Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины"

На правах рукописи

ХОЛБОЕВЛ Светлана Александровна

СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУНКИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ (ЮГО-ЗАПАДНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ)

03. 00. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 1998

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Б.Б. Намзалов

доктор биологических наук, профессор Б. И. Дулепова кандидат биологических наук O.A. Аненхонов

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится "25 " <$<?t ci5pjl " 1998 г. В /f час. на заседании диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд. 404. Факс: (301-2) 210588 E-mail: univer (a) bsu. burnet. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан "___"_" 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, пп^

кандидат биологических наук ¿а^ Э.Н. Елаев

ОКЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение флоры и растительности природных систем составляет одно из приоритетных направлений современной экологии. Они касаются раскрытия фундаментальной сути экосистем - их биологического разнообразия. Фитоценозы как основные продуценты осуществляют важнейшие энергетические функции в экосистемах. Особенно актуально решение данной проблемы для Байкальского региона, где темпы трансформации природных систем в последние годы заметны возросли. Это в наибольшей степени касается степных экосистем как наиболее эксплуатируемых в хозяйственной деятельности человека (агроценозы, пастбищное и рекреационное использование). Между тем, степи как один из древних типов растительности Евразии несут в себе богатейший генофонд полезных растений, редких, эндемичных и реликтовых представителей флоры. Последние могут быть сохранены только при условии сохранения фитоценозов и ландшафтных комплексов, в состав которых они входят.

Растительность степных экосистем Тункинской котловины характеризуется высокой степенью антропогенной нарушенности, однако исследованы недостаточно. Большой научный интерес представляет изучение флористического состава, структуры и разнообразия степных фитоценозов Тункинской долины не только с позиции выявления биоразнообразия экосистем, но и со стороны раскрытия фитогеографических закономерностей распределения растительности в горах Южной Сибири, поскольку субширотно расположенная Тункинская котловина относится к экотонным территориям на стыке нескольких провинций Алтае-Саянской, Дауро-Монгольской, Байкало-Джугджурской ботанико-географических областей. Наконец, детальное геоботаническое исследование растительности Тункинской котловины особенно важно в связи с созданием Тункин-ского государственного природного национального парка (ГПНГГ) для выработки стратегии охраны и рационального использования природных ресурсов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава и структуры растительности стенных экосистем Тункинской котловины.

Достижение поставленной цели предусматривало решение следующих задач:

- выявление состава флоры сосудистых растений и ее анализ;

- выявление общих закономерностей пространственного распределения степной растительности;

- выявление фитоценотического разнообразия и характеристика выделенных синтаксонов;

- оценка современного состояния степных экосистем и выделение редких и нуждающихся в охране сообществ.

Защищаемые положения.

1. Позиции степной растительности в системах впадин Тун-кинской котловины существенно отличаются. От высокоприподнятой Мондинской до низкогорной Тункинской и Торской закономерно меняется ландшафтная структура и типологический состав растительности степей

2. Состав флоры степей отражает особенности генезиса, а также буферного положения территории па контактах разных провинций восточного сектора гор Южной Сибири. При заметном участии элементов евразийских равнинных степей доли даурских и западно-монгольско-алтайских видов примерно уравновешены.

3. При использовании доминантно-детерминантного подхода целесообразно применение методических приемов эколого-флористической классификации на первичных этапах систематизации фитоценотической информации.

Материалы и методика. В ходе полевых исследований 1996-1998 гг. собрано около 1000 гсрбарных листов высших растений, выполнено 200 геоботанических описаний. Для выявления пространственного распределения степной растительности заложены 3 геоботанических профиля общей протяженностью около 40 км, проведено крупномасштабное картографирование модельного участка масштаба 1:25000 на площади 10 кв. км.

Кроме того, в работе широко использовались опубликованные материалы по флоре и растительности региона.

Исследования проводились по общепринятым методикам. При классификации растительности применена компьютерная про-

4

грамма TURBO (VF.G) для обработки геоботанических описаний с составлением синоптической таблицы степной растительности Тун-кинской котловины. Для выявления закономерностей пространственной структуры растительности и особенностей размещения степных сообществ были заложены геоботанические профиля через Мондинскую, Тункинскую, Торскуто котловины в поперечном направлении. Также проведено крупномасштабное картографирование модельного участка в окрестностях с. Торы с выделением территориальных единиц ранга микро- и мезокомбинаций (Грибова, Исаченко, 1972) и составлена карта масштаба 1:25000.

Научная новизна работы. Впервые дана полная геоботаническая и флористическая характеристика растительного покрова степей Тункинской котловины, выявлены состав флоры и фитоцено-тическое разнообразие.

Обнаружены виды, новые для территории Бурятии (Festuca valesiaca, Oxytropis pilosa). Впервые для региона выделены синтак-соны криофитных степей (крыловотипчаковых и разнотравных) и дана их геоботаническая характеристика.

Впервые для Тункинского ГПНГ1 определена степень антропогенной нарушенное™ степных экосистем и выявлены редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в следующих областях:

- составление кадастра флоры и растительности Тункинского

ГПНП;

- разработка функционального зонирования и оптимизация природопользования на территории парка;

- организация мониторинга экосистем.

Результаты исследований используются при изучении курса ботаники и биогеографии в Бурятском государственном университете (БГУ), а также в школах Тункинского района Республики Бурятия. Описания фитоценозов и списки видов внесены в базу данных лаборатории флоры и растительных ресурсов Института экологии БГУ.

Апробация. Основные положения диссертации доложены па региональной научной конференции по проблемам рационального

природопользования природных ресурсов Байкальского региона памяти Б.Р. Буянтуева в БИРП СО РАН (г. Улан-Удэ, 1997); на региональной научной конференции «Исследования флоры и растительности Забайкалья» памяти М.А. Рещикова в БГУ (г. Улан-Удэ, 1997); на научной конференции "Чтения им. М.Г. Попова" (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск, 1998).

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения включает 153 стр. машинописного текста, 6 таблиц, 12 рисунков. Приложение включает сводный список флоры степей с указанием экологических, ареальных и поясно-зональных групп и синоптическую таблицу формаций с указанием классов постоянства и баллов проективного покрытия. Список литературы содержит 160 источников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условии

Тункинское межгорное понижение представляет собой узкую субширотную долину р. Иркут, ограниченную высокими Тун-кинскими гольцами с севера и западной частью системы хребтов Хамар-Дабан (Зун-Муринский, Хонгорульский, Ургудеевский хребты) с юга. Котловина состоит из серии впадин (с востока на запад -Быстринская, Торская, собственно Тункинская, Туранская, Хойто-гольская и Мондинская), отделенных друг от друга невысокими горными перемычками. Высота днищ впадин поднимается с 600 м в Быстринской до 1350 м над у.м. в Мондинской. Морфологически котловина однообразна, она асимметрична в поперечном профиле.

Тункинская котловина является юго-западным флангом Байкальского рифта. Сложность геологических структур отражает особенности их формирования, сопровождавшегося воздыманием горных хребтов в течение всего кайнозоя и мощными излияниями базальтов. В конце четвертичного периода окружающие хребты подверглись оледенениям, следы которых сохранились повсюду.

В климатическом отношении исследуемый район относится к полугумидному сектору гор Южной Сибири (Поликарпов и др.,

1986) с годовой суммой осадков от 200 до 500 мм. По почвенному районированию Байкальской Сибири (Корзун и др., 1960) Тункин-ская котловина входит в Тункинский округ Среднесибирской лесолуговой провинции с серыми лесными, луговыми и алдювиально-луговыми почвами на суглинках, супесях и песках озерного и ледникового происхождения. Степная растительность приурочена к луговым черноземовидным, темно-каштановым супесчаным и луговым остепняющимся почвам.

Глава 2. Общая характеристика растительности.

В пределах Тункинской котловины выделяются три типа растительности: лесная, степная, луговая. Господствующим типом растительности является лесная растительность.

Основными закономерностями, обуславливающими распределение растительности, являются высотная поясность, изменение абсолютной высоты местности в широтном направлении, а также более или менее выраженный концентрический характер растительности по днищу котловин, обусловленный сложным интегральным взаимодействием климатических инверсий. Различия физико-географических условий (степень увлажнения, экспозиция макросклонов) оказывают значительное влияние на поясной спектр и формационный состав растительности в разных впадинах.

Спектр поясов на окружающих котловину хребтах представлен лесостепным, лесным (подтаежным, горнотаежным) и высокогорным поясами (рис.). Благодаря большому диапазону высот (от 600 до 3493 м над уровнем моря) закономерности высотной поясности представлены особенно четко. Базисный лесостепной пояс охватывает днища впадин и шлейфы хребтов; границы пояса поднимаются с востока на запад с 600-900 в 'Горской до 1300-1500 м в Мондинской котловине. Растительность здесь представлена участками подтаежных сосново-лиственнично-березовых и сосновых ос-тепненных лесов в сочетании с сообществами настоящих и луговых степей, пойменными и суходольными лугами. Значительные площади заняты агрофитоценозами.

Лесной пояс покрывает склоны хребтов до высоты 1800 м на востоке, в Мондинской впадине сужаются до полосы в 500 м по вертикали, при этом с запада на восток изменяется и его состав. Подтаежный подпояс развивается в нижней части северных бортов вое-

точной группы впадин на высоте 700-1000 м и представлен берсзо-во-листвешшчными и лиственнично-сосново-березовыми травяными лесами с богатым подлеском. В составе горнотаежного подпояса в Торской впадине представлены кедровая, пихтовая, лиственничная тайга и сосново-березовые леса, в Мондинской же распространены лишь лиственничные сообщества, что обуславливается сухостью и суровостью климатических условий.

ШИ Ш Ш Ы* Ш № ЕЗ»

Рис. Схема поясности южного макросклона Тункннских гольцов.

Лесостепной пояс: 1 - остепненные лиственничные, сосновые, сосново-березовые леса в сочетании со степными и луговыми сообществами; лесной ноне: 2 - подтаежные сосново-лиственнично-березовые травяные леса; 3 - светлохвойныс лиственничные, сосново-лиственничные леса; 4 - темнохвойные кедровые леса; высокогорный пояс: 5 - подгольцовое редколесье; 6 - субальпийские луга; 7 - высокогорные тундры.

Степная растительность приурочена в основном к приподнятым элементам рельефа днищ котловин и южным экспозициям склонов. Наибольшее развитие степи получают в экстраконтинентальной Мондинской котловине в составе экспозиционной лесостепи. Мондииские степи имеют своеобразный флористический и фи-тоценотический состав, отличный от степей нижних впадин. Они занимают террасовые комплексы, происхождение которых имеет сложный характер. На эрозионных уступах речных террас развиты ассоциации крыловоковыльных (Stipa krylovii) степей с Роа botryoides, Carex duriuscula, Artemisia comniutata в качестве основных со-доминантов.

Более высокие уровни ледниково-эрозионного происхождения имеют комплексную растительность. На склонах и бровках террас развиты ассоциации типчаковых (Festuca lenensis) степей с обилием Роа botryoides, Cieistogenes squarrosa, Leontopodium ochroleu-cum, Oxytropis oxypylla. На уступах террас, имеющих чуть покатую к тыльной стороне поверхность, появляются лиственничные ценозы, в травяном ярусе которых сочетаются черты степной, лесной и вы-сокогорно-луговой растительности. По долинам ручьев, прорезающих склоны, на мелкоземистых почвах развиты ассоциации мягли-ковых степей (разнотравно-мятликовые, полынно-мятликовые) с характерными видами Artemisia commutata, Oxytropis muricata, Delphinium grandiflorum, D. triste.

В Тункинской и Торской котловинах степи приурочены к гипсометрическому уровню, переходному от крупных депрессий (Койморской, Енгаргинской) и современной поймы р. Иркут к подножьям хребтов и отрогов. Именно эта зона подвергается наиболее интенсивным антропогенным нагрузкам, используется под пашни и пастбища. В результате относительно ненарушенные участки сохранились лишь на опушках долинных и шлейфовых лесов, по межевым участкам полей, на холмах эолового и вулканического происхождения. В составе степной растительности данных котловин преобладающие позиции занимают мелкодерновинно-злаковые (Роа botryoides, Agropyron cristatum), разнотравные (Potentilla tanacetifo-lia, Galium verum, Campanula glomerata) и вострецовые (Leymus chi-nensis) луговые степи. Общими для всех групп формаций являются виды широкой экологической амплитуды, встречающиеся с высоким постоянством (Aster alpinus, Bupleurum scorzoneri folium, Schizonc-

peta multifida). В "Горской котловине помимо перечисленных, распространены вострецовые (Lcymus ramosus) на остепняющихся аллювиальных террасах с луговыми почвами.

Криофитные стели в пределах Тункинских впадин развиваются на южном макросклоне Тункинских гольцов и массива Мунку-Сардык на скалистых и щебнистых склонах на высоте 1600 - 1900 м. Приурочены к малоразвитым щебнистым горно-степным, горно-лугово-степным черноземовидным почвам, характеризующимся укороченным профилем. Типчаковые сообщества с доминированием Festuca kryloviana имеют в числе содоминантов Kobresia filifolia, Potentilla crebridens; из разнотравья характерны Phlojodicarpus villo-sus, Allium amphibolum, Carex pediformis, Smelowskia alba, Gyp-sophila patrinii, пятнами Dryas oxyodonta.

В условиях среднегорья крыловотипчаковые сообщества с обилием Androsace dasyphylla, Eritrichium sajanense распространены на бугристых моренах в местности Аерхан и на правобережье Ир-кута в Мондинской котловине. На плоскобугорково-западинном микрорельефе они формируют комплексы с ковылыю-мятликово-тонконоговыми сообществами (Koeleria cristata, Festuca lenensis, Stipa krylovii, Poa botryoides). Почвы холодные, сухие, с близким залеганием многолетней мерзлоты. В сообществах произрастают Kobresia myosuroides, Eremogone formosa, Carex obtusata. На щебнистых бугорках группировки из разнотравья: Androsace incana, Oxytropis mixotriche, Aster aipinus, Potentilla sericea, Artemisia depauperata, единично Sibbaldianthe adpressa.

Западнее с. Тунка распространены небольшие участки песчаных степей, которые полосой тянутся до юго-восточной оконечности Бадарского соснового массива. Сообщества с разной степенью проективного покрытия сформированы из Oxytropis lanata, Leymus chincnsis, Carex korchinskyi и др. На зарастающих песках встречаются заросли Salix mycrostachia, отдельные растения Myricaria dahurica.

В целом, в Мондинской котловине в составе степной растительности преобладают настоящие степи с широким распространением петрофитных группировок, которые исследователи относят к Хангайской провинции (Рещиков, 1972). В более гумидных нижерасположенных впадинах (Тункинской, Торской) развиты в основном луговые степи с дигрессионными и псаммофитными вариантами.

Глава 3. Флора степей Тункинской котловины.

Всего в список флоры степей Тунки включены 323 вида, относящихся к 41 семейству и 170 родам. По составу ведущих семейств и родов и доле их участия флоры тункинских, приангарских, южнобурятских степей достаточно близки. По количеству видов наиболее выделяются семейства Asteraceae (15.2%), Роасеае (13.3%), Rosaceae и Fabaseae (8,7%). В родовом спектре значительна доля Artemisia (17), Oxytropis (14), Potentilla (1 i). Сравнительно низка доля рода Astragalus (5 видов). С точки зрения традиционного анализа семейственного спектра тункинская степная флора принадлежит к числу флор, характерных для всего голарктического царства. Характерным для всех впадин Тункинской котловины является отсутствие некоторых видов родов из семейства бобовых, обычных в других районах: Thermopsis, Cymbaria, степных караган.

Анализ экологического спектра показал преобладающие позиции группы мезоксерофитов (132 вида - 40.9%), а также ксерофитов (74 - 22,9%) и ксеромезофитов (55 - 17%). Подобный спектр хорошо отражает особенности природно-климатических условий полугумидных Тункинских впадин.

В поясно-зональной структуре изучаемой флоры (табл.1) лесостепные виды составляют преобладающую группу (117 видов -36,2%) наряду с горностепными (94 вида - 29,1%). Широкий контакт степей с лесными экосистемами обуславливает участие в степной ценофлоре светлохвойных и пребореальных групп (в сумме около 10%). Особенностью тункинских степей является присутствие в ценозах альпийских, аркто-альпийских и криофитно-степных видов (в сумме 15 видов - 4,6%), появление которых связано с периг-ляциальным режимом территории в плейстоцене.

При выделении основных ареальных элементов нами были использованы принципы, сформулированные в работах А.В. Куми-новой (1960), А.В. Положий (1965), Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984). В целом, в степной флоре Тунки преобладают виды с широкими субконтинентальными ареалами (евразийские - 19,2%; южносибирские - 15,8%; североазиатские - 13,6%). Дауро-маньчжурские и западномонгольско-алтайские виды характеризуются примерно равным участием, соответственно 5.3% и 6.5%.

Таблица 1

Соотношение ареальных и полено-зональных групп

ГЬясно-зон группы Ареальные группы Итого %

г АЛ ЕЛ ЕС ОА СЛ вл ЮС ЗМА МД ЦА Э

АА 1 1 1 3 0.9

А 1 1 1 2 1 6 1,9

СХ 5 2 8 5 6 4 1 1 32 9,9

ПБ 1 1 1 1 2 1 7 2,2

лс 10 4 31 9 10 13 8 14 4 7 3 4 117 36,2

КС 1 1 1 2 1 6 1,9

ГС 5 2 12 3 14 7 18 11 8 9 5 94 29,1

СС 6 I 7 1 2 7 2 10 2 1 12 1 52 16,0

П 4 1 1 6 1,9

Итого 31 11 62 11 21 44 18 51 21 17 25 11 323 100

% 9,6 3,4 19,2 3,4 6,5 13,6 5,6 15,8 6,5 5,3 7,7 3,4 100

Поисно-зоиальныс группы: АА - арктоальпийская; А - альпийская; СХ - светлохвойная; ПБ - преборсальная; JIC - лссостспная; КС -криофитностепная; ГС -горностепная; СС - собственно степная; П - полигональная. Ареальные группы: Г -голарктическая; АА- американо-азиатская; ЕА - свразиатская; ОА - общеазиатская; CA - североазиатская; ВА - восточноазиатская; ЮС - южносибирско-монгольская; ЗМА - запад-номонгольско-алтайская; МД - маньчжуро-даурская; ЦА - центральноази-атская; Э - эндемичная.

Буферное положение Тункинской котловины подтверждается тем, что на ее территории прослеживаются границы ареалов некоторых видов. Так, на восточной границе ареалов находятся Oxyi.ro-pis pilosa, Leymus ramosus, Rosa majalis; на западной границе - Lo-phanthus chinertsis, Fragaria orientalis, Malus baccata, Chamaerhodos grandiflora. Сопоставление ареальных и поясно-зональных групп (табл. 1) показало преобладание евразиатских лесостепных (31 вид), североазиатских (14 видов) и южносибирских (18) горностепных, центральноазиатских степных (12) видов.

В группе эндемиков (11 видов) представлены алтае-саянские субэндемы ЕгкпсЫит 8а]апеп5е, Ро1епШ1а crebridens, Оху1гор1з Ьа1-саПа, О. пнхо1пс11е и др.

В целом систематический и географический состав флоры характеризуют ее как бореальную, экотонного характера. На ее формирование оказали влияние Алтае-Саянский, Даурский и Евро-Западносибирский степные флористические центры.

Проведенный анализ флоры в связи с историей развития региона показал молодость формирования степной растительности Тункинской котловины. Это подтверждается отсутствием в ее флоре миоцен-плиоценовых реликтов, однако важнейшее значение в процессах флорогенеза имел плейстоцен с его холодным и сухим климатом.

Глава 4. Фитоцснотическое разнообразие степной растительности

В основу нашей классификации положен доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической классификаций (Карамышева, 1967; Дымина, 1980; Василевич, 1985; Боч, 1986). В данном подходе важным представляется учет не только доминантов ценозов, определяющих энергетику сообществ, но и групп характерных и дифференциальных видов, четко диагностирующих специфику сиптаксонов. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы классификации растительности "TURBO (VEG)", что позволило выделить диагностические блоки видов. Ассоциации выделялись на основе общности доминантов, сходства групп характерных и дифференциальных видов (табл. 2), наряду с анализом ландшафтной приуроченности сообществ. Формации выделялись по одному доминанту или группе доминантов в главном ярусе с учетом всего флористического состава. Степные сообщества на каменистых, песчаных местообитаниях выделяются как варианты подтипов степной растительности, появление которых связано с особыми почвенно-грунтовыми условиями. К вариантам подтипов степей отнесены также дигрессионные сообщества.

Схема классификации стенной растительности

Подтип I. Настоящие степи. Формации: Ковыльная (Stipa krylovii)

Типчаковая (Festuca lenensis)

Полидоминантно-мелкодерновинная (Роа botryoides, Agropyron cristatum, Koeleria cristata). Змеевковая (Cleistogenes squarrosa) Петрофитные варианты настоящих степей: Тимьяновые (Thymus baicalensis) Разнотравные (Orostachys spinosa, Iris humilis, Artemisia frigida) Дигрессионные варианты настоящих степей: Лапчатковые (Potentilla acaulis).

Подтип II. Луговые степи.

Формации: Полидоминантно-злаковая (Agropyron cristatum, Роа botryoides, Bromopsis incrmis, Helictotrichon schellianum) Пол идо минантно-раз! ютравная (Potenti 11 а

tanacetifolia, Galium verum, Campanula glomerata) Вострецовая (Leymus chinensis). Вострецовая (Leymus ramosus). Псаммофитные варианты луговых степей: Вострецовые (Leymus littoralis). Остролодочниковые (Oxytropis lanata). Корневищноосоковые (Carex korshinskyi,

С. duriuscula) Дигрессионные варианты луговых степей:

Твердоватоосоковые (Carex duriuscula).

Подтип III. Криофитные степи.

Формации : Типчаковая (Festuca kryloviana).

Разнотравная (Potentilla crebridens, Gypsophila patrinii, Phlojodicarpus villosus).

Настоящие степи представлены мелкодерновинно-злаковыми степями, доминантами которых являются Роа botryoides,

Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Koeleria cristata, эдификаторная роль которых проявляется во всех степных островах Байкальской Сибири. В зависимости от экогопов они формируют формации с довольно близким составом видов и отличаются группами дифференциальных видов. Широкое распространение петрофитных группировок закономерно для Мондинской впадины, в которой крутые каменистые склоны являются типичными элементами ландшафта. Разнообразие ассоциаций невелико, их дифференциация обусловлена в основном соотношением видов в доминантной группе и степенью участия элементов разнотравья.

Ковыльные степи сформированы тырсовидным ковылем Stipa krylovii Roschev. Сообщества приурочены к надпойменным и нижним ледниковым террасам Мондинской впадины. Видовой состав сообществ довольно стабилен, на участках в 100 кв. м встречается 16-18 видов. Из содоминантов с высоким проективным покрытием и постоянством встречаются Agropyron cristatum, Роа botryoides, с меньшим обилием и реже Carex pediformis. В дифференциальную группу включаются Agropyron cristatum, Eremogone formosa. В группе разнотравья часто встречаются Silene jenisseensis, Delphinium grandiflorum, Potentilla conferta. Часто встречаются в составе ассоциаций полукустарнички, хотя и с небольшим обилием: Thymus bai-calensis, Artemisia frigida. Основные ассоциации: полынно-мятликово ковыльная (Stipa krylovii, Роа botryoides, Artemisia frigida), полын-но-житняково-ковыльная (Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Artemisia frigida), осоково-разнотравно-ковыльная (Stipa krylovii, Allium senescens, Astragalus propinquus, Carex pediformis).

Ленскотипчаковая формация с эдификатором Festuca lencnsis Drob, относится к одной из оригинальных степных формаций Южной Сибири. Общий ареал формации охватывает горы северовосточной Азии, юга Сибири, севера Центральной Азии (Юрцев, 1981; Банникова, 1983; Дулепова, 1985).

Специфику ленскотипчаковым степям придает группа видов - розеточных стержнекорневых травянистых многолетников криок-серофитной экологии (Androsace incana, Pulsatilla turcsaninovii, Eremogone formosa), одинаково характерных как для высокогорий, так и среднегорий. Среди содоминирующих злаков часто встречается Роа botryoides, Koeleria cristata, реже и в небольшом обилии - Festuca valesiaca. В составе основных ценозообразователей характерны

Carex pediformis, Eremogone mcyeri, Androsace dasyphylla. Часто встречаются Rheum compactum, Leontopodium ochroleucum. Характерными видами являются Schisonepeta multifida, Scabiosa comosa, встречающиеся в данном таксоне с большим постоянством. К дифференциальным можно отнести Delphinium grandiflorum, Rheum compactum, Dontostemon integrifolius, Leontopodium ochroleucum, Delphinium triste. Основные ассоциагши: разнотравно-мятликово-типчаковая (Festuca lencnsis, Роа botryoides, Heteroherbae); стопо-видноосоково-типчаковая (Festuca lenensis, Carex pediformis).

Основу формации полидоминантно-мелкодерновинно-злаковых степей составляют злаки Роа botryoides, Festuca lenensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, имеющие обычно равнозначные соотношения в обилии и проективном покрытии. Эти сообщества часто составляют сочетания с криоксерофитными степями на нижних террасах в Мондинской впадине. В составе ассоциаций из осок типична Carex pediformis. Характерными видами являются Ро-tentilla sericea, Artemisia commutata, Oxytropis muricata. К постоянным видам относятся Bupleurum scorzonerifolium, Leontopodium ochroleucum, Artemisia commutata. В дигрессионных вариантах представлены полукустарнички Artemisia frigida, Thymus baicalensis, Po-tentilla acaulis, а также корневищная осока Carex duriuscula. Основные ассоциации: разнотравно-злаковая (Роа botryoides, Festuca lenensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), разнотравно-тонконогово-мягликовая (Роа botryoides, Artemisia depauperata, Oxytropis muricata, Delphinium triste).

Змеевковые степи широко представлены в Тункинской котловине; их существование обуславливается, вероятно, пастбищной дигрессией. Cleistogenes squarrosa создает сообщества на террасах рек, пологих шлейфах и предгорных равнинах. Большое обилие в этих сообществах имеют Carex duriuscula - типичный индикатор дигрессии, Potentilla bifurca, Heteropappus altaica, местами Veronica incana, из злаков - Роа botryoides. Часто встречаются Dontostemon integrifolius, D. micranthus, Dendranthema zavvadskii. Основные ассоциации: мятликово-разнотравно-змеевковая (Cleistogenes squarrosa, Роа botryoides, Veronica incana), твердоватоосоково-змеевковая (Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula).

Луговые степи более разнообразны по составу эдификато-ров. относящихся к различным эколого-морфологическим группам

- дерновинные, корневищные злаки и стержнекорневое разнотравье. Состав ассоциаций также определяется участием мезоксерофитного разнотравья без выделения какого-либо одного активного ценозооб-разователя (табл.2). В конкретных ценозах в ранге доминантов наиболее часто выступают злаки Роа botryoides, Agropyron cristatum, дифференциальные виды представлены в основном мезоксерофита-ми. К числу доминирующих видов относятся Leymus chinensis, L. ramosus. В целом, эдификаторная злаковая синузия здесь имеет меньшую фитоценотическую значимость. Из типично лугово-степных видов в качестве содоминаптов выступают Galium verum, Bupleurum scorzoneriíblium, Carex pediformis. В разнотравье часто встречаются Phlomoides tuberosa, Artemisia commutata, Allium ramo-sum, Potentilla tergemina, Astragalus adsurgens, Hemerocallis minor, Schizonepeta multifida, Scabiosa comosa.

Криофнтнме степи. Основной их ареал охватывает горные системы внутренней Азии (Лодыгина, 1986; Волкова, 1992; Намза-лов, 1994). Они резко отличаются от других участием группы субальпийских видов и приуроченностью к холодным и сухим местообитаниям. Разнообразие сообществ невелико, и занимают они небольшие площади, изолированные друг от друга. Формация крыло-вотипчаковая определяется доминированием Festuca kryloviana Re-verd. В числе содоминаптов встречаются Festuca valesiaca subsp. hyp-sophila, Kobresia fllifolia; из разнотравья характерны криоксерофиты Phlojodicarpiis villosus, Dryas oxyodonta, Smelowskia alba, Gypsophila patrinii, горностепные виды - Carex pediformis, Potentilla sericea, низкорослые розеточные и подушковидные биоморфы Stellaria petraea, Minuartia verna и др. В состав флоры входят представители плейстоценового флористического комплекса (Крашенинников, 1937; Ревердатто, 1960) - Potentilla nivea, Campanula turczaninovii, Pulsatilla ambigua, Saussurea schanginiana и др.

Сравнение формационного состава степей Тунки показывает их сходство с прихубсугульскими степями (Батраева, 1974; Ка-рамышева, 1981) и их бедность по отношению к степям Забайкапья (Рещиков, 1961; Дулепова, 1993). Особенностью является наличие криофитных степей, не имеющих распространения в других степных районах Бурятии.

Таблица 2

Структура и видовой состав ассоциаций луговой степи (фрагмент)

Формации Полидоминантно-злаковая Разнотравная Вострецовая

Ассоциации Полынно- Разнотравно- Полидоминантно- Мятликово-вострецовая

мятликопая житняковая разнотравная

11омсра описании 9 125 16 68 126 29 81 84 122 8 130 94 85 18 78 69 19 3 I 67 65 2 11

Проективное покрытие 50 30 70 35 60 40 50 50 10 80 60 70 60 80 80 80 50 80 70 50 40 70 30

Число видов 12 15 15 11 23 26 9 13 1 1 49 47 25 29 51 24 26 11 39 17 14 17 17 16

1 2 3 4 5 6 7 8 У 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Дифференциальные виды

Bupleurum scorzonerifolium 1 2 2 5 1 1 1 1 1 1 3 1 1

Carcx pedilbrmis 1 1 1 1 1 1 2

Dianthus versicolor 1 1 1 1 1 1 1

PotcntiMa anserina 2 3 2 1 1 1 4 5 1

l'otemilla lanacetifolia 2 3 2 1 1 1 4 1 5 1 1

Allium ramosum 1 4 5 5 3 2 1 2 1 1

Polentilla bifurca 1 2 1 4 1 1 1 3 1

Kocleria cristata 1 1 1 3

rhalictrum petaloideum 1 1 2 5 1 1 2 1 2

Scliizonepeta multifida 1 1 1 2 1 2 1 1 2 1

Campanula glomerata 1 1 5 1 1 2 1

Achillea asiática 1 1 2 1 1 2 1 2 2 1

Sanguisorba officinalis 1 1 1 1 5 1 2 1 1 1

Vicia cracea 1 1 1 1 1 2 1

1 2 3 4 5 6 7 S !> 10 11 12 13 14 15 16 17 IS 19 20 21 22 23 24

/Wragalus adsurgens 1 1 1 4 6 1 1 2 3 1 1 1 2 1

Hemerocallis minor 1 1 1 1 1 1 1 I

Hromopsis ¡Dermis 1 1 1 1 1 2 3 1

Carum carvi 1 1 1 1 1 1 1 1

Potcntilla tergemina 1 1 2 ! 1

^JoMuiitinmiibie midhi

Arlemisin eominutam 5 3 6 1 1 5 1 1 5 6 1 5

l'oa botryoides 6 1 6 6 4 6 4 6 4 7 4 6 6 6 5 5

Agropyron cristatum 6 5 7 5 1 7 2 2 4 5

Galium verum 2 I ! 5 1 2 5 6 2 3 l 4

Leymus ehinensis 2 1 3 6 4 5 6 6 7 6

Conyntcmayioutue euihu

Oxytropis baicalia 1 1 I 1

Phlomoides tuberosa 1 1 1 1 1

Androsace septcntrionalis 1 3 1 1 1 1

Lupinaster pentaphyllus 1 1 1 1 2 1 1 1

Plantago media 1 1 2 3 1 1

l-i!ium pumilum 1 1 1 1 1 1

Scabiosa comosa 1 1 5 1 1 1

Aster alpinus 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2

Цифрами даются баллы проектииного покрытия:

] - менее 1%; 2-orl до 5%; 3 - от 6 до 10%; 4-огПдо15%; 5 - от 15 ло 20 %; 6-от25до30%; 7-от31 до 40%; 8-более 40%. \ |- блоки дифференциальных видов

Глава 5. Современное состояние и охрана степной растительности.

Антропогенное влияние, усилившееся в последние десятилетия, привело к значительной трансформации растительного покрова, уничтожению и деградации коренных зональных сообществ, замене их на вторичные ценозы.

В результате оценки современного состояния степей Тун-кинской котловины нами выделены типы сообществ по характеру трансформации. Для каждого типа приводятся краткие характеристики по следующей схеме; причина трансформации, степень сохранности, изменения в структуре и составе фитоценозов, пути охраны и рационального использования.

Согласно критериям, использованным в Зеленой книге Сибири (1996), выделены редкие и нуждающиеся в охране сообщества Тункинских впадин. К реликтовым и эндемичным сообществам отнесены криофитные степи с Festuca kryloviana, песчаные с Bromopsis korotkiji. Уникальное криоксерофильное петрофитно-разнотравное сообщество обнаружено на бугристых моренах в Мондинской впадине на северной границе ареала. В ценозе отмечены Oxytropis mixotriche - алтае-саянский эндемичный горностепной вид, Eri-trichium sajanense - восточно-саянский эндемичный криофитно-степной вид, перигляциальные реликты Gentiana decumbens, Ere-mogone formosa, Pulsatilla ambigua и др.

К категории охраняемых относятся сообщества, сохранившие естественный видовой состав и структуру, которые могут служить эталонами зональной степной растительности. В настоящее время они представлены разрозненными участками, занимающими небольшими площади. Эти сообщества разнотравно-мелкодерновинно-злаковых луговых степей с Festuca valesiaca, Hclictotrichon schellianum, Koeleria cristata, Poa botryoides, а также красочных красодневовых (Hemerocallis minor) разнотравных луговых степей.

В отдельную групп}' объединены степные сообщества, в составе которых отмечены редкие, исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, занесенные в Красную Книгу Бурятии (1988): Lilium pumilum, Hemerocallis minor, Cotoneaster luci-dus, Cotoneaster neo-popovii, Malus baccata, Viola ircutiana, Lilium pensylvanicum, Caragana jubata, Paeonia anomala. Основным спосо-

бом охраны этих видов является охрана фитоценозов, в которых они произрастают.

Названные выше сообщества должны быть включены в кадастр редких и нуждающихся в охране сообществ Тункинского национального парка. Необходимо разработать меры по их охраны с учетом особенностей распространения, экологического состояния и характера использования.

ВЫВОДЫ

1. Степи в Тункинской котловине составляют важный компонент базового лесостепного пояса. В экстраконтинентальной Мон-динской впадине преимущественно представлены настоящие и криофитные степи на террасовых комплексах днища и северного борта депрессии. В иижерасположенных впадинах (Туранская, Тун-кинская, Торская) преобладают луговые степи с широким распространением псаммофигных и дигрессионных вариантов, чаще в составе комплексной растительности лесостепи равнинного облика.

2. Флора степей Тункинской котловины включает 323 вида, относящихся к 41 семейству и 170 родам, характеризуется как бедная. По структуре флора степей Тунки близка к флоре островных степей Южной Сибири с преобладанием евразийских лесостепных, североазиатских и южносибирских горностепных видов. Систематический и географический состав флоры характеризуют ее как бореальную и экотонную, вследствие ощутимого влияния не только Алтас-Хангайского, Дауро-Маньчжурского и Евро-Западносибирского флористических центров Евразиатской степной области.

3. Эколого-фитоценотическая субординационная классификация степной растительности Тункинской котловины позволила обосновать подтипы луговых, настоящих и криофитных степей, объединяющих 10 формаций и их эдафические (псаммофитные, петро-фитные) варианты.

4. Настоящие степи представлены ковыльными (Stipa krylovii), типчаковыми (Festuca lenensis), змеевковыми (Cleistogenes squarrosa) и полидоминантно-мелкодерновинными степями, близкими по структуре и составу к аналогичным степям юга Сибири, но с заметным участием криофитно-стспных видов (Eremogone formosa, An-drosace dasyphylla, Pulsatilla ambigua и др.).

5. Луговые степи образованы полидоминангно-разнотравно-злаковыми, разнотравными и вострецовыми (Leymus chinensis, L. ramosus) сообществами. Их состав отражает островное, межгорно-котловинное положение степей в контакте с фитоценозами и ландшафтными комплексами бореальиой растительности (таежными и подтаежными, луговыми и лугово-болотными).

6. Подтип криофитных степей представлен крыловотипчако-выми (Festuca kryloviana) и петрофитно-разнотравными (Potentilla crebridens, Gypsophyla patrinii, Phlojodicarpus villosus) ценозами, формирующихся в особых криоксерофильных условиях на контакте с высокогорной растительностью (тундрами, остепненными альпийскими лугами, пустошами) на склонах гряд и водоразделов в обрамлении холодных межгорных впадин Тункинской котловины.

7. В настоящее время необходима разработка природоохранных мер в отношении реликтовых, эндемичных видов растений, и редких и нуждающихся в охране сообществ, а также эталонных участков коренной растительности в пределах 'Гункинского ГПНП.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Холбоева С.А. Растительность вулканических куполов Тункин-ской впадины в Бурятии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: [I Всерос. конф. памяти Л.В. Черепнина: Тез. докл. - Красноярск, 1996. - 4.2. - С. 227-228.

2. Холбоева С.А. Некоторые особенности степной растительности Тункинской котловины // Научные труды молодых ученых. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1996.- 4.1 . - С.39-43.

3. Намзалов Б.Б., Холбоева С.А. Основные черты растительного покрова Тункинского национального парка // Состояние и проблемы особо охраняемых природных территорий Байкальского региона: Матер, респ. совещ,- Улан-Удэ, 1996. - С.81-94.

4. Арданова Д.Г., Холбоева С.А. Опыт составления крупномасштабной карты растительности с использованием космических снимков // Современные методы географических исследований: Тез. докл. Всерос. конф. - Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 1997. -С.114-115.

5. Холбоева С.А. География степной растительности Тункинской впадины // Проблемы географии Байкальского региона: Сб. науч. тр. конф.- Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1997. -С. 120-123.

6. Намзалов Б.Б., Холбоева С.А., Гришкина Т.М. Степи. Общий очерк и характеристика стенных фитоценозов // Бурятия: растительный мир. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1998. - С.109-142.

7. Холбоева С.А. Особенности флоры и типологическое разнообразие луговых степей Тункинской котловины // Исследования флоры и растительности Забайкалья: Матер, регион, науч. конф. -Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С.67-68.

Подписано в печать^,// %Усл. печ. л. 1, 0. Тираж 100 экз. Заказ N в 41/

Отпечатано в издательстве Бурятского госуниверситета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Холбоева, Светлана Александровна, Улан-Удэ



О

/

/

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ДООФЕСШШАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ

БУРЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ХОЛБОЕВА Светлана Александровна

СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУНКИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ (ЮГО-ЗАПАДНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ)

Специальность 03.00.16,- "Экология"

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Б.Б.Намзалов

Улан-Удэ -1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение............................................................................................................4

Глава!. Природные условия..............................................................................9

1.1. Геологическое строение............................................................................9

1.2. Геоморфологическое строение..............................................................10

1.3. Климат......................................................................................................18

1.4. Гидрография.............................................................................................20

1.5. Почвы........................................................................................................21

Глава 2. Общая характеристика растительности........................................... 23

2.1.0сновные закономерности размещения растительности........................23

2.2. Высотно-поясная структура растительности.......................................... 24

2.3. Лесостепной пояс.....................................................................................29

2.3.1. Луговая растительность ................................................................34

2.3.2. Степная растительность................................................................35

2.4. Лесной пояс...............................................................................................43

2.4.1.Подтаежный подпояс......................................................................43

2.4.2. Горнотаежный подпояс..................................................................44

2.5. Высокогорный пояс..................................................................................48

2.5.1. Субальпийские и альпийские луга...................................................49

2.5.2. Высокогорные тундры....................................................................50

2.6. Пространственная структура растительности модельного

участка лесостепного пояса (Торская впадина, урочище Toe).....................52

Глава 3. Флора степных экосистем.................................................................60

3.1. Систематический и экологический анализ...............................................60

3.2. Анализ пояс-но-зональной структуры.......................................................63

3.3. Ареалогичекий анализ...............................................................................66

3.4. Эндемизм...................................................................................................70

3.5. Реликты......................................................................................................71

3.6. Вопросы генезиса степной растительности .............................................72

Глава 4. Фитоценотическая характеристика

степной растительности..................................................................................75

4.1. Классификация степной растительности.................................................75

4.2. Настоящие степи......................................................................................79

4.2.1. Крыловоковыльные степи.............................................................80

4.2.2. Ленскотипчаковые степи ..............................................................82

4.2.3. Полидоминантно-мелкодерновинно-злаковые степи..................84

4.2.4. Змеевковые степи.........................................................................86

4.2.5. Бесстебельнолапчатковые степи...................................................87

4.3. Луговые степи..........................................................................................88

4.3.1. Полидоминантно-злаковые степи..................................................90

4.3.2. Китайсковострецовые степи..........................................................92

4.3.3. Ветвистовосгрецовые степи.......................................................... 94

4.3.4. Псаммофитные варианты луговых степей.................................... 95

4.4. Криофитные степи....................................................................................99

Глава 5. Охрана и рациональное использование

степной растительности.................................................................................103

5.1.Антропогенная трансформация степных экосистем..............................103

5.2. Редкие и нуждающиеся в охране сообщества.......................................107

Вывода...........................................................................................................113

Список литературы........................................................................................116

Приложение 1.................................................................................................130

Приложение 2.................................................................................................139

ВВЕДЕНИЕ

Тункинская котловина находится на юго-западе Республики Бурятия и полностью входит в пределы административного Тункинского района.

Актульность проблемы. Изучение флоры и растительности природных систем составляет одно из приоритетных направлений современной экологии. Они касаются раскрытия фундаментальной сути экосистем - их биологического разнообразия. Фитоценозы как основные продуценты осуществляют важнейшие энергетические функции в экосистемах. Особенно актуально решение данной проблемы для Байкальского региона, где темпы трансформации природных систем в последние годы заметно возросли. Это в наибольшей степени касается степных экосистем как наиболее эксплуатируемых в хозяйственной деятельности человека (агроценозы, пастбищное и рекреационное использование). Между тем, степи как один из древних типов растительности Евразии несут в себе богатейший генофонд полезных растений, редких, эндемичных и реликтовых представителей флоры. Последние могут быть сохранены только при условии сохранения фитоценозов и их ландшафтных комплексов, в состав которых они входят.

Растительность степных экосистем Тункинской котловины - одной из рифтовых межгорных впадин байкальского типа - характеризуется слабой изученностью и высокой степенью антропогенной нарушенности. Большой научный интерес представляет изучение флористического состава, структуры и разнообразия степных фитоценозов Тункинской долины не только с позиции выявления биоразнообразия экосистем, но и со стороны раскрытия фито reo графических закономерностей распределения растительности в горах Южной Сибири, поскольку субширотно расположенная Тункинская котловина относится к экотонным территориям на стыке Алтае-Саянской, Дауро-Монгольской, Байкало-Джугджурской ботанико-географических провинций. Наконец, детальное геоботаническое

исследование растительности Тункинской котловины особенно важно в связи с созданием Тункннского природного национального парка для выработки стратегии охраны к рационального использования природных ресурсов.

Цель работы - выявление состава, структуры и фитоценотического разнообразия степной растительности Тункинской котловины

Достижение поставленной цели предусматривало решение следующих

задач:

- выявление состава флоры сосудистых растений I ее анализ;

- выявление общих закономерностей пространственного распределения степной растительности;

- выявление фитоценотического разнообразия и характеристика выделенных таксонов;

- оценка современного состояния степных экосистем и определение редких и нуждающихся в охране сообществ.

Методы и материал исследований. В ходе выполнения данной работы были проведены летние полевые исследования в 1995-1998 гг. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы геоботанических исследований.

Метод детально-маршрутных исследований был основным при изучении растительного покрова Тункинской котловины. Он позволил наиболее полно выявить формационное разнообразие растительности и провести крупномасштабное геоботаническое картографирование модельного участка, а также составить геоботанические профили, общая протяженность которых составляет около 40 км. Эти модели отражают пространственное размещение степной растительности.

В процессе картографирования модельного участка в м 1:25000 были выявлены как гомогенные, так и гетерогенные единицы, последние выступают в качестве территориальных единиц, в понимании С.Л. Грибовой и Т.й. Исаченко (1972), или фитоценохор, по В.Б. Сочаве (1979).

5

Обзор литературы. При написании диссертации нами были использованы в качестве основных источников монографические сводки Б.И. Дулеповой ( 1993) по степям Даурии, Б.Б. Нам зало в а (1994) по степям Южной Сибири, труды советско-монгольской комплексной биологической экспедиции по степям Евразии (Лавренко, Карамышева, Ни кули на, 1991) и степям Восточного Хан гая (Банникова, 1986), М.А. Рещикова (1961) по степям Западного Забайкалья. Широко привлекались труды Г.А. Пешковой по степям Байкальской Сибири (1959,1960,1972), а также крупные обобщения по растительному покрову Алтая (Куминова,1960), Хакасии (1976), Тувы (1985).

При составлении списка видов степной флоры Тунки мы опирались на картосхемы ареалов, характеризующие распространение видов, приведенные в определителях флоры Центральной Сибири (1979) и Сибири (1987-98гг.)

По сведениям JI.И. Малышева, (1965) Тункинскую долину и окружающие ее хребты посещали в разное время многие исследователи, которые в той или иной мере занимались сбором растений. Среди них такие ученые как И.С. Турчанинов, посетивший Тунку в 1829 и 1830 гг., Николай Гартунг (спутник Ч.Д. Черского) в 1873г. исследовавший Тункинские альпы, В.Л.Комаров, проезжавший через Тункинскую долину по пути в Монголию и обратно в 1902 г. В том же году растения собирал И.П Бородин, в 1908 г.-H.H. Волков, Н. Семягин, в 1929 г. - М.И. Назаров. После большого перерыва в ботаническом изучении региона в период гражданской войны в 1929 и 1932 г. М.И. ботаник Назаров проезжал через Гунку в Окинский район, главной целью его поездки было изучение кормовых угодий. Неоднократно посещал Тункинские альпы и Тункинскую долину иркутский ботаник В.И. Смирнов, который собрал большой гербарий. Он изучил растительность окрестностей курорта Аршан (Смирнов, 1935). Г.А. Пешкова посещала в 1966 г. степные участки по долине р. Иркут.

С.Л. Грибовой и Т.Н. Исаченко (1972), или фитоценохор, по В.Б. Сочаве (1979),

Обзор литературы. При написании диссертации нами были использованы в качестве основных источников монографические сводки Б.И. Дулеповой ( 1993) по степям Даурии, Б.Б. Намзалова (1994) по степям Южной Сибири, труды советско-монгольской комплексной биологической экспедиции по степям Евразии (Лавренко, Карамышева, НикулинаД991) и степям Восточного Хангая (Банникова, 1986), М.А. Рещикова (1961) по степям Западного Забайкалья. Широко привлекались труды Г.А. Пешковой по степям Байкальской Сибири (1959,1960,1972), а также крупные обобщения по растительному покрову Алтая (Куминова,19б0), Хакасии (1976), Тувы (1985).

При составлении списка видов степной флоры Тунки мы опирались на картосхемы ареалов, характеризующие распространение видов, приведенные в определителях флоры Центральной Сибири (1979) и Сибири (1987-98гг.)

По сведениям Л.И. Малышева, (1965) Тункинскую долину и окружающие ее хребты посещали в разное время многие исследователи, которые в той или иной мере занимались сбором растений. Среди них такие ученые как И.С. Турчанинов, посетивший Тунку в 1829 и 1830 гг., Николай Гартунг (спутник Ч.Д. Черского) в 1873г. исследовавший Тункинские альпы, В.Л.Комаров, проезжавший через Тункинскую долину по пути в Монголию и обратно в 1902 г. В том же году растения собирал И.П. Бородин, в 1908 г.-Н.Н. Волков, Н. Семягин, в 1929 г. - М.И. Назаров. После большого перерывав ботаническом изучении региона в период гражданской войны в 1929 и 1932 г. М.И. ботаник Назаров проезжал через Тунку в Окинский район; главной целью его поездки было изучение кормовых угодий. Неоднократно посещал Тункинские альпы и Тункинскую долину иркутский ботаник В.И. Смирнов, который собрал большой гербарий. Он изучил

растительность окрестностей курорта Аршан (Смирнов, 1935). Г.А. Пешкова посещала в 1966 г. степные участки по долине р. Иркут.

После Великой отечественной войны в 1953 г. растения в Тункинской долине и горах Тункинских гольцов собирал Л.В. Бардунов, будучи студентом Иркутского университета. Он обнаружил впервые на территории Южной Сибири мегадению, маннагетею Гуммеля. Позже он продолжил научную деятельность, изучая мхи и лишайники. Систематическое изучение высокогорной флоры Восточного Саяна провел Малышев Л.И., который в 1954 году обследовал Тункинские гольцы и верховья рек Маргасан и Зун-Мурино ( Зун-Муринский хребет) и повторно посетил их в 1963 г.

В 1961 г. в Тункинском районе работал с экспедицией М.А. Рещиков. По результатам исследований он написал две статьи: по растительности Торской и Мондинской котловин (Рещиков, Тарасов, 1962; Рещиков, 1963). В них дается характеристика растительности по высотным поясам, приводятся схематические геоботанические профиля через котловины.

В это же время (1960-61гг.) растительность Хамар-Дабана изучала H.A. Епова, ее исследования захватили отроги хребта в восточной части Тункинской котловины (Быстринская котловина). В 1964 г. растительность песков изучали Л.Д. Иванов и Н.С. Лузина Они обследовали урочище Бадары и полосу песков по левобережью р. Иркут от юго-восточной оконечности Бадар до с. Никольск (Иванов, Лузина, 1964).

В начале 70-х годов в Тункинском районе работал по хоздоговору эспедиционный почвенно-геоботанический отряд Иркутского университета с целью изучения кормовых угодий. В их задачи входило выявление типов сенокосов и пастбищ с определением продуктивности и качества продукции, а также составление геоботанических карт хозяйств района масштаба 1:25000. По результатам этих исследований сотрудник кафедры ботаники университета A.A. Батраева опубликовала статью "Основные типы кормовых угодий Тункинской долины" (Батраева, 1973).

Все названные исследователи внесли большой вклад в познание флоры и растительности Тункинской котловины, их данные позволили достаточно полно выявить список сосудистых растений и разнообразие степных сообществ региона.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

1.1. Геологическое строение.

Горная система Восточных Саян и прилегающие межгорные котловины испытали очень продолжительный период континентального развития, начавшийся еще в нижнем палеозое. По мнению C.B. Обручева (1946), в первой половине юры Восточный Саян был расчлененной горной страной с озерами, в которых отлагались галечники, пески и глины с растительными остатками, превратившиеся со временем в более плотные горные породы. Вероятно, в течение мелового времени с перерывами продолжались поднятия района и проходило местное размывание, а также опускание некоторых участков.

В начале кайнозоя в Байкальской зоне началось формирование рифтовых структур. Тункинская долина является юго-западным флангом Байкальского рифта. В олигоцене уже существовали современные межгорные понижения. В миоцене и плиоцене продолжалось поднятие гор. В конце третичного - начале четвертичного периода произошли мощные излияния базальтов, заполнивших речные долины между низкими горами и разлившихся по межгорной равнине. Продолжалось дифференциальное вздымание гор по разломам и интенсивное расчленение их реками. Долины рек и ручьев адаптировались к крупным и малым тектоническим структурам и формам рельефа. В конце четвертичного времени Восточный Саян подвергся мощным оледенениям, следы которого сохранились повсюду. После оледенения продолжалось эрозионное расчленение хребтов, интенсивно поднимающихся и в настоящее время.

В результате тектонических движений и связанной с ними вулканической деятельности сформировался современный тип долины. Грабены и прогибы образуют широтную цепь, параллельную структурам позднего докембрия в хребте Хамар-Дабан и Тункинских гольцах. Морфологически долина однообразна, она асимметрична в поперечном

профиле. Северные борга большой крутизны, с мощными активными разломами, южные менее круты и слабее затронуты разломами. Сами впадины выполнены толщей палеогеново-неогеновых отложений, а также мощными накоплениями антропогена, превышающих 2000 м. Среди отложений антропогена различаются образования элювиального, солифлюкционнного, делювиального, пролювиального, аллювиального, озерного-ледникового, водно-ледникового и вулканического происхождения (Равский, 1972). Эти образования выражены разнообразными типами пород, частично связанными с соответствующими формами рельефа

1.2. Геоморфологическое строение

Тункинское межгорное понижение представляет собой юго-западную ветвь байкальской рифтовой зоны и находится соответственно на юго-западе Бурятии между 51 и 52 градусами северной широты. Котловина ограничена Тункинскими гольцами с севера и западным продолжением Хамар-Дабана (Зун-Муринский, Хонгорульский, Ургудеевский хребты) с

Рис.1. Схема расположения котловин Тункинского межгорного понижения. Котловины: 1 - Мондинская, 2 - Хойтогольская, 3 - Тураяская, 4 -Тункннская, 5 - Торская, 6 - Быстрннская.

юга и состоит из шести котловин второго порядка: с востока на запад Быстр и некая, Торская, собственно Тункинская, Туранская, Хойтогольская и Мондинская (рис.1). Котловины "нанизаны" на единый структурный стержень, но отделены друг от друга цокольными горными перемычками, соединяющими цепь Тункинских гольцов и северный склон Хамар-Дабана -Еловская, Туранская, Хара-Дабанская. Перемычки занимают промежуточный гипсометрический уровень между днищами котловин и обрамляющими горами, и возвышаются над днищами на 150-600 м. Пространственно изолируя котловины, они в тоже время прорезаны долинами рек Ир