Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоогеография и экология млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Зоогеография и экология млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны"



Институт географии СО РАН

На правах рукописи

ЛЯМКИН Валерий Федорович

ЗООГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МЕЖГОРНЫХ КОТЛОВИН БАЙКАЛЬСКОЙ РИФТОВОЙ ЗОНЫ

03.00.08-зоология

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2004

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шляхтин Геннадий Викторович доктор биологических наук Долгов Вячеслав Алексеевич доктор биологических наук Коросов Андрей Викторович

Ведущая организация Институт биологии Карельского научного центра

РАН

Защита состоится " 11 " февраля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 (теоретический корпус).

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Диссертация в виде научного доклада разослана "_"_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Узенбаев С. Д.

П-6У6

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Млекопитающие являются одним из важнейших компонентов ландшафтов. Их экосистемная и практическая значимость чрезвычайно велики и разнообразны. Часть из них (грызуны-фитофаги) - важнейший потребитель зеленых растений и семян, влияющие на структуру и продуктивность растительных сообществ. Вместе с насекомоядными, другой многочисленной группой мелких млекопитающих, они составляют важную группу консументов - деструкторов органического вещества в экосистемах Широко известна роль этих млекопитающих как "ускорителей" биогеохимических циклов элементов, как сочленов паразитарных систем возбудителей болезней с природной очаговостью, объектов питания во многом определяющих динамику численности ценных пушных зверей, как "вредителей" лесных и сельскохозяйственных культур. Большое значение представляют некоторые виды млекопитающих для местных жителей в качестве объектов традиционного охотничьего промысла.

В условиях Прибайкалья и Забайкалья зоологическая (популяционная и зоогеографическая) изученность млекопитающих, особенно мелких, очень низка. Байкальская рифтовая зона, состоящая из системы горных хребтов и межгорных впадин, является одним из важнейших зоогеографических рубежей Па-леарктики. Ее значение в этом плане отмечается уже с конца плиоцена (Ванген-гейм, 1977). Здесь проходят границы ареалов большого числа видов млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и растений. Изучение экологии популяций животных, в частности периферийных, структуры их ареалов в регионе представляет чрезвычайно большой научный и практический интерес Важным стимулом изучения териофауны региона являлось предположение о том, что познание структуры и генезиса региональных фаун дает в конечном итоге возможность составить общее представление о пространственной дифференциации териофауны Евроазиатского континента в целом.

Межгорные котловины Прибайкалья и северного Забайкалья издавна служили очагами хозяйственного освоения этого труднодоступного и сурового края. В связи со строительством Байкало-Амурской магистрали и разработкой сырьевых ресурсов региона природная среда подвергается интенсивной гране-формации. Резко возросла нагрузка на биотические ресурсы. Особенно сильную антропогенную нагрузку испытывают наземные млекопитающие в связи с трансформацией среды обитания и резко усилившегося пресса охоты.

В связи с этим, проведенные исследования представляются важным этапом, вскрывающим закономерности фоновой структуры биоразнообразия фауны млекопитающих, динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих, как части биотического компонента ландшафтов, в условиях относительно слабо измененной природной среды котловин Байкальской рифтовой зоны.

Цели и задачи исследований. Главная цель исследований состоит в решении ряда крупных региональных проблем: установление видового состава, изучение экологии и оценка современного состояния популяций и населения (сообществ) мелких млекопитающих, изучении его структуры и закономерностей пространственной дифференциации в условиях гоонсТШтловТтных ландшафтов

легенунТОетгШгещр териогеографи-

Байкальской риАтадяЙ ЙОДЯОЖМЁЯДО БИБЛИОТЕКА С.Петем*у*г О» Щ «т

I

ческих карт разного масштаба, В соответствии с этим, были поставлены следующие основные задачи исследования:

1. Установить современный состав фауны млекопитающих, структуру их ареалов в пределах региона; проследить историю формирования и тенденции изменения.

2 Изучить важнейшие аспекты популяционной экологии мелких млекопитающих (половую и возрастную структуры, параметры репродукции и т. д.), влияющие на численность, ее динамику и пространственное распределение видов.

3 В каждой межгорной котловине выявить структурные и динамические особенности населения мелких млекопитающих в различных типах местообитаний с учетом их естественной и антропогенной динамики

4. Оценить современное состояние популяций млекопитающих в каждой из котловин, выделить виды и популяции, находящиеся в критическом положении.

5 Разработать легенды и составить териогеографические карты различных масштабов (крупномасштабные - на ключевые участки и отдельные части котловин, среднемасштабные - на отдельные котловины, мелкомасштабные - для всего район исследования).

6. Разработать методику полевых териогеографических и экологических исследований для специфических условий горнокотловинных ландшафтов региона.

Научная новизна и теоретическое значение. В результате проведенных исследований было установлено видовое разнообразие и выявлена специфика фаун млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны (Баргу-зинской, Верхнеангарской, Муйской, Чарской и Среднекаларской) и пяти участков побережья Байкальской котловины (Голоустенский, Кочериковский, Му-жинайский, Шегнандинский и Зареченский). В каждой из котловин изучена пространственная структура видового населения мелких млекопитающих и их сообществ, выявлены связи с характером и динамическими особенностями растительного покрова местообитаний.

Впервые изучены основные параметры популяционной экологии мелких млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны (демография, репродукция, территориальное размещение) и, в том числе, "нового" для териофауны России и Палеарктики вида - муйской полевки (Microtus mujanensis Orí. et Kov). Получен большой объем данных по трансформации сообществ мелких млекопитающих в связи с антропогенной и спонтанной динамикой растительного покрова геосистем.

В результате проведенных работ внесены существенные уточнения границ и структуры ареалов ряда видов мелких млекопитающих в пределах Байкальской рифтовой зоны.

Впервые в практике зоологических и зоогеографических исследований проведено синхронное изучение видовой структуры населения, пространственного распределения и численности отдельных популяций в соседних котловинах (Чарская - Муйская, Муйская - Верхнеангарская) и на противоположных берегах оз. Байкал (Байкальский - Баргузинский хребты), показавшие, что рит-

мика изменения численности многих видов асинхронна. Это позволяет предполагать существование в каждой из котловин и на различных берегах Байкала автономных географических популяций. Впервые для изученного региона составлены разномасштабные териогеографические карты отдельных видов и населения млекопитающих, в целом.

В результате многолетних исследований отработана методология полевых экспедиционных исследований экологии и зоогеографии популяции и сообществ мелких млекопитающих для межгорных котловин.

Проведенные исследования существенно дополнили зоологическую, попу-ляционную и зоогеографическую изученность млекопитающих Восточной Сибири и выявили закономерности фоновой структуры и динамики населения млекопитающих в условиях сравнительно слабо измененной природной среды.

Практическое значение. Материалы, полученные в ходе исследований представляют важный информационный фонд о составе, дифференциации те-риофауны региона и современном состоянии популяций млекопитающих ее образующих. Результаты исследований использовались при разработке "Экологической программы Иркутской области" (1991), формировании региональной целевой программы "Байкал" (1995), для обоснования выделения территорий традиционного природопользования эвенков в Читинской области (1994), при разработке концепции программы Глобального Экологического Фонда "Управление природными ресурсами Байкальского региона" (1995), Красной книги Иркутской области (Редкие животные Иркутской области. Наземные позвоночные 1993) Данные "наших публикаций и неопубликованные материалы использовались при подготовке "Красной книги Бурятии" (1988), "Красной книги Читинской области" (2000), для обоснования организации Джергинского государственного заповедника (1992), "Экологического зонирования Байкальской природной территории" (2001), при разработке пакета документов и нормативных актов "Экологически ориентированное планирование землепользование в Байкальском регионе. Ольхонский район" и "Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе. Бассейн р. Голоустной" в рамках Российско-Германского проекта (1995-1998 гг.). За эти работы автор в составе коллектива сотрудников Института географии СО РАН награжден дипломом Русского Географического общества «За выдающиеся заслуги в области географии» (23.10.1999).

Отдельные этапы исследований поддерживались грантами РФФИ (№ 9615-98390, № 97-05-96475, № 02-05-78076) и ФЦП "Интеграция" № Е 0015 + Е 0016.

Материалы проведенных исследований использовались при выполнении ряда хоздоговорных работ с Иркутским комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов, в том числе при выполнении тем' "Оценка масштабов и степени деградации животного мира Иркутской области" (1994) и "Разработка стратегии охраны животного мира и схемы особо охраняемых территорий Иркутской области» (1997), разработке проектов ОВОС "Ковыктин-ского газоконденсатного месторождения", "Нефтепровода Ангарск - Находка" и др. Результаты проведенных исследований широко используются работниками санитарно-эпидемиологической службы Иркутской, Читинской областей и

Республики Бурятии, занимающихся изучением и профилактикой инфекций и инвазий с природной очаговостью, поскольку были изучены зоологические предпосылки их существования в котловинах. Возросла практическая значимость полученных материалов в связи с необходимостью ведения Государственных кадастров объектов животного мира и особо охраняемых территорий регионов и Федерации, объявлением ЮНЕСКО озера Байкал участком Мирового наследия, с необходимостью проведения экологической экспертизы проектов освоения природных ресурсов регионов Прибайкалья и Забайкалья (Феде-рапьные Законы: "Об особо охраняемых территориях" от 15.02 1995 г, "О животном мире" от 22.03.1995 г., "Об экологической экспертизе" от 15.12 1995 г.). Неопубликованные данные наших исследований были использованы П А Пантелеевым и др (1990) для ревизии экогеографических правил Аллена и Бергмана. На основе полученных материалов было подготовлено обоснование "О включении Кодарской популяции снежного барана в очередное издание "Красной книги Российской Федерации".

Предмет защиты. Методология исследования, анализа териофауны и населения млекопитающих, фауногенетические группы и сообщества, выделенные в результате анализа, териогеографические карты разных масштабов, показывающие пространственную дифференциацию сообществ и видов, экологические характеристики популяций, выводы и заключения составляют в совокупности предмет защиты.

Личный вклад автора В доклад включены результаты исследований автора по плановым темам лабораторий биогеографии и медицинской географии Института географии СО РАН. Исследования проводились по разработанной автором программе при его личном участии на всех этапах работ, начиная от выбора местоположения ключевых участков (полигонов) в каждой из котловин, закладки ловчих канавок, площадок по учету грызунов, ловушко-линий до непосредственных работ по сбору и обработке первичного материала (отлов животных, зооанатомическое вскрытие и т. д.). В полевых работах и камеральной обработке также принимали участие, руководимые автором сотрудники зоогео-графической группы лаборатории биогеографии (В.М. Пузанов, Ю.С. Малышев, C.B. Хорошун, B.C. Макусь), а также студенты-практиканты различных вузов России.

Апробация работы. Основные положения, материалы и результаты исследований докладывались и обсуждались на более чем 30 съездах, совещаниях, конференциях и семинарах. В том числе, на II Всесоюзном совещании по медицинской географии (Ленинград, 1965), III Совещании зоологов Сибири (Томск, 1966), II и III Конференциях молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1966, 1968), III—VIII Всесоюзных совещаниях по прикладной географии (Иркутск, 1975, 1987, 1996), II и III Международных териологических конгрессах (Брно, 1978; Хельсинки, 1982), на II—VII Съездах Всесоюзного териологическою общества (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990, 1994, 2003), VII и VIII Всесоюзных зоогеографических конференциях (Москва, 1979, Ленинград, 1983), Республиканском совещании "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979), V и VI Всесоюзных совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1988), Всесоюзных школах по экологии горных млекопитающих

(Свердловск, 1982; Нальчик, 1984), V Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Тбилиси, 1988), Международном рабочем совещании "Байкал - как природная лаборатория для исследования глобальных изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994), Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), юбилейной научно-практической конференции "Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий" (Иркутск, 1996), юбилейной конференции "Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья" (Иркутск, 1998), Российско-германских рабочих семинарах "Ландшафтное планирование в Байкальском регионе" (Иркутск, 1995-1998), международной конференции "Байкал - как участок мирового наследия" (Улан-Удэ, 1998).

Публикации. Автором опубликовано более 130 работ. Общий список основных работ по теме диссертации содержит 51 название. В коллективных монографиях личный вклад автора указан во введении или оглавлении.

Структура и объем диссертации. Диссертация в форме научного доклада состоит из "Введения", 7 глав текста, выводов, списка опубликованных по теме диссертации работ, общим объемом - 62 страницы, включая 16 рисунков и 10 таблиц.

Проведение данного исследования было бы невозможным без помощи сотрудников лабораторий биогеографии и медицинской географии Института географии СО РАН. Автор искренне благодарен A.B. Белову за постоянное внимание и поддержку исследований; В М. Пузанову, Ю.С. Малышеву, С.В Хорошуну, B.C. Макусю, Т.А. Вершининой, А.А Вершинину, Ю.А. Елтышеву, Н А Никулиной за помощь при сборе первичных материалов и их зооанатоми-ческой и статистической обработке; Ю О. Медведеву и А В. Гаращенко за геоботанические описания растительного покрова местообитаний на площадках «изъятия» в Чарской котловине: Л.П Соколовой за помощь при проведении полевых работ, описания растительности на площадках, ловушко-линиях и канавках, подготовку и оформление карт, рисунков к статьям, отчетам и монографиям.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Природные условия межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны изучены достаточно подробно (Александрова, 1964; Александрова, Преображенский, 1964; Атлас Забайкалья, 1967; Атлас Байкала, 1992 и др.). Это позволяет нам ограничиться лишь общей краткой характеристикой условий обитания млекопитающих на этой территории.

Географическое положение. Район исследований расположен почти в центре Азиатского материка и ограничен координатами 53-56° с.ш. и 103-107 в.д. Многолетними работами (1963-1995 гг) были охвачены Байкальская, Баргу-зинская, Верхнеангарская, Муйская, Чарская и Среднекаларская котловины Байкальской рифтовой зоны.

Рельеф. Район исследований представляет систему межгорных впадин и оконтуривающих их хребтов общей протяженностью более 1500 км. Все котло-

вины характеризуются одинаковым происхождением, возрастом и строением К наиболее важным морфологическим особенностям территории относятся резко выраженная "замкнутость" котловин, за исключением Байкальской открытой на юге и отделенной от нее низкогорной перемычкой Верхнеангарской Очень хорошо выражена изолированность отдельных горных хребтов (с абсолютными отметками до 3000 м над ум), разделенных низкогорьями, впадинами и глубоко врезанными долинами крупных рек. Рельеф, близкий по форме к современному, сформировался около 150-200 тыс. лет назад (Логачев, 1958: Флоренсов, 1960; Мац, 1993) Процесс рельефообразования (углубление и проседание впадин, поднятие хребтов, разрушение материнских пород в верхних поясах гор, гравитационные процессы) активно продолжается и в настоящее время.

Климат. При общем ультраконтинентальном характере, обусловленном в основном положением в центре континента и доминированием в холодный период года Азиатского антициклона, климатические условия в отдельных котловинах резко отличаются. Различия настолько велики, что при агроклиматическом районировании Забайкалья котловины выделяются в отдельные провинции (Картушин, 1993) Наиболее жесткими климатическими условиями характеризуются Среднекаларская и Чарская котловины, а самыми мягкими - Баргу-зинская. Очень характерна пространственная неоднородность климатических условий в пределах каждой из котловин. Верхние пояса окружающих их хребтов отличаются большей выравненностью сезонного хода температур, большей продолжительностью холодного периода года с устойчивым снежным покровом, более низкими температурами почв и воздуха во все сезоны года, значительно большим объемом осадков. Для днища котловин, напротив, характерны большие амплитуды температурного режима, короткое жаркое лето и очень холодная зима при относительно невысоком снежном покрове. По ряду климатических параметров они приближаются к районам лежащим значительно южнее. Особенно жесткие климатические условия характерны для переходных сезонов года - осени и весны. В это время происходит массовое вымирание мелких млекопитающих, обуславливая чрезвычайно низкую численность популяций в начале сезона размножения. Наиболее своеобразным климатом, напоминающим морской отличается Байкальская котловина. Здесь сказывается влияние огромного водного тела. При этом температурные режимы отдельных участков побережья отличается особой контрастностью. Для всех котловин, за исключением Байкальской и Среднекаларской, весьма характерен неустойчивый гидрологический режим. В годы с наиболее высокими паводками обширные участки пойм затапливаются водой и представляют гигантские по площади озера. В это время гибнет большая часть терионаселения пойм, даже такие адаптированные к обитанию в воде виды как ондатра и обыкновенная кутора. Полное послепа-водковое восстановление сообществ млекопитающих в местообитаниях пойм происходит очень медленно и продолжается 25-30 дней.

Растительность. Все исследованные котловины расположены в пределах Байкало-Джугджурской физико-географической области (Михеев, Ряшин, 1977). Для растительного покрова этой области характерно преобладание формации лиственничных лесов и большое участие в сложении растительности

кедрового стланика. Широтная зональность растительности, характерная для равнинных областей здесь затушевывается горным характером территории, различиями в экспозиционности, экранирующим влиянием хребтов и др. Разными авторами выделяется различное число вертикальных растительных поясов. J1.H. Тюлина (1976) в Байкальской котловине, Н.С Водопьянова и др (1972) в условиях Станового нагорья, Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова (1984) для Сибири в целом, выделяют пояса- альпийский (горнотундровый или гольцовый), пояс горной тайги, пояс степей и два переходных пояса - субальпийский (подгольцовых зарослей кустарников и редколесий) и лесостепной. Значительно большее число вертикальных поясов в Забайкалье выделяют физгеогра-фы В.А. Ряшин, B.C. Михеев (1969), B.C. Михеев (1974). Если же брать в качестве критерия для выделения вертикальной поясности состав териофауны, то выделяются только три пояса - горнотундровый, горнотаежный и степной. Все другие являются переходными и фаунистической специфики не имеют.

В горных тундрах хребтов с апьпинотипым рельефом (Байкальском, Верхнеангарском, Южно - и Северомуйском, Кодаре, южной части Баргузинского) широко представлены каменистые накипнолишайниковые тундры или каменные пустыни. В высокогорьях хребтов с выположенными поверхностями выравнивания (Удокан, Икатский, северная часть Баргузинского) - влажные мо-хово-кустарничковые и мохово-лишайниковые тундры, в сочетании с альпийскими, субальпийскими лугами и пустошами на Хамар-Дабане, Баргузинском и Байкальском хребтах. В под1 ольцовом поясе фон растительности создают заросли кедрового стланика и лиственничные редколесья в сочетании с ними. Растительный покров пояса горной тайги отличается большой пестротой и формационным разнообразием, что обусловлено географическим положением котловин, составом подстилающих материнских пород, большой расчлененностью рельефа, различиями в теплообеспеченности разных участков котловин, что создает разнообразные условия произрастания. В поясе горной тайги, особенно в северных котловинах (Среднекаларской, Чарской и Муйской), доминируют лиственничные леса. В южных котловинах (Верхнеангарской, Баргузин-ской и Байкальской) они занимают обычно склоны северных экспозиций, переувлажненные участки днищ котловин и уступают по площади формации сосновых лесов. Особенно большие территории заняты сосновыми лесами на песчаных отложениях в Баргузинской и Верхнеангарской котловинах. Значительно меньших в Чарской и практически они отсутствуют в Среднекаларской. Темно-хвойные леса с елью, кедром и пихтой представлены сравнительно небольшими площадями. Наиболее крупные массивы их находятся в Байкальской котловине на хребтах Баргузинском, Голондинском, Морском и Хамар-Дабане. В Верхнеангарской, Баргузинской и Муйской - они встречаются главным образом по прирусловым валам в пойме и на террасах днищ котловин. Особым видовым разнообразием и продуктивностью отличаются полидоминантные травяно-кустарниковые лесные сообщества в долинах горных речек.

Настоящие степи существует только в двух котловинах - Байкальской и Баргузинской. В Верхнеангарской котловине небольшие участки остепненных лугов имеются только в окрестности с. Кумора близь оз. Иркана. В Муйской

фрагменты остепненных лугов встречаются лишь по крутым склонам южных экспозиций (маряны).

Наиболее низкие периодически затапливаемые участки внутреннего поля котловин - поймы и надпойменные террасы заняты луговыми, лугово-болот-ными и кустарниковыми ассоциациями.

Естественный природный фон в котловинах, в особенности почвы и растительность, в значительной степени изменен человеком Поэтому, современный растительный покров в котловинах представляет сложную мозаику разновозра-с1 ных разнопородных растительных сообществ, находящихся на различных стадиях восстановительной антропогенной сукцессии и различных динамических вариантов серийных сообществ.

ГЛАВА 2. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Районы работ, объекты, материалы и методики. Исследования проводились в Байкальской котловине и северо-восточной ветви межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны (Баргузинской, Верхнеангарской, Муйской, Царской и Среднекаларской). Незначительные по объему исследования были проведены также в Тункинской котловине в 1974 г. Выбор района исследований определялся рядом причин. Наиболее важные из которых - слабая изученность териофауны и популяционной экологии большинства видов мелких млекопитающих, предстоящее освоение природных ресурсов в связи со строительством БАМ, необходимость изучения в этой связи роли млекопитающих в формировании предпосылок инфекций и инвазий с природной очаговостью.

Работы были начаты в 1963 г и продолжались с некоторыми перерывами до 1996 г. В общей сложности было проведено 23 полевых сезона суммарной продолжительностью 89 календарных месяцев. Как правило, каждый полевой сезон включал 2-4 весенне-летне-осенних месяца и 1-1,5 месяца зимних работ В теплый период года исследования заключались, главным образом, в изучении структуры населения мелких млекопитающих, их пространственной и временной динамики, аутэкологии отдельных популяций, в зимний - фаунистические исследования промысловых видов животных. Результаты последних, использовались в дальнейшем главным образом для общей оценки биоразнообразия те-риофаун отдельных котловин и при географо-генетическом анализе фауны млекопитающих региона.

Методической основой работы служили полустационарные исследования на ключевых участках (полигонах), обычно 3 года в каждой из котловин, в сочетании с маршрутными работами в местообитаниях (экосистемах) не представленных на территории полигонов, а также для уточнения деталей территориального распределения отдельных видов или комплексов видов. При выборе ключевых участков (полигонов) главное внимание обращалось на представленность на его территории всего разнообразия местообитаний (растительных группировок), их естественных и антропогенных модификаций, свойственных той или иной котловине. Обычно полигон охватывал все типы местностей от пойм на днищах котловин, террас, подгорных шлейфов и склонов различных экспозиций, долин горных речек до подгольцовых зарослей кустарников и горных тундр в верхнем поясе горного обрамления.

В связи с необходимостью получения сравнимой информации о численности и пространственном распределении всех видов мелких млекопитающих в местообитаниях ключевых участков, в качестве основного, использовался метод ловчих канавок (25 м с 2 конусами), позволяющий получать данные по большинству видов наземных мелких млекопитающих и, отчасти, зайцеобразных, в сочетании с ловушко-линиями (25 или 50 ловушек на 2-4 суток) и другими методами учета. Для оценки обилия животных рассчитывались общепринятые показателями относительной численности в экземплярах на 100 конусо-суток (экз./к - с.) или на 100 ловушко-суток (экз./л - с ). Для получения данных по абсолютной численности грызунов и их приуроченности к тем или иным » растительным сообществам использовался метод отлова сетью ловушек на

площадках (0,49-2,0 га) "изъятием" или "вычерпыванием" Однако большая трудоемкость этого метода ограничила масштабы его применения. Он использовался для определения абсолютной плотности в начале и конце периода размножения лишь в отдельных, доминирующих по площади местообитаниях. Для определения общего количества зверьков, обитающих на площадках, и их плотности в экземплярах на га (экз /га) использовалось уравнение линейной регрессии (Наупе, 1949), или более точный способ, учитывающий изменяющуюся вероятность отлова зверьков в последовательные дни отлова, разработанный М. Джанион с соавторами (Jamón et al., 1968).

При изучении популяционной экологии отдельных видов, кроме указанных выше, широко использовались и другие методы и способы получения первичной информация - живоловки, капканы, отстрел, учет сусликов или их нор на площадках, выливание водой, фиксация следов жизнедеятельности на снегу, авиаучеты копытных. За весь период полевых работ получены данные о видовой структуре населения млекопитающих с помощью ловчих канавок в 288 местообитаниях, соответствующих примерно рангу "группы ассоциаций" или "группы фаций", с помощью ловушко-линий в 282 местообитаниях, определена абсолютная численность грызунов в 48 местообитаниях общей площадью 30,72 га, проведены учеты сусликов или их нор в 22 типах местообитаний на площади 268,7 га, авиационные учеты копытных (Ми-8) - 15 ч летного времени. Зооанатомическому вскрытию, при котором определялись морфометри-ческие показатели (масса, длина тела, ступни, хвоста, размеры репродуктивных органов у самцов), пол, возраст, возрастная когорта, состояние репродуктивной системы и участие в размножении подвергнуто 52347 экз. животных 27 видов.

Для общей оценки характера распределения вида в пространстве, использовался, предложенный М. Мориситой (Morisita, 1959) индекс распределения, определяемый по формуле:

J6=qln,(n,-1)/N(N-1),

i-i

где q - общее число канавок; п, - число особей попавшихся в i-ой канавке; N -общее число животных данного вида, отловленное всеми канавками - q.

При распределении вида по Пуассону индекс равен 1, при регулярном распределении меньше 1, при контагиозном - больше 1.

При анализе населения мелких млекопитающих, для выделения территориальных сообществ - групп видов ковариантно реагирующих на изменение параметров среды обитания использовался индекс межвидовой сопряженности (index of interspecific correlation) Мориситы (Morisita,1959) - R.

Индекс рассчитывается по схеме:

вначале вычисляется величина - R g i

R 5 = 2 / (6Х + 5У) [ InXJ Пу, / Nx Ny - 1 / q],

где q - общее число канавок (i = 1,2, 3..., q); пх, и ny, - число особей видов X и Y в ¡-ой канавке, Nx и Ny - число особей видов X и Y во всех канавках.

6, = 1пя(п„ - 1 ) / Nx (Nx - 1 ), 5У = Idy,(dy, - 1 ) / Ny (Ny -1 )

Если R s> 0, то индекс межвидовой сопряженности R^ = R s. Если R s< 0, то

R5=qInx,ny,/NxNy- 1.

Выбор этого индекса из множества существующих обусловлен несколькими причинами. Во-первых, для его вычисления нет необходимости иметь нормальное распределение первичных данных. Во-вторых, он не зависит от численности сравниваемых видов при их одинаковом соотношении, тогда как другие индексы (Форбеса, Коула, Нэша, Деври) изменяются очень сильно. В-третьих, он учитывает также и местообитания, где не встречаются оба вида. И, наконец, для его вычисления можно использовать количественные показатели.

При анализе видовой структуры населения млекопитающих в местообитаниях (общего разнообразия, численности, значимости отдельных видов слагающих население, выровненности доминирования), помимо общепринятых (численность на 100 к-с, доминирование в процентах, общее число отловленных), использовались два показателя - индексы доминирования Симпсона (Simpson, 1949) и общего разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1963). Первый рассчитывался по формуле: с = Е (ni / N)2, где ni - индивидуальная оценка "значительности" (числа особей каждого вида), N - общая оценка "значительности" (числа особей всех видов). Второй, по уравнению: - H = - Е (ni / N) log (ni / N), где кроме указанных выше обозначений, используется натуральный логарифм (loge).

Зоогеографический анализ териофауны проводился, главным образом, на материалах полученных в ходе собственных исследований. Данные литературы привлекались лишь по Байкальской котловине (Фетисов, 1941, 1945, 1956; Швецов, 1977, 1984; Литвинов, 1962, 1970, 1982; Моложников, 1974; Швецов и др 1975; Ботвинкин, 2001, 2002 и др.). Кроме этого, были просмотрены коллекции зоологических музеев МГУ и ИГУ.

ГЛАВА 3. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТЕРИОФАУН МЕЖГОРНЫХ КОТЛОВИН

Для зоогеографического анализа использовали предложенный П.П. Суш-киным (1925) метод выделения структурных географо-генетических групп (комплексов) региональных фаун - "фаунул", "субфаунул", а также генетическую классификацию фаунистических элементов E.H. Матюшкина (1972) с незначительными изменениями. 12

Фаунула, в понимании П П. Сушкина (1925), - это группа видов, происходящая из единого центра развития, отличающаяся специфической общей реакцией на вековые изменения природных условий, характером расселения (формой ареалов), выступающая как нечто цельное в процессах фауногенеза.

Общий состав териофауны района исследований в настоящее время включает 72 вида млекопитающих Из них к аборигенным можно отнести 69. Ондатра и американская норка - интродуценты. Успешная адаптация этих видов к новым условиям обитания свидетельствует о существовании свободных экологических ниш в экосистемах Восточной Сибири. Домовая мышь и серая крыса-типичные представители синантропного комплекса животных. Их появление в котловинах обычно связывается с непреднамеренной интродукцией. Следует отметить, что костные остатки домовой мыши и серой крысы известны из голоценовых отложений в Западном Забайкалье (Ербаева, 1970; Агаджанян, Ербаева, 1983). Это позволяет рассматривать их как наиболее молодые элементы териофауны региона. Черная крыса в настоящее время активно внедряется в териофауну. Ее современное распространение связано с отдельными населенными пунктами и природными местообитаниями, расположенными вдоль Транссибирской железной дороги, т. е ограничено южной частью Байкальской котловины.

Неясно положение с Microtus arvalis baikalensis, описанной A.C. Фетисовым (1941) с южного побережья Байкала. Полевка найдена только на южном побережье озера в Слюдянском районе Иркутской области и Кабанском районе республики Бурятии'(Фетисов, 1940, 1941, 1956; Демидович, 1988). В свете современных представлений о систематике надвида arvalis (Мейер и др., 1996), эти сведения нуждаются в проверке. В наших сборах этот вид отсутствует. М.П. Тарасов (1962), Н.Ф. Реймерс (1966) и Ю.Г. Швецов (1977) также не упоминают этот вид среди мелких млекопитающих Байкальской котловины.

Отчетливо выражена следующая закономерность - чем разнообразней и богаче ландшафтная структура в котловине, тем разнообразнее и видовой состав териофауны Видовой состав по мере усиления суровости климата и снижения ландшафтного разнообразия уменьшается от Байкальской котловины, где зарегистрировано 70 видов млекопитающих к Среднекаларской, териофауна которой включает всего 34 вида (табл. 1).

Общий анализ териофаун котловин показал, что видовое разнообразие по мере улучшения условий обитания и увеличения экосистемного разнообразия увеличивается от Среднекаларской котловины (34 вида) к Байкальской (70 видов).

Современная фауна млекопитающих в котловинах представлена двумя крупными хорологическими группами видов: голарктической и палеарктиче-ской (табл. 2). Голарктические элементы представлены в фауне котловин двумя фаунулами. Группа арктобореальных видов - "фаунула красной полевки и лося" по определению Е.В. Матюшкина (1972), является одной из наиболее молодых "слоев" современной териофауны региона. Как правило, это эволю-ционно прогрессивные виды, отличающиеся высокой экологической пластичностью, что позволило им широко расселиться в бореальной зоне Евразии и проникнуть на Американский континент в среднем - верхнем плейстоцене

(Kurten, 1963) Их происхождение обычно связывается со средними широтами Папеарктики, преимущественно с лесными и полуоткрытыми ландшафтами (Матюшкин, 1972).

Таблица 1

Распространение млекопитающих в коповинах Байкальской рифтовой юны

Вид Байкальская Баргузин-ская Верхнеангарская Муйская Чарская Средне-каларская

Insectívora

Алтайский крот (Talpa altaica Nikolsky ) + - - - - -

Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Т ) + + + + + +

Тундровая бурозубка (S. tundrensis Kerr) + + + - - -

Бурая бурозубка (S. roboratus Holl) + + + + + -

Равнозубая бурозубка (S isodon Turov) + + + + + +

Средняя бурозубка (S. caecutiens Laxmann) + + + + + +

Обыкновенная бурозубка (S araneus L ) + + + - - -

Малая бурозубка (S. minutus L ) + + + - - -

Крошечная бурозубка (S. minutissimus Zimm ) + + + + + +

Водяная Kyropa(Neorays fodiens Penn ) + + + + - -

Chiroptera

Усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl) + + + + - -

Водяная ночница (M daubentoni Kuh!) + + + + + -

Ночница Иконникова (M Ikonnikovi Ogne\) + + - - - -

Ночница Брандта (М. brandti Evcrsmann) + - - - - -

Длиннохвостая ночница (М frater Yl Alien) + - - - - -

Бурый ушан (Plecotus auritus L ) + + - 4 - +

Северный кожанок (Eptesicus mlssoni Kcys ct Blas) + - - + + -

Бочьшой трубконос (Murina leucogaster Mil -Ldvv ) + - - - - -

Двуцветный кожан (Vespertilio murinus L ) + - - - - -

Lagomorpha

Заяц-беляк (Lepus timidus L ) + + + + + +

Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pali) + + + + + +

Алтайская пищуха (Ochotona alpina Pall.) + + - - - -

Rodentia

Летяга (Pteromys volans L.) + + + + + +

Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L ) + + + + + +

Азиатский бурундук (Tamias sibiricus Lax ) + + + + + +

Длиннохвостый суслик (Citellus udulatus Pall ) + + - - - -

Черношапочный сурок (Marmota camtschatica Pall ) + + + + +

Лесная мышовка (Sicista betulina Pall ) + + + - - -

Черная крыса (Rattus rattus L.) + - - - - -

Серая крыса (R. norvegicus Berk ) + + - + - -

Домовая мышь (Mus musculus L.) + + + + + +

Восточпоазиатская мышь (Apodemus peninsulae Т ) + + + + + +

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) + - - - - -

Мышь-малютка (Micromys minutus Pall ) + + + + + -

Вид Байкальская Баргузин-ская Верхнеангарская Муйская 1 Чарская Средне-каларская

Даурский хомячок (Cricetulus barabensis Pall) f + - - - -

Большеухая полевка (Alticola macrotis Radde) + + + + + +

Серебристая полевка (A. olhonensis Litvin.) -f - - - - -

Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall) + + + + + +

Красно-серая полевка (С rufocanus Sund ) -r + + + + +

Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lili) + + + + + +

Водяная полевка (Arvícola terrestris L ) + - - - - -

Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall) + - - - - -

Полевка-экономка (M. oeconomus Pall) + + + + + +

Большая полевка (M. fortis Buch) + + - - - -

Полевка Максимовича (М maximowiczii Sch.) + - - - - -

Муйская полевка (М. mujancnsis Orl et Kov ) - - - + - -

Обыкновенная полевка (М. arvalis Pall.) + - - - - -

Темная полевка (М. agrestis L ) 4- - - - - -

Ондатра (Ondatra zibethica L) + + + + + +

Carnivora

Волк (Canis lupus L.) + + + + + +

Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes L ) + + + + + +

Бурый медведь (Ursus arctos L.) + + + + + +

Барсук (Meies meles С.) 4 + + - - -

Росомаха (Guio guio L.) + + + + + +

Соболь (Martes zibellina L.) - + + + + +

Горностай (Mustela erminea L.) + + + + + +

Ласка (M nivalis L.) 4- + + + + +

Колонок (M. sibirica Pall.) + + + + + +

Степной хорек (M eversmanni Less ) + + - - - -

Солонгой (M. altaica Pall.) + + - - - -

Американская норка (M. vison Sch ) + - - - - -

Выдра (Lutra lutra L.) + + + + + +

Рысь (Felis lynx L.) + + + + + +

Pinnipedia

Байкальская нерпа (Pusa sibirica Gmelin) - - -

Artiodactyla

Сибирская кабарга (Moschus moschiferus L ) + + + + + +

Благородный олень (Cervus elaphus L) + + + + + +

Сибирская косуля (Capreolus pygargus Pall ) + + + + + +

Лось (Alces alces L.) + + + + + +

Северный олень (Rangifer tarandus L ) + + + + + +

Снежный баран (Ovis nivicola Eschs ) - - - + + -

Кабан (Sus scropha L.) + + - - - -

Всего видов 70 53 43 43 38 34

Трансголарктические виды открытых и полуоткрытых пространств - малочисленная фауну л а, состоящая из 3 видов. По происхождению это виды

аридных и семиаридных областей Евразии (Гептнер, 1967; Матюшкин, 1972). В фауне Восточной Сибири они появились в составе мамонтового комплекса в верхнем плейстоцене (Верещагин, Барышников, 1980). В целом, роль голарктических элементов в формировании локальных фаун возрастает от Байкальской к Чарской и Среднекаларской, в которых они составляют более 31 % видового состава (см. табл. 2). В современных сообществах млекопитающих межгорных котловин зоны положение всех голарктов очень устойчиво. Большинство видов в свойственных им таежных, лесостепных и, отчасти, степных ландшафтах входят в группу наиболее многочисленных доминирующих и со-доминирующих видов.

Более разнообразна, как и следовало ожидать, группа фаунул палеаркти-ческого распространения. Восточнопалеарктические горнотундровые и гольцовые виды, при общем сходстве очертаний современных ареалов и местообитаний, имеют явно различное происхождение. Если имеется достаточно оснований считать берингийскими или неарктическими видами Marmota camtscha-tica и Ovis nivicola, предковые формы которых вселились на территорию Восточной Азии в нижнем плейстоцене (Hoffman, Nadler, 1968; Воронцов и др. 1969; Rausch, Rausch, 1971), то Ochotona hyperborea, Och. alpina и Alticola mac-rotis имеют явно центральноазиатское происхождение (Hoffman, Taber, 1967). Ископаемые остатки пищух, близких к Ochotona hyperborea известны в Прибайкалье из отложений относимых к верхнему плиоцену, а полевок рода Alticola - нижнему плейстоцену (Ербаева, 1970; Агаджанян, Ербаева, 1983). Для всех видов этой фаунулы характерен дизъюнктивный тип ареала, свойственный реликтовым формам животных. Об этом же свидетельствуют, по крайней мере, для сурка и снежного барана, ископаемые остатки, найденные в отложениях среднего и верхнего плейстоцена на более обширной территории Восточной Азии, чем в настоящее время (Чернявский, 1962, 1984; Громов и др. 1965; Hoffman, Taber, 1967; Vorontsov, Ivanitskaya, 1973). В локальных терио-фаунах отдельных котловин эти виды представляют наследие эпохи максимального Зырянского горнодолинного оледенения, во время которого они были распространены значительно шире. Так, ископаемые остатки Ovis nivicola были обнаружены в верхнеплейстоценовых отложениях Баргузинской котловины (Логачев, 1958), долине р. Витим у г. Бодайбо (Золотарев, 1982). В настоящее время эти виды сохранились в высокогорьях отдельных хребтов в виде хорошо изолированных популяций. В постледниковом изменении структуры ареалов горнотундровых видов большую роль сыграл человек, в частности это касается черношапочного сурка и снежного барана. В особенности последнего, распространение которого, в настоящее время ограничено высокогорьями хребта Кодар, и представляет самый южный изолированный участок ареала вида в России.

Исходная бедность видового состава этой фаунулы объясняет их сравнительно небольшую значимость в формировании териофауны региона Доля этих элементов в конкретных фаунах котловин составляет 4,6-10,5 % (см. табл. 2). Вместе с тем, в специфических условиях горнотундровых ландшафтов региона это фоновая доминирующая группа млекопитающих.

Таблица 2

Г еографо-генег ический состав гериофа>ны котловин Байкальской рифтовой зоны

Фаунула (географо-генетический комплекс) Видовой состав фя\нул и их лоля в фауне

Байкальская котловина Ьаргузмнская коттовина Верхнеангарская котловина Муйская котловина Чарская котловина Среднекаларская котловина

I ОЛАРК1ИЧЕСКИЕ:

1 Арктобореаль-мыс

2 Трансголарктические открытых и полуоткрытых пространств_

Sorex tundrensis, Lepus timidus, Clethrionomvs rutilus, Microtus oecono-mus, Mustela erminea, Guio guio, Ursus arctos, Felis lynx, Alces alces Rangifer tarandus (14,3 %)

orex tundí ensis Lepus rmidus, Clethnonomys ru-l ;ilus, Microtus oeconomus.|

iustela ertninea Guio Igulo l!isij' arctos Felis \nx Alces alces Rangiferj "arandus (18 9 '.]

Canis lupus, Vulpes vulpes, Mustela nivalis 4,3 %)

Haitis lupus, Vulpes vul-jpcs, Mustela nivalis b,7%)

oí e\ tundrensis Lepus ti-nidus, Clethnonomv s ru-ilus, Microlus oecono-mus, Mustela enmnea, ulo guio, l'isui arctos elis lynx Alces alces, angifer tarandus (23,3 %)|

epus timdus, Cleth-íonomjs rutilus Mic-ous occonomus, Museta eimmea. Guio guio, |Ursus arctos, Felis lynx, lees alces, Rangifer arandus (20,9 %)

-epus timidus, Cleth-lononn s i utilus, Mic-lious oeconomus Mus-pela erminea, Guio guio, Jisus arctos, Felis lynx. Mees alces, Rangifer |taiandus (23.7 %)

^anis lupus Vulpes voiles, Mustela nnahs

1(7,0%)

Taras lupus, Vulpes vul-bes, Mustela nivalis

к 7.0 °в)

Cams lupus, Vulpes vul-ies, Mustela nivalis 7 9 %)

Lepus timdus Cleth-nonomvs rutilus, Microtus oeconomus Mus-tela ermmea. Guio guio, Ursus arctos, Felis lynx, Alces alces, Rangifer [arandus (26,5 %)

Cams lupus, Vulpes vulpes, Mustela nivalis

(8,8 %)

ПАЛ Г АРКТИЧЕСКИЕ:__

Ochotona h\ perborea, Ochotona hyperborea,

3 Восточноазиат-ские горнотундровые и гольцовые

Ochotona h\ perborea, Och alpina, Alticola macrotis, Marmota camtschatica (5,8 %)

Ochotona hvpei borea, Och alpina, Alticola macrotis, Marmota camtschatiea (7 5 %)

Alteóla macrons, Mar mota camtschatica (7,0 %)

ichotona hyperborea, Alticola macrotis. Mar- lAItcola macrotis. Marmota camtschatica, Ovis ¡mota camtschatica, Ovis nivicola (9 3 %) mvicola (10,5 %)

Ochotona hyperborea, Alticola macrotis, Marmota camtschatica

_

4 Западнопалеарк-тические таежные

Sorex araneus, Sorex mmutus, Talpa altaica, Sicista betulina, Microtus agrestis (7,1 %)

Sorex aianeus, Sorex mi-nutus Siciita betulina

;5 7 %)

Sorex araneus, Sorex mi-nutus, Sicista betulina

[7,0 %)

5 Западнопалеарк-гические луговые

Arvícola terrestns, Microtus arvalis (2,9 %)

Восточнопале-ркгические таеж-Ые

Sorex daphaenodon, Sorex minutissimus, Sorex cae-cutiens, Sorex isodon, Sorex roboratus, Clethnonomys rufocanus, Myopus shisticolor, Pteromys vo-lans, Sciurus vulgaris, Taimas sibincus. Martes zi-bellina(15,8%)

Sorex daphaenodon, Sorex minutissimus, Sorex cae-cutiens, Sorex isodon, Sorex roboratus, Clethnonomys rufocanus, Myopus schisticolor, Pteromys volare, Sciurus vulgans, Tannas sibincus, Martes zi-bellina (20 8 %)

Sorex daphaenodon, Sorex mmutissimus, Sorex caecutiens, Sorex isodon, Sorex roboratus, Clethn-Dnomvs rufocanus, Myopus schisticolor, Pteromys volans, Sciurus vulgans, lamias sibn leus, Martes iibellina (2\6 %)

Sorex daphaenodon, Sorex mmutissimus, Sorex saecutiens, Sorex isodon, Sorex roboratus, Clethnonomys rufocanus, Myopus schistico-lor, Pteromys volans, Sciurus vulgans, Tamias sibincus, Martes zibelli-na (25,6 %)_

orex daphaenodon, So-ex mmutissimus, Sorex :aecutiens, Sorex iso-lon, Sorex roboratus, lethnonomys njfoca-ius, Myopus schistico-lor, Pteromys volans, ciurus vulgans, Tamias nbincus, Martes zibelli a (29,0 %)

Sorex daphaenodon, Sorex mmutissimus, Sorex caecutiens, Sorex isodon, Sorex roboratus, Clethnonomys rufocanus, Myopus schistico-lor, Pteromys volans, Sciurus vulgans, Tamils sibmcus. Martes zi-Oellina (32,4 %)

Фаунлли (географо-генетический комплекс) Видовой состав фаунул и их доля в фаун«

Байкальская котловина Баргузинская котловина Верхнеан гарская котловина M> некая котповина Чарская котловина Среднекаларская коттовина

7 Восточнопале-арктические неморальные Apodemus peninsulae, Mustela sibinca, Meles meles, Cervus elaphus (5,7 %) Apodemus penmsulae, Mustela sibirica, Meles meles, Cervus elaphus (7,5 %) Apodemus penmsulae, Mustela sibirica, Meles meles, Cervus elaphus (9,3 %) Apodemus pemnsulae, Mustela sibirica, Cervus elaphus (7,0 %) Apodemus penmsulae, Mustela sibirica, Cervus elaphus (7,9 %1 Apodemus penmsulae, Mustela sibinca, Cevus elaphus (8 8%)

8 Восточноазиат-ские горнотаежные Moschus moschiferus [1,4%) Moschus moschifeius (1,9%) Moschus moschiferus ;2,з %) Moschus moschiferus (2,3 %) Moschus moschiferus (2 6 %) Moschus moschtfems (2,9%)

9 Восгочноазиат-ские и южнопале-арктические лесостепные и нлажно-пуговые Micramvs fiiuiutus, Apodemus agranus Rattus no-ivegicus, Rattus rattus Mi-Lrotus fortis Microtus ma-ximoviczii, Mustela altaica, Capreolus pygargus (11,4%) Micromys rmnutus, Microtus fortis, Mustela altaica, Rattus norvegicus, Capreolus pygargus (9,4 %) Micromys mmutus, Mus-tela altaica, Capreolus Dygargus (7,0 %) Micronn s mmutus, Rattus nor\egicus, Capreolus pygargus (7,00 o) Micromys mmutus Capreolus pvgargus (5,3%) Capreolus pygargus (2,9 %)

10 Южноазиатские лесные и горно-песные Sus scrofa (1,4 %) Sus scrofa (1,9%)

11 Центральноази-атские степные и горностепые Mus musculus, Cncetulus barabensis, Citellus undu-latus, Microtus giegahs, Mustela eversmanni (7,1%) Mus musculus, Cncetulus barabensis, Citellus undu-latus, Mustela eversmanm ;7,5 %) Mus musculus (2,3 %) Mus musculus (2,3 %) Mus musculus (2,6 %) Mus musculus (2,9 %)

12 Южнопалеарк-гические летающие Myotis daubentoni, Myotis lrater, Myotis mystacinus, víyotis ikonmkovi, Myotis brandti, Plecotus aui itus, .plcsicns mlssonj, Vespertilio munnus, Munna leu-cogaster (12,8 %) Myotis daubentoni, Mvo-tis mystacinus, Myotis ikonnikovi, Plecotus auntus (7,5 %) Vlyotis daubentom, Myo-tis mystacmus (4,7 %) Myotis daubentom, Vlyotis mystacmus, Plecotus auntus, Eptesicus nilssom (9,3 %) Myotis daubentom, Fptesicus mlssoni (5,3 %) Plecotus auntus (2,9 %)

13 Транспалеарк-гические полуводные Neomys fodiens, Luirá utra (2,9 %) Neomys fodiens, Lutra lutra (3,8 %) Neomys fodiens, Lutra utra (4,7%) Neomys fodiens, Lutra lutra (4,7 %) Lutra lutra (2,6 %) Lutra lutra (2,9 %)

14 Эндемики Pusa sibmca, AJticola Dlchonensis (2,9 %) Microtus mujanensis (2,3 %)

15 Интродуценты Ondatra zibethica Mustela «son (2,9 %) Ondatra zibethica ( 1,9 %) Ondatra zibethica t2,3%) Ondatra zibethica (2,3%) Ondatra ?ibethica Ь,6%) Ondatra zibethica (2,9 %)

Западнопалеарктические таежные группа видов, связанная происхождением с лесными ландшафтами европейской части континента. В эту же фауну-лу мы включили Talpa altaica - эндемика бореальных ландшафтов Западной Сибири Европейское происхождения вида несомненно. Остальные виды этого рода (Talpa europea, Т romana Т caucasica) распространены в европейской части Евразии (Гуреев, 1979). У большинства видов этой группы ареалы доходят до Байкальской и примыкающих к ней Верхнеангарской и Баргузинской котловин (см. табл. 1, 2) Распространение Sorex araneus, S mirtutus и Sicista hetulina на восток ограничено Верхнеангарской и Баргузинской котловинами. Их дальнейшему продвижению на восток, по-видимому, препятствуют конкурентные отношения с аборигенными видами - Sorex isodon, S roboratus, S daphenodon и Apodemus peninsulae. Только до юго-западных участков котловины оз. Байкал доходят ареалы Microtus agrestis и Talpa altaica (Фетисов, 1956; Швецов, 1977). Неясны причины отсутствия М agrestis в Забайкалье. Современный ареал этой полевки в районе Байкапо-Патомского нагорья выклинивается на северо-восток, охватывая южные районы Якутии (Ревин, 1989). Для крота главным препятствием в распространении на восток является река Селенга, аридный и семиаридный характер ландшафтов Забайкалья. В сообществах млекопитающих межгорных котловин зоны западные палеаркты занимают подчиненное положение. Как правило, здесь эти виды имеют низкую численность и встречаются в составе населения только в избранных местообитаниях.

К рассмотренной выше группе, близка фаунула западнопалеарктических влажнолуговых видов с единственным представителем - Arvícola terrestris. Некоторые исследователи рассматривают этот вид в составе описанной выше группы (Ревин, 1989). Тем не менее, водяная полевка по своей экологической специфике, структуре ареала и родственным связям резко выделяется из группы таежных Это сравнительно молодой элемент в териофауне региона. Ареал вида, по данным А.К. Агаджаняна и М.А. Ербаевой (1983), сформировался в начале голоцена и первоначально был ограничен западной частью Палеарк-тики. В настоящее время достоверно известно обитание водяной полевки только в котловине оз. Байкал в долинах рек юго-западного побережья (Швецов и др., 1984). Находка полевки на севере котловины в дельте рек Кичеры и Верхней Ангары (Ступина, 1961) последующими работами не подтвердилась (Шкилев, 1976; Лямкин, Малышев, 1982, Лямкин, 2001). По данным H.A. Логачева (1961), A terrestris обнаружена в Баргузинской котловине в отложениях верхнего плейстоцена. Вероятно, здесь имеет место ошибка в датировке отложений, так как в современной териофауне котловины этот вид отсутствует (Лямкин. 1977). Также не подтвердилось и возможное обитание вида в Муй-ской котловине (Поляков, 1877) В наших многочисленных сборах из этой котловины полевка отсутствует (Лямкин. 1978, 1979). Возможно, в данном случае мы являемся свидетелями деградации маргинальной зоны ареала водяной полевки, в связи с конкурентными отношениями вида с автохтонами (М fortis, М maximoviczii, М mujanensis), обострившимися после интродукции Ondatra zibethica и трансформацией ландшафтной среды в верхнем плейстоцене.

Наряду с фаунулой арктобореальных видов, одной из наиболее значимых "профилирующих" групп млекопитающих в составе териофауны котловин яв-

ляются восточноазиатские таежные - ("древнетаежные" по Е.В Матюшкину (1972). Сходство очертаний ареалов и единое место происхождения (восточный сектор Азии), представляют эту фаунулу как одну из наиболее генетически однородных, связанную с древними таежными ландшафтами, группу животных. Происхождение их связывают обычно с древней темнохвойной тайгой южной части Восточной Азии (Матюшкин, 1972; Кривошеее, 1976; Чернявский, 1984; Ревин, 1989). Длительная эволюция в этих условиях способствовала выработке специфических адаптаций у млекопитающих к жизни в хвойно-таежных ландшафтах В териофауне Прибайкалья отдельные представители этой фаунулы начинают встречаться уже с раннего плейстоцена (Ербаева, 1970). Ареалы большинства видов не выходят за границы зоны тайги в Восточной Палеарктике, а в Западную Палеарктику (за Урал) они выклиниваются в основном по южной тайге Характерной особенностью этой группы является то, что практически все ее элементы присутствуют в составе локальных терио-фаун всех котловин, включая самую экстремальную по условиям обитания -Среднекаларскую (см. табл. 1, 2). Это подчеркивает автохтонность элементов ее слагающих и генетическое родство с таежными ландшафтами Восточной Азии. В современных условиях эти виды, за небольшим исключением, образуют группу фоновых - доминирующих и содоминирующих элементов в сообществах млекопитающих.

Группа неморальных элементов в фауне котловин представлена 4 видами Все они имеют, по данным Е.В. Матюшкина (1972), сходные контуры ареалов и единый центр происхождения - хвойно-широколиственные леса Восточной Азии (Северо-Восточный Китай, Приморье и Приамурье). За исключением барсука, все виды отличаются высокой экологической валентностью. Это позволило им широко расселится на северо-запад и северо-восток Азии вне зоны распространения первичных для них местообитаний. Ископаемые остатки отдельных представителей фаунулы (благородный олень) в Прибайкалье известны из отложений среднего - верхнего плейстоцена (Базаров и др , 1982). Значимость их в формировании локальных териофаун относительно невелика -5,8-9,3 % видового состава (см. табл 1, 2). Современное положение неморальных видов в сообществах млекопитающих котловин Байкальской рифтовой зоны неравноценно. Наиболее заметную роль они играют в населении таежных местообитаний юго-западного побережья Байкальской, а также в Баргузинской и Верхнеангарской котловинах. В более суровых условиях обитания в северных котловинах (Чарская и Среднекаларская) их позиции явно ослаблены Здесь они имеют или низкую численность (Apodemus pemnsulae) или отсутствуют (Meies meles).

Фаунула восточноазиатских горнотаежных элементов представлена одним видом - Moschus moschiferus Первичность ее обитания в горно-широколиственных лесах юга Восточной Азии несомненна (Флеров, 1952) Проникновение на север было, по-видимому, связано с экспансией бореальных лесов в позднем плейстоцене и голоцене и адаптацией вида к питанию лишайниками в новых условиях обитания (Ревин, 1989). По возрасту это один из наиболее молодых элементов териофауны в регионе. Ископаемые остатки ее обнаружены пока только в голоцене Сибири (Громов, 1948).

Фаунула восточноазиатских лесостепных и влажнолуговых элементов в терионаселении Байкальских котловин включает 7 видов. За небольшим исключением (Micromys minulus), происхождение которой неясно, это четко очерченная группа видов, происходящая из лесостепей юго-восточной Азии. Проникновение некоторых видов в европейскую часть Палеарктики (Apodemus agranus, Rattus norvegicus, Rattus rattus) обычно считается вторичным явлением (Матюшкин, 1972) В эту же фаунулу мы включили и эндемика Муйской котловины Microtm mujanensis морфологически и цитогенетически близкой к M fortis и M maximoviczi. Эти виды, по-видимому, имеют общего предка (Голенищев, 1978, 1980; Ревин, 1989). Большинство элементов этой фаунулы в специфических местообитаниях (лугово-болотно-ерниковых) входят в группу доминантов в составе населения млекопитающих.

Фаунула южноазиатских лесных и горно-лесных видов представлена в те-риофауне одним видом - Sus scrofa. Вид явно южного происхождения. Современный ареал на территории России сформировался лишь в верхнем плейстоцене - голоцене (Барышников, 1981). Обитание кабана в регионе в настоящее время ограничено юго-восточной частью Байкальской котловины и северовосточной - Баргузинской. В последнем случае отмечаются только регулярные заходы из бассейна р. Витим через Икатский хребет. Условия обитания для кабана в регионе неблагоприятны, в связи с этим, численность популяций низка.

Фаунула южнопалеарктических летающих также неоднородна по своему составу. При общем преобладании видов с широкими транспалеарктическими ареалами, обычно не выходящими за пределы лесной зоны (Myotis mystacinus, M daubentoni, M brandti, Plecotus auritus, Vespertilio murinus, Eptesicus mhsoni), в ней присутствуют и виды с восточноазиатскими ареалами, генетически связанные с субтропиками Восточной Азии (Murina leucogaster, Myotis ikonnikovi, M frater). Распространение последних в регионе ограничено котловиной оз. Байкал (все три вида) и Баргузинской (M ikonnikovi).

Эта фаунула вместе с восточнопалеарктическими неморальными, восточ-ноазиатским горнотаежным, южноазиатским горнолесным, восточноазиатскими и южнопалеарктическими лесостепными и влажнолуговыми элементами образует комплекс видов более высокого ранга ведущий свое происхождение из неморальных экосистем Восточной Азии. Их значимость в конкретных фаунах постепенно снижается от Байкальской, где она максимальна (33,7%), к Чарской и Среднекаларской (23,7 % и 20,6 %). Присутствие неморальных видов в фаунах отдельных котловин придает им специфический южный облик.

Центральноазиатские степные и горностепные виды - фаунула "даурского хомячка" очень неоднородная групп с позиции генезиса и формы ареалов. В настоящее время - это "осколки" очень богатой в видовом отношении нижнеплейстоценовой монголо-даурской фауны широко распространенной в Прибайкалье. В среднем-верхнем плейстоцене в Прибайкалье (Байкальская, Баргу-зинская котловины) еще обитали сурки (Marmota sp.), пищухи (Ochotona sp.), лошади (Equus caballus), куланы (Equus hemionis), аргали (Ovis ammon), полевка Брандта (Microtus brandti), степная пеструшка (Lagurus lagurus), тушканчик (Alactaga sp.) (Логачев, 1954; 1956; Равский и др., 1964; Адаменко и др., 1975; Агаджанян, Ербаева, 1983). Типичных степных видов, оптимум ареалов кото-

рых находятся в зоне настоящих степей, в составе фаунулы два Crwehdits barabensis и Mustela eversmanni С горностепными ландшафтами связаны восточно-азиатские виды Citellus undu/atus, Microtus gregalis и Alticola olchonemis "Реликтовый" характер их современного обитания в Прибайкалье подтверждается структурой ареала видов, которые они имеют ярко выраженную очаговую - "рефугиальную" форму, особенностями гельминтофауны (длиннохвостый суслик) явно монголо-даурского происхождение (Елтышев, Лямкин, 1970), морфологическими особенностями (ольхонская серебристая полевка), чье образование возможно только в условиях длительной изоляции (Литвинов, 1960) Первичность обитания Mus muscitlus в степных ландшафтах юго-восточной Азии в настоящее время затушевана мощной экспансией вида вслед за расселением человека в Евразии и на других континентах Земли. В Прибайкалье ископаемые остатки домовой мыши обнаружены М.А. Ербаевой (1978) в отложениях нижнего голоцена, т. е это относительно молодой вид в фауне по сравнению с другими элементами фаунулы

Транспалеарктические полуводные элементы фауны (Lutra lutra, Neomys fodiens) - высокоспециализированные формы млекопитающих адаптировавшиеся к обитанию как на суше, так и в пресных водоемах умеренного пояса Палеарктики. По происхождению это виды южных широт. Родственные выдре виды широко распространены в тропических и субтропических районах Палеарктики и Неарктики (Гептнер, 1967). Происхождение куторы, по-видимому, связано с неморальными европейскими ландшафтами, так как другие виды рода Neomys распространены в европейской части евразийского континента. В фауне Восточной Азии и региона это относительно молодые виды - наслоение второй половины плейстоцена (Матюшкин, 1972; Кривошеев, 1988).

Эндемики. Среди млекопитающих в фауне межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны в настоящее время зарегистрировано только три эндемичных вида - Pusa sibirica, Alticola olchonemis и Microtus mujanensis. Вопросам появления нерпы в Байкале, возможным путям проникновения и времени изоляции посвящена длительная дискуссия, продолжающаяся и в настоящее время. В последнее время получены данные подтверждающие ее родство с тюленями азиатского сектора Арктики (Делямуре и др., 1982) и длительное существование в условиях изоляции (Богданов, Пастухов, 1982). В.Д. Пастухов (1993) склонен относить этот вид к реликтам третичной (плиоценовой) фауны. Муй-ская полевка - "новый", описанный кариосистематиками вид (Орлов, Ковальская, 1975; 1978). Дальнейшие экспериментальные исследования с помощью методов гибридизации и цитогенетики подтвердили ее видовую самостоятельность (Голенищев, 1978, 1980; Раджабли, Голенищев, 1982). Вид узкоареаль-ный и встречается только в Муйской котловине. Ниже и выше по течению реки Витим он не обнаружен, также как и в соседних котловинах, на востоке - Царской и Среднекаларской, на западе - Верхнеангарской. Существование этого вида в условиях одной межгорной котловины может служить косвенным доказательством высокой значимости высокогорных хребтов, разделяющих котловины, как экологических барьеров, препятствующих дальнейшему распространению. Полевка Alticola olchonensis ранее рассматривалась зоологами как подвид серебристой полевки Alticola argentatus olchonensis (Литвинов, 1960) и

лишь сравнительно недавно получила видовой статус (Россолимо, Павлинов, 1986; Павлинов, Россолимо, 1987 и др.). Относительно небольшое число эндемичных видов в териофауне региона свидетельствует о том, что в формировании конкретных фаун в регионе автохтонное видообразование не является определяющим В Восточной Сибири, как справедливо отметил Ю В Ревин (1990), в фауногенезе доминируют миграционные процессы.

Интродуценты - Ondatra zibethica, Mustela vison. Расселение ондатры в регионе началось в 1932 г. выпусками в Верхнеангарской (183 гол.), Муйской (108 гол.), 'Гункинской (278 гол ) котловинах. В 1936 г. последовали выпуски в Байкальской (дельта р. Селенги - 107 гол., дельта р. Турки - 100 гол.), Баргу-зинской (120 гол.), дополнительный выпуск в Муйской (166 гол.). В 1938 г. в Верхнеангарской (202 гол.), в 1948 г. в Чарской - 152 гол. (Иданова, и др., 1967). В дальнейшем дополнительные выпуски совершались за счет местного материала работниками промхозов. Во всех районах интродукция прошла очень успешно - сформировались крупные очаги с высокой промысловой плотностью зверька. На западном побережье оз. Байкал, где условия обитания в целом неблагоприятны, ондатра заселила главным образом дельтовые участки наиболее крупных рек (Сармы, Анги и др.), некоторые участки побережья (Малое Море и др.) и наиболее крупные озера в прибрежной зоне, где специальных выпусков не производилось.

Другой интродуцент - американская норка - в настоящее время встречается только на юго-западном побережье котловины Байкала - от устья реки Выдринной до бассейна верхнего течения р. Лены Источник расселения - выпуск в 1936 г. 18 голов в Слюдянском районе Иркутской области, 53 голов в Качугском районе (1942, 1952) и сбежавшие со звероферм животные (Швецов, 1980; Степаненко, 1999; наши данные). В других котловинах (Баргузин-ской, Чарской) возможно появление отдельных расселяющихся особей из мест ближайших выпусков - бассейн р. Токко в Южной Якутии и бассейн р. Уды в Бурятии. Успех акклиматизации был незначителен, в связи с чем, дальнейшие выпуски были прекращены.

Таким образом, современные фауны межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны представляют сложные композиции генетически разнородных элементов. Ядро фаун составляют голарктические арктобореальные и восточ-нопалеарктические элементы так или иначе связанные с таежными ландшафтами. Их значимость в локальных фаунах возрастает от Байкальской к Чарской и Среднекаларской котловинам (31,8-55,9 %). Велика роль южнопалеарктиче-ских по происхождению видов, особенно заметная в Байкальской и Баргузин-ской котловинах (36,3 и 33,8 % состава). Существование в фаунах представителей двух фаунул - восточноазиатской горнотундровой и гольцовой (4,610,5 %) и центральноазиатской степной и горностепной (2.3-9,1 %) в настоящее время представляется реликтовым. В первом случае - это реликты восточноазиатской ледниковой фауны, а во втором - нижнеплейстоценовой монголо-даурской фауны. Каждой фаунуле, при достаточно широком диапазоне пространственного распределения ее отдельных элементов, соответствуют определенные оптимальные "зоны" обитания - генетически близкие ландшафтные комплексы со специфическим растительным покровом. В целом, в териофауне каждой из котловин представители отдельных фаунул,

каждой из котловин представители отдельных фаунул, тесно переплетаясь, образуют сложную мозаику разнородных элементов в терионаселении ландшафтов. Современная териофауна межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны является продуктом эволюции богатой средне-верхнеплейстоценовой те-риофауны с новейшими наслоениями, возникшими в результате трансформации среды обитания (горнодолинные оледенения, смены растительного покрова и др.) и деятельности человека.

Фауна млекопитающих постоянно изменяющийся компонент живого покрова Земли. В голоцене на процессы естественной динамики фауны очень сильное и все возрастающее влияние стал оказывать человек, его сознательная или непреднамеренная деятельность. В одних случаях (интродукция) это способствует увеличению биоразнообразия; в других (охота, вырубка лесов сельскохозяйственное освоение ландшафтов) - наоборот, уменьшает. В исчезновение таких видов как речной бобр, степной сурок, аргали, кулан, лошадь, некоторых представителей "мамонтового" комплекса в Байкальской и Баргузин-ской котловинах, не последнюю роль сыграл человек. При этом, в настоящее время изменения в фауне чаще возникают не из-за прямого преследования животных, а через изменение их среды обитания. В Прибайкалье в результате преднамеренной и случайной деятельности человека динамические процессы в локальных фаунах резко интенсифицировались. В результате интродукции, биоразнообразие териофауны увеличилось на два вида (ондатра и американская норка), увеличились размеры ареалов у таких видов как домовая мышь, серая и черная крысы). Активная охота на такие сравнительно легко доступные для промысла виды как степной хорек, барсук, черношапочный сурок, снежный баран привела на грань исчезновения в регионе либо отдельных локальных популяций, либо вида в целом (снежный баран).

Анализ современного состояния популяций и характера ареалов видов позволяет прогнозировать изменения в составе териофаун котловин. При этом возможно несколько наиболее вероятных сценариев. При неизменных природно-климатических условиях можно ожидать лишь незначительные изменения в составе териофаун межгорных котловин за счет отдельных видов с большим экологическим потенциалом: дальнейшее расширение и изменение структуры ареалов серой крысы, домовой мыши, черной крысы; продолжится формирование ареала у интродуцента - американской норки.

Изменение природной обстановки в связи со строительством и функционированием БАМ увеличило вероятность расселения на восток - в Чарскую котловину и на запад - в Верхнеангарскую муйской полевки - эндемика Муй-ской котловины. Возможно также проникновение этого вида на север по долине р. Витим. Со строительством БАМ мы связываем также возможность расширения ареалов лесной мышовки и малой бурозубки на восток из Верхнеангарской котловины в Муйскую, обыкновенной куторы - из Муйской в Чарскую, серой крысы и темной полевки - из Байкальской котловины в Верхнеангарскую.

Прогнозируемое многими экологами и климатологами (Emanuel, Shugart & Stevenson, 1985; Woodwell and Mackenzie, 1995; Climate Change, 1995, 1996) общепланетное потепление и изменения в ландшафтной обстановке могут

серьезно повлиять на динамические процессы в локальных фаунах котловин. Моделирование изменения растительного покрова в связи с потеплением при двух сценариях изменения климата (Чебакова, Парфенова, 1999) показало, что увеличение среднегодовой температуры на 2° может явиться причиной сдвига растительных зон на 450 м верхних (горные тундры, подгольцовые редколесья) поясов и на 250 м - нижних. Это приведет к практически полному исчезновению в бассейне Байкала горных тундр, сокращению площади светлохвойной тайги, увеличению площади темнохвойной (черневой) тайги и, в особенности, площади распространения степных и лесостепных ландшафтов в Прибайкалье. В связи с этим, в первую очередь можно ожидать расширение ареалов у видов способных к перелетам (группа летучих мышей), а также видов южнопалеарк-тического происхождения (фаунулы - западнопалеарктические, неморальные, лесостепные и влажнолуговь/е и др ) Параллельно с этим будет идти сокращение ареалов видов восточноазиатской горнотундровой фаунулы и ослабление позиций настоящих таежных видов в составе сообществ мелких млекопитающих.

Байкальская рифтовая зона, как известно, находится в области интенсивных тектонических процессов. Скорость вертикальных движений земной коры по данным геодезических измерений составляет 10-20 мм в год, а в районе Муйского хребта-26 мм (Колмогоров, Колмогорова, 1990). Следовательно при неизменных скоростях поднятия, за период времени по продолжительности сравнимый с голоценом, произойдет увеличение абсолютной высоты горных хребтов на 150-250 м. В связи с этим, продолжение процессов поднятия в длительной перспективе может существенно изменить всю ландшафтную обстановку (высоту окружающих котловины хребтов, атмосферную циркуляцию и мезоклимат, характер и распределение растительности) и активизировать динамические процессы в локальных фаунах. В частности, стимулировать процессы видообразования (анагенез, кладогенез) в популяциях относительно мало подвижных видов, основные местообитания которых находятся на днищах котловин или на изолированных глубокими межгорными долинами участках высокогорий, в связи с прерыванием панмиксии, стимулировать процессы деградации и вымирания отдельных изолированных популяций, в особенности малочисленных и реликтовых видов Наиболее благоприятная ситуация при этом сценарии будет складываться для горнотундровых видов (большеухой полевки, северной пищухи, черношапочного сурка, северного оленя, снежного барана). Они могут значительно расширить свои ареалы на юг и занять вновь образовавшиеся участки высокогорий Морского и Приморского хребтов.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНИРУЮЩИХ И

НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Одна из основных задач исследования заключалась в изучении важнейших экологических параметров популяций, влияющих на пространственную динамику как отдельных видов, так и сообществ в целом - размножение, демографическую организацию популяций, сезонную и годовую изменчивость численности, территориальное размещение. Эти вопросы мы рассмотрим на примере средней бурозубки и красной полевки - наиболее многочисленных домини-

рующих видов в таежных сообществах животных, а также крошечной бурозубки и лесной мышовки - самых малочисленных видов мелких млекопитающих Северного Забайкалья и Прибайкалья.

Размножение. Одним из наиболее важных показателей этого процесса является его продолжительность При прочих равных условиях увеличение периода репродукции на 20 дней позволяет полицикличным видам мелких млекопитающих произвести еше одну дополнительную генерацию молодых и существенно увеличить численность популяции к концу сезона размножения, т е увеличить численность молодых животных, уходящих на зимовку и следовательно, вероятность выживания части зимующей популяции к будущему сезону размножения. Данные о продолжительности периода размножения представлены в табл. 3.

Таблица 3

Продолжительность периода репродукции мелких млекопитающих в котловинах Байкальской рифтовой зоны (месяцы)

Виды Байкальская 1971-1988 гг Верхнеангарская 1979-1982 гг. Муйская 1976-1980 гг. Чарская 1975-1977 гг

Красная полевка 5-5,5 4,5-5,5 4,5-5 4-4,5

Средняя бурозубка 4,5-5 4,5-5 4,5 4

Крошечная бурозубка 4 3,5-4 3,5 3

Лесная мышовка - 1-1,5 - -

Начало и общая продолжительность репродуктивного периода мелких млекопитающих в межгорных котловинах Байкальской рифтовой зоны в основном зависит от физико-географических условий обитания (Лямкин и др., 1979, 1985). Хотя в конце сезона размножения, при достижении определенной для каждой популяции плотности, видимо, включаются авторегуляторные механизмы (изменение плодовитости, участие в размножении сеголеток и др.), снижающие интенсивность и прекращающие размножение. <■

Наибольшая продолжительность периода размножения отмечена в Байкальской котловине. По сравнению с другими котловинами, особенно с Муй-ской и Чарской - наиболее экстремальными по условиям обитания, разница составляет от 0,5 до 1 месяца. Для популяций обитающих в Байкальской котловине характерно также смещение периода размножения к осени, примерно, на 15 дней. Мы связываем это с охлаждающим влиянием ледового поля оз. Байкал весной и в начале лета и отепляющим воздействием прогретого водного тела озера осенью.

В целом для региона начало размножения у средних бурозубок и красных полевок фиксируется обычно в III декаде апреля и продолжается до II декады сентября (последние роды). Общая продолжительность размножения, с учетом выкармливания молодых до перехода к самостоятельной жизни, составляет около 5 месяцев. В годы с ранней и теплой весной размножение может начинаться значительно раньше. Так, в Верхнеангарской котловине в 1981 г. размножение началось в I декаде апреля. Первые родившие самки отлавливались в начале мая, а первые молодые - во второй декаде мая. Последние беременные самки (роды должны были состояться в I декаде сентября) - в III декаде 26

августа. Общая продолжительность размножения, таким образом, составила около 5,5 месяцев, то есть увеличилась примерно на полмесяца. Нужно сказать, что размножающиеся самки в конце августа и начале сентября составляют лишь незначительную часть всех отловленных в это время полевок. На численность уходящей на зимовку популяции поздние выводки практически не влияют, скорее всего они гибнут, так как переход к самостоятельной жизни у них происходит в очень суровый по климатическим условиям период - во второй половине сентября. В условиях Северного Забайкалья это время установления снежного покрова. Отметим также, что доля беременных самок в сентябре очень незначительна (табл. 4). Она составляет всего 2,4 % всех беременных самок Скорее всего, это "скороспелые" самки позднелетних генераций, у подавляющей части которых половое созревание задерживается до будущего сезона размножения. Популяционная значимость этих самок заключается в том, что их размножение при особо благоприятных условиях (теплая затяжная осень) может дополнительно увеличить численность популяции уходящей в зимовку, при этом сохраняется основной фонд неполовозрелых самок гарантирующих размножение популяции в следующем сезоне (Покровский, Большаков, 1979). Значительная укороченность репродуктивного периода красных полевок в котловинах Байкальского рифта, по сравнению с аналогичным периодом в более благоприятных по условиям обитания участках ареала (Башенина, 1951; Кошкина, 1957; Ивантер, 1975, и др.) компенсируется высокой интенсивностью размножения весной и в начале лета. Почти все родившие и кормящие самки в I и II декадах мая были повторно беременны. Для всех полициклических видов мелких млекопитающих региона очень характерно ювенильное размножение: активное участие в репродукции молодых самок сеголеток первых генераций, особенно отчетливо выраженное в годы пониженной численности популяций в наиболее суровых по условиям обитания Чарской и Муйской котловинах (Лямкин и др., 1985). Сезонный пик численности популяций обусловлен главным образом за счет участия в размножения этой возрастной группы. В других пунктах видовых ареалов степень участия сеголеток в размножении оценивается как незначительная (Снегиревская,

Таблица 4

Изменение плодовитости красной полевки в период размножения (М±ш)

Котловины Май Июнь Июль Август Сентябрь За сезон

Чарская (п — 75) 5,5+ 0,65 8,6+ 0,68 7,4± 0,25 7,6± 0,26 7,0 7,5 ± 0,18

Муйская (п - 99) - 7,9+ 0,31 7,5± 0,26 7,3± 0,23 9,7± 0,67 7,4 + 0,17

Верхнеангарская (п -136) 6,7 ± 0,5 6,9± 0,26 6,9+ 0,27 6,3+ 0,22 7,0 6,6 + 0,1

Баргузинская (п-21) - 6,4+ 0,69 8,7± 0,33 6,1 + 0,5 - 6,7 + 0,43

Общие по региону (п-331) 6,2± 0.45 7,1 + 0,2 7,2± 0,14 6,9+ 0,15 7,9+ 0,73 7,0 ± 0.01

1947; Попов, 1960; 1977; Юдин, 1962) Исключение составляют лишь популяции северо-востока Сибири и Якутии (Юдин и др., 1976; Докучаев, 1979; Ре-вин, 1989 и др.). Молодые самцы первых генераций у средних бурозубок и красных полевок также участвуют в размножении, однако степень их участия в размножении, по сравнению с одновозрастными самками, существенно ниже (Лямкин и др., 1985).

Общая продолжительность периода размножения крошечной бурозубки в регионе не велика и составляет в разных котловинах от 3 до 4 месяцев (Лямкин и др., 1985; Лямкин, 1988). За это время перезимовавшие самки успевают принести максимум два помета. Интенсивность размножения очень высокая -все перезимовавшие самки были беременны или лактировали, или имели другие следы участия в размножении. Нужно сказать, что в наших сборах беременные самки со следами выкармливания предыдущего выводка встречались очень редко. Это связано, по-видимому, с чрезвычайно высокими энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности у мелких форм насекомоядных, не говоря уже о вынашивании и выкармливании многочисленного выводка (Pearson, 1947). Этим же объясняется и сравнительно не высокий прирост численности популяции крошечной бурозубки к концу сезона размножения близкий по величине к аналогичному показателе у лесной мышовки, имеющей один цикл репродукции в году. Сближает эти виды и сходный характер сезонной динамики численности. В этом отношении крошечная бурозубка близка северо-американским видам карликовых бурозубок рода Microsorex размножающихся один раз в году (Long, 1972). Молодые самки также принимают участие в размножении, но их доля, по сравнению с перезимовавшими, невелика и сильно колеблется по годам. В целом для популяции она составляет 8,3 %. В более суровых условиях (Чарская, Муйская котловины) она несколько выше - 11,8-13,3% всех молодых самок. В более благоприятных условиях (Верхнеангарская и Байкальская котловины) степень их участия более чем в 2 раза ниже - 5,6-5,9 %. Молодые самцы в год рождения, по-видимому, не достигают половой зрелости, так как их участие в размножении не зафиксировано.

По характеру размножения от рассмотренных видов резко отличается зи-моспящий вид - лесная мышовка, имеющая один цикл репродукции за теплое время года (Лямкин и др., 1983; 1984). У этого вида размножение начинается вскоре после пробуждения. Первые беременные самки отлавливались 2 июня, первые родившие - 9 июля, а первые сеголетки - 17 июля. Таким образом, весь период размножения у лесных мышовок укладывается в 1,5-2 месяца. В размножении принимают участие все перезимовавшие самцы и практически все самки. Яловые самки встречаются единично. Молодые в год рождения в размножении не участвуют.

Плодовитость - очень важный показатель, характеризующий репродуктивный потенциал популяций. Средние размеры выводков красных полевок в регионе соответствуют аналогичным показателям субарктических популяций вида (Воронцов, 1961; Кривошеев, 1964; Попов, 1964; Большаков, 1972 и др.). Отдельные популяции, обитающие в разных котловинах, могут существенно отличатся по этому параметру (табл. 4, 5). Близки по размерам выводков попу-

ляции в Чарской и Муйской котловинах, в Верхнеангарской и Баргузинской, что может свидетельствовать в пользу существования как минимум двух географических популяций красной полевки на территории региона: чарско-муйской и байкальско-верхнеангарско-баргузинской. Это подтверждается и данными о размерах выводков, полученных в ходе синхронных полевых работ в соседних котловинах.

Таблица 5

Плодовитость красной полевки в разных котловинах в годы синхронных

наблюдений

Котловины Годы наблюдений Размер выводка

Чарская 1977 7,71 ±0,35

Муйская 1977 7,61 ±0,17

Муйская 1979 7,6 ± 0,48

Верхнеангарская 1979 6,47 ± 0,23

Муйская 1980 7,85 ± 0,37

Верхнеангарская 1980 6,86 ± 0,30

Материалы по сезонной динамике плодовитости красных полевок представлены в табл. 4. Общая схема изменения этого показателя характеризуется увеличением размеров выводков от начала сезона к середине (июнь - июль). Затем плодовитость несколько снижается (август) и вновь возрастает в сентябре.

В различных котловинах имеется своя специфика изменения плодовитости на протяжении сезона размножения. В Чарской - самые малочисленные выводки были в мае, а многочисленные в июне, в Муйской - малочисленные в августе, а многочисленные в сентябре. В Верхнеангарской популяции наиболее многочисленные выводки отмечались в июне - июле, а в августе самые малочисленные. Эти различия, скорее всего обусловлены неравноценностью объема полученного материала по месяцам и разницей в плодовитости перезимовавших и сеголеток различных генераций в разных котловинах. Практически полностью совпадает картина динамики плодовитости в течение сезона размножения у другого доминирующего вида - средней бурозубки (Лямкин и др., 1985).

Сведения о плодовитости крошечной бурозубки в пределах ареала очень отрывочны и общую картину составить не возможно. Более или менее существенные материалы получены в результате наших исследований (Лямкин и др., 1985; Лямкин, 1988). В условиях горно-котловинных ландшафтов Байкальской рифтовой зоны плодовитость вида очень высока и составляет 7,4 ± 0,58 эмбриона на одну самку (табл. 6). Если же не учитывать самку с 1 эмбрионом, отловленную в начале мая в Верхнеангарской котловине, что, возможно связано с патологией половой системы или оплодотворением в начале процесса овуляции, то этот показатель будет еще выше - 7,9 эмбриона на самку. Количество эмбрионов у одной самки колеблется от одного до десяти, чаще встречаются самки с 8 эмбрионами. У молодых самок число эмбрионов в среднем несколько меньше (7,3 против 7,5), однако различия эти статистически не значимы. Наибольшее число эмбрионов отмечалось в начале периода репродукции. Самки с резорбирующимися эмбрионами отлавливались дважды и только

в Верхнеангарской котловине. По отношению ко всем беременным самкам их доля довольно велика (13,3 %), но количество резоидов незначительно - всего 2,8 % от общего числа эмбрионов Поэтому, в данном случае, мы рассматриваем резорбцию как патологию, а не как механизм авторегуляции плотности популяции.

Таблица 6

Изменение плодовитости крошечной бурозубки в сезон размножения (п - 15)

Май Июнь Июль Август За сезон

1 8,3 + 1.18 7,7 ± 0,33 7,7 ± 0,42 7,4 ± 0,58

Данных о плодовитости лесных мышовок явно не достаточно. Всего было отловлено 7 самок с хорошо выраженными эмбрионами (Лямкин и др., 1983, 1984). Среднее число эмбрионов - 3,7 ± 0,4. По числу плацентарных пятен (22 самки) плодовитость несколько выше - 5,0. Резорбция эмбрионов за 4 года исследований не отмечена. Плодовитость мышовок Верхнеангарской котловины ниже, чем в других частях ареала (Попов, 1969; Кулик и др., 1968; Ивантер, 1975; Сообщества мелких млекопитающих Барабы, 1978; Матурова, 1982). По-видимому, это характерно для пограничных популяций, обитающих в зоне пессимума ареала, стратегия выживания в которых направлена на производство относительно небольшого числа молодых животных, хорошо подготовленных за короткий период активной жизни к зимней спячке - наиболее критическому времени в годовом цикле популяции.

Возрастная и половая организация популяций. Демографическая структура, наряду с интенсивностью размножения, скоростью полового созревания и смертности, является важным механизмом регуляции плотности населения, численности и в конечном итоге жизнедеятельности популяций (Башенина, 1977; Шилов, 1977, 1985). Возрастная структура популяций мелких млекопитающих относительно проста. Весенние популяции (апрель - май) всех рассматриваемых видов, за исключением мышовки, состоят из 8-ми месячных животных. За период размножения они приносят 2-3 выводка молодых и практически вымирают к концу сентября. Соотношение различных возрастных групп в популяциях изменяется на протяжении летнего сезона от абсолютного преобладания в начале лета перезимовавших к доминированию в сентябрьских популяциях сеголеток одномесячного возраста. Наиболее пестрый возрастной состав наблюдается в конце июля - начале августа, когда встречаются как перезимовавшие так и сеголетки различных генераций (рис. 1-5).

Скорость вымирания зимовавших, двух и трехмесячных зверьков значительно выше в популяциях обитающих в северных котловинах. Особенно хорошо это выражено в Чарской котловине, где уже в конце августа перезимовавшие практически не встречаются, даже в популяциях таких экологически пластичных видов как средняя бурозубка и красная полевка (см. рис 1, 4) Таким образом, за теплый период года (4-5 месяцев) происходит полное обновление популяции. У мышовок размножающаяся популяция имеет возраст 11 месяцев, что связано с особенностями годового жизненного цикла и репродукции вида (Лямкин и др., 1984). В мае и июне отлавливаются только перезимовавшие зверьки. В конце июля появляются сеголетки, абсолютно преобладающие

Ш I II III Май Июнь

I И III Июль

I И III Август За сезон

□ Одномесячные □Двухмесячные ^Трехмесячные ■ Перезимовавшие

Рис 1 Сезонная динамика возрастного состава в популяции красной полевки Чарской котловины (1976 г., п — 310).

100 90 80

70 * 60

% 50

40 30 20 10 0

---{'

та £ —,—

4 н- ■11-

О

* у ✓

□Одномесячные

В Двухмесячные

■Трехмесячные

■Перезимовавшие

Рис 2 Сезонная динамика возрастного состава (% самцов) в популяции красной полевки Муйской котловины (1978 г., п - 606).

в августовской популяции. В сентябре, когда молодые полностью перешли к самостоятельной жизни, их родители активно расселяются, что находит отражение в возрастании их доли в уловах. В отдельные наиболее благоприятные годы их содержание в популяции может составлять до 30 % (Лямкин и др., 1982, 1984). В составе популяции мышовок, уходящей на зимовку, в отличие от полевок и бурозубок заметное участие принимают перезимовавшие. Возможно, отдельные особи переживают две зимы. Соотношение полов и его регуляторная значимость в жизни популяций вопрос в известной степени дискуссионный. Некоторые ученые полагают, что в полигамных популяциях мелких млекопитающих, в частности грызунов, соотношение полов не имеет существенного значения в размножении и, следовательно, не оказывают влияния на динамику численности (Башенина, 1977). Другие, наоборот, считают его одним из важных механизмов авторегуляции популяций (Большаков, Кубанцев, 1984 и др.). По нашему мнению, точка зрения последних авторов реально отражает значи-

31

мость половой структуры в динамических процессах популяций. Важная роль этого механизма в регуляции численности особенно отчетливо проявляется в популяциях лесного лемминга, одного из обычных видов в населении мелких млекопитающих межгорных котловин. У лесного лемминга, как известно, исходное соотношение полов в популяциях регулируется особым генетическим механизмом (Ка!е1а & ОкБа1а, 1966; Рге<1§а & вгорр, 1974). Это может свидетельствовать о важной лимитирующей роли самцов в воспроизводстве и регуляции численности в полициклических популяциях полевок.

100 90 80 70 60 %50 40 30 20 10 0

Ж

Ил

N ХО

О®

□ -. одномесячные

\ -двухмесячные

-трехмесячные

I - перезимовавшие

Рис 3 Сезонная динамика возрастного состава популяции красной полевки Верхнеангарской котловины (1979 г., п- 882).

Май Июнь Июль Август Сентябрь За сезон

□ одномесячные В двухмесячные

■ трехмесячные ■ перезимовавшие

■ все возрасты

Рис. 4 Динамика полового состава (% самцов) в популяции красной полевки Чарской котловины (1976 г., п - 310).

В данном случае, под половой структурой популяции понимается соотношение полов среди сеголеток и перезимовавших - субтретичное и третичное по В.Н. Большакову и Б.С. Кубанцеву (1984).

В начале сезона размножения популяции мелких млекопитающих (полевки) продуцируют значительно больше самок лимитирующих этот процесс. Постепенно, по мере нарастания численности, соотношение полов среди сеголеток выравнивается, достигая 50 % к середине периода репродукции. Затем, среди молодых начинают доминировать самцы, доля которых в популяции увеличивается, достигая максимума к сезонному пику численности. В группе перезимовавших доля самцов постепенно уменьшается от начала к концу размножения и выравнивается в конце периода репродукции (август - сентябрь). В целом же в популяциях красных полевок, если не принимать во внимание различия в образе жизни самцов и самок, преобладают самцы. В зимовку полевки уходят при равном (Муйская и Верхнеангарская котловины) соотношении самцов и самок или при доминировании самцов (Чарская). При этом, доля самцов заметно ниже в котловине с наиболее оптимальными условиями обитания, т. е., в более суровых условиях популяции полевок продуцируют больше самцов.

Июнь Июль Август Сентябрь За сезон

□ одномесячные И двухмесячные Н трехмесячные ■ Перезимовавшие §Все возрасты

Рис. 5 Сезонная динамика полового состава (% самцов) в популяции красной полевки Верхнеангарской котловины (1979 г., п - 882).

У средней бурозубки изменения полового состава на протяжении сезона репродукции выглядят несколько иначе (рис. 6). Здесь на протяжении всего летнего периода (сезона размножения) устойчиво преобладают самцы, как в группе перезимовавших, так и среди прибылых. Выравнивание полового соотношения происходит только в конце сезона репродукции и в популяциях перед зимовкой имеется равное количество самцов и самок или даже самки преобладают.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С. Петербург

09 МО «вт

Неполовозрелые Половозрелые Всего 4

щМай цИюнь дИюль нАвгуст ^Сентябрь

Рис. б Сезонная динамика возрастного и полового составов популяциях средней бурозубки в котловинах Байкальской рифтовой зоны (в %, п - 5959).

Неравное соотношение полов в выборках за разные годы и из различных котловин может быть связано с влиянием различных факторов - с особенностями динамики численности популяций, временным отрезком популяционно-го цикла, спецификой условий обитания, дифференциальной смертностью самок и самцов, различиями в территориальном поведении разных возрастных и половых групп, несовершенством методик взятия выборки и другими. В связи с этим, половую структуру той или иной популяции нужно рассматривать в контексте конкретной ситуации того или иного отрезка времени сезона репродукции в каждой отдельной котловине. Наиболее приближенное к реальному соотношение полов в популяции, отражающее ее реакцию на окружающую обстановку и внутрипопуляционные отношения, выражено среди сеголеток младших возрастных групп (Ревин, 1989). В этом возрасте на попадаемость зверьков в ловушки не влияют различия в активности, связанные с половым и территориальным поведением, дифференциация смертности по полу, внутривидовые отношения.

У крошечной бурозубки соотношение полов в популяции заметно смещено в сторону самцов, и особенно резко это выражено среди перезимовавших особей (рис. 7, 8) Существенное преобладание в уловах самцов в этой возрастной группе обусловлено их высокой сексуальной и территориальной активностью и связано с контагиозным распределением особей в пространстве и низким уровнем численности характерным для этого вида. Доминирование самцов отмечено во всех котловинах и на протяжении всего периода размножения (Лямкин, 1987). В августе у самок закончивших размножение, резко возрастает территориальная активность, что приводит к увеличению их доли в уловах.

о

■ Перезимовавшие □ Сеголетки ШВоСяирм

Рис 7 Половой (% самцов) и возрастной состав в популяции крошечной бурозубки в котловинах Байкальской рифтовой зоны (п - 588)

Май Июнь Июль Август Сенгабоь За сезон

■ перезимовавшие □ сеголетки б в общем

Рис 8 Сезонная динамика полового состава (% самцов) в популяции крошечной бурозубки в котловинах Байкальской рифтовой зоны (п - 588).

Возможно, на выравнивании соотношения полов в это время оказывает влияние и повышенная смертность перезимовавших самцов, отмечаемая у других видов бурозубок в конце сезона размножения (Ивантер, 1975). Среди сеголеток во всех котловинах и в целом для популяции соотношение полов ближе к 1, чем у перезимовавших.

Половая структура в популяции лесной мышовки характеризуется преобладанием самцов как в группе перезимовавших, так и сеголетков (рис. 9) и, соответственно, в популяции в целом (Лямкин и др., 1983, 1984). Наиболее приемлемое объяснение преобладанию самцов в популяциях бурозубок и мышовки может дать гипотеза В.А. Геодакяна (1965) о половом диморфизме популяций находящихся в суровых природных условиях (мышовка - на периферии apea-

ла) Они, по утверждению автора, продуцируют больше самцов, чем самок И это обеспечивает процесс репродукции в условиях пониженной численности и тем самым выживание популяций.

1979 1980 1981 1982 Всего

■ Перезимовавимс □Сеголетки ОВобием

Рис 9 Многолетняя динамика полового (% самцов) состава в популяции лесной мышовки Верхнеангарской котловины (п - 946).

Таким образом, все популяционные гомеостатические механизмы (возрастная и половая структуры, плодовитость, интенсивность размножения и др.) направлены на выживание популяций, достижения оптимальной плотности, соответствующей периоду репродукции и сложившимся условиям сезона размножения и адаптированы к условиям обитания соответствующей котловины.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Территориальное распределение мелких млекопитающих рассматривается на примере средней бурозубки. Данные о размещении других видов по биотопам опубликованы в различных работах (Лямкин, 1966, 1966а, 1977, 1978, 1979,

1980, 1981, 1982, 2001, 2002 и др.; Лямкин и соавторы, 1977, 1978, 1979, 1980,

1981, 1982, и др.; Малышев, 1983) и будут привлекаться только для подчеркивания общих закономерностей пространственной дифференциации населения мелких млекопитающих в целом или на уровне вида.

Средняя бурозубка - один из наиболее многочисленных видов мелких млекопитающих в составе населения межгорных котловин. Вид заселяет растительные сообщества (всех высотных поясов от периодически затапливаемых пойм на днищах котловин до горных тундр в высокогорьях включительно (табл. 7, 8). При большом разнообразии и контрастности условий заселяемых местообитаний тип территориального распределения - "кружево" ареала, сохраняется во всех котловинах. Наиболее оптимальны для бурозубки мезофиль-ные лесные местообитания с доминированием в древостое ели, кедра, лиственницы, реже сосны и производные на их месте хвойно-мелколиственные леса на террасах, подгорных шлейфах, моренах, склонах и в долинах горных речек. Здесь численность населения средней бурозубки наиболее высока и стабильна

по годам В открытых (луговые, горнотундровые) и полуоткрытых (кустарниковые) местообитаниях численность видового населения существенно ниже.

Таблица 7

Распределение средней бурозубки по местообитаниям (233 ловчих канавки)

Район работ Ландшафтный комплекс Тип местообитаний п % в составе населения на 100 к -с.

Байкальская котловина: Террасы оз Байкал Лесные 118 30,0 35,5

Подгорный шлейф Молодые леса 97 43,5 20,5

А) Побережье Морского хребта, 1973 г Склоны Антропогенные Лесные 248 6,0 28,4 1,2 13,8

Долины горных речек Луговые Кустарниковые Лесные 70 88 73 28,9 33,5 50,7 21,1 27,4 22,0

Б) Северное При-ольхонье, 19711972 гг. Террасы оз Байкал Луговые Кустарниковые Лесные 9 1 54 12,8 0,4 8,8 2,3 0,5 3,9

Подгорный шлейф Лесные 10 9,7 2,5

Террасы оз Байкал Луговые Лесные 77 31 35.3 67.4 33,5 50,0

В) Мужинайское побережье, 1974, 1983 п Подгорный шлейф Луговые Молодые леса Лесные 244 334 90 55,4 50,4 60,0 50,0 34,8 68,5

Морены Молодые леса 97 41,3 53,8

Долины горных речек Лесные 134 34,9 23,9

Террасы оз Байкал Молодые леса Лесные 13 26 39,4 41,9 21.7 44.8

Террасы р Шег-нанды Молодые леса 57 42,2 30,6

Г) Баргузинское Морены Молодые леса Лесные 24 49 33,8 55,7 38,7 84,5

побережье, 1983 г. Подгорный шлейф Молодые леса Лесные 16 23 27.6 48,9 25,9 18,6

Склоны Лесные 88 77,2 78,0

Долины горных речек Лесные 99 29,9 39,2

Подгольцы Кустарниковые 11 61,1 17,2

Баргузинская котловина, 1965- Пойма и террасы р. Баргузин Луговые Кустарниковые Лесные 18 5 21 15,5 2,9 9,3 1,8 0,9 1,5

1967, 19701 г Подгорный шлейф Лесные Антропогенные 87 1 27,4 7,1 8,3 0,5

Склоны Лесные 112 70,0 15,6

Верхнеангарская котловина, 1979- Долины горных речек Лесные 209 61,7 25,5

1982 гг

Район работ Ландшафтный комплекс Тип местообитаний п % в составе населения на 100 к -с

Пойма р. Верхн. AHÍ ара Луговые Лесные 26 11 18,4 21.6 27.8 23.9

Террасы р Верхн Ангара Луговые Кустарниковые Молодые леса Лесные 96 42 118 1280 18.4 27.4 28,7 38.5 9,8 23,6 16,2 20,8

Пойма р. Котера Кустарниковые Лесные 84 64 5,3 26,8 1,7 20,4

Террасы р Котера Луговые Лесные 206 549 25,2 28,9 12,3 23,6

Подгорный шлейф Лесные 240 38,7 43,5

Склоны Лесные 1475 59,3 56,1

Долины горных речек Лесные 203 36,4 86,6

Подгольцы Кустарниковые Горнотундровые 111 62 46.6 66,5 17,2 18,9

Пойма р. Витим Луговые Лесные 51 69 10,4 15,4 4.7 9.8

Террасы р. Витим Вырубки Молодые леса Лесные 22 47 25 8,5 23,9 33,8 7,8 8,4 8,6

Муйская котловина, 1977-1980 ir. Подгорный шлейф Луговые Вырубки Молодые леса Лесные 15 126 82 129 12,8 13,4 31,4 17,0 6,6 8,7 18,0 12,0

Склоны Лесные 97 23,3 8,0

Долины горных речек Лесные 218 26,7 24,6

Подгольцы Кустарниковые 51 42,5 12,7

¡Террасы р Чара Кустарниковые Лесные 13 67 3,7 8,9 2,1 4,4

Подгорный шлейф хр. Кодар Луговые Кустарниковые Лесные 32 29 46 7,3 9,0 16,4 7,9 4,3 8,7

Чарская котло- Морены Луговые Лесные 13 209 7,6 21.7 4,4 9,0

вина, Пойма р. Апсат Лесные 34 12,3 6,1

1975-1977 гг. Террасы р Апсат Лесные 7 26,3 0,3

Пойма р. Нерунгна-кан Луговые Лесные 4 5 5,0 10,6 3,1 5.4

Подгорный шлейф хр Удокан Кустарниковые Лесные 4 13 5,5 11,1 1,4 5,0

Склоны хр. Удокан Молодые леса Лесные 94 9,6 5,4

При этом, обязательным условием для обитания вида должно быть умеренное увлажнение Особенно заметно это в условиях ксерофитных ландшафтов Бар-гузинской котловины, северного Приольхонья в котловине озера Байкал и экстремально холодных условиях Чарской котловины (см. табл. 7) Учеты, проведенные в переувлажненных местообитаниях (болота, пойменные луга и кустарниковые заросли), показали довольно высокую "поймовыносливость" средней бурозубки Но численность населения вида здесь обычно ниже средних показателей и она в большинстве случаев уступает доминирование в населении мелких млекопитающих крупнозубой бурозубке Остепненные луга и степи средняя бурозубка избегает.

Таблица 8

Изменение распределения землероек в высотных поясах Муйской котловины при разных уровнях численности (экз. на 100 к.-с.)

Комплексы Средняя Крупнозубая Равнозубая Бурая Крошечная

местооби- бурозубка бурозубка бурозубка бурозубка бурозубка

таний 1977 1979 1977 1979 1977 1979 1977 1979 1977 1979

Днища 29,8 5.6 3,6 7,4 6,2 9,1 1,1 3,2 0,6 1,9

Низ 46,3 6,1 1,8 1,6 - 3,2 3,7 1,2 1,8 2,0

Таежных

склонов

Верх 35,2 11,3 1,8 0,8 1,8 4,0 ■ ■ - 2,4

Долин гор- 67,8 23,0 0,9 5,1 18,1 16,9 - 0,4 - 2.2

ных речек

ПОД! ольцов 40,3 7,2 - 0.7 - 1,4 - 0,7 - -

Это подтверждает генетическую связь вида с бореальными таежными ландшафтами восточной Азии. Разница в численности видового населения однотипных местообитаний в разных котловинах или на различных берегах Байкала обусловлены в основном особенностями динамики численности конкретных популяций (Лямкин, 1986; табл. 9).

Таблица 9

Среднесезонная численность популяций средней бурозубки в межгорных котловинах Байкальской рифтовой зоны

Район исследований Отловлено/ в отдельные годы (экз ) Численность на 100 к-с

Средняя Вариации по годам

Байкальская котловина-Приольхонье, 1971-1972, 1987-1988 гг Голоустенское побережье, 1986-1987 гг Бассейн р Половинной, 1987 г Мужинайское побережье, 1974, 1983 гг. Шегнандинское побережье, 1983 г Морское побережье, 1973 г 123 / 17-55 143 / 43-99 76/1019/173-846 426/496/- 2,5 9,9 38,2 35.0 39.1 20,6 1,3—4,0 5,1-14.8 30,9-39,1

Верхнеангарская котловина, 1979-1982 гг. 4862/347-3004 33,2 17,3-72,3

Бар1узинская котловина, 1965-1967, 1970 гг. 453 / 2-409 6,6 0,1-17,3

Муйская котловина, 1976-1980 гг. 778 / 6-486 12,1 3,2-34,0

Чарская котловина, 1975-1977 гг. 485 6,4 0,7-11,1

В связи с тем, что межгорные котловины в условиях рифтовой зоны представляют наиболее благоприятные для расселения человека территории, природная среда их подверглась значительной трансформации в результате хозяйственной деятельности. В наибольшей степени это сказалось на растительном покрове днища котловин, представляющем в настоящее время сложную мозаику из фрагментов коренных растительных сообществ, находящихся на различных стадиях восстановления производных, а также различных стадий первичных экологических сукцессий в пойме и на террасах. Изучение пространственной динамики населения мелких млекопитающих, выявление ее связи с антропогенной и спонтанной динамикой растительности в этих условиях представляется важным элементом прогнозирования изменений в териофаунах и населении млекопитающих как отдельных котловин так и рифтовой зоны в целом Результаты таких исследований создают условия для перехода к оценке пространственной дифференциации биоразнообразия в целом. Многолетние исследования, проведенные в Баргузинской, Чарской, Муйской, Верхнеангарской и Байкальской котловинах (Лямкин, 1966, 1977, 1980; Лямкин, Прохоров, 1970; Лям-кин и др., 1979а, б, Лямкин, Пузанов, 1980, 1984; Лямкин, Малышев, 1984; Малышев, 1984 и др.) показали, что принципиальная схема пространственной дифференциации населения средней бурозубки сохраняется как по ходу антропогенной восстановительной динамики растительности, так и в ходе спонтанной динамики (рис. 10, 11). Самая низкая численность населения вида фиксировалась на начальных стадиях восстановления (зарастающие залежи, вырубки, гари, болота, луга, пионерные сообщества в поймах), а наиболее высокая в биотопах представляющих стадии предшествующие заключительным этапам восстановления или сукцессии (приспевающие леса или предклимаксовые сообщества). При этом в годы депрессии численности она может встречена только в местообитаниях представляющих заключительные стадии восстановления.

У средней бурозубки, как и у других доминирующих видов, при высоком уровне численности происходит выравнивание территориального размещения населения - животные распределяются по местообитаниям более равномерно. Вид с довольно высокой численностью встречается почти везде, даже в маргинальных местообитаниях (см. табл. 8). В годы пониженной численности средняя бурозубка также заселяют все или почти все типы местообитаний, однако сравнительно высокая численность населения фиксируется только в наиболее оптимальных биотопах. Это явление отмечается во всех котловинах, несмотря на большие различия в уровнях численности популяций. Отмечена полная аналогия сезонной пространственной динамики с погодичной. Весной, в начале сезона репродукции, вид может быть встречен только в наиболее оптимальных местообитаниях. В конце лета, при достижении сезонного пика численности, спектр заселяемых видом местообитаний резко увеличивается. В зимне-весенний период в маргинальных местообитаниях население вида в основном вымирает и восстанавливается только к концу лета в результате очередной волны расселения из оптимальных местообитаний На следующий год цикл "размножения - расселения — вымирания" повторяется.

акз поо к -с.

Ч

ш -а ■ по» и •

Рис 10 Численность мелких млекопитающих и ее изменения в ходе восстановительной сукцессии сосновых лесов Муйской котловины (1977-1980 гг.).

1 - красная полевка, 2 красно-серая полевка, 3 - муйская полевка, 4 полевка-экономка; 5 - восточноазиатская мышь, 6 - средняя бурозубка, 7 - крупнозубая бурозубка; 8 - равнозубая бурозубка, 9 - прочие виды

I - разнотравно-злаковые залежи, II - лиственнично-сосновые разнотравно-кипрейные брусничные заросли в возрасте 5-10 лет, III - лиственнично-березово-сосновые разнотравно-кипрейные заросли в возрасте 15-20 лет, IV сосновые разнотравно-брусничные мохово-лишайниковые леса в возрасте 45-50 лет, V - лиственнично-сосновые рододендроновые разнотравно-мохово-брусничные леса в возрасте около 100 лет, VI - восстановленные сосновые разнотравно-редкотравные мохово-брусничные леса

Редкие виды, являющиеся, как правило, стенотопными в годы пониженной численности максимально сокращают свою пространственную нишу и могут быть встречены только в избранных, наиболее специфичных для них местообитаниях или полностью отсутствовать в уловах (см. табл. 8). Так, в Чарской котловине 1975 г. равнозубая бурозубка фиксировалась в составе населения 21 местообитания из 26 обследованных, а в 1976 г. отсутствовала полностью в уловах, несмотря на увеличение количества обследованных местообитаний с 26 до 37.

Аналогичная ситуация была также у бурой бурозубки и мыши-малютки. В связи с этим, более адекватной оценкой размеров пространственной ниши видов, мы считаем средние за насколько лет показатели численности по каждому типу местообитаний, а для установления полного видового разнообразия те-риофауны конкретной котловины необходимо проведение многоголетних исследований.

I и т и г п

Рис 11 Динамика соотношения видов (%) населения мелких млекопитающих в ряду восстановительной сукцессии сосновых лесов Муйской котловины (1977-1980 гг.). Условные обозначения на рис. 10.

Вертикальное распределение населения мелких млекопитающих. При изучении пространственного распределения населения мелких млекопитающих в горных районах одной из важных задач, стоящих перед зоологами и зоогеографами, является исследование влияния высоты на структуру и численность населения. Изучению вертикального размещения отдельных видов и населения млекопитающих в целом посвящено достаточно много исследований. Большая часть этой информации обобщена в работе В.Н. Большакова (1972). В горных районах Сибири специальных исследований такого рода проведено сравнительно немного (Швецов, 1974, 1977, 1980, Швецов и др, 1980; Швецов, Галкина и др, 1980; Бойченко, 1980; Юдин, Николаев, 1977; Юдин и др., 1980). Наши исследования (Лямкин, 1977, 1978, 1983, 1986, 1988, 1994; Лямкин и др., 1982, 1983, 1984, 1990) показали, что в условиях Байкальской рифтовой зоны вертикальное распределение большинства видов млекопитающих определяется не столько высотой над уровнем моря, сколько распространением пригодных для жизни местообитаний и численностью той или иной популяции. Это прослеживается не только у широко распространенных эвритопных видов (средняя бурозубка, красная и красно-серая полевки), но и у таких стенотопных видов как большеухая полевка, полевка-экономка и северная пищуха. Так, больше-ухая полевка - типичный горнотундровый вид, на некоторых участках Байкальской котловины (северо-западное побережье) по крупноглыбистым россыпям спускается вниз до береговой линии озера. Северная пищуха по долинам горных речек спускается до отметок 600-700 м. На восточном берегу оз. Байкал, в устье р. Мал. Черемшаны известна колония черношапочного сурка (Молож-ников, 1966). Полевка-экономка - типичный обитатель лугово-болотных ландшафтов днищ котловин, наоборот, по долинам ручьев и речек поднимается вверх до отметок 1700-2200 м, где на разнотравно-осоковых луговинах фиксировалась численность этого вида до 5 % попадания на 100 л/с. Исследования также показали, что в конкретных фаунах котловин имеется незначительное число видов, распространение которых ограничено каким-то одним высотным

поясом В Верхнеангарской котловине это малая бурозубка и кутора, вертикальное размещение которых ограничено диапазоном высот от 450 до 600 м. Несколько шире диапазон у лесной мышевки и мыши-малютки - 450-650 м. В Муйской котловине муйская полевка и серая крыса ("дикая" часть популяции) обитает на высоте 450 650 м ; в Чарской котловине мышь- малютка встречается на 630-700 м. Анализ полученных за годы исследования материалов по структуре населения млекопитающих показал, что основу населения всех высотных ярусов, за исключением горнотундрового, составляют эвритопные виды Среди животных этой группы наиболее широк диапазон заселяемых местообитаний у красной и красно-серой полевок. Эти виды на всех отрезках своих популяционных циклов отлавливались в местообитаниях всех высотных поясов, включая горные тундры Значительно уступают им большинство бурозубок и восточноазиатская мышь В годы низкой и средней численности распределение этих видов ограничено местообитаниями днищ котловин, отчасти склонов и долин горных речек (см. табл 8). В годы высокой численности они заселяют и пояс подгольцовых зарослей кустарников до высот порядка 1700 м. У всех видов, в том числе и эвритопных, при их почти повсеместном распространении, выделяются оптимальные высотные пояса и местообитания в их пределах, где фиксируются максимальные уровни численности населения этих видов. У красной полевки это коренные таежные местообитания подгорных шлейфов, склонов и долин горных речек Максимум численности красно-серых полевок зарегистрирован в таежных местообитаниях средних и верхних частей долин горных речек. У средней бурозубки наиболее высокая численность отмечается в таежных местообитаниях нижних частей долин горных речек, у равнозубой в верхних участках долин. Крупиозубая и арктическая бурозубки явно предпочитают открытые лугово-болотные местообитания днищ котловин (поймы, террасы и подгорные шлейфы), а бурая бурозубка - таежные в этих же типах местности. "Абсолютная" эвритопность в пределах пояса горной тайги фиксируется у лесного лемминга и крошечной бурозубки

ГЛАВА 6. НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Население мелких млекопитающих мы рассматриваем как сумму особей всех видов обитающих постоянно (оседлые) или временно (мигрирующие) в том или ином местообитании (биотопе). Видовой состав и соотношения видов в населении конкретного местообитания зависит от степени оптимальности условий обитания для каждого вида, популяционного уровня численности вида конкретного года и межвидовых взаимоотношений. Поскольку условия обитания в биотопе и требования вида к условиям обитания величины относительно постоянные, то видовая структура населения зависит главным образом от уровня численности каждого вида и межвидовых отношений.

Населения млекопитающих, и в особенности мелких, чрезвычайно активный и динамичный компонент биоты ландшафта. Как показали наши исследования, для того чтобы установить видовое разнообразие населения млекопитающих котловины необходимо проведение долговременных (не менее 3-4 лет) крупномасштабных исследований во всем спектре местообитаний существующих в каждой котловине (табл 10). Так, в Муйской котловине за 5 лет интен-

сивных сборов мелких млекопитающих Ыеотуэ йэсНепБ была отмечена только однажды. Близка указанной ситуация с Богех гоЬогаШв и Б. isodon в Чарской, Б. тти^ в Верхнеангарской котловинах.

Таблица 10

Динамика видовой структуры и численности населения мелких млекопитающих

Муйской котловины

Виды 1977 г. 1978 г 1979 г 1980 г.

п % На 100 к -с. п % На 100 к -с. п % На 100 к -с. п % 11а 100 к -с

Средняя бурозубка 486 42,6 34,0 85 6,0 3,3 191 15,4 7,9 157 15,0 7,1

Крупнозубая бурозубка 44 3,9 3,1 46 3,2 1,8 138 11,2 5,8 142 13,6 6,4

Равнозубая бурозубка 93 8,2 6,5 120 8,4 4,6 207 16,7 8,6 69 6,6 3,1

Бурая бурозубка 15 1,3 1,1 11 0,8 0,4 57 4,6 2,4 34 3,2 1,5

Крошечная бурозубка 8 0,7 0,6 17 1,2 0,6 45 3,6 1,9 26 2,5 1,2

Водяная кутора 1 0,1 0,04

Красная полевка 220 19,3 16,4 486 34,2 18,6 166 13,4 6,9 150 14,3 6,8

Красно-серая полевка 54 4,7 3,7 291 20,5 11,2 125 10,1 5,2 131 12.5 5,9

Полевка-экономка 25 2,2 1,8 45 3,2 1,7 10 0,8 0,4 33 3,2 1,5

Муйская полевка 85 7,5 6,1 ИЗ 8,0 4,4 111 9,0 4,7 125 11,9 5,6

Восточноазиат екая мышь 88 7,7 6,2 137 9,6 5,3 78 6,3 3,3 54 5,2 2,4

Лесной леммиш 15 1,3 1,1 52 3,6 2.0 61 4,9 2.5 89 8,5 4,0

Мышь - малютка 34 2,8 1.4 33 3,1 1,5

Серая крыса - - - 1 0,1 0,04 9 0,7 0,4 - - -

Большеухая полевка 1 0,1 0,04 2 0,2 0.07

Северная пищуха 1 0,1 0,1 7 0,5 0,3 2 0,2 0,1 - - -

Бурундук 6 0,5 0,4 10 0,7 0,4 3 0,2 0,1 1 0,1 0,04

Всего 1140 100 81,0 1421 100 54,7 1238 100 51,6 1047 100 47,2

Характерная черта населения мелких млекопитающих подавляющего большинства местообитаний межгорных котловин - моно - или дидоминант-ность (Лямкин, 1979, 1986; Малышев, 1986). Один или два вида в сумме составляют до 50 и более процентов населения. Эта закономерность проявляется во всех котловинах, но более отчетливо - в северных. Полидоминантные сообщества, в которых содоминируют 3—4 вида, встречаются только в наиболее благоприятных местообитаниях и чаще в годы пониженной численности видов до-минантов. В условиях межгорных котловин это таежные местообитания долин горных речек и отдельные местообитания, представляющие некоторые стадии восстановительной сукцессии таежных сообществ на террасах и подгорных шлейфах.

Одним из важных направлений наших исследований являлось изучение динамики населения млекопитающих в связи трансформацией растительных сообществ как естественного (пионерные сукцессии растительности в поймах рек и на террасах), так и антропогенного происхождения (восстановление лесов после вырубок и пожаров). Мы разделяем мнение Г.А. Воронова (1971), что

выявление закономерностей такой динамики сообществ млекопитающих является одной из важнейших задач в изучении животного мира тайги. В результате таких исследований, проведенных во всех котловинах, выявлены основные закономерности изменения населения мелких млекопитающих в ходе пионерных и восстановительных сукцессий (Лямкин, 1966, 1977, 1980, 1986; Лямкин. Пузанов, 1984; Лямкин, Малышев 1984) Кратко, эти закономерности сводятся к следующему:

1 Численность населения млекопитающих возрастает от начальных стадий восстановления к заключительным, но в восстановленных лесах она несколько ниже, чем в предшествующих сообществах.

2. Численность населения наиболее стабильна по годам на залежах, вырубках возраста 10 лет и в восстановленных лесах.

3. Для начальных этапов восстановления или первичной сукцессии характерна наиболее низкая численность и полидоминантность в населении мелких млекопитающих, когда содоминируют 4—5 видов. На заключительных стадиях доминируют 2 или 3 вида.

4. Видовое разнообразие богаче на начальных стадиях восстановления, когда в населении значительное участие принимают лугово-болотно-кустарнико-вые виды (в разных котловинах это экономка, восточная, муйская полевки, крупнозубая, тундровая, малая бурозубки). На более поздних стадиях эти виды или исчезают или их участие снижается до минимума. На промежуточных стадиях восстановления возрастает степень участия в населении красно-серой полевки и восточноазиатской мыши.

Результаты проведенных исследований дают возможность прогнозировать многолетние и вековые изменений в структуре, численности населения и имеют прямой выход в практику.

ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ

Зоогеографическое картографирование - один из наиболее важных методов изучения закономерностей пространственной дифференциации как популяций отдельных видов и населения млекопитающих, так и биоразнообразия в целом. Принципиальную необходимость развития этого направления картографии обосновал Б.М. Житков (1932, 1937) В своих исследованиях мы придерживались принципов ландшафтной зоогеографии разработанных A.M. Чельцовым-Бебутовым (1964, 1970, 1976). Картографирование использовалось не только как специфическая форма представления фактических данных, иллюстрация к тексту, но и в качестве одного из методов познания закономерностей территориального распределения популяций и сообществ, методов пространственного моделирования и прогнозирования. Методическая сторона зоогеогра-фического картографирования подробно рассматривалась нами на примере составления карт населения млекопитающих, в том числе и для целей медицинской географии (Лямкин, 1966, 1967, 1968, 1977, 1977а-в, 1984; Лямкин, Прохоров, 1970).

Млекопитающие, особенно мелкие, как объект картографирования обладают рядом специфических особенностей затрудняющих их визуальную фиксацию в природе. Прежде всего, это скрытный образ жизни подавляющего

большинства видов и в связи с этим недоступность для прямого наблюдения самих животных и следов их жизнедеятельности Вторая важная особенность -их высокая подвижность (сезонная, годовая, перемещения, связанные с репродукцией), усложняющая анализ связи с условиями обитания. Третья особенность заключается в том, что большинству видов мелких млекопитающих свойственны резкие от года к году колебания численности: от почти полного отсутствия вида до массового появления в самых различных по природным условиям местообитаниях. Эти особенности обусловили широкое использование при картографировании населения млекопитающих, кроме методов традиционно применяющихся зоологами при исследовании популяционной экологии (ловчие канавки, ловушко-линии, сети ловушек на площадках, мечение на площадках и др.), специфических приемов и методов изучения. Одним из основных приемов является многолетнее (не менее 3-х лет) изучение пространственной дифференциации населения млекопитающих на ключевых участках и выявление связи видовой структуры и численности сообществ с особенностями растительного покрова и его динамикой. В результате этих исследований получается массив данных о территориальном размещении отдельных видов и населения млекопитающих при различных уровнях численности, т е. данные о пространственной нише видов, включающие распределение по типам местностей и местообитаний, градиенту высоты, об оптимальных субоптимальных и маргинальных местообитаниях для каждого вида, о связях населения видов и сообществ с определенными растительными группировками различного динамического состояния, как естественного (сукцесионного), так и природно-антропогенного происхождения. Эти сведения вместе с расчетными показателями межвидовой сопряженности Мориситы являются базовыми, на основе которых разрабатываются легенды карт структуры видовых ареалов и терионаселения в целом.

Основу населения мелких млекопитающих какого-то определенного типа местообитаний составляют виды образующие соответствующее сообщество с включением экологически пластичных видов входящих в состав других территориальных сообществ Так, например, в лугово-болотно-ерниковых местообитаниях во всех котловинах в составе населения доминируют серые полевки (экономка - в Байкальской, Верхнеангарской, Чарской и Середнекаларской, восточная - в Баргузинской, муйская - в Муйской) и отдельные виды бурозубок (малая, крупнозубая, арктическая), но во всех котловинах с ними содоми-нируют или участвуют в составе населения такие виды таежных сообществ -красная, иногда красно-серая и (или) лесной лемминг и бурозубки - средняя и (или) равнозубая и бурая. Пространственное распределение отдельных особей популяций и населения мелких млекопитающих в целом, является следствием репродуктивных процессов в популяциях, экологических требований видов сформировавшихся в процессе эволюции и межвидовых взаимоотношений. Тип пространственного распределения вида (пространственная ниша) в различных котловинах сохраняется (Лямкин, 1986). Изменяется только одна из составляющих распределения - численность видового населения.

Ультракрупномасштабное картографирование (масштаб 1:5 ООО —1:10 ООО) на площадках (рис. 12) - позволяет моделировать пространственное распределение отдельных особей в местообитаниях. При этом фиксируется связь млеко-

питающих с определенными растительными сообществами или их структурными элементами, характер распределения (случайное, равномерное, пятнистое) на территории занимаемом сообществом, плотность населения (Лямкин, 1986). Такие работы были проведены в Байкальской (2 площадки по 1,8 и 2,25 га), Чарской (8 площадок от 1 до 2,5 га), Муйской и Верхнеангарской котловинах (по 4 площадки размерами в 1 га). Исследования такого плана чрезвычайно трудоемки (Лямкин, 1979). В дальнейшем, мы модифицировали эту методику уменьшили размеры площадок до 0,5 га, увеличили число ловушек и изменили принцип выбора местоположения площадок - их закладка проводилась в однородных местообитаниях а не комплексных. Получаемые в результате таких исследований карты - позволяют детально изучить пространственной структуру ареалов, пространственной структуры трансмиссивных и паразитарных инфекций и инвазий с природной очаговостью, а также они могут быть использованы при разработке ОВОС на проекты хозяйственного освоения природных ресурсов (площадки буровых и др.), строительство зданий, производственных сооружений и т. п.

® - а - б я — в

Рис 12 Распределение полевок в лугово-кустарниково-лесных сообществах на Мужинайском побережье оз. Байкал (масштаб 1: 5 ООО). Легенда карты

а - красная полевка; б - красно-серая полевка, в - полевка-экономка, 1 осоковые болота, 2 - злаково-осоковые заболоченные луга, 3 - лиственничники нохово-болотно-кустарничковые, 4 - ивняково-березовые осоково-моховые с болотными кустарничками сообщества, 5 - ивняково-березовые мохово-осоково-злаковые с болотными кустарничками сообщества, 5а - осоковые болота с отдельными кустами ив и березок, 6 лиственничники бруснично-толокнянковые злаково-разнотравные, 7 - разнотравно-осоково-злаковые луга с кустами шиповника и жимолости, 8 - разнотравно-злаковые луга, 9 злаковые луга, 10 - разнотравно-осоково-злаковые луга на искусственном солонце

При крупномасштабном картографировании (М 1: 25 ООО -1:50 ООО) на ключевых участках (рис. 13) фиксируется население вида или сообщества млекопитающих самых низких уровней аггрегированости во всем спектре местообитаний представленных на полигоне. При этом, определяется связь видового населения или в целом населения млекопитающих с теми или иными природными комплексами или растительными сообществами. В результате мы получаем конкретную схему пространственного распределения вида или сообществ млекопитающих, т. е. фиксируется реальное состояние пространственной дифференциации населения в типичных для района исследования растительных сообществах.

Рис 13 Население мелких млекопитающих Кочериковского ключевого участка в Байкальской котловине (уменьшено, масштаб оригинала 1: 25 ООО).

Легенда карты

I. Пентральночзиатский горнотундровый тип сообществ мелких млекопитающих:

Сообщества с доминированием БОЛЬШЕУХОЙ ПОЛЕВКИ и участием

1 - северной пищухи в каменистых россыпях и останцах с разреженной мохово-лишайниковой растительностью,

2 - красно-серой и красной полевок, северной пищухи и восточной татской мыши (в отдельные годы) с каменистых ра знотравно-кустарничковых мелкодерновин-но-злаковых с лишайником тундрах в сочетаниях с кедровым стлаником и ерником

II. Бореальный таежный тип сообществ мелких млекопитающих:

Сообщества с доминированием КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКИ и участием

3 - красной полевки, бурундука, восточноазиатской мыши (в отдельные годы), местами большеухой полевки и северной пищухи в подгольиовых зарослях кедрового стланика,

4 - восточноазиатской мыши, красной полевки, равнозубой бурозубки, бурундука в сосно-лиственничных редколесьях, сосново-лиственничных, лиственнично-сосновых с кедром и кедровым стлаником (местами) кустарниковых лесах на каменистых склонах южных, восточных и западных экспозиций,

5 - красной полевки, средней бурозубки, восточноазиатской мыши в лиственничных, сосново-лиственничных кустарниковых разнотравно-злаковых лесах на подгорной равнине и попогих байкальских склонах,

6 - восточноазиатской мыши, красной полевки, средней бурозубки, полевки-зкономки, малой бурозубки, куторы (в приречных и приозерных участках) в лиственничных разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных, местами остепненных лесах подгорной равнины,

7 - восточноазиатской мыши, полевки-экономки (в отдельные годы) в лиственничных и сосновых кустарниковых брусничных мохово-лишайниковых лесах на подгорной равнине,

8 - красной полевки, средней бурозубки, восточноазиатской мыши, полевки-экономки, тундряной, крошечной и малой бурозубок, бурундука, равнозубой бурозубки, куторы, мыши-малютки, каменной полевки в лиственничных с березой кустарниковых хвощевых и высокотравных лесах вдоль русел рек и ручьев

Сообщества с доминированием КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ и участием

9 - средней бурозубки, красно-серой полевки, полевки-экономки в лиственничных рододендроновых и багульниковых лесах на скюнах северных экспозиций и на подгорной равнине.

Сообщества с доминированием СРЕДНЕЙ БУРОЗУБКИ и участием

10 красно-серой полевки, восточно-азиатской мыши (в годы пика), красной полевки, равнозубой бурозубки, полевки-экономки и крошечной бурозубки

Полидоминантные сообщества

11 - с ВОСТОЧНОАЗИАТСКОЙ МЫШЬЮ, СРЕДНЕЙ БУРОЗУБКОЙ, КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКОЙ и РАВНОЗУБОЙ БУРОЗУБКОЙ и участием куторы, красной полевки, полевки-экономки, пашенной полевки, бурундука в горнодолинных высокотравных лесах;

12-с ВОПОЧНОАЗИА ТСКОЙ МЫШЬЮ, ДЛИННОХВОСТЫМ СУСЛИКОМ и участием красно-серой полевки в высокотравных лесах с преобладанием осины и тополя в сочетании со степными участками вдоль русел рек

Эфемерные сообщества мелких млекопитающих с участием.

13 - восточноазиатской мыши и красно-серой полевки в подгольцовых и горносклоновых степях (верхние участки).

III. Центральноазиатский степной тип сообществ мелких млекопитающих:

Сообщества с доминированием ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА и участием

14 - даурского хомячка и средней бурозубки по опушкам леса в степных группировках подгорной равнины и нижних частях склонов

Сообщества с доминированием ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ и участием

15 ~ даурского хомячка и длиннохвостого суслика обитают на окультуренной участке степи (утуг)

IV. Бореальный лугово-болотно-ерниковый тип сообществ мелких млекопитающих:

Сообщества с доминированием ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ и участием

16 - малой бурозубки, красно-серой полевки, тундряной и равнозубой бурозубок, мыши-малютки, лесного лемминга, восточноазиатской мыши, красной полевки, средней, крошечной, обыкновенной и крутюзубой бурозубок, бурундука и темной полевки в сырых кочкарниковых лугах в сочетании с ерниками

V Комплекс обитателей зимовий и кошар

17 в степных местообитаниях - даурский хомячок и полевка-экономка, в лесных - красно-серая полевка, восточноазиатская мышь и красная полевка

Примечания

а) В пунктах легенды виды приводятся в порядке уменьшения численности

б) Доминирующие виды выделены заглавным шрифтом

Предварительно или параллельно с учетными работами составляется карта местообитаний ключевого участка Для этой цели в качестве картографической основы используется крупномасштабная топографическая карта в масштабе 1:25 ООО, комплект аэрофотоснимков близкого масштаба на территорию ключевого участка, лесотаксационные планы (если участок расположен в таежном ландшафте) или планы землеустройства (если участок расположен в степных ландшафтах). На основе этих материалов составляется рабочий вариант карты местообитаний, контурная сетка которой уточняется в процессе маршрутных работ и дешифрирования аэрофотоснимков. В каждом из выделенных на карте местообитаний контуре в течение месяца проводятся одновременные учеты мелких млекопитающих ловчими канавками. В результате обработки материалов учетов получается ряд показателей характеризующих население: видовой состав, соотношение видов (доля в %, индексы Симпсона или Шеннона), относительную численность отдельных видов и населения в целом. Эти данные используются при разработке первого варианта легенды карты видового населения или легенды терионаселения в целом. Ультракрупномасштабное и крупномасштабное картографирования производятся непосредственно в полевых условиях, а легенды и карты основываются на реальных учетных материалах. Такие карты используются при детальном изучении структуры ареалов, оценка пространственной дифференциации биоразнообразия наземных позвоночных животных, экологическом сопровождении проектов хозяйственного освоения территорий.

Среднемасштабное картографирование (масштабы 1:100 ООО - 1:300 ООО) -это уровень первоначальной абстракции, когда начинают использоваться специфические методы картографии - экстраполяция, интерполяция, площадная и смысловая генерализация. Основой для составления среднемасштабных карт 50

служат материалы ультра- и крупномасштабных карт, полученные на территорию ключевых участков Неизбежно возникающие при этом "белые пятна" заполняются дополнительными полевыми исследованиями.

Териогеографические карты такого масштаба были составлены нами на территорию западного побережья оз Байкала, Баргу зинскую, Муйскую (правобережье), левобережье Чарской (рис 14) котловины (Лямкин, 1977).

Рис 14 Фрагмент карты "Сообщества млекопитающих левобережья Чарской котловины" (уменьшено, оригинал в масштабе 1: 300 ООО).

Легенда карты

I. ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКИЙ ГОРНОТУНДРОВЫЙ ТИП СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

Эфемерные группировки млекопитающих с участием ■

1 - большеухой полевки, северной пищухи и снежного барана на скалистых водораздельных гребнях

Сообщества с доминированием БОЛЬШЕУХОЙ ПОЛЕВКИ и участием

2 - горностая, соболя, местами северного оленя в горных щебнистых кустар-ничковых, цетрариево-клядониевых и алекториевых тундрах в сочетании с северной

пищухой на каменистых россыпях, КРАСНОЙ и красно-серой полевками в ерниково-ивняково-моховых зарослях и на пушицево-осоковых болотах,

3 - черношапочного сурка, сне жного барана в склоновых накипнолишайниковых пустынях с пятнами мохово-лишайниковых тундр в сочетаниях с СЕВЕРНОЙ ПИЩУХОЙ на каменистых россыпях, КРАСНОЙ ПОЛЕВКОЙ в зарослях кустарничков и фрагментах лиственничных редколесий

Сообщества с доминированием БОЛЫ11ЕУХОЙ ПОЛЕВКИ И СЕВЕРНОЙ ПИЩУХИ и участием

4 - средней бурозубки, черношапочного сурка, горностая, соболя, лисицы, временами снежного барана, изюбря, лося и медведя в несомкнутых кустарничковых и лишайниковых группировках в сочетании с КРАСНО-СЕРОЙ и красной полевками во фрагментах ерниково-ивнячковых мшистых зарослей и на пушицево-осоково-моховых болотах

П. БОРЕАЛЬНЫЙ ТАЕЖНЫЙ ТИП СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

Сообщества с доминированием КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ и участием

5 - средней бурозубки, красно-серой полевки, бурундука, лесного лемминга, горностая, соболя, кабарги, изюбря, медведя в кедровостланиковых зарослях в сочетании с БОЛЬШЕУХОЙ ПОЛЕВКОЙ и северной пищухой на каменистых россыпях

6 - лесного чемминга, красно-серой полевки, средней и крупнозубой бурозубок, северного оленя, лося в редкостойных заболоченных лиственничниках в сочетании с полевкой-экономкой в кустарничково-моховых болотах

Сообщества с доминированием КРАСНОЙ И КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВОК и участием

7 - лесного лемминга, средней и крупнозубой бурозубок, полевки-экономки, вос-точноазиатской мыши, косули, колонка, местами лося в лиственничных кустарнич-ково-мохово-лишайниковых лесах на вершинах моренных валов

Сообщества с доминированием КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ, СРЕДНЕЙ БУРОЗУБКИ и участием:

8 - крупнозубой бурозубки, красно-серой полевки, лесного лемминга, восточно-азиатской мыши, бепки, зайца-беляка, соболя, кабарги, изюбря, медведя в склоновых лиственничных лесах

Сообщества с доминированием КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ. КРУПНОЗУБОЙ БУРОЗУБКИ и участием

9 - лесного лемминга, средней бурозубки, полевки-экономки, горностая, колонка, косули, местами лося в лиственничных травяно-кустарничково-моховых лесах подгорной равнины

Сообщества с доминированием КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ. ВОСТОЧНОАЗИАТ-СКОЙМЫШИи участием

10 - средней и крупнозубой бурозубок во фрагментах сосновых и лиственничных лесов с элементами остепнения и зарослями кедрового стланика

Полидоминантные сообщества.

11 - с КРАСНОЙ ПОЛЕВКОЙ, КРУПНОЗУБОЙ БУРОЗУБКОЙ, ЛЕСНЫМ ЛЕММИНГОМ и участием полевки-экономки, средней бурозубки, восточноазиатской мыши, бурундука, горностая, колонка, косули местами лося в комплексных местообитания днища котловин,

12 с КРАСНОЙ И КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКАМИ, ЛЕСНЫМ ЛЕММИНГОМ и участием крупнозубой и средней бурозубок, белки горностая, кабарги, соболя, изюбря, лося, медведя в горнодолинных с чозенией и тополем лесах

///. БОРЕАЛЬНЫЙ ЛУГОВО-БОЛОТИО-ЕРНИКОВЫЙ ТИП СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

Сообщества с доминированием ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ и участием

13 - крупнозубой и средней бурозубок лесного лемминга, горностая, колонка, временами косули, лося и изюбря на вейниково-осоковых и вздуто-осоковых лугах и болотах

Полидоминантные сообщества

14 с ПОЛЕВКОЙ-ЭКОНОМКОЙ, КРУПНОЗУБОЙ БУРОЗУБКОЙ, ЛЕСНЫМ ПЕММИНГОМ и участием красной попевки, средней и равно ¡убой бурозубок, мыши-малютки, зайца-беляка, горностая, колонка, косули, местами лося в ерниковых за-росчях днища котловины

Синантропные сообщества

15 - с доминированием ДОМОВОЙ МЫШИ,

16 - с доминированием ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ и КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ,

Акклиматизанты:

17 - колонии ондатры

Примечания

а) В пунктах легенды виды приводятся в порядке уменьшения численности

б) Доминирующие виды выделены заглавным шрифтом

Мелкомасштабное картографирование (масштаб 1: 500 ООО и мельче) позволяет представить принципиальную (генеральную) картину пространственного распределения сообществ млекопитающих в регионе или в его части, или структуру ареала вида (рис. 15, 16). Это наиболее высокий уровень абстракции, когда учитываются не только важнейшие местные особенности пространственной дифференциации населения, но и общие зоогеографические закономерности присущие отдельным видам, фаунистическим комплексам или терионасе-лению в целом. На этом уровне не принимаются во внимание отдельные частные детали распространения, затушевывающие или затрудняющие восприятие обших закономерностей пространственной дифференциации видового населения или сообществ млекопитающих. В качестве фактологической основы при мелкомасштабном картографировании используются самые разнообразные материалы как собственные, полученные в результате работ на ключевых участках, опубликованные (монографии, статьи, карты и т. п.) так и фондовые (охот-устроительные и лесоустроительные планы и карты, отчеты). Составленные нами мелкомасштабные зоогеографические карты на Забайкалье и Байкальскую котловину опубликованы (Лямкин, 1967, 1993, 1998). На зону Байкало-Амурской магистрали и Север Читинской области опубликованы только легенды (Лямкин, 1977; 1995). Ряд карт, показывающих различные аспекты териофауны Иркутской области (Эколого-фаунистические комплексы, Нарушенность животного мира, Интродукция и реакклиматизация, Редкие и исчезающие виды), включая Байкальскую котловину, в составе «Экологического атласа Иркутской области» находятся в печати.

Полученные в результате териогеографического картографирования разномасштабные карты показывающие один из аспектов зоологического разнообразия - пространственную дифференциацию сообществ млекопитающих, создают условия для перехода к оценке пространственной дифференциации биоты в целом и могут быть использованы при разработке ландшафтных планов,

53

функциональном зонировании территорий (территориальном планировании) в целях сохранения биоразнообразия.

ТИПЫ НАСЕЛЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

г >рнст/ндсовыи

ни< ни?

(ор нот аёжн ы v

Зз ВШЛ'О

СГЕПНОИ

ЧИКОВО-ЛуТОВО болотный 313

Синантропный комплекс ипеюпи дающих

СЕЗ«

Рис 15 Млекопитающие побережья озера Байкал (фрагмент карты, уменьшено, оригинал в масштабе 1:2 500 ООО).

Легенда карты

/. ГОРНОТУНДРОВЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ:

1 - БОЛЬШЕУХАЯ ПОЛЕВКА, средняя бурозубка, горностай, северный олень в горных тундрах в сочетаниях с КРАСНО-СЕРОЙ И КРАСНОЙ ПОЛЕВКАМИ, равно ¡убой бурозубкой, бурундуком, восточноазиатской мышью в кустарниковых зарослях, с полевкой-экономкой, камчатским сурком и пищухой по днищам иирков и ка-ров. с пищухой в каменистых россыпях.

2 - БОЛЬШЕУХАЯ ПОЛЕВКА, СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, равнозубая бурозубка, красно-серая полевка, местами пищуха и полевка-экономка, камчатский сурок, горностай, ласка, соболь, бурый медведь, северный и благородный олени в альпийских луговинах, субальпийских и пустошных лугах Постоянное население отсутствует на крутых склонах гребней, участках интенсивного гравитационного сноса

И. ГОРНОТАЕЖНЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ:

3 - КРАСНО-СЕРАЯ, КРАСНАЯ ПОЛЕВКИ СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, равнозубая бурозубка, восточноазиатская мышь, бурундук, лесной лемминг, горностай, соболь, ласка, благородный олень, бурый медведь, местами (Хамар-Дабан) малая бурозубка в кедровостланиковых зарослях в сочетаниях с БОЛЬШЕУХОЙ ПОЛЕВКОЙ, ПИЩУХОЙ в каменистых россыпях, с полевкой-экономкой, лесной мышовкой в субальпийских лугах хребта Хамар-Дабан, с полевкой-экономкой, камчатским сурком в субальпийских лугах других хребтов Заходы обыкновенной белки, северного оленя, лося;

4 - КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА, СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, красная полевка, равнозубая бурозубка, восточноазиатская мышь, лесной лемминг, бурундук, обыкновенная белка, летяга, соболь, кабарга, лось, благородный олень, бурый медведь в сосновых и сосново-лиственничных лесах в сочетании с обыкновенной куторой и выдрой в долинах рек;

5 - КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА, ВОСТОЧНОАЗИАТСКАЯ МЫШЬ, красная полевка, средняя бурозубка, равнозубая и бурая бурозубки, бурундук, обыкновенная бел-

ка, заяи-бечяк, колонок, сибирская косупя, благородный олень соболь, бурый медведь в сосновых и лиственнично-сосновых лесах на склонах и предгорьях в сочетаниях с крупнозубой бурозубкой, лесной мышовкой и обыкновенной куторой в Полинах рек, с длиннохвостым сусликом, даурским хомячком и степным хорем в степях,

6 - КРАСНАЯ, КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКИ, СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, равнозу-бая бурозубка, восточноазиатская мышь буруидук, крошечная и бурая бурозубки, обыкновенная белка, летяга, заяц-беляк, ласка, колонок, собопь, кабарга, благородный олень, юсь, рысь, местами - кабан в лиственничных песах на склонах в сочетаниях с ПОЛЕВКОЙ-ЭКОНОМКОЙ, крупнозубой бурозубкой, арктической и малой бурозубками, обыкновенной куторой, горностаем, местами сибирской косулей на лугах и кустарниковых зарослях по долинам рек, с обыкновенной куторой и выдрой в верхних частях горных рек, с ПИЩУХОЙ в каменистых россыпях,

7 - СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА арктическая бурозубка, красная полевка, равнозубая бурозубка, восточноазиатская мышь, лесной лемминг, крошечная бурозубка, бурундук косупя в чиственничных и сосново-лиственнич-ных лесах и подгорных равнинах в сочетаниях с обыкновенной куторой в долинах речек, с ПОЛЕВКОЙ-ЭКОНОМКОЙ, малой бурозубкой, лесной мышовкой, горностаем на лугах и в ерниковых зарослях, с ондатрой по берегам озер,

8 - СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, КРАСНАЯ и КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКИ, бурая и равнозубая бурозубки, крошечная бурозубка, чесной лемминг, полевка-экономка, восточноазиатская мышь, арктическая бурозубка, бурундук, крупнозубая бурозубка, обыкновенная белка, летяга, соболь, колонок, кабарга, благородный олень, лось, бурый медведь, местами (бассейн реки Верхней Ангары) лесная мышовка в лиственничных лесах на склонах и террасах в сочетаниях с обыкновенной куторой в прибрежных участках лесов, с обыкновенной куторой, пищухой, выдрой в долинах рек, с ПИЩУХОЙ в каменистых россыпях Местами (бассейны рек Баргузина и Селенги) заходы кабана,

9 - СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, КРАСНАЯ И КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКИ, бурая бурозубка, лесной лемминг, полевка-экономка, крошечная бурозубка, восточноазиатская мышь, крупнозубая бурозубка, лесная мышовка, обыкновенная белка, колонок, сибирская косуля, благородный олень в сосновых лесах на песчаных отложениях,

10 - СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА, КРАСНАЯ ПОЛЕВКА, красно-серая полевка, восточноазиатская мышь, лесной лемминг, равнозубая бурозубка, малая, арктическая, обыкновенная, бурая бурозубки, бурундук, обыкновенная белка, соболь, бурый медведь, благородный олень, лось в кедровых, кедрово-пихтовых лесах в сочетаниях, с обыкновенной куторой и выдрой в долинах рек

III. СТЕПНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ:

11 - ДЛИННОХВОСТЫЙ СУСЛИК, даурский хомячок, степной хорь, обыкновенная лисица в подгорно-котчовинных дерновинно-зпаковых степях в сочетаниях с серебристой полевкой в низкотравных каменистых степях Приопьхонья и острова Очьхон с полевкой-экономкой, малой и арктической бурозубками, мьшъю-мапюткой, красно-серой полевкой в лугово-кустарниковых поймах рек

IV. ЛУГОВО-БОЛОТНО-ЕРНИКОВЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ:

12 - ПОЛЕВКА-ЭКОНОМКА, КРУПНОЗУБАЯ И АРКТИЧЕСКАЯ БУРОЗУБКИ, ласка, колонок, обыкновенная лисица в лугово-кустарниковых поймах и дельтах рек в сочетаниях с ОНДАТРОЙ по берегам озер стариц и проток, с малой бурозубкой, средней и бурой бурозубками, мышью-малюткой, сибирской косулей в кустарниковых зарослях, с КРАСНОЙ ПОЛЕВКОЙ, красно-серой полевкой, восточноазиатской мышью, лесным леммингом, бурундуком, сибирской косулей и лосем в лесах, с КРАСНОЙ И КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКАМИ, СРЕДНЕЙ БУРОЗУБКОЙ, бурундуком, бурой и

обыкновенной бурозубками, восточноазиатской мышью, обыкновенной купюрой, колонком, лаской в прибрежных кедровостланиковых зарослях, с красной, красно-серой полевками, лесным леммингом, арктической бурозубками на сфагновых бочотах.

13 ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ ПОЛЕВКА, КРУПНОЗУБАЯ БУРОЗУБКА, арктическая и средняя бурозубки, ласка, обыкновенная лисица в лугово-кустарниковых поймах в сочетаниях с ОНДАТРОЙ по берегам озер, стариц и проток мышью-малюткой, серой крысой, союнгоем в забопоченных лугах и болотах, с ДЛИННОХВОСТЫМ СУСЛИКОМ, даурским хомячком и степным хорем на остепненных лугах межрусловых повышений с полевкой-экономкой и малой бурозубкой в кустарниковых зарослях, с бурой бурозубкой, красно-серой полевкой, восточноазиатскои мышью, красной полевкой, равнозубой бурозубкой, бурундуком, зайцем-беляком и сибирской косулей в лесах

СИНАНТРОПНЫЙ КОМПЛЕКС МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ДОМОВАЯ МЫШЬ, серая крыса, обыкновенный ушан, водяная и усатая ночницы.

Примечания

1 Сельскохозяйственные земли (пашни, поля, огороды) населяют млекопитающие -обитатели окружающих местностей, главным образом, грызуны

2 Распределение пищух - алтайской и северной дается без раздечения на виды

3 Редкие виды волк, росомаха, малая ночница, северный кожанок в легенду карты не включены

4 В легенде порядок расположения видов следующий а) виды, широко использующие территорию, показанного на карте контура; б) виды, приуроченные к отдельным местообитаниям в пределах контура Вначале приводятся виды доминирующих местообитаний, затем - второстепенных Заглавным шрифтом выделены доминанты, строчным - второстепенные виды в порядке убывания численности

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных в межгорных котловинах Байкальской рифто-вой зоны и на окружающих их хребтах исследований установлено обитание 72 видов млекопитающих. Видовой состав териофаун котловин уменьшается в направлении на северо-восток: от 70 видов в Байкальской до 38 в Чарской и 34 видов в Среднекагтарской. Баргузинская, Верхнеангарская и Муйская котловины по богатству териофаун занимают промежуточное положение.

2. Зоогеографический анализ показал, что современные гериофауны межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны представляют сложные композиции генетически разнородных элементов относящихся к 14 географо-генетиче-ским группам - "фаунулам". В пределах зоны также обитают 2 интродуциро-ванных вида - ондатра и американская норка. Ядро териофаун составляют голарктические арктобореальные и восточнопалеарктические виды, генетически связанные с таежными ландшафтами (30,1-58,9 % видового состава фаун). Велика роль южнопалеарктических по происхождению элементов, особенно заметная в Байкальской (32,7 %) и Баргузинской (28,2 %) котловинах. Существование в котловинах большинства представителей двух фаунул - восточноазиатской горнотундровой (5,8-10,5 %) и центральноазиатской горностепной (2,37,5 %) в настоящее время представляется реликтовым.

3. Изучены важнейшие аспекты популяционной экологии мелких млекопитающих (демографии, репродукции, территориального распределения). Исследования показали, что популяционные гомеостатические механизмы (возрас-

тная и половая структуры, плодовитость, интенсивность размножения и др.) направлены на выживание популяций, достижения для популяции оптимальной плотности, соответствующей периоду репродукции и сложившимся условиям сезона размножения, и адаптированы к условиям соответствующей котловины.

4 Впервые изучены основные параметры морфологии и популяционной экологии узко ареального эндемичного вида териофауны Муйской котловины -муйской полевки. Установлена высокая адаптивность вида к пойменным луго-во-болотно-кустарниковым местообитаниям с неустойчивым гидрологическим режимом.

5. В каждой из котловин изучена видовая структура населения мелких млекопитающих, его пространственная дифференциация, погодичная динамика; выявлены связи с особенностями (структурными и динамическими) растительного покрова местообитаний Изучена динамика населения млекопитающих в связи с трансформацией растительных сообществ как естественного (пионерные сукцессии растительности в поймах рек и на террасах), так и антропогенного происхождения (восстановление лесов после вырубок и пожаров). Исследованиями установлено, что в ходе восстановительной и естественной сукцессий происходит существенная перестройка в сообществах мелких млекопитающих' происходит смсна доминирующих видов, уменьшается видовое разнообразие, увеличивается общая численность населения.

6. Разработаны методики, легенды и составлены териогеографические карты различных масштабов: от ультракрупного (1 5 ООО) - на площадках, крупного ( 1:25 ООО) - ключевых участках, среднего ( 1:100 ООО - 1:300 ООО) для отдельные котловины или их участков до мелкого (1:1 500 000, 1:2 500 000) масштабов, показывающих пространственную структуру населения видов и территориальных сообществ в отдельных котловинах, в зоне БАМ, на севере Читинской области, Забайкалье и бассейне оз Байкал. На основе коэффициентов межвидовой сопряженности Мориситы и ландшафтной приуроченности видов в целом для региона исследования выделено 6 территориальных типов населения (сообществ): горнотундровый, таежный, степной, лугово-болотно-кустар-никовый, полуводный и синантропный

7. Адаптированы методики полевых зоогеографических и экологических исследований к специфическим условиям межгорных котловин Прибайкалья и Забайкалья. Показана необходимость проведения многолетних работ на ключевых участках (полигонах) в сочетании с маршрутными исследованиями.

8. Впервые проведены синхронные, методически идентичные исследования фауны и динамики численности мелких млекопитающих на разных берегах Байкала (побережья Байкальского и Баргузинского хребтов) и в котловинах (Муйской - Чарской, Муйской - Верхнеангарской) Эти исследования показали значительные различия в структуре однотипных сообществ млекопитающих, ритмике численности популяций и сообществ и подтвердили предположение о существовании в различных котловинах и на разных берегах Байкала автономных географических популяций одних и тех же видов мелких млекопитающих.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Монографии:

1. Die Erschlissung Sibiriens und des Fernen Ostens. Geschichte. Konzeptionen.

Ergebnisse Vergleiche / G V. Bacurin, A.V. Belov, J.U. Gerloff, F. Hönsch, L.L.

Kalep, A von Känel, K.P. Kosmacev, A A. Krauklis, V.F. Lyamkin und andere.

- VEB Hermann Haak Geographische-Kartographiche Ansalt Gotha, 1987 -

S. 215.

2. Редкие животные Иркутской области. Наземные позвоночные // В.Г. Аюпов,

A.B. Комаров, Н.И. Литвинов, В.Ф. Лямкин и др. - Иркутск: 1993. - 255 с.

3 Традиционное природопользование эвенков' обоснование территорий в Читинской области // В Ф. Задорожный, B.C. Михеев, А Т Напрасников, В.Ф. Лямкин и др - Новосибирск- Наука, 1995. - 117 с.

4. Настоящее и будущее Байкальского региона. Ч 1. // A.B. Белов, M А. Грачев, В.А Коптюг, . . В.Ф. Лямкин и др - Новосибирск- Студия Дизайн ИНФОЛИО, 1996.-107 с.

5 Леса и лесное хозяйство в Иркутской области / Л.H Ващук, Л.В. Попов, Н.М. Красный, В.Ф. Лямкин и др - Новосибирск: Сибирь, 1997. - 287 с.

6. Географическое изучение Азиатской России / А.H Антипов, А В. Белов, В.В. Воробьев, В А Снытко, . В.Ф. Лямкин и др. - Иркутск: Иркутск, гос университет, 1997. - 263 с.

7. Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе - Ольхонский район Проект российско-германского сотрудничества // А.Н. Антипов, Ю.М Семенов, В В. Буфал, В.Б. Выркин, Л.Л. Калеп, В.А. Кузьмин, В.Ф. Лямкин и др. - Иркутск - Ганновер, 1998. -46 е.).

8. Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе - Ольхонский район Рамочный план в масштабе 1:200 ООО // А.Н. Антипов, Ю.М Семенов, В В. Буфал, В.Б. Выркин, Л.Л. Калеп, В.А. Кузьмин, В.Ф. Лямкин и др. - Иркутск - Ганновер, 1998. - 182 с.

9. Региональный экологический атлас (Концепция, проблематика, научное содержание) // А Р. Батуев, Б.А Богоявленский, В.В. Воробьев, В.А. Снытко, А В Белов, .. В.Ф. Лямкин и др - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. -320 с.

10. Лямкин В Ф , Соколова Л.П. Кадастр особо охраняемых территорий и памятников природы Иркутской области. - Иркутск: Институт географии СО РАН, 1999.-148 с.

11. Кирилюк В.Е., Лямкин В.Ф., Медведев Д.Г. и др. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные. - Чита, 2000.-213 с.

12. Лямкин В Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны - Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002. -132 с.

13. Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. - Иркутск: Облмашинформ, 2002. - 160 с.

14. Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе. Байкальская природная территория // А.Н. Антипов, В.М. Плюснин, О.И. Баженова, ... В.Ф. Лямкин и др. - Иркутск: Институт географии СО РАН - 2002. - 103 с

П. Статьи, карты и тезисы докладов-

15. Лямкин В.Ф. Картографирование населения мелких млекопитающих Муй-ской котловины в целях медицинской географии // Научный поиск в современной географии: Материалы 2-й конф. молодых геогр. Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1966. - С. 217-224.

16. Вершинина Т.А., Лямкин В.Ф. и Крюков И.Л. Блохи мелких млекопитаю-

щих Баргузинской котловины и особенности их ландшафтного распределения // Изв Иркутск, гос. науч.- исслед. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - 1967. - Т. XXVII. - С. 265-278.

17. Лямкин В.Ф. Млекопитающие - хранители возбудителей природноочаговых болезней. 1:5 ООО ООО // Атлас Забайкалья. - М. - Иркутск, ГУГК, 1967. -С. 116.

18. Лямкин В Ф. Опыт составления мелкомасштабных специализированных зоогеографичсских карт медико-географического содержания // Принципы и методы медико-географического картографирования - Иркутск, 1968. -С. 29-49.

19. Лямкин В.Ф., Елтышев Ю.А Вопросы географии Сибири и Дальнего Востока // Формирование гельминтоценозов животных степных геосистем в условиях географической изоляции - Иркутск, 1970. - Вып. 2. - С. 11-18.

20. Lyamkin V.F. Experiens in compiling small-scale specialized Zoogeographie maps with medical geographic content // Principles and Methods Geographic Mapping. - Washington, 1969. - P. 24-39.

21. Лямкин В.Ф., Прохоров Б.Б. Медико-географические исследования и геоботанические карты // Геоботаническое картографирование. 1970. - Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1971. - С. 30-51.

22. Вершинина Т.А., Елтышев Ю.А., Лямкин В.Ф., Рященко С В. Длиннохвостый суслик (Ciíellus undulatus Pall.) Баргузинской котловины (биология и значение в формировании природных предпосылок болезней человека) // Териология. Т. 1. - Новосибирск: Наука СО. - 1972. - С. 290-302.

23. Лямкин В.Ф. Опыт использования метода отлова на квадратных площадках при крупномасштабных зоогеографических исследованиях // Региональные биогеографические исследования в Сибири. - Иркутск. - 1977а. - С. 58-69.

24. Лямкин В.Ф. Современное состояние, картографирование, тенденции изменения и вопросы охраны млекопитающих зоны БАМа // Проблемы хозяйственного освоения зоны Байкало-Амурской магистрали. - Иркутск, 19776. -С. 169-182.

25. Лямкин В.Ф. Зоогеография млекопитающих и птиц Баргузинской котловины // Региональные биогеографические исследования в Сибири. - Иркутск, 1977В.-С. 111-177.

26. Лямкин В.Ф., Никулина H.A. Современное состояние и особенности фауны и населения млекопитающих Чарской котловины // Природные условия и охрана окружающей среды в зоне БАМ. - Иркутск, 1977. - С. 103-109.

27. Lyamkin V.F. The geography of mammals communities of the Baikal rift zone // II Congressus Theriologicus Internationalis (Brno, June 20-27, 1978): Abstracts of papers. - Brno, 1978. - P. 290.

28. Лямкин В.Ф. Особенности пространственной структуры сообществ млекопитающих в котловинах Байкальской рифтовой зоны // Материалы VIII Всесоюз. зоогеогр. конф. (Москва, 1980).-М., 1979.-С 141-145.

29. Лямкин В.Ф., Толчин В.А. Зоогеография млекопитающих и птиц и вопросы охраны природы зоны БАМ // Географические проблемы зоны БАМ. - Новосибирск, 1979.-С. 91-120.

30. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С. К морфоэкологической характеристике муй-

ской полевки // Грызуны. Материалы 5-го Всесоюз. совещ (Саратов, 1980). -М., 1980.-С. 81-83.

31. Лямкин ВФ, Малышев ЮС. Материалы к экологии муйской полевки // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал - Улан-Удэ, 1980. -С. 70-75.

32 Lyamkin V.F., Malishev U.S , Puzanov V.M The mujscaya vole (Microtus mu-janensis Orl et Kov.) - the peculiarities of the area and some questions of ecology of the population // Abstracts of papers Third intemetional theriological congress (Helsinki, 15-20 August). - 1982. - P. 147

33. Лямкин В.Ф., Малышев ЮС, Пузанов В M. Вертикальное распределение мелких млекопитающих в межгорных котловинах Северного Забайкалья // Экология горных млекопитающих: Информ материалы - Свердловск, 1982. - С. 67-69.

34. Лямкин В.Ф. Особенности населения мелких млекопитающих южной оконечности Байкальского хребта // Экология позвоночных животных Восточной Сибири. - Иркутск, 1983. - С. 186-201.

35. Лямкин В.Ф, Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Муйская полевка (Microtus mujanensis Orl et Kov ). Особенности ареала и некоторые вопросы экологии популяции // Там же. - С. 167-189.

36 Лямкин В.Ф Выделение территориальных сообществ мелких млекопитающих межгорных котловин северного Забайкалья // Биогеогр исслед. в районах зоны БАМ. - Иркутск, 1984. - С. 124-146.

37. Лямкин В.Ф, Малышев Ю.С., Пузанов В.М. Лесная мышовка на северовосточной оконечности ареала // Биогеографические исследования в районах зоны БАМ. - Иркутск, 1984. - С. 147-153.

38. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Пузанов В.М. Некоторые особенности размножения бурозубок северного Прибайкалья и Забайкалья // Фауна и экология. - Якутск, 1985. - С. 73-84.

39 Ревин Ю.В , Лямкин В.Ф. О структуре ареала черношапочного сурка в Северном Забайкалье и Южной Якутии // Териология, орнитология и охраны природы. 11 Всесоюз. симп. Биол. пробл. Севера. - Якутск, 1986. - Вып. 3. -С. 65-66.

40 Лямкин В Ф. Видовая структура и распределение населения мелких млекопитающих в северной части котловины озера Байкал // Биогеографические исследования в бассейне озера Байкал. - Иркутск, 1986. - С. 54-69.

41. Лямкин В.Ф. Особенности распределения красной полевки в горнокотловинных ландшафтах северного Прибайкалья и Забайкалья // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы V Всесоюз совещ - Вильнюс, 1988. -С. 39-41.

42 Лямкин В.Ф Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus 7.imm ) в условиях Северного Прибайкалья и Забайкалья // Вопросы биогеографии юга Восточной Сибири. - Иркутск, 1988. - С. 69-93.

43. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Хорошун C.B. Особенности фауны и населения млекопитающих Прибайкальского государственного национального парка // Природопользование и охрана среды в бассейне Байкала. - Новосибирск- Наука, 1990. - С. 154-162.

44. Лямкин В.Ф., Соколова Л.П Влияние сибирской косули на таежные сообщества в Прибайкальском национальном парке // Экология. - 1992, № 4. -С. 81-84.

45 Лямкин В.Ф Млекопитающие побережья. Карта. М 1:2 500 000 // Байкал Атлас.-М , 1993.-С. 112-113.

46. Воробьев В В., Лямкин В Ф и Мартынов А.В. Прибайкальский национальный парк II Заповедники СССР. Национальные парки и заказники. - М : Мысль, 1996. -С. 90-101.

47. Эколого-географическая карта Российской Федерации Карта. М 1.5 000 000 // А Р. Батуев, А В. Белов, О.А. Евтеев, А.Г. Исаченко, .. В Ф Лямкин и др.). - М.: ФСГК РФ, 1996.

48. Лямкин В.Ф. Зоогеографический анализ териофауны межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. - Иркутск, 2001. - С. 4-18.

49. Белов А.В., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографирование эстетических особенностей природных комплексов Западного Прибайкалья // География и природ, ресурсы. - 2001. - № 3. - С. 29-33.

50. Экологическое зонирование Байкальской природной территории. Карта. М 1:1 000 000 / А.Н. Антипов, В.М. Плюснин, О.И. Баженова, ... В.Ф. Лямкин и др. - Иркутск: Институт географии СО РАН, ОАО "Фабрика полиграфических изделий", 2001.

51. Лямкин В Ф. Аннотированный список наземных млекопитающих (Mammalia) котловины озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. I., Кн. 2 - Новосибирск: Наука, 2002. -С. 1199-1251.

Подписано к печати 26.11.2003 г. Объем 3 п.л. Тираж 120 экз. Заказ № 256. Издательство Института географии СО РАН 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1

РНБ Русский фонд

2005-4 17676

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоогеография и экология млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны"

Актуальность проблемы. Млекопитающие являются одним из важнейших компонентов ландшафтов. Их экосистемная и практическая значимость чрезвычайно велики и разнообразны. Часть из них (грызуны-фитофаги) - важнейший потребитель зеленых растений и семян, влияющие нактуру и продуктивность растительных сообществ. Вместе с насекомоядными, другой многочисленной группой мелких млекопитающих, они составляют важную группу консументов - деструкторов органического вещества в экосистемах. Широко известна роль этих млекопитающих как "ускорителей" биогеохимических циклов элементов, как сочленов паразитарных систем возбудителей болезней с природной очаговостью, объектов питания во многом определяющих динамику численности ценных пушных зверей, как "вредителей" лесных и сельскохозяйственных культур. Большое значение представляют некоторые виды млекопитающих для местных жителей в качестве объектов традиционного охотничьего промысла.

В условиях Прибайкалья и Забайкалья зоологическая (популяционная и зоогеографическая) изученность млекопитающих, особенно мелких, очень низка. Байкальская рифтовая зона, состоящая из системы горных хребтов и межгорных впадин, является одним из важнейших зоогеографических рубежей Па-леарктики. Ее значение в этом плане отмечается уже с конца плиоцена (Ванген-гейм, 1977). Здесь проходят границы ареалов большого числа видов млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и растений. Изучение экологии популяций животных, в частности периферийных, структуры их ареалов в регионе представляет чрезвычайно большой научный и практический интерес. Важным стимулом изучения териофауны региона являлось предположение о том, что познание структуры и генезиса региональных фаун дает в конечном итоге возможность составить общее представление о пространственной дифференциации териофауны Евроазиатского континента в целом.

Межгорные котловины Прибайкалья и северного Забайкалья издавна служили очагами хозяйственного освоения этого труднодоступного и сурового края. В связи со строительством Байкало-Амурской магистрали и разработкой сырьевых ресурсов региона природная среда подвергается интенсивной трансформации. Резко возросла нагрузка на биотические ресурсы. Особенно сильную антропогенную нагрузку испытывают наземные млекопитающие в связи с трансформацией среды обитания и резко усилившегося пресса охоты.

В связи с этим, проведенные исследования представляются важным этапом, вскрывающим закономерности фоновой структуры биоразнообразия фауны млекопитающих, динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих, как части биотического компонента ландшафтов, в условиях относительно с слабо измененной природной среды котловин Байкальской рифтовой зоны.

Цели и задачи исследований. Главная цель исследований состоит в решении ряда крупных региональных проблем: установление видового состава, изучение экологии и оценка современного состояния популяций и населения (сообществ) мелких млекопитающих, изучении его структуры и закономерностей пространственной дифференциации в условиях горнокогловинных ландшафтов Байкальской рифтовой зоны, разработке легенд и составлении териогеографических карт разного масштаба. В соответствии с этим, были поставлены следующие основные задачи исследования:

1. Установить современный состав фауны млекопитающих, структуру их ареалов в пределах региона; проследить историю формирования и тенденции изменения.

2. Изучить важнейшие аспекты популяционной экологии мелких млекопитающих (половую и возрастную структуры, параметры репродукции и т. д.), влияющие на численность, ее динамику и пространственное распределение видов.

3. В каждой межгорной котловине выявить структурные и динамические особенности населения мелких млекопитающих в различных типах местообитаний с учетом их естественной и антропогенной динамики.

4. Оценить современное состояние популяций млекопитающих в каждой из котловин, выделить виды и популяции, находящиеся в критическом положении.

5. Разработать легенды и составить териогеографические карты различных масштабов (крупномасштабные - на ключевые участки и отдельные части котловин, среднемасштабные - на отдельные котловины, мелкомасштабные - для всего район исследования).

6. Разработать методику полевых териогеографических и экологических исследований для специфических условий горнокотловинных ландшафтов региона.

Научная новизна и теоретическое значение. В результате проведенных исследований было установлено видовое разнообразие и выявлена специфика фаун млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны (Баргу-зинской, Верхнеангарской, Муйской, Чарской и Среднекаларской) и пяти участков побережья Байкальской котловины (Голоустенский, Кочериковский, Му-жинайский, Шегнандинский и Зареченский). В каждой из котловин изучена пространственная структура видового населения мелких млекопитающих и их сообществ, выявлены связи с характером и динамическими особенностями растительного покрова местообитаний.

Впервые изучены основные параметры популяционной экологии мелких млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны (демография, репродукция, территориальное размещение) и, в том числе, "нового" для териофауны России и Палеарктики вида - муйской полевки (Microtus mujanensis Orí. et Kov). Получен большой объем данных по трансформации сообществ мелких млекопитающих в связи с антропогенной и спонтанной динамикой растительного покрова геосистем.

В результате проведенных работ внесены существенные уточнения границ и структуры ареалов ряда видов мелких млекопитающих в пределах Байкальской рифтовой зоны.

Впервые в практике зоологических и зоогеографических исследований проведено синхронное изучение видовой структуры населения, пространственного распределения и численности отдельных популяций в соседних котловинах (Чарская — Муйская, Муйская - Верхнеангарская) и на противоположных берегах оз. Байкал (Байкальский - Баргузинский хребты), показавшие, что ритмика изменения численности многих видов асинхронна. Это позволяет предполагать существование в каждой из котловин и на различных берегах Байкала автономных географических популяций. Впервые для изученного региона составлены разномасштабные гериогеографические карты отдельных видов и населения млекопитающих, в целом.

В результате многолетних исследований отработана методология полевых экспедиционных исследований экологии и зоогеографии популяции и сообществ мелких млекопитающих для межгорных котловин.

Проведенные исследования существенно дополнили зоологическую, попу-ляционную и зоогеографическую изученность млекопитающих Восточной Сибири и выявили закономерности фоновой структуры и динамики населения млекопитающих в условиях сравнительно слабо измененной природной среды.

Практическое значение. Материалы, полученные в ходе исследований представляют важный информационный фонд о составе, дифференциации те-риофауны региона и современном состоянии популяций млекопитающих ее образующих. Результаты исследований использовались при разработке "Экологической программы Иркутской области" (1991), формировании региональной целевой программы "Байкал" (1995), для обоснования выделения территорий традиционного природопользования эвенков в Читинской области (1994), при разработке концепции программы Глобального Экологического Фонда "Управление природными ресурсами Байкальского региона" (1995), Красной книги Иркутской области (Редкие животные Иркутской области. Наземные позвоночные. 1993). Данные Наших публикаций и неопубликованные материалы использовались при подготовке "Красной книги Бурятии" (1988), "Красной книги Читинской области" (2000), для обоснования организации Джергинского государственного заповедника (1992), "Экологического зонирования Байкальской природной территории" (2001), при разработке пакета документов и нормативных актов "Экологически ориентированное планирование землепользование в Байкальском регионе. Ольхонский район" и "Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе. Бассейн р. Голоустной" в рамках Российско-Германского проекта (1995-1998 гг.). За эти работы автор в составе коллектива сотрудников Института географии СО РАН награжден дипломом Русского Географического общества «За выдающиеся заслуги в области географии» (23.10.1999).

Отдельные этапы исследований поддерживались грантами РФФИ (№ 9615-98390, № 97-05-96475, № 02-05-78076) и ФЦП "Интеграция" № Е 0015 + Е 0016.

Материалы проведенных исследований использовались при выполнении ряда хоздоговорных работе Иркутским комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов, в том числе при выполнении тем: "Оценка масштабов и степени деградации животного мира Иркутской области" (1994) и "Разработка стратегии охраны животного мира и схемы особо охраняемых территорий Иркутской области» (1997), разработке проектов ОВОС "Ковыктин-ского газоконденсатного месторождения", "Нефтепровода Ангарск - Находка" и др. Результаты проведенных исследований широко используются работниками санитарно-эпидемиологической службы Иркутской, Читинской областей и

Республики Бурятии, занимающихся изучением и профилактикой инфекций и инвазий с природной очаговостью, поскольку были изучены зоологические предпосылки их существования в котловинах. Возросла практическая значимость полученных материалов в связи с необходимостью ведения Государственных кадастров объектов животного мира и особо охраняемых территорий регионов и Федерации, объявлением ЮНЕСКО озера Байкал участком Мирового наследия, с необходимостью проведения экологической экспертизы проектов освоения природных ресурсов регионов Прибайкалья и Забайкалья (Федеральные Законы: "Об особо охраняемых территориях" от 15.02.1995 г., "О животном мире" от 22.03.1995 г., "Об экологической экспертизе" от 15.12.1995 г.). Неопубликованные данные наших исследований были использованы П.А. Пантелеевым и др. (1990) для ревизии экогеографических правил Аллена и Бергмана. На основе полученных материалов было подготовлено обоснование "О включении Кодарской популяции снежного барана в очередное издание "Красной книги Российской Федерации".

Предмет защиты. Методология исследования, анализа териофауны и населения млекопитающих, фауногенетические группы и сообщества, выделенные в результате анализа, териогеографические карты разных масштабов, показывающие пространственную дифференциацию сообществ и видов, экологические характеристики популяций, выводы и заключения составляют в совокупности предмет защиты.

Личный вклад автора. В доклад включены результаты исследований автора по плановым темам лабораторий биогеографии и медицинской географии Института географии СО РАН. Исследования проводились по разработанной автором программе при его личном участии на всех этапах работ, начиная от выбора местоположения ключевых участков (полигонов) в каждой из котловин, закладки ловчих канавок, площадок по учету грызунов, ловушко-линий до непосредственных работ по сбору и обработке первичного материала (отлов животных, зооанатомическое вскрытие и т. д.). В полевых работах и камеральной обработке также принимали участие, руководимые автором сотрудники зоогео-графической группы лаборатории биогеографии (В.М. Пузанов, Ю.С. Малышев, C.B. Хорошун,В.С. Макусь), а также студенты-практиканты различных вузов России.

Апробация работы. Основные положения, материалы и результаты исследований докладывались и обсуждались на более чем 30 съездах, совещаниях, конференциях и семинарах. В том числе, на II Всесоюзном совещании по медицинской географии (Ленинград,1965), III Совещании зоологов Сибири (Томск, 1966), II и III Конференциях молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1966, 1968), III—VIII Всесоюзных совещаниях по прикладной географии (Иркутск, 1975, 1987, 1996), II и III Международных териологических конгрессах (Брно, 1978; Хельсинки, 1982), на II—VII Съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990, 1994, 2003), VII и VIII Всесоюзных зоогеографических конференциях (Москва, 1979, Ленинград, 1983), Республиканском совещании "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979), V и VI Всесоюзных совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1988), Всесоюзных школах по экологии горных млекопитающих

Свердловск, 1982; Нальчик, 1984), V Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Тбилиси, 1988), Международном рабочем совещании "Байкал - как природная лаборатория для исследования глобальных изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994), Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), юбилейной научно-практической конференции "Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий" (Иркутск,1996), юбилейной конференции "Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья" (Иркутск, 1998), Российско-германских рабочих семинарах "Ландшафтное планирование в Байкальском регионе" (Иркутск, 1995-1998), международной конференции "Байкал - как участок мирового наследия" (Улан-Удэ, 1998).

Публикации. Автором опубликовано более 130 работ. Общий список основных работ по теме диссертации содержит 51 название. В коллективных монографиях личный вклад автора указан во введении или оглавлении.

Структура и объем диссертации. Диссертация в форме научного доклада состоит из "Введения", 7 глав текста, выводов, списка опубликованных по теме диссертации работ, общим объемом - 62 страницы, включая 16 рисунков и 10 таблиц.

Проведение данного исследования было бы невозможным без помощи сотрудников лабораторий биогеографии и медицинской географии Института географии СО РАН. Автор искренне благодарен A.B. Белову за постоянное внимание и поддержку исследований; В.М. Пузанову, Ю.С. Малышеву, C.B. Хорошуну, B.C. Макусю, Т.А. Вершининой, A.A. Вершинину, Ю.А. Елтышеву, H.A. Никулиной за помощь при сборе первичных материалов и их зооанатоми-ческой и статистической обработке; Ю.О. Медведеву и A.B. Гаращенко за геоботанические описания растительного покрова местообитаний на площадках «изъятия» в Чарской котловине; Л.П. Соколовой за помощь при проведении полевых работ, описания растительности на площадках, ловушко-линиях и канавках, подготовку и оформление карт, рисунков к статьям, отчетам и монографиям.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лямкин, Валерий Федорович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных в межгорных котловинах Байкальской рифто-вой зоны и на окружающих их хребтах исследований установлено обитание 72 видов млекопитающих. Видовой состав териофаун котловин уменьшается в направлении на северо-восток: от 70 видов в Байкальской до 38 в Чарской и 34 видов в Среднекаларской. Баргузинская, Верхнеангарская и Муйская котловины по богатству териофаун занимают промежуточное положение.

2. Зоогеографический анализ показал, что современные териофауны межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны представляют сложные композиции генетически разнородных элементов относящихся к 14 географо-генетиче-ским группам - "фаунулам". В пределах зоны также обитают 2 интродуциро-ванных вида - ондатра и американская норка. Ядро териофаун составляют голарктические арктобореальные и восточнолалеарктические виды, генетически связанные с таежными ландшафтами (30,1-58,9 % видового состава фаун). Велика роль южнопалеарктических по происхождению элементов, особенно заметная в Байкальской (32,7 %) и Баргузинской (28,2 %) котловинах. Существование в котловинах большинства представителей двух фаунул - восточноазиатской горнотундровой (5,8-10,5 %) и центральноазиатской горностепной (2,37,5 %) в настоящее время представляется реликтовым.

3. Изучены важнейшие аспекты популяционной экологии мелких млекопитающих (демографии, репродукции, территориального распределения). Исследования показали, что популяционные гомеостатические механизмы (возрастная и половая структуры, плодовитость, интенсивность размножения и др.) направлены на выживание популяций, достижения для популяции оптимальной плотности, соответствующей периоду репродукции и сложившимся условиям сезона размножения, и адаптированы к условиям соответствующей котловины.

4. Впервые изучены основные параметры морфологии и популяционной экологии узко ареального эндемичного вида териофауны Муйской котловины -муйской полевки. Установлена высокая адаптивность вида к пойменным луго-во-болотно-кустарниковым местообитаниям с неустойчивым гидрологическим режимом.

5. В каждой из котловин изучена видовая структура населения мелких млекопитающих, его пространственная дифференциация, погодичная динамика; выявлены связи с особенностями (структурными и динамическими) растительного покрова местообитаний. Изучена динамика населения млекопитающих в связи с трансформацией растительных сообществ как естественного (пионерные сукцессии растительности в поймах рек и на террасах), так и антропогенного происхождения (восстановление лесов после вырубок и пожаров). Исследованиями установлено, что в ходе восстановительной и естественной сукцессий происходит существенная перестройка в сообществах мелких млекопитающих: происходит смена доминирующих видов, уменьшается видовое разнообразие, увеличивается общая численность населения.

6. Разработаны методики, легенды и составлены териогеографические карты различных масштабов: от ультракрупного (1:5 ООО) - на площадках, крупного ( 1:25 ООО) - ключевых участках, среднего ( 1:100 ООО - 1:300 ООО) для отдельные котловины или их участков до мелкого (1:1 500 ООО, 1:2 500 000) масштабов, показывающих пространственную структуру населения видов и территориальных сообществ в отдельных котловинах, в зоне БАМ, на севере Читинской области, Забайкалье и бассейне оз. Байкал. На основе коэффициентов межвидовой сопряженности Мориситы и ландшафтной приуроченности видов в целом для региона исследования выделено 6 территориальных типов населения (сообществ): горнотундровый, таежный, степной, лугово-болотно-кустар-никовый, полуводный и синантропный.

7. Адаптированы методики полевых зоогеографических и экологических исследований к специфическим условиям межгорных котловин Прибайкалья и Забайкалья. Показана необходимость проведения многолетних работ на ключевых участках (полигонах) в сочетании с маршрутными исследованиями.

8. Впервые проведены синхронные, методически идентичные исследования фауны и динамики численности мелких млекопитающих на разных берегах Байкала (побережья Байкальского и Баргузинского хребтов) и в котловинах (Муйской — Чарской, Муйской - Верхнеангарской). Эти исследования показали значительные различия в структуре однотипных сообществ млекопитающих, ритмике численности популяций и сообществ и подтвердили предположение о существовании в различных котловинах и на разных берегах Байкала автономных географических популяций одних и тех же видов мелких млекопитающих.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лямкин, Валерий Федорович, Петрозаводск

1. ДИССЕРТАЦИИ1. Монографии:

2. Die Erschlissung Sibiriens und des Femen Ostens/Geschichte. Konzeptionen.

3. Ergebnisse. Vergleiche / G.V. Bacurin, A.V. Belov, J.U. Gerloff, F. Hönsch, L.L.

4. Kalep, A. von Känel, K.P. Kosmacev, A.A. Krauklis, V.F. Lyamkin und andere.- VEB Hermann Haak Geographische-Kartographiche Ansalt Gotha, 1987. 1. S. 215.

5. Редкие животные Иркутской области. Наземные позвоночные // В.Г. Аюпов,

6. A.B. Комаров, Н.И. Литвинов, В.Ф. Лямкин и др. Иркутск: 1993. - 255 с.

7. Традиционное природопользование эвенков: обоснование территорий в Читинской области // В.Ф. Задорожный, B.C. Михеев, А.Т. Напрасников, В.Ф. Лямкин и др. Новосибирск: Наука, 1995. - 117 с.

8. Настоящее и будущее Байкальского региона. Ч. 1. // A.B. Белов, М.А. Грачев, В.А. Коптюг, . В.Ф. Лямкин и др. Новосибирск: Студия Дизайн ИНФОЛИО, 1996. - 107 с.

9. Леса и лесное хозяйство в Иркутской области / Л.Н. Ващук, Л.В. Попов, Н.М. Красный, В.Ф. Лямкин и др. Новосибирск: Сибирь, 1997. - 287 с.

10. Географическое изучение Азиатской России / А.Н. Антипов, A.B. Белов, В.В. Воробьев, В.А. Снытко, . В.Ф. Лямкин и др. Иркутск: Иркутск, гос. университет, 1997. -263 с.

11. Региональный экологический атлас (Концепция, проблематика, научное содержание) // А.Р. Батуев, Б.А. Богоявленский, В.В. Воробьев, В.А. Снытко, A.B. Белов, . В.Ф. Лямкин и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. -320 с.

12. Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Кадастр особо охраняемых территорий и памятников природы Иркутской области. Иркутск: Институт географии СО РАН, 1999. - 148 с.

13. Кирилюк В.Е., Лямкин В.Ф., Медведев Д.Г. и др. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные. Чита, 2000.-213 с.

14. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны. Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002. - 132 с.

15. Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Облмашинформ, 2002. - 160 с.

16. Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе. Байкальская природная территория // А.Н. Антипов, В.М. Плюснин, О.И. Баженова, . В.Ф. Лямкин и др. — Иркутск: Институт географии СО РАН. 2002. - 103 с.

17. И. Статьи, карты и тезисы докладов:

18. Лямкин В.Ф. Картографирование населения мелких млекопитающих Муй-ской котловины в целях медицинской географии // Научный поиск в современной географии: Материалы 2-й конф. молодых геогр. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1966. - С. 217—224.

19. Вершинина Т.А., Лямкин В.Ф. и Крюков И.Л. Блохи мелких млекопитающих Баргузинекой котловины и особенности их ландшафтного распределения // Изв. Иркутск, гос. науч.- исслед. противочумн. ин-та Сибири и Далъ-него Востока^967. T. XXVII. - С. 265-278.

20. Лямкин В.Ф. Млекопитающие хранители возбудителей природноочаговых болезней. 1:5 ООО ООО // Атлас Забайкалья. - М. - Иркутск, ГУГК, 1967. -С. 116.

21. Лямкин В.Ф. Опыт составления мелкомасштабных специализированных зоогеографических карт медико-географического содержания // Принципы и методы медико-географического картографирования. Иркутск, 1968. -С. 29-49.

22. Лямкин В.Ф., Елтышев Ю.А. Вопросы географии Сибири и Дальнего Востока // Формирование гельминтоценозов животных степных геосистем в условиях географической изоляции Иркутск, 1970.-Вып. 2. - С. 11-18.

23. Lyamkin V.F. Experiens in compiling small-scale specialized Zoogeographie maps with medical geographic content // Principles and Methods Geographic Mapping. Washington, 1969. - P. 24-39.

24. Лямкин В.Ф., Прохоров Б.Б. Медико-географические исследования и геоботанические карты // Геоботаническое картографирование. 1970. Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1971. - С. 30-51.

25. Лямкин В.Ф. Опыт использования метода отлова на квадратных площадках при крупномасштабных зоогеографических исследованиях // Региональные биогеографические исследования в Сибири. — Иркутск. 1977а. - С. 58—69.

26. Лямкин В.Ф. Современное состояние, картографирование, тенденции изменения и вопросы охраны млекопитающих зоны БАМа // Проблемы хозяйственного освоения зоны Байкало-Амурской магистрали. Иркутск, 19776. -С. 169-182.

27. Лямкин В.Ф. Зоогеография млекопитающих и птиц Баргузинской котловины // Региональные биогеографические исследования в Сибири. Иркутск, 1977B.-С. 111-177.

28. Лямкин В.Ф., Никулина H.A. Современное состояние и особенности фауны и населения млекопитающих Чарской котловины // Природные условия и охрана окружающей среды в зоне БАМ. Иркутск, 1977. - С. 103-109.

29. Lyamkin V.F. The geography of mammals communities of the Baikal rift zone // II Congressus Theriologicus Internationalis (Brno, June 20-27, 1978): Abstracts of papers. Brno, 1978. - P. 290.

30. Лямкин В.Ф. Особенности пространственной структуры сообществ млекопитающих в котловинах Байкальской рифтовой зоны // Материалы VIII Всесоюз. зоогеогр. конф. (Москва, 1980). М., 1979. - С. 141-145.

31. Лямкин В.Ф., Толчин В.А. Зоогеография млекопитающих и птиц и вопросы охраны природы зоны БАМ // Географические проблемы зоны БАМ. Новосибирск, 1979. - С. 91-120.

32. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С. К морфоэкологической характеристике муйской полевки // Грызуны. Материалы 5-го Всесоюз. совещ. (Саратов, 1980). -М., 1980. -С. 81-83.

33. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С. Материалы к экологии муйской полевки // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 1980. -С. 70-75.

34. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Пузанов В.M. Вертикальное распределение мелких млекопитающих в межгорных котловинах Северного Забайкалья // Экология горных млекопитающих: Информ. материалы. Свердловск, 1982. - С. 67-69.

35. Лямкин В.Ф. Особенности населения мелких млекопитающих южной оконечности Байкальского хребта // Экология позвоночных животных Восточной Сибири. Иркутск, 1983. - С. 186-201.

36. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Муйская полевка (Microtus mujanensis Orl. et Kov.). Особенности ареала и некоторые вопросы экологии популяции // Там же. С. 167—189.

37. Лямкин В.Ф. Выделение территориальных сообществ мелких млекопитающих межгорных котловин северного Забайкалья // Биогеогр. исслед. в районах зоны БАМ. Иркутск, 1984. - С. 124-146.

38. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Пузанов В.М. Лесная мышовка на северовосточной оконечности ареала // Биогеографические исследования в районах зоны БАМ. Иркутск, 1984. - С. 147-153.

39. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Пузанов В.М. Некоторые особенности размножения бурозубок северного Прибайкалья и Забайкалья // Фауна и экология. Якутск, 1985. - С. 73-84.

40. Ревин Ю.В., Лямкин В.Ф. О структуре ареала черношапочного сурка в Северном Забайкалье и Южной Якутии // Териология, орнитология и охраны природы. 11 Всесоюз. симп. Биол. пробл. Севера. Якутск, 1986. - Выл. 3. -С. 65-66.

41. Лямкин В.Ф. Видовая структура и распределение населения мелких млекопитающих в северной части котловины озера Байкал // Биогеографические исследования в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1986. - С. 54—69.

42. Лямкин В.Ф. Особенности распределения красной полевки в горнокотловинных ландшафтах северного Прибайкалья и Забайкалья // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1988. -С. 39-41.

43. Лямкин В.Ф. Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm.) в условиях Северного Прибайкалья и Забайкалья // Вопросы биогеографии юга Восточной Сибири. Иркутск, 1988. - С. 69-93.

44. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Хорошун C.B. Особенности фауны и населения млекопитающих Прибайкальского государственного национального парка // Природопользование и охрана среды в бассейне Байкала. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 154-162.

45. Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Влияние сибирской косули на таежные сообщества в Прибайкальском национальном парке // Экология. 1992, № 4. -С. 81-84.

46. Лямкин В.Ф. Млекопитающие побережья. Карта. М 1:2 500 000 // Байкал. Атлас.-М., 1993.-С. 112-113.

47. Воробьев В.В., Лямкин В.Ф. и Мартынов А.В. Прибайкальский национальный парк // Заповедники СССР. Национальные парки и заказники. М.: Мысль, 1996.-С. 90-101.

48. Эколого-географическая карта Российской Федерации. Карта. М 1:5 000 000 // А.Р. Батуев, А.В. Белов, О.А. Евтеев, А.Г. Исаченко, . В.Ф. Лямкин и др.). М.: ФСГК РФ, 1996.

49. Лямкин В.Ф. Зоогеографический анализ териофауны межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. Иркутск, 2001. - С. 4-18.

50. Белов А.В., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографирование эстетических особенностей природных комплексов Западного Прибайкалья // География и природ, ресурсы. -2001.-№3.-С. 29-33.

51. Экологическое зонирование Байкальской природной территории. Карта. М 1:1 000 000 / А.Н. Антипов, В.М. Плюснин, О.И. Баженова, . В.Ф. Лямкин и др. Иркутск: Институт географии СО РАН, ОАО "Фабрика полиграфических изделий", 2001.

52. Лямкин В.Ф. Аннотированный список наземных млекопитающих (Mammalia) котловины озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. I., Кн. 2. Новосибирск: Наука, 2002. -С. 1199-1251.