Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня

Шабалин, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня"

На правах рукописи

Шабалин Сергей Александрович

ПОЧВЕННЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (COLEOPTERA) ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

¿h'

----- г «¿U53

Владивосток - 2009

003472059

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

доктор биологических наук Легалов Андрей Александрович

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

университет, Владивосток

Защита состоится 16 июня 2009 г. в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «/у » мая 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Герпетобионтные жесткокрылые насекомые чутко реагируют на изменения микроклиматических и почвенно-растительных условий. Поэтому они широко используются как модельные группы для изучения структуры сообществ животных (Стриганова, Поряди-на, 2005; Покаржевский и др., 2007), причем предпочтение отдается жужелицам (Шиленков, 1982), мертвоедам (Мордкович, 1964) и пластинчатоусым жесткокрылым (Гиляров, 1965). Фауна напочвенных жесткокрылых юга Дальнего Востока России изучена достаточно полно, что позволяет сконцентрировать усилия на выяснении структуры их сообществ. Изучение сообщества и его структуры преломляется в 3 аспектах (Чернов, 1971, 1984): 1) морфологическом, в котором рассматриваются соотношения жизненных форм, особенности диффиренцированности компонентов с выявлением степени доминирования, разнообразия, фаунистической насыщенности; 2) хорологическом, в котором рассматриваются закономерности распределения группировок и изменения их структуры в зависимости от типа ландшафта; 3) сукцес-сионно-динамическом, где рассматриваются циклические (суточные, сезонные) и необратимые динамические процессы, через которые преломляются все прочие особенности структуры и функционирование сообществ. Одной из важнейших характеристик сообществ являются спектры морфоадаптацион-ных типов (жизненных форм), которые у жесткокрылых детально разработаны для жужелиц, чернотелок и стафилинид (Медведев, 1959; Шарова, 1981, 2002). Пластинчатоусые жесткокрылые в этом плане не изучены. Для выделения морфоадаптационных типов у 8сагаЬаео1с1еа необходимо изучить морфологию, пищевую специализацию, особенности биологии и экологии этих жесткокрылых.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение экологии и биологии почвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить особенности биологии и экологии отдельных видов пластин-чатоусых жесткокрылых, обобщить сведения о продолжительности генерации, суточной активности и трофической специализации; выделить морфо-адаптационные типы имаго пластинчатоусых жесткокрылых;

2) выявить особенности морфологии личинок пластинчатоусых жесткокрылых, на основании полученных данных составить оригинальные определительные таблицы отдельных таксономических групп и выделить основные группы морфоадаптационных типов личинок;

3) изучить особенности дифференциации сообществ напочвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня;

4) выявить влияние рубок и пожаров на сообщества жесткокрылых в лесных формациях Приморского края.

Научная новизна. Впервые разработана система морфоадаптационных типов (жизненных форм) имаго и личинок пластинчатоусых жесткокрылых. Существенно дополнены данные по продолжительности генерации и трофической специализации пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края. Впервые описаны личинки 5 видов, существенно уточнены диагнозы личинок 4 видов, детально изучены особенности биологии 3 видов пластинчатоусых жесткокрылых. Выявлена структура сообществ напочвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Впервые для фауны России указан 1 вид.

Теоретическая и практическая ценность работы. Разработанная система морфоадаптационных типов пластинчатоусых жесткокрылых может быть использована для характеристики многовидовых сообществ жесткокрылых. Для Дальнего Востока составлены оригинальные определительные таблицы по личинкам пластинчатоусых жесткокрылых, крайне необходимые работникам сельского и лесного хозяйства.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2004-2009), на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), и региональных конференциях «Современные проблемы развития и методики преподавания естественных и точных наук» (Уссурийск, 2005) и «Актуальные проблемы защиты растений» (Уссурийск, 2008); и на Отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 4 работы в журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы. Текст диссертации изложен на 158 страницах. Иллюстративный материал представлен 17 таблицами и 51 рисунком. Список использованной литературы содержит 264 наименования, в том числе 70 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает особую признательность сотрудникам лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН A.C. Лелею, М.Г. Пономаренко, Е.А Беляеву, Г.Ш. Лаферу, С.К. Холину, а также О.И. Калининой (Уссурийск), Э.Я. Берлову (Иркутск) и В.Г. Безбородову (Благовещенск) за всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований оказали сотрудники БПИ ДВО РАН В.Н. Дюка-рев, Т.А. Комарова, Л.А. Сибирина. Автор признателен A.B. Фролову, Б.А. Коротяеву и А.Г. Кирейчуку (ЗИН РАН) за ценные консультации и Ю.Н. Сундукову (Лазовский заповедник) за проверку правильности определения материала. Автор искренне благодарен за постоянное внимание и помощь при выполнении работы научному руководителю д.б.н. С.Ю. Стороженко.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

Глава 1. История изучения

В главе изложена история изучения фауны жесткокрылых надсемейств Caraboidea, Scarabaeoidea и семейства Silphidae на Дальнем Востоке. Особое внимание уделено обзору работ по биологии пластинчатоусых жесткокрылых, а также морфологии личинок надсемейства Scarabaeoidea Приморского края. Изложены взгляды различных авторов на состав надсемейств Caraboidea и Scarabaeoidea. Дан краткий обзор толкования терминов "сообщество" и "жизненная форма". Показано, что сообщества напочвенных жесткокрылых Приморского края практически не изучены.

Глава 2. Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили сборы и наблюдения автора в Приморском крае в 2004-2008 гг., а также коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток) и Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). Всего было изучено более 15 ООО экземпляров жуков и 2 ООО экземпляров личинок.

Особенности биологии и экологии пластинчатоусых жуков изучались общепринятыми методами (Фасулати, 1971). Содержание жуков в садках проводили по методике Лезера (2001).

Изучение особенностей стациального распределения и структуры сообществ жесткокрылых проводилось в 2007-2008 гг. на территории Верхнеуссурийского стационара БПИ ДВО РАН (Приморский край, Чугуевский район), где было заложено 8 постоянных модельных участков, включающих как лесные местообитания, так и открытые и приречные участки, а также в 2006 г. в Дальнереченском районе Приморского края. Сбор жесткокрылых производили стаканчиками типа ловушек Барбера с диаметром входного отверстия 7 см и объемом 200 мл, без приманки. Ловушки располагались в линию в каждом биотопе в количестве 15 штук, общий объем работ составил 5050 ловушко-суток.

При характеристике участия напочвенных жесткокрылых в составе населения отдельных биотопов использовались индексы доминирования (ИД) по шкале Ренконена (Renkonen, 1938). Сравнение группировок проводилось кластерным анализом (метод UPGMA), методом первых двух главных координат в программе Past ver. 1.57 с использованием коэффициента Жаккара и методом граф включений в соответствии с методическими рекомендациями Б.И. Семкина и Л.С. Куликовой (1981) с использованием терминологии В.Л. Андреева (1980).

Глава 3. Особенности биологии и экологии пластинчатоусых жуков

Основное внимание в главе уделено продолжительности генерации, суточной активности и трофической специализации имаго.

3.1. Продолжительность генерации

Известно, что трехлетнюю генерации в Приморском крае имеет Hoploster-nus incanus (Motschulsky) (Калинина, 1993) и виды рода Holotrichia Норе, в т.ч. Н. diomphalia (Bates) (Шабалин, Калинина, 2008). Двухлетнюю генерацию имеют Anómala luculenta Erichson, A. ogloblini Medvedev, а также виды родов Rhombonyx Hope, Blitopertha Reitter. Одногодичный цикл развития имеют виды родов Aphodius Illiger, Caccobius Thomson, Onthophagus Latreille, Popillia Dejan, Cetonia Fabricius, а также Liatongus minutus (Motschulsky), Phyllopertha hortícola (Linnaeus), Lasiotrichius succinctus (Pallas), Trichius fasciatus (Linnaeus) и Anthracophora rusticóla Burmeister. Смешанный цикл (частично однолетний, частично двухлетний) характерен для видов с растянутым сроком лёта: Oxycetonia jucunda (Faldermann) (Шабалин, Калинина, 2006) и Glycy-phana fulvistemma Motschulsky а также виды родов Maladera Mulsant et Rey, Sericania Motschulsky, Nipponoserica Nomura, Ophthalmoserica Brenske, Trichoserica Reitter, Protaetia Burmeister. До двух генераций в год в Приморском крае способен давать Aphodius rectus Motschulsky.

В Приморском крае продолжительность генерации известна для 100 видов и неизвестна у 47 видов, в том числе у представителей семейства Geotrupidae и рода Copris Geoffroy из семейства Scarabaeidae. Большинство видов имеют одногодичную генерацию (69%), развитие в течение двух и трех лет характерно для небольшого количества видов (6% и 8%, соответственно). Смешанный, частично однолетний, частично двухлетний цикл присущ для 16 видов и только один вид способен давать две генерации в год.

3.2. Суточная активность

Среди пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края есть виды с дневной, сумеречной и ночной активностью (Шабалин, 2005; Шабалин, Калинина, 2006), причем отмечен сдвиг сроков лёта у видов одного рода (Шабалин, Калинина, 2008).

3.3. Трофическая специализация

Среди пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края зарегистириро-ваны представители следующих трофических групп: мицетофаги, филлофаги, антофаги, детритофаги, копрофаги, кератофаги и факультативные некрофаги.

Филлофагия характерна для представителей подсемейств Melolonthinae, Sericinae и родов Anómala Samouelle, Rhombonyx Норе (подсемейство Rutelinae). Большинство филлофагов являются полифагами. Так, жуки дальневосточного черного хруща (Holotrichia diomphalia) повреждают пшеницу, овес, сою, кукурузу, картофель, плодово-ягодные и овощные культуры (Мищенко, 1957), а в садках жуки питаются листьями ольхи, лещины (Шабалин, Калинина, 2008).

Питание нектаром и пыльцой свойственно видам подсемейства Cetoniinae и некоторым видам подсемейства Rutelinae. Для Popillia quadriguttata указывалось, что на Дальнем Востоке жук повреждает листья и цветущие побеги многих агрокультур (Медведев, 1974). Нами установлено, что на садовых и огородных участках жуки не наблюдались, а в природных условиях в большом количестве встречались на подмарейнике обыкновенном и в меньшем количестве на лабазнике дланиевидном (Шабалин, 2005). Следует отметить, что на этих кормовых растениях жуки выедают исключительно соцветия, совершенно не трогая листья. Нами существенно дополнен список кормовых культур дальневосточной оленки, при этом выяснилось, что жуки поедали нектар и пыльцу (Шабалин, Калинина, 2006), а не лепестки и тычинки цветов, как это указывалось ранее С.И. Медведевым (1964, 1974).

Копрофагия встречается у представитилей семейства Geotrupidae и подсемейств Aphodiinae и Scarabaeinae (Scarabaeidae). Кератофагия отмечена у видов семейства Trogidae. В свежем помете тигра встечаются как копрофаги Aphodius rectus Motschulsky, A.superatratus Nomura et Nakane, Geotrupes amoenus Jacobson, Caccobius christophi Harold, так и кератофаги Trox mandil Balthasar, а в подсохшем помете - только кератофаги Т. sabulosus (Linnaeus).

Мицетофагами являются виды семейства Bolboceratidae, и Onthophagus uniformis Heyden (Scarabaeidae). При этом имаго О. uniformis были отмечены на разлагающихся трутовиках, шампиньонах и белых грибах, а также под трупами животных, но, скорее всего, и в последнем случае они питались мицелием (Шабалин, 2007).

Детритофаги в фауне Приморья представлены родом Aegialia Latreille.

Факультативная некрофагия отмечена для некоторых жуков родов Onthophagus Latreille и Aphodius Iiiiger.

Таким образом, в фауне Приморья наиболее хорошо представлены копрофаги (61 вид), филлофаги (40) и антофаги (25 видов). К мицетофагам относятся 3 вида семейства Bolboceratidae и 1 вид семейства Scarabaeidae, к керато-фагам - 6 видов семейства Trogidae, а к детритофагам - 3 вида рода Aegialia Latreille (семейство Scarabaeidae).

Глава 4. Морфоадаптационные типы имаго пластинчатоусых жуков

В основу системы морфоадаптационных типов имаго Scarabaeidae следует положить трофические группы и ярусные группировки. По трофическим группам выделено 6 классов, а по ярусным - 6 серий. Поскольку в основу выде-

ления классов положена трофическая специализация, основное внимание было уделено особенностям строения ротового аппарата жуков.

Детритофаги. Питаются разлагающимися растительными остатками. Данный тип питания является самым примитивным среди представителей скарабеоидного комплекса (Пономаренко, 2006; Николаев, 2007а). У детри-тофагов вершина мандибул хитинизирована сильнее, чем основная часть мандибул, мола слабо развита, поскольку представители этой группы питаются довольно мягкой пищей. При этом простека довольно хорошо выражена, у Aegialia kamschatica Motschulsky узкая (рис. 1г). Галеа двучленистая, крепится к субгалеа (рис. 1н). Верхняя губа овальная, в центральной части подогнута.

Жуки обитают в листовом опаде, преимущественно по берегам рек, вследствие чего отнесены к серии стратобионтов, прочих ярусных группировок не выявлено.

Мицетофаги. Питаются плодовыми телами и гифами грибов (в том числе и разлагающимися) как в почве, так и на ее поверхности. Для них характерна слабая склеротизация галеа, наличие хелусов в дистальной части внутренней поверхности верхней губы. У видов, роющих норки, мандибулы хорошо склеротизированы (рис. 1х), а у сирфетобионтных форм вершина мандибул склеротизирована слабее, чем медианная часть (рис. 1п), простека хорошо развита. Галеа слабо хитинизирована, у сирфетобионтных форм с густыми волосками (рис. 1с), у ботробионтных - с редкими длинными волосками (рис. 1ф).

К серии сирфетобионтов отнесен Onthophagus uniformis, питающийся надземными частями грибов. Поедающие подземные части грибов виды семейства Bolboceratidae (Николаев, 2003) относятся к ботробионтам.

Кератофаги. Представители класса питаются шерстью млекопитающих и перьями птиц. Мандибулы полностью хитинизированы, с нормально развитой молой, без простеки (рис. 1р, т). Лациния к вершине с расширением, которое, вероятно, служит для захвата шерсти (рис. 1ц, у). Верхняя губа с небольшой выемкой, ее внутренняя поверхность с большим количеством щетинок.

Виды рода Trox встречаются под трупами млекопитающих и птиц, поэтому отнесены нами к сирфетобионтам.

Филлофаги. К данному классу относятся практически все растительноядные пластинчатоусые жесткокрылые, питающиеся фотосинтезирующими частями наземных растений. В строении ротового аппарата, по сравнению с детрито-фагами, происходят следующие изменения: простека значительно уменьшается, а в некоторых случаях редуцируется, значительно увеличиваются молярные бугры (рис. 1а-в). Галея склеротизирована, с вершинными зубцами (рис. 1к-м). Эти признаки характерны для подсемейств Sericinae, Rutelinae и Melolonthinae (трибы Rhizotrogini и Hopliini). У представителей подсемейства Melolonthinae и Rutelinae верхняя губа с выемкой, лежит в плоскости, перпендикулярной фронтальной плоскости тела (рис. 1д, е), а у представителей под-

семейства Sericinae имеется выемка на наличнике (рис. 1з), верхняя губа лежит в плоскости, параллельной фронтальной плоскости тела.

В классе филлофагов выделено три серии ярусных группировок: хортобион-ты, тамнобионты и дендробионты. Хортобионты питаются фотосинтезирующи-ми частями травянистых растений. К этой группировке мы относим представителей рода Maladera Mulsant et Rey, а также Blitopertha pallidipennis Reitter.

Рис. 1. Детали строения ротового аппарата пластинчатоусых жуков, а-г, ж, й, п, р, т, х, ш, щ- мандибулы; д, е, з - внутренняя поверхность верхней губы; и-о, с, у, ф, ц, ч -максилы; а, д, к - Holotrichia diomphalia (Bates); б, з, л - Sericania fuscolineata Motschulsky; в, е, м - Blitopertha pallidipennis Reitter; г, н - Aegialia kamschatica Motschulsky; ж, о - Lasiotrichius succinctus (Pallas); и, й - Oxycetonia jucunda (Faidermann); n, ф - Onthophagus uniformis Heyden; p, ц - Trox mandli Balthasar; с, x - Bolbo-cerodema zonatum Nikolajev; m, у - Trox cadaverinus Iiiiger; ч, ш - Onthophagus bivertex Heyden; щ - Copris ochus (Motschulsky).

Тамнобионты поедают фотосинтезирующие части кустарников. К этой серии относятся виды родов Sericania Motschulsky и Apogonia Kirby, а также Rhombonyx testaceipes Motschulsky, Popillia flavosellata Fairmaire и P. mutans Newman. Дендробионты питаются фотосинтезирующими частями древесных растений. Это Ectinohoplia rufipes (Motschulsky), известный как вредитель ясеня носолистного (Землина, Ануфриев, 1960), а также представители родов Holplosternus Agassiz, Holotrichia Норе, Lasiopsis Erichson и Brahmina Blanchard.

Копрофаги. Жуки питаются экскрементами наземных позвоночных животных. В связи с тем, что экскременты животных - довольно мягкий субстрат, мандибулы жуков тонкостенны и пластинкообразны, с хорошо развитой про-стекой. Мола нормально развита (рис. 1ш, щ). Максилы с мембранозной галеа, несущей большое количество щетинок. Лациния небольшая, слабо склеротизо-вана, на вершине с щетинками (рис. 1ч). Верхняя губа мембранозная, лежит во фронтальной плоскости, ее внутренняя поверхность со щетинками. Нередко щетинки на мембранозной простеке, галеа и лациниа формируют фильтровальный аппарат для поедания жидкой пищи. Наличник хорошо развит, лопатко-видный, что позволяет жукам зарываться в кормовой субстрат.

В классе копрофагов выделено две ярусные группировки: сирфетобионты и ботробионты. Сирфетобионты питаются экскрементами, находящимися над поверхностью почвы. К копрофагам-сирфетобионтам отнесены представтели родов Geotrupes Latreille, Phellotrupes Jekel, Aphodius Illiger, Caccobius Thomson, Sisyphus Latreille, Copris Geoffroy и большинство видов рода Onthophagus Latreille. Ботробионты встречаются в норах мелких млекопитающих. Onthophagus olsoufiejjï Boucomont исключительно редко попадается в эксрементах домашних животных (Кабаков, 2006), но, судя по коллекционным данным, в Приморье обычен в норах крысовидного хомячка.

Антофаги. Жуки питаются нектаром и пыльцой растений. Простека и мола хорошо развиты. Резцовый край мандибулы вытянут, в медианной части с ямкой (рис. 1ж, й). Галеа и лациния с большим количеством щетинок. Стипес и кардо удлинены (рис. 1и, о). Верхняя губа мембранозная, лежит в плоскости, параллельной фронтальной. Внутренняя поверхность верхней губы с удлиненными щетинками.

В классе антофагов выделено три серии ярусных группировок: хортобион-ты, дендробионты и широкие антофаги. К хортобионтам отнесен Popillia quadriguttata, жуки которого встречаются только на цветах травянистых растений - подмареннике обыкновенном (Gallium verum L.) и лабазнике длание-видном (Filependula palmate (Pall.) Maxim.) (Шабалин, 2005). По нашим наблюдениям имаго Proagopertha lucidula (Faldermann) встречаются на цветах садовых растений и клена приречного, вследствие чего этот вид отнесен к дендробионтам. Широкая ярусная приуроченность характерна для видов подсемейства Cetoniinae. В зависимости от сезона имаго могут встречаться на цветущих травах, преимущественно зонтичных, а также на цветах кустарини-ков и деревьев.

Таблица

Морфоадаптационные типы имаго пластинчатоусых жесткокрылых

Трофические группы Ярусные Мицетофаги Филлофаги Антофаги ta ■о s -i о -е- рэ п Копрофаги Кератофаги

группировки

Сирфетобионты 2 - - - 59 6

Ботробионты 3 - - - 1 -

Стратобионты - - - 3 - -

Хортобионты - 5 1 - - -

Тамнобионты - 10 15* - - -

Дендробионты - 13 1 - - -

Всего 5 28 17 3 60 6

Примечание: * обозначены широкие антофаги

Таким образом, среди пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края наибольшее число видов отмечено среди копрофагов-сирфетобионтов (таблица), достаточно хорошо представлены широкие антофаги, филлофаги тамно- и дендробионты, остальные морфоадаптационные типы представлены единичными видами.

Глава 5. Морфология преимагинальных стадий пластинчатоусых жуков

Морфология личинок пластинчатоусых жуков, особенности их биологии и экологии на Дальнем Востоке были изучены слабо, определение личинок затруднено в связи с отсутствием региональных определительных таблиц, а попыток разработать схему морфоадаптационных типов не предпринималось.

5.1 Описания преимагинальных стадий отдельных видов пластинчатоусых жуков

Впервые описаны личинки Popillia quadriguttata, Osmoderma davidis, Gno-rimus subopacus, Lasiotrichius succincíus, Anthracophora rusticóla. Существенно уточнены диагнозы Holotrichia diomphalia, Blitopertha conspurcata, Popillia flavocellata, Oxycetonia jucunda.

5.2 Определительные таблицы

Составлены оригинальные определительные таблицы триб подсемейства Cetoniinae, родов трибы Trichiini, а также видов родов Blitopertha Reitter, Popillia Dejan по личинкам для фауны Дальнего Востока России.

5.3 Морфоадаптационные типы личинок

Изучение трофических особенностей и стаций развития личинок пластин-чатоусых жесткокрылых привлекало внимание многих исследователей (Медведев, 19526; Гиляров, Курчева, 1964; Гиляров, 1964), однако отсутствие сведений об образе жизни и особенностях питания не позволяло разработать даже приблизительную схему морфоадаптационных групп личинок. К настоящему времени личинки известны у 60 видов фауны юга Дальнего Востока.

В основу выделения морфоадаптационных групп положены стации развития и особенности питания. По стациям развития выделено 6 классов, а по трофическим преферендумам - 5 серий. Особое внимание уделялось морфологическим структурам и их трансформациям, характерным для той или иной группы.

Некробноиты. Личинки живут под трупами теплокровных животных. В данном классе выделена одна трофическая группа кератофагов, т.е. видов, питающихся шерстью и перьями. Личинки стройные; на первом грудном тер-гите темный парный склеротизованный щиток, коготки серповидно изогнуты (Гиляров, Курчева, 1964). Наличник срастается с головной капсулой. Серия представлена видами рода Trox.

Мирмекобионты. Личинки обитают в гнездах муравьев, где питаются материалами муравьиного гнезда. Поскольку личинки питаются разлагающимися материалами муравьиного гнезда, они отнесены к серии сапрофагов. Для личинок Protaetia metallica (Herbst) известно, что мандибулы сильно склеро-тизированы, с моларным выростом, асимметричны (Стриганова, 1966), анальный стернит покрыт мелкими прямыми щетинками, с небольшим количеством длинных волосков (Медведев, 19526). К этой группе мы относим личинок Protaetia metallica и Clinterocera mandarina (Шабалин, Калинина, 2005).

Ксилобионты. Личинки развиваются в разлагающейся древесине, преимущественно лиственных пород. Поскольку личинки поедают разлагающуюся древесину, они отнесены к серии сапрофагов. Для личинок характерна сильно склеротизованная голова, короткий эпикраниальный шов, асимметричные треугольные, несколько вогнутые мандибулы. Усики короткие, толстые, четырехчлениковые. Это личинки Trichius fasciatus, Lasiotrichius suc-cinctus, Osmoderma davidis и Protaetia marmorata.

Ботробионты. Личинки развиваются в норах млекопитающих, а также норах, вырытых жуками. Выделено две серии трофических групп: копрофаги и мицетофаги. Копрофаги обитают в норах грызунов, где питаются пометом. К этой группе относится Ontophagus olsoufieffi. Мицетофаги обитают в норках, вырытых жуками, где питаются подземными частями грибов. К этой группе мы относим представителей семейства Bolboceratidae. Морфология личинок неизвестна.

Геобионты. Личинки обитают в почве. Представлены двумя трофическими сериями: копрофаги и фитофаги. Серия копрофагов подразделена на две группы: копридные и афодиидные. Личинки геобионтов копрофагов коприд-

ных обитают в овоидах (зарытых жуками экскрементах теплокровных животных) и не способны самостоятельно искать пищу. Личинки со светлой, слабо склеротизованной головной капсулой, четвертый членик усиков слабо выражен, иногда редуцируется, анальный сегмент заканчивается плоской площадкой (Гиляров, 1964). К этой группе относятся преимущественно личинки трибы Scarabaeini с мешковидно увеличенными тергитами (представители родов Onthophagus Latreille, Caccobius Thomson, Liatongus Reitter).

Личинки геобионтов-копрофагов афодиидных живут в толще почвы и совершают вертикальные миграции за кормом, часть видов являются клептопа-разитами геобионтов-копрофагов копридных. У личинок на нижней стороне мандибул имеются стридуляционные поля. Анальный сегмент сзади с двумя подушковидными округлыми выступами. Симметричные ряды шипиков на анальном стерните нормально развиты. К этой группе относятся некоторые виды рода Aphodius, в частности, по нашим наблюдениям, A. rugosostriatus Waterhouse.

Личинки геобионтов-фитофагов обитают в поверхностных слоях почвы и поедают подземные части растений. Часто фитофагия носит сезонный характер и зависит от возраста личинок, температуры и влажности субстрата. Для личинок характерны сильно склеротизированная головная капсула, длинные и тонкие усики, мандибулы с хорошо развитыми моларными и резцовыми частями, преимущественно сердцевидная верхняя губа. К этой группе мы относим повреждающих корни растений личинок Holoírichia diomphalia (Bates) и Н. kiotonensis Brenske (Куренцов, 1956; Шабалин, Калинина, 2008), виды родов Anómala Samouelle, Blitopertha Reitter, Maladera Mulsant et Rey, а также Hoplosternus incanus (Motschulsky), Trichoserica polita (Gebler), Sericania fus-colineata Motschulsky (Калинина, 2004) и Ectinohoplia rufipes (Motschulsky).

Сирфетобионты. Личинки обитают в разлагающихся растительных остатках и экскрементах позвоночных животных на поверхности почвы. К классу сирфетобионтов относятся две трофические группы: сапрофаги и копрофаги.

Личинки сирфетобионтов-сапрофагов поедают разлагающиеся растительные остатки. У личинок головная капсула светло-коричневого цвета, хорошо склеротизирована. Мола и резцовые части мандибул хорошо развиты. Стридуляционные поля отсутствуют. Верхняя губа отчетливо трехлопастная. Тело утолщенное к заднему концу. К этой серии относятся личинки Anthracophora rusticóla, Protaetia brevitarsis, Oxycetonia jucunda и Cetonia viridiopaca.

Личинки сирфетобионтов-копрофагов поедают экскременты теплокровных животных. У личинок головная капсула светло-желтая, слабо склеротизирована. Мола и резцовые части мандибул менее развиты, стридуляционные поля имеются. Верхняя губа слабо трехлопастная. К этой группе относятся некоторые виды рода Aphodius, в частности, по нашим наблюдениям, A. brachysomus Solsky.

Изучение дополнительного материала из сопредельных территорий позволит в дальнейшем дополнить и модифицировать систему морфоадаптацион-ных типов личинок пластинчатоусых жесткокрылых.

Глава 6. Сообщества напочвенных жесткокрылых Южного Сихотэ-Алиня

В 2007-2008 гг. было заложено 8 постоянных модельных участков на территории Верхнеуссурийского стационара БПИ ДВО РАН (Приморский край, Чугуевский район).

б. 1 Характеристика модельных участков

Приведены детальные геоботанические описания модельных участков: мелкотравно-осоковый разнокустарниковый кедровник с елью; вторичный послепожарный березняк; рододендровый мелкоосоковый кедровник с дубом; осоково-папоротниковый ельник с кедром; старовозрастный ельник с кедром; вторичный послерубочный хвойно-мелколиственный молодняк с единичными старыми деревьями ели и кедра; приречный участок; зарастающий полынью участок с убранным древостоем.

6.2 Видовой состав напочвенных жесткокрылых и сезонные аспекты его изменения

На 8 модельных участках было отловлено 6256 экземпляров жесткокрылых семейств СагаЫёае, СюшёеЫае и БПрЫёае, представленых в сборах 90, 3 и 11 видами соответственно (рис. 2). Основу локальной фауны жужелиц составляют представители триб Р1егозйсЫш, Р1айшш, НаграНш, ВетЫсШш, СагаЫт, Атапт, в сумме на их долю приходится 80,9% видов. Мертвоеды представлены 11 видами.

о д

-3—э-

1- 2

1 1 1

гн П

0 Е

1 <-> О. а>

11 9 п

-I

В 'в

2 1

Caгaboidea

ю В 5 о-

о 2

Э^рИ^ае

Рис. 2. Количество выявленных видов (по трибам) надсемейства Caraboidea и семейства 8Нр1^ае, данные за весь период исследования.

Метод первых двух главных координат позволил выделить 4 комплекса: приречного участка, зарастающего полынью участка с убранным древостоем, ненарушенных и слабо нарушенных лесов (кедрово-еловых и елово-кедровых), и нарушенных под воздействием антропогенного и пирогенного факторов лесов (рис. 3).

В приречном участке (ПР) зарегистрировано 49 видов. Кроме характерных для этого типа местообитаний видов родов Agonum и ВетЫсИоп на этот участок из лесов проникают виды родов и СагаЬия.

0,36-

0,24-

0,12-

см 0-

а>

р -0,12-

-0,24-

-0,36-

-0,48-

-0,6-

.¿....Я5..:. ni : Л4 :

.Пр

: Л2

э у

—г-

-0,32

—I—

-0,16

—}—

0,16

—1—

0,32

0,48

-I—

0,64

Coordínate 1

Рис. 3. Фаунистические группировки (за весь период исследований, метод первых двух главных координат, коэффициент Жаккара). Обозначения: Л1 - мелкотравно-осоковый разнокустарниковый кедровник с елью; J12 - вторичный послепожарный березняк; ЛЗ - рододендровый мелкоосоковый кедровник с дубом; JI4 - осоково-папоротниковый ельник с кедром; J15 - старовозрастный ельник с кедром; JI6 - вторичный послерубочный хвойно-мелколиственный молодняк с единичными старыми деревьями ели и кедра; ПР - приречный участок; ЗУ - зарастающий полынью участок с убранным древостоем.

Для открытого, зарастающего полынью участка (ЗУ) характерны виды родов Amara, Harpalus и Cicindela. Здесь отмечено самое высокое видовое разнообразие (51 вид). Приречный и зарастающий полынью участки - открытые, хорошо инсолируемые местообитания, а резкое различие видового состава обусловлено различной степенью влажности.

В ненарушенных и слабо нарушенных кедрово-еловых и елово-кедровых лесах (Л1, JI4, JI5) количество видов сильно варьирует, что обусловлено сук-цессионными процессами. Использование метода граф-включения (рис. 4) показало, что для коренных, ненарушенных лесов (JI1) характерна бедная (20 ви-

дов) и банальная фауна жужелиц и мертвоедов. Фауна старовозрастных, распадающихся лесов (Л5) занимает промежуточное положение между коренными и находящимися в процессе восстановления лесами как по мерам включения (рис. 4), так и по количеству видов (27 видов). Среди лесных формаций наиболее разнообразна фауна осоково-папоротникового ельника с кедром (Л4), пройденного выборочными рубками в 60-х годах прошлого века. В нарушенных под воздействием антропогенного и пирогенного факторов лесах наиболее богата фауна вторичного послепожарного березняка (Л2, 30 видов). Восстановление лесов на юге Дальнего Востока обычно происходит через комплекс белоберезняков и осинников. Прослеживаются отчетливые связи фауны березняка как с кедрово-еловыми лесами, так и с открытыми местообитаниями (рис. 4), что свидетельствует о том, что формирование фауны березняков происходит главным образом за счет окружающих их лесных и открытых метообитаний, тогда как население жужелиц и мертвоедов осветленных кед-рово-дубовых лесов (ЛЗ, 22 вида) формируется за счет связей с осветленными в результате рубок и пожаров лесными формациями. На свежих вырубках (Л6, 20 видов) фауна бедна и складывается из случайных видов, проникающих из осветленных лесов и открытых метообитаний.

Трансформированносгь ^

•• • •• / • ■ • •

....._ \

Л1 ......►[лз |......► Л4 ~~ ""|л2 | Л6

х — * ..•.■'

Рис. 4. Орограф включения фаун локальных участков (за весь период исследований). 0>О.7О. Обозначение местообитаний как на рис. 3.

Анализ сезонных аспектов населения жесткокрылых позволил выявить некоторые закономерности, характерные для Южного Сихотэ-Алиня. На основании полученных данных выделены весенний (май), летний (июнь-июль) и позднелет-нее-осенний (август-сентябрь) аспекты населения жужелиц и мертвоедов.

В открытых местообитаниях (приречный участок и зарастающая полынью поляна) в течение мая увеличивается видовое разнообразие и возрастает динамическая плотность, причем у реки она достигает максимальных значений (92

экз./45 л.-с.). Летний аспект характеризуется тем, что максимум видового разнообразия при высокой динамической плотности отмечен в конце июня. В конце июля на приречном участке наблюдается резкое сокращение видового разнообразия (с 22 до 2 видов) и динамической плотности (2 экз./45 л.-с.), тогда как на зарастающем полынью участке число видов в имагинальных стадиях сокращается незначительно (с 12 до 10), а динамическая плотность достигает максимума (34 экз./45 л.-с.). Это связано с муссонным климатом: обитающие по берегам рек жесткокрылые в это время находятся в преимагинальных стадиях, либо перемещаются в соседние биотопы, где переживают временное подтопление береговых участков. Для позднелетнее-осеннего аспекта характерно попадание в ловушки единичных экземпляров жесткокрылых, что обусловлено прекращением активности жуков.

В лесных формациях в течение мая наблюдается постепенное увеличение числа видов и динамической плотности. В июне количество видов и динамическая плотность заметно возрастают, причем на отдельных участках (Л1 и Л2) достигают максимума, однако на большинстве участков максимальные значения этих параметров отмечены в июле. Активность жуков в августе резко падает, а в сентябре прекращается.

Таким образом, видовое богатство жужелиц на юге Сихотэ-Алиня достигает максимума в первой половине лета, что обусловлено влиянием муссон-ного климата, тогда как в Сибири с ее резко континентальным климатом максимум приходится на вторую половину лета.

6.3 Характеристика участия отдельных видов в сообществах, спектр жизненных форм жужелиц и мертвоедов

В разделе детально рассматривается как спектр жизненных форм, так и доля участия отдельных видов в структуре сообществ на 8 модельных участках с учетом сезонных изменений. Согласно классификации И.Х. Шаровой (1981, 2002) все 93 вида жужелиц и 11 видов мертвоедов отнесены к 13 группам жизненных форм (рис. 5).

Анализ сезонных изменений спектра жизненных форм и доминирования отдельных видов в мелкотравно-осоковом разнокустарниковом кедровнике с елью (Л1) показал, что в начале мая выявлены только зоофаги статобионты зарывающиеся, представленные 2 доминантами (Ргегозйскиз а1асег [ИД 0.250], Р. ас151гШиз [ИД 0.750]). В конце мая обнаружено 3 группы жизненных форм: зоофаги стратобионты зарывающиеся представлены 3 доминирующими видами (Р. айьташ [ИД 0.350], Р. Шзскапегтз [ИД 0.30], Р. а1асег [ИД 0.15]), миксофитофаги стратобионты-скважники - субдоминантам ВгайусеИиз ^аЪгМт [ИД 0.050], а хищники-некрофаги стратобионты бегающие - доминатом БИрИа регркогШа [ИД 0.100]. В июне зоофаги стратобионты зарывающиеся представлены 4 доминантами (Р1егозИсИи5 айяМсгш [ИД 0.179], Р. зШзскапеюи! [ИД 0.308], Р. а1асег [ИД 0.051], Р. 1аЬшИ [ИД 0.295]), зоофаги

эпигеобинты ходящие крупные - субдоминантом Carabus billbergi [ИД 0.026] и 2 доминантами (С. hummeli [ИД 0.051], С. venustus [ИД 0.051]), зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные - доминантом Leistus niger [ИД 0.051] и субдоминантом Notiophilus impressifrons [ИД 0.026], а хищники-некрофаги стратобионты бегающие - субдоминантом Silpha perphorata [ИД 0.026]. В конце июля зоофаги эпигеобионты ходящие крупные представлены 3 доминантами (Carabus venustus [ИД 0.333], С. hummeli [ИД 0.119], С. gossarei [ИД 0.056]), 2 субдоминантами (С. canaliculatus [ИД 0.048], С. vietinghoffi [ИД 0.024]), зоофаги стратобионты зарывающиеся - доминантом Pterostichus sutschanensis [ИД 0.302], 2 субдоминантами (Р. adstrictus [ИД 0.048], Р. labzuki [ИД 0.024]) и 3 редкими видами (Р. microps [ИД 0.016], Р. alacer [ИД 0.008], Р. interruptus [ИД 0.008]), зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные - редким Leistus niger [ИД 0.008], а миксофитофаги гео-хортобионты гарпалоидные - редким Trichotichnus coruscus [ИД 0.008]. Позднелетне-осенний аспект создает доминант из группы зоофагов стратоби-онтов зарывающихся - Pterostichus sutschanensis [ИД 1.000].

100% -80% -60% -40% -20% - 1 Л 1 1 й 4 1 1 ■■■■ ШШ | 1 я Ф с.б. ИХ д. 0 Н с.б. И Х-Н с.б. Ш М с.-с. В М гх.г. ЕЭ 3 с.з. Ш 3 с.п.-п. а 3 с.п. Щ 3 с.п.-т. а з э.х.к. □ 3 э.б. El 3 Э.П.

■■ — Г; 1 £ 1 й Л. I 1 1 -

1 ;

U /о 1 J . . ; . • j Л1 Л2 ЛЗ Л4 Л5 Л6 ПР ЗУ

Рис. 5. Соотношение жизненных форм напочвенных жесткокрылых. Обозначения. 3 -зоофаги, М - миксофитофаги, Х-Н - хищники-некрофаги, Н - некрофаги, X - хищники, Ф - фитофаги; э.л,- эпигеобионты летающие, э.б. - эпигеобионты бегающие, э.х.к. - эпигеобионты ходящие крупные, с.б. - стратобионты бегающие, с.п. - стратобионты подстилочные, с.п.-т. - стратобионты подстилочно-трещинные, с.п.-п. - стратобионты поверхностно-подстилочные, с.з. - стратобионты зарывающиеся, гх.г. - геохортоби-онты гарпалоидные, с.-с. - стратобионты скважники, д. - дендробионты. Обозначение местообитаний как на рис. 3.

В целом, с учетом всех данных по 8 изученным модельным участкам, выявлено, что начало мая характеризуется отсутствием таких групп жизненных форм как зоофаги стратобионты подстилочно-трещинные, хищники дендро-

фаги и фитофаги стратобионты бегающие; при высокой доле зоофагов стра-тобионтов зарывающихся; отсутствием редких видов и невысокой доли суб-доминантов. К концу мая происходит перераспределение спектра жизненных форм напочвенных жесткокрылых как по видовому составу, так и по их численному соотношению. Появляются зоофаги стратобионты подстилочно-трещинные и редкие виды.

Для летнего аспекта характерно преобладание по численному соотношению и частично по количеству видов зоофагов эпигеобионтов ходящих крупных, и увеличение доли редких видов и субдоминантов.

Позднелетне-осенний аспект характеризуется отсутствием редких и субдоминирующих видов, небольшим видовым разнообразием, что приводит к выравненности спектра жизненных форм напочвенных жесткокрылых.

Глава 7. Сообщества напочвенных жесткокрылых Среднего Сихотэ-Алння

В 2006 г. в Дальнереченском районе Приморского края (Средний Сихотэ-Алинь, бассейн р. Большая Уссурка) изучен летний аспект трех типов сообществ напочвенных жесткокрылых: приречных, открытых (хорошо инсоли-руемых) и лесных. Здесь, в отличие от Южного Сихотэ-Алиня (Верхнеуссурийский стационар БПИ ДВО РАН) в составе сообществ напочвенных жесткокрылых встречались виды семейства 8сагаЬае1с1ае.

В бассейне Большой Уссурки, так же как и на Верхнеуссурийском стационаре, для приречных сообществ характерны высокое видовое разнообразие, наличие редких видов, преобладание по числу видов зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных и зоофагов стратобионтов зарывающихся, при этом первая группа превалирует и по числу экземпляров.

Сообщества напочвенных жесткокрылых открытых участков на Среднем Сихотэ-Алине характеризуются меньшим видовым разнообразием по сравнению с приречным участком, высокой долей редких видов, преобладанием по числу видов зоофагов стратобионтов поверхностно-подстилочных и некрофа-гов стратобионтов, а по количеству экземпляров - хищников-некрофагов стратобионтов, зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных и некрофа-гов стратобионтов.

Сообщества лесных формаций характеризуются низким видовым разнообразием, наибольшей долей доминантов и субдоминантов, и низкой - редких видов по сравнению с хорошо инсолируемыми и приречными участками, преобладанием по числу видов некрофагов стратобионтов, зоофагов стратобионтов зарывающихся, зоофагов стратобионтов подстилочно-почвенных и зоофагов эпигеобионтов ходящих крупных, а по числу собранных экземпляров — мицетофагов стратобионтов и некрофагов стратобионтов.

Таким образом, летний аспект населения напочвенных жесткокрылых Среднего Сихотэ-Алиня, по сравнению с Южным, отличается наличием и преобладанием мицетофагов-сирфетобионтов в лесных формациях, а также наличием филлофагов-хортобионтов и меньшим числом видов миксофитофа-

гов геохортобионтов гарпалоидных в открытых, хорошо инсолируемых местообитаниях.

ВЫВОДЫ

1. В Приморском крае большинство видов пластинчатоусых жесткокрылых имеют одногодичную генерацию (69%), меньше видов (16%) имеет смешанную (одно и двухлетнюю) и трехлетнюю генерацию (8%), двухлетняя генерация характерна для нескольких видов и только один вид способен давать две генерации в год.

2. Пластинчатоусые жесткокрылые Приморского края относятся к 6 трофическим группам, среди которых преобладают копрофаги (44%), филлофаги (29%) и антофаги (18%), а мицетофаги, кератофаги и детритофаги представлены небольшим количечеством видов.

3. Разработана схема морфоадаптационных типов (жизненных форм) имаго пластинчатоусых жесткокрылых, основанная на выделении 6 классов трофических групп и 6 серий ярусных группировок. В Приморском крае наиболее разнообразны копрофаги-сирфетобионты (59 видов), достаточно хорошо представлены широкие антофаги (15), филлофаги дендробионты (13) и филлофаги тамномнобионты (10 видов). Остальные морфоадаптационные типы представлены единичными видами.

4. Предложена схема морфоадаптационных типов личинок пластинчатоусых жесткокрылых, основанная на стациях развития и особенностях питания. На основании изучения морфологии личинок, наблюдений в природе и в садках, показано, что в Приморском крае представлены по крайней мере 9 морфоадаптационных типов.

5. В Южном Сихотэ-Алине выделено 4 комплекса сообществ напочвенных жесткокрылых: ненарушенных и слабо нарушенных лесов (кедрово-еловых и елово-кедровых), нарушенных под воздействием антропогенного и пирогенного факторов лесов, приречного участка и зарастающего полынью участка с убранным древостоем.

6. По видовому разнообразию сообщество жесткокрылых старовозрастных (распадающихся) лесов занимает промежуточное положение между коренными и находящимися в процессе восстановления после рубок и пожаров лесами. В нарушенных под воздействием антропогенного и пирогенного факторов лесах наиболее богата фауна вторичного послепожарного березняка, причем формирование сообществ жесткокрылых березняков происходит главным образом за счет окружающих их лесных и открытых метообитаний.

7. По сравнению с Южным Сихотэ-Алинем летний аспект населения напочвенных жесткокрылых Среднего Сихотэ-Алиня характеризуется преобладанием мицетофагов-сирфетобионтов в лесных формациях, наличием фил-лофагов-хортобионтов и меньшим числом видов миксофитофагов геохортобионтов гарпалоидных в открытых, хорошо инсолируемых местообитаниях.

8. Видовое богатство имаго жужелиц на юге Сихотэ-Алиня достигает максимума в первой половине лета, что обусловлено влиянием муссонного климата, тогда как в Сибири с ее резко континентальным климатом максимум приходится на вторую половину лета.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Калинина О.И., Шабалин С.А. Морфологические особенности личинок Anthra-cophora rusticóla Bunneister, 1842 (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) как подтверждение родства подсемейств Cetoniinae и Trichiinae // Энтомологическое обозрение. 2008. Т. 87, вып. 2. С. 422-424.

2. Шабалин С.А. Особенности стациального распределения жужелиц и мертвоедов (Coleóptera: Carabidae, Silphidae) в северной части Южного Сихотэ-Алиня // Евра-зиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7, вып. 3. С. 207-212.

3. Шабалин С.А., Берлов Э.Я. Новый для фауны России вид рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, №. 1. С. 122-123.

4. Шабалин С.А., Калинина О.И. Черный дальневосточный хрущ // Защита и карантин растений. 2008. №. 8. С. 41-42.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

5. Калинина О.И., Шабалин С.А. К распространению и биологии бронзовок (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) Приморского края // Чтения памяти А. И. Курен-цова. Вып. 15. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 94-97.

6. Шабалин С.А. Новые сведения о распространении Holotrichia sikhotana Brenske и Maladera castanea Arrow (Coleóptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 8. Уссурийск: УГПИ, 2004. С. 45-47.

7. Шабалин С.А. К экологии и биологии Popillia quadríguttata (Fabricius) (Coleóptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 16. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 68-72.

8. Шабалин С.А. К распространению Proagopertha lucidula (Faldennann, 1835) (Coleóptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Уссурийск: УГПИ, 2005. Вып. 9. С. 24-26.

9. Шабалин С.А., Калинина О.И. Фауна и экология бронзовок (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) Пожарского района Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 9. Уссурийск: УГПИ, 2005. С. 27-37.

10. Шабалнн С.А., Калинина О.И. Редкие бронзовки (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) Приморского края // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: БГПУ, 2005. С. 67-70.

11. Шабалин С.А., Калинина О.И. Фауна и экология хрущей подсемейства Rhizotroginae (Coleóptera, Scarabaeidae) Пожарского района Приморского края // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: БГПУ, 2005. С. 71-76.

12. Shabalin S.A. On distribution of Apogonia nigroolivacea Heyden (Coleoptera, Scarabaeidae) in Russia II Far Eastern Entomologist. 2005. N 153. P. 40.

13. Шабалин C.A., Калинина О.И. К экологии и биологии Дальневосточной олен-ки - Oxycetonia juciinda (Faldermann, 1835) (Coleoptera, Scarabaeidae: Cetoniinae) в Приморском крае // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнау-ка, 2006. С. 89-93.

14. Shabalin S.A. On distribution of Ontophagus atripennuis Waterhouse and O. fodi-ens Waterhouse (Coleoptera, Scarabaeidae) in Russia // Far Eastern Entomologist. 2006. N 165. P. 15.

15. Калинина О.И., Шабалин С.А. Биология и экология Holotrichia diomphalia (Bates, 1888) (Coleoptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 48-57.

16. Berlov E.Ya., Shabalin S.A. New records of scarab beetles of the genus Aphodins II-liger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae in the Russian Far East II Far Eastern Entomologist. 2007. N 173. P. 15-16.

17. Шабалин C.A. Особенности стадиального распределения жуков рода Carabus Linne, 1758 (Coleoptera, Carabidae) в северной части Южного Сихотэ-Алиня // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 19. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 84-90.

18. Bezborodov V.G., Shabalin S.A., Koshkin E.S. Distribution of Antracophora rusticóla Burmeister, 1842 (Coleoptera: Scarabaeidae, Cetoniinae) in Russia 11 Far Eastern Entomologist. 2008. N 180. P. 11-12.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций:

19. Шабалин С.А. О возможности использования преимагинальных фаз пластин-чатоусых жуков подсемейства Cetoniinae (Coleoptera, Scarabaeidae) как биоиндикаторов загрязнения почвы // Современные проблемы развития и методики преподавания естественных и точных наук. Материалы научно-практической конференции, г. Уссурийск: 27-28 октября 2005 г. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2005. С. 117-120.

20. Шабалин С.А. Трофические группы жуков подсемейства Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae) Приморского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар: 9-15 сентября 2007 г. Краснодар, 2007. С. 400-401.

21. Шабалин С.А. Жуки рода Popillia Dejean, 1821 (Coleoptera, Scarabaeidae) -вредители растений на Дальнем Востоке // Актуальные проблемы защиты растений. Материалы научно-практической конференции, г. Уссурийск: 26-27 февраля 2008 г. Уссурийск: Изд-во ПГСХА, 2008. С. 72-76.

Шабалин Сергей Александрович

ПОЧВЕННЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (COLEOPTERA) ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 7.05.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.1. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 15.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шабалин, Сергей Александрович

Введение.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Особенности биологии и экологии пластинчатоусых жуков

3.1. Продолжительность генерации.

3.2. Суточная активность.

3.3. Трофическая специализация.

Глава 4. Морфоэкологические группы имаго пластинчатоусых жуков

Глава 5. Морфология преимагинальных стадий пластинчатоусых жуков.

5.1. Описания преимагинальных стадий отдельных видов пластинчатоусых жуков.

5.2. Определительные таблицы.

5.3. Морфоадаптационные типы личинок.

Глава 6. Сообщества напочвенных жесткокрылых Южного Сихотэ

Алиня

6.1. Характеристика модельных участков.

6.2. Видовой состав напочвенных жесткокрылых и сезонные аспекты его изменения.

6.3. Характеристика участия отдельных видов в сообществах, спектр жизненных форм жужелиц и мертвоедов.

Глава 7. Сообщества напочвенных жесткокрылых Среднего

Сихотэ-Алиня.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня"

Актуальность исследования. Герпетобионтные жесткокрылые насекомые чутко реагируют на изменения микроклиматических и почвенно-растительных условий. Поэтому они широко используются как модельные группы для изучения структуры сообществ животных (Стриганова, Поряди-на, 2005; Покаржевский и др., 2007), причем предпочтение отдается жужелицам (Шиленков, 1982), мертвоедам (Мордкович, 1964) и пластинчатоусым жесткокрылым (Гиляров, 1965). Фауна напочвенных жесткокрылых юга Дальнего Востока России изучена достаточно полно, что позволяет сконцентрировать усилия на выяснении структуры их сообществ. Изучение сообщества и его структуры преломляется в 3 аспектах (Чернов, 1971, 1984): 1) морфологическом, в котором рассматриваются соотношения жизненных форм, особенности диффиренцированности компонентов с выявлением степени доминирования, разнообразия, фаунистической насыщенности; 2) хорологическом, в котором рассматриваются закономерности распределения группировок и изменения их структуры в зависимости от типа ландшафта; 3) сук-цессионно-динамическом, где рассматриваются циклические (суточные, сезонные) и необратимые динамические процессы, через которые преломляются все прочие особенности структуры и функционирование сообществ. Одной из важнейших характеристик сообществ являются спектры морфоадап-тационных типов (жизненных форм), которые у жесткокрылых детально разработаны для жужелиц, чернотелок и стафилинид (Медведев, 1959; Шарова, 1981, 2002). Пластинчатоусые жесткокрылые в этом плане не изучены. Для выделения морфоадаптационных типов у 8сагаЬаео1с1еа необходимо изучить морфологию, пищевую специализацию, особенности биологии и экологии этих жесткокрылых.

1) изучить особенности биологии и экологии отдельных видов пла-стинчатоусых жесткокрылых, обобщить сведения о продолжительности генерации, суточной активности и трофической специализации; выделить морфоадаптационные типы имаго пластинчатоусых жесткокрылых;

2) выявить особенности морфологии личинок пластинчатоусых жесткокрылых, на основании полученных данных составить оригинальные определительные таблицы отдельных таксономических групп.и выделить основные группы морфоадаптационных типов личинок;

3) изучить особенности дифференциации сообществ напочвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня;

4) выявить влияние рубок и пожаров на сообщества жесткокрылых в лесных формациях Приморского края.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 4 работы в журналах из списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Шабалин, Сергей Александрович

133 Выводы

2. Пластинчатоусые жесткокрылые Приморского края относятся к 6 трофическим группам, среди которых преобладают копрофаги (44%), фил-лофаги (29%) и антофаги (18%), а мицетофаги, кератофаги и детритофаги представлены небольшим количечеством видов.

3. Разработана схема морфоадаптационных типов (жизненных форм) имаго пластинчатоусых жесткокрылых, основанная на выделении 6 классов трофических групп и 6 серий ярусных группировок. В Приморском крае наиболее разнообразны копрофаги-спрфетобионты (59 видов), достаточно хорошо представлены широкие антофаги (15), филлофаги дендробионты (13) и филлофаги тамномнобионты (10 видов). Остальные морфоадаптационные типы представлены единичными видами.

7. По сравнению с Южным Сихотэ-Алинем летний аспект населения напочвенных жесткокрылых Среднего Сихотэ-Алиня характеризуется преобладанием мицетофагов-сирфетобионтов в лесных формациях, наличием фил-лофагов-хортобионтов и меньшим числом видов миксофитофагов геохорто-бионтов гарпалоидных в открытых, хорошо инсолируемых местообитаниях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабалин, Сергей Александрович, Владивосток

1. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 141 с.

2. Арефин В.С., Холин С.К. Насекомые в агроэкосистемах: структура и динамика сообщества монокультуры сои Glycine тах. Владивосток: ДВО РАН, 1992. 203 с.

3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1966. 495 с.

4. Беклимишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Труды по защите растений. 1931. Т. 1, вып. 2. С. 277-358.

5. Берлов Э.Я. Определитель жуков-копрофагов рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scara-baeidae) Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутский университет, 1985. С. 23-35.

6. Берлов Э.Я. 6. Подсем. Aphodiinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 111. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989а. С. 387^102.

7. Берлов Э.Я. 7. Подсем. Scarabaeinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 111. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 19896. С. 402-408.

8. Берлов Э.Я. Новые сведения по фауне жуков-копрофагов (Coleóptera, Scarabaeidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск, 1989в. С.77-84.

9. Берлов Э.Я. 28. Подсем. Aphodiinae (дополнение 1) // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. III. Жестокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 415.

10. Берлов Э.Я., Анищенко А.В. Новые и интересные находки пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из Забайкалья // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. Вып. 13. Иркутск, 1998. С. 34-35.

11. Берлов Э.Я., Шиленков В.Г. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Lamellicornia) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутский унивеситет, 1977. С. 87-101.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 1. М.: Мир, 1989а. 667 с.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 2. М.: Мир, 19896. 477 с.

14. Биологический энциклопедический словарь. / Под ред. М.С. Гилярова. М.: Советская энциклопедия, 1986. 831 с.

15. Богорад В.Б., Нехлюдова А.С. Краткий словарь биологических терминов. М.: Учпедгиз, 1963. 236 с.

16. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. 212 с.

17. Верещагин В. В. Предварительный список вредителей сельскохозяйственных растений Амурского округа // Записки Амурского окружного музея и краеведческого общества. Вып. 1. 1930. С. 5-13.

18. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997 1996. 160 с.

19. Гаузе Г.Ф. О некоторых основных проблемах биоценологии // Зоологический журнал. 1936. Т. 15, № 3. С. 363-381.

20. Гиляров М.С. 1942. О причинах дивергентной эволюции обитающих в почве личинок щелкунов (Elateridae) // Доклады Академии наук. 1942. Т. 36, № 8. С. 268-270.

21. Гиляров М.С. Семейство Scarabaeidae Пластинчатоусые // Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Под ред. М. С. Гилярова. М.: Наука, 1964. С. 289-330.

22. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 275с.

23. Гиляров М.С., Курчева Г.Ф. Семейство Trogidae Троксы // Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Под ред. М. С. Гилярова. М.: Наука, 1964. С. 287-288.

24. Гиляров М.С., Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40—59.

25. Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых. Л.: Изд-во Ленинградского унивеститета, 1962. 208 с.

26. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л.: Изд-во Ленинградского унивеститега, 1978. 208 с.

27. Гусаков А.А. Пластинчатоусые жуки подсемейства Trichiinae (Coleóptera, Scarabaeidae) в фауне России. Виды рода Cymnodus Kirby. Калуга: ИД Эйдос, 2002. 60 с.

28. Головянко З.С. Зависимость между степенью освещения лесной почвы и степенью зараженности ее личинками майского жука. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1951. 120 с.

29. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184с.

30. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 231 с.

31. Землина А.Г., Ануфриев Л.А. Хрущи Ectinohoplia rufipes Motsch. новый вредитель ясеня в Приморском крае // Сообщение ДВ филиала СО АН СССР. Вып. 12. Владивосток, 1960. С. 153-155.

32. Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Euonthophagus Balth. рода

33. Onthophagus (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны СССР и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. 1977. Т. 56, вып. 2. С. 383-394.

34. Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подсемейства Coprinae (Coleóptera, Scarabaeidae) Дальнего Востока и сопредельных территорий // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 58-98.

35. Кабаков О.Н. Малоизвестный и новые виды трибы Onthophagini (Coleóptera: Scarabaeidae) из Индии, Пакистана, Мьянмы и Китая // Труды Русского энтомологического общества. Т. 77. СПб, 2006а. С. 123-131.

36. Кабаков О.Н. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae (Coleóptera: Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 20066. 374 с.

37. Кабаков О.Н. С молотком и сачком. (Записки геолога и энтомолога). СПб: Изд-воВСЕГЕИ, 2008а. 178 с.

38. Кабаков О.Н. Новые и малоизвестные виды пластинчатоусых жуков рода Onthophagus Latr. (Coleóptera, Scarabaeidae) из Китая, Вьетнама, Лаоса и Пакистана // Энтомологическое обозрение. 20086. Т. 87, вып. 2. С. 411 —421.'

39. Калинина О.И. Видовой состав и экология хрущей Хасанского района Приморского края // Энтомофауна Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977а. С. 52-59.

40. Калинина О.И. Ревизия хрущей рода Holotrichia Норе. (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 19776. Т. 56, вып. 4. С. 788-794.

41. Калинина О.И. Обзор хрущей подсемейства Sericinae Дальнего Востока // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Дальневосточный государственный университет, 1978а. С. 40-53.

42. Калинина О.И. О малоизвестных видах хрущей юга Приморского края // Биология некоторых вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Дальневосточный государственный университет, 19786. С. 93-96.

43. Калинина О.И. Описание и переописание личинок некоторых пластинчатоусых жуков из Приморского края // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979а. С. 111-116.

44. Калинина О.И. Переописанпе личинки Rhombonyx testaceipes ussuriensis Medv. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомологическое обозрение. 19796. Т. 57, вып. 3. С. 582-583.

45. Калинина О.И. Систематическое положение рода Hilyotrogus Fairm (Coleóptera, Scarabaeidae) и описание личинки Hilyotrogus bicoloreus II Энтомологическое обозрение. 1983. Т.62, вып. 4. С 732-735.

46. Калинина О.И. 8. Подсем. Dynastinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 111. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Д.: Наука, 1989а. С. 409.

47. Калинина О.И. 9. Подсем. Rutelinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 19896. С. 409-416.

48. Калинина О.И. 10. Подсем. Sericinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989в. С. 416-421.

49. Калинина. О.И. И. Подсем. Melolonthinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989г. С. 421-422.

50. Калинина. О.И. 12. Подсем. Rhizotroginae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989д. С. 422-427.

51. Калинина. О.И. 13. Подсем. Hopliinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989е. С. 427-428.

52. Калинина. О.И. 14. Подсем. Valginae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989ж. С. 428.

53. Калинина. О.И. 15. Подсем. Trichiinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 111. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Д.: Наука, 1989з. С. 428-431.

54. Калинина. О.И. 16. Подсем. Cetoniinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989и. С. 431-^35.

55. Калинина О.И. Уточнение к системе пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) на основе данных о строении личинок и куколок // Энтомологическое обозрение. 1990. Т. 69, вып. 1. С. 79-82.

56. Калинина О.И. Сезонная активность и циклы развития растительноядных пластинчатоусых жуков Приморского края // УП Арсеньевские чтения. Уссурийск: УГПИ, 1993. С. 39-43.

57. Калинина О.И. Места обитания личинок растительноядных пластинчатоусых жуков в Приморском крае // Экологические проблемы Дальнего Востока. Материалы конф. посвященной 50-летию УГПИ. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2004. С. 12-16.

58. Калинина О.И., Шабалин С.А. К распространению и биологии бронзовок (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып! 15. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 94-97.

59. Калинина О.И., Шабалин С.А. Биология и экология Holotrichia diomphalia (Bates, 1888) (Coleóptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007.С. 48-57.

60. Катаев Б.М., Дудко Р.Ю. Новый вид жужелиц рода Stenolophus Steph. (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока России // Энтомологическое обозрение. 1997. Т. 76, вып. 3. С. 559-562.

61. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. 224 с.

62. Комарова Т.А., Сибирина J1.A., Ли Д.К., Каи Х.С. Демутационные сукцессии после пожаров в лианово-разнокустарниковых широколиственно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня // Лесоведение. 2008. № 4. С. 10-19.

63. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 200 с.

64. Крыжановский О.Л. 21. Отряд Coleóptera Жесткокрылые, или жуки. Введение // Г.Я. Бей-Биенко (ред.). Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л.: Наука, 1965. С. 5-18.

65. Крыжановский О.Л., Тихомирова А.Л., Филатова Л.П. Стафнлнниды (Coleóptera, Staphylinidae) Южного Приморья // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 144-173

66. Кузнецова Н.А. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: ГНО Прометей, 2005. 244 с.

67. Куренцов А.И. Вредные насекомые лесных культур на Дальнем Востоке // Труды ДВ филиала АН СССР. Т. 3. Серия зоологическая. Владивосток, 1956. С. 3-54.

68. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. 132 с.

69. Курчева Г.Ф. Численность и соотношение почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Верхнеуссурийского стационара // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 3—16.

70. Лафер Г.Ш. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пояса темнохвойной тайги Сихотэ-Алиня в Приморском крае // Фауна и биология насекомых

71. Дальнего Востока. Владивосток, 1977. С. 5-34.

72. Лафер Г.Ш. Обзор жуков-скакунов (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1978а. С. 3-18.

73. Лафер Г.Ш. Обзор видов подрода Celia Zimm. рода Amara Bon. (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока СССР // Новые данные о насекомых Сахалина и Курильских островов. Владивосток, 19786. С. 58-79.

74. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae Жужелицы // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 111. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989а. С. 71-222.

75. Лафер Г.Ш. 19. Сем. Silphidae Мертвоеды и могильщики // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 19896. С. 329-344.

76. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae Жужелицы. 42. Agonum Bon. // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. Л.: Наука, 1992. С. С. 602-621.

77. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae Жужелицы. Дополнение 3. // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 396-408.

78. Лезер 3. Экзотические насекомые. М.: Аквариум ЛТД, 2001. 192 с.

79. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир, 1965. 375 с.

80. Медведев Г.С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Tenebrionidae) Туркмении //Зоологический журнал. 1959. Т. 38, вып. 8. С. 1214-1229.

81. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Средней Азии // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе: Ирфон, 1970. С. 26^14.

82. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсемейства Rutelinae (Хлебные жуки и близкие группы). М.; Л., 1949. 371 с. (Фауна СССР: Н.С. № 36, Жесткокрылые. Т. 10. Вып. 3).

83. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): Подсем. Melolonthinae. 4.1 (Хрущи). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 512с. (Фауна СССР. Жесткокрылые; Т 10, вып. 1).

84. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): Подсем. Melolonthinae. 4.2 (Хрущи). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952а. 274с. (Фауна СССР. Жесткокрылые; Т 10, вып. 2).

85. Медведев С.И. Личинки пластинчатоусых жуков. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19526. 342 с.

86. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae. M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 397с. (Фауна СССР. Жесткокрылые; Т 10, вып. 4).

87. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): Подсем. Cetoniinae, Valginae. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. 375с. (Фауна СССР. Жесткокрылые; Т 10, вып. 5).

88. Медведев С.И. 24. Сем. Lucanidae Рогачи // Г.Я. Бей-Биенко (ред.). Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и вееро-крылые. М.;Л.: Наука, 1965а. С. 163-165.

89. Медведев С.И. 25. Сем. Trogidae Троксы // Г.Я. Бей-Биепко (ред.). Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и вееро-крылые. М.;Л.: Наука, 19656. С. 165-166.

90. Медведев С.И. 26. Сем. Scarabaeidae Пластинчатоусые // Г.Я. Бей-Биенко (ред.). Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л.: Наука, 1965в. С. 166-208.

91. Медведев С.И. Использование признаков личинок для построения системы пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Палеарктики // Материалы VII съезда Всесоюзного энтомологического общества. Ч. 1. Л., 1974а. С. 84.

92. Медведев С.И. Сем. Scarabaeidae // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2. Л.: Наука, 19746. С. 18-60.

93. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeidae) собранные энтомологическим отрядом Советско-Монгольской биологической экспедиции в 1970-1971 //Насекомые Монголии. Вып. 4. Л.: Наука, 1976а. С. 155-164.

94. Медведев С.И. К систематике и филогении пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. 19766. Т. 55, вып. 2. С. 400-409.

95. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Популярный экологический словарь / Под ред. А.М. Гилярова. М.: Тайдекс Ко, 2002. 384 с.

96. Мищенко А. И. Насекомые вредители сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Хабаровск: Книжное издательство, 1957. 205 с.

97. Молодова Л.П. Фауна почвенных беспозвоночных Южного Сахалина // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 60-74.

98. Мордкович В.Г. Зоологическая дигностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 110 с.

99. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 154 с.

100. Николаев Г.В. О таксономическом статусе родов группы Lasiopsis (Coleóptera, Scarabaeidae, Rhizotroginae) // Насекомые Монголии. Вып. 4. Л.: Наука, 1976. С. 167-169.

101. Николаев Г.В. Новые и редкие виды пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Приморского края // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 99-101.

102. Николаев Г.В. Новый род и вид пластинчатоусых подсемейства Sericinae (Coleóptera, Scarabaeidae) с Дальнего Востока // Таксономия насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980а. С. 40-42.

103. Николаев Г.В. К синонимии пластинчатоусых жуков подсемейства Rhizotroginae и Sericinae (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Монгольской народной республики //Насекомые Монголии. Вып. 7. Л.: Наука, 19806. С. 85-87.i*

104. Николаев Г.В. 27. Сем. Lucanidae Рогачи // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989а. С. 374-380.

105. Николаев Г.В. 28. Сем. Scarabaeidae Пластинчатоусые общая характеристика семейства. // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 19896. С. 380-382.

106. Николаев Г.В. 1. Подсем. Bolboceratinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989в. С. 383-384.

107. Николаев Г.В. 2. Подсем. Geotrupinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989г. С. 384-385.

108. Николаев Г.В. 3. Подсем. Troginae Троксы // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989д. С. 385-386.

109. Николаев Г.В. 4. Подсем. Ochodaeinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.; Наука, 1989е. С. 386-387.

110. Николаев Г.В. 5, Подсем. Aegialiinae // П.А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989ж. С. 387.

111. Николаев Г.В. Таксономический состав подсемейства Bolboceratinae (Coleóptera, Scarabaeidae) Палеарктики // Tethys Entomological Research. 2003. Vol. VIII. C. 187-206.

112. Николаев Г.В. Мезозойский этап эволюции пластинчатоусых (Insecta: Coleóptera: Scarabaeoidea). Алматы: Казак университет!, 2007а. 222 с.

113. Николаев Г.В. Тенденции в изменении тергита личинок пластинчатоусых жу1.t.ков (Coleóptera, Scarabaeoidae) // Tethys Entomological Research. 20076. Vol. 15. C. 73-84.

114. Николаев Г.В., Козьминых B.O. Жуки-мертвоеды (Coleóptera: Agyrtidae, Silphi-dae) Казахстана, России и ряда сопредельных стран: Определитель. Ал-маты: Казак университет, 2002. 159 с.

115. Никритин Л.М., Шутова Н.Н. Описание личинки Popillia japónica Newm (Coleóptera, Scarabaeidae) с острова Кунашир // Зоологический журнал. 1969. Т. 48, № 12. С 1889-1890.

116. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР / П.А. Лер (ред.). Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. 572 с.

117. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР / П.А. Лер (ред.). Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. Л.: Наука, 1992. 704 с.

118. Определитель насекомых Дальнего Востока России / П.А. Лер (ред.). Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. 556 с.

119. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунпстических исследованиях. М.: Наука, 1982. 284 с.

120. Поздеева Е.С. О биологии и экологии бурого июньского хруща (Holotrichia diomphalia) в Амурской области // Зоологический журнал. 1969. Т. 48, № 10. С. 1583-1585.

121. Поздеева Е.С. Сезонные миграции личинок бурого июньского хруща в Амурской области // Труды Благовещенского сельскохозяйственного института. Т. 5. № 4. Благовещенск, 1970а. С. 101-104.

122. Поздеева Е.С. Особенности питания личинок бурого июньского хруща // Труды Благовещенского сельскохозяйственного института. Т. 5. № 4. Благовещенск, 19706. С. 121-213.

123. Поздеева Е.С. Меры борьбы с июньским бурым хрущом Holotrichia diomphalia

124. Bates в условиях Амурской области // Материалы 18 научи, конф. Благовещенск: Благовещенский сельскохозяйственный институт, 1970в. С. 8385.

125. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев A.C., Савин Ф.А. Пространственная экология почвенных животных. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 174 с.

126. Пономаренко А.Г. Эволюция фитофагии // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 257-270.

127. Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Staphylinidae) европейской части СССР. М.: Наука, 1967. 120 с.

128. Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах Южного Сихотэ-Алиня (на примере Верхнеуссурийского стационара). Хабаровск, 1993. 268 с.

129. Правдин Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. М.: Наука, 1978. 272 с.

130. Протасов A.A. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев, 2002. 105 с.

131. Радкевич В.А., Степанов С.М. Краевой эффект биотопа и значение его в распределении некоторых насекомых // Журнал общей биологии. 1971. Т. 32, №. 4. С. 480-485.

132. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 277 с.

133. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология / Перевод с англ. В.В. Белова и Б.Я. Ма-зохина-Поршнякова. М.: Мир, 1985. 576 с.

134. Рябинин H.A., Ганин Г.Н. Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988. № 6. С. 29-37.

135. Селиванова Г.А. Некоторые черты динамики почвенных процессов в лесных биогеоценозах Верхнеуссурийского стационара // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток, 1980. С. 79-89.

136. Семкин Б.И., Куликова JI.C. Методика математического анализа списков видов насекомых в естественных и культурных биоценозах. Владивосток, 1981. 73 с.

137. Серебрякова Т.И. учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. 1972. С. 84-169.

138. Стороженко С.Ю., Сидоренко В.С., Лафер Г.Ш., Холин С.К. Международный год изучения биоразнообразия (IBOY): насекомые лесных экосистем Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 31-52.

139. Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и Юго-Восточного Алтая // Зоологический журнал. 1970. Т. 49, № 3. С. 325-338.

140. Стриганова Б.Р. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. М.: Наука, 1966. 128 с.

141. Стриганова Б.Р. Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 49-53.

142. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 234 с.

143. Сундуков Ю.Н. Два новых вида рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae) с юга Приморского края России // Зоологический журнал. 1999. Т. 78, № 7. С. 811-816.

144. Сундуков Ю.Н. Два новых вида рода Curtonotus Stephens (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока России // Энтомологическое обозрение. 2001а. Т. 80, вып. 2. С. 436-442.

145. Сундуков Ю.Н. Новые данные по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока // Зоологический журнал. 20016. Т. 80, № 6. С. 754-757.

146. Сундуков Ю.Н. К изучению высокогорной фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Сихотэ-Алиня // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 5. Уссурийск: УГПИ, 2001 в. С. 157-170.

147. Сундуков Ю.Н. Предварительный обзор жужелиц рода Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 (Coleóptera, Carabidae, Lebiini) Восточной Азии // Евразнат-ский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, вып. 2. С. 119-128.

148. Сундуков Ю.Н. Arrhostus Motschulsky новый подрод рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae)// Зоологический журнал. 2005а. Т. 84, № 3. С. 395-396.

149. Сундуков Ю.Н. Обзор видов подрода Lenapterus (Coleóptera, Carabidae, Pteros-tichus), с описанием новых вида и подвида с юга Сихотэ-Алиня // Зоологический журнал. 20056. Т. 84, № 7. С. 803-825.

150. Сундуков Ю.Н. Виды подрода Baudia рода- Badister (Coleóptera, Carabidae) Южного Сихотэ-Алиня // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 11. С. 1313-1318.

151. Тихомирова А.Л. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука, 1973. 190 с.

152. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971.424 с.

153. Феоктистов В.Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа // Зоологичечский журнал. 1980. Т. 59, № 10. С. 1554-1558.

154. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. JL; М.: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1932. 672 с.

155. Хобракова Л.Ц. Сообщества жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесостепи на юге Витемского плоскогорья // Энтомологическое обозрение. 2008. Т. 82, вып. 2. С. 313-324.

156. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна. Улан-Удэ: Издательство БНЦ СО РАН, 2004. 160 с.

157. Холин С.К. Жуки-мертвоеды (Coleóptera, Silphidae, Silphinae) в лесных формациях центрального Приморья // VII Арсеньевские чтения. Уссурийск: УГПИ, 1993. С. 44-46.

158. Холин С.К. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагменти-рованных участков леса в агроландшафте Приморья // Экология. 1995. № 3. С. 208-212.

159. Чернов Ю.И. Понятие "животное население" и принципы геозоологических исследований // Журнал общей биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 425-438.

160. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 5-23.

161. Шабалин С.А. К экологии и биологии Popillia quadriguttata (Fabricius) (Colcoptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 16. Владивосток: Дальнаука, 20056. С. 68-72.

162. Шабалин С.А. К распространению Proagopertha lucidula (Faldermann, 1835) (Coleóptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 9. Уссурийск: УГЛИ, 2005в. С. 24-26.

163. Шабалин С.А. Трофические группы жуков подсемейства Scarabaeinae (Coleóptera, Scarabaeidae) Приморского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Краснодар, 2007. С. 400-401.

164. Шабалин С.А. Особенности стадиального распределения жуков рода Carabus Linne, 1758 (Coleóptera, Carabidae) в северной части Южного Сихотэ-Алиня // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 19. Владивосток: Дальнаука, 2008а. С. 84-90.

165. Шабалин С.А. Особенности стациального распределения жужелиц и мертвоедов (Coleóptera: Carabidae, Silphidae) в северной части Южного Сихотэ-Алиня // Евразиатский энтомологический журнал. 20086. Т. 7, вып. 3. С. 207-212.

166. Шабалин С.А., Берлов Э.Я. Новый для фауны России вид рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, №. 1. С. 122-123.

167. Шабалин С.А., Калинина О.И. Редкие бронзовки (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) Приморского края // Животный мир Дальнего Востока. Вып.

168. Благовещенск: БГПУ, 20056. С. 67-70.

169. Шабалнн С.А., Калинина О.И. Фауна и экология хрущей подсемейства Rhizotroginae (Coleóptera, Scarabaeidae) Пожарского района Приморского края // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: БГПУ, 2005в. С. 71-76.

170. Шабалин С.А., Калинина О.И. К экологии и биологии Дальневосточной оленки Oxycetonia jucunda (Faldermann, 1835) (Coleóptera, Scarabaeidae: Cetoniinae) в Приморском крае // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 89-93.

171. Шабалин С.А., Калинина О.И. Черный дальневосточный хрущ // Защита и карантин растений. 2008. №. 8. С. 41-42.

172. Шарова И.Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae) // Зоологический журнал. 1960. Т. 39, вып. 5. С. 691-708.

173. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в классификации // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34, № 4. С. 563-570.

174. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1974. Т. 53, вып. 5. С. 692-709.

175. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.360 с.

176. Шарова И.Х. Жизненные формы почвообитающих насекомых // Russian Entomological Journal. 2002. Vol. 11. № 1. P. 15-22.

177. Шиленков В.Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на примере жужелиц (Coleóptera, Carabidae). Методические рекомендации. Иркутск: Иркутский государственный университет, 1982. 30 с.

178. Шутова Н.Н. Японский опаловый хрущ {Maladera japónica Motsch.) // Труды Дальневосточного филиала АН СССР (серия зоологическая). Т. 3. Владивосток, 1956. С. 137-150.

179. Энгельгардт В.М. Вредители сельскохозяйственных культур и борьба с ними. Хабаровск, Владивосток: Книжное дело, 1928а. 95 с.

180. Balthasar V. Monographie der Subfamilie Troginae der palaearktischen Region // Festschrift zum 60. Geburtstag von Professor Dr. Embrik Strand. Bd. 1. Praga, 1936. S. 407-459.

181. Bezborodov V.G., Shabalin S.A., Koshkin E.S. Distribution of Anthracophora rusticóla Burmeister, 1842 (Coleóptera: Scarabaeidae, Cetoniinae) in Russia // Far Eastern Entomologist. 2008. N 180. P. 11-12.

182. Bezdek A. Synonymical notes on Apogonia cupreoviridis and A-nigroolivacea (Coleóptera : Scarabaeoidea : Melolonthidae : Diplotaxini) // Annales zoologici. 2008. Vol. 58. P. 71-77

183. Boving A.G. Description of the larva of Plectris aliena Chapping and Explaration of the New Terms Applied to the Epipharynx and Raster // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 1936. Vol. 38. N 8. P. 169-185.

184. Chung Chi-chien, Chyi Ruey-len, Way Hung-chuen. Biology and Ecology of the Korean Black Scarabaeid (Holotrichia diomphalia Bates and some other Scara-baeid) in North China // Acta Entomologica Sinica. 1960. Vol. 10. № 2. P. 201-213.

185. Crowson R.A. The Natural Classification of the Families of Coleoptera.Middlesex: E.W. Classey Ltd., 1967. 187 p.

186. Crowson R.A. The biology of the Coleoptera. London: Academic Press, 1981. 802 p.

187. Edmonds W.D., Halfter G. Taxonomic review of immature dung beetles of the subfamily Scarabaeinae // Systematic Entomology. 1978. Vol. 3, N 4. P. 307-331.

188. Endrödi S. Lemezescsápú bogarak Lamellicornia. Budapest: Akademiai Kiado, 1956. 188 p. (Fauna Hungariae. Vol. 9, N 4.).

189. Fang H., Zhang Z., Wang Y. Study on species of Scarabs Larvae IV // Journal of Shenyang Agricultural University. 2000. Vol. 35. N 5. P. 511-514.

190. Gebler F.A. Insecta Sibiriae rariora, decas prima // Memoirés de la Société Imperialé des Naturalistes de Moscou. 1817. T. 5. P. 315-333.

191. Gebler F.A. Notae et additamenta ad catalogum coleopterorum Sibiriae occidentalis et confinis Tatariae // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1841. № 1. S. 577-625.

192. Greenslade P.J.M. Pitfall trapping as a method for studying populations of Carabidae (Coleoptera)//Journal Animal Ecology. Vol. 33. 1964. P. 301-310.

193. Harold E.von. Die Arten der Gattung Caccobius vom Herausgeber // Coleopterologische Hefte. 1867. Ht 2. S. 1-16. Harold E.von. Coprophage Lamellicornien beschrieben von E.von Harold // Berliner

194. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 42. Scarabaeidae, Aegialiinae, Chironinae.

195. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 46. Scarabaeidae, Taurocerastinae, Geotrupinae. Berlin, 1912d. P. 1-47. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 47. Scarabaeidae, Melolonthinae, II. Berlin, 1912e. P. 85-134.

196. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 49. Scarabaeidae, Melolonthinae, III. Berlin, 1912f. P. 135-290.

197. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 20. Scarabaeidae, Melolonthinae, IV. Berlin, 1913. P. 292-450.

198. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 66. Scarabaeidae, Euchirinae, Phaenomerinae, Rutelinae. Berlin, 1915. P. 1-241.

199. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 72. Scarabaeidae, Cetoniinae. Berlin, 1921. P. 1-431.

200. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 75. Scarabaeidae, Trichiinae, Valgiinae. Berlin, 1922. P. 1-58.

201. Junk W. Coleopterorum Catalogus. P. 90. Scarabaeidae, Coprinae II, Termitotrogi-nae. Berlin, 1927. P. 102-263.

202. Junlc W. Coleopterorum Catalogus. P. 156. Scarabaeidae, Dynastinae. Berlin, 1937. P. 1-124.

203. Karolyi F., Gorb S.N., Krenn H.W. Pollen grains adhere to the moist mouthparts in flower visiting beetle Cetonia aurata (Scarabaeidae, Coleoptera) // Arthropod-Plant Interactions. 2009. Vol. 3. P. 1-8.

204. Kholin S.K., Storozhenko S.Yu., Sidorenko V.S., Lafer G.Sh., Tanabe S. The ground beetles (Coleoptera: Caranidae) assemblages on the Muravjev-Amursky peninsula, Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2005. N 156. P. 1-11.

205. Kim J.L., Lumaret J.-P. Deuxime contribution a l'etute des Aphodiidae de Coree (Coleoptera, Scarabaeoidea) //Nouvelle revue d'Entomologie. (N. S.).1988. T. 5. Fasc. 5. P. 159-172.

206. Miksic R. Fauna Insectorum Balcanica-Scarabaeidae // Godisnjak Bioloskog instituta

207. Universiteta u Sarajevu. 1956. Vol. 6, N 1-2. P. 49-281. Miksic R. Ubersicht einiger grundprobleme der systematik der Cetoniinae der Paläe-arktischen und Orientalischen region // Acta Entomologica jugoslavica. 1971. Bd 7, N l.S. 29-40.

208. Morita S. Pterostichine Carabid Beetles of the Subgenus Cryobius (Coleoptera,

209. Carabidae) from North Japan // Elytra. 2002. Vol. 30, No. 1. P. 73-89. Murayama J. A contribution to the morphological and Taxonomic study of larvae of certain May-beetles which occur in the Nurseries of the peninsula of Korea. Keijo, 1931. 108 p.i

210. Olsoufieff G. Notes sur les Onthophagides Palearctiques // Annuare du Musée Zoologique de L'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. 1900. T. 5. P. 266-275.

211. Orbigny H. Synopsis des Onthophagides Palearctiques // L'Abeille. 1898. Vol 29. P. 117-254.

212. Paulian R. Faune de France. N. 38. Coleoptères. Scarabéides. Paris, 1941. 240 p. •

213. Puckov A.V., Matalin A.V. Subfamily Cicindelinae. I.Löbl & A.Smetana (eds):t'

214. Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 1. Stenstrup: Apollo books, 2003. P. 99-118.

215. Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der Melolonthidae aus der europäischen fauna undangrenzenden ländern, enthaltereLclie gruppen der Pachydemini, Sericini und Melolonthini // Verhandlungen des Naturforschenden Vereins. Ht 40. Brunn, 1902 (1901). S. 93-303.

216. Renlconen O. Statistish-ökologishe Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnishen Bruchmoore // Annales zoologici fennici. 1938. No. 6. S. 1-231.

217. Shabalin S.A. On distribution of Apogonia nigroolivacea Heyden (Coleóptera, Scarabaeidae) in Russia // Far Eastern Entomologist. 2005. N 153. P. 40.

218. Sikes D.S., Madge R.B., Newton A.F. A catalog of the Nicrophorinae (Coleoptera: Silphidae) of the world // Zootaxa. 2002. No. 65. P. 1-304.V

219. Sipek P., Gill B.D., Grebennikov V. Afromontane Coelocorynus (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae): Larval description, biological notes and phylogenetic placement// European Journal of Entomology. 2009. Vol. 106. P. 95-106.

220. Uetz G.W., Unizicker J.D. Pitfall trapping in ecological studies of wandering spiders //Journal of Arachnology. 1976. Vol. 3. P. 101-111.

221. Vickerman G., Kitching R.L. Pitfall traps // IBOY-DIWPA: Biodiversity Assessment Program in the Western Pacific and Asian region. Vol. 2. Forest ecosystems: the assessment of plant and animal biodiversity in forest ecosystems. Kyoto, 1999. P. 30-33.

222. Winkler A. Catalogus Coleopterorum regionis palaearcticae. Pars 9. Wien: Albeit Winkler, 1929. P. 1009-1136.

223. Zhang Z. A study on Scarabs Larvae III // Journal of Shenyang Agricultural College. 1982. Vol. 1. P. 87-103.

224. Zhang Z., Sun Y. A study on the larvae of four sibling species (Scarabaeidae: Holotrichiä) II Entomotaxonomia. 1983. Vol. 5. N. 1. P. 91-93.

Информация о работе

Шабалин, Сергей Александрович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы