Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Значение антофагии в историческом развитии отряда жесткокрылых (в основном на примере эволюции семейства жуков-блестянок)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Значение антофагии в историческом развитии отряда жесткокрылых (в основном на примере эволюции семейства жуков-блестянок)"

; £., V' |Ц

Ордена Трудового Красного Зявиевя Зоологический институт Российской Академии наук

На правах рукописи

КИРЕЙШ Александр Георгиевич

УДК 595.763.65

ЗНАЧЕНИЕ АНТОМГИИ В ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ ОТРЯДА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (В ОСНОВНОМ НА ПРИМЕРЕ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА ЮКОВ-БЛЕСТЯНОК)

Специальность: 03.00.09 - Энтоиологвя

Автореферат

диссертации на соискпние ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1992

О

оС

Работе выполнена в Зоологической институте РАН.

Официальные оппоненты -доктор биологических наук Е.С.СУГСНЯЕВ доктор биологических наук, профессор И.К.ЛОПАТИН доктор биологических наук, член-корр. АН Украины

Ведущая организация - Палеонтологический институт РАН.

на оаседаваи спецкадазировевного совета Д.002.63,02 по венике диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., I.

Автореферат разослан я 1992 г.

С диссертацией полно ознакомится в библиотеке Зоологическо го института РАН.

Ученый секретарь саециализнровЕваого совета, кандидат биологических наук

В.Г.ДОЛИН

1992 г. в 18 часов

Н.А.ПЕТРОВА

ОБЩАЯ МРАШИСТШ РАБОТЫ

Актуальность исследования. Антофагия насекомых в целом и хуков в частности привлекает внимание энтомологов многих поколений. Имеется немало указаний на значение антофагия аукоэ в эволюции высших растений, хотя при этом очень редко упоминает-вя возможность обратной связи объектов трофики в филогении* . собственно жуков. Это обратное влияние не столь уж резко выражено в результатах филогении отряда и поэтому обычно не считаюсь существенным. Антофагия взрослых ауков я их личинок обычно рассматривалась вне фундаментальной зависимости друг от дру-вследствие чего закономерности преобразования трофики, ко-горые подробно обсукдаются в работе, до сих пор не находили заслуженного места в теоретических построениях исследователей этой проблемы.

В последние десятилетия все более широкое признание полу-гает факт, что сходство многих членов той или иной группы определяется не столько появлением черт сходства пот оиков "у~предка 'руппы, сколько сходством эволюционной судьбы членов этой группа, i.e. многие общие признаки у современных сосуществующих ¡ленов группы, вероятно, появились параллельно как гомоплазии, 1бусловленные и канализированные как внешними ценотическими и 1биотическими факторами, гак и внутренней организацией членов ■руппы.

Попытки разрешения противоречий в группировании жуков-бле-:тявок показали, что во внешнем облике отдельных груш эти ву-:ов нередко с билыней выразительностью проявляется склонность к ому или иному образу яизни в определенной субстрате, неяели езусловаая генеалогическая близость. Как полазаво в работе, реди блестянок это особенно отчетливо обнаруживается именно 4 реди антофильных групп. Структурные закономерности, обнаружение при изучении антофильных блестянок, стимулировали развитие втором предлагаемых: з настоящей работе представлений. В тех лучаях, в которых удалось нэйти надежные свидетельства харак-ера филогенетических связей^ проявляется поразительное сходст-э в путях реализации тех или иных тенденций к преобразовании 5раза жизни различных групп блеет ¡шок, что отрекается к на юс*

структурных преобразованиях. По всей видимости, закономерность, выраженная в этом сходстве, может быть распространена в какой-то степени и на отряд £ целом, хотя масштаб и качество корреляций в преобразованиях образа низни и форш существенно отличны в той или иной группе организмов. Тем не менее, закономерности в эволюции образа жизни блестянок в какой-то мере ложно экстраполировать на отряд в целой. Такая экстраполяция представляется, если не весьма продуктивной, то по крайней мере заслукивавдей внимания как метод тестирования противоречий между различными построениям системы и филогении.

Цель и задачи исследования. Настоящая работа имела целью выяснение происхождения и эволюции хуков-блестянок как группы, где полная антофагия получила весьма значительное распространение, а также определение основных путей формирования антофагии и значения последней в эволюции различных групп блеетянок и других жуков. На этом фундаменте предпринята попытка вайти непротиворечивую интерпретацию филогенетических связей и системы оаряда аесткокрылых, Для достижения этой целя были сформулированы следующие основнне задачи исследования: (I) изучить строение блестянок для разработки и обоснования систеиы семейства, его объема и установления филогенетических отношений внутри семейства, а такке определения его положения в системе отряда и филетических связей с блинайшими группами куков; ^проанализировать аргументацию в пользу тех или иных филогенетических доделай для семейства блестянок и групп жуков с более высоким таксономическим рангом, которые включат рассматриваемое семейство^ (8) определить закономерности структурных-трансформаций и преобразований в образе аизни антофильных и других блестянок, обращая особое внимание на формирование полной (личиночной + имагинальвой) антофагии; (4) оценить значение полной антофагии в эволюции блестянок и других групп жуков; (5) установить экологические обстоятельства и значение формирования пол-вой антофагии гуков в историческом развитии отряда; (6) рассмотреть соотношение эволюции образа кизни, филогении и системы групп яуков с высокий таксономическим рангом для разработки непротиворечивой интерпретации филогении и системы отряда.

Научная вовизна. В работе впервые дано целостное представление о системе и филогении семейства куков-блестянок, обосно-

ванных на материалах по современной мировой фауне в палеонтологических данных. Предложена новая классификация семейства, разделенного на 16 подсемейств и триб, из которых 10 таксонов предложено впервые; установлено более 230 родов рецентних в вымерших блестянок (включая более 60, описываемых как новые). Впервые выполнен детальный морфологический очерк в сравнительный, анализ структурных особенностей семейства, а также включенных в него подсемейств и триб. Предложены новые интерпретации топологии в происхождения различных имагиналъных и личиночных структур. Впервые покована высокая отепель вероятности сравнительной иолодосги семейства блестянок, а твкле впервые прослежены возможные пути эволюции аатофильных блэотянок в показано незавиоаыоа формирование нмагинальной в полной антофагии в различных группах семейства. Определен кошмеко адаптационных тенденций, сопутствующих автоматизация блестяяок и других яуков. Установлены сходство в процессах освоения генеративных органов голосеиенных я покрытосеменных, возможность многократного в независимого освоения этих органов различными группами хуков. Показана обязательность формирования полной антофагии для дальнейшей филлофагизации жуков из инфраотряда СиоиЛ£ош1а. Установлены пути трофических переходов от (ксило)мицетофагии к фито-фагии. Показано сходство: в преобразованиях строения, индивидуального развития и образа жязнн неродственных групп жуков различного таксономического уровня, прошедших антофагигацип, а в : дальнейшем фаллофагизацив. •

.'■".: Теоретическая и практическая- ценность. Результаты исследования являются существенный этапом развития систематики, фило-гзйетики, морфологии а экологии жесткокрылых. Значительным достижением следует рассматривать качественное расширение таксономических знаний по семейству блестяяок в объеме современной мировой фауны, а также новые подходы к объяснению эволюции этого семейства и других групп жесткокрылых, критический анализ Представлений о филогении отряда в значении параллельных транс- г формаций в эволюции. Показаны взаимосвязь формирования полной антофагии с освоением жуками питания вегетативными органами живых растений и влияние образа аизяи полных антофагов на эволюционную судьбу этих жуков, '-я.

Таксономические' разработка в любых обильных видами группах имеют на только теоретическое, но и практическое значение. Блеет янки известны своей как экологически полезной, так и вредной для человека деятельностью г сельском и лесном хозяйствах, а такке как важные карантшшые объекты и обитатели запасов продуктов растительного происхождения,причем нередко определение вредоносных видов представляет большую сложность вследствие общей таксономической неизученности. Данная работа позволяет достичь значительного прогресса в диагностике вредителей.-

Материал. Фактическую основу настоящей работы составило главным образом изучение музейных экземпляров не только одной из крупнейших коллекций, хранящейся в Зоологическом институте РАЕ, но и коллекций более чем 60 научных учреждений как в нашей стране, гак и в других странах. В результате были изучены,как минимум, 80 тыс.экзетляров, принадлеиащих к более чем 3.5 тыс. видам, собранным преимущественно в Восточном полуиарии.Для выяснения филогении и обоснования системы были изучены представители некоторых других сеней ств кукуйлфориных. Оригинальный и полезный материал получен в экспедициях на территории СССР,Монголии а Австралии.

Апробация и публикация результатов. Разделы диссертации были доложены на отчетных сессиях Зоологического института АН СССР (Ленинград), на Ю-м международном симпозиуме по знтомофа-уне Средней Европы (Будапешт, 1983 г.), 9-м съезде Всесоюзного энтомологического общества (Киев, 1984 г.), чтениях памяти Н.А, Холодковского (Ленинград, 1989 г.), 1-м международном конгрессе по колеоитерологии (Барселона, 1989 г.), теоретическом семинаре в Альберт-Людвигском университете (Фрайбург, 1990 г.),а работа в целом заслушана и обсуждена -на семинаре Лаборатории систематики насековдх ЗЙН РАН (С.-Петербург, 1991 г.).

По теме диссертации опубликовано 42 работыв отечественных - и 15 работ в иностранных изданиях,а 8 работ находятся в печати. Структура и объем работы. Основной текст диссертации включает предисловие, 6 глав и выводы. Он изложен на 271 странице ыашшюписи.Список цитированной литературы состоит из 435 названия (148 русских и украинских,а такие 236 иностранных).Прилоае-вив содержат иллюстрации, включающие I схему, 3 таблицы и 48 лио-«ов с более чей ЗбС рисунками, а такае сопровокдащие их подписи.

-о -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ

Сделан обзор источников использованных материалов,а также тех приемов (главным образом традиционных), с,помощью которых эти материалы получены. Указаны также происхождение и места хранения этих материалов.

Глава 2. ОБЩИЙ ОЧЕРК СТРОЕНИЯ СЕМ. ЛИГШЫВАВ

1уков-блестянок полно разделить на две группы, каждая из которых, быть может, равноценна по структурным характеристикам другим семействам в надсем. Cuoujoidea, Эти группы в работе трактуются как линия Carpophi linas И ЛИНИЯ Bitidulinae.

2.1. Имаго

Форма тела, окраска и рисунок очень разнообразны. Диапазон изменчивости линий Hitiduiinae несравнимо, шире, чем он выражен Среди ВИДОВ ЛИНИИ. carpophilinae.

Голова обычно поперечно-треугольная, дорсовентрально уплощенная или немного выпуклая, слегка или умеренно наклоненная книзу. Усики чаще всего П-члениковые, с 3-члениковой, более . или менее дорсовентрально уплощенной, булавой. Наблюдается со- . Кращение числа члеников до 8. Лабрум поперешшй, цельный или двулопастной, а у представителей подсем.сгур-tarchinae он слит р наличником и лбом. Максиллы во всех группах одкололасхные с £-члениковыми щупиками.

Передяеспияка сильно изменчива по очертаниям, но всегда о резким перегибом по боковым краям. Отрс?сток переднегруди почти во всех случаях хорошо развит и принимает важное участие в сочленении передне- и среднегрудного сегментов. Передние тазико-вые впадины замкнутые или не полностью замкнутые сзади за счет {■йпомер (птеритов), примыкающих или сросшихся с вершиной отростка переднегруди, а в случаях его редукции сросшихся медиально и Образующих единую склеротизованную полоску. Только у СуЬосерЬги. linae гапомеры едва достигают заднего крап передних тазиков. Надкрылья чрезвычайно изменчивы. У всех видов карпофилинной линии они в г»ой или иной мере укорочены. ЭпиплеЕры развиты, с резким перегибом к дорсальной поверхности, в большинстве случаев они приподняты кнаруки, хотя у ряда форм с выпуклой формой тела они резко ниспадают. Заднегрудь крупная и широкая. Метастернит

. нередко частично разделе:! медиальным швом, вдоль заднего края. средних таакяовшс впадин обычно выражены бедренные линии, а перед задними тазиковыми впадинами заметны парадоксальные швы. Задние крылья с сильно редуцированный жилкованием, самое большее с аремя анальными жилками.

Все тазики блестянок поперечные: передние и средние -сла-бовыдуклые, с отчетливо выступающим трохантином, а задние . уплощенные и менее подвижные. Бертлиги промежуточного типа ме-ЕДу нормальным и гетеромероидным, почти во всех случаях очень короткие. Передние голени обычно треугольные, с нрружным кантом, несущим ряд зубчиков, между которыми находятся сенсиллы, а на вершине заметны две не равной длины шпоры;, для многих Ме-НвеШлше .характерно значительное развитие зубцов и коротких тангорецепторов меаду ними. Средние и задние голени генерализованного тала имеют треугольную форму, не сильно уплоще-

- ны, по наружному край с двумя продольными кантами, вооруженными щетйнковйдшыи сенсиллами, но для продвинутых форм иногда характерны широкие и плоские голени, а один из наружных кантов

\ редуцируется или смещается на дорсальную поверхность. Лапки 5- члениковые (у СуЬосерЬаНиае _ 4-члениковыв), при этом лапка архаичного типа состоит из трех 2-лопастных члеников с подушечками из волосков, четвертого - самого маленького, иногда плохо, заметного вевду лопастей третьего, и пятого, самого длинного членика с.2 коготками, меаду которыми иногда заметен рудимент двущетинкового эмподия.

Брюшко состоит из 5 подвижно сочлененных стернитов и 7 . тергитов. Дыхальца находятся на б первых сегментах, причем пе-'.: редние 2-4 пары дыхалец обычно поперечные (ила несколько око-\ пенные), е остальные нормальной формц.

Вдавление, проходящее вдоль основания пигидия, может преоб-■ разовываться в 8 коротких, но глубоких полулунньк вдавлений(ком-плекс Ае-ЬЫаа из НШйиЦпае) ,а у всех представителей Ке11-• 891;И.ш1в эти структуры представлены только парой довольно глу

- боких и широких вдавлений. Типопигидий обычно простой, но у большинства НаИ^еЩ-пае его основание с парой вдавлений, сход' ыых с таковыми на пигидии представителей этой группы. Медиальная часть гипопигидия у видов АпрШ.етозз1лав обособлена по бокам. мембранизованными полосками И превратилась в подвижную ло-. дасть, а у всех са1рорЬШлае гипопигидия глубоко вырезан у вер-

шины.

8-й тергит (анальный склерит) самца вместе с базальяой (вентральной) пластинкой и примыкающей к ней непарной гастра- ■ льной спикулой образуют характерную для блестянок и близких к ним семейств гениталььую капсулу. Здеагус неинвертированяого купуйоидного типа. Здеагус блестянок карпофилинной линии схо- • ден в соотносительном расположении и форме склеритов о эдеа-гусаии трехлопастного типа элатериформннх и ложнотрехлопаст-ного типа тенебрионоидных, Нптидулинный здеагуо более простого строения и принципиально отличного функционирования,его те-гмен и ствол пениса имеют вид плоских пластинок, хотя очерта- • ния обоих склеритов в различных грушах этой линии обнаруживают более широкий диапазон изменчивости в сравнении с их гомологами у групп карпофилинной линии.

Гениталии самки не обнаруживают значительных модификаций от генерализованного нукуйоидного типа, при этом иасагааб их изменчивости намного ыеньив, чей тот, который наблюдается в отроении эдеагуса. Под яйцекладом находится вентральная спи-' кула.

2.2. Яйцо

Мягкое, удлиненно-овальной формы, без рельефной микроскульптуры.

2.3. Личинка

Тело обычно овальное в поперечном разрезе, с хорошо развитой склеротизованной головой, а таккэ с более или менее слабо склеротиаованными грудными к брюшными сегментами.

Фронтальный шов сзади доходит до заднего края головной капсулы, образуя вдоль него поперечную лини», только у видов Ро- • оай1из базальная часть ива превращена в медиальную линию, а■ ^ видов С111ае1п&в она имеет вид острого угла» Медиальная эндо-карина отсутствует. 7сики 3-члениковые.

Ыаядибулн большей частью хорошо развиты, с. простекей и' отчетливо воорукенной молярной частью, но у личинок представителей меИвеШяае' лростека представлена лишь ывибранозным выростом, а у видов НузигорХп! а СуЬосерЬаЦлш лростека и мола полкостьв редуцированы. Максяялы ' одкслопастяыа, с большим

- 9 -

количеством микротрихий и обычно с развитым пальцевидным придатком, однако у антофильных ЦузЪгор1п1 . и МеЦве-ьшпаа мала. без выраженного опушения или микротрихий, а у видов СуЪосерЬа-Ияаэ она и без заметного пальцевидного придатка. Лабиуы в значительной мере редуцирован, с 1-члениковыми щупиками.Ды-хальца двугубые, а у личинок, обитающих в жидких субстратах, дыхальца вынесены на дыхальцевых трубочках. 9-й сегмент брюшка обычно несет урогоыфы и нередко - прегомфы.

2.4. Куколка

Форма куколок более разнообразная, чем у личинок, и находится в значительной корреляции с формой тела имаго. Голова всегда подогнута на вентральную сторону. Переднаслинка с парой длинных острых выростов, расположенных ближе к переднему краю, или с несколькими (2-3) парами выростов с вершинной щетинкой. Первые ? сегментов всегда хорошо развиты, а 8-й и 9-й - в различной отепени втянуты внутрь, хотя урогоыфы всегда выступают.

Глава 3, ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУКОВ-ШСГЯКОК И ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЯЕШЕ

3.1, Предварительные замечания

Деление РоХурИа^а на инфраотряды представляет сложную проблему, еще далекую от приемлемого разрешения. Кукуйифорцные и куркулионоидные отличаются от других групп ро1урьаёа помимо ллезиоыорфных черт и явных конвергенции в наружном строении, в том числе й~ в "ст'роении "эдеагуса, следующими особенностями,трактуемыми Р.А.Кроуооном (сгоиэоп, 198^) как синвпоморфии; (I) отсутствием функционирующих дыхалец на 3-й сегменте брюшка имаго; (2) крилтонефрическими нальпигиевыми сосудами; (3) гилекетоид-. ным метэкдоотернйтоы; (4) открытым рабдомом оиматвдиев; (5) неразделенной малой личиночных ыаксилл. Вместе с тем жилкование 'задних крыльев куркулионоидных скорее сходно с таковым стафили-ноидного типа, чем с жилкованием представителей кукуйиформных. Строение и механизм функционирования ротового аппарата и передней кишки куркулионоидных отчетливо аутапонор^ные (Мог[то1;о, 1962). Вместе о тем отроение гипофаринкоа и мандибул личинок куркулионоидных кажется более архаичным, чем у кукуйоидных и хризомелоидных, несмотря на значительную дегенерацию других структур долгоносиков. Эти особенноста позволяют предполагать,

что если кукуйифсрмные и куркулионоидные имели общего предка, то разделение этих групп скорее всего должно было произойти уже на ранних этапах эволюции polyphaga в целом, возможно, близко ко времени обособления стафилиниформяых и элатериформ-ных.

Группы семейств, понимаемые как надсем. Cucujoidea s.str. (Clavlcornia) и надсем. Tsnetrionoilea (Heteromera ) , хорошо обособлены по комплексу признаков, хотя большинство структур, взятых по отдельности, не дают отчетливого хиатуса этих таксонов. Надсем. Chrysomeloidea находится в более близком родстве, по-видимому, с тенебрионоидными, чем с кукуйоидными, а их объединение с куркулионоидными основано на конвергентном сходстве, развившемся вследствие сходства образа жизни хризо-мелоидных и куркулионоидных в течение ранних этанов исторического развития обоих надсемейств.

3.2. Палеонтологические данные о надсем. Cucujoidea' И сем. llitidulidao

Мезозойские кукуйоидные известны исключительно из захоронений мелового периода (EndomychicLae, Cryptophagidae, Cory lophidaa, Coccinellidae, Lathridiidae,Cucu,jidae,lIitidulidae, Srotylidae, Biphylidae, Byturidae, Sllvaaidae). Сравнительно небольшой вес кукуйоидных жуков в наземных тафоценозах верхнемелового отдела и отсутствие их за нииним пределом меловой системы в большой мере связаны с тем, что. (I), по-видимому,толь-до на конец мела приходится основная дифференциация яадсем.си-cujoidea (т.е. примерно через 50 млн.лет после завершения этого процесса среди тенебрионошшх), а также с тем, что (2) • поскольку экологическая стратегия кукуйоидных не была направлена на продолжительное и деятельное существование, -то они имели меньше шансов для захоронения по сравнению с другими жуками, которые долго жили во взрослой фазе яизненного цикла.

Палеонтологическая летопись весьма фрагментарно документирована свидетельствами о филогении блестянок. Сравнительно полно представлены в ней бореальные лесные формы блестянок эоцена в балтийском янтаре, большинство из которых отнесено к современным родам из 4 подсемейств (Epuraeinae, Carpophilinae, III-tidulinae, Cryptarohinao ) , а в послепалеоценовой палеонтологической летописи добавляются в олигоцене подсем. Ciliaeinao'

- II -

и в миоцене - Cybocephslisas.

3.3, половеаие вуков-блестявов в надсеыействе кукуйоидных и инфраотряда кукуйифорщых

Особое строение генитвльной капсулы самцов (см. выше) позволяет сближать это семейство с группами, показывающими сходство В строении данного органа (Kateratidae, 3micripldae,Eht-zophagidae, Boganildae). К ЭТОЙ особенности ЫОИНО добавить: (I) утрату пгалеа" у имаго Hlttdulidae и snicripidae (однако если предполокить, что редукция ыаксшшярных лопастей у различных групп Полифаге протекала по общим закономерностям,то представляется, что в указанных семействах скорее сохранилась в более полном виде галеа, а на лацивия); (2) отсутствие функционирующих дыхалец на 7-и сегмента брюнка шшго Юа-ьегеШае и нтаиНйав | (3) отсутствие боковых расширений метвндостер-нита, которые характерны для архаичных cueujoidea s.atr,, Ге-nabrionoideai Xymexiloiäea,Cleroidea, Cbxyaomeloidea И Cur-oiiiionoideaj (4) сочленяющаяся ыаксиллярная мала (галеа) личинок и обычно присутствующий отросток (лациния) ва ее внутренней стороне, которые обнаружены также в более чей 20 семействах из различных надсеыейств кукуйиформлых и среди куркулионо-адаых; (б) I-члециковые лабиальные щупики личинок, которые,однако, заметны у личинок представителей других групп, например, у byctidae, Anobiidae, ЛИЧИНКИ Khizophagidae имеют I ИЛИ 2 членика, а у Bogaaiiaae щупики всегда 2-члеаиковые. И наконец, к таким особенностям мовно отнести сохранение двущетинкового эмподия у блестянок из архаичных групп, однако этот признак более характерен для Olexoidea, но обнаружен также в различных семействах Cuoujoideajleae'brlonßidea И Ckrysoaeloidea.

Сходство МОЛЫ И простОКИ мандибул Boganiidas(Meligethinae, Myatiopini, • по—видимому, независимо развилось в результате адаптации и специализации в режиме питания (поллинофагия). В действительности филатичзские связи боганиид с блеетянкаыи' "не* вполне 'явные, а сходство в строении эдеагуса и яйцеклада позволяет допускать более близкие отношения между Kateretidae, Sraicyipld&e "я Boganiidaa. Однако ИШГО бОГвДИВД, В отличив от катерехвд и ешкридид, имеют хорош обособленный наличник, глубоко рассеченный на две доли лабрум, развитые сдикулыстер-нитов обоих прагеиитальных сегментов самца, 2 аподемы ствола

- 12 -

пениса, полные надкрылья с выраженными эпшшеврами и мембра-нозное окно на дорсальной стороне мандибул. Вместе с тем строение личинок всех трех семейств существенно разное.

С другой стороны, к сем. Boganii4a<s близки 3 других семейства, известных из Южного полушария, которые первоначально объединялись С ним В одну группу (Cavognathidae, Ilobartlidae, Hymaeiríae), однако выяснение систематического положения этих семейств еще затруднено плохой изученностью. Кроме того, Kate-retidae, Soicripidae, Boganlidae могут сближаться также И с сем. Ehyzophagidae, особенно по строению эдеагуса (причле-няющйеся парамеры, тенденция к,асимметрии), редукции" эпиплевр и развитому фронтохлипеальнону шву .

, Гомологизация склеритов генитального аппарата самцов и самок остается во многом достаточно проблематичной. Спикулы, расположенные на вентральной стороне брюшка под эдеагусом . или яйцекладом, нередко вслед за К.В.Фергоффом гомологизируют о дериватами 8-го и 9-го стернитов, причем дериват 8-го - „спику-люм вентрале", а дериват 9-^го - „спикулюм гастрале". В полном наборе спикулы обеих полов характерны для архаичных хризомело-идных. Они представлены спикулами 8-го и 9-го стернитов у самца и одной сликулой у самки (дериват 8-го сгернита). Сравнительное исследование г'енйтальных капсул различных семейств дало материал для критического пересмотра гипотезы Фергоффа. Для многих Feitiüae и Trogossitidae характерен слабо редуцированный 9—й сегмент бршка. 9-й вентршг самца Ziudoma groa sum , полностью иембранизован, а по бокаи его основания причленены парные выросты, сближенные друг с другом проксимальными концами, а генитальная капсула самки этого вида без' спикулы. Вентральная спикула отчетливо выражена у самок видов ihymaius, а у самцов 9-й вентрит мембранизовая и вытеснен срастающимися выростамиоснования тергита (вероятно^ плеврального или латеростер-нального происхождения).

. Особого внимания заслуживает проблема сходства блестянок и щитовидок (Peltidae), которое проявляется во внешнем облике, ойразе жизни и некоторых деталях строения. Следует отметить,что эдеагус обоих семейств (в отличие от irogcsaitiaae , и большинства других клероидных) неинвертированный. Вместе с тем эдеагус : клероидньтс, в том; числе и щитовидок, без аподеш (хотя у пред-

ставителей АмдЪЬоспашЬйаз'ствоаг пениса с 2 аподеыами), в то время как для групп кукуйоидных, тенебриововдных, хриооыслоид-ных и куркулионоидных аподеыа пениса достаточно характерна.Кроив того, сходство пельтовдного тегиена с таковым у представителей карлофилинной линии не совпадает с тем, что щитовидки скорее сходны с представителями нитидулинной линии, тегмен которых имеет отличное строение, а их эдеагус в целом отличен по способу функционирования, хотя среди „низших" клероидных аналоги эдеагусов обеих линий блестянок известны.

Однолопастная иаксюша взрослых блестянок представляет собой не до конца дифференцированную, т.е. педоморфную личиночную структуру. При этом следует заметить, что двулопастная ыак-силла взрослых щитовидок функционирует как одно целое, обнаруживая пальцевидный вырост, сходный с таковым в максилле блестянок. *

Сем, Рго-ЬосисиДйае можно интерпретировать как архаичную группу в надсеыействе кукуйоидных и сохраняющую черты пельтоид-ных предков, однако, учитывая архаичное строение генитальной капсулы без спикул, это семейство, кажется, более оправданно Сближать С РеГЫаае, РЫо1оркШ.йае И ^opЬэoateridaaf быть может, рассматривая эти 4 группы как особое надсемейсхво (Ре1-1;о1с1еа) .

; Б настоящее время/невозможно достоверно определить положение юрского рода Рагапйхехаз, хотя несомненна его обособленность среди известных ныне мезозойских жуков. Поэтому для этой группы предложено пновоеп семейство (Рагапйгезааав), виды которого, вероятно, были полными пантофагамип, развивавшимися скорее всего в стробилах хвойных, беннеттитовых или близкого к саговникам рода Рагасусаз.

; ; : Происхождение надсемейства- Сиси;}о1аеа , , и семейства НИ&агШДае

: Согласно Дмитриеву и Еерихину (1988), в конце юры отмечены надсемэйства С1е:гсайеа,ЕепеЪг1ош1аеа и <2иуаоае1о1с1еа, а также сем, РагапйгезАйав.В меловом периоде подалязбтся наатбящне блестянки а другие группы кукуйоидных жуков, а также представители надсемейств 1егтез^1аеа И Воз^сЬо1йеа, Если ДОпус-тоть, что такое распределение появления в палеонтологической летописи различных групп кукуйифоршых не вполне случайное в том

'Л ; - -м- • -...-"".. ••

смысле, чю б каком-то приближении отрезает динамику формирования различных надсеыейств, то вопреки общепринятому мнению кукуйбидные обособились не ранее, а скорее всего позднее тене-брионоидных и хризомелоидных. Наверное, допустимо следующее объяснение этого обстоятельства. Разнообразив кукуйоидных увеличивалось в условиях, когда на смену вымирающим или сокращающим свое представительство в бшрте группам растений мезозоя приходили покрытосеменные, т.е. появление и увеличение удельного веса кукуйоидных сопряжено с развитием кайнофитной флоры. В настоящее время нельзя, конечно, отрицать существование кукуйоидных до этого времени, а отсутствие этих жуков в палеонтологической летописи объяснимо их малой численностью и незначительностью в биоценозах доыелового времени. Связи кукуйоидных с каЙТюф'мГнышГфяораыи сшли исходно йпосредованы^через ' грибы и лишь позднее (ближе к концу мела) развились более-тесные отношения сперва с. генеративными, а зааем и с другими органами как голосеменных, так и покрытосемевных растении.

; Близкую к исходной для кукуйоидных группу следует искать среди клероидных (особенно среди семейств группы Регыаае), Нельзя не отметить одну экологическую особенность некоторых архаичных групп - 1егоаогЛ1аае й Яоэоаепагхаае (1)егтез1;о1-йеа), РеХЫйае, ¿орЬоса*ег1аае Й РЫо3.орЫ.11(1ае (С1его1й.еа), а также архаичных групп блестянок из различных подсемейств ( Са1опеог1пае, ЕригаеАпаа, АщрЬ1сгозз1пае, СагрорЫЦпае, Е1-tidulinaв, С1Иав1пае и Сгур^агоШпае ). Эта особенность связана, о .предпочтением, отдаваемым жуками этих групп, жидкого бродящего субстрата, формируемого на основе вытекающего древесного сока, гниющих фруктов^ где нередко проходит и развитие их личинок. Такого типа субстрат использовался скорее всего и предками кукуйоидных,

Ё<яи попытаться составить в двухмерном пространстве примерную схему, отражающую принятые в работе представления об отношениях родства среди кукуйоидных, то можно рассматривать в качестве таковой схему I, где изображена структура инфраотряда кукуйиформных без лимексилоидяых и бомрихоидных. .

о н н и я н £2 д

о в н

н н

к и о

у еч н о

§ Й а та о Й

н

3

и н к

о

о

го

с &

р<

I I

И

д н

о ^

ЕЭ о {=1 о

©

я «

14

и

<о н о о

. н о

ьЧ

о га

«! и я 1-1

о «

о н

м п

в

и

Ен

МЕЛОВОЙ ЮРСКИЙ

ЮРСКИЙ

ТРИАСОВЫЙ

. Схем I

Филогенетические отношения основных групп кукуйифоршых '.(без надсеиейстз Воз-ЬПсЬШеа И Ьупеху1о1йеа)

- 16 т

Глава 4. ЗАМЕЧАНИЯ К ВОПРОСУ О СТАНОВЛЕНИИ ФШОФАГИИ (ФШОФАГЙЗАЦШ) СРЕДИ ЯЕСТКОКРЫШ 4.1. Предварительные замечания

В работе принииаехся^что при всей возможном разнообразии приспособлений к питании пыльцой высших растений во всех активных фазах жизненного цикла преобладающим скорее всего был сперва переход взрослых жуков от предшествующей грибной диеты к питанию пыльцой, а в дальнейшем также и юс личинок (полная ан-тофагия). Формирование устойчивых трофических связей с генера7 тивными органами открывало нукаы перспективу дальнейшего освоения других органов растений. Становление филлофагии возможно также и через промежуточную карпофагию или фитоэмбриофагию,

Л.2. Проблема режимов питания и пищевой специализации

Под филлофагией в работе понимается не только питание ден-дро- и хортобионтных насекомых листьями, но питание любыми мягкими надземными вегетативными органами растений, в противоположность ■ксилофагии, т.е. питанию древес&ой и покрывающей ее корой, ризофЕгш - питания корнями, а также антофагии - питание генеративными ^ органами/ включая ишаки голосеменных. В атом значении филлофагаыи являются также минеры листьеЕ, черешков и вершин мягких стеблей.растений или стеблевые бурильщики, которые есть не-только среди рассматриваемых в работе групп, но и среди, например, златок. Однако, поскольку образ кизни последних кахетоя несомненно производным от ксилобионтности,такие случаи в работе не расомагризаются. Вне обсуждения остаются также водные фитофаги и, в частности, альгофаги, которые имеют специфические особенности экологии, включая трофику этих групп. Термин антофагия используетоя для обозначения питания генеративными органами как покрытосеменных, так и голосеменных только по причине- нецелесообразности их разграничения в настоящей работе, а спермато- и пвлинофагии (поллияофагия) рассматривают- -ся как частные случаи антофагии, хотя в рационе многих антофа-гов обычно преобладает именно пыльца. К фитофагам в широком смысле цогчо относить многочисленную группу чернотелок, щелкунов, почвенных златок (<Ги1ой1пае, ЗсМаоройтае 5» пластинча-тоуснх, лейодид, лопасгников, плеокомид (Р1еосош3.с1ав), среди , которых есть и собственные ризофаги, не, чаще они потребляют ий-

коризу и отмершие ¿ши разлагающиеся корешки. Карлофагия жужелиц триб цахраИи! и 2аЪг1»1 представляет собой нехарактерное явление, требующее особого рассмотрения.

4.3. Симбиотичеокие озношевик

■ : Одним из решающих факторов фшшофагйэадки явилась эволюционные преобразования связей насекошх с симбионтами. Целлв-лозосодержащие грибы, с которыми наблюдаются устойчивые я,вероятно, древние связи жуков, могли быть промежуточным объектов ■ питания при переходе от потребления грибов с хитнноподобшшр, Веществами к потреблению клетчатки растений. Енфщированво. здоровых растений конидиями и аскоспорами секЛооуз^з зрр., которое осуществляется, взрослыми жукаии многих, обитающих пой корой блестявок, может рассматриваться как начальный зтад эво-"лвции симбиотических. отношений. В случаях формирования'более совершенных отношений гриб от личинки через куколку переходит В тело взрослого насекомого или заражение грибами происходит благодаря переносу: их через пищеварительную систему жуков (Ье-1с<11йае, 1Ш;1.<1и11йае, з11'/ап1бав) или половую систему самки { АпоЪИйае). Имеющиеся данные1 свидетельствуют о том, что кан-Тарофилия грибов и мицетофилия жуког несравненно более древние •?еы кантарофилия высших сорудистых растений.и антофилия жуков '2» традиционном значении.

4.4. Палеоэкологический аспект

' ■Г Жуки долгое время после их обособления, вероятно, остава-, згись потребителями в основном мицелия грибов, забродивших рас-гительных выделений и древесины, проходящей грибное и бактериальное разложение. Весьма показателен факт, что питающиеся аи-, выми вегетативными органами высших растений во всех активных фазах жизненного цикла формы сконцентрированы среди Ро1урЬава главным образом в нескольких над семействах Сиеи^охпАа 1 Сихоо11оп1£опа1а, хотя питающиеся живыми растениями взроезше вуки известны почти во всех надсеыействах. Это позволяет предполагать, что взрослые жуки благодаря универсальности строениг 1®9тового аппарата легко могут приспособиться к потреблению жи-2ых растений, тогда как произошедшие ив ранних этапах эволюции отряда преобразования в организации личинок при адаптировании юс « ясилобиовтаоиу образу жизни а их слабые возможности к пе-

" * ■■ - :- 1в - -

решениям долгое гремя били препятствием для филлофагазации личинок жуков. Развшие грызущей филлофагаи было процессом, протекавшим на фоне и в связи с другими процессами, приведшими к меловой биоценотической революции. В то время как в ранней истории жуков имели место случаи ельгофагизации, причем некоторые современные группы сохраняют реликтовые связи с водорослями (семейства МузгарЬаеа, ^ИрИйаэ).

4.5. Сопряженные адаптации - энтомофилия (кантарофюшя) грибов и растений

Питание спорами грибов и приспособления для их переноса можно рассматривать своего рода ппреадаптациями" к антофагии. Более или менее вероятная связь с генеративными органами растений допускается в палеонтологической летописи не ранее триаса для жуков, близких к ПевюпусЫаае (Пономаренко, Жврихин, 1980; ЕизЬе1, 1983).- Многие исследователи придерживаются мнения, что если насекомые в нижнем мелу и ранее принимали участие в опылении, то именно жуки были первыми опылителями,давшими толчок к развитию цветка (Тахтаджян, 1961; Фегри, ван дер Пейл, 1982). Другие (например, Гринфельд, 1978) гипотезу первичности кантарофильнсго опыления оспаривают на том основании, что еще в палеозое и раннем мезозое пыльцой, вероятно, питались насекомые многих древних отрядов. Тем не менее, „сапрокантаро-филия" растений, по-видимому, была характерна для позднемезо-зойских флор. Залах гниющего белка, обычный для соцветий саговниковых, а также сильный фруктовый, бродильный, плесневый .или аыиноидный запах тропических кантарофильных цветков покрытосеменных (в том числе из семейств Акпопасеае, Са1усап-Ы1асеае,Маз-яоЦаеёав, З^асеав, Рп^еаоеав и др.) могут рассматриваться как реликтовая адаптация к опылению насекомыми. О .возможном . синдроме опыления насекомыми мезозойских голосеменных моано судить не только по однодомности либо сходству мужских и женских стробил беннетгитовых и кордаитантовых (Мейен, 1987), но также по атавистическим особенностям в строении современных голосеменных и их отношениям с насекомыми. Среди оболочкосеменных у эфе-Яровых, гнеговых и вельвичий в мужских стробилах присутствует стерильный сеиезечаток, рудимент исходной обоеполости, привлекающий насекомых так же, как и сладковатая опылительная капля женокой липки. Для мужских шмек_гяегбвых й зфедр отмечается .' • . ■' V-' 19- -у;--, -.'л '■

фруктовый, привлекающий насекомых запах. Распространенность " нуков-антофагов в шишках саговников и в цветках двудомных и дихогамных покрытосеменных, участие жуков.в их опылении показывают условность препятствия двудомности при освоении жуками питания генеративными органами растений.

4.6. Замечания о взаимозависимости эволюции образа жизни и онтогенеза жуков

Взрослые аука благодаря совершенству организации и обусловленной им пластичности представлены практически во всех на земных и-пресноводных стациях и могут выдерживать значительны колебания условий среды, в том числе использовать сравнителья широкий.спектр веществ в пищу. Требовательность личинок жуков к условиям обитания и к пище намного выше, чем у взрослых. Дл личинок, обитающих в условиях, в которых пищевые ресурсы, бедн малопитательны или рассеяны среди субстрата обитания (наприме, в почве), характерно длительное, порой многолетнее развитие,ii гда как .обитающие в богатом лицей субстрате личинки жуков про ходят развитие в считанные дни.: Соответственно с этим, а так® в зависимости от конкретного адаптивного решения возможных сш собов передвижения происходят изменения строения наружных покровов и ротового аппарата личинок в пределах генерализованное схемы онтогенеза (Тихомирова,' 1981, 1982). Вместе с тем ынени! Тихомировой и других авторов о том, что тип питания может неш средственно определять тенденцию в эволюции онтогенеза, едва . можно считать справедливым. г

4.7, Реликтовые взаимоотношения жуков и растений

" . Весьма показательными для филогенетических реконструкций становятся ладеанс установленные атавцзмы, в том числе я след] прежних поведенческих особенностей. Отмечалось значение религс вого питания у разных видов зерновок, самки которых не присту] ют к яйцекладке до тех лор, пока не поедят пыльцу (Kirejtsbui:, 1934а). Личинки и взрослые многих как; хищных, так и растител: яоядных коровок используют, как .дополнительное питание или да» предаояитают пыльцу в тех случаях, когда основной пищевой ресурс в дефиците или отсутствует. Как реликтовое для семейства усачей следует рассматривать дополнительное питание взрослых ков из подсеаейств leptuü'nae -ц Cerambycinae на цветках, ni скольку такая .приуроченность, не характерна- для представителей

юдвинутых групп. Наиболее древяйй образ кизни среди хризош-)идних сохраняют, по-видимому, ввды Сисизорзхз и Palopha-13 (Hegalopodidaat Eushe1, May, 1990), развивающиеся В ШИ-;tax араукариевых. Окукливание почти всех блестянок в почве, ззависимо от иест обитания личинок, следует рассматривать к ait древнюю черту, свидетельствующую о том, что их предки оби-эли в более или менее вланном субстрате, который приходилось эквдать в поисках более благоприятных условий для окуклива-ия. Этим субстратом, по всей вероятности, был забродивший -ок, вытекающий из поврежденных стволов дерёвьев.

4.8. Пути трофических переходов и изменения образа жизни., ри филлофагизации

В отличие от других построений в предлагаемой схеме транс-ормации трофики (схема 2), которой соответствуют явления,оправляющие эволюционные преобразования образа жизни жуков, овго-енез рассматривается как целое. Если за исходную степень диф-. еренцировки личинок признать „сильфоадную" (Тихомирова, 1974), ;оторую имеют многие полные (ксило)мицетофаги, то следует до-' устить, что исходный образ жизни мокно искать среди форм,иие-щих именно эту степень дифференцировки. Усиление личиночной [ктивности приводило к усилению дифференцировки (имагинизацая) 1Плоть' до мкарабоидной", а снижение активности, напротив, -. к 1трокдению личинок на менее дифференцированной стадии - до , |брухоидкой" степени дифференцировки. Личинки жуков-антофагов 1 основном сохраняют сильфоидную степень. При погружении в растительные ткани личипли становятся вое более дезэмбрионизиро-¡анными. Развитие полной антофагии протекает с развитием опре-1еленного синдрома, вырахенного в сходстве как имагинальных,' ■aie и личиночных преобразований формы тела, ротового аппарата, 'сиков, укрупнении опушенных лопастей лапок амаго и 2.д.

Наиболее древние иуки-антофаги - куркулионоидные - появт 1ЯЮЮЯ в палеонтологической летописи "в триасе. Формирование 'оловотрубки у этой группы, возмоано, козволюционно сопряяе-ю с развитием.заоданых адаптация фруктификаций голосеменных->т повреждений насекомыми. ' Моримото .(ï^iînoto,1981 ) полагает, гто длительный период яйцекладки куркулионоидных свидетельствует о древней антофагии. Эта группа характеризуется наиболее 1езэмбрионйзир'ованяой личинкой среди полных Фжиефагов. ...

IV

¿111

II

Полная (ксило) мицетофагия

Схема 2

Основные пути изменения . трофики при фшшофагизации жуков

Согласно предлагаемой схекэ, 2-я стадия перехода форниру-/ ется сравнительно легко, поскольку ее достигли представителя . около 50 семейстз нуков. Третья стадия с полной антокарпофаги-' ей встречается в; трех надсенействах кукуйифориных (Си.сиЗо1йеа, 1епеЪг5.опо1йеа, сЬгузсшо1о1йеа) и куркуяиониформных, а фИТО-эибриофагия с частичной филлофагией - в тех ге надсенействах-среди Ка-Ьегв-Шаэ, Щ-ЫйиПс1ае, ЗуЬиххаав, РЬаЗлойЛао, СЬгу-зотеИйае, ИейаХорсхМЛае, ЗгисЬМае, Д§1уоуавг1аав, ЦгойохйЛае, А^е1аЪ1аае (продвинутые СигсиНошЛаз П Ар1оп1йае, вероятно, вторично вернулась к этой стадии трофической трансформации).

4.9. Результаты филлофагизации жуков •,■/;':-

Если распределить всех кукуйифоршнх и куркулионифорнздх согласно.предложенной схеме, то обнаружится закономерность,по которой большинство представителей этих инфраотрядов концентрируются на первой и последней выделенных стадиях трансформации, причем на первой стадии остаются главный образом группы кукуйиформных, сохраняющие архаичные строение я образ казни, а на последнем, напротив, преимущественно продвинутые формы.. На второй и третьей стадиях остались формы из специализированных групп (таких, как например, ВгаеМаае, Ие1±ееШ.пае) или реликтовые представителя с атавистическими чертаыя из групп, где тенденция к флллофагизации проявились отчетливее, али группы, вступившие на путь указанных трансформаций, но, еще не достигшие значительного прогресса в выражения этой тенденции. •. .'

Глава 5. ЭВОЛЮЦИЯ АОТОФШШЖ ЛУКОБ-БЛЕСТЯНОК ' ■

5.1. Реконструкция.филогении семейства (замечания к проблеме параллелизмов в эволюции) ^ •

Предпслояение о связях предков блестянок с эфемерными консорциями лесных сообществ подкрепляется данными о сравнительно бастром личиночном развитии и окукливанием в почве» По всей вероятности, почтя все подсемейства блестяя'ж обособились, в историческом развитии семейства довольно рано, хотя группы, понимаемые 'в работе как карпофалинная и нитидулинная линии,обособились друг от яруга еще раньше. Это проявляется в устойчивости отличий представителей обеих линий в строении гениталий

При значительно большей разнообразия в отроении многих органов и при наличии аутапоморфий з отдельных группах нитвду-лилная линия в целом не имеет ни одной надежной синапоморфии, которая позволила бы выделить ее по формальным признакам и которую можно было бы рассматривать как свидетельство монофилии составляющих эту линию групп. Для объяснения данной ситуации в определенной мере приложим принцип архаичного многообразия (Мамкаев, 1979), оогласно которому наибольшие различия обнаруживаются в пределах групп, сохраняющих следы формирования нового плана строения (нового таксона высокого ранга). Этот •принцип позволяет предполагать, что карпофилинаая линия была ответвлением нитидулинной и поэтому сохранила лишь те особенности, которые характеризовали ее непосредственных предков, а не всю группу, членами которой состояли эти предки.

Наряду ;с резко выраженными апоморфшми чертами строения, в каждой из рассматриваемых линий наблюдается определенные тенденции в структурных преобразованиях, полностью отсутствующие в другой линии кли встречающиеся в ней как исключения. Параллелизмы в филогенетическом развитии «ватных и растений ви-роко распространены (в том числе и у жуков - например, Г.Медведев, '2939) и могут интерпретироваться в терминах филогедети-ки так же, как структурные признаки. Некоторые исследователи •рассматривают сходство в структурных перестройках как показа-' т.ель родства в качестве синапоморфии, унаследованной в неявном виде от общего предка и получавшей раззитие в различных группах потомков (эае^г, 1983, 1988), хотя отдельные элементы этого сходства иогуг проявляться и в других группах, предки которых были уне обособлены ст предков рассматриваемой группы.Бе-роятность параллелизмов меягду группами рассматривается обратно пропорционально степени их родства и по числу оо'дих параллелизмов в изучаемых группах можно делать предположения об их относительном родстве. • ,

' Определенные ыорфогенетическиэ'и функциональные корреляции могут приводить к параллельным трансформациям нескольких органов. У блестянок это выражено в параллельных преобразованиях! сочайннщего механизма проторекалыюго и цтероторакальяых сегментов, которые затрагивая® строениэ отростка переднегрудк и ее гидомар и в том числе скхадок, замыкающих передние тазико-вые впадины, е также•строение склеритов' среднегруди. При направ-.*. .'•'."■■.•" • ' ' - 24 - ■ > ■■

ленной эволюции вследствие определенной ведущей адаптации возможны параллельные трансформации органов, не имеющих выраженных морфогенетических или морфофункциональных корреляций друг с другом. При этом возникает возможность усиления сходства не близкородственных ф^рм за счет прогрессирующего развития новых, коявергентно сходных черт при одновременной редукции следов прежних различий (Берг, 1922; Кирейчук, 1989 в). Это про, является при развитии антофагии у разных подсемейств блестянок.

Б работе принята модель филогении семейства, которая отражена на схеме 3. В нижнем мелу карпофилийная и нитидулинная линии уже существовали как обособленные группы. Б течение мелового периода произошло, по всей видимости, обособление всех подсемейств блестянок, за исключением, быть может, МэИееШ.-пае. Эволюционные преобразования карпофллиннай линии протекали в пределах консервативной экологической зоны, т.е. в нестабильных условиях в увлажненных эфемерных местах обитания. Наиболее процветающие ныне группы этой линии смогли расширить спектр приемлемых для их существфвания и развития условий,освоив питание генеративными органами растений (Еригаехпае ) или приспособившись к жизни в сухих местообитаниях, богачах пищевыми ресурсами растительного происхождения, либо к жизни в разлагающихся плодах покрытосеменных (СагрорЫПпае).

Нитидулинная линия, сохраняя большее число плезиоморфий. и имея более широкий диапазон структурной и экологической изменчивости, скорее всего дивергировала более равномерно в сравнении -с карпофшшнной линией. Возмоино, что обособление специализиро- ' венных ныне как кокцидофаги СуЪосерЬаНпаз произошло довольно рано, по крайней мере юс всесветное распространение при незначительных структурных модификациях внутри подсегейства позволяет делать такое предположение (щитовки известны о позднего мела - Попов, 1980 , хотя предки СуЪооерЬаНпав могли осваивать колонии кокцид или их предков, у?.:е будучи хищниками с'небольшими размерами тела). Подсемейства Щ-ШиЦпав, СШ.аа1пав и сгур-ЬагеМпае, по-ввдимоиу, обособились друг от друга достаточно давно, и, судя по ¿ольвей экологической ограниченности ' двух последних подсемейств, кажется, что оди дивергировала от,общего ствола нмидулинной л ими, который ныне представлен группами щ-ьюдШ-пав, Наибольшую сложность для интерпретации представ- 25 - • '

ляет noflcsM.Msiigstbinae. Корни этого подсемейства представляется более вероятными среди нитидулиннвх предков.

5.2. Особенности развития, строения и образа жизни жуков-ентофагов

При формировании антофагии возникает особый t, селективный режим", существенным компонентом которого является сопряженность периода развития насекомых с периодом существования генеративных органов растений, приемлемых для их питания. Саговниковые и немало других голосеменных имеют сравнительно продолжительный период пыления мужских и длительное созревание . венских шишек, что позволяет даже крупным насекомым успеть -завершить-развитие. Тем не менее, нередкие "отклонения в сроках созревания генеративных органов создают определенные;преимущества для форы, личиночное развитие которых протекает быстрее. Ускоренное развитие является более или.менее обязательным свойством, которое можно интерпретировать как адаптацшо.важ-ную для насекомых, освоивших цветки покрытосеменных со сравнительно коротким периодом цветения. Следствия ускоренного развития нередко выражаются в измельчании, сопровождающемся пе-доыорфным преобразованием отдельных органов взрослых, а также дезэибрионизацией личинок. Обитание личинок внутри или вблизи концентрированного пищевого ресурса приводит к малоподвижному образу жизни, также способствующему деззмбрлонизации развития.

Накется оправданной интерпретация'различий в степени личиночной дифференцирован хризомелоидних.и куркулионоидных, о одной стороны, и остальных жуков-антофагов, с другой", скорее как следствий прогрессивной деээмбрйояйэации, степень-которой в некотором роде;находится в зависимости от продолжительности' антофагиаации и дальнейшей филлофагязации.' Измельчаниь, дез-эмбриояизация личинки, ускорение индивидуального развития и дедоыорфоз имаго, составляющие синдром антофагизации я филло-, фзгизации, хотя взаимосвязаны и взаимозависимы, значительно варьируют в степени.проявления.а разных группах (гетеробатмия) что отчасти и определяет особенности каждой из нях. Следует отметить, что указанные закояомерноем (адаптационные тенденции) не являются,специфичными для процесса анто- и филлофаги-зации,- поскольку в тех или иных сочетаниях проявляются в группах с другими типами образа изни. Известные антофильные «при-.

- 27 -

способления* взрослых куков (Гринфельд, 1978) разложимы на специфические отношения (частные адаптации) их обладателей к тому или иному типу пищи (например, микро- или макрофагии и т.п.), способам ее достижения, формам тактильного и другого сенсорного восприятия среды и пищи, но вовсе не к собственно питанию генеративными органами.

Развитие антофагии без существенных структурных перестроек имело ванные следствия для дальнейшей эволюции жуков-антофагов. Во-первых, это дело возмокность дальнейиего освоения питания другими органами кивых растений (филлофагиэацив), так как отсутствовали специализированные структуры, которые ограничивали бы дальнейшие преобразования в группвх-антофагов (как это произошло в случаях высших чешуекрылых и пчелиных).Во-вто-рых, это обстоятельство позволило ряду групп пройти в некотором роде обратное развитие по типу трофики к мицето- и ксиломи- ! цетофагиям И.э1еп11йае, СагапЪусЫае среди хризомелоидных, а также Ап"ЬЬх1Ъ1йае, Охусогут&Ааэ, некоторые А^1усу<1ег1йае, Вгеп1;1с1ае, Р1айуро<11.<1ае, ЗооХу^адае, Саззоп1паа И другие Сихои11оп14аа среди куркулионоидных .

5.3.1. Строение имаго и преимагинальных фаз антофильных куков-блестянок

За исключением мелких размеров и упрощения строения, у антофильных блестянок, кажется, невозможно найти какие-либо структурные особенности, которые проявились бы у всех этих групп. Данное обстоятельство может рассматриваться как свидетельство сравнительно недавнего развития у них антофагии.Древняя связь видов. Рег11ора1а с муаскими стробилами араукарий, подтверждаемая их реликтовым ареалом в Патагонской и Австралийских, областях, не сопровождается структурными трансформациями/характерными и для других актофагов, за исключением редукции лаброфарингеального вооружения и мандибулярной про-стеки личинок. Это показывает, что сём по себе режим антофа- ■ газации не'обязательно приводит к резкой перестройке организации (адаптациоаорфозу). Вместе с тем более ыолодаё'группы специализированных еитофагов - (МеНее'Ш.пае, Музь.-орхпа ), связанные с покрыто се мекньы и, существенно 'обособлены как ст других антофагов, так и от остальных блестянок, что, правда, ькжет быть отчасти связано о большим давлением режима антофа-

гизоции в случаях освоения цветков покрытосеменных в сравнении с таковыми при освоении мзни в стробилах голосеменных.

Бее группы антофильных блестянок характеризуются упрощен--. яым строением большинства органов, включая форму тела и отдельных склеритов, укорочение надкрылий, характер опушения и скульптуры покровов, воорукения ног и частей ротового аппарата ззро-. слых и личинок. Среди антофагов наиболее обычны случаи значи- ' тельной степени вторичной модификации усиков взрослых куков и их булавы. Ротовой аппарат взрослых антофильных блестянок изменяется по закономерностям, которые указаны Гр'йнфельдом (1978). Простека мандибул редуцируется,и во многих случаях внутренний край мандибул несет ыембранозную лопасть с ресничками. Единственная лопаем максилл покрыта утолщенными ыакротрихиями о притуплёнными вершинами,, а последний членик их щупиков нередкб ■ -удлинен, яо обычно не расширен к вершине. ..

Лопасти лабрума очень длинные, нередко далеко, выступают перед краем эпикраииуыа, очень густо покрыты длинными волосками, однако у некоторых антофагов доли лабрума очень короткие (комплекс Aethina), Для строения личинок блестянок, развивающихся в цветках и шишках .голосеменяых, характерна тенденция к общей редукции выростов и опуиенйя, включая редукции урогоиф я дорсальных.щитков. Нередко на вериипэ яратврсуса всех- ног раз-, вивается длинная щетинка или аморальный пузырек, Лабрум о реду-Щрбвш(отш"."бпушеЖем и вооружение!^ том числе и яа эпйфария- ■ ' reaльной-поверхности. Для мандибул свойственно упрощение,conpó-воядающееся редукцией лроотеки, а. такие иногда и развитием ' по внутреннему краю меибранозной лопасти (мэиеешиа» 5 илй зуб" Ц0В (xenos-trongylus), t v

5.3.2. Формирование имаганальной и полной актофагии среди яуков-блестянок и дальнейшее ее.развитие- ' •"-.,.

Наиболее обычный ист. взаимоотношений ауков с цветками пот крытосеменных а стробилами голосеменных выражается в поедании пыльцы взросльши нуками. Многие авторы подвергают критике канта-рофильнуа теорию ввиду кажущейся односторонвосгл и негативности таких отношений для растений. Tea не менее, нельзя не признать участие в опылении некоторых растений двае жуков, личинки которых непосрёдствеяно не связаны о растениями. Среди блестянок ыо-' ано найти случайных посетителей цветков почтя во всех лодсемейст-

- 29 г .

вах, за исключение«, какется, с alone cri пае и суЪосерЬаИ-аае. Однако строгая приуроченность икаго к генеративным органам растений при прохождении развития в грибах или субстратах с грибным мицелием известна для видов Haptoncus и Micrurula иа EpaiaeiBiie, а также некоторых Aetbina и Cychiams из Hi-tiaulinaa.

. Один вз путей освоении генеративных органов растений обнаружен при изучений образа казни Brachypejlus macrosamiaa, связанного с сатовником Maoxozaaia conmunis и довольно обычного в умеренных ласах вдоль Водораздельного хребта Австралии, Взрослые, куки и личинки этого вида держатся у вершины ствола между основаниями молодых листьев, а такав вдоль осевого стебля ыуасских и женских стробил. Б этих se пестах обитают щитовка и ложнощитовки, а результате деятельности которых образуется значительное количество медвяной росы и мучнистых экскрементов, на которых произрвставт плесневые грибки, служащие основным источников пищи указанного Bxaohypepiua. взрослые, а быть монет и личинки потребляют такке и обильно высыпающуюся пыльцу. Судя по литературный данным (например, rang, 1987),моя-но предположить, что обитание кокцид а стробилах саговников довольно обычно как в настоящее время, так и преаде, И это совместное обитание' равнокрылых и ауков в стробилах голосеменных могло служить промежуточным звеном при переходе от ывдетофагии к лолдинофагии.

Второй пример может быть показав на другом Brachypepiua из Австралии (B.^emblansis). йот вид живет на цветках Aloca-sia naoroxrhlza (Araoeae ), соцветие которого образует продолговатый початок, окруаешшй влагалищным листом так, что немногие насекомые могут проникать внутрь соцветия. Только плоские нуки B.kemblensia и Omallinae проникают как внутрь, так и в обратном направлении. После созревания семяпочек вераинная тычиночная часть при воздействии гриба ffuaaxiun (shaw, Caafc-xell, Houston, 1932) начинает забраяивать и „разминаться", а внутри початка начинают развиваться личинки мух Heuxochaeta (tieuxochaetiiae ) и указанных выше ьуков, причем если дичинки стафилинид, по-видймому, по преимуществу хищничают.- на двукрылых, то в рацион личинок Braobjrpeplua входвт главным образом оставшаяся в початке пыльца а забродивяая его млко'тьГ-

Классическим примером развития штофами йзляется описание ЛИЗНИ Неороcadi-US nitiduloides и. Hydnorobtus hydnorae (Oxycorynidae ) в цветках неотропического паразитического растения Ргозорапс&е (Hydnoraceae. ) ( ВгаеЪ, 1923) . Род Неороса-dius находится в некоторой филетической близости к комплексу Aethina, филогения которого разобрана подробно в свете процессов антофагизации. Облик и детали строения H.ni-fciduloides такие не, как у-родственных зтоиу виду форм мицетофагов. Цветки, сем. Hydnoraceae, по мнению Фегри и ван дер Пейла (1982), обнаруживают сходство с обоеполыми-шишками бенйеттитов Cycadeo-ides как одревесневшей наружной оболочкой и'мягкой мясистой, паренхимой, так и типом просверленных насекомыми дырок (?а-levoryas, 19^8)•

Можно проследить процесс перахода на цветкй покрытосеменных и стробилы голосеменных блестянок комплекса Aethina, при--надлеаащих к линии Pocadius из Hiiidulinae, который включает 8 таксонов: Pleslotbina, Idaethina, Anistex, Olliffuxa.Olei-dorura, Aethlna, Ctrcopes, Jthyra . Из перечисленных три первых резко структурно обособлены и трактуются здесь как роды, а другие пять объединяются в род Aetbira. о биологии единств -венного индо-малайского вида Plesiothina (P. acutula) в настоящее время ничего не известно. Виды Agister известны как личиночные минеры и имагинальныэ антофаги крестоцветных в Афротро-. пической области, а такие в Восточном Средиземноморье й.Индокитае, Для • эндемичных австралийских, Idaetbina омечеко питание и "развитие внутри семенных коробочек Brachychiton (сем, Stercu-liaceae), а также приуроченность к семепам протейных. Остальные группы комплекса могут быть распределены' на пары близких' таксонов (Oiliifura и Cleidorura, а также СЗлгсорез и Xthy-га) со связующим эти лары таксоном AeiМла s.atr,- Подрод 01-liffura встречается лишь в Индо-йлайской, Австралийской и Папуасской областях, обнаруживая наибольшее разнообразие в последней, а его личинки развиваются в цветках мальвовых, cleidorura. включает только 2 вида,, о биологии которых пока нет никаких сведений, а именно: а.СС»)1 оЪзЬиха, отмеченный в Гималаях и яа севере Вьетнама, а также а. (С.) transfuse! описываемый из Австралии. Виды 1-fcbyra распространены в Афро-йадагаскароких областях, а такав известны из Йемена и Сицилии, где они отмечаются в двет-ках сем. Acwvthacoae. Подрод Cixoopea обгединяет мцего видов из

областей Восточного полушария (включая Австралию, однако . в Палеаркткке ареал подрода не выходит за предела Палеархеаркти-ческой подобласти); имаго одних его видов встречаются как на цветках, так и на-древесных грибах,, а других - только на цветущей растительности, третьи - специфичные антофаги однодольных или развиваются в шишках саговников. И наконец, подрод Ае~. ■ЬЫпа з.з-Ьг. имеет самое широкое распространение, за исключением большей части Голарктики,- а также Австралийской, Папуас-? ской, Полинезийской и Патагонской о.бластей; многие ого виды приурочены в обеих активных фазах жизненного цикла к субстратам, подвергающимся грибному разложению, в той числе и к мягким плодам покрытосеменных; некоторые встречаются на цветущей растительности, а а.(а.) ^шЛйв развивается в запасах пыльцы и меда в гнездах медоносной пчелы.

Питание живыми растениями осваивалось' видами комплекса Ае-ьыпа независимо по крайней мере в 4 группах: АШв-кег, 1йа-еШ.па, 01Н£гага, <3±гаорез-ГкЬута. ■ Антофагия 0111£:£иха формировалась,. по-видим&му, параллельно обособлению этой группы от Aethi.na е.вЪг. или даже позднее (если виды С1е1йогига окажутся не антофагами). Антофагия с!гсорез и П;1зуга появилась в рамках, вероятно, общих предков-указанных подродов.уже обособленных от АеШ.па а.з1;г., так как некоторые представители О1гоорва / сохраняют приуроченность к грибам. Личиночное минирование и имагинальная антофагия АШз1;ег согласуется со , схемой 2 и составляет дальнейший этап трофической' трансформации, следующий за полной антофагией. Карпофагия 1йае"Ыи.па могла быть следствием как нормального пути по схеме 2, так и могла возникнуть, минуя этап антофагии через грибное заражение блестпнками созревающих плодов.

В комплексе '"АеШГт легко проследить уменьшение размерного, класса жуков и личинок, а также некоторую корреляцию педо-морфных изменений в строении имаго и глубины прошедшей антофа-гизации. К педоморфным изменениям мокно отнести в частности л общее упрощение строения,--укорочение надкрылий, упрощение скульптуры и опушения. К'показателям начавшейся дезэкбрионизации личинок можно отнести упрощение ротового аппарата и редукцию выростов на поверхности'тела. У "минирующих личинок , Апхэ^ег по- . верхность тела утратила выросты тергитов и урогомфы. Таким об-: разом, в комплексе. АеЪШгха. можно выявить'пути трансформации

личинок ос „сильфоидного" типе у полных мицетофагов и у видов, прошедших антофагизацию в недавнее время, до „брухоидной" личинки у личиночных филлофагов Anister.

5.4. Эволюция отдельных антофильыых групп куков-блестя-.. нок (место, время, этапы формирования, распространение, группирование)

5.4.1. Epuraeinae

Полная"ангофагия известна для представителей 3 родов этого подсемейства: Eparaea (Haptonous, Haptoncuriaa, Micrurula), Platyeboropsis, Eunystropa (?= Epuraeopsis) ,хстя. Многие формы, биология которых еще остается неизвестной, обнаруживают черты, позволяющие предполагать их аятабионтный образ яизни. Для всех ангофагов подсемейства характерен размерный класс в пределах .. 2.0-3.0 мм, однако такие размеры тела обычны и для других эко-. логических группировок, хотя среди мицетофагов можно найти немало форм с более крупным телом. Личинки-антофаги этой группы едва отличаются от родственных форм, приуроченных к грибным пивдвыи субстратам, но некоторое упрощение строения ротового. .аппарата и склеритов тела вре же монет быть прослежено. Данные по биологии,, морфологии и распространению антофильных Epuiaai-■ пае свидетельствуют в пользу их значительной молодости. Только род platyohoropsiB имеет довольно широкий ареал (Полииезий окая, Папуасская и Австралийская области), а также подрод Нар. , toncjurina с широким ареалом в районах Восточного полушария с тропическим и субтропическим климатом, однако в данных случаях допустима и сравнительно недавняя экспансия. Развитие в разла-: гающихся цветках, а также слабая структурная обособленность от ВИДОВ мицетофагов Haptoncu3, Hó.ptonourina И Micrurula сви-•. детельствуют, что освоение цветков видами этих групп произошло ; не гак давно и независимо друг от друга.

5.4.2. Caxpophilisao

, Взрослые яуки ряда видов встречается на цветках, а для н£ которых растений отмечено опыление блестянками этого подсемейства (Grant, Grant, 1979} Grant, Coanell, 1979» .Gaait,Galon,Pc dolex, igaa). Вместе с; теп для этой группы в целом не характерна антофагия,. а карпофагия ее представителей формировалась, какется, минуя антофагив. '

v- • А у - зз -

5.^.5. Me3j.setM.nae

Развитие всех видов этой группы, биология которых изве-•„огна, проходит в цветках покрытосеменных. Адаптационные ген-, денции ектофагизацик получили здесь особенно яркое выражение,, Размерный класс подсемейства почти не выходит за пределы 1.58.5 мм. Личинки Ме11еешг.пае во всех известных случаях развившиеся очёнь'быстро.Дезэмбрионизация личинок выражена в значительной редукции частой ротового аппарата, а также в полной редукции выростов тергитов, от урогонф не сохраняются лишь склеротизованные пигментные участки, которые иногда довольно слабо вырашш. Педоморфоз имаго проявляется в группе в общем упрощении строения, укорочении надкрылий, упрощении голеней и бедер, в также в упрощении сенсидлярного состава на средних и ¿адних голенях, пунктировки и скульптуры склеритов тела. В этой группе ярче, чем в других, проявились тенденции к структурным преобразованиям, связанным с усилением сенсорной функции усиков. В этих преобразованиях особенно хорошо проявилась одна из общих закономерностей эволюции, блестянок. Развитие большинства иыагинальных структур проходит в рамках первоначального усиления вторично-полового диморфизма, причем по мере усиления выраженности какого-либо признака у особей одного пола (как правило, у самцов) его выражение, хотя и с отставанием, обнаруживается л затем усиливается у особей другого пола (перенос признака с одного пола на другой: Шмальгаузен, 1968).- Формирование специфичного для некоторых таксонов строения усиков, и других органов проходило, по всей видимости, именно через эволюцию вторично-полового диморфизма, с дальнейшим нивелировенйем различий в выраженности признаков этого диморфизма. ' - . '

Подсел. Jieii.gethi.iiae представляет собой некоторое, исключение среди блестянок-актофагов, поскольку для него можно сделать определенные выводы о времени и месте формирования, хотя его. филетические корни менее ясны, чем у других подсемейств.К сожаленью, докайнозойские отпечатки МеНаеШщае отсутствуют, а известные находки известны не ранее олигойена (гз^ег, 1891;. ПапйИгзсЬ, 1906-1908,* ЕЬеоЪаГй, 193?; Назаров, 1984; и др.) и едва ли могут интерпретироваться как свидетельства позднего происхождения группы. Такой вывод противоречил бы данным.по согремешюму-распространений группы преимущественно

- . 34- •

в отравах Старого Света, а такго определенно редшиговоку характеру ареала группы duiceaarsa рода Pria, которая приурочена к цветкам Solama. как в Палеарктике <s. аиХсгдаага), так н в Австралии (s. liaearifolium).. Есдд допустить недавнее формирование подсемейства и очень быструю ее диверсификацию (рецеаг-нап фауна насчитывает не менее 500 видов), то невозможно было бы объяснить современное распространение родственных восточно-палеарктнческкн группам рода MeXigethes в Неарктической области, поскольку юс проникновение туда нельзя представить без привлечения гипотезы Берингийского моста. С другой стороны, в случае поздней и интенсивной диверсификации группы трудно объяснить распределена® палеарктических блестшоа по кормовых растениям, прннадлеаавдш в не близким в филетическом отношении семейства«. Эта группа скорее всего не могла возникнуть ранее са-редщщ мела, т.е. ранее существенной экспансии покрытосеменных в назаинув бсоту. Понеео следов реликтово ста ареала группы d«X-саиагае рода Psia в Падеарнтаческой, Афро-йадагаснарскиг.йа-? до-ИалаЙсюЗ и Австралийской областях» a tekes в Новой Еаледо-нии, наибодьиев число архаичных груш а видов ïïaligetMnae . приурочено к Афро-Ыадагасяарскиы областям (особенно в Капской), Это позволяет допускать возникновение подсемейства в каша-то районе Гондвааы. За пределы Афро-йадагасиарсяих областей выходят ареалы линь 3 родов (Pria, KBligsthinua, MeXigethe3 ) .. Эн-дёмичные для Индо-Малайской области рода (Kabatovia, crjptar-ehopria, CycXogethes), вероятно, яронзводны от MeXigethinus, который наиболее обильно и разнообразно представлен, как и другие архаичные группы, в Африке. . -

5.Mi Hltidullnae ' ■ -

В этом подсемействе обнаружены 4 (? 5) группы, в которых наблюдается переход от ыицетофагии к анго- и филлофагии. Виды îeriiopais, имеющие разорванный ареал в Чили и в Австралии,по-видимому, сохраняют древнюю связь.с ыукскими шишками араукарий. Строение и небольшие размеры личинок (до 3,0 ым) и имаго (1.62.8 мм) этих видов едва отличаются от таковых у родственных им групп из л'!нии Mitiaula, являющихся полными мицетофагами.

Антофагизация в комплексе Aethina и Neopacadiua nitijiu-Xoidea уже разобраны выше.

Три.ба Cychxaaini, судя по почти всесветному распространению архаичного рода cyebxaœàs, имеет довольно древнее «роисхон-

" . о с ■ I .

: деяно. Дичинка Efflcro роде развиваются в грибах, а имаго - по . крайней пере а; Голарктике а Австралийской области - обычно ан~ яофилы. Другие ке рода этой грибы, биология видов которых навестив, принаддеяат к личиночный минерам и иыагинальным анто-фагаы,'(2enastroBgyiu3, Oxystrongyius, strougyiiodes). Известные лишь ПО взрослым кукан lembrandtia, Axychramus И Cexatochramis, судя по форые их тела, строению покровов и длинным кодифицированный усикау, являются по меньшей мере имаги-калышми антофагаш. Минируоцие личинки xenostrorgyius обнаруживают значительное сходство с таковыми Meligotftinae (в spa числе и по адоральноиу пузырьку на последнем членике ла- . до»), однако их мандибула с мощными зубцами и редуцированной полой имеют определенное сходство о таковыми хризомелоидвых и даке куркулионоидньк.

Эвдемачяая неотропическая триба Mystroponi включает 8 рода (Mystrops, Cychi-opiestus, PlatychorodesyBiiflii. Mystхорз приурочены в развитии к цветкам пальм. Строение имаго трех родов довольно сходно, в son числе и по признакам, свидетельствующим об антофагш. Размерный класс почти всех видов Mystxopini 8е выходит за норму для блестянок-антофагов (1.3-3.5 мм),хотя размеры Cychropiestus conrimis (с мандибулами) достигает 7 ' ни. форма пиг.идия и строение головы имаго и ее придатков показывай! сходство с таковыми у: MeiigetMiaae. Важной особенностью Hyetropini яьжяетда сходство их ицагинальной мандибулы' .с таковыми хризочелодных (главным образом антофильных). Последний . лленик личиночной лапки Mystiops имеет такой же адоральный пузырек, как у IlellgetUinaa, Xerostrongylus И Cy^ooephalinae, ;. формирование трибы протекало, по-видимому, сравнительно недавно, т.е. 'по крайней мере после обособления Вжной Америки от других юнанх областей оуии - скорее всего в кайнозое... ^ Пятой £нтофильной группой могут рассматриваться виды сапр-i'tode^ (Cyllodiai), развитие которых проходит в разлагающихся цветках Opustia арр, \ ' - .-v-'-'.': .■•''•

. 5.4.5. Cillaeixiae ■'■'{■{■;'':■ / .

Ряд видов этой группы извествы'кав им&гинальаые антофаги, ' а иекогорье трофически связаны с цветками в обеих активных фа-, эех низаоивого'цикла. Связи .Cillaeinae с голосеменными едва ли airnos дрбвний характер. Размерны!: класс антофагов этой группы .;'" - зс - . ' ■:; : •;•-.•;■ " : ,• ....

не отличается от такового ыицетофагов. Степень дезэмбриониза-ции личинок так не едва ли отличается от таковой у ыицетофагов, а имаго аятофагов не показывают большей педонорфносга, чем остальные представители подсемейства. Как правило, анто-фаги встречаются среди тех кз групп,- в которых большинство членов являются ыицетофагани. Только виды Macxoatola и seiia, кажется, в основном приурочены к цветущей растительности. Таким образом, адаптационные тенденции, характерные для процессов автоматизации других блестянок, не проявились у антофагов Cillaeinae вследствие молодости и независимости формирования антофагии в каадой иа rpjnn (ила отдельных видов). Это подтверждается и предпочтением блестяяками этого подсемейства отмирающих и разлагающихся цвзтков.

5.5. Некоторые выводы

Наиболее древней мохно признать антофагиа Рег11орз1з,Ме_ ligethinae и некоторых СусЬгашШ.Антофагизацща этих групп следует относить ко времена, близкому к рубену мезозоя и кайнозоя. Антофагизация некоторых Epuxaeiaae, комплекса Aethina из Nitidulini и lOystropiKi началась позднее, по-видимому, в палеогене. Остальные группы блестянок начали осваивать этот тип питания еще позднее.

Сходство структурных преобразований у антофильных блестянок, достигаемое вследствие общих адаптационных тенденций при аягофагизации, дает косвенное подтверждение гипотезы Манка и Кроусона ( Mann, Cxowaon, 1981) о том, что хразомелоидные,имевшие, вероятно,'общих антофильных предков, параллельно проходили сходные трансформации структур, что определяет трудности в установлении филогенетических отноиений групп этого надсемейст-ва. Хризомелоидные,хотя а показывают значительную продвинутость ряда структур, сохраняют и черты большей архаичности, по крайней мере в строении имаго, в сравнении с кукуйоидными. Это дает подтверждение мнения о том, что хризоыелоидше начали осваивать питание генеративными органами растений задолго до того, как это произошло у блестянок. Сохранение черт архаичности у имаго хризомелоидных, возмбкно, связано с тем, что рехим анто-фагизации на.заре эволюции дьиноЗ группы п& имел той интенсивности, которой подверглись блестянки-антофаги, яоказывеодие пе-доыорфоэы, выравенные в большей мере, чем у хризомелоидных. Это

поено отчасти объяснить различиями в экологической обстановке, складывающейся прй освоении литания в стробилах голосеменных и цветках покрытосеменных, что объясняет разную выраженность адаптационных тенденций автофагизации у возможно родственных кукуйоидных групп, освоивших, с одной стороны, стробилы голосеменных (воеапШ1ае), а с другой - преимущественно цветки покрытосеменных (К^еге'ЬЗ.аае, Ш.-Шии<1ае, Зи1ог1р1с1ав).

' Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОБРАЗА МЗНИ КАК ОСНОВА ДЛЯ ДЕЛЕНИЯ ШЗТКОКРЬШЫХ НА ГРУППЫ , ' ••. , ВЫСОКОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАНГА

: (ПОДОТРЯДЫ, ЙНФРАОТРЯДЫ И НАДСЕМЕЙСТВА)

6.1. Различные пути построения системы отряда Восстановление палеонтологической летописи дает хорошее основание для филогенетических интерпретаций. Образ жизни также повет. рассматриваться как одна из наследуемых черт группы,связанная с консерватизмом онтогенетического развития. Модификация его представляется, более значительной для формирования таксономического синдрома группы близких видов, чем структурные признаки, сопряженные, с частными адаатациями. Исследование.эволюции образа жизни не только может дать материал для проверки филогенетических моделей, но также использоваться для реконструкции прошлого группы. Эволюцию отряда нельзя понять без учета преобразований в онтогенезе его представителей, вызванных теми или иными изменениями в образе жизни как взрослых, так и личинок. Исследование формирования структур в онтогенезе современных хуков в скрытых и свободных стадиях развития молет также, служить ключом к проверке филогенетических гипотез (Тихомирова, 1976, 197?, 1982} и т.д.). Нарущения'в последовательности : ференцировки, а такие гетерохронии в развитии отдельных органов могут проводить не'только к анабодиям, но чаще к необратимым педоиорфным нарушениям в исходной-дефинитивной фазе. Указанные критерий позволили предложить новуа интерпретации филогении отряда. - ... ".V. -

■;> 6.2. Краткий очерк эволоции образа еизни жуков 6.1.2. Подотряд Рго4осо1еор1сга

Первые отпечатки хуков известны выие верхнего рубеаа карбо-нй По.цоиареккр .{1423] '-счатиег,- что поскольку жук«. шш яереход-

ныв к ним форш яе обнаружены ранее перми, го скорее всего формирование отряда было довольно быстрым. Все нияшепермские отпечатки, относимые к сем. ТзоЬекагйосоХеАйав, показывают отчетливые адаптации к обитанию имаго под отслаивающей корой.Мало возражений встречает предположение Кроусона о ксиломицето-' фагии этих куков (сгоизоп, 1961). К сокалению, личинки, обитавшие, по-видимому, в тех не местах, что и взрослые жуки, остаются повд не известными. Но мы не можем с уверенностью допускать, что отпечатки ниасяелерысквх ТзсЬекаг <1о со 1е ±й ае и верхнепермских семейств РепюаиресЫйеа соотносятся с остальными руками как предки и потомки, а не являются группой, возникшей параллельно с другими нукаыи и отличающейся от остальных подотрядов, включенных в со1ес^еха, 13-членивовыми усиками, а . ■хакае строением крыльев (йЛаХслт, 1969) и надкрыльев (Поно-маренко, 1969). Для многих верхнепермских Протоколеоптера предполагается такой ке ксилофильный образ жизни, как и у более древних чекардоколеид. Представляется целесообразным Дз1осо-1ео1с1еа и В1юиЪооо1еохбеа оставить в положении ¿псегЬае ае-

.<118 до описания новых, более полных отпечатков ауков из этих групп, временно сблихая их с группами Протоколеоптера.

6.2.2. Подотряд А1сЬоз±етаЛа

Прямыми потомками першкупедоидных. ауков принято считать семейства лгс!к^ещаЛа з.а-Ьг., появляющиеся в палеонтологической летописи, начиная с триаса. Современные Сирегийае имеют личинок, бурящих древесину, е их имаго - антофаги или встречаются на вегетирувщей растительности. Бурение древесины не было распространено среди первых ауков. Кроусон (Сго*зоп, 1981) отмечает, что появление купедифорывых в ориктоценозах совпадаез с первыми следами бурения в петрифицированных триасовых остатках деревьев. Относительно лолоаения сем. Ю-огопа^Мйае существуют разногласия, связанные с тем, что килковаяие и тип складывания задних крыльев, а такав миниатюризация и педоморфные структурные изменения взрослых куков Ш.сготаИ;1шз йеЫНз напоминает таковые у МухорЬаеа, тогда как гениталии, а также ротовой аппарат имаго и личинки свидетельствуют о близости этой группы к собственно АгсЬс^ев^а. Аргументация второй точки Зрения представляется более убедительной, в то время как сходство в килковании и типе складывания, как и в педоморфозе имага- ■ нальных структур,быть монет,является следствием гомоплаз^й.

- - - • •' - 39 - :.

6.2.3. Подотряд Myxopbsga г -Не протянении поздней перш появляются и становятся все

более обильными куки, объединяемые в Rbonbocoleoidae, которые К концу этой эпохи вытесняют по численности в захоронениях прочих ксмобиовтных Пр^токолеоптерв (Лономвренко, 1983).Надкрылья, относимые к последнему надсемейству, характеризуются сглааенвой поверхностью и специфической зацепкой снизу для фиксация брюшка, что трактуется как свидетельство водного или околоводного, образа аизни. Сходные адаптации отмечены у схизо-фороидных вымерших жуков я j сферияфорияюс современных Максо-фага.,Древние, нуки были, по-видимому, сравнительно! малоподвижными, к если они окатали вблизи уреза воды или погружались,то не глубоко, питаясь главным образом разлагающимися вещества-щ попавших в воду мертвых деревьев, осваивая питание сперва пресно водными грибами, а затем я водорослями, Амфибиотическ'ий обра» аизни древних жуков кажется более вероятным, чем чисто водный из-аа обычной полупогруженности в болота древних древесных растений, а такае ввиду частого сноса древесины в мелководных континентальные водоемы и прибрехно-морскае биотопы. Эволюция жуков схизофороидной линии, лоявившихся уие в перш, определялась: обитанием этих ауков в воде или вблизи воды и совершенствованием способов передвижения. Сходство личинок современных Spbaerioidea с таковыми Polypbaga шяет не СТОЛЬКО свидетельствовать об их древнем облике и родстве, сколько об. ах «аньией активвости, а также, и,, быть мокет, о сравнительно древней миниатюризации. . •.. -

6.2.4. Подотряд Adepbuga i '

; Развитие схизофороидных №4ксофаг,а уже в триасе привело к .выделению продвинутой группы с высокими локомоторными способностями, давшей в дальнейшем резко обособленный от остальных -. Групп луков подотряд Adepbaga. Благодаря работам Доноыаренко (особенно 197? г.) филогения этого подотряда кавется объясненной луч»е других. Уже в триасовых .захоронениях появляются вы-4 р&жаавыэ водные иназзшше Адефага. Одной из ведущих адаптация ' при çTattQBJiettttii' этой рруяйы ввилось развитие плавательных способностей, вплоть до ^совершения резкого гребного толчка обеими йогами, что повлекло, ыоди^лкацш? строенная заднегрудиого сегмея-•• tj ¿рЬакб.. ;Доуренс: и Дь^той" .ÇIÀwreHoe,Sewrtoà,'.1932)

считают, что крупные задние тазики-служили для удержания пузырька воздуха, необходимого для дыхания под водой, как у современных представителей Haiiplus. Возможно, что имаго архаичных Адефага воли амфибиотический образ еизнй, и поэтому у них совераенстовалиоь как средства защиты от насекомоядных наземных хищников, получающих вое большее распространение в течение юры (Сгоизоа, 1981), так я приспособления к активным перемещениям в водз при возможном сохранении исходного режима пита- -ния, сходного с таковым у больоинства Никсофагв. Деттнер (Det-tnex, 1985) показал полифункцион&льнооть лигидиальныг желез, секреты которых у водных форм слунат. в том числе и для обеспечения смачивания покровов. Таким образом, мнение Пономарешсо-о реликтовом характере питания плавунчиков (Uaiipliüaö ) и видов Hoteridas находит новые подтверадевия. Основным иодусои эволюции Адефага являлся геронтоморфоз ииаго и ииегиниаацая -личинок, объясняющий сохранение у взрослых жуков структурной организации, близкой к предковой (substrate giade) »несмотря на , свободное перемещение сухопутных кузелиц на поверхности суботра-та.

,Iricertae aedis» MemDaynotdeat Ademosynldae

Возможно, это семейство включает неродственные друг другу формы, достигшие параллельно определенного уровня организации, промежуточного между таковыми у древних Архостемата и перйрку-педоидных, .с одной стороны, и аезокайнозойскиы подотрядоа Полп-фага, с другой (Пономаренко, 1959; а т.д.). Подвижная голова в строение груда позволяй допускать развитие' тенденции к обитанию на поверхности субстрата (suriaca grade). Если в сходстве юрских щитовидок (Peltidao) о. современными подкорными обитателями из разных кукуйяформнвх семейств предположить сходство образа жизни (Кирейчук, Пономаренко, 1990), то следует признать, что указанные древние жуки, как а адемозинидн, вероятно,не покинули исходные для" жуков местообитания, в отличив от перешедших к бурении древесина Архостемата. В ¡гаком случае яедоиорфоз имаго предков Полифага можно Объяснять сокращением продолйигель-. вости развития. •

6.2.5. Подотряд Polyphaga

Личинки первых Полифага, обитавшие внутри субстрата, име- . 1и, по-вядиыоиу, преимущественно сильфоидну» степень структур- 41 -

ной дифференцировки. Еозмокно, личинки лдаогих видов развивались в забродивших древесных выделениях или в увлажненных мертвых стволах деревьев, обильно пораненных мицелием грибов,о чем могут свидетельствовать запирающие механизмы их дыхалец.Такив ... местообитания до сих пор предпочитаются генерализованными представителями разных линий Ро1урЬа^а. По-видимому, появление и первые диверсификации РоХурЬа§а следует'относить к триасу. • В этот период появились и первые бибионоыорфные двукрылые,которые, по мнению Б.Г.Ковалева (1984), развивались во Елакноц. субстрате разлагающихся растительных остатков, в частности,-. 'в забродившем древесном соке. Совместное обитание личинок ауков и.' мух могло способствовать многочисленным переходам'от- мицетофа-гии к хищничеству (Никитский, 1976{ Крыжановский, 1939) и другим режимам питания (Кирейчук, 1989'г).

6.2.5 а. йнфраотряд ¡ЙарЬу11п1£охш1а .

Для этого инфреотряда характерны ииаго, аивущие долго в ■ сравнении о личинками, имеющими'тенденцию к быстрому развитию в тех ае биотопах, где встречаются и иыаго. В результате эволю-.ционного процесса, отнюдь не параллельного филогенезу линииму-адрЬааа^АйерЬаеа, рассматриваемый инфраотряд Ро1ур11аеа дал спектр морфоэкологических типов, довольно сходный с таковым у Мухорйае.а-лйерЬаеа, однако тенденция к им&гинлзации личинок выражена лииь у высашх стафилиноидных, ведущих активный образ'жизни, особенно у хищных зйарЬуПпопогрИа, а такде у продвинутых гидрофилоидных. Имагинизьция личинок и значительный педоморфоз взрослых связаны с похищением активности личинок при сокращенных сроках развития и обитании обеих стадий низненного цикла к одних и тех же пестах.

6.2,5 б. Инфраотряд Н1а-4ег1^ми.а . •

. Этот инфраотряд понимается в объеме, предложенной Лоурен-сом и Ньютоном (^гепое,НегЬоп,1982),хотя убедительные морфологические доказательства его монофиаии пока не установлены.Объединение составляющих его групп основано на сходстве различных типов низненного цикла, заключающегося в увеличении сроков личиночного развития (по крайней мере :у гонералнзоваяаых доры) в околоводшх и водных биотопах или внутри рыхлого и бедного пищевыми ресурсами субстрата, е.такЕе в сравнительно короткой пмагинальаой аизни в различных эколог.. 1есклх условию: нвзешшх

-42-

сообществ. Наиболее вероятным местооо'итанием предков элатера-формных представляется переувлакненная в местах сноса древесина на поздних стадиях разложения. Различные группы этого инф-раотрпда освоили обитание в почве, а некоторые стали паразитами.

6.2.5 в. йнфраотряд СиоиД1охт1а.....

Архаичные группы этого яяфраотряда сохраняют образ низни, близкий к предковому, однако тенденция к освоению питания нивы-ми тканями растений наила выражение во многих группах.В течение юры и позднее по пути освоения нового режима .питания устремились хризомелоидпые, проходя аналогичные этапы изменения трофики, которые прошли ранее куркулионоидные, а в дальнейшем другие кукуйиформные (наиболее ярко эта тенденция нашла-выражение.среди жуков-блестяяок из кукуйоидных). Вместе с тем этот инфраот-ряд показывает наиболее широкий спектр изменчивости образа зсиз-ни, хотя для него не характерно обитание в водных биотопах,хищничество вырааено лишь у ряда семейств клероидных, а паразитизм - у 5ГЬу1ор1<1ае, ВМр1рЬог1(1ае, Ма1о1йае. ЛИЧИНКИ некоторых групп переходят к обитании в почве, что встречается как среди мицетофагов, чаще из тенебрионоидных (ЬавгИйае, 1епеЪг1оп1<1ае, Аиесииаае, Мус-Ьог1<1вв), тац и среди филлофагов разных групп хрияомелоидных.

6.2.5 Г. Иафраотряд Сигси1±од1£охп1а

Модификации строения имаго и личинки, сходные с таковыми у /йнто- и филлофагов кукуйифоршшх должны быть признаны первичными для этого инфраотрядв, т.е. формирование этого инфраотряда (в триасе) проходило в сопровождении указанных модификаций.Среди различных линий куркулионифоршшх нередки возвраты к грибной диете от собственно филлофагии, причем некоторые из-них стали ризо- я ризомицетофагами, другие - специализированными стеблевыми бурильщиками и бурильщиками древесины, имеющими облигатные симбиотические отношения р амброзийаныи грибами. Полная мицето-фагия, свойственная большинству видов о АкйиШааз, обычно признается для данного семейства первичной, а хищничество ВхаоЬу-и карпофагия Ахаепахиз следует признать производными.

6.3. Замечания н проблеме выбора признаков для характеристики групп высокого таксономического ранга' :. '■

Консерватизм аизненного цикла а образа низни, нашедпий отра-

-43-

аение в линнеевском принципе, согласно которому признается, что группа определяет признаки, а не признаки группу, позволяет использовать эти свойства для целей филогенетики. Сходные изменения образа еизнз вызывают параллельно развивающиеся структурные преобразования, приводящие к формированию сходных комбинаций модифицированных признаков. Усиление выраженности этих комбинаций может сопровождаться редукцией свидетельств древних различий параллельно эволюционирующих групп (номогенез Берга), Отсюда неизбежна неопределенность в установлении родственных . отношений. Изменения образа кизни происходят при достижении сложных компромиссов между внутренними факторами организации нивотных и внешними факторами окружающей их в течение кизни .среды. Предпринятая попытка использовать категорию образа жизни для интерпретации филогении отряда должна рассматриваться как одно из первых предварительных построений, которое, однако, показало существенное значение для эволюции группы как занимаемой группой экологической ниши, так и характера отношения группы к предъявляемым средой условиям.

ВЫВОДЫ

• I. Работа выполнена на основе изучения большинства видов мировой фауны семейства куков-блестянок, в результате которого установлено 16 подсемейств и триб (включая 10 таксонов,предложенных впервые), более 230 родов рецентных и вымерших блестя-вок (включая более 60, описанные как новые), а также не менее 3.5 тыс. видов, аз которых почти 1/3 остается неописанными. .

2. Выполнен морфологический очерк и сравнительный анализ структурных особенностей семейства, а такке включенных в него подсемейств и триб. Предложены новые интерпретации гомологии .. и происхождения различных имагинальных и личиночных структур ротового аппарата, а такие груди,, гекитальной,капсулы я эдеа-гуса куков-блестянок и других групп.

3. Установлено положение семейства в системе отряда и об-сукдены его отношения с ближайшими группами, и в тон числе о семействами аа1сг1р;1;3ае, ^ехе^ае, ЕЫгор^^аае, В(^амА1-йае, Рго1:осиси31<1ав, РеИййав, 1к^озз11;1йаэ И Рыапйгех!-й&е (пот .).

4-. Разработаны модели филогенетических отношений групп внутри семейства аудов-блестянок, надсеа, Си.оиЗо1йеа и инфра-

отряда Сисп,}3.£опл1аг Показана высокая вероятность сравнительной молодости семейства жуков-блестянок и других групп надсем, Сиои;)о1<1еа, е гакне филетическая независимость исторического развития этого надсемейства от других надсемейств инфраотряда Сиои;)1£огт1а.

5. Прослежены пути эволюции антофильных блестянок а показано независимое формирование имагинальной и полной антофагии в различных группах семейства. Предложены гипотезы относительно места и времени происхождения, а такае этапов формирования некоторых групп антофильных блестянок. Выявлены закономерные трансформации в их образе яизни и строении.

6. Определен комплекс адаптационных тенденций, сопутствующих антофагизации блестянок и других жуков (ускорение развития, дезэмбрионизация личинки, измельчание и педоыорфоз имаго), Установлены сходство в процессах освоения генеративных органов голосеменных и покрытосеменных, возможность многократного а независимого освоения этих органов различными группами нуков.

7. Показана обязательность формирования полной антофагии для дальнейшей филлофагизации жуков из- инфраотрядаСиойЗйоет&а. Установлены пути трофических переходов от (ксило)мицетофагии

к фитофагии. Показано, что онтологически и генетически кантаро-филия грибов и мицегофилия жуков предшествуют кактарофилии высших растений и антофилии жуков, однако при освоении куками генеративных органов растений наблюдаются сопряженные „встречные" адаптации, возникающие в строении и образе жизни растений и способствующие антофагизации насекомих.

8. Определено значение формирования антофагии, а затем и филлофагии в эволюции отряда нуков и выполнен критический анализ некоторой аргументации кангарофильной теории происхождения покрытосеменных. -

9» Показано сходство в преобразованиях строения, индивидуального развития и образа жизни неродственных групп нуков различного таксономического уровня, прошедших антофагизацию0 а в дальнейшем филлофагизации. Установлена возможность редукции прежних структурных отличий этих групп и усиления их сходства ' за счет параллельных преобразований гомологичных органов („номогенез").

10. Предложено использовать категорию образа клзни для оценки различных филогенетических гипотез развития отряда куков.

_ - 45 - ' , ' ,

Предпринята попытка преодолеть на этой основании противоречия различных построений путей интерпретации филогении отряда, в свето эволюции образа яизни, в результате которой показана об-особенность предложенных инфраогрядов Curoiaioráfornia (а шу-nchopbora) и }ü.oroaaithiforiri,a, а такие целесообразность объединения в один инфраотряд Elaterifoxmia групп, рассматриваемых иногда в составе 4- инфраотрядов (Eiaterifornia, Eu-einettforniia, Daseilliforaia, Scarabaeiformia ) , а В другой инфраотряд Cucujiforma - групп, включаемых ранее в Eostri-ohiformia, Cueujiíoraia И CkrysoraelifoxKia,

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Аудизио П.А., Кирейчук А.Г. Новый вид рода Meligeth.es atephens группы dlfficilis о Кавказа и обзор западно-пале-арктических ВИДОВ, близких К M.viduatus (Heer) (Coleóptera, Jíitidulidae). Энтоыол.обозр. 1988 а; Т.6?. Вып.З. С.559-568.

2. Аудизио Д.А., Кирейчук А.Г. К систематике и номенклатуре некоторых палеарктических нуков-блестянок (Coleoptera,Hiti-dulldae). Энтоыол.обозр. 1988 б. 1.67, Вып.С.790-79?.

3. Кирейчук А.Г. Новые и малоизвестные блестянки подсем. Keligethinae (Co3.eoptera, Nitxdulidae ) фауны Палеарктики. Энтомол.обозр. 1977 е^ T.56¿ Вып.З. С.625-643.

Кирейчук А.Г, Новые и малоизвестные виды блестянок рода Meligatbea Stepbens (Coleóptera, Hitidulidae ) из Средней Азии. Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1977 б. Т.71. С.42-49.

5. Кирейчук А.Г. Новые виды куков-блестянок рода Meliget-bes Stephens ( coleóptera, Hitidulidae ) и обзор группы ВИДОВ, близких к М. umbrosas sturm.9HTOMon.o6o3p. 1978. Т.57. Вып.З. С.573-595. .

6. Кирейчук А.Г. Два новых рода[ и новые виды ауков-блестя-HOK подсем. Melige.tbinae (Coleóptera, Hitidulidae ) из Вьетнама. Эномтол.обозр. 2979 а. Т.58. Вып.2. С.355-368.

7. Кирейчук А.Г. Два новых вида куков-блестянок рода Meli-gethes Stephaas ( Coleóptera, Nitidulidae) из Дальнего Востс-'Kfi. Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1979 б. T.8I. С.бб-75.

¡ 3. Кирейчук А.Г. Новый вид куков-блестянок рода Meliget-Ьв8 Stepheaa (Coleóptera, HitiduOidae) из Восточного Казахстат Вв. Тр. Зоол.иа-ТБ АН СССР. 1979 в. Т.83. С.39-«.

9. Кирейчук Л.Г. Новый вид рода Cryptarchopria Jellnelc (poleoptera, Hitidulidao, Meligethinae ) из Вьетнама И его изменчивость. Докл. АН Укр.ССР. 2979 г. Сер.Б. te 5. C.38I-385.

10. Кирейчук А.Г. НОВЫЙ ВИД рода Iteligethes Stephens(Cole-( coleóptera, Hitidulidae) из северо-восточной Турции. Докл. АН Укр.ССР. 1979 Д. Сер.Б. К» 8. С.679-682.

11. Кирейчук А.Г. Новые виды куков-блестянок подсем. Ме_ ligethinae (Coleóptera, Hitidulidae) из Азиатской части СССР и сопредельных территорий. Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1979 е. Т. 88. С.50-68.

12. Кирейчук А,Г. Новые виды вуков-блестянок подсем. №11-gethinae (coleóptera, Hitidulidaa) из Ориентальной области

и сопредельных территорий. Эятомол.обозр. 1980. Т.59. Вып.4.С. 833-851. ... Г

13. Кирейчук А.Г. Новый род подсем. Meligethinae (Coleóptera, Hitidulidaa ) из Омой Африки. Ann. Hist.-Hatur. Mus. Hat. Huag. 1981. T.73. C.133-135.

14. Кирейчук А.Г. Систематическое нолокение рода Calone-orus J. Thomsoa и замечания по филогении семейства нуков-бле-стякок (Coleóptera, Hitidulidae). Энтомол.обозр. 1982 а, Т. 61. Вып.1. C.II7-I30.

. 15. Кирейчук А.Г. Новый вид куков-блестянок рода Meiiget-Ьез Stephena (Coleóptera, Hitidulidaa) И ревизия группы pla-niusoulua фауны Средней Азии и Казахстана. Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1982 б. Т.ПО. С.35-39.

К. Кирейчук А.Г, , Н.Г.Колоыиец, Д.А.Богданов. Паразиты и хищники ксилофагов Сибири. „Наука", Новосибирск. 1980. 276 е.; Н.Б.Никитский. Насекомые - хищники короедов и их экология. »Наука11, И. 1980. 234 с. Энтомол.обозр. 1983 а. Т.62. Вып.З. С. 656-657.

I?. Кирейчук А.Г. P.Audiaio. Eény'bogarak r Hitidulidae .?а-una Hungariaa, VIII XSstet, Coleóptera, VIH, 9. Kfozet, 1980, 177 oíd», 122 ábrával. П.Аудизио. Жуки-блестянки - Hitiduli-dae. Фауна Венгрии. Т.УШ. Вып.9. 1980. 177 е., 122 рис. Энтомол.обозр. 1983 б, Т.62. Вып.С.865-866.

13. Кирейчук А.Г. Новые виды куков зеыейств Hitidulidae и Cybooephalidáe (coleóptera ) фауны Восточной Палеарктики. Зоол.нурн. 1984. Т.53. Выл.4. С. 517-531." ' ) •Г • ; - 47 - ,

19. Кирейчук А.Р. Новые виды Cjrllodes Exiobson и Viett-herohnua gen,».. (Coleóptera, Hitidulidae) фауны Вьетнама и сопредельных территорий. В кн.; Насекомые Вьетнама. М.: Наука. I9B5. C.X57-I64. .

20. Кирейчук А.Г. Анализ строения гениталий для реконструкции филогении и обоснования системы сем. Ю/tidulidae (coleo-pteia )« Ip. Веесоюзн. энтоиол.об-ва. 1986 а. Т.68. С.22-28.

. 2Í; Кирейчук А.Г. Ревизия рода Aethina £r, (Coleóptera,Я1-tidulidee)фауны Ориентальной и Палваркгической областей. Тр. 8оол.ия-«8 АН СССР. 1986 б. I.I40. С.И-82.

22, Кирейчук А.Г. Новые роды и виды нуков-блестянок (Coleóptera, Hitiüulidae) из Австралийской области. I. Зато моя. обавр. 1986 В. Т.65, Вып.З. С.559-573.

ir 23. Кирейчук А.Г. О роли ауков-блестянок (Coleopteia, Si-•iidulidae) в биоценозах МНР. В кн.: Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной- Республики (тезисы докл. неждуяар.коыф.). М,; Наука, 1986 г. 1986. C.I40-M.

2k* Кирейчук А.Г. Новые виды комплекса родов, близких к Cyllodea Exioiuon (Coleóptera, Bltidulidae) из Индокитая и сопредельных терригория.Вкн.: Энтомофауна Вьетнама, lí.s Наука. 1987 а. С.137-170. ;

- 25. Кирейчук А.Г.-Новый, для Индо-Лалайской области.род жу-яов-блестянок Anister GrouvaXle (Coleóptera, Hitidulidaa ), В . eh.s Энтомофауна Вьетнама. Ы.: Наука. 1987 б. C.I70-I72. :

26. Кирейчук А.Г. Новые роды и виды ауков-блестянок (Cole' optera, ' Hitidulidae) из Австралийское области. 2. Знтомод. ОбОЗр, 1987 в. Т.66. Ьып.4.. С.773-799.

V ч 27. Кирейчук А.Г, Обзор, жуков-блестяяок подсел, O^yptarpbl-

• ¿aa'(coleóptera, Hitidulidae ) и® Индо-Малайской области. Тр. ' .Зоол.ин-та АП ССОР. 1987 г. T.I70.! С.62-95.

f 28* Кирейчук А.Г, Новые таксоны жуков-бдестянок (Coleopte-

• apa, Bltidulidae ) Восточного волуаария (часть I), Omositane-. j arotioa ap.n., вакарируиций о палеариическим O.coloa (í.).

Зоол.вн-та АН СССР. 1937 д. T.I64, С.63-94, .

• 29. Кирейчук А.Г. Новые таксоны куков-блестянок (Ooleop-toxa, Hitidulidae) Восточного полушария. Часть 2. Тр. Зоол.ия-W АН СССР. 1988. Т.178, С.62-97.

90. Кирейчук А.Г. Новые таксоны гуков-блестянок (Coleopte-

; 8itidulidao) Восточного! волуаария ('часть Ш). Тр. Зоол.ии-

- 48 - • ' . ..

та АН СССР. 1989 а. Т.208. C.G4-89.

31. Кирейчук А.Г. Новые палеарктическиа род и виды cea. Kateretidaa (Coleóptera ) и замечания по синонимии. Зоол. кури. 1989 б. Т.68. Выв.2. C.I45-I49.

32. Кирейчук А.Г. Замечания к проблеме соответствия филогении и системы. 1р. Зоол.ин-та AFÍ СССР. 1989 в. Т.202. С.З-19.

33. Кирейчук А.Г. О становлении филлофагии (филлофагиза-ции) среди жуков (coleóptera). Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1989г. Т.202. С.147-182. '

34. Кирейчук А.Г. Новые виды и замечания по таксономии . ауяов-блестянок (Coleóptera, Hitidulidae) Индокитая и сопре- ■ дельных территорий. Часть X. Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1990 а.

Т.209. C.6I-98. ^л-Л

35. Кирейчук А.Г. Новые роды и виды ауков-блестянок (Coleóptera, Hitidulidae) из Австралийской области. Ш. Энтомол. обозр. 1990 б. Т.69. Вып.4. С,857-878.

36. Кирейчук А,Г. Новые таксоны нуков-блесгянок (Coleóptera, Hitidulidae) Восточного полушария. Часть 4. Тр. Зоол, ия-та АН СССР. 1990 в. Т.211. С.84-103.

^ 37. Кирейчук А.Г, Определительная таблица надсеиейств Си-cujoidea й senabrionoidea. в кн.; Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. С.-Петербург: Наука. 1991 а, 1.3. 4.2, С.107-109.' ;

38,- Кирейчук А.Г. Определительная таблица семейств над-сеыейства Cucujoidoa. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. С.-Петербург: Наука. 1991 б. Т.З. 4,2. C.I09-II4..

39, Кирейчук А.Г. Сем. Блеотянка - Hitidulidae, В kh.'s Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. С.-ПетербургjHa-ука. 1991 в. Т.З. 4.2. С.II4-210.

40, Кирейчук ir.r. Сем. Кет ер ет иды - Kateretidae. В кн.; Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. С.-Петербург: Наука. 1991 г. Т.3.4.2. C.2I0-2I6. ,

41, Кирейчук А.Г,,. Истон A.М. Ревизия рода Ánthyatria: кх~ raátshui: и вовые виды ПОДbeM.Melig¿thinae(Coleóptera, Eitidu- ' lidae) из Юкной Африки, Гр. Всесоюзн.энтоыол.об-ва. 1988. Т.70, 3.41-55.- ; 1 . ' ; , .;■•

42, Кирейчук А.Г. , Пононаренко А.Г. Ископаемые куки се-

мейств Peltidae и Hitidulidae (Coleóptera). Палеонтол.курн. 1990. № 2. С.78-88.

44. Audisio PwA., Kirejtshuk A.G. Revision of the genera I thy ra Reitter and Heothalycra GrouveUe (Coleóptera, Hitidu-lidae). Ser. Zool. Afr. 1933. Vol.97. Faso.2. P.365-37S.

45. Audiaio P.A., Kirejtshuk A.G. la posizione sistemática di Xenoatrottgylusorulum Eairnaire, 1875 e taxa correlati (Coleoptera, Kitidulidae). fragn, Entomol, 1987. Vol.20, H 1. , P.71-75.

46. Eirejtshnlc A.G. Hew apeoies of beetles of the subfamily Keligethinae iron the Ethiopian region (Coleoptera, Hitidulidae). Bev. Zool. AÍX» 1980 a. Vol.94. Paso.2. P.249-294.

47. KirejtshuJc A.G. A new species of the erythropus group of th.e genus Maligethes steph.. from Algeria (Coleoptera, Hiti-duUdae, Mellgethinae). iragn, Entomol, 1980 b. Vol.15. Paso.

2. P.353-355. \

48. Kirejtshulc A.G. Preliminary revision of the Сxyptar-chinas genera of the Afrotxopical region, with descriptions of a new genus, new subgenus and some new species (Coleoptera, Nitidulidae). Нет. Zool. Afr. 1981 a. Vol.95. 2asc.4. P.765-805.

49. Kirejtshuk A.G. А new speoies of the Brachypterus Xu-gel. from Ethiopia (Coleoptera, Hitidulidae, Cateretinae) . Rev. Zool, Afr. 19S1 Ъ. Vol.95. Taso.4. P.923-926.

50» Kirejtshulc A.G. Ways of formation of anthophily among ■ beetles. Verb. SIEEC X 1983. Budapest, 1964 a. P.173-175,

■ '51. Eirejtshu3c A.G. l!ow taxa of Hitidulidae (Coleoptera) from: the Indo-ilalayan fauna. Ann. Hist.-Hatur. Mus. Hat. Hung, 1984 Ъ. 2Г.76. P.169-195.

52. Kirejtshulc A.G. On polyp hyly of the Carpophilinae with description of a new subfamily, Cillaeinae (Coleoptera, Nitidulidae). Coleopter.Bull. 1986. Vol.40. И З. P.217-221.

■ • 53.- Kirejtshuls A.G. On r.ys tena tics of Hitidulidae. liiti~ dula. 1987. ?.ep.¿. P.3,4. ....'■;.

54, Kirajtshult A.G. Evolution oC inode of beetle life as а Зсеу base for, division of order into groups with a high taxo-

- 50 -

пои3.оаГ хапк, Нвр, ХпЛагшЛ. Соваг. СоХеор-Ь. 1989» ВагсвХопа. Р.113.

55. КЗ.геЗ'ЬвЬиЗс А.а. РЬу 1орЪав 1гаЪ1оп ааопв Ъее-Ыез. ийиХа. 1990. Вер.5, р.5, 6.

56. КЗ-ге^вЬик А.0. ВУо1и1;1оп of тойв о£ Ши аз "Ше Ъа-з!а Го г 41лг1в1оп о£ ^Ьв Ъввtlвa Ххгёо вгоирв о£ ЫцЬ. ^ахоавтЮ гапк. 1т Айуапоеа 1и Со1еор%вга1оау, 1991. ВагсеЮпа. Р.

57. Ы-гв^айцк А.С,, вШесГохз 0« ВгасЬогрврХиз ри41сиз зр.п., а пей врво1вв о£ Ша авшз ВгаоЬурвр1иа Ег1оЬаоп г гот

Ааогва (coleopteral Н1^<иш.<1аа). Воса£1апа. 1987* Я 114, Р.1-5.

58. £1гэ^эЬак А.О., Х,а*г8пов ¿,2. Нву1з1оп о* -Иге Аш»1;гв-XIап ввгшз Хйав^па Ее1^ех (СоХес^ега» ВИЛйиЦйаа), ¿Г.Аи-а1:гаХ. еп1;ото1. Зоо. 1990. УоХ,29» Р.1-9.

Уч. Чкоя. Техн. ВНИИ Торф. Пром. Заказ Б Тир.{00 И-

Весплатно