Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки"

На правах рукописи

КРЫЛОВ Александр Витальевич

ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК

В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

03.00.18. - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 1996

ч

ч

Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии вйутренних вод РАН.

Научный руководитель: д. б.н. И. К. Ривьер.

Официальные оппоненты:

д. б. н. Г. И. Маркевич к. б. н. В. П. Семерной

Ведущее учреждение: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

часов на заседании диссертационного совета К 200.02.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте биологии внутренних вод РАН (152742, п.Борок, Ярославская область, Некоузский район).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИБВВ РАН.

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. Г. КОРНЕВА

Введение.

Актуальность проблемы. Малые водотоки один из самых многочисленных типов водных объектов. В России их насчитывается около 2.5 млн. Малые реки, являясь начальными звеньями крупных водных систем, во многом определяют особенности их гидрохимического и гидробиологического режимов, влияют на качество вод.

Большинство малых рек особенно интенсивно используется человеком. что отражается и на самом их существовании, на качестве их вод и состоянии основных элементов биоты. Многие малые реки в пределах городов полностью обезжизнены. В сельской местности они первыми принимают стоки ферм, предприятий по обработке сельхозпродуктов. Осознание их роли в современном состоянии крупных водотоков и водоемов - важнейшая научно-теоретическая и природоохранная проблема.

Зоопланктон является важным элементом речной системы и несет информацию о ее состоянии, принимает участие в формировании качества воды, служит кормовым объектом многих видов рыб. В работе рассматривается один из аспектов гидробиологических исследований - индикаторная роль зоопланктоноценозов в диагностике состояния речных систем. При этом учитывалось многообразие биотопов на малых водотоках и многообразие факторов, действующих на них.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности зоопланктона разных участков малых рек при различных факторах воздействия. В задачи исследования входило:

1. Изучение зоопланктоноценозов и некоторых абиотических факторов среды малых рек различных классов;

2. Исследование влияния промышленного, сельскохозяйственного и бытового загрязнений на структуру сообществ животного

планктона малых рек;

3. Выявление отличий реакции зоопланктона на естественное (зоогенное) эвтрофирование от антропогенного;

4. Изучение экотонов зоны подпора малых рек - притоков Рыбинского водохранилища;

5. Выявление основных критериальных показателей структурных характеристик зоопланктона для оценки экологического состояния малых водотоков.

Новизна исследований. Оценена степень деградации зоопланк-тоноценозов в токсически загрязненных реках, принимающих стоки крупных предприятий. Изучен характер сезонных изменений структуры зоопланктона малых рек в условиях антропогенного и зоогенного эвтрофирования. Получены первые цельные данные по трансформации зоопланктона малой реки при териогенном изменении гидрологических характеристик. Дана оценка состояния ценозов животного планктона малых водотоков по экологическим группам организмов. Выявлены экотоны в зонах выклинивания вод водохранилища в притоках и их роль как буферной зоны.

Практическое значение. Определение характеристик зоопланктона малых рек в условиях воздействия различных факторов имеет значение для оценки, контроля и прогнозирования их состояния. Изучение доминирующих комплексов экологических групп зоопланкте-ров позволяет выявить стадию эвтрофирования малой реки и является перспективным показателем для разработки критериев экологического состояния водотоков.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), российско-финском симпозиуме "Symposium

on monitoring of water pollution (Borok, 1994), совещании "Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы" (Санкт-Петербург. 1994), международной конференции "Проблемы современной гидроэкологии (Санкт-Петербург. 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы из 151 названий. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, иллюстрирована 31 рисунком и 17 таблицами.

В главе 1 дается обзор литературы, посвященной вопросам понятия реофильного зоопланктона; условиям его существования; роли, как индикатора экологического состояния; понятия экотона пресноводных экосистем; воздействия естественных факторов эвтро-фирования. Глава 2 посвящена определению малых рек и их водным ресурсам. В главе 3 дается краткая характеристика района исследований.

Глава 4. Объекты и методы исследования.

Изучение велось на малых реках - притоках Рыбинского и Горьковского водохранилищ в пределах Ярославской, Тверской и Вологодской областей. Исследованиями было охвачено 20 рек: от очень малых до малых по классификации В.Л.Рохмистрова и С.С.Наумова по морфометрогидрологическим характеристикам (1984).

Постоянными объектами исследований при изучении факторов антропогенного эвтрофирования были очень малая река Латка, принимающая стоки сырзавода (рис.1А)и средне-малая река Ягорба, ис-

с

V

M

Рис. I. Схема СТЯНТПг" птЛппа TTrv-\^

пытывающая влияние стоков птицефабрики и свинокомплекса. Изучение р. Ягорбы велось на двух станциях: в 0. 5 км выше сбросов и в 2 км ниже сбросов в мае. июле и сентябре 1991 - 1993 гг.

Кроме этого, единичными исследованиями были охвачены реки Черемуха и Коровка в черте г.Рыбинска. Которосль - в черте г.Ярославля, Талка и Уводь - в черте г.Иваново, Кошта, Серовка -в черте г. Череповца. Все эти реки испытывают воздействие промышленных и ливневых стоков, сильно загрязнены городскими отходами.

Ценозы животного планктона зоны выклинивания вод водохранилища исследовались на притоке Волжского плеса Рыбинского водохранилища - р.Сутке. Отбор проб проводился ежедекадно в 1991-1993 гг. В 1990 - 1992 гг. в мае. июле, сентябре изучались зоны подпора других рек всех плесов водохранилища (рис.1). На Сутке изучался еще средний участок зоны контакта водных масс (2а) (рис.1Б). Характер водных масс определялся по величине удельной электропроводности воды. Для сравнения отбирались пробы в глубоководных участках водохранилища: в верховьях речных плесов (4) и в зонах седиментации - местах контакта вод речных плесов с водами Главного (5), выделенных на основе литературных данных (Ривь-ер. 1988). В Волжском плесе исследовалась станция ка затопленном русле реки Сутки (За) (рис.1Б).

Изучение процессов естественного эвтрофирования. вызванных зоогенным фактором - жизнедеятельностью бобров, проводилось на малых реках Дарвинского государственного заповедника, где влияние антропогенных факторов сведено к минимуму. Воздействие бобров на реку как цельную систему исследовалось на р. Искре (рис.1В). В 1991 - 1994 гг. исследованиями были охвачены участки других рек (Лоша, Чимсора, Ветка. Шелуха) с целью изучения реак-

ции зоопланктоноценозов в типологически разнородных местообита-циях, сформировавшихся под воздействием жизнедеятельности Castor fiber. Участки анализировались в последовательности генетического ряда изменений.

Пробы отбирались по единой методике: с помощью видоизмененной модели планктонобатометра (Столбунова. Кожевников. 1977) в глубоководных участках и ведром на небольших глубинах речного русла. Через газ N 76 процеживалось от 50 до 100 литров воды. Пробы фиксировались 4% раствором формальдегида. Камеральная обработка сборов зоопланктона проводилась согласно принятой в гидробиологии методике (Киселев, 1980).

Параллельно с отбором проб планктона регистрировалась температура воды, прозрачность, содержание растворенного кислорода, скорость течения. При изучении антропогенного эвтрофирования и зон выклинивания вод водохранилища определялась величина БПК5.

Анализ сообществ проводился по основным структурным характеристикам: количеству видов, численности, биомассе с использованием индексов видового разнообразия Шеннона-Уивера и Бергера-Паркера, индекса сапробности Пантле-Букка в модификации Сла-дечека, индекса трофности (Мяэметс, 1980), индекса биоценотичес-кого сходства Шорыгина (Вайнштейн. 1976), а также величине соотношения численностей ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Кроме этих, широко используемых показателей, изучалась структура доминантных комплексов экологических групп зоопланктеров. выделенных на основе анализа функциональных комплексов, обеспечивающих захват пищевых объектов и перемещение животных в пространстве (Чуйков. 1981, 1982, 1995).

Глава 5. Реакция зоопланктоноценозов малых рек на антропогенное эвтрофирование.

В результате проведенных исследований и анализа данных развития зоопланктоноценозов реки Латки в условиях промышленного загрязнения, выяснена отрицательная роль сточных вод, содержащих большое количество органического вещества.

Исследованный отрезок реки в целом соответствовал медленно-текущему участку. Лишь осенью дождевой паводок способствовал увеличению скоростей течения и ст. 2. 4 и 5 относились к быстротекущим участкам. В июле отмечались меженные периоды, когда течение отсутствовало на всем протяжение реки.

Содержание растворенного кислорода снижалось на загрязняемых участках и принимало критические для зоопланктеров значения в летний меженный период (до 0.5 - 1.6 мг/л).

Качество воды определялось по величине БПК5 (Алекин, 1970). Фоновый участок соответствовал умеренно-загрязненной зоне, что говорит о высокой степени антропогенной нагрузки на водосборе в верхнем течении реки. Место поступления сточных вод на протяжении всего периода исследований характеризовалось как грязная и очень грязная зона. Станции, расположенные ниже, относились к загрязненным и умеренно-загрязненным участкам. Лишь в. периоды летней межени грязная зона распространялась на 4.5 км - до ст.4.

Восстановление до фоновых величин гидрохимических показателей среды весной и осенью происходило через 3.5 - 4. 0 км от места сброса при скоростях течения от 0.1 до 0.4 м/с и через 7.5 -8.0 км при уменьшении расходов воды в летнюю межень.

На загрязняемых участках по сравнению с фоновым в различные гидрологические периоды происходило снижение числа видов зооп-

ланктеров: в месте сброса на 33-66%%, в 0.3 км - на 16-66%%, в 2.5 км - на 16-83%% и в 8.5 км - на 40-83%%.

Показатели численности и биомассы организмов животного планктона на этих участках в начале вегетационного сезона и после дождевых паводков превышали фоновые значения, в меженные периоды при почти полном отсутствии течения - были меньше. Повышенные величины численности и биомассы возникали за счет развития 1 - 2 видов, являющихся индикаторами загрязнения. К таким видам относился Eucyclops serrulatus, занимавший в отдельные периоды до 79% от общей численности и до 99.9% от общей биомассы.

После дождевых паводков и дрифта сформировавшихся ранее биоценозов, массового развития достигали коловратки, ведущие прикрепленный к субстрату образ жизни и способные к плаванию. В частности, доминировали представители рода Rotarla, составлявшие в отдельные периоды до 97% от общей численности и до 25% от общей биомассы. В соответствие с этим происходило уменьшение величин индексов видового разнообразия.

Определение качества вод по сапробиологическому индексу показывало. что большую часть сезона исследованный участок соответствовал бета-мезосапробной зоне, лишь в августе и сентябре ст. 4 находилась в границах альфа-мезосапробной зоны.

В целом, восстановление зоопланктоноценоза до фоновых величин не регистрировалось. Лишь в устьевой области происходило формирование нового сообщества за счет фауны водохранилища.

Наблюдаемые реакции зоопланктоноценозов реки можно расположить в ряд общих направлений изменения структуры: усложнение структуры; упрощение структуры и перестройки, не ведущие к усложнению или упрощению (Абакумов. 1991). В работе приводятся

данные изучения временных структур зоопланктоноценозов. выделенных на основе анализа доминирующих экологических групп зоопланк-теров с привлечением данных основных структурных характеристик развития. Подробно рассматривается планктон фоновых станций и участков, подвергающихся загрязнению, расположенных в 0.3 и 2.5 км ниже сброса. Кроме этого, по такому же принципу были проанализированы участки средне-малой реки Ягорбы.

В результате выявлены стадии эвтрофирования и этапы развития ценозов на загрязняемых и фоновых участках, циклически повторяющиеся ежегодно за вегетационный сезон (табл. 1).

Выделяются начальные стадии - стадии стимуляции, при которых в доминирующий комплекс экологических групп входят плавающие первичные Фильтраторы или коловратки с вертикационным типом питания. На этих стадиях наблюдается увеличение видового разнообразия, трофности и количественных характеристик развития сообщества.

На промежуточной и стадии угнетения среди доминирующих экологических групп, этих форм не регистрировалось, наблюдалось снижение видового разнообразия и трофности. На промежуточной стадии количественные характеристики развития ценоза загрязняемых участков имели повышенные величины за счет развития 1-2 видов, а на угнетающей количественные характеристики были минимальными и ниже фоновых.

На фоновых участках в течение сезона наблюдались эндодина-мические прогрессивные смены сообществ. На загрязняемых, по сравнению с фоновыми, 'на любой стадии эвтрофирования (кроме начальных этапов) - регрессивные смены, в результате которых новое сообщество являлось более упрощенным.

Таблица 1.

Сезонная сукцессия зоопланктона малых рек на фоновых и загрязняемых участках.

стадия этап кол-во видов N В Нп нь <1 Е N01 МСус1 кол-во экогрупп доминирующие экологические группы доминирующие рода примечания

стимуляции 1 + + + ♦ + + + + + плавание/вертикация плавание'» ползание/ вертикация плавание/активный захват ползание+плавание/ вторичная фильтрация КеШсоШа, ^оТса Кега1е11а ЕисЬ1ап1з АсаЩ1юсус1ор5 №ус1оги$ Для фоновых участков характерна в конце весны. Для загрязня емых - в начале весны

1а + + + + + ♦ + + + плавание/первичная фильтрация, вертикация ползание+плавание/ вторичная фильтрация плавание4лолзание/ вертикация Сегтос1арЬп1а. Воэтта ОарЬта, Кега1е11а СЪуйогиэ. А1опа ЕисМатэ Характерен только для фоновых участков в летний период

16 + + + + + в плавание/эврифаги плавание/вертикация первичная фильтрация ползание+плавание/ вторичная фильтрация плавание+ползание/ вертикация 5упсЬае1а. Азр1апсЬпа КетеНа, РПт1а Во5пчпа СЬуйогиэ ЕисМа1т Характерен для фоновых участков в осенний период

2 + + + + ( 5 плавание*ползание/ вертикация ползание'плавание/ вторичная фильтрация плавание/первичная фильтрация.вертикация плавание/эврифаги ВгасЬюпиз. ТпсЫЛпа СЬуйогиэ Кега1е11а. Возя та. Р111п1а 5упсЬае1а На средне-малых и малых характерен для второй ПОЛОВИНЫ весны

тадия этап кол-во видов N В Нп № d Е NC1 NCycl КОЛ-80 зкогрупп доминирующие экологические группы доминирующие рода примечания

|роме-(уточ-(ая лолзаниетшвзние/ вторичная фильтрация плавание/зврифаги плавание+ползание/ вертикация ползание+плавание/ зврифаги Chydorus, Pleuroxus Trichocerca Synchaeta, Asplanchna Brachionus Eucyclops На средне-малых и малых характерна для летнего периода

/г негения плавание/активный захват ползание »плавание/ зврифаги ползание+плавание/ вторичная фильтрация прикрепление к субстра-туллавание/вергикааия Eucyclops. Acantho-cyclops Eucyclops Chydorus. Alona Rotaría. Epiphanis На средне-малых и малых хзрз* герна для осеннего периода

вторичная + прикрепление к субстра-ту+плавание/вертикация Rotaria Характерна для очень малых рек поспе дождевых паводков

"+" - увеличение показателя; "-" - уменьшение показателя (на фоновых участках - относительно г,решенною фактора, на загрязняемы* - относительно фоновых)

На очень малых водотоках наступление той или иной стадии в большей степени зависит от гидрологического режима и степени антропогенной нагрузки. Нестабильность гидрологического режима позволяет планктону загрязняемых станций в процессе гидрологического самоочищения возвратное движение на более ранние стадии эвтрофирования. Кроме этого, более быстрый переход от стадии к стадии зависит и от загрязняемых грунтов, взмучивание которых на реках данного типа наблюдается довольно часто. На участках с очень грязными грунтами наблюдается эффект вторичного загрязнения.

Глава 6. Экотоны устьевых областей малых рек и их буферная роль.

На малых реках представлены самые различные биотопы и водные массы, играющие важную роль в формировании ценозов планктона водоема - приемника. К одному из интересных и важных биотопов, с точки зрения кормовой базы и процессов самоочищения, относятся водные массы зоны выклинивания вод водохранилища в устьевых областях малых рек - притоков водохранилища.

На основе полученных данных, делается заключение, что участками наибольшего развития зоопланктоноценозов были зоны контакта вод притоков с водами водохранилища, а также зоны контакта вод речных плесов с водами Главного плеса в глубоководных участках водохранилища (табл.2).

Здесь происходит контакт двух, различающихся по физико-химическим параметрам, водных масс и создаются наиболее выгодные условия среды. Температурный режим: зона подпора одной из первых освобождается от ледяного покрова. Разница температуры вод усть-

евых областей притоков и глубоководных участков водохранилища в весенний период составляла в среднем 8°С. Трофические условия: в зоне подпора сосредотачиваются аллохтонные органические вещества и биогенные элементы со всей площади водосбора реки (Былинкина. Трифонова, 1987). Наличие большего количества взвешенных веществ, лабильного органического вещества в этих зонах Фиксировалось по данным ВПК5, что определяло и лучшие условия питания зоопланктона. Гидрологические условия: в устьевых областях замедленная проточность, защищенность от штормового перемешивания.

Благодаря этому в зоне контакта формируется специфичное сообщество. отличающееся от граничащих планктонных систем рядом характеристик, имеющих тенденцию к увеличению биоразнообразия, количественного и качественного развития. Наличие краевого эффекта является основным признаком экотона. Так, в экотонах малых рек регистрировалось большее число видов, как в среднем за одну съемку, так и за весь период исследований: по сравнению с речными участками -2.5 раза, с глубоководными участками верховьев речных плесов - в 1.5 раза. По численности и биомассе участки зоны подпора притоков также первенствовали. Численность зооп-ланктеров была больше по сравнению с речными станциями выше зоны выклинивания в среднем в 56.2 раза, а по сравнению с глубоководными участками речных плесов водохранилища - в 3. 1 раза. Биомасса - в 63. 8 и в 2.6 раз соответственно.

В водных экосистемах экотоны менее постоянны во времени и в пространстве, их динамика зависима от гидрофизических факторов (Одум, 1975, 1986). Так, в зонах выклинивания вод водохранилища в притоках, участки наибольшего развития зоопланктоноценозов в период гидрологической весны сосредоточены в устьях рек. Летом.

когда проточность и уровень воды в реках снижается, а уровень водохранилища еще достаточно высок, эти участки перемещаются к средним и верхним границам зоны подпора. Осенью, в связи с дождевыми паводками и падением уровня водохранилища, экотоны вновь смещаются в устьевые области (табл.2).

Таблица 2.

Количественные характеристики развития зоопланктона экотонов.

Весна 1 2 3 4 5

Количество видов Численность, тыс. экз. /м3 Биомасса. г/м3 9 ' 0. 7+0.3 0.01+0.007 13 17.3+2.4 0.13+0.03 19 24.9+4.8 0.33+0.08 13 8.2+1.3 0.07+0.01 16 93.3+12.4 0. 17+0. 09

Лето 1 2 3 4 5

Количество видов Численность, тыс. экз. /м3 Биомасса, г/м3 9 1.2+0.9 0.01+0.005 20 129.9+13.4 1.41+0.28 22 53.6+10.2 0.66+0.03 15 32. 6+8. 3 0.73+0.05 22 149+17.2 1.7+0.31

Осень 1 2 3 4 5

Количество видов Численность, тыс.экз./м3 Биомасса. г/м3 7 0.9+0.07 0.009+0. 004 15 11.5+1.4 0.21+0.05 21 22.4+3.7 0. 37+0.1 13 9.3+1.8 0.28+0.03 15 41.8+10.2 0.77+0.2

Среди глубоководных участков водохранилища экотонный эффект регистрировался в местах контакта вод речных плесов с водами Главного плеса, называемыми "предустьевыми участками" (Морду-хай-Болтовской, 1958) или "зонами седиментации" ( Ривьер. 1988).

Экотоны определяются как многофункциональные образования, но основные их характеристики заключаются в буферной роли, высо-

кой биопродуктивности и интенсивном протекании внутриводоемных процессов, следствием которых является повышенная самоочистительная способность ( Харченко. 1991 ). Большинство площадей водосборов малых рек примыкает к освоенным хозяйственной деятельностью человека территориям, что приводит к низкому качеству их вод ( Цимдинь. 1981, 1985; Мережко. 1985: Крылов. 1992 и др.). В это?.* случае, буферные свойства экотонов тесно смыкаются с проблемами сохранения качества вод.

Для доказательства буферных свойств экотонов в работе рассматриваются экотоны малых рек. находящиеся в условиях антропогенного пресса и на заповедной территории. В результате анализа выяснено, что зоопланктонное сообщество зоны подпора находится

коыеря ажкыкй

Рис.2. Обилие экологических групп зоопланктеров экотонов малых рек. находящихся в условиях антропогенного пресса (р.Ягорба) и заповедной территории (р.Искра) весной. Ст. 1 - верхняя граница зоны подпора; ст.2 - устье. 1 - плавание/первичная фильтрация, вертикация; 2 - плавание/эври-фаги; 4 - плавание+ползание/вертикация; 5 - ползание+пла-вание/вторичная фильтрация: 8 - ползание+плавание/хищни-ки; 11 - ювенильные стадии Сус1оро1ба.

»»дера спнхосй

Рис.3. Обилие экологических групп зоопланктеров экотонов малых рек летом. Обозначения те же. что на рис.2.

'//т. У/////

У/Ж.

Ог ооба

У/'-'''. УШ. У//У.-\

кодера станций

Рис.4. Обилие экологических групп зоопланктеров экотонов малых рек осенью. Обозначения те же. что на рис.2.

на ранних и средних сукцессионных стадиях развития в процессе эвтрофирования. по сравнению с атрофируемыми участками рек. Это выражается в повышенных количественных характеристиках развития зоопланктоноценозов, высоком уровне видового разнообразия и присутствии в доминирующем комплексе экологических групп планктонных первичных фильтраторов на протяжение всего вегетационного

периода как на загрязненных участках, так и на участках, где хозяйственная деятельность человека сведена к минимуму.(рис.2 -

4).

Динамика экотонов импульсно стабилизирована, т. е. ее в значительной степени контролируют внешние силы на входе. Применительно к водной среде - это паводки, колебания уровня воды, водообмен и циркуляция вод в зоне подпора. Эти факторы способствуют поддержанию системы на раннем или среднем сукцессионном уровне ( Одум. 1975 ).

Основные отличия ценозов животного планктона, находящихся в условиях антропогенной нагрузки, заключались в видовом составе доминирующих комплексов зоопланктеров. В загрязненных экотонах массового развития достигали виды, характерные для эвтрофных вод: ВоБпипа 1ог^1гоз(;г1з. СЬуйогиэ зрваег1сиз, Кегаге11а сосЬ-1еаг1з, Кега1е11а quadrata, Меэосус1орз сгаззиэ, коловратки родов ВгасвЮпиэ и ЗупсЬае1а. Кроме этого, в экотоне р. Ягорбы отмечалось нарушение сезонного распределения участков наибольшего развития зоопланктоноценозов: весной и осенью количественное развитие зоопланктеров в устье реки было меньшим, чем на верхней границе зоны контакта водных масс водотока и водохранилища. Причиной такого нарушения могло быть наличие токсических веществ в устьевом районе.

Сделать такое предположение позволяют данные по развитию планктона р.Кошты, принимающей стоки ПО "Аммофос". В устье этой реки регистрировались рекордные величины численности и биомассы зоопланктона на протяжение всего вегетационного сезона. Так, в летний период численность доходила до 4.5 млн экз./м3, биомасса - до 63.9 г/м3. а в осенний - до 1.5 млн экз./м3 и до 32.7 г/м3

соответственно. Исключение составлял лишь 1987 год, - неблагоприятный по метеоусловиям и наличию токсических веществ в воде после аварийного выброса 1 тыс.м3 концентрированной серной кислоты. Численность в этот период составляла 18.1 тыс.экз./м3. биомасса - 0.02 г/м3 (Ривьер. 1990).

Глава 7. Реакция зоопланктоноценозов малых рек на зоогенное эвтрофирование.

Эвтрофирование водной среды имеет две составляющие: естественную и антропогенную. В процессах естественного эвтрофирования большую роль играют абиотические факторы: тип питания водоема, сток из природных ландшафтов аллохтонного вещества, характер и колебания речного стока, берегообрушения и т.д. Среди биотических факторов называются фотосинтез водорослей и макрофитов, азотфиксация, выделения водоплавающих зверей и птиц (Сиренко,-1981). По силе воздействия и глубине преобразований деятельность некоторых видов животных может быть сравнимой с антропогенным воздействием. К числу таких видов относится бобр европейский (Castor fiber), жизнедеятельность которого обладает мощным сре-дообразующим эффектом. Многое в его деятельности сопоставимо с составляющими антропогенного пресса: зарегулирование стока рек. изменение морфометрических и гидрологических характеристик водотоков, дополнительное поступление биогенных элементов и органического вещества, сброс воды и колебание уровней. Основными причинами, вызывающими изменения экосистемы водных объектов, являются зарегулирование стока и поступление в воду легкорастворимых лабильных органических и минеральных веществ вместе с продуктами метаболизма (в сутки на одну семью не менее 300 г (Дежкин, Дь-

яков, Сафонов. 1986; Легейда. Сергиенко, 1981).

В работе приводятся данные трансформации зоопланктоноцено-зов малой реки в первые три года влияния жизнедеятельности бобров.

В первый же год активного освоения бобрами реки, в зоопланктоне происходили заметные изменения. Известно, что наибольшие структурные перестройки ценоза регистрируются в истоке реки, вытекающей из озера (Телеш. 1986). В истоке р. Искры, благодаря поселению бобров, наблюдалось обратное явление: количество видов увеличивалось в среднем за сезон на 4, численность - в 1.4 раза. Биомасса оказывалась несколько меньшей, чем в озере, за счет того. что крупные виды ракообразных способны противостоять течению и не увлекаться потоком. Объясняется данное явление активной жизнедеятельностью бобров в истоке реки, при этом плотины построены не были и гидрологический режим не изменялся.

Участок реки, расположенный ниже по течению, являлся хорошо проточным (средняя за сезон скорость течения составляла на ст.3 и 5 - 0.25 м/сек, на ст. 4 - 0.55 м/сек), что способствовало трансформации озерного зоопланктона в реофильный с преобладанием фауны коловраток и меньшими количественными характеристиками развития.

Последующий участок реки испытывал влияние жизнедеятельности бобров и имел плотины, что увеличивало основные количественные характеристики развития: количество видов - на 2 - 4, численность возрастала в среднем в 2 - 3 раза, биомасса - в 1.5 -2.О раз. Кроме этого, менялся и качественный состав зоопланктона. В сообществе появлялись виды, характерные для водоемов различного типа: озерные - Ро1уаг№га йоИсЬор1ега, Р. 1опя1геш1з,

Notcholca acuminata; виды, встречающиеся в озерах, прудах и зарослях: Acroperus harpae, Euchlanis dilatata, Simocephalus vetu-lus; способный вести нейстонный образ жизни Scapholeberis mucronata; характерный для болот вид Trichotria truncata; донные формы Pleuroxus trigonellus. Macrotrix laticornis, «а также пелагические Bosmina, Daphnia и др..

На третий год исследований также регистрировалось изменение количественных характеристик развития ценозов на участках, подверженных влиянию бобров: величины численности и биомассы возрастали по сравнению с 1991 годом, когда численность в бобровом пруду была меньше, чем в озере в 20.7 раз; в 1993 году лишь в 2.8 раза; биомасса - в 118.0 и в 7.8 раз соответственно.

Тенденция к повышению количественного развития зоопланкто-ноценозов при зоогенном эвтрофировании отмечалась нами и на других реках, независимо от типа участка и продолжительности его. эксплуатации. Например, в старых непроточных бобровых прудах рек Шелухи и Ветки наблюдались рекордные величины численности до 500 тыс. экз./м3 и биомассы до 88 г/м3.

Видовое разнообразие сообщества повышалось на участках влияния бобров. Однако, отмечено, что с увеличением сроков эксплуатации бобрами участков, видовое разнообразие снижается. Исключение составляли участки, подверженные зарастанию высшими водными растениями. Заросли макрофитов способствуют поддержанию биоразнообразия даже при длительной эксплуатации прудов. Кроме этого, постоянное влияние озера на исток реки также поддерживало величину индекса видового разнообразия на высоком уровне.

Анализ сезонной сукцессии доминирующих экологических групп зоопланктеров участков рек. находящихся в различных гидрологи-

ческих условиях и разное время эксплуатируемых бобрами свидетельствует, что с увеличением срока влияния зоогенного фактора, как в проточных, так и в непроточных системах возрастает роль планктонных первичных фильтраторов и коловраток вертикационного типа питания. При этом, они входят в состав доминирующих экологических групп в течение всего вегетационного сезона (табл.3). Наличие этой группы зоопланктеров характерно и при антропогенном эвтрофировании, но лишь на его ранней - стадии стимуляции. С увеличением срока эксплуатации (например, рыбоводных удобряемых и прудов - отстойников) они преобладают в течение краткого промежутка времени в начале лета, а затем быстро сменяются представителями третьего трофического уровня - плавающими и ползаю-ще-плавающими хищниками, а также ползающе-плавающими эврифагами (Молотков, Сиренко, 1975).

Таблица 3.

Доминирующие экологические группы зоопланктеров участков рек под влиянием зоогенного эвторофирования.

тип участка Проточные учас ;тки Непроточные участки

время эксплуатации 1-3 года >4 лет >4 лет

Весна Лето Осень плавание/вертикация; науплиусы и копеподиты Сус1оро1йа ползание+плавание/вторичная фильтрация; плавание/ первичная фильтрация плавание/эврифаги; плавание/ первичная фильтрация, вертикация; науплиусы и копеподиты Сус1оро1ба то же плавание/первичная фильтрация то же

По иному развивается ценоз зоопланктеров участков, подвергающихся зарастанию макрофитами. Макрофиты, являясь мощным био-

логическим фильтром, в первую очередь усваивают поступающие органические вещества и биогенные элементы. Особенно ярко это выражено в период их активного роста. В этот период доминируют представители первичных фильтраторов, способных вести плавающий и прикрепленный к субстрату образ жизни. Осенью, когда активная вегетация растений прекращается, ведущее положение занимают плавающие первичные фильтраторы.

Таким образом, развитие зоопланктона малых водотоков в условиях зоогенного эвтрофирования, имеет черты сходства с реакциями при антропогенном воздействии, как реофильных ценозов, так и сообществ экотонов. Как и при антропогенном эвтрофировании речных участков, наблюдается сокращение величин видового разнообразия, но относительно лишь временного интервала сроков воздействия. Общими чертами с эвтрофированием экотонов являются следующие: наличие повышенных количественных характеристик развития и присутствие в доминирующем комплексе в течение всего вегетационного сезона планктонных первичных фильтраторов и коловраток вер-тикационного типа питания. То есть, зоопланктон находится на ранней сукцессионной стадии.

В отличие от антропогенного эвтрофирования. не регистрируется массового развития плавающих и ползающе-плавающих хищников, а также ползающе-плавающих эврифагов-собирателей. Среди других экологических групп не развиваются виды - индикаторы загрязнения.

Зарастание участков высшими водными растениями способствует выравниванию и более богатому видовому разнообразию зоопланкто-ноценозов, развитию планктонных эврифагов и вторичных фильтраторов в весенний и летний периоды.

Выводы.

1. Изучение зоопланктоноценозов малых рек в условиях антропогенного загрязнения выявили основные тенденции изменений сообществ: они проявляются в смене доминирующих экологических групп зоопланктеров. доминирующих видов, колебаниях количественной представленности, видового разнообразия, трофического уровня.

2. В целом, весь процесс изменений ценозов животного планктона малых водотоков под влиянием антропогенного эвтрофирования можно разделить на три стадии: стимуляции, промежуточную, угнетения.

3. Зона контакта вод малых рек с водами водохранилища в

устьевых областях притоков может быть признана экотоном. т.к. она обладает краевым эффектом и характеризуется повышенными количественными и качественными характеристиками развития, большим видовым разнообразием по сравнению с граничащими системами.

4. Основная функция этих экотонов проявляется в буферных свойствах, препятствующих проникновению более загрязненных вод малых рек в водохранилище.

5. В экотонах, подверженных влиянию антропогенного воздействия. не регистрируется стадии угнетения, так как система поддерживается на раннем и среднем сукцессионном уровне развития, благодаря импульсно-стабилизированной динамике.

6. Зоогенное эвтрофирование в целом способствует количественному и качественному обогащению фауны зоопланктеров реки. Реакция зоопланктоноценозов на процесс эвтрофирования имеет общие черты с эвтрофированием экотонов и также поддерживается на ранних и средних уровнях сукцессии. Увеличение сроков эксплуатации участков реки бобрами приводит к снижению видового разнообразия

сообщества.

7. Сукцессии сообществ животного планктона малых рек при антропогенном и зоогенном воздействии имеют циклический, ежегодно повторяющийся характер.

8. Перспективным направлением можно считать изучение обилия и структуры экологических групп зоопланктеров с целью разработки показателей развития биоценозов для определения их экологического состояния и качества вод малых рек.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рек - притоков Рыбинского водохранилища. // Биология внутренних вод: Информ. бюл., Л.. 1992, N 5. С. 38 - 46.

2. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков. // Зооценозы . водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Труды ИБВВ РАН, вып. 69 (72). С, - П.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 39 - 47.

3. Крылов A.B. Экотоны малых рек и их буферная роль. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тезисы между-нар. конф.. Тольятти. 1993. С. 24 - 25.

4. Krylov. The ecotones of the small rivers as buffer zones. // Symposium on Monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 19.

5. Koslovskaya V.I.. Dzuban A.N., Bakanov A.I., German A.V.. Krylov A.V., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Monitoring of aquatic ecosystems within precincts of a large industrial city (the Cyerepovets city as an example). P. 15.

6. Крылов A.B. Реакция зоопланктона малых рек на эвтрофиро-вание. //Современные проблемы гидроэкологии. Тез. и аннотации докладов междунар. конф.. С,- П., 1995. С. 31.

7. Крылов A.B. Зоопланктон малых-рек в условиях антропогенного и естественного (зоогенного) эвтрофирования. //Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл.междунар.конф.. Петрозаводск, 1995. С. 143 - 144.

8. Крылов A.B. Экология малых рек Ярославского Поволжья. Ярославль. 1996. 26 с..