects //Mar. Ecol. Prog. Ser., 1989. №58. P. 175-189.

98. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // B. Gewass, 1983. B.26. S. 128173.

99. Willey R.L., Cantrell P.A., Threlkeld S.T. Epibiotic euglenoid flagellates increase the susceptibility of some zooplankton to fish predation // Limnol. Oceanogr., 1990. №35. P. 952-959.

100. Zadereev Y.S., Tolomeyev A.P. The vertical distribution of Zooplankton in brackish meromictic lake with deep-water chlorophyll maxi-mum//Hydrobiologia, 2007. V.576. P.69-82.

101. Zotina T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystem structure and function. 1. Major physico-chemical and biological features // International Journal of Salt Lake Research, 1999. №8. P.211-232.

Информация о работе

Ануфриева, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Зоопланктон некоторых пресных и соленых озер Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы