Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоопланктон бухты Киевка Японского моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон бухты Киевка Японского моря"

На правах рукописи 003057ТВЭ

Селиванова Екатерина Николаевна

ЗООПЛАНКТОН БУХТЫ КИЕВКА ЯПОНСКОГО МОРЯ (СОСТАВ, СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)

03.00.16 — экология 03.00.18 — гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток — 2007

003057789

Работа выполнена на кафедре морской биологии и аквакультуры Дальневосточного государственного университета и в лаборатории исследований загрязнения и экологии Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент

Кудряшов Валерий Александрович

Научный консультант:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Касаткина Алла Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент

Фадеева Наталия Петровна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чавтур Владимир Григорьевич

Ведущая организация Тихоокеанский научно-исследовательский

рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр)

Защита состоится 18 апреля 2007 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ. Факс: (4232) 26-85-43

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан «. г» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Зоопланктон— важнейшее сообщество пелагической экосистемы, большинство животных которого занимают промежуточное положение в трофической сети Мирового океана между фитопланктоном и более высокими ее уровнями. Знание видового состава (или размерных групп), количественных характеристик сообщества зоопланктона, биологических и экологических характеристик отдельных пяанктеров позволяет судить об условиях питания в районах нагула и воспроизводства многих видов рыб (Волков, 1996; Flinkman et al„ 1998; Funakoshi, 1997; Parsons, Lalli, 1998; Долганова, 2000; Шунтов, 2001).

В мелководных зонах умеренных широт наибольшее биологическое разнообразие приходится на прибрежные акватории вблизи эстуариев. Приморский шельф является высокопродуктивным по рыбным запасам и большинство видов рыб-планктонофагов совершают свои нагульные миграции именно в его прибрежной зоне, где распределение зоопланктона значительно (Маркина, Чернявский, 1985; Долганова, Степанешсо, 2000).

Бухта Киевка, расположенная в юго-восточной части Приморского побережья, является экологически чистой акваторией, она может служить моделью для рассмотрения динамических процессов в планктонном сообществе под влиянием только природных факторов и эталоном при рассмотрении вопросов мониторинга прибрежных акваторий, подверженных антропогенному загрязнению. Выявленные особенности океанологических условий в данном районе, в основном связанные с влиянием холодного Приморского течения (Зуенко, Рачков, 2003), обуславливают характерные черты, как всей экосистемы, так и планктонного сообщества этой акватории, отличающие его от биоты зал. Петра Великого.

Цель и задачи работы. Цель работы — выяснение особенностей структурной организации сообществ зоопланктона морских прибрежных экосистем в экологически чистых регионах северо-западной части Японского моря на примере б. Киевка. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

— исследовать таксономическое разнообразие планкгичсской фауны прибрежной экосистемы б. Киевка;

— провести эколого-географический анализ представителей зоопланктона в районе исследования;

— выявить сезонную и межгодовую динамику количественных показателей зоопланктона и основных планктических групп в прибрежных участках б. Киевка;

— выделить комплексы доминирующих видов планктической фауны в б. Киевка, провести их сравнительный анализ с другими районами Японского моря.

Научная новизна. Впервые для прибрежных вод юго-восточной части Приморья проведено круглогодичное исследование зоопяанктонного сообщества б. Киевка. В результате идентифицировано 117 видов голопланктона. Установлено, что облик сообщества определяют представители двух групп — ракообразные Crustacea и щетинкочелюстные Chaetognatha, доля которых составила значительную часть видов всех таксонов. В рамках данного исследо-

вания впервые детально изучена фауна Chaetognatha. Были обнаружены и описаны 11 новых для науки видов морских стрелок (Касаткина, Селиванова, 2003 а,б): Oligoradiata peïlucida, Leptosagitta eris, L. alba, Mesosagitta formosa, M. velox, Aidanosagitta bella, A. pilum, A. acus, A. lepida, A. venusta, A. murex. Получены новые сведения о питании щетинкочелюстных на разных стадиях жизненного цикла. На основании исследования сезонной и межгодовой динамики состава и количественного развития зоопланктона б. Киевка впервые для данного региона выделены и описаны сезонные комплексы.

Практическая значимость. В результате исследований получены сведения о сезонной и межгодовой динамике зоопланктона б. Киевка, что позволит использовать их при рассмотрении вопросов о кормовой базе рыб в неритической зоне северо-западной части Японского моря. Полученные сведения по сезонной и межгодовой изменчивости зоопланктона могут быть использованы при проведении мониторинга прибрежных экосистем в последующие годы.

Положения, выносимые на защиту.

• Пелагическая экосистема б. Киевка не испытывает видимой антропогенной нагрузки, вследствие чего структура зоопланктонного сообщества в сезонном и межгодовом аспектах обусловлена естественными климатическими, гидрологическими и гидрохимическими флуктуациями.

• Сообщество зоопланктона б. Киевка является специфичным для прибрежных вод Южного Приморья. Состав и особенности структуры сообщества зоопланктона определяется особенностями океанологических условий данного региона. Выраженная холодноводность фауны в значительной степени обусловлена влиянием Приморского течения.

• Функционально значимыми для формирования структуры сообщества в целом, а также ее динамичности в сезонном и межгодовом аспектах являются температурный режима адвекция различных водных масс.

Апробация. Результаты исследований и основные положения докладывались на: ежегодных региональных конференциях ЛЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 1998-2004), научной конференции Научно-образовательного Центра ДВГУ «Морская биота», (Владивосток, 2002), международных конференциях «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход» (Владивосток, 2003), «Научные мосты между северной Америкой и Дальним Востоком России» (Владивосток, 2004), «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий» (Владивосток, 2006), 10, 11, 14 Совещаниях ПАЙСИС (Виктория, Канада, 2001; Циндао, Китай, 2000; Владивосток, 2005), экологическом семинаре отделения экологии АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 221 странице и содержит 22 таблицы, 44 рисунка. Список цитируемой литературы включает 338 работ, из них 172 на иностранных языках.

Благодарности. Я сердечно благодарна своему научному руководителю профессору кафедры морской биологии и аквакультуры ДВГУ В.А. Кудряшо-

ву за наставления, помощь и поддержку в работе. Я признательна старшему научному сотруднику ТОЙ ДВО РАН А.П. Касаткиной за помощь в определении щетинкочелюстных и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Особую признательность хотелось бы выразить моему первому научному руководителю В.В. Андреевой за интерес и первые полученные знания в области планктонологии. Выражаю благодарность научным сотрудникам ИБМ ДВО РАН А.В. Чернышеву, Л.С. Школдиной и А.Г. Погодину, сотруднику ТИНРО-центра Б.М. Борисову за помощь в определении некоторых видов животных планктона. Выражаю искреннюю признательность доценту отделения биохимии и биотехнологии ДВГУ С.Н. Гончаровой за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи. Особые слова благодарности приношу М.О. Дмитриеву и сотрудникам МБС «Заповедное» Д.Н. Кравченко, , Ю.Н. Жиленкову и [А.Ф. Шестере за помощь в

сборе материала на акватории б. Киевка Японского моря.

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда Щ С1ШР (грант № ИЕС-ООЗ), Министерства образования РФ, научных программ ДВО РАН, ФЦП «Мировой океан».

Содержание работы Глава 1. Обзор литературы

В главе показано значительное разнообразие структурной организации не-ритических сообществ, определяемое различными факторами среды. Проведенный анализ литературных данных показал, что зоопланктон Японского моря исследован достаточно полно. В неритической зоне северо-западной части Японского моря планктонологические работы проводились в основном в зап. Петра Великого, где подробно изучены видовой состав, биогеографическое распространение, экологическая принадлежность большинства групп и динамика количественных характеристик зоопланктона, В то же время по планктону прибрежной зоны большей части российского побережья Японского моря имеется очень мало сведений. Показано, что значительные различия в фенологии сезонных явлений в зоопланктоне различных гидрологических районов Японского моря определяются большой протяженностью моря с севера на юг и сезонной и межгодовой изменчивостью распределения и влияния струй Приморского и Цусимского течений.

Глава 2. Физико-географическое положение и основные черты гидрологического и гидрохимического режимов вод б. Киевка

По литературным данным (Зуенко, Рачков, 2003) в главе описаны физико-географические и гидрологические и гидрохимические особенности б. Киевка. Рассмотрены вопросы сезонной изменчивости гидрологических условий в данном районе.

Глава 3. Материал и методы исследований

Материалом послужили количественные сборы зоопланктона, проведенные автором в прибрежных водах б. Киевка Японского моря. В основу фау-нистических исследований легли материалы из 223 сетных проб, собранные в период 2001-2003 гг. на акватории б. Киевка на 5 станциях (рис. 1).

Для исследования сезонных и межгодовых изменений видового состава, динамики плотности и биомассы зоопланктона материал отбирали подекадно на мониторинговой станции (ст. 1) (рис. 1) тотально на горизонте 13-0 м. Измерение температуры и солености воды проводились у нижнего горизонта лова и у поверхности воды.

В настоящем исследовании использовали количественный метод отбора материала с помощью сети Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, капроновое сито № 49). Пробы зоопланктона отбирали тотально в светлое время суток, в соответствии со стандартными методиками (Волков и др., 1980). Материал фиксировали 4%-ным раствором формалина.

Обработку проб производили в лабораторных условиях в соответствии со стандартными гидробиологическими методиками по обработке планктона («Инструкция...», 1982). Определение массы сестона производили с помощью волюменометра Яшнова (Киселев, 1969).

Степень доминирования в сообществе одного, нескольких или многих видов выражается соответствующим показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом. Рассчитывался индекс доминирования Бергера — Паркера:

^ _ ЛГтах где Нта1:— число особей самого обильного вида.

N '

Кроме того, доминирующими считали виды (группы), если выполнялось условие:

!/)У № где ^ — плотность ¿-го вида, /5 ^ ' Б — число видов в сообществе в данный момент времени (Н1гака\уа, Ойа\уа, 1996).

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Сезонные изменения температуры и солености в б. Киевка в 2001-2003 гг.

В 2001-2003 гг. для прибрежных участков б. Киевка были отмечены значительные внутригодовые и межгодовые изменения гидрологических условий (по данным температуры и солености), которые обусловлены радиационным прогревом, циркуляцией прибрежных вод и вод прилегающего района моря, осадками и ветром.

В период исследования в 2001-2003 гг. в районе сезонной станции 1 на акватории б. Киевка температура воды изменялась в широких пределах от — 1.4°С в феврале 2002 г. до 21,6°С в августе 2001 г. (рис. 2а). Для осеннего периода выявлены значительные межгодовые различия в термическом режиме. Изменения температуры в августе-сентябре 2003 г. свидетельствуют о раннем развитии апвеллинга в этом районе.

Рис. 2. Сезонные изменения температуры (А) и солености (Б) на мониторинговой станции б. Киевка в 2001-2003 гг. ТО — температура поверхностного слоя воды, ТЪ — температура у дна; 8 — соленость

Соленость в течение периода исследований также испытывала резкие колебания (<5 — 33.8%«), обусловленные в основном перемещениями приэстуарного фронта и вертикальным перемешиванием вод (рис. 26). Большое количество осадков, которое выпало в летние периоды 2001 и 2002 гг., что привело к значительному распреснению прибрежных участков акватории. Летом 2003 г. в этом районе выпало небольшое количество осадков. В летне-осенний период 2003 г. для вод бухты была характерна повышенная соленость.

4.2. Планктическая фауна б. Киевка

В результате исследования зоопланктона, собранного в прибрежной зоне б. Киевка в период 2001-2003 гт., выявлены животные 174 различных таксономических групп. Из них идентифицировано 138 видов (или 74.5% от общего числа групп). В голопланктоне выявлено 117 видов животных (табл. 1).

Таблица 1

Количество видов основных групп голопланктона б. Киевка, обнаруженных за 2001-2003 гг.

Группа Число видов Группа Число видов

Foraminifera........... Tintlnnidea............ Siphonophora......... Scyphozoa............ Ctenophora............ Cladocera.............. Copepoda.............. 1 10 1 4 2 5 38 Leptostraca......... Mysidacea........... Hypereidea.......... Euphausiacea....... Rotifera............ Chaetognatha....... Tunicata.............. 1 6 1 2 2 38 4

ВСЕГО 117

Планкшческая фауна б. Киевка отличается большим количеством видов боре-альной и тропической областей Тихого океана (36%). Кроме того, в фауне исследуемой бухты были представлены виды с всесветным распространением (1%) и виды, широко распространенные в высоких и умеренных широтах Тихого и Атлантического океанов и прибрежных водах Северного Ледовитого океана (31%).

В летний и осенний сезоны для бухты характерно появление тепловодных элементов планктона, ареалы которых ограничены с севера низкобореальной областью Тихого океана (3%). Также обнаружены виды-эндэмы, обитающие только в Японском море: из гидроидных медуз — Urashimea globosa, сцифоидных медуз — Rhopilema asamushi, гребневиков— Bolinopsis sp., копепод — Acartia steueri и Calanus pacificas, щетинкочелюстных — Parasagitta brevicauda.

В целом в зоопланктоне б. Киевка по количеству видов доминировал не-ритический комплекс (табл. 2), представленный прибрежными видами голопланктона (79%) и меропланктона (личинок донных беспозвоночных животных и рыб и медузоидного поколения гидроидов). Океанические эпипелаги-ческие и интерзональные виды составляли 13.5% от общего числа видов; океаническо-неритические— 4.5%; солоноватоводные— 1.5% и дальне-неритические— 1.5%.

В биогеографическом аспекте распределение видов зоопланктона характеризовалось в целом для всего района исследований доминированием относительно холодноводных видов бореальной зоны — до 66% (табл. 2). Тепло-водные виды — тропические и субтропические— составляли 20.5% от общего числа видов. Большинство видов этой группы (55%) относились к нерити-ческому комплексу. Их появление и степень развития зависело от степени прогрева прибрежных мелководных участков бухты в летне-осенний период. Присутствие большинства тепловодных океанических видов было обусловлено влиянием трансформированных субтропических вод.

Таблица 2

Эколого-биогеографические комплексы планктонной фауны б. Киевка

Комплексы видов Суммарно за год

Число видов %otN

НЕРИТИ-ЧЕСКИЕ Бореально-арктические БА Высокобореальные ВБ Широкобореальные ШБ Низкобореальные НБ Бореально-субтропические Б-СТ Субтропические СТ Субтропическо-бореальные СТ-Б Субтропическо-низкобореальные СТ-НБ Субтропическо-тропические СТ-Т Тропические Т Тропическо-субтропическо-низкобореальные Т-СТ-НБ Неопределенные НЕОПР 10 1 36 35 2 10 1 3 1 1 4 1 7.52 0.75 27.07 26.32 1.50 7.52 0.75 2.26 0.75 0.75 3.01 0.75

ВСЕГО НЕРИТИЧЕСКИХ ВИДОВ 105 78.95

ОКЕАНИЧЕСКИЕ Бореально-арктические БА Широкобореальные ШБ Низкобореальные НБ Субтропические СТ Субтропическо-бореальные Т-НБ Тропическо-субтропическо-низкобореальные Т-СТ-НБ Неопределенные НЕОПР 3 8 2 2 1 1 1 2.26 6.02 1.50 1.50 0.75 0.75 0.75

ВСЕГО ОКЕАНИЧЕСКИХ ВИДОВ 18 13.53

ДАЛЬНЕ-НЕРИТИ-ЧЕСКИЕ Низкобореальные НБ Широкобореальные ШБ 1 1 0.75 0.75

ВСЕГО ДАЛЬНЕ-НЕРИТИЧЕСКИХ ВИДОВ г 1.50

ОКЕАНИ-ЧЕСКО-НЕРИТИ-ЧЕСКИЕ Широкобореальные ШБ Субтропические СТ Троническо-субтропические Т-СТ Бореально-арктические БА 2 i i 2 1.50 0.75 0.75 1.50

ВСЕГО ОКЕАНИЧЕСКО-НЕРИТИЧЕСКИХ 6 4.51

СОЛОНО-ВАТОВОД-НЫЕ Низкобореальные НБ Субтропические СТ 1 1 0.75 0.75

ВСЕГО СОЛОНОВАТОВОДНЫХ ВИДОВ 2 1.50

КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ N 133

В течение года от зимы к лету наблюдалось увеличение разнообразия и последующее его уменьшение от осени к зиме. Наибольшее обилие видов (как и основных групп) зоопланктона отмечается в августе. В этот период представлены все биогеографические группировки с явным преобладанием бореальных видов (55.6% от общего числа видов). Минимальное число видов — 6 — зафиксировано в январе. Из всех таксонов животных в планктоне круглогодично встречались лишь копеподы. Большую часть года, за исключением периода низких температур воды, в планктоне присутствовали тинтинны, щетинкочелюст-ные, эвфаузииевые и мизиды. Исключительно к самому теплому периоду (лето — осень) приурочено существование в планктоне бухты кпадоцер, гребневиков, гипериид и коловраток и практически всех оболочников.

4.3. Сезонные изменения плотности и биомассы планктона б. Киевка

В главе проведен анализ сезонных изменений в структуре сообщества, плотности и биомассы планктона и его компонент по периоду июнь 2001 г. — май 2002 г.

В течение года количество зоопланктона изменялось в пределах 700071000 экз/мэ (рис. 3). В динамике плотности зоопланктона выделено четыре выраженных пика (в июне, августе, феврале и мае). Минимальное количество планктеров отмечено в декабре 2001 г., максимальное— в феврале 2002 г. Среднегодовое значение плотности зоопланктона за 2001-2002 гг. составило 33500 экз/м3.

Биомасса зоопланктона также изменялась значительно (170-3300 мг/м3) (рис. 3). В течение рассматриваемого периода в динамике общей биомассы зоопланктона выявлено 3 годовых пика (в июне, феврале и апреле). Весенний пик соответствовал годовому максимуму (3300 мг/м3), сильное понижение биомассы в декабре до 170 мг/м3 — ее годовому минимуму.

Среди основных групп зоопланктона (табл. 3) копеподы были доминирующей группой по численности и биомассе, составив в течение года 54.64 — 99.99% от общей плотности и 58.6-99.3% от общей биомассы зоопланктона. Среднегодовые значения плотности и биомассы копепод составили 33500 экз/м3 и 1197.2 мг/м3 соответственно. С августа по октябрь, когда доля копепод была 58.6-77.6% от общей биомассы зоопланктона, отмечено увеличение значимости некоторых групп планктонной фауны (С1а<1осега, АррепсИоЛапа, СЬаек^паШа, меропланктон) (табл. 3).

Рис. 3. Сезонные изменения количества зоопланктона в б. Киевка в 2001-2002 гг.

Таблица 3

Среднегодовое значение обилия основных групп зоопланктона б. Киевка

за 2001-2002 гг.

Группы зоопланктона Плотность (экз/м3) % от общей плотности Биомасса, мг/м3 i от общей биомассы

Copepoda 30000(6300-70600) 89.72 (54.6-99.9) 1197.2(146.1-3268.3) 96.62 (58.6-99.3)

Cladocera 140 (0-991) 0.42 (0-4.2) 1.6(0-11.7) 0.13(0-3.2)

Appendicuiaria 340(0-1600) 1.02(0-6.7) 7.8 (0-37.0) 0.63 (0- 10.1)

Tintínnidae 1400(0-15897) 4.27 (0-27.6) 0.2 (0-2.4) 0.02(0-0.5)

Chaetognatha 120 (0-1020) 0.37 (0-3.3) 9.8(0-81.4) 0.79(0-21,5)

Mysidacea 3 (0-Ю) 0.01 (0-0.1) 2.4(0-13.2) 0.19 (0-0.5)

Прочие 12 (1-85) 0.04 (0-0.2) 1.7 (0-9.1) 0.14(0-0.3)

Меропланктон 1400(0-9750) 4.17 (0-15.2) 18.3 (0-89.9) 1.48 (0-18.3)

Общая 33500(6600-70700) 1239(170-3289)

4.4. Экологические характеристики таксоцена веслоногих ракообразных Copepoda

4.4.1. Фауна копепод. За период 2001-2003 гг. в планктоне прибрежной зоны б. Киевка обнаружено и идентифицировано 38 видов Copepoda из 4 отрядов. Из них наиболее богато представлен отряд Calanoida (28 видов). Из отряда Cyclopoida обнаружено 5 видов, Poecilostomatoida — 3, Monstrilloida — 2 вида. Гарпактициды (Harpacticoida) до вида не определены.

Большинство видов — представители тихоокеанской фауны (эндемы дальневосточных морей-— 34.21%, виды тропической и субтропической областей Тихого океана — 21.05%) (табл. 4). Дальневосточный комплекс состоит из распространенных в трех дальневосточных морях видов и тепловодных форм юга Японского моря (Labidocera japónica и виды рода Pseudodiaptomus). Из эндемов Японского моря в б. Киевка отмечено два вида — Acartia steueri и Calañas pacificus.

В экологическом отношении сообщество копепод имело типично неритиче-ский характер. Неритические виды составляли половину всех идентифицированных копепод, океанические виды представлены в таксоцене также значительно — 12 видов (31.6%), океаническо-неритические — 3 (7.9%), солоноватоводные— 2 (5.3%), виды, личинки которых ведут паразитический образ жизни—2 (5.3%).

В течение периода исследований число видов Copepoda ежемесячно менялось значительно: от 4 в январе 2002 г. до 27 в ноябре 2001 г. В течение года наблюдалась определенная закономерность распределения количества видов в сезонном аспекте.

В зимний период, за исключением декабря, фауна копепод имела холод-новодный облик. В декабре в планктоне, помимо холодноводных видов, характерных для зимнего периода, возможно присутствие тепловодных нерити-ческих (A. steueri и Oithona brevicornis, как остаточное явление осеннего периода) и некоторых видов-аллохтонов, появление которых обусловлено адвекцией субтропических вод (С. pacificus, Paracálanus parvus и Clausocalanus

ер.)- В январе-феврале бореально-арктические и бореальные неритические виды и виды открытых вод представлены практически поровну.

Таблица 4

Характеристика таксоцена копепод в зависимости от географического распространения видов

Характер распространения кол-во видов %

Виды с распространением в умеренных широтах Атлантического и Тихого океанов и Полярном бассейне Амфибореальные виды Виды с распространением, ограниченным Тихим океаном: Тихоокеанские виды тропической зоны Амфипацифические виды 6 2 2 4 15.79 5.26 5.26 10.53

Виды — эндемики дальневосточных морей и и 2 28.95 5.26

прилегающей части Тихого океана Эндемики Японского моря

Виды, широко распространенные как в тропической зоне, так и за ее пределами в Тихом, Атлантическом и Индийском 2 5.26

океанах

Виды, широко распространенные в тропических зонах Тихого и Атлантического океанов 4 10.53

Виды со всесветным распространением Распространение не установлено 1 4 2.63 10.53

Количество видов 38

Весной явно доминировали виды холодноводного комплекса (в среднем за сезон до 92%). По видовому составу таксоцен копепод ранне-весеннего периода сходен с таковым в феврале. Во второй половине весеннего периода сообщество обогатилось за счет появления аллохтонов Oithona atlantica, Oncea borealis, Metridia pacifica, Calanus glaáalis и развития прибрежного Eurytemora americana.

Исследование летнего сообщества копепод за 2001-2003 гг. выявило 30 видов, среди которых тепловодные и холодноводные элементы представлены поровну. Преобладали неритические виды — 47.1-70.0%. Появление и развитие большинства видов зависело от гидрологического режима бухты, особенно от интенсивности прогрева мелководных участков (для большинства теп-ловодных неритических видов) и степени влияния открытых вод.

В планктоне осеннего периода 2001-2003 гг. обнаружено 34 вида копепод (16 неритических, 12 океанических, 3 океаническо-неритических, 2 солонова-товодных и 1 паразитический). Тепловодный неритический комплекс наиболее ярко представлен в сентябре и октябре, особенно в 2001 г., когда были обнаружены виды, не встречавшиеся в другие годы (Labidocera japónica, Centropages tenuiremis). Практически все холодноводные неритические виды встречались в планктоне в течение всей осени. Океанический комплекс составляли как холодноводные (50-83%), так и тепловодные элементы (17-50%).

Для планктона этого периода характерно появление редких для вод северозападной части Японского моря аллохтонов субтропического генезиса Согу-сеа.ч ер. (в октябре-ноябре 2001 г.) и С1аизоса1апт $ р. (в ноябре 2002 г.).

4.4.2. Видовое разнообразие сообщества копепод. Анализ изменения индекса разнообразия (Н) и коэффициента выравненное™ видов в сообществе (Е) в сезонном аспекте показал, что индекс Шеннона-Уивера был сравнительно невысоким. Его значения колебались в пределах 0.34 (в январе)-— 2.10 бит/экз (в сентябре 2001 г.). Среднемесячное значение Я" за 2001-2002 гг. было минимальным в январе 2002 г. (0.34 бит/экз), максимальным — в марте 2002 г. (1.85 бит/экз).

Доминирующие комплексы б. Киевка практически всех сезонов формировались за счет видов-аллохтонов и видовое разнообразие (//), выравненность видов в таксоцене (Е) зависели, в основном, от степени влияния на бухту открытых вод моря. В январе, когда. Н был минимальным за весь период исследования, руководящую роль в планктоне играл один вид Р. пемлпат с индексом доминирования <1 равным 0.94. В весенний— осенний периоды увеличивалась роль неритических видов, что приводило к более равномерному распределению видов в системе по их обилию. Так, выравненность в сообществе была максимальной в марте (0.88), а индекс доминирования был в пределах 0.37-0.44 (рис. 4).

4.3.3. Доминирующие комплексы в сообществе копепод. Для оценки распределения видов по обилию в разные месяцы использован метод рангового распределения. Были подсчитаны доли каждого вида во всех пробах. Для каждого сезона выделен доминирующий комплекс, состоявший из одного или нескольких доминант.

4.4.4. Сезонная динамика плотности копепод. В исследуемый период (2001-2002 гг.) количество копепод изменялось значительно от 6300 экз/м3 в декабре 2001 г., до 70600 экз/м"1 в феврале 2002 г. (рис. 4а). Среднегодовое значение этого показателя за 2001-2002 г. составило 29000 экз/м3:

Рис. 4. Сезонная динамика общей плотности (а) и плотности массовых видов (б) копепод в б. Киевка в 2001-2003 гг.

Массовых видов, определяющих общую динамику численности, — пять: эпй-пелагические О. similis, P. newmani, P. parvus и неритические A. túmida и О. brevi-cornis (рис. 46), что вполне согласуется с результатами исследований планктона в

водах зал. Петра Великого (Кос, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977а). При этом если первые два вида доминировали в сообществе в течение всего года, то P. parvus и О. brevicornis — в летне-осенний период, a A túmida — весной.

4.4.5. Некоторые черты биологии и экологии массовых видов копепод б. Киевка. Рассмотрены и уточнены некоторых аспекты биологии и экологии массовых видов копепод (Р. newmani, A. túmida, P. parvus, О. similis и О. brevicornis), в частности, такие вопросы, как время появления вида в планктоне, сезонная и межгодовая динамика, число и продолжительность генераций в течение года, структура популяции, а также взаимосвязь сезонной динамики этих видов с факторами среды.

4.5. Экологические характеристики ветвистоусых ракообразных Cladocera

В результате исследования фауны ветвистоусых ракообразных б. Киевка, выявлено 5 видов: умеренно-холодноводные Podon leuckartii и Evadne nordmanni, тепловодные. субтропические Pleopis polyphemoides, Pseudoevadne tergestina и Peniiia ayirostris.

В б. Киевка кладоцеры играют значительную роль в зоопланктоне в летне-осенний сезон (0.7-3.2% от общей биомассы зоопланктона). Однако среда всех видов наибольшая плотность скоплений (до 1400 экз/м3) характерна только для P. polyphemoides (рис. 5). Пик его развития приурочен к максимальному прогреву вод бухты. Остальные виды обычно представлены малочисленно (P. leuckartii, Е. nordmanni) или единичными особями (P. tergestina и P. avirostris).

Рис. 5. Сезонная динамика плотности Pleopis polyphemoides, Evadne nordmanni, Pseudoevadne tergestina, Podon leuckartii, в 2001-2003 rr.

Настоящими популяциями, обитающими в данной бухте, представлены виды P. polyphemoides, P. leuckartii, Е. nordmanni. Однако сроки их появления сдвинуты на более поздний срок (в основном на август) по сравнению с водами зал. Петра Великого, что, скорее всего, связано с физиологическими адаятациями видов к температурному режиму вод данного решона. P. tergestina и P. avirostris, разовые появления которых в планктоне были зафиксированы в 2001 г., являлись аллохтонами, возможно, занесенными теплым субтропическими водами.

4.6. Видовой состав и экологические характеристики щетинкочелюстных Chaetognatha 6. Киевка

В планктоне б. Киевка щетинкочелюстные встречались практически весь год. Всего идентифицировано 35 видов из 9 родов, из которых 6 вероятно относятся к новым видам.

4.6.1. Описание новых видов щетинкочелюстных родов Mesosagitta, Oü-gomdiata, Leptosagüta и Aidanosagitta из б. Киевка. В результате совместных работ с А.П. Касаткиной 11 видов описаны как новые для фауны Мирового океана: Oligoradiata pellucida, Leptosagitta eris, L alba, Mesosagitta formosa, M ve/ox, Aidanosagitta bella, A. pilum, A. acus, A. lepida, A. venusta, A murex.

4.6.2. Характеристика фауны щетинкочелюстных б. Киевка. Эта группа животных представлена на 85.7% низкобореальными видами. Тепловод-ные виды субтропического и тропического происхождения (Mesosagitta formosa, M. velox, A. bedfordii) встречались летом и осенью. Почти все отмеченные виды щетинкочелюстных являлись неритическими. Выявлена четко выраженная сезонная динамика видового богатства и обилия хетогнат. Максимальное количество видов было отмечено в октябре, минимальное — в зимний период. Большую часть года плотность скоплений хетогнат была очень низкой, однако заметно увеличивалась осенью до 4700 экз/мэ, в основном за счет периодически возникавших всплесков размножения отдельных видов.

4.6.3. Питание щетинкочелюстных. Исследование хетогнат разных стадий развития из б. Киевка показало, что особи только на стадиях II-III имели кишечник, наполненный животной пищей. Пищевая элективность у хетогнат определяется сезонным развитием массовых видов планктона. Помимо копе-под, которые составляли основу рациона, в кишечниках хетогнат часто встречались тинтинны и кладоцеры. Кроме того, в период массового развития щетинкочелюстных были отмечены случаи каннибализма (в рамках типа).

4.7. Разнообразие и экологические характеристики оболочников Tunicata

В б. Киевка оболочники представлены тремя группами животных: алпен-дикулярии Appendicularia, сальпы THaliacea и асцидии Ascidiacea.

Из сальп в водах б. Киевка обнаружен только один вид — Cyclosalpa bak-eri. Этот вид появлялся в планктоне в августе и образовывал в прибрежье бухты скопления.

Личинки асцидий в планктоне присутствовали с июля до конца октября.

Из аппендикулярий встречались представители двух родов Oikopleura и Frit-tilaria. Было идентифицировано 3 вида Oikopleura dioica, Frittilaria borealis (F. b. typica), F. messanensis. Присутствие аппендикулярий в исследуемом районе отмечено в основном в летне-осенний период (рис. 6). Наши исследования показали существование О. dioica в данном районе Японского моря в более узком диапазоне температур воды (появление при 12.4-14.3°С, исчезновение при 5-5.8°С).

4.8. Меропланктон бухты Киевка

В исследуемый период пелагические личинки донных беспозвоночных животных присутствовали в планктоне б. Киевка практически весь год, за исключением января (рис.7). Идентифицированы личинки двенадцати таксономических групп донных беспозвоночных животных. В фауне гидроидных медуз б. Киевка определено 15 видов.

Рис. 7. Сезонные изменения плотности меропланктона на станции 1 в 2001-2003 гг.

Суммарная среднемесячная численность меролланктона варьировала от О до 10000 экз/м3 (рис. 7). Значительное количество личинок донных животных было отмечено при максимальном прогреве воды бухты.

Наши исследования показали, что меропланктон б. Киевка имеет большую плотность при достаточно богатом разнообразии, что свидетельствует о высоком репродуктивном потенциале популяций донных беспозвоночных этой акватории.

Глава 5. Заключение

Исследовав таксономический состав планктической фауны б. Киевка, можно заключить, что, в целом, это сообщество является специфичным по сравнению с прибрежными водами Южного Приморья. Отмечены сходство фаунистических группировок сообществ планктона б. Киевка и прибрежных участков северной и северо-восточной частей зал. Петра Великого и существенные отличия от южной части зал. Петра Великого (зал. Посьета), которая характеризуется большим богатством видового состава, особенно тепловод-ных форм. Более холодноводный характер планктической фауны б. Киевка, по сравнению с зал. Петра Великого определяется сильным влиянием прибрежного холодного Приморского течения.

На основании приуроченности к определенному сезону массового развития определенных видов для сообщества зоопланктона б. Киевка в течение календарного года были выделены четыре сезонные группировки. Показан значительный сдвиг летнего сезона на более поздние сроки по сравнению с зал. Петра Великого, что возможно, обусловлено открытостью бухты и низкой степенью прогревания водной толщи в июне-июле.

Структура сообщества зоопланктона, а также ее динамичность в сезонном и межгодовом аспектах в значительной степени определяются как флуиуациями, происходящими в прибрежной водной массе, так и. изменениями, обусловленными транспортом водных масс открытого моря через данную акваторию.

Выводы

1. Впервые проведено круглогодичное исследование сообщества зоопланктона прибрежной зоны бухты Киевка и идентифицировано 138 видов голо- и меропланкГона. Установлено, что облик сообщества определяют представители двух групп— ракообразные Crustacea и щетинкочелюстные Chae-tognatha, доля которых составляет значительную часть видов всех таксонов. Описано 11 новых для науки видов Chaetognatha.

2. Показано, что зоопланктон исследуемой акватории представлен в основном видами типичными для умеренных широт Тихого океана. В целом для всего района исследований характерно доминирование относительно холодновод-ных видов бореального генезиса — до 66%. В теплый период года в планктоне появляются тепловодные элементы, географическое распространение которых ограничивается с севера низкобореальной областью Тихого океана.

3. Отмечено, что для зоопланктона б. Киевка характерен неритический характер, обусловленный развитием прибрежных видов голопланктона (54% всех видов копепод, все виды кладоцер, мизид, тинтинн, практически все хетогнаты) и постоянным присутствием в течение большей части года представителей меропланктона. Океанический комплекс представлен копе-подами (35% всех видов), гипериидами, аппендикуляриями.

4. Установлено, что из всех таксонов животных в планктоне круглогодично встречаются лишь копеподы. Большую часть года, за исключением периода низких температур воды, в планктоне присутствуют тинтинны, щетинкоче-люстные, эвфаузииевые и мизиды. Существование в планктоне бухты кладоцер, гребневиков, коловраток и практически всех оболочников приурочено к масимальному прогреву вод (лето — осень). Количество видов увеличивается от весны (21 вид в марте) к лету (70 видов в августе) и уменьшается осенью (до 45 видов в ноябре), достигая минимума зимой (в январе—6 видов).

5. Выявлены сезонные колебания общей биомассы зоопланктона (170-3290 мг/м3) в течение календарного года. В течение 2001-2002 гг. в динамике общей биомассы зоопланктона выделено 4 годовых пика (в июне, август, феврале и май). Весенний пик соответствовал годовому максимуму (3290 мг/м3), а сильное понижение биомассы в декабре до 170 мг/м3 — ее годовому минимуму. Копеподы являются единственной доминирующей группой, определяющей сезонную динамику количества зоопланктона (58.6-99.34% от общей биомассы). Массовые виды, определяющие общую динамику численности: эпипелагические Oithona similis, Pseudocalanus newmani, Paracalanus parvus и неритические Acartia tumida и Oithona brevicornis.

6. Показана межгодовая изменчивость состава и количественных характеристик зоопланктона б. Киевка в летне-осенний период. Выявлены значительные различия в структуре сообщества в осенние периоды 2001 и 2003 гг. В 2001 г. тепловодный характер планктической фауны обусловлен адвекцией субтропических вод и значительным прогревом прибрежных участков. Динамика структуры зоопланктона осенью 2003 г. определялась в основном процессами, сопровождавшими апвеллинг.

7. Выявлено большое сходство в видовом составе практически всех таксономических групп животных планктона б. Киевка с таковыми водами зал. Петра Великого, особенно его восточной части. Выраженная холодновод-ность фауны в значительной степени обусловлена влиянием Приморского течения на исследуемую акваторию, что приближает данный район к более северным акваториям Приморья, вплоть до Татарского пролива.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Касаткина А.П., Селиванова E.H. Новые виды морских стрелок (Chaetognatha) родов Oligoradiata, Leptosagitta и Mesosagitta из бухты Киевка, Японское море // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 3. С. 173-177.

2. Касаткина А.П., Селиванова Е.Н. Состав рода Aidanosagitta (Chaetognatha) с описанием новых видов из мелководных бухт северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 5. С. 331-338.

3. Селиванова Е.Н., Моисеенко А.С Сезонная динамика популяции неритической ко-пеподы Acartia túmida Willey (Copepoda: Calanoida) в прибрежных водах бухты Ки-евка (Японское моря)// Биоя. моря. 2006. Т. 32, № 3. С. 174-180.

Работы, опубликованные в материалах региональных, международных научных конференций, симпозиумов и совещаний

4. Selivanova E.N., Andreeva V.V. Seasonal alternations of plankton community in the nearshore areas of the Kievka Bay (the Sea of Japan) // Abst. PICES Tenth Ann. Meeting. Canada. 2001. P. 12.

5. Selivanova E.N. Seasonal changes in composition of zooplankton of Kievka Bay coastal waters (the Sea of Japan) // Abst. PICES Eleventh Ann. Meeting. People's Republic of China. 2002. P. 197

6. Селиванова Е.Н Сезонная динамика состава и структуры зоопланктона в прибрежных участках бухты Киевка (Японское море) // Тез. докл. Научная конф. Научно-образовательного Центра ДВГУ «Морская биота», Владивосток. 2002. С. 74-75.

7. Иванков В.Н., Селиванова Е.Н., Рутенко О.А. Сезонная и межгодовая динамика планктонных и нектонных сообществ бухты Киевка (Японское море) // Тез. докл. Междунар. конф. «Рацион, природопользов. и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход». Владивосток. 2003. С. 130-132.

8. Селиванова Е.Н., Корниенко Т.В. Сезонные и межгодовые изменения в составе Cladocera в бухте Киевка (Японское море) II Тез. докл. VI Регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. 2003. С. 86-87.

9. Селиванова Е.Н., Моисеенко А.С. Сезонные изменения в популяционной структуре Acartia túmida (Copepoda, Calanoida)m бухты Киевка (Японское море) // Тез. докл. VI Регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. 2003. С. 84-86.

10. Selivanova E.N., Mishukov V.F. Monitoring of zooplankton in coastal zones of the Sea of Japan //Abst Bridges of Science Between North America and the Russian Far East: Past, Present, and Future. Vladivostok: Dalnauka. 2004. P. 57.

11. Селиванова Е.Н. Особенности жизненного цикла неритической копеподы Acartia túmida из северо-западной части Японского моря // Тез. докл. Межд. науч. семинар «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов». Мурманск. 2004. С. 120

12. Моисеенко А. С., Селиванова Е. Н., Касаткина А.П. Зоопланктонное сообщество бухты Киевка (Японское море) в зимне-весенний период// Тез. докл. VII Регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. 2004. С. 87-88.

13. Nikitin А.А., Shkoldina L.S., Selivanova E.N., KulichkovaL.D. The phenomenon of warm water allochthonts in the north-western Japan/East Sea during winter-spring 2003-2004 and peculiarities of the thermal regime // Abst. PICES 14® Annual Meeting. 2005. Vladivostok, Russia, p. 157.

14. Селиванова Е.Н. Планктонная фауна бухты Киевка (северо-западная часть Японского моря) // Мат. межд. научно-практ. конф. «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий». Владивосток. 2006. С. 169-172.

Селиванова Екатерина Николаевна

ЗООПЛАНКТОН БУХТЫ КИЕВКА ЯПОНСКОГО МОРЯ (СОСТАВ, СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 08.12.2006. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,1. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ

Издательство Дальневосточного университета 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27.

Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического комплекса ДВГУ 690950, г. Владивосток, ул. Алеутская, 56.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селиванова, Екатерина Николаевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Условия существования и особенности планктических сообществ неритической зоны.

1.2. Видовой состав зоопланктона Японского моря.

1.3. Сезонные изменения в зоопланктоне Японского моря.

1.4. Межгодовая изменчивость в пелагических экосистемах и факторы ее определяющие.

2. Физико-географическое положение и основные черты гидрологического и гидрохимического режимов вод б. Киевка.

3. Материал и методы исследований.

3.1. Материал.

3.2. Методы сбора и количественной обработки материала.

3.3. Методы исследований.

4. Результаты и обсуждение.

4.1. Сезонные изменения температуры и солености в б. Киевка в 2001-2003 гг.

4.2. Планктическая фауна б. Киевка.

4.3. Сезонные изменения плотности и биомассы планктона б. Киевка.

4.4. Экологические характеристики таксоцена веслоногих ракообразных Copepoda.

4.4.1. Фауна копепод.

4.4.2. Видовое разнообразие сообщества копепод.

4.4.3. Доминирующие комплексы в сообществе копепод.

4.4.4. Сезонная динамика плотности копепод.

4.4.5. Некоторые черты биологии и экологии массовых видов копепод б. Киевка.

4.5. Экологические характеристики ветвистоусых ракообразных Cladocera.

4.6. Видовой состав и экологические характеристики щетинкочелюстных

Chaetognatha б. Киевка.

4.6.1. Описание новых видов щетинкочелюстных родов Mesosagitta, Oligoradiata, Leptosagitta и Aidanosagitta из б. Киевка.

4.6.2. Характеристика фауны щетинкочелюстных б. Киевка.

4.6.3. Питание щетинкочелюстных.

4.7. Разнообразие и экологические характеристики оболочников Tunicata.

4.8. Меропланктон б. Киевка.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон бухты Киевка Японского моря"

Зоопланктон - важнейшее сообщество пелагической экосистемы, большинство животных которого занимают промежуточное положение в трофической сети Мирового океана между фитопланктоном и более высокими ее уровнями. Несмотря на относительную небольшую численность видов в планктоне по отношению к бентосным формам, биоразнообразие планктеров в Мировом океане достигает значительных величин (Hardy, 1958; Dunber, 1968; Адрианов, 2004). К самым многочисленным группам зоопланктона, составляющим основной рацион пелагических рыб, можно отнести планктических копепод - 2200 видов, мизид - 970 видов и эвфаузид - 86 видов (Angel, 1999). Изучение биологических и экологических характеристик зоопланктеров (их пространственно-временное распределение, пищевая элективность, интенсивность питания, скорость метаболизма и т.д.) различных размеров или различного таксономического положения, позволяют получить важную информацию о путях трансформации органического вещества и энергии в Мировом океане. Общеизвестно, что животные планктона, занимающие определенное положение среди консументов пелагиали, находятся между собой в конкурентных и хищных отношениях, и в свою очередь также являются основной пищей для многих видов рыб. Знание видового состава (или размерных групп) и количественных характеристик сообщества зоопланктона позволяет судить об условиях питания в районах нагула и воспроизводства многих видов рыб (Волков, 1996; Flinkman et al., 1998; Funakoshi, 1997; Parsons, Lalli, 1998; Долганова, 2000; Шунтов, 2001).

В настоящее время большинство исследований взаимосвязи флуктуаций морских экосистем и факторов среды сфокусировано на изучение динамики биомассы или зоопланктона в целом или его отдельных групп (Nakata, Коуша, 2003). Однако теоретическое моделирование сезонной цикличности биологических процессов в пелагических экосистемах, требует детальной информации о структуре зоопланктического сообщества. Кроме того, точная таксономия является решающим // фактором в установлении экологической обстановки в морской среде.

В мелководных зонах умеренных широт наибольшее биологическое разнообразие приходится на прибрежные акватории вблизи эстуариев. Эти прибрежные зоны, занимающие до 8% поверхности океана, обеспечивают до 50% всей денитрификации, 80% отложений органики, 90% минерализации осадков, 50% отложений карбонатов; они дают 14% общей продукции океана, здесь сосредоточено 90% морского рыболовства (Ray, 2001; Адрианов, 2004). Приморский шельф является высокопродуктивным по рыбным запасам и большинство видов рыб-планктонофагов совершают свои нагульные миграции именно в его прибрежной зоне, где продукция зоопланктона значительная. Известно, что распределение зоопланктона в Японском море характеризуется повышенными значениями биомассы в шельфовых районах, в частности вдоль побережья Приморья - до 1г/м3 (Маркина, Чернявский, 1985; Долганова, Степаненко, 2000).

Слабая изрезанность береговой линии Японского моря, малочисленность далеко вдающихся в сушу заливов и бухт отражается на формировании характера циркуляции вод и особенностей биологии гидробионтов неритической зоны, которая опоясывет море в основном узкой всего полосой в несколько миль (Кун, 1975; Шунтов, 2001). Особого внимания заслуживает сложная гидрологическая картина на шельфе, где, не сопоставимо с открытыми водами, велико влияние материкового стока, льдообразования, сгонно-нагонных явлений, приливного перемешивания и малых глубин. В результате взаимодействия этих процессов на отдельных участках мелководья формируются различные модификации водных масс. С учетом распределения этих модификаций и их определенного сочетания на Приморском шельфе выделяется три зоны: прибрежная (с нестратифицированной однослойной структурой и наибольшими сезонными изменениями температуры), морская (с адвекцией на шельф глубинных морских вод) и шельфовая (Зуенко, 1994).

По этим причинам долговременный мониторинг такой динамичной системы, как прибрежное планктическое сообщество, компоненты которого являются кормовой базой рыб и многих промысловых беспозвоночных, должен быть обязательным элементом в познании особенностей структурной организации и функционирования прибрежных экосистем в зависимости от факторов окружающей среды.

К настоящему времени наиболее изученным является неритический комплекс зоопланктона Приморья, особенно зал. Петра Великого. По данному району уже имеется ряд наблюдений 70-летнего периода, характеризующийся различными климато-океанологическими условиями (Тагац, 1933; Бродский, 1937, 1941, 1981; Кос, 1960, 1976, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977а,б; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984; Пущина, Горяинов, 1994; Школдина, Погодин, 1999, 2004; Долганова, Степаненко, 2000; Надточий, Зуенко, 2000; Школдина, 2002; Долганова и др., 2004 и др.). В то же время планктон прибрежной зоны большей части российского побережья Японского моря остается слабо изученным.

Бухта Киевка является экологически чистой акваторией, она может служить моделью для рассмотрения динамических процессов в планктическом сообществе под влиянием только природных факторов и эталоном при рассмотрении вопросов мониторинга прибрежных акваторий, подверженных антропогенному загрязнению. Выявленные особенности океанологических условий в данном районе, в основном связанные с влиянием холодного Приморского течения (Зуенко, Рачков, 2003), обуславливают характерные черы как всей экосистемы, так и планктического сообщества этой акватории, отличающие его от биоты зал. Петра Великого. Ряд промысловых беспозвоночных (морские гребешки, мидии, трепанг и др.) находят здесь благоприятные условия для обитания, а впадающая в ее северные участки одноименная река является естественным нерестилищем для некоторых видов лососевых рыб. Сама бухта служит пастбищем для нагуливания их молоди и других видов рыб. Мелкие виды копепод и их личинки являются основной пищей для морских и проходных рыб на ранних стадиях развития (Пущина, Горяинов, 1994; Иванков и др., 1999).

В последние годы здесь создано и успешно развивается хозяйство марикультуры. На заводе "Заповедное" ведутся работы по искусственному воспроизводству дальневосточного трепанга, серого морского ежа и камчатского краба, а на реке планируется создание рыбоводного завода по искусственному воспроизводству тихоокеанских лососей.

Цель работы - выяснение особенностей структурной организации сообществ зоопланктона морских прибрежных экосистем в экологически чистых регионах северо-западной части Японского моря на примере б. Киевка.

Для их осуществления были поставлены следующие задачи:

• Исследовать таксономическое разнообразие планктической фауны прибрежной экосистемы б. Киевка.

• Провести эколого-географический анализ представителей зоопланктона в районе исследования.

• Выявить сезонную и межгодовую динамику количественных показателей зоопланктона и основных планктических групп в прибрежных участках б. Киевка.

• Выделить комплексы доминирующих видов планктической фауны в б. Киевка, провести их сравнительный анализ с другими районами Японского моря.

Научная новизна работы. Впервые для прибрежных вод Среднего Приморья проведено круглогодичное исследование сообщества зоопланктона б. Киевка. В результате идентифицировано 117 видов голопланктона. Установлено, что облик планктической фауны определяют представители двух групп - ракообразные Crustacea и щетинкочелюстные Chaetognatha, доля которых составила значительную часть всех определенных видов. В рамках данного исследования впервые была детально изучена фауна Chaetognatha. Были обнаружены и описаны 11 новых для науки видов морских стрелок (Касаткина, Селиванова, 2003 а,б): Oligoradiata pellucida, Leptosagitta eris, L. alba, Mesosagitta formosa, M. velox, Aidanosagitta bella, A.pilum, A.acus, A.lepida, A. venusta, A. murex. Получены новые сведения о питании морских стрелок на разных стадиях жизненного цикла. На основании исследования сезонной и межгодовой динамики состава и количественного развития зоопланктона б. Киевка впервые для данного региона выделены и описаны сезонные комплексы.

Практическое значение работы. В результате исследований получены сведения о сезонной и межгодовой динамике зоопланктона б. Киевка, что позволит использовать их при рассмотрении вопросов о кормовой базе рыб в неритической зоне северо-западной части Японского моря. Полученные сведения по сезонной и межгодовой изменчивости зоопланктона могут быть использованы при проведении мониторинга прибрежных экосистем в последующие годы.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на ежегодных региональных конференциях АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 1998-2004), на научной конференции Научно-образовательного Центра ДВГУ "Морская биота", (Владивосток, 2002), на международных конференциях "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход" (Владивосток, 2003), "Научные мосты между северной Америкой и Дальним Востоком России" (Владивосток, 2004), «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий» (Владивосток, 2006), на 10, 11, 14 Совещаниях ПАЙСИС (Виктория, Канада, 2001; Циндао, Китай, 2002; Владивосток, 2005), на Экологическом семинаре отделения экологии АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (3 статьи и 11 публикаций по материалам научных конференций и совещаний).

Благодарности. Автор сердечно благодарен своему научному руководителю, кандидату биологических наук, профессору кафедры морской биологии и аквакультуры ДВГУ, В.А. Кудряшову за наставления, помощь и поддержку в работе. Автор глубоко признателен кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику Лаборатории исследования загрязнений атмосферы и океана ТОЙ ДВО РАН А.П. Касаткиной за помощь в определении морских стрелок и за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Особую признательность хотелось бы выразить моему первому научному руководителю В.В. Андреевой за интерес и первые полученные знания в области планктонологии. Автор благодарен научным сотрудникам Лаборатории продукционной биологии ИБМ ДВО РАН Л.С. Школдиной и А.Г. Погодину, доценту кафедры зоологии АЭМББТ А.В. Чернышеву, сотруднику ТИНРО-центра Б.М. Борисову за помощь в определении некоторых видов планктона. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность и благодарность кандидату биологических наук, доценту отделения биохимии и биотехнологии ДВГУ С.Н. Гончаровой за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи. Особые слова благодарности автор выражает начальнику МБС "Заповедное" Д.Н. Кравченко, М.О. Дмитриеву, мотористам МБС "Заповедное" Ю.Н. Жиленкову и [А.Ф. Шестере) за помощь в сборе материала на акватории б. Киевка Японского моря.

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда US CRDF (грант № REC-003), Министерства образования РФ, научных программ ДВО РАН, ФЦП «Мировой океан».

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Селиванова, Екатерина Николаевна

180 Выводы

1. Впервые проведено круглогодичное исследование зоопланктонного сообщества прибрежной зоны бухты Киевка и идентифицировано 138 видов голо- и меропланктона. Установлено, что облик сообщества определяют представители двух групп - ракообразные Crustacea и щетинкочелюстные Chaetognatha, доля которых составляет значительную часть видов всех таксонов. Описано 11 новых для науки видов Chaetognatha.

2. Показано, что зоопланктон исследуемой акватории представлен в основном видами типичными для умеренных широт Тихого океана. В целом для всего района исследований характерно доминирование относительно холодноводных видов бореального генезиса - до 66%. В теплый период года в планктоне появляются тепловодные элементы, географическое распространение которых ограничивается с севера низкобореальной областью Тихого океана.

3. Отмечено, что для зоопланктона б. Киевка характерен неритический характер, обусловленный развитием прибрежных видов голопланктона (54% всех видов копепод, все виды кладоцер, мизид, тинтинн, практически все хетогнаты) и постоянным присутствием в течение большей части года представителей меропланктона. Океанический комплекс представлен копеподами (35% всех видов), гипериидами, аппендикуляриями.

4. Установлено, что из всех таксонов животных в планктоне круглогодично встречаются лишь копеподы. Большую часть года, за исключением периода низких температур воды, в планктоне присутствуют тинтинны, щетинкочелюстные, эвфаузииевые и мизиды. Существование в планктоне бухты кладоцер, гребневиков, коловраток и практически всех оболочников приурочено к масимальному прогреву вод (лето - осень). Количество видов увеличивается от весны (21 вид в марте) к лету (70 видов в августе) и уменьшается осенью (до 45 видов в ноябре), достигая минимума зимой (в январе - 6 видов).

5. Выявлены сезонные колебания общей биомассы зоопланктона (170-3290 мг/м3) в течение календарного года. В течение 2001-2002 гг. в динамике общей биомассы зоопланктона выделено 3 годовых пика (в июне, феврале и апреле). Весенний пик соответствовал годовому максимуму (3290 мг/м3), а сильное понижение биомассы в декабре до 170 мг/м3 - ее годовому минимуму. Копеподы являются единственной доминирующей группой, определяющей сезонную динамику количества зоопланктона (58.6-99.34% от общей биомассы). Массовые виды, определяющие количественную динамику зоопланктона: эпипелагические Oithona similis, Pseudocalanus newmani, Paracalanus parvus и неритические Acartia tumida и Oithona brevicornis.

6. Показана межгодовая изменчивость состава и количественных характеристик зоопланктона б. Киевка в летне-осенний период. Выявлены значительные различия в структуре сообщества в осенние периоды 2001 и 2003 гг. В 2001 г. тепловодный характер планктической фауны обусловлен адвекцией субтропических вод и значительным прогревом прибрежных участков. Динамика структуры зоопланктона осенью 2003 г. определялась в основном процессами, сопровождавшими апвеллинг.

7. Выявлено большое сходство в видовом составе практически всех таксономических групп животных планктона б. Киевка с таковыми вод зал. Петра Великого, особенно его восточной части. Выраженная холодноводность фауны в значительной степени обусловлена влиянием Приморского течения на исследуемую акваторию, что приближает данный район к более северным акваториям Приморья, вплоть до Татарского пролива.

S. Заключение

Бухта Киевка, расположенная в восточной части побережья Приморья, имеет широтную протяженность, открыта с южной стороны и относится к типу бухт со свободным водообменом и существенным береговым стоком. Основными гидрологическими процессами, определяющими режим вод бухты, является сток р. Киевка, вторжения вод из открытого моря и соседних бухт, формирование/ разрушение сезонной стратификации и апвеллинги. Гидрологический режим б. Киевка в период исследования соответстввовал режиму прибрежных районов Приморья и характеризовался максимальным летне-осенним прогревом (до +21°С) и зимним охлаждением водных масс (-1.4°С). Однако воды исследуемой акватории отличались от вод бухт и заливов зал. Петра Великого (особенно северо-западной части залива) термическим режимом: более низкими температурами в теплый период года и меньшей зависимостью изменений температуры воды от повышения температуры воздуха в весенне-летний период (Гайко, 2005). Различия в режиме вод этих районов, можно объяснить значительным влиянием адвективных факторов, определяемых морскими течениями и развитием прибрежных апвеллингов. Так, большую часть года б. Киевка находится под непосредственным влиянием холодного Приморского течения, которое близко подходит к берегу и определяет гидрологические условия прибрежных акваторий Приморского шельфа. Кроме того, в осенний период, когда действие Приморского течения в прибрежной зоне ослаблено, отмечены случаи вторжения в аквторию теплых и соленых трансформированных субтропических вод. Взаимодействие потоков вод различной природы обуславливает чрезвычайно изменчивую гидрологическую ситуацию в летне-осенний сезон, хотя наиболее сильные изменения условий среды, связанные с изменениями очертаний шлейфа приэстуарных вод, не распространяются глубже нескольких метров (Зуенко, Рачков, 2003; Долганова и др., 2004).

Гидрохимические условия в б. Киевка определяются взаимодействием морских и приэстуарных вод, а также продукционными процессами. Высокие значения концентраций биогенных веществ наблюдаются в зимний период. Также сильная эвтрофикация центральной и западной части бухты возможна летом в случае сильных паводков. В основном же, после весеннего «цветения» фитопланктона, количества биогенов значительно понижается, но не до нуля, что обеспечивает возможность фотосинтеза (Зуенко, Рачков, 2003). Кроме того, исследование макрофитобентоса б. Киевка с целью оценки аккамуляции микроэлементов талломами различных водорослей свидетельствуют об отсутствии значимых источников загрязнения морской среды тяжелыми металлами (Коженкова, Галышева, 2006).

В целом гидрологический режим б. Киевка является благоприятным для развития как постоянных зооплактеров различной зоогеографической принадлежности, так и пелагических личинок многих донных беспозвоночных. Отсутствие на побережье вблизи исследуемой бухты источников загрязнения, токсикантов в воде и антропогенного эвтрофирования водоема, позволяет говорить, что пелагическая экосистема бухты не испытывает значимой антропогенной нагрузки и организация определенной структуры сообщества зоопланктона в сезонном и межгодовом аспектах обусловлено естественными климатическими, гидрологическими и гидрохимическими флуктуациями.

В результате исследования зоопланктона, собранного в прибрежной зоне б. Киевка в период 2001-2003 гг., были обнаружены животные 174 групп различных таксономических рангов, из которых идентифицировано 138 видов (или 74.5% от общего числа форм).

Планктическая фауна исследуемой акватории была представлена в основном видами типичными для умеренных широт Тихого океана. Причем треть из них являются общими и для Атлантического и Северного Ледовитого океанов. В теплый период года в планктоне появлялись тепловодные элементы, географическое распространение которых ограничивается с севера низкобореальными областями Тихого и Атлантического океанов. Также были обнаружены виды-эндэмы, обитающие только в Японском море: из гидроидных медуз - Urashimea globosa, сцифоидных медуз - Rhopilema asamushi, гребневиков - Bolinopsis sp., копепод -Acartia steueri, и Calanus pacificus, морских стрелок - Parasagitta brevicauda.

В биогеографическом аспекте распределение видов зоопланктона характеризовалось в целом для всего района исследований доминированием относительно холодноводных видов бореального генезиса - до 66%. Эти виды составляли основное ядро зоопланктона. Такая картина являлась следствием влияния в данном регионе холодного Приморского течения. В то же время относительно тепловодные, приуроченные по происхождению к южным районам Японского моря, виды - низкобореальные, тропические и субтропические - составляли 20.5% от общего числа видов. Большинство видов этой группы (55%) относились к неритическому комплексу. Их появление и степень развития зависело от интенсивности прогрева прибрежных мелководных участков бухты в летне-осенний период. Присутствие большинства тепловодных океанических видов в теплый период года, а также некоторых редких для северо-западной части Японского моря, зафиксированных в декабре при низких температурах воды, было обусловлено влиянием поверхностной субарктической водной массы и трансформированных субтропических вод.

В экологическом отношении зоопланктон б. Киевка имел хорошо выраженный неритический характер. Неритический комплекс был представлен как прибрежными видами голопланктона (копеподы (54% всех видов), все виды кладоцер, мизид, тинтинн, практически все хетогнаты), так и присутствующими в большую часть года (за исключением зимних месяцев) животными меропланктона (личинок донных беспозвоночных животных и рыб, а также медузоидного поколения гидроидов). Распространение эстуарных вод обуславливает появление в бухте солоноватоводных видов копепод {Sinocalanus tenellus, Pseudodiaptomus inopinus) и личинок некоторых насекомых. Однако открытые воды оказывали сильное влияние на прибрежную зону исследуемой акватории. В результате здесь было отмечено постоянное присутствие тех или иных океанических видов разного зоогеографического положения (35% видов копепод, гиперииды Parathemisto japonica, Oikoploeura dioica из аппендикулярий). В водах бухты были обнаружены эпипелагические и интерзональные виды. Значительна роль видов, которые находят благоприятные условия, как в прибрежных, так и в открытых водах моря: океаническо-неритические (сальпы, эвфаузиды, Paracalanus parvus, Pseudocalanus newmani и P. minutus из копепод) и дальне-неритические (Parasagitta septicoela из хетогнат, Nebalia bipes из тонкопанцирных).

Круглогодичные исследования в б. Киевка позволили выявить ход сезонных процессов и установить, что в течение года по сезонам зоопланктон претерпевает значительные изменения как по количеству присутствующих в нем видов, так и по видовому составу и по биомассе, что в известной степени обусловлено климатическими изменениями и гидрологическим режимом.

Из всех таксонов животных в планктоне круглогодично встречались лишь копеподы. Большую часть года, за исключением периода низких температур воды, в планктоне присутствовали тинтинны, щетинкочелюстные, эвфаузииевые и мизиды.

Исключительно к самому теплому периоду (лето - осень) приурочено существование в планктоне бухты кладоцер, гребневиков, гипериид и коловраток и практически всех оболочников. Количество видов увеличивается от весны (21 вид в марте) к лету (70 видов в августе) и уменьшается осенью (до 45 видов в ноябре), достигая минимума зимой (в январе - 6 видов).

Биомасса сетного фито- и зоопланктона на протяжении года в б. Киевка испытывала значительные колебания. Большую часть года доля сетного фитопланктона (по разнице биомассы сестона и биомассы зоопланктона) в сетных уловах превышала долю зоопланктона. В марте в уловах сети фитопланктон превалировал значительно, что позволило предположить о наличии весеннего максимума в развитии микроводорослей. Считается, что такая сезонная динамика пелагической экосистемы сближает исследуемый участок с северными районами Приморья Японского моря вплоть до юго-восточной части Татарского пролива. В большинстве бухт и заливах зал. Петра Великого весеннее «цветение» фитопланктона обычно происходит в апреле-мае (Долганова, Степаненко, 2000).

Биомасса зоопланктона изменялась в течение года значительно (170-3290 мг/м3). В течение 2001-2002 гг. в динамике общей биомассы зоопланктона было выявлено 3 годовых пика (в июне, феврале и апреле) и 2 минимума (в сентябре и декабре). Весенний пик соответствовал годовому максимуму (3290 мг/м3), а сильное понижение биомассы в декабре до 170 мг/м3 - ее годовому минимуму.

В период с июня 2001 г. по май 2002 г. копеподы были единственной доминирующей группой, составив 58.6-99.34% от общей биомассы и определив сезонную динамику количества зоопланктона. Массовых видов, определяющих общую количественную динамику зоопланктона, - пять: эпипелагические Oithona similis, P. newmani, P. parvus и неритические Acartia tumida и Oithona brevicornis, что вполне согласуется с результатами исследований планктона в водах зал. Петра Великого (Кос, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977а). Первые два вида доминировали в сообществе в течение всего года, P. parvus и О. brevicornis - в летне-осенний период, A. tumida ~ весной.

На основании приуроченности к определенному сезону массового развития тех или иных видов для сообщества зоопланктона б. Киевка в течение исследуемого календарного года были выделены четыре сезонные группировки - весенняя, летняя, осенняя и зимняя. Каждый сезон также подразделяется на два периода (ранний и поздний периоды).

Биологическое лето в планктоне б. Киевка длилось с июля по октябрь. Первые летние месяцы календарного года занимали промежуточное положение между весенним и летним биологическими сезонами. Так, в планктоне в июне -первой половине июля в сообществе присутствовали холодноводные виды весеннего комплекса, а в июле начинали появляться некоторые виды тепловодного комплекса, характерные для летнего периода.

В разгар летнего сезона был ярко выражен неритический комплекс, преобладали по численности мелкие копеподы и меропланктон. Биомасса сетного фитопланктона была больше биомассы зоопланктона. Основу летней группировки составляли тепловодные формы (субтропические и тропические) - P. parvus, С. pacificus, С. tenuiremis, A. steueri, О. brevicornis из копепод, Pleopis polyphemoides из кладоцер, Oikopleura dioica из аппендикулярий, из личинок Echinoidea, Bivalvia, Gastropoda, Cirripedia и Polychaeta.

В заливе Петра Великого биологическое лето длится с середины июня и продолжается до октября (Микулич, Бирюлина, 1977а). Сильный сдвиг начала летнего сезона в б. Киевка, возможно, обусловлен открытостью бухты и низкой степенью прогревания водной толщи в июне-июле.

Биологическая осень в б. Киевка приходилась на октябрь и ноябрь. Октябрь характеризовался как ранний период биологической осени, когда повысилась доля сетного фитопланктона, велика роль тепловодных видов. Среди кладоцер появилось большое количество гомогенетических самок и самцы. Встречалось большое количество молоди морских стрелок. Высока роль личиночного планктона. В ноябре произошло резкое снижение количества зоопланктона. В результате резкого понижения температуры воды произошла реструктуризация всего сообщества. Уменьшилось количество молоди всех групп животных, особенно меропланктона. Тепловодные виды (P. parvus, О. brevicornis, A. steueri и др.) все еще присутствовали в планктоне, но отличались низкой плотностью скоплений. Руководящая роль принадлежала холодноводным видам О. similis и P. newmani.

В прибрежных участках северо-западной части Японского моря осенний сезон обычно начинается в сентябре-октябре. Продолжительность биологического сезона примерно соответствует календарному - до трех месяцев (Кос, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977а; Долганова, Степаненко, 2000).

Биологическая зима в б. Киевка, характеризовавшаяся доминированием копепод, как и во многих районах северо-западной части Японского моря, длилась с декабря по февраль. В этот период наблюдался общий минимум планктона. Присутствие в начале декабря единичных особей субтропического и тропического генезиса (О. brevicomis, A. steueri) можно объяснить как остаточное явление осеннего периода развития планктона, состав которого определялся сильным прогревом прибрежных вод бухты. К январю исчезли все тепловодные виды и личинки донных беспозвоночных. Биомасса зоопланктона превышала биомассу сетного фитопланктона. Основной фон составляли холодноводные эпипелагические виды О. similis, P. newmani. В феврале было отмечено увеличение количества фитопланктона в сетных уловах, а также появлением большого количества молоди многих животных планктона, что свидетельствует о начале размножения.

Биологическая весна характеризуется весенней вспышкой фитопланктона, последующим увеличением численности и биомассы зоопланктона, достигающей годового максимума, увеличением количества видов, усиленным размножением многих видов (большое число яиц, науплиев и личинок).

В марте 2002 г. в б. Киевка наблюдалось бурное развитие сетного фитопланктона. Такое же зимне-ранневесеннее «цветение» фитопланктона наблюдается и в соседних районах акваториях (б. Мелководная, район о. Петрова) (Коновалова, Орлова, 1988). Увеличилось количество зоопланктона и достигло годового максимума как плотности, так и биомассы в апреле. Весенний планктон отличался высоким видовым разнообразием в результате развития в бухте холодноводных автохтонных видов родов Acartia, Eurytemora, Tortanus, Centropages. Доминирующими видами были О. similis, P. newmani, A. tumida. Также увеличилось разнообразие и численность личиночного планктона.

Межгодовая изменчивость, как в составе, так и количественных характеристик зоопланктона б. Киевка в летне-осенний период обусловлена интенсивностью прогрева прибрежных участков, определяемая температурами воздуха и, в значительной степени, влиянием открытых вод моря. Так, в осенние периоды 2001 и 2003 гг. были отмечены значительные различия в структурах сообщества. В 2001 г. тепловодный характер планктической фауны обусловлен адвекцией субтропических вод, зарегистрированные в первой половине осени, и значительным прогревом прибрежных участков. Динамика структуры зоопланктона (выраженная холодноводность фауны, резкие колебания плотности и т.д.) осенью 2003 г. определялась в основном процессами, сопровождавшими апвеллинг, который был вызван интенсивными юго-западными ветрами при прохождении циклона в

Японском море во второй половине августа (адвекция подповерхностных холодных вод в прибрежные участки исследуемого района, сгонные явления, низкая температура воды по сравнению с 2001 г.).

Таким образом, исследовав таксономический состав планктонной фауны б. Киевка, можно заключить, что в целом это сообщество является специфичным по сравнению с прибрежными водами Южного Приморья. Выявлено большое сходство в видовом составе практически всех таксономических групп животных планктона с водами зал. Петра Великого, особенно его восточной части. Отсутствие некоторых тепловодных видов в б. Киевка, которые характерны для юго-западной и западной частей залива, обусловлено значительным влиянием Приморского течения на исследуемую акваторию и говорит о большей холодноводности этого района, приближающего его к северным акваториям Приморья, вплоть до Татарского пролива.

Кроме того, изучение развития зоопланктона в течение года позволило выявить, что наряду с флуктуациями планктона, т.е. изменениями, происходящими в прибрежной водной массе, структуру сообщества в целом, а также ее динамичность в сезонном и межгодовом аспектах в значительной степени определяют и секвенции планктона, т.е. изменения, обусловленные транспортом аллогенных водных масс через данную акваторию. Однако, помимо течений, важную роль в благополучном существовании тех или иных планктеров играет экологическая природа видов. В соответствии с этим сообщество зоопланктона б Киевка имеет свои специфические особенности, флуктуации структуры которого зависят в основном от гидрологического режима бухты, особенно от интенсивности прогрева мелководных участков (для большинства тепловодных неритических видов) и распределения течений и водных масс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селиванова, Екатерина Николаевна, Владивосток

1. Адрианов А.В. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. моря. 2004. т. 30, № I.e. 3-19.

2. Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука. 1998. 350 с.

3. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. JL: Гидрометеоиздат. 1989. 159 с.

4. Андреева В.В. Сведения о биологии Pseudocalanus elongatus северной части Татарского пролива//Изв. ТИНРО. 1976. Т. 100. С. 121-124.

5. Андреева В.В. Биологическая характеристика массовых видов копепод северной части Японского моря: Автореф. Дис.канд. биол. наук. Севастополь. 1977. 23 с.

6. Андреева В.В. Биологическая характеристика Metridiapacifica (Copepoda, Calanoida) в северной части Татарского залива // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток. 1980. С. 70-79.

7. Беклемишев КВ. О пространственной структуре планктонных сообществ в зависимости от типа океанической циркуляции // Океанология. 1961. Т. 1, Вып.6. С. 1051-1072.

8. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 1969. 291 с.

9. Беклемишев К.В., Ларин Н.В., Семина Г.И. Пелагиаль. Билогия океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. 1977. С. 219-261.

10. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. 1970. Вып. 30. С. 286-299.

11. Биота Российских вод Японского моря. Т.1. Ракообразные (ветвистоусые, тонкопанцирные, мизиды, эвфаузииды) и морские пауки. Владивосток: Дальнаука. 2004. 179 с.

12. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука. 1974. 320 с.

13. Бохан JI.H. Межгодовые изменения в мезопланктоне северной части Японского моря //Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 86-93.

14. Бродский К.А. Материалы к познанию зоопланктона Японского моря // Вестник ДВФ АН СССР. 1935. Т. 14. С. 125-135.

15. Бродский К.А. Краткий предварительный отчет о планктонных исследованиях и работа по питанию дальневосточной сардины в 1935 г.// Вестн. ДВФ АН СССР. 1936. Т. 18. С.198-199.

16. Бродский К.А. Планктонные исследования в северо-западной части Япоского моря // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 12. С. 159-182.

17. Бродский К.А. Обзор количественного распределения и состав зоопланктона северозападной части Японского моря // Труды ЗИН АН СССР. 1941. Т.7, Вып. 2. С. 158216.

18. Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей Японского моря // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 26. С. 1-130.

19. Бродский К.А. Веслоногие рачки (Calanoida) дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1950.441 с.

20. Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1957. С. 222.

21. Бродский К.А. Изменения видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температур // Биол. моря. 1981. № 5. С. 21-27.

22. Бродский К.А., Янковская А.И. О питании дальневосточной сардины // ДВФ АН СССР. 1935. Т. 13. С. 103-115.

23. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева E.JI. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод // Определители по фауне СССР. М.; Л.: ЗИН АН СССР. 1983. Т. 1. 458 с.

24. Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. Всесоюзн. Гидробиол. Об-ва. 1956. Т. 7. С. 173-203.

25. Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды Мирового океана. Л.: Наука. 1982.493 с.

26. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ДВГУ. 1996.70 с.

27. Волков А.Ф., Каредин Е.П., Кун М.С. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. Владивосток: ТИНРО. 1980. 46 с.

28. Волков А.Ф., Чучукало В.И. Сезонная динамика мезопланктона Японского моря (по исследованиям ТИНРО 1949 1969 гг.) // Сельдевые сев. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С. 140-146.

29. Вышкварцев Д.И., Крючкова Н.А., Карапетян Т.Ш. Исследования зоопланктона в мелководных бухтах залива Посьета в 1969-1971 гг.// Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. 1979. № 15. С. 17-29.

30. Гайко JI.A. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005. 151 с.

31. Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. I. Сезонные явления в средних и высоких широт //Тр. Ин-та океанол. 1961. Т. 51. С. 58-81.

32. Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. М.: Наука, 1993.160 с.

33. Гелетин Ю.В. Таксономия, летнее распределение и отношение к температуре копепод рода Pseudocalanus (Calanoida, Pseudocanidae) на северо-западе Тихого океана // Морской планктон. Исследование фауны морей. Л.: ЗИН АН СССР. 1977. Вып. 20. С. 82-95.

34. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра. 2002.432 с.

35. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных ракообразных. М.: Наука. 1987. 189 с.

36. Гончаренко И.А., Федеряков В.Г., Лазарюк А.Ю., Пономарев В.И. Тематическая обработка данных AVHRR на примере изучения прибрежного апвеллинга // Исслед. Земли из космоса. 1993. № 2. С. 97-108.

37. Горбатенко КМ. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1997. 24 с.

38. Даутов С.Ш., Школдина Л.А. Меропланктон Южного района // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Владивосток: Дальнаука, 2004. Т. 1. С. 436-456.

39. Долганова Н.Т. Весеннее распределение планктона в западной части Японского моря // Биология моря. 1996. Т. 22, № 3. С. 148-156.

40. Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весений период//Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 122-149.

41. Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря: Автореф. Дис. канд. биол. наук. Владивосток. ТИНРО-центр. 2000.23 с.

42. Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128, Ч. III. С. 810-889.

43. Долганова Н.Т., Косенок Н.С., Зуенко Ю.И. Особенности летнего зоопланктона в некоторых бухтах побережья Приморья // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 249-261.

44. Долганова Н.Т., Степаненко ИГ. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона Японского моря // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 242-265.

45. Дулепова Е.П., Лапшина В.И., Благодеров А.И Элементы функционирования пелагической экосистемы Японского моря // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 146152.

46. Ермакова О.О. Распределение и динамика Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол.моря. 1994. Т.20, № 4. С. 252 259.

47. Ефанов В.Н., Закирова З.Н., Каев A.M. и др. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей // Биол. морского планктона. Владивосток: ДВО РАН СССР. 1990. С. 5361.

48. Жабин И.А., Грамм-Осипов О.Л., Юрасов Г.И. Ветровой апвеллинг у северо-западного побережья Японского моря // Метеорол. Гидрол. 1993. № 10. С. 82-86.

49. Зеликман Э.А. Массовое развитие Pseudocalanus elongatus Boeck (Copepoda) в прибрежье восточного Мурмана в 1956г. и его причины //Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск. 1961. С. 59-135.

50. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. 2. Моря СССР. 1947. М.: Сов. Наука. 588 с.

51. Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексн. Исслед. Морск. Гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО. 1994. С.21-39.

52. Зуенко Ю.И., Надточий В.В. Исследование влияния апвеллинга на состав и обилие мезопланктона в прибрежной зоне Японского моря // Океанология. 2004. Т. 44. С. 561-569.

53. Зуенко Ю.И., Рачков В.И. Основные черты гидрологического и гидрохимического режима вод бухты Киевка (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 303-312.

54. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северно-западной части Японского моря // Метеорология и гидрол. 1995. № 8. С. 50-57.

55. Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 65-77. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона // ТИНРО. 1982. С. 9-19.

56. Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 1982. 136 с.

57. Амурского залива Японского моря // Биол. Моря. 1991. №4. С. 103-105. Касьян В.В. Пространственное распределение и сезонная динамика Oithona similis (Copepoda: Calanoida) в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. 2004а. Т. 139. С. 271-281.

58. Касьян В.В. Распределение и сезонная Centropages abdominalis и С. tenuiremis (Copepoda) в Амурском заливе Японского моря// Биология моря. 20046. Т. 30, № 2. С. 105-113.

59. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева JI.A. Личинки морскихдвустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 1983.215 с. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: Учебное пособие. М.: Наука. 2000. 176 с.

60. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктонологии. JI.: Наука. 1969. 657 с.

61. Ключарев КВ. Материалы для количественной характеристики зоопланктона Черного моря у Карадага // Тр. Карадагск. Биол. станции. 1952. Киев: Изд-во АН УССР. Вып. 12. С.78-96.

62. Кожевников Б.П. К вопросу о жизненных циклах Oithona similis в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 87-91.

63. Кожевников ЕЛ. Динамика численности, основные черты биологии и продукция Oithona similis (Copepoda, Cyclopoida) в северной части Японского моря. Автореф.канд. биол. наук. 1979. 25 с.

64. Коженкова С.И., Галышева Ю.А. Сведения о макробентосе литорали и верхней сублиторали бухты Киевка (Японское море) // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. 2006. Вып. 2. С. 126-140.

65. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Исследование структуры фитопланктона мелководий северо-западной части Японского моря на примере бухты Мелководная // Биол. моря. 1988. №5. С. 10-20.

66. Кос М.С. Copepoda и Cladocera неритического планктона Приморья и Южно -Курильских островов // Зоол. журн. 1960. Т. 39, Вып. 5. С. 655-660.

67. Кос М.С. Уменьшение роли тепловодных элементов в планктоне залива Посьета (Японское море) // Доклады АН. СССР. 1969. Т. 184, № 4. С. 951-954.

68. Кос М.С. Зоопланктон залива Посьета // Прибреж. Сообщества дальневост. морей Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 64-93.

69. Кос М.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона залива Посьета (Японское море) // Экология морского планктона. 1977. Т. 19, № 27. С. 29-55.

70. Корн О.М., Куликова В.А., Яковлев С.Н. Личиночный планктон Дальневосточных морей // Инф. Бюлл. РФФИ. 1996. Т. 4, № 4. С. 59.

71. Корн О.М., Куликова В.А. Исследования личиночного планктона в Российских водах Японского моря // Биол. моря. 1997. Т. 23, №. 1. Р. 3-14.

72. Крючкова Г.А. Краткий определитель личинок морских ежей, офиур и голотурий залива Петра Великого Японского моря // Препринт № 22. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 1987. 56 с.

73. Куликова В.А., Корн О.М., Волвенко И.В., Калягина Е.Е., Колотухина Н.К. Меропланктон прибрежной зоны восточной Камчатки и Чукотки в летний период 1992 г. // Биол. моря. 1996. Т. 22, № 6. С. 346-351.

74. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Погодин А.Г. Годовая динамика меропланктона мелководной части Амурского залива (Залив Петра Великого Японского моря) // Биология моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 131-132.

75. Кун М.С. Зоопланктон Дальневосточных морей. М.: Пищевая промышленность. 1975. 150 с.

76. Кун М.С. Планктон и питание молоди кеты и горбуши в охотоморском прибрежье острова Итурп // Биол. моря. 1986. № 2. С. 60-65.

77. Кун М.С., Мещерякова И.М. Распределение типов зоопланктона в Японском море // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 39. С. 358-360.

78. Кун М.С., Пущина О.И. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 61-65.

79. Кун М.С. Планктон и питание молоди кеты и горбуши в охотоморском прибрежье острова Итуруп // Биол. моря. 1986. № 2. С. 60-65.

80. Кусморская А.П. Сезонные изменения планктона Охотского моря // Бюл. МОИП. 1940. Т. 49, Вып.З. С. 155-172.

81. Лапшина В.И., Муравьева О.Е., Степаненко И.Г. Сезонные и межгодовые изменения в количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР Японского моря // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 133-145.

82. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во Москов. Ун-та. 1999. 94 с.

83. Леонов А.К О некоторых особенностях термики и течений Японского моря // Изв. Всесоюз. географ. Общества. 1958. Т. 90, Вып. 3. С. 65-73.

84. Лобанов В.Б. В осенних штормах // Дальневост. Ученый. 2005. № 23.

85. Лоция северо-западного берега Японского моря от реки Туманная до мыса Белкина. 1984. ГУНО. № 1401.316 с.

86. Лубны-Герцык Е.А. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. 1959. Т. 30. С. 68-99.

87. Лубны-Герцык Е.А. Распределение массовых видов зоопланктона в Камчатском и Корфо-Карагинском заливах в августе-сентябре 1956г. по сборам СРТ "академик Шулейкин"// Тр. ИОАН СССР. 1961. Т. 51. С. 112-115.

88. Макаров P.P. Распределение планктона у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. 1969. Т. 9, Вып. 2. С.306-317.

89. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито-зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 129-138.

90. Масленников С.И., Корн О.М., Кашин И.А., Мартынченко Ю.Н. Многолетние изменения численности личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева острова Попова Японсого моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 2. С. 107-114.

91. Масленников С.И., Корн О.М. Меропланктон открытых вод залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 140-141.

92. Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря //Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 95-144.

93. Микулич Л.В., Бирюлина Н.Г. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследования океанологических полей Индийского и Тихого океана. 1977а. С. 103-136.

94. Микулич Л.В., Бирюлина Н.Г. Сезонная динамика пелагических личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева // Исследования океанологических полей Индийского и Тихого океана. 19776. С. 137-138.

95. Микулич Л. В., Родионова Н.А. Весовая характеристика некоторых зоопланктеров Японского моря // Гидробиологические исследования в Японском море и Тихом океане. 1975. Т. 9. С. 75-83.

96. Миронов Т.Н. Пища хищников в планктоне. Питание Sagitta // Труды Севастопольской биологической станции. 1960. Т. 3. С. 78-88.

97. Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М.: Наука, 1988.212 с.

98. Молотков В.И., Баенхаева Н.В. Предварительное изучение экологии массовых видов прибрежного зоопланктона бухты Мелководной (Японское море) // Математическое моделирование экологических свойств популяции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 120-123.

99. Мордухай-Болтовской Ф.Д. К систематике морских Podonidae (Cladocera)// Зоол. Журн. 1978. Т. 57, Вып. 4. С. 523-528.

100. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К Хищные ветвистоусые фауны мира. JL: Наука. 1987. 182 с.

101. Надточий В.В. Особенности сезонного развития планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 150-167.

102. Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 281-311.

103. Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Сезонные изменения в планктоне северо-западной части Японского моря //Гидробиол. Журн. 2001. Т. 37, № 6. С. 10-18.

104. Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Зоопланктон б. Киевка, Соколовская, мелководная и Каплунова (северо-западная часть Японского моря) // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С.288-299.

105. Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Исследование влияния апвеллинга на состав и обилие мезопланктона в прибрежной зоне Японского моря // Океанология. 2004. Т. 44. № 4. С. 255-262.

106. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1960. С 626.

107. Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1961. 98 с.

108. Никитин А.А., Данченков М.А. Пути переноса теплых субтропических вод в район Дальневосточного морского заповедника. // Тез. III Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток. 1997. С. 80-81.

109. Никитин А.А., Данченков М.А., Лобанов В.Б. Пути переноса теплых субтропических вод // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Владивосток: Дальнаука, 2004. Т.1. с. 314-319.

110. Никитин А.А., Дьяков Б.С. Стуктура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 714-733.

111. Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток: ТИНРО -Центр, 2001. 193 с.

112. Одум Ю. Основы экологии. М: Мир. 1975. 740 с.

113. Павштикс Е.А. Сезонные изменения в планктоне и кормовые миграции сельди// Тр. ПИНРО. 1956. Вып. 9. С. 25-36.

114. Погодин А.Г. Распределение планктона в северной части Татарского пролива летом 1973 г.//Изв. ТИНРО. 1975. Т. 98. С.8-15.

115. Погодин А.Г. О размножении эвфаузиид в водах северной части Татарского пролива в июне-сентябре 1973 г. //Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 33-40.

116. Погодин А.Г., Федотова В.В. О сальпах в эпипелагиали северной части Японскогоморя летом // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127, ч. 1. С. 266-280. Полищук Я.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных.

117. М.: Наука. 1986.128 с. Пономарева JI.A. Зимний зоопланктон северной части Японского моря зимой // Тр.

118. ИОАН СССР. 1954. Т. 9. С. 159-172. Пономарева JI.A. К вопросу о доступности кормовых организмов для рыб // Тр.

119. Раков В.А., Селиванова ЕЛ., Шевченко О.А., Завертанова Ю.В., Слободскова В.В. Мониторинг биоты на морских акваториях бухты Врангеля и залива Находка. Владивосток: ТОЙ ДВО РАН. 2005. 72 с.

120. Рахманова С.И. Планктон Татарского пролива // Вестн. ДВФ АН СССР. 1933. № 1-3. С. 135-137.

121. Рогаченко JI.A. Пелагические инфузории Tintinna Амурского залива Японского моря // Иссл. пелагических и донных организмов дальневосточных морей. 1979. № 15. С. 46-57.

122. Сажина Л.И. Размножение, рост и продукция морских веслоногих ракообразных. Киев: Наукова думка. 1987. 156 с.

123. Саматов А.Д. Виды рода Pseudocalanus (Copepoda: Calanoida) в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 4. С. 259-267.

124. Саматов А.Д., Саматова И.Н. Пространственное распределение и сезонная динамика копеподы Acartia hudsonica в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка). // Биология моря. 1995.Т. 22, № 1. С.21-31.

125. Слабинский A.M. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 году // Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 120-125.

126. Тагац В.А. Некоторые данные по зоопланктону бухты Патрокл (Залив Петра Великого) за лето 1926г. // Исследования фауны морей СССР. 1933. Вып. 19. С.59-73.

127. Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн.1. Планктон. М.: Наука. 1967. с. 267.

128. Усачев П.И. Общая характеристика фитопланктона морей СССР. Успехи современной биологии. 1947. Т. 28. Вып. 2. с. 54-64.

129. Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у юго-западного побережья Сахалина//Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 57-79.

130. Федотова Н.А. Биологические сезоны в развитии зоопланктона Татарского пролива у юго-западного Сахалина // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18, Вып. 5. С. 58-65.

131. Федотова Н.А. О циклических изменениях биомассы зоопланктона у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 83-85.

132. Фроленко Л.А. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С. 160-172.

133. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. JL: Наука, 1989. 192 с.

134. Чавтур В.Г., Касьян В.В. Распределение и динамика Pseudocalanus newmani Frost (Copepoda:Calanoida) в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т.130. С. 483-502.

135. Чавтур В.Г., Касьян В.В. Распределение и сезонная динамика зоопланктона в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 144. С. 312-349.

136. Численно JI.JI. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). Д.: Наука. 1968. 106 с.

137. Школдина Л.С. Состав зоопланктона и распределение планктонных комплексов.// Дальневосточный морской биосферный заповедник. Владивосток: Дальнаука. 2004. Т. 1.С. 395-417.

138. Школдина Л.С., Орлова Т.Ю., Селина М.С., Стоник И.В. Планктон Южного района// Дальневосточный морской биосферный заповедник. Владивосток: Дальнаука, 20046. Т. 1.С. 418-435.

139. Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1999. Т.25, № 2. С. 178-180.

140. Школдина Л.С., Погодин А.Г. Зоопланктонные индикаторы водных масс Японского моря // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Владивосток: Дальнаука, 2004. Т. 1. С. 660-669.

141. Дальнаука. 2004. 279 с. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т.1 Владивосток: ТИНРО. 2001.580 с.

142. Юрасов Г.И. Физическая модель вентиляции вод Японского моря // Исследовано в России. 2002. т. 107. с. 1162-1165. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/107.pdf 1162

143. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО РАН. 1991. 176 с.

144. Яшнов В.А. Водные массы и планктон. I. Виды Calanus finmarchicus s.l., как индикаторы определенных водных масс // Зоол. Журн. 1961. Т. 40, Вып. 9. с. 13141334.

145. Oikopleura vanhoeffenill Limnol. Oceanogr. 1996. vol. 41. p. 1800-1814. Alvarinio A. Chaetognaths // Oceanogr. Marin. Boil. Ann. Rev. 1965. vol.3, p. 117-194. Ambler J.W., Cloern J.E., Hutchinson A. Seasonal cycles of zooplankton from San

146. Francisco Bay//Hydrobiol. 1985. Vol. 129. P. 177-197. An illustrated guide to marine plankton in Japan. 1997. M.Chihara, M. Murano (Eds.).

147. Tokio: Tokai University Press. 1576 p. Angel M. V. Pelagic biodiversity // Marine Biodversity: Patterns and processes. Cambridge

148. Univ. Press. 1999. P. 35-68. Anraku M. Microdistribution of marine copepods in a Small Inlet // Mar. Biol. 1975. Vol. 30. P. 79-87.

149. Aubrey D.G., Danchenkov M.A., Riser S.C. Belt of salt water in north-western Japan Sea // Oceanogr. Japan Sea. Vladivostok: Dalnauka. 2001. P. 11-20.

150. Ban S., Miyagawa Y., Okuda Y., Shiga N. Succession of the calanoid copepod community in Funka Bay during spring phytoplankton bloom // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1998. Vol. 45. P. 42-47.

151. Bosh H.F., Tailor T. W. Distribution of the cladoceran Podon polyphemoides in Chesapeake Bay//Mar. Biol. 1973. Vol. 19, №2. P. 161-171.

152. Brayan B.B., Grant G.C. Parthenogenesis and distribution of the Cladocera // Bull. Biol. Soc. Wash. 1979. № 3. P. 54-59.

153. Brodeur R.D., Ware D.M. Long-term variability in zooplankton biomass in the subarctic Pacific Ocean//Fish. Oceanogr. 1992. Vol. 1. P. 32-38.

154. Bucklin A., Bentley A.M., Franzen S.P. Distribution and relative abundance of Pseudocalanus moultoni and P.newmani (Copepoda: Calanoida) on Georges Bank using molecular identification of sibling species // Mar. Biol. 1998. Vol. 132. P. 97-106.

155. Bucklin A., McGillicuddy D.J. Maintenance of cryptic species of Pseudocalanus on Georg Bank: Biological and physical coupling at small- to mesoscles// http://globec.whoi.edu. 2005.

156. Canino M.F., Grant G.C. the feeding diet of Sagitta tenuis (Chaetognatha) in the Lower Chesapeake Bay// J. Plankton Res. 1985. № 7. P. 175-188.

157. Chojnacki S. Ethiopian Paintings H Religious Art of Ethiopia. Stuttgart. 1973. P. 33-62.

158. Collins N.R., Williams R. Zooplankton communities in the bristol Channel and Severn Estuary // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. Vol. 9. P. 1-11.

159. Corkett C.J., McLaren LA. The biology of Pseudocalanus // Adv. Mar. Biol. 1978. Vol. 15. P. 1-231.

160. Davis C.C. Overwintering strategies of common planktonic copepods in some North Norway fjords and sounds // Astarte. 1976. Vol. 9. P. 37-42.

161. Danchenkov M.A., Lobanov V.B., Nikitin A.A. Mesoscale eddies in Japan Sea, their role in circulation and heat transport // Proc. Of the CREAMS '97 Internat. Symp. Japan. 1997. P. 81-84.

162. Danchenkov M.A., Lobanov V.B., Riser S.C., Kim K., Takematsu M., Yoon J.-H. A history of physical oceanographic research in the Japan/East Sea // Ocenogr. 2006. Vol. 19, № 3. P. 81-84.

163. Deibel D. Blooms of pelagic tunicate, Dolioletta gegenbauri: are they associated with Gulf Stream frontal eddies? // J. Mar. Res. 1985. Vol. 43. P. 211-236.

164. Denman K.L., Powell T.M. Effects of physical processes on planktonic ecosystems in the coastal ocean // Oceanogr. Mar. Biol. 1984. Vol. 32. P. 125-158.

165. Dunber M.J. Ecological development in Polar Regions. A stady in evolution. Prentice-Hall, INC. Englewood Cliffs, N.J. 1968. 119 p.

166. Feigenbaum D.L. Food and feeding behavior// The Biology of Chaetognaths. Oxford Science Pubis. N.Y. 1991. P. 45-54.

167. Flinkman J., Aro. E., Vourinen I., Vittasalo M. Changes in northern Baltic zooplankton and herring nutrition from 1980s to 1990s: top-down and bottom-up processes at work // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1998. Vol. 165. P. 127-136.

168. Flood P.R., Diebel D., Morris C.C. Filtration of colloidal melanin from sea water by planktonic tunicates // Nature. 1992. Vol. 355. P. 630-632.

169. Frost B. W. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. P. 525-551.

170. Fryer G. Diapause, a potent forse in evolotion of freshwater crustaceans // Hydrobiol. 1996. Vol. 320. P. 1-14.

171. Funakoshi S. Studies on the mechanisms behind the species replacement between sardine and anchovy populations and the ecology of sandeel for management of fishery resources //Bull. Japan Soc.Fish.Oceanogr. 1997. Vol. 62. P. 218-234.

172. Giskes W.C. Ecology of the Cladocera of the North Atlantic and the North Sea, 1960-1967// Neth. J. Sea Res. 1971. Vol. 5, № 3. P. P42-376.

173. Gonzales S.R., Kuipers B.R., Fransz H.G. Mezooplankton abundance, composition and copepod egg production from the polar front to ice-edge during spring in the Southern Ocean// EOS. 1994. Vol. 75. P. 177

174. Hardy A. The open sea. Its natural history: the world of plankton. Houghton Mifflin сотр. Boston. The Riv. Press Cambridge. 1958. 335 p.

175. Hattori H., Motoda S. Regional difference in zooplankton communities in the western North Pacific Ocean // Bull. Plankton Soc. Japan. 1983. Vol. 30. P. 53-63.

176. Hassett R.P., Duggins D.O., Simenstad C.A. Egg production rates of the neritic marine copepod Acartia tumida Willey in the Aleutian Archipelago // Polar. Biol. 1993. Vol. 13. P. 515-523.

177. Hay S.J., Kiorboe Т., Matthews A. Zooplankton biomass and production in the North Sea during the autumn Circulation Experiment, October 1987-March // Cont. Shelf. Res. 1988. Vol. 11. P. 1453-1476.

178. Heyen Н., Fock Н., Greve W. Detecting relationships between the interannual variability in ecological time serias and climate using a multivariate stetistical approach a case study on Helgoland Roads zooplankton//Clim. Res. 1998. Vol. 10. P. 179-191.

179. Hirakawa K., Ikeda Т., Kajahara N. Vertical distribution of zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea, with special reference to copepoda // Bull. Plankton Soc. Jap. 1990. Vol. 37, №2. P. 111-126.

180. Hirakawa K., Immamura A. Seasonal abundance and life hystory of Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, Southern Japan Sea, with special reference to copepoda // Bull. Plankton Soc. Jap. (Ibid). 1993. Vol. 40, № 1. P. 41-54.

181. Hirakawa K., Immamura A., Ikeda T. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea, with special reference to copepoda // Bull. Plankton Soc. Jap. (Ibid). 1992. Vol. 42. P. 111-126.

182. Hirakawa K., Kawano M., Nishihama S., Ueno S. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in the vicinity of the Thushima Straits, Southern Japan Sea // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. 1995. № 45. P. 25 -38.

183. Hirakawa K., Morita A., Nagata H., Hirai M. Seasonal variability of the zooplankton Assembladge and its relationshipwith oceanographic structure at Yamato Tai, Central Japan Sea // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. 1999. № 49. P. 37-56.

184. Hirakawa K., Ogawa Y. Characteristics of the Copepod Assemblage in the Southwestern Japan Sea and its implication for Anchovy population dynamics // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. 1996. № 46. P. 45-64.

185. Hirota Y., Hasegawa S. The zooplankton biomass in the Sea of Japan // Fish. Oceanogr. 1999. №4. P. 274-283.

186. Hoffmeyer M.S. Decadal change in zooplankton seasonal succession in the Bahia Blanca estuary, Argentina, following introduction of two zooplankton species // J. Plankton Res. 2004. Vol. 26. № 2. P. 181-189.

187. Hopcroft R.R., Roff J.C. Zooplankton growth rate: extraordinary production by Oikopleura dioica the in tropical waters // J. Plankton Res. 1995. Vol. 17. P. 205-220.

188. Hopcroft R.R., Roff J.C. Production of tropical larvaceans in Kingston Harbour, Jamaica: are we ignoring an important secondary producer? // J. Plankton Res. 1998. Vol. 20. P. 557-569.

189. Hopcroft R.R., Roff J.C., Bauman H.A. Zooplankton growth rates: the larvaceans Appendicularia, Fritillaria and Oikopleura the in tropical waters // J. Plankton Res. 1998. Vol. 20. P. 539-555.

190. Hopkins T.L., Torres J J. Midwater food web in the vicinity of the ice-edge, western Weddel Sea // Deep-Sea Res. 1989. Vol. 36. P. 543-560.

191. Kamiyama Т., Tsujino M. Seasonal variation in the species composition of tintinnid ciliates in Hiroshima Bay, the Seto Inland Sea of Japan // J. Plankton Res. 1996. Vol. 18. P. 2313-2327.

192. Kang Y.S., Hong S.Y. Occurence of oceanic warm-water calanoid copepod and their relationship to hydrographic conditions in Korean waters // Bull. Plankton Soc. Japan. 1995. Vol 42. P. 29-41.

193. Kang Y.S., Kim J.Y., Kim H.G., Park J.H. Long-term chages in zooplankton and its relationship with squid, Todarodes pacificus, catch in Japan/East Sea // Fish. Oceanogr. 2002. Vol. 11. №6. P. 337-346.

194. Kasahara S., Onbe T, Kamigaki M Calanoid copepod eggs in sea-bottom mud. III. Effect of temperature, salinity and other factors on the hatching of resting eggs of Tortanus forcipatus И Mar. Biol. 1975. Vol. 31. P.31-35.

195. Ketchum B. Relation between circulation and planktonic populations in estuaries // Ecology. 1954. Vol. 35. № 2. P. 150-165.

196. Kidachi Т., Ito H. Distribution and structure of macrozooplankton communities in the Kurosio and coastal region, south of Honshu, during spring season // Bull.Tokay Reg. Fish. Res. Lab. 1979. Vol. 97. P. 1-63.

197. Kim S. Distribution of marine cladocerans in Jinhae Bay, Korea // Bull. Mar. Sci. 1985. Vol. 37, № 2. P. 768.

198. Kimmerer W. J. Selective predation and its impact on prey of Sagitta enfanta (Chaetognatha) I I Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. Vol. 15. P. 55-62.

199. King K.R., Hollibaugh J.T., Azam F. Predator -prey interaction between the larvacean Oikopleura dioica and bacterioplancton in enclosed water columns // Mar. Biol. 1980. Vol. 56. P. 49-57.

200. Kierboe Т., Nielsen T.G. Regulation of zooplankton biomass and production in a temperate, coastal ecosystem. I. Copepods // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P.493-507.

201. W-T, Chung C-L., Shin C. Seasonal distribution of copepods in Tapong Bay,

202. Southwestern Taiwan // Zool. Studies. 2004. Vol. 43(2). P. 464-474. Lobanov V., Nikitin A., Danchenkov M. Observation of mesocale eddies in the North -Western Japan/ East Sea // Abstrs. East Sea Oceanogr. Conf., 14-15 Oct. Pusan, Korea. 1997. P. 101.

203. McLaren I.A., Corkett C.J. Unusual genetic variation in body size, development times, oil storage, and survivororship in the marine copepod Pseudocalanus //Biol. Bull. 1978. Vol. 155. P. 348-359.

204. McLaren I.A., Laberge E., Corkett C.J., Sevigny J-M Life cycles of four species of

205. Pseudocalanus in Nova Scotia // Can. J. Zool. 1989a. Vol. 67. P. 552-558. McLaren I.A., Sevigny J-M., Corkett C.J., Temperature-dependent development in

206. Nistida S. Taxonomy and distribution of the femily Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) in Pacific and Indian oceans // Bull. Ocean Res. Inst. Univ. Tokio. 1985. Vol. 20. P. 1-167.

207. Ogawa Y., Nakahara T. Interrelationships between pelagic fishes and plankton in the coastel fishing ground of the southwestern Japan Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1979. Vol. LP. 115-122.

208. Ohman M.D. Predator-limited population growth of the copepod Pseudocalanus sp. II J.

209. Plankton Res. 1986. Vol. 8. P. 673 713. Onbe T. Studies on the ecology of marine Cladocerans // L. Fac. Fish. Anim. Husb.

210. Fucuyama univ. 1974. Vol. 13, № 1. P. 84-179. Onbe T. The life cycle of marine cladocerans // Bull. Plankton Soc. Japan. 1978. Vol. 25. № LP.41-54.

211. Mar. Biol. 1973. Vol. 22. P. 183-185. Paffenhofer G.A. On ecology of marine cyclopoid copepods (Copepoda, Cyclopoida) //J.

212. Plankton Res. 1993. Vol. 15. P. 37-55. Paffenhofer G.A., Mazzocchi M.G On some aspects of the behaviour of Oithona plumifera (Copepoda: Cyclopoida) II J. Plankton Res. 2002. Vol. 24, № 2. P. 129-135.

213. Parsons Т., Lalli C.M. Comparative oceanic ecology of the plankton communities of the subarctic Atlantic and Pacific oceans // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1998. Vol. 26. P. 317-359.

214. Pearre S. Feeding by Chaetognatha: Energy ballance and impotance of various components of the diet of Sagitta elegans // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1981. Vol.3. P. 125-134.

215. Ray G.C. Estuarine ecosystems //Enciclopedia of biodeversity. N.Y.: Academic Press. 2001. Vol. 2. P. 579-591.

216. Roemmich D., McGowan J. Climatic warming and the decline of zooplankton in the California Current// Science. 1995. Vol. 267. P. 1324-1326.

217. Roman M.R., Dam H.G., Gauzens A.L., Urban-Rich J., Foley D.G., Dickey T.D. Zooplankton variability on the eqator at 140°W during the JGOFS EqPac study // Deep-Sea Res. II. 1995. Vol. 42. P. 676-693.

218. Rothschild B.J., Osborn T.R. The effect of turbulence on planktonic contact rates // J. Plankton Res. 1988.Vol. 10. P. 465-474.

219. Sanford E.D. Oceanographic influences on rocky intertidal communities: coastal upwelling, invertabrate growth rate, and keystone predation // Dissert. Abstr. Int. 2000. Vol. 60. P. 5886.

220. Saito H., Hattori H. Diel vertical migration of the Cladoceran Podon leuckarti: variations with reproductive stage // J. Oceanol. 2000. V. 56. P. 153-160.

221. Saito H., Taguchi S. Influence of UVB radiatio on hatching success of marine copepod Paracalanusparvus s.l. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. Vol 282. P. 135-147.

222. Shiga N. Seasonal and vertical distributions of appendicularia in Volcano Bay, Hokkaido, Japan // Bull. Mar. Sci. 1985. V. 37. № 2. P. 425-439.

223. Shimode S., Shirayama Y. Diel change vertical distribution of copepods community in Tanabe Bay, Japan // J. mar. Biol. Ass. U. K. 2004. Vol. 84. P. 607-615.

224. Shkoldina L.S., Shevchenko O.G. The summer plankton of Sivuchya and Kalevala Bights (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Oceanology of the Japan sea. 2001. P. 245-254.

225. Shumilin E. N. Anikiev V. V., Goryachev N. A., Kassatkina A.P., Fazlullin S.M. Estimation of the biogeo chemical barriers in trase metal migration in the river-sea system // Marin Chemistry. 1993. № 43. P. 217-224.

226. Slater L.M., Hopcroft R.R. Development, growth and egg productionof Centropages abdominalis in the eastern subarctic Pacific // J. Plankton Res. 2005. Vol. 27, № 1. P. 71-78.

227. Smith S.L., Codispoti L.A. Southwest Monsoon of 1979: Chemical and biological response of Somali coastal waters. // Science. 1980. Vol. 209. P. 597-600.

228. Sommer F., Hansen Т., Feughtmayer, Santer В., Tokle N. Sommer U. Do calanoid copepods supress appendiculariaans in the coastal ocean? // J. Plankton Res. 2003. Vol. 25, №7. P. 869-871.

229. Svensen C., Kierboe T. Remote prey detection in Oithona similis; hydromecanical versus chemical cues // J. Plankton Res. 2000. Vol. 22. P. 1155-1166.

230. Sugimoto A., Tadokoro K. Interdecadal variations of plankton biomass and physical enviroment in the North Pacific //Fish. Oceanogr. 1998. Vol. 7. P. 289-299.

231. Suzuki H. Annual fluctuation of primary production in the Kuroshio area south of Japan // Bull. Japan Soc. Fish. Oceanogr. 1988. Vol. 52. P. 147-150.

232. Terazaki M. Life history, distribution, seasonal variability and feeding of the pelagic chaetognath Sagitta elegans in the Subarctic Pacific // Rev. Plankton Biol. Ecol. 1998. Vol. 45. P. 1-17.

233. Tester P.A. Effect of parental acclimation temperature and egg-incubation temperature on egg hatching time in Acartia tonsa (Copepoda: Calanoida) // Mar. Biol. 1985. Vol. 89. P. 45-53.

234. Tokioka T. Some additional notes on the Japanese appendicularian fauna // Rec. Oceanogr. Work. Japan. 1940. Vol. 11. P. 1-26.

235. Tokioka T. General consideration on Japanese appendicularian fauna // Publ. Seto. Mar. Biol. Lab. 1955. Vol. 4. P. 251-261.

236. Tokioka T. Observation on the taxonomy and distribution of Chaetognatha of the North Pacific // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1959. Vol. 7, № 3. P. 349-456

237. Tomasoda A., Odate K. Long-term variability in zooplankton biomass and inviroment // Umi to Sora. 1995. Vol. 71. P. 1-7.

238. Tomita M., Shiga N., Ikeda T. Seasonal occurrence and vertical distribution of appendicularians in Toyama Bay, southern Japan Sea // J. Plankton Res. 2003. Vol. 25, № 6. P. 579-589.

239. Tranter D.J., Abraham S. Coexistence of species of Acartiidae (Copepoda) in the cohin Backwater, a monsoonal estuarine lagoon. // Mar. Biol. 1971. Vol. 11. P. 222-241.

240. Turner J.T. Zooplankton feeding ecology: contents of fecal pellets of the cyclopoid copepods Oncea venusta, Coryceus amazonicus, Oithona plumifera, and O.simplex from the Nothern Gulf of Mexico // P.S.Z.N.I. Mar. Ecol. 1986. Vol. 7. P. 289-302.

241. Uchima M, Hirano R. Food of Oithona devisae (copepoda: Cyclopoida) and the effect of food concentration at first feeding on larval growth //Bull. Plankton Soc. Japan. 1986. Vol. 33. P. 21-28.

242. Uda M. The results of simultaneueus oceanographic investigations in the Japan Sea. May and Jun, 1932 // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1934. Vol. 6, № 1 12 p.

243. Ueda H. Redescription of planktonic calanoid copepod Acartia hudsonica from Atlantic and Pacific Waters: a new record from Japanese Waters // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1986a. Vol. 42. P. 124-133.

244. Ueda H. Taxonomic reexamination and geografic distribution of copepods known as Acartia clausi in Japanese coastal and inlet waters // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1986b. Vol. 42. P. 134-138.

245. Ueda H. Temporal and spatial distribution of the two closely related Acartia species A. omorri and A. hudsonica (Copepoda, Calanoida) in small inlet water of Japan // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1987a. Vol. 24. P. 691-700.

246. Ueda H. Small-scale ontogenetic and diel vertical distributions neretic copepods in Maizuru Bay, Japan // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987b. Vol. 35. P. 65-73.

247. Ueda H., Kuwahara A., Tanaka M., Azeta M. Underwater observations on copepod swarms in temperate and subtropical waters // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1983. Vol. 11. P. 165-171.

248. Uye S. Development of neritic copepods Acartia clausi and A. steueri. I. Some Enviromental factors affecting egg development and the nature of resting eggs // Bull. Plankton Soc. Jap. 1980. Vol. 27, № 1. P. 1-9.

249. Uye S. Temperature-dependent development and growth of the planktonic copepod Paracalanus in the laboratory// Bull. Plankton Soc. Japan. Spec. Vol. 1991. P. 627-636.

250. Uye S. Replasement of large copepods by small ones with eutrophication of of embayments: causes and consequence // Hydrobiology. 1994. P. 513-519.

251. Uye S. Why does Calanus sinicus prosper in the shelf ecosystem of the Nothwest Pacific Ocean? //ICES J. Mar. Sci. 2000. Vol. 57. P. 1850-1855.

252. Uye S., Iwamoto N., Ueda Т., Tamaki H., Nakahira K. Geografical variations in the trophic structure of the planktonic community along a eutrophic-mesotrophic-oligotrophic transect// Fish. Oceanogr. 1999. Vol. 8. P. 227-237.

253. Uye S., Fleminger A. Effect of various enviromental factors on egg development of several species of Acartia in southern California. // Mar. Biol. 1976. Vol. 38. P. 253-262.

254. Uye S., Kasahara S. Life history of marine planktonic copepods in neretic region with specisial reference to the role of resting eggs // Bull. Plankton Soc. Jap. 1978. Vol. 25, №2. P. 109-122.

255. Uye S., Kasahara S., Onbe Т., Calanoid copepod eggs in sea-bottom mud. III. Effect of some enviromental factors on the hatching of resting eggs // Mar. Biol. 1979. Vol. 51. P. 151-156.

256. Webber M.K., Roff J.C. Annual sructure of copepod community and its associated pelagicenviroment off Discovery Bay, Jamaica // Mar. Biol. 1995. Vol. 123. P. 467-479. William-Howze J. Dormancy in the free-living copepod oders, Cyclopoida, Calanoida ahd