Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зигнемовые водоросли (Zygnematales, zygnematophyceae) Республики Башкортостан

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Зигнемовые водоросли (Zygnematales, zygnematophyceae) Республики Башкортостан"

На правах рукописи

ЗИГНЕМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (гУСКЕМА rAl.ES, гУО^ЕМА ТОРН УСЕ А Е) РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2006

■—'/о0' г'о

Работа выполнена на кафедре экологии Башкирского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Кузяхметов Григорий Гильмиярович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, \ ... Кабиров Рустэм Расшатович

кандидат биологических наук : * Насырова Миляуша Рафисовна

Ведущая организация: Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,

г. Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится »ШОНЯ 2006 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан « » _:_2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Г. Г. Кузяхметов

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия является важным звеном при переходе мирового сообщества к устойчивому развитию. Для ее решения необходима инвентаризация всех блоков биоты, в том числе водорослей, включая и конъюгат.

Особую актуальность в настоящее время приобретают региональные альгофлористические исследования. Несмотря на то, что водоросли водных экосистем Республики Башкортостан стали традиционными объектами исследований альгологов, региональных флористических сводок по этой группе водорослей на сегодняшний день недостаточно, их изучение носит эпизодический характер. Обобщение и анализ новых данных способствуют процессу изучения общего видового разнообразия флоры водорослей Республики Башкортостан, а также позволяют выявить особенности экологии и распространения зигнемовых водорослей в пределах региона.

Конъюгаты обитают в различных условиях; обладают высокой степенью физиологической избирательности, и таким образом, являются потенциальными объектами биотехнологий. Заслуживает внимания вопрос о значении зигнемовых в определении сапробности воды (Минибаев и др., 1997; Рундина, 1998).

Некоторые виды Бр1го^га массово размножаются в сточных водах, способствуя их очистке, другие виды — способны выделять в окружающую среду биологически активные вещества, что может быть использовано в хозяйственных целях (Сытник, Масюк и др., 1987; Сиренко, Козицкая, 1988).

Цель работы — изучение видового разнообразия, биологии, экологии водорослей порядка Zygnematales в водоемах Республики Башкортостан.

Задачи:

1. Выявить таксономическое разнообразие и составить видовой кадастр водорослей порядка Zygnematales разнотипных водоемов республики.

2. Исследовать распространение и экологическое состояние водорослей данного порядка.

3. Изучить морфологические и биологические особенности популяций зигнемовых водорослей в природных условиях, а также при лабораторном культивировании на примере Бр1го&'га /¡иу/мШз НПве.

4. Определить воздействие антропогенного фактора (сточных хромосодержащих вод) на рост и развитие 8р1го%уга АтгаИИь НИве.

Научная новизна. Впервые на территории Республики Башкортостан проведены исследования таксономического разнообразия и экологического состояния зигнемовых водорослей разнотипных водоемов трех природных зон: лесостепной, степной и горно-лесной. Выявлено 37 видов и 4 разновидности (всего 41 таксон) водорослей порядка Zygnematales. Составлен аннотированный список зигнемовых водорослей. Выявлено, что во всех зонах наиболее широко представлены виды рода Бр1го§уга. Изучены морфологические и биологические особенности популяций зигнемовых

водорослей в природных условиях, а также при лабораторном культивировании.

Практическая значимость работы. Данные проведенных таксономических исследований могут быть использованы для дальнейшей инвентаризации флоры водорослей водоемов Башкортостана. Сведения о видовом и систематическом составе Zygnematales можно применить при составлении определителей региона/ Материалы диссертации могут быть использованы в курсах систематики низших растений, альгологии, экологии в высших учебных заведениях, а также при выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на IX молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002),- на V республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2003), на XI съезде Русского Ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, Барнаул, 2003), на X молодежной конференции «Биоразнообразие, проблемы его сохранения на Южном Урале Республики Башкортостан и на сопредельных территориях» (Стерлитамак, 2003), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на всероссийской конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы, перспективы» (Бирск, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии» (Харьков, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), на всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 2006). По теме диссертации опубликовано 12 работ (одна из них в реферируемом журнале).

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 232 источника, в том числе 70 на иностранных языках. Общий объём диссертации — 136 страниц, включая 4 рисунка, 20 таблиц. ■

Глава 1. Изученность водорослей порядка Zygnematales (обзор литературы)

Для территории России в монографии JI. А. Рундиной (1998) приведены сведения ,о 360 видовых и внутривидовых формах. •

Наиболее значимыми флористическими работами, "содержащими не только списки обнаруженных видов, но и описание редких таксонов, до сих пор являются исследования Б. В. Скворцова (1927а, 1946), Б. В.'Скворцова и М. Ноды (Skvortzov, Nöda, 1973) - по Сибири и Дальнему Востоку, В. И.1' Полянского (1951, 1955, 1959) - по северо-западу и центру европейской части России.

Из. работ, в которых приводятся региональные' списки видов зигнемовых водорослей для конкретной территории можно отметить

исследования Л. Е. Комаренко, И. И. Васильевой (1978), Э. А. Штиной (1997), О. В. Анисимовой (1998, 2001), А. Н. Бончука (2003, 2005), М. И. Ярушиной с соавторами (2004).

Из сопредельных с Россией стран (республик бывшего СССР) флора зигнемовых наиболее полно изучена в Латвии и Эстонии (Бкц)а, 1924, 1926, 1928, 1932а) Казахстане (Красноперова, 1966, 1971а; Воронихин, Красноперова, 1970; Рундина, 1977а, 1978а), в Беларуси (Михеева, 1999), на Украине (Рундина, 1988; Паламарь - Мордвинцева, 1994; Паламарь — Мордвинцева, 2000; Петлеваный и др. 2000 б).

Планомерные исследования водорослей водных экосистем Башкортостана проводятся на кафедре ботаники Башгосуниверситета с 1972 года. Изучались фитопланктон и перифитон Павловского водохранилища, пойменных озер р. Белой, зауральских озер (Кузяхметов, Зайнуллина, 1986; 1995; Кузяхметов, Минибаев, 1986; Шкундина, 1996; 1997; 1999; 2000; 2001; 2004; Шкундина, Денисова, 2001; Шкундина, Насырова, 2004). Позднее -изучались водоросли озер Асылыкуль, Кандрыкуль, Архимандритское, рек Уфы, Камы, Ай и др. (Шарипова, 1996; 1998; 2001; 2004; Шкундина, 1983; 1985; 1992; 1993; 1997; 2001; Шкундина, Минибаев, 1985; Шкундина, Попова, 1986). К настоящему времени в водоемах Башкортостана насчитывает более 800 видов (Минибаев, и др. 1996; 2000).

Тем не менее, инвентаризация флоры зигнемовых водорослей территории республики не проводилась и видовой состав не определен.

К настоящему времени накоплены некоторые данные по разнообразию и распространению этой группы водорослей (табл.1).

Таблица 1.

Динамика изученности зигнемовых водорослей в Республике Башкортостан

Таксоны Число видов и внутривидовых таксонов

Шарипова, 1996 Кузяхметов, Лялькова, 2001 Денисова, 2003 Захарова, 2003 Салимова, 2004

2у%петшасеае 3 - - - 1

8р1го£угасеае 5 8 1 3 7

Мои%еоИасеае - 2 - - -

Всего 8 10 1 3 8

Глава 2. Природные условия района исследований

Республика Башкортостан расположена на стыке Европы и Азии между 51°ЗГ и 56°35' северной широты и 53°10' и 60°00' восточной долготы

и занимает части равнинного Предуралья, горной полосы Южного Урала и возвышенно-равнинного Зауралья. Площадь республики составляет 143,6 тыс. км2 (Башкортостан..., 1996).

Охарактеризованы природные зоны: лесостепная, степная и горнолесная. Приводится общая характеристика водных ресурсов Республики Башкортостан, а также дается детальное описание изученных водоемов.

Автором исследовано 22 водных объекта разного типа, а именно: 10 озер (Архимандритское, Асылыкуль, Банное, Белое, Кандрыкуль, Карагайлы, Криушинское, Мулдаккуль, Упканныкуль, Шамсутдин), 2 водохранилища (Нугушское, Павловское), 6 рек (Ай, Ик, Инзер, Лемеза, Сакмара, Таналык), 2 минеральных источника (Ассинский №17, Красноусольский №12), 2 родника (Красный Ключ, родник около д. Реветь). Из них 11 водных объектов (8 озер, 2 минеральных источника, родник), относятся к особо охраняемым природным территориям.

Глава 3. Материал и методы исследований

Материалом для работы послужили 300 усредненные пробы, собранные в 2001-2004 гг. Сбор и обработка материалов проводились общепринятыми методами (Голлербах, Полянский, 195Ц Рундина, 1998; Комулайнен, 2003). При идентификации водорослей использовались монография Л. А. Рундиной «Зигнемовые водоросли России» (1998), «Визначник прю повод них водоростей УРСР. Вып. 12 Conjugatophyceae, Zygnematales» (1988).

Отбор проб производился на разных глубинах от поверхности воды (до 50 см), а также с поверхности воды и разных субстратов: камней, погруженных стеблей и листьев растений, бетонированных частей гидротехнических сооружений, топляка и др. Проводились измерения значения рН (на месте отбора проб с помощью индикаторной бумаги, в лабораторных условиях - иономером универсальным ЭВ-74) и температуры воды. .. '...'■

Обилие зигнемовых водорослей в пробе оценивалось по 5-балльной шкале. В ^работе также рассчитывалась частота встречаемости видов по формуле:.Р = а /А-100%, где а - число проб, в которых обнаружен вид, А -общее число исследованных проб.

. Доминирующими считали виды, встречаемость которых превышала 40% Цри относительном обилии 4-5 баллов.

Для флористического анализа применялся коэффициент общности видового состава Серенсена (Кс) (Плохинский, 1978; Зайцев, 1984; Одум, 1986; Кузяхметов, Дубовик, 2001), который рассчитывался по формуле Кс = 2 ь, / (Б, +8 ь), где Ба -. число видов в сообществе А; Б ь - число видов в сообществе В; 8а ь - число общих видов для обоих сообществ, коэффициент Серенсена выражает флористическое сходство на основании присутствия или отсутствия видов в обоих сообществах.

В лабораторных условиях собранный материал изучался путем прямого микроскопирования с помощью светового микроскопа Микмед-1 (объектив х 40, апертура 0,65). Для измерения объектов применялся окуляр-микрометр 510.

Живой материал использовался для изучения морфологических и биологических особенностей природных популяций зигнемовых водорослей на примере Бргго^га /1и\1аИШ ННзе. Для анализа морфологии популяций из каждого водного объекта подсчитано по 100 клеток, исследованные по 2 морфологическим параметрам: длине и ширине клетки. При статистической обработке результатов исследований использовались средняя арифметическая, ее ошибка, медиана, стандартное отклонение и значение коэффициента вариации (Лакин, 1990). Коэффициент вариации рассчитывался по формуле: су = 8Х / X х 100%, где су -коэффициент вариации, 8Х - стандартное отклонение, X - средняя арифметическая.

Для оценки уровня изменчивости на основании коэффициента вариации использовалась шкала А. С. Мамаева (1968), согласно которой выделяют 3 уровня изменчивости, отражающие разнообразие растительных организмов: 1) пониженный коэффициент вариации (су) <15 %; 2) средний (су =15-25 %); 3) повышенный (су >25 %).

Достоверность результатов исследований определялась с помощью критерия Стьюдента (Урбах, 1963; Лакин, 1990).

Также была получена альгологически чистая культура Бр1го^га ]1ихчаиИа. Для культивирования образцы спирогиры собирались в озере Архимандритском. Пробы отбирались в течение одного полевого сезона. Видовую принадлежность определяли на поздних стадиях развития по зрелым зиготам, которые находили в природе либо получали в лабораторных условиях по методике Гуревича (1961).

В качестве питательного раствора использовалась жидкая минеральная среда Громова № 6. Полученная культура использовалась в лабораторных экспериментах при изучении влияния хромосодержащих вод на размерные признаки (длину и ширину клеток, мкм), морфологическое и физиологическое состояние водоросли. В качестве токсического агента использовались хромосодержащие сточные воды. Для этого на заводе УМПО были отобраны пробы воды: 1) промышленная вода из рабочего реактора станции, в котором происходит обезвреживание (концентрация хрома - 12 мг/л); 2) очищенные стоки из отстойников - обезвреженная вода, прошедшая стадию химической очистки (концентрация хрома-0,0.12 мг/л).

Вода разливалась в колбы по 50 мл, в различных концентрациях: 12 мг/л, 1,2 мг/л, 0,12 мг/л, 0,012 мг/л, 0,0012 мг/л. В контроле - такой же объем воды из природного водоема. Во все колбы с водой помещалась культура 8р1го^уга Аьп1айШ, выращенная на среде Громова. Морфологическое описание и измерение размеров производилось через

каждые три дня, в течение месяца. Для каждой пробы подсчитывали и измеряли по 100 клеток.

Глава 4. Результаты исследований и обсуждение В результате обработки проб, выявлено и определено 37 видов и 4 разновидности (всего 41 таксон) зигнемовых водорослей из 1 класса, 1 порядка, 3 семейств и 4 родов. Максимальное число видов (14) обнаружено в Павловском водохранилище, минимальное - в минеральных источниках (5) и соленом озере Мулдаккуль (3). Таксономический состав обнаруженных в водоемах республики видов и внутривидовых таксонов отражен в таблице 2.

Таблица 2.

Таксономический состав водорослей порядка 7^пета1а1ез в водоемах республики

Рода Число видов и % от общего числа видов

внутривидовых и внутривидовых таксонов

таксонов

Zygnema Agardh 8 19,5

Spirogyra Link 26 63,5

Sirogonium Kützing 1 2,4 (

Mougeotia Agardh б 14,6

Всего 41 100

Из изученных природных зон, лесостепная зона отличается наибольшим числом таксонов исследованной группы водорослей (35 видов и внутривидовых таксонов) (табл. 3).

Таблица 3.

Распределение водорослей порядка Zygnematales по зонам

Рода Лесостепная Степная Горно-лесная

зона зона зона

Число видов и внутривидовых таксонов

Zygnema Agardh 7 3 5

Spirogyra Link 21 14 20

Sirogonium Kützing 1 1

Mougeotia Agardh 6 3 ■А-

Всего 35 21 29

По-видимому, это связано с наличием,.в данной зоне целого ряда-водоемов с прогреваемыми мелководьями, побережья которых

характеризуются хорошо развитой прибрежно-водной растительностью. Такими водоемами являются пойменные озера Архимандритское, Упканныкуль, Шамсутдин, а также Павловское водохранилище. К часто встречающимся видам (F= 33-45%) в водоемах этой зоны относятся Zygnema cruciatum (Vauch.) Ag., Z. leiospermum De Вагу, Z subtile Kiitz., Spirogyra flavescens (Hass.) Kiitz., S. fluviatilis Hilse, S. weberi Kiitz. Надо отметить, что Zygnema cruciatum, Z leiospermum, Spirogyra flavescens, S, mirabilis (Hass.) Kiitz., S. pellucida KUtz., S. setiformis (Roth) Ktltz. и Mougeotia genuflexa f. reinschii (Trans.) Rund. были встречены только в водоемах лесостепной зоны.

Из 41 таксона зигнемовых водорослей, 15 были обнаружены во всех исследованных зонах (лесостепной, степной, горно-лесной). Это такие виды как, например, Spirogyra crassa, S. decimina, S. fluviatilis, S. weberi, которые являются эврибионтами и могут обитать в водах с разным уровнем трофности и минерализации. Их широкое распространение в текучих и стоячих водах России отмечено разными авторами (Баринова, Медведева, 1996; Рундина, 1998; Бончук, 2003; 2005; Ярушина и др., 2004). 16 видов отмечено в двух из указанных зонах, 10 таксонов приурочены только к водоемам конкретной зоны.

Тем не менее, зигнемовые водоросли распространены во всех природных зонах, по всей территории республики.

Зигнемовые водоросли встречаются в водоемах и водотоках разного типа, для которых характерны определенные особенности.

Зигнемовые водоросли в озерах представлены 36 видами и внутривидовыми таксонами, относящиеся к 4 родам. Видовой состав озера Архимандритское оказался наиболее разнообразным (12 видов), в то время как в озере Мулдаккуль обнаружено 3 вида, которые характеризуются минимальными значениями частоты встречаемости видов (F = 8 — 13 %), что связано с особенностями данного водоема: высокое содержание солей (13,7 г/л), практически полное отсутствие высшей водной растительности.

Доминантный комплекс изученных озер представлен видами рода Spirogyra (Spirogyra decimina S. fluviatilis S. parvula и др.) и видами рода Mougeotia (Mougeotia genuflexa, M. genuflexa f. reinschii).

Проведенный сравнительный анализ флоры зигнемовых водорослей изученных озер показал значительное сходство альгофлоры озер Архимандритское и Упканныкуль (Кс=54%). Это можно объяснить тем, что оба озера являются пойменными озерами р. Белой, р. Уфы и весной, во время разлива рек, образуется гидрологическая связь между озерами, способствующая взаимному обогащению видового состава.

Альгофлора озер Аслыкуль и Кандрыкуль также оказалась сходной (Кс=47,0%), что обусловлено похожими гидрохимическими характеристиками и одинаковыми природно-климатическими условиями.

Из 10 изученных озер, 8 относятся к особо, охраняемым природным территориям. Высказано предположение, что статус водоема не является решающим фактором, влияющим на распространение, разнообразие и обилие зигнемовых водорослей. Так, первое место по разнообразию видов порядка Ху§пета1а1ех среди озер, занимает оз. Архимандритское (12 видов), которое не относится, к охраняемым природным объектам. В тоже время, озера, являющиеся памятниками природы, например, Банное, Мулдаккуль или находящиеся на территории национального парка - Аслыкуль, природного парка - Кандрыкуль, не отличаются высоким разнообразием и обилием исследованных водорослей.

Зигнемовые водоросли водохранилищ представлены 19 таксонами ниже рода. Павловское водохранилище, среди всех исследованных водоемов, занимает лидирующее положение по числу обнаруженных видов (14). Распределение видового состава по родам следующее: . Zygnгma - 1 вид, Spirogyra — 9 видов, Sirogonhtm- 1 вид, Mougeotia• 3 вида. Доминировали Spirogyra ¡п/1а1а, Б. \veberi, Мощеопа genuflexa, М. /аега. К часто встречающимся видам также относятся Бргодуга АихчагШъ (Р=36,2 %), 5. /га.ма//;7 (¥=21,0 %).

В распределении зигнемовых водорослей по акватории водохранилища, наблюдается тенденция увеличения числа видов водорослей от верховий к плотине.

Специфичными видами являются 8р1го%уга хеН/огтй и Sirogomum Бйсйсит.

В Нугушском водохранилище в ходе исследований было обнаружено 11 видов и внутривидовых таксонов. Доминировали крупноклеточные виды Spirogyra сгаз$а, & ЫеЫтта, 5. /зама//;/, а также Mougeotia genuflexa, М. 1ае1е\чгет. Специфичные для данного водохранилища виды - Zygnema сотр1сиит, Моицео1'ш питтиШАез.

Также как в Павловском водохранилище, приплотинная часть Нугушского отличается более высоким уровнем разнообразие зигнемовых водорослей. Возможно, это объясняется тем, что бетонные плиты, расположенные в приплотинной части и каменистый берег, являются подходящим местом для обитания данных водорослей.

Оценивая флористическое сходство двух водохранилищ можно отметить, что в видовом отношении водоемы оказались сравнительно близкими (К: = 48,0 %), несмотря на то, что находятся в разных природных зонах.

Зигнемовые водоросли рек. Для этого типа водотоков характерно небольшое видовое разнообразие, при наибольшем обилии зигнемовых водорослей. В некоторых реках (Инзер, Лемеза, Ай) наблюдается массовое развитие одного - двух видов рода Spirogyra в большинстве участков русла, а также в прибрежных лужах и заводях.

Всего в реках республики выявлено 18 видов, среди которых 1 вид из рода Zygnema, 15 — Spirogyra, 2 — Mougeotia.

В водотоках доминировали такие виды, как Spirogyra crassa, S, fluviatilis, S. rivularis, Mougeotia laevis, M. nummuloides.

В реках горно-лесной зоны с сильным течением (Инзер, Лемеза), видовой состав которых флористически близок (Кс=53,3%), характерно присутствие в значительных количествах видов быстротекучих . и холодноводных водоемов, таких как Spirogyra fluviatilis, S. parvula, обитающих в обрастаниях на камнях и других предметах. В данных водотоках доля вида Spirogyra fluviatilis сильно возрастала при движении от берега к центральной части, где он нередко замещал все остальные виды водорослей, образуя чистые заросли.

Не смотря на то, что массовое развитие зигнемовых водорослей отмечено на всем протяжение изученных участков рек, наибольшая доля конъюгирующих нитей (до 65 %) зафиксирована в прибрежных зонах, лужах и неглубоких заводях. Наиболее часто конъюгируют Zygnema pectinatum, Spirogyra parvula, S. weberi. Конъюгирующие нити, как и в других водоемах, встречаются до глубины 20 см. Это, видимо, объясняется тем, что изменение спектрального состава света оказывает определяющее воздействие на процесс конъюгации (Величко, 1982).

В реках лесостепной и степной зоны (Ай, Ик, Сакмара, Таналык), наблюдалась сходная ситуация: массовое развитие некоторых зигнемовых на изученных участках рек, процессы конъюгации, преимущественно в прибрежных участках, за исключением того, что в них доминировали Spirogyra crassa, S. rivularis, S. weberi.

В результате сравнительно-флористического анализа выявлено, что наибольшее сходство (Кс=66,0%) наблюдается между видовым составом р. Ай и р. Ик. Сходными оказались флоры р. Сакмара и Таналык (Кс=50,0%). В основе данного наблюдения лежит очевидный факт: сходство рек по гидрохимическим показателям и скорости течения.

Зигнемовые водоросли минеральных источников и родников. Основной особенностью водорослей таких биотопов является то, что они образуют плотные подушки-наросты, прочно прикрепляющиеся к субстрату.

Изученные минеральные источники и родники характеризуются невысокой температурой воды (5-7 °С), слабым уровнем минерализации (0,2 - 1,34 г/л), наличием течения, что и определяет видовой состав альгофлоры таких водотоков.

В исследованных источниках и родниках найдено и идентифицировано 13 видовых и внутривидовых таксонов зигнемовых водорослей. Видовой состав каждого источника в отдельности характеризуется низкими значениями (5-7 видов).

Доминировали Zygnema ресгта/ит, Spirogyra/¡тчаИНх, Б. ИаззаИН, 5. 1аха, & $иЬэака, которые хорошо развиваются в условиях невысокой температуры воды. -

Оценивая флористическое сходство изученных водотоков можно отметить, что в видовом отношении наиболее близкими оказались Ассинский и Красноусольский минеральные источники, родник Красный ключ и родник около д. Реветь. Несмотря на то, что все четыре водотока характеризуются невысоким уровнем минерализацией, различия все же существуют, что, вероятно, имеет определяющие значение, влияющие на разнообразие именно этих водотоков.

Тем не менее, надо отметить, что минеральный состав в целом, имеет второстепенное значение, т.к. зигнемовые водоросли в республике распространены в водоемах и водотоках с различным уровнем минерализации (от 0,2 г/л до 13,7 г/л).

В ходе работы были изучены зигнемовые водоросли, обитающие как на естественном растительном субстрате, так и На ином, в том числе, искусственно созданном (табл. 4).

Таблица 4.

Приуроченность зигнемовых водорослей к различному субстрату

Таксоны Тип субстрата

Камни, Высшие растения Топляки,

бетонные плиты (стебли, листья) коряги

Число видов и внутривидовых таксонов

Zygnema 4 6 2

Spirogyra И 10 6

Sirogonium - 1 1

Mougeotia 3 2 1

Всего 19 19 10

На всех типах субстрата обнаружены такие виды как Zygnema insigne, Spirogyra calospora, S. fluviatilis, S. weberi. У некоторых видов наблюдается отчетливая специализация к определенному субстрату. Например, Spirogyra juergensii, S. setiformis обнаружены на камнях (известняк) в Павловском водохранилище. Для другого вида спирогиры - Spirogyra rivularis, характерно обитание на обтекаемых водой предметах, он обнаружен только на камнях в реках.

Таких виды как Spirogyra fluviatilis, S. parvula, обитают в обрастаниях на камнях, но обнаружены и на других предметах. Присутствуют не только в реках, но и в стоячих водоемах. Из рода Zygnema 4 вида - Zygnema cruciatum, Z. cyànosporum, Z. subtile, Z. vaginatum приурочены к растительному субстрату. Также на стеблях и листьях высших

растений найдены Брм&га ¡п/1ша 5. та)и$си!а и др. Такая специализация связана, прежде всего, с особенностями конкретного водоема или водотока, зависит от экологических условий среды, а также от особенностей вида.

В целом можно заключить, что зигнемовые водоросли мало требовательны к субстрату, поселяются как на растительном, так и на ином субстрате во всех исследованных водоемах.

Глава 5. Изучение морфологических особенностей зигнемовых водорослей в природных условиях и культуре например^Бргго^гаАиуЫЛШ ННве

Материалом для исследования природных популяций зигнемовых водорослей послужили альгологические пробы, собранные в озерах Архимандритском, Упканныкуль, Павловском водохранилище, реках Инзер, Лемеза, Сакмара, Красноусольском источнике, роднике около д. Реветь.

В качестве тест-объекта был выбран один из широко распространенных в водоемах республики видов зигнемовых водорослей -Бргго^уга Ат^аНИз. Данный вид, как было отмечено, образует массовые разрастания на различных субстратах, но процессы конъюгации и спорообразования достаточно редки (10-15 % от общей массы).

Примечательно, что в текучих водоемах, особенно в реках Инзер, Лемеза, водоросль развивалась при сильном течении на камнях, где покрывала почти весь субстрат и была переплетены в пучки, окруженные слоем слизи.

В озере и водохранилище вид встречался в обрастаниях на корягах, топляках, листьях и стеблях высших растений или на поверхности воды, при этом нити в отсутствии течения не были покрыты слизью.

Результаты исследования морфометрических признаков природных популяций 8р1горуга /1и\>1ШШз, показали, что изменчивость

морфологических признаков в каждой популяции вида выражена в разной степени. Колебания коэффициента вариации по ширине клетки составляли 9 - 16,7 % (пониженный и средний уровень изменчивости), по длине клетки — 13,6 - 22,7 % (также пониженный и средний уровень изменчивости). Колебаниям была подвержена средняя арифметическая длины клеток (69,5 -81,1 мкм). Средние арифметические ширины клеток колебались в меньшей степени (28,3 - 35,1 мкм). Колебания медианы (Ме) по длине клеток также были более значительными и составляли 67,8 - 85, Г мкм, меньшими - по. ширине клеток (27,6-34,5 мкм).

Статистические данные, касающихся размерных признаков популяций Бргго^га АтпайШ, обнаруженных в водоемах с различными гидрохимическими характеристиками, показали, что каждая популяция вида характеризуется определенными значениями размерных признаков, в большинстве случаев достоверно отличающих ее от других популяций этого же вида.

Надо отметить, что в водотоках с сильным течением (р. Инзер, Лемеза) клетки водоросли длинные и узкие (по длине до 94,7 мкм, в ширину - 29,3 мкм), по сравнению с более широкими (34,1 - 35,1 мкм), но короткими (69,5 - 72,9 мкм) клетками из водоемов со стоячей водой.

На основании изучения литературных источников были выбраны условия культивирования Spyrogira fluvial ilis. Решено в качестве питательного раствора использовать среду Громова. В процессе культивирования выявлены следующие особенности:

1. Длина клеток водоросли варьирует не только в нитях одного образца, но даже в пределах одной нити. Так, длина клеток варьирует в диапазоне от 55 мкм до 90 мкм. В пределах нити ширина клеток оставалось постоянной 32 - 38 мкм. Ширина клеток при их росте изменялась незначительно, а длина увеличивалась в два раза.

2. Физиологический материал оказался разнообразным как по размеру, так и по физиологическому состоянию. Исходя из особенностей распределения частот по классам (Лакин, 1990), были выделены следующие размерные группы клеток: 1) короткие клетки от 55 мкм до 65 мкм; 2) средние — от 65 мкм до 80 мкм; 3) длинные от 80 мкм до 90 мкм. Это обусловлено тем, что часть клеток еще не приступило к росту, а часть уже начала расти. Самые мелкие клетки образуются сразу после завершения деления, далее наступает фаза роста, длина клеток достигает среднего значения. Сильно вытянутые в длину клетки появляются после паузы в клеточном делении, когда происходит интенсивный рост.

В целом, при выращивании Spirogyra fluviatilis в среде Громова водоросли имели зеленую окраску, нити были прямыми, что не отличается от диагноза. Spirogyra fluviatilis хорошо культивируется на данной среде. Водоросли не только активно развивались, но и наблюдались стадии конъюгации и спорообразования, сокращение периода покоя зигот и их прорастание на 7-8 день.

Сегодня очень актуальна проблема загрязнения рек, озер, морей сточными водами, в которых всегда присутствуют как тяжелые металлы, так и их соли (Степановских, 2001)..

Значительный сброс загрязняющих веществ в окружающую природную среду со сточными водами связан, прежде всего, с неэффективной работой очистных сооружений.

Для конкретизации предложений по исследованию эффективности одного из методов очистки сточных вод промышленного производства и изучению влияния хрома (Сг6+, Сг3+) на Spirogyra fluviatilis был проведен лабораторный эксперимент, который доказал, что химической очистки не достаточно для полного обезвреживания хромосодержащих стоков. Химически очищенная вода с концентрацией хрома 0,012 мг/л негативно повлияла на Spirogyra fluviatilis. Наблюдались нарушения морфологических и физиологических показателей: снижение динамики роста, нарушения

спирализации, ухудшение вегетативного деления. Поэтому, очистка сточных вод не должна сводиться только к химической, а включать стадию биоочистки.

Концентрация хрома 12 мг/л (промышленные стоки) является сублетальной, т.е. она не приводит полной гибели водоросли, но сильно влияет на морфологическое и физиологическое состояние. Концентрации хрома 1,2 мг/л и 0,12 мг/л токсичны для данного вида водорослей. Концентрация 0,0012 мг/л оказала стимулирующее воздействие на рост клеток и процесс вегетативного деления.

Выводы

1. Водоросли порядка Zygnematales в 22 исследованных разнотипных водоемах Республики Башкортостан относятся к 3 семействам, 4 родам и представлены 37 видами и 4 разновидностями (41 таксон). Максимальное число видов (14) идентифицировано в Павловском водохранилище, минимальное - в минеральных источниках (5) и соленом озере Мулдаккуль (3).

2. Ведущая роль принадлежит роду Spirogyra Link (26 видов или 65,8 % видового состава). Высокое видовое разнообразие этого рода во всех зонах и наличие во многих исследованных водоемах и водотоках, позволяет предположить о наличии у рода широкой экологической пластичности, благодаря которой виды рода Spirogyra могут обитать в разнообразных биотопах.

3. Первоочередное влияние на распространение, разнообразие, особенности биологии и экологии зигнемовых водорослей, оказывают световой и температурный режим, а также наличие подходящего субстрата. Такие факторы как течение, минеральный состав, статус водоема, тип субстрата, зональность, оказываются важными только для отдельных представителей зигнемовых, что связано с особенностями конкретного вида, а для порядка Zygnematales в целом имеют второстепенное значение.

4. Изучение изменчивости размерных признаков природных популяций Spirogyra fluviatilis в водоемах с различными гидрохимическими характеристиками показало, что линейные размеры клеток в большинстве случаев достоверно отличались. Наибольшей вариабельностью среди размерных признаков отличалась длина нитей, наименьшей - ширина клеток.

5. Spirogyra fluviatilis хорошо культивируется в среде Громова. Водоросли в культуре активно развивались, наблюдались стадии конъюгации и спорообразования, сокращение периода покоя зигот и их прорастание.на 78 день.

6. Химически очищенная вода с концентрацией хрома 0,012 мг/л негативно повлияла на Spirogyra fluviatilis. Наблюдались нарушения морфологических и физиологических показателей: снижение динамики роста, нарушения спирализации, ухудшение вегетативного деления.

Концентрация хрома 12 мг/л (промышленные стоки) является сублетальной, т.е. она не приводит к полной гибели, но сильно влияет на морфологическое и физиологическое состояние.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кузяхметов Г. Г., Лялькова И. Н. Зигнемовые водоросли в перифитонных сообществах Павловского водохранилища (Башкортостан) // Итоги науч. исслед. биол. фак-та Баш. гос. ун-та: тез. докл. Уфа: БашГУ. Вып. 7. 2001. С. 125-126.

2. Лялькова И. Н. К изучению флоры зигнемовых водорослей в Башкортостане // Актуальн. пробл. биологии и экологии: тез. докл. IX молодеж конф.-Сыктывкар, 2002. С. 90.

3. Лялькова И. Н. Экология и распространение зигнемовых водорослей Предуралья // Актуальн. зколог. проб, республ. Татарстан: матер. V респуб. конф. Казань, 2003. С. 177-178.

4. Лялькова И. Н. Опыт культивирования некоторых видов Spirogyra Link // Ботан. исслед. в азиатской России: матер.Х1 съезда Русского бот. общ. Барнаул, 2003 .Т.1. С. 124-125.

5. Лялькова И. Н. Экологическое состояние зигнемовых водорослей озера Упканны-Куль // Биоразнообразие, проблемы его сохран. на Южном Урале: тез. докл X молодеж. конф. Стерлитамак, 2003,- С. 15-16.

6. Лялькова И. Н., Салангина Т. А. Зигнемовые водоросли озера Архимандритского // Проб, сохран. биоразнообр. на Южном Урале: тез. докд. регион, конф. Уфа, 2004. С. 155.

7. Лялькова И. Н. Сравнительный анализ состава зигнемовых водорослей рек Ик и Инзер // Растительные ресурсы: опыт, проблемы, перспективы: матер, всероссийск. конф. Бирск, 2005. С 22-23.

8. Лялькова И. Н. К изучению Sirogonium sticticum (Engl. Bot) Kütz в Башкортостане // Современ. аспекты экологии: матер, всероссийск. конф. Харьков, 2005. С. 128.

9. Лялькова И. Н. Изучение зигнемовых водорослей Павловского водохранилища // Современ. аспекты экологии и экологич. образования: матер, всероссийск. конф. Казань, 2005. С. 257.

10. Лялькова И. Н., Абдуллин Ш. Р. Эколого-флористическая характеристика водорослей-макрофитов среднего течения реки Ик // Вестник БашГУ. 2005. №4, С. 46-48.

11. Лялькова И. Н. Водоросли порядка Zygnematales в реках Республики Башкортостан // Актуальн. проб, соврем, альгологии: тез. докл. I респуб. конф. - Уфа, 2006. С. 15.

12. Лялькова И. Н. Водоросли порядка Zygnematales в озерах Республики Башкортостан // тез. докл. I (X) международ, конф. молодых ботаников — С-Пб, 2006. С. 98.

Лялькова Ирина Николаевна

ЗИГНЕМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (ZYGNEMATALES, ZYGNEMATOPHYCEAE) РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность J1P № 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 25.05.2006 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл.печ.л 0,98, Уч.-изд.л. 1,26. Тираж 100 экз. Заказ 396.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32: '

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лялькова, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Изученность водорослей порядка Zygnematales (обзор литературы).

1.1. Изученность зигнемовых водорослей.

Зигнемовые водоросли в Башкортостане.

1.3. Общая характеристика порядка Zygnematales.

1.3.1. Основные признаки.

1.3.2. Распространение.

1.3.3. Происхождение и родственные связи. т 1.3.4. Практическое применение.

Глава 2. Природные условия района исследований.

2.1. Физико-географическая характеристика и особенности климата района исследований.

2.2. Характеристика водных ресурсов Республики Башкортостан, краткое описание изученных водоемов и водотоков.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

3.1. Материалы исследований. fob 3.2. Методы сбора и обработки материалов.

Глава 4. Результаты исследований и обсуждение.

4.1. Общая таксономическая и экологическая характеристика порядка Zygnematales.

4.2. Аннотированный список зигнемовых водорослей.

4.3. Особенности распространения зигнемовых водорослей в разнотипных водоемах.

4.3.1. Зигнемовые водоросли озер.

4.3.2. Зигнемовые водоросли водохранилищ.

4.3.3. Зигнемовые водоросли рек.

4.3.4. Зигнемовые водоросли минеральных источников и родников.

4.4. Приуроченность зигнемовых водорослей к различному субстрату.

Глава 5. Изучение морфологических особенностей зигнемовых водорослей в природных условиях и культуре на примере Spirogyra fluviatilis Hilse.

5.1. Изучение природных популяций Spirogyra fluviatilis

5.2. Изучение Spirogyra fluviatilis в культуре.

5.2.1. Условия культивирование зигнемовых водорослей.

5.2.2. Культивирование Spirogyra fluviatilis в среде Громова.

5.3. Влияние сточных хромосодержащих вод на 99 морфологическое состояние Spirogyra fluviatilis.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зигнемовые водоросли (Zygnematales, zygnematophyceae) Республики Башкортостан"

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия является важным звеном при переходе мирового сообщества к устойчивому развитию. Для ее решения необходима инвентаризация всех блоков биоты, в том числе водорослей, включая и конъюгат. Особую актуальность в настоящее время приобретают региональные альгофлористические исследования. Несмотря на то, что водоросли водных экосистем Республики Башкортостан стали традиционными объектами исследований альгологов, региональных флористических сводок по этой группе водорослей на сегодняшний день недостаточно, их изучение носит эпизодический характер. Обобщение и анализ новых данных способствует процессу изучения общего видового разнообразия флоры водорослей Республики Башкортостан, а также позволяет выявить особенности экологии и распространения зигнемовых водорослей в пределах региона.

На решение задачи сохранения биоразнообразия направлено природоохранное законодательство республики. Сохранение биоразнообразия и формирование системы комплексного мониторинга состояния природных ресурсов (водных и наземных) является одной из задач Республиканской целевой программы "Экология и природные ресурсы РБ на 2004-2010 годы" (Постановление Правительства РБ от 12.11.2004).

Водорослям, как важной составляющей водных экосистем, отводят значительную роль в решении ряда проблем, в том числе продовольственной, охраны окружающей среды, новых источников промышленного сырья, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ (Голлербах, 1951; Сытник, Масюк и др., 1987; Сиренко, Козицкая, 1988).

Одним из существенных компонентов водной растительности являются зигнемовые водоросли. Это связано с широким распространением и важной ролью, которою они выполняют (первичные продуценты органического вещества и кислорода в экосистемах водоемов).

Некоторые виды Spirogyra массово размножаются в сточных водах, способствуя их очистке, другие виды - способны выделять в окружающую среду биологически активные вещества, подобные пенициллину, что может быть использовано в хозяйственных целях.

Конъюгаты обитают в различных условиях, обладают высокой степенью физиологической избирательности, и таким образом, являются потенциальными объектами биотехнологий. Заслуживает внимания вопрос о значении зигнемовых в определении сапробности воды (Минибаев и др., 1997; Рундина, 1998).

Как уже было отмечено, на сегодняшний день для территории республики отсутствует обобщающий материал, который бы отражал разнообразие, распространение, биологию и экологию водорослей порядка Zygnematales, что обусловлено сравнительно поздним началом изучения данного вопроса, а также отсутствием его системного характера.

Цель работы - изучение видового разнообразия, биологии, экологии водорослей порядка Zygnematales в водоемах Республики Башкортостан.

Задачи:

1. Выявить таксономическое разнообразие и составить видовой кадастр водорослей порядка Zygnematales разнотипных водоемов республики.

2. Исследовать распространение и экологическое состояние водорослей данного порядка.

3. Изучить морфологические и биологические особенности популяций зигнемовых водорослей в природных условиях, а также при лабораторном культивировании на примере Spirogyra fluviatilis Hilse.

4. Определить воздействие антропогенного фактора (сточных хромосодержащих вод) на рост и развитие Spirogyra fluviatilis.

Научная новизна. Впервые на территории Республики Башкортостан проведены исследования таксономического разнообразия и экологического состояния зигнемовых водорослей разнотипных водоемов трех природных зон: лесостепной, степной и горно-лесной. Выявлено 37 видов и 4 разновидности (всего 41 таксон) водорослей порядка Zygnematales. Составлен аннотированный список водорослей обследованных водоемов. Выявлено, что во всех зонах наиболее широко представлены виды рода Spirogyra. Изучены морфологические и биологические особенности популяций зигнемовых водорослей в природных условиях, а также при лабораторном культивировании.

Практическая значимость работы. Данные проведенных таксономических исследований могут быть использованы для дальнейшей инвентаризации флоры водорослей водоемов Башкортостана, исследованных еще недостаточно. Сведения о видовом и систематическом составе Zygnematales можно применить при составлении определителей данного региона. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах систематики низших растений, альгологии, экологии в высших учебных заведениях, а также при выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на IX молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002), на V республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2003), на XI съезде Русского Ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, Барнаул, 2003), на X молодежной конференции «Биоразнообразие, проблемы его сохранения на Южном Урале Республики Башкортостан и на сопредельных территориях» (Стерлитамак, 2003), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на всероссийской конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы, перспективы» (Бирск, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии» (Харьков, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), на I республиканской научно-преакической конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Уфа, 2006), на I (X) международной конференции молодых ботаников (Сакт-Петербург, 2006) . По теме диссертации опубликовано 12 работ (одна из них в реферируемом журнале).

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 232 источника, в том числе 70 на иностранных языках. Общий объём диссертации - 136 страниц, включая 4 рисунка, 20 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лялькова, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Водоросли порядка Zygnematales в 22 исследованных разнотипных водоемах Республики Башкортостан относятся к 3 семействам, 4 родам и представлены 37 видами и 4 разновидностями (41 таксон). Максимальное число видов (14) идентифицировано в Павловском водохранилище, минимальное - в минеральных источниках (5) и соленом озере Мулдаккуль (3).

2. Ведущая роль принадлежит роду Spirogyra Link (26 видов или 65,8 % видового состава). Высокое видовое разнообразие этого рода во всех зонах и наличие во многих исследованных водотоках, позволяет предположить о наличии у рода широкой экологической пластичности, благодаря которой виды рода Spirogyra могут обитать в разнообразных биотопах.

3. Первоочередное влияние на распространение, разнообразие, особенности биологии и экологии зигнемовых водорослей, оказывают световой и температурный режим, а также наличие подходящего субстрата. Такие факторы как течение, минеральный состав, статус водоема, тип субстрата, зональность, оказываются важными только для отдельных представителей зигнемовых, что связано с особенностями конкретного вида, а для порядка Zygnematales в целом имеют второстепенное значение.

4. Изучение изменчивости размерных признаков природных популяций Spirogyra fluviatilis в водоемах с различными гидрохимическими характеристиками показало, что линейные размеры клеток в большинстве случаев достоверно отличались. Наибольшей вариабельностью среди размерных признаков отличалась длина нитей, наименьшей - ширина клеток.

5. Spirogyra fluviatilis хорошо культивируется на среде Громова. Водоросли в культуре активно развивались, наблюдались стадии конъюгации и спорообразования, сокращение периода покоя зигот и их прорастание на 7-8 день.

6. Химически очищенная вода с концентрацией хрома 0,012 мг/л негативно повлияла на Spirogyra fluviatilis. Наблюдались нарушения морфологических и физиологических показателей: снижение динамики роста, нарушения спирализации, ухудшение вегетативного деления. Концентрация хрома 12 мг/л является сублетальной, т.е. она не приводит к полной гибели водоросли, но сильно влияет на морфологическое и физиологическое состояние. Концентрации хрома 1,2 мг/л и 0,12 мг/л токсичны для данного вида водорослей. Концентрация 0,0012 мг/л оказала стимулирующее воздействие на рост клеток и процесс вегетативного деления.

109

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лялькова, Ирина Николаевна, Уфа

1. Абдрахманов Р. Ф., Попов В. Г. Минеральные лечебные воды Башкортостана. Уфа: Гилем, 1990. С. 257-264.

2. Алтай Н. Н., Балков В. А. Гидрологические особенности озер Асли-Куль // Вопросы физической географии Урала, 1974. С. 98-103.

3. Алтай Н. Н., Минх Г. А. Гидрологические особенности озер Асли-Куль и Кандры-Куль // Географические проблемы и вопросы природопользования, 1973 . С.76-83.

4. Андреева В.М. Род Chlorella. Морфология, систематика, принципы классификации. Л.: Наука, 1975. 110 с.

5. Анисимова О. В. Конъюгаты Телецкого озера (Алтайский заповедник) //Альгология. 1998. Т. 8, № 1. С. 56-58.

6. Атлас Республики Башкортостан / гл. ред. И. М. Япаров. Уфа, 2005. С. 95-109.

7. Байбулатова 3. А. К изучению альгофлоры Павловского водохранилища//Тез. докл. конф. молодых ученых. Уфа, 1981. С. 176-177.

8. Балков В. А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа. Башкирское кн. изд-во, 1978. 120 с.

9. Баринова С. С., Медведева Л. А. Атлас водорослей индикаторов сапробности. Владивосток: Дальнаука, 1996. 76-78 с.

10. Баринова С. С., Медведева JI. А. Анисимова О. В. Водоросли индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ Природа, 2000. 150 с.

11. Башкортостан: краткая энциклопедия / гл. редактор Р.З. Шакуров. Уфа: науч. из-во « Башкирская энциклопедия», 1996. 672 с.

12. Биккужина X. А., Идрисова Г. Т., Ильясова М. А. Природа и хозяйство Хайбуллинского района: Справочное пособие: Акъяр, 1999. С. 14-21.

13. Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чемерис Е. В. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 50-58.

14. Бончук А. Н. Водоросли порядка Zygnematales в водоемах окрестностей г. Воркута // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. док. X молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2003. С. 35-36.

15. Бончук А. Н. Разнообразие и развитие зеленых нитчатых водорослей в малых реках Болынеземельской тундры на примере р. Хальмер-Ю // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. док. XII Молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 259.

16. Бончук А. Н. Зигнемовые водоросли {Zygnematales) в перифитоне заболоченных водоемов Болынеземельской тундры // Новости систематики низших растений. Л., 2005. Т . 10. С. 34-36.

17. Бравичева И. Ю., Хисориев X. П. Материалы к альгофлоре нижнего течения реки Варзоб (Таджикистан) // Альгология: Тез. докл. II междун. конф. «Актуальные проблемы соврем, альгологии». 1999. Т. 9. №2, С. 171172.

18. Бутакова Е. А., Станиславская Е. В. Перифитон бассейна реки Исеть (Свердловская область)// Ботан. журн. 2004. Т. 89, №9. С. 1420-1436.

19. Вальц Л. Я. Наблюдения над половыми органами местных водорослей рода Vaucheria //Изд. Киев, ун-та, 1862, июнь. С. 81 87. август. С. 250 252.

20. Васильева И. И., Пшенникова Е. В. Водоросли реки Колымы и водоемов ее бассейна (Россия) // Альгология. 1996. Т. 6, № 1. С. 35 40.

21. Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. Водоросли: Справочник. Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

22. Вассер С. П., Царенко П. М. Разнообразие водорослей Украины // Альгология. 2000. Т. 10, № 4. С. 226-229.

23. Величко И. М. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей. Киев: Наукова думка, 1982. 200 с.

24. Венецианов Е. В., Кузнецов О. Ю., Василенко В. Е., Печников В. Г., Бойкова И. Г. Интегрально-целевой метод оценки состояния водного фонда города // Водоснабжение и санитарная техника. 2000. № 6. С. 9-12.

25. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вып. 12. Conjugatophyceae, Zygnematales / Рундша Л. О. К.: Наук, думка, 1988. 204 с.

26. Воденеева Е. Л., Юлова Г. А. Таксономический состав доминирующих видов фитопланктона некоторых лесных озер Нижегородской области // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. междунар. конф. Сыктывкар, 2002. С. 60-61.

27. Воронихин Н. Н. Флора водорослей континентальных водоемов Европейского Севера ССС. Сем. Zygnemataceae. II Тр. Ботан. ин-та. АН СССР. 1954. Сер. II. Вып. 9. С. 5-104.

28. Воронихин Н. Н., Красноперова Л. А. Зигнемовые водоросли Боровского заповедника (Кокчетавская область) // Новости систематики низших растений. Л., 1970. Т. 7. С. 46-63.

29. Гареев А. М. Реки и озера Башкортостана. Уфа, 2000. С. 164-168.

30. Генкель П. А., Левина В. В. Защитные реакции некоторых водорослей на действие неблагоприятных условий окружающей среды // Журн. общей биологии. 1975. Т. XXXVI. № 1. С.82-89.

31. Генкал С. И. О морфотипической изменчивости Stephanodiscus hantzschii Grun. и Stephanodiscus minutulus (Kiitz.) Cleve et Moller (Bacillariophyta) II Альгология. 1996. Т. 6, № 4. С. 353-360.

32. Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. Альгофлора Болынеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. 85 с.

33. Голлербах М. М. Водоросли, их строение, жизнь и значение. М. 1951. 176 с.

34. Голлербах М. М., Полянский В. И. Общая часть // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 1. М., 1951. С. 1-199.

35. Горчаковский П. Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 144 с.

36. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2003 году». Уфа. 2004. 213 с.

37. Гринёв В. В. К изучению зеленых водорослей (Chlorophyta) континентальных водоемом Горного Крыма // Современ. аспекты экологии: Матер, всероссийск. конф. Харьков, 2005. С. 40-41.

38. Гуревич А. А. Наблюдения над образованием и прорастанием зигот у Spirogyra weberi Kiirz. // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 1. С. 112-115.

39. Денисова Н. В. Фитопланктон пойменных озер и использование его в мониторинге (на примере озер Бирского района Башкортостана) Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Уфа, 2003. 16 с.

40. Дубовик И. Е. Комплексное исследование альгофлоры г. Уфы // Вестник БГУ, 2004. № 4. С. 32-37.

41. Изучение водорослей в Башкортостане: Библиограф, указ. // Сост.: Кузяхметов Г. Г. Уфа, 2002. Вып. 1. 104 с.

42. Зайцев Г. И. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 40 с.

43. Захарова Е. А. Альгоценозы водоемов и почв урбанизированных территорий (на примере города Ишимбая, Башкортостан): Дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2003. С. 68-70.

44. Ижболдина JI. А., Галкин А. Н. Мейо- и макрофиты (водоросли) горячих источников Прибайкалья. Иркутск, 2000 // http: // taiga.irk.ru/science/cectione.html.

45. Ковальчук Л. А., Сатонкина О. А. Тяжелые металлы в окружающей среде среднего Урала и их влияние на организм // Экология. 2002. № 5, С. 358-361.

46. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. «Наука», 1978.284 с.

47. Комулайнен С. Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. 43 с.

48. Комулайнен С. Ф. Структура фитоперифитона в реке Тено и ее притоках (Финская Лапландия) // Современ. аспекты экологии: Матер, всероссийск. конф. Харьков, 2005. С. 75.

49. Кондратьева Н. В. Морфология популяций прокариотических водорослей. К.: Наук, думка, 1989. 176 с.

50. Красноперова Л. А. О новой форме Spirogyra subsalsa в северном Каспии // Новости систематики низших растений. Л., 1966. Т. 3. С. 94 96.

51. Красноперова Л. А. Представители рода Spirogyra Link в Северном Каспии // Новости систематики низших растений. Л., 1967. Т. 4. С. 82 86.

52. Красноперова Л. А. Представители рода Spirogyra Link в Северном Каспии II // Новости систематики низших растений. Л., 1968. Т. 5. С. 67-73.

53. Красноперова J1. А. Зигнемовые водоросли Казахстана: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 1971а. 23 с.

54. Кудряшов И. П., Кучеров Е.В., Максютов Ф. А. Памятники природы Башкирии. Уфа. Башкирское изд., 1974. С. 135-140.

55. Кузяхметов Г. Г., Шкундина Ф. Б., Дубовик И. Е., Шарипова М. Ю., Сайфуллина 3. Н., Минибаев Р. Г. Краткий определитель водорослей Башкортостана: Учебное пособие / Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 1995. 128 с.

56. Кузяхметов Г. Г., Зайнуллина А. Г. Перифитонные водоросли Павловского водохранилища Башкирии // Водн. экосистемы Урала, их охрана и рац. использ.: Информ. мат. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 80.

57. Кузяхметов Г. Г., Зайнуллина А. Г. Перифитонные водоросли Павловского водохранилища // Международная конферен. «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окруж. среды ». Томск, 1995. Т. 2. С. 56-58.

58. Кузяхметов Г. Г., Минибаев Р. Г. Фитопланктон Учалинских озер Башкирского Зауралья // Водн. экосистемы Урала, их охрана и рац. использ.: Информ. мат. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 81.

59. Ь Кузяхметов Г. Г., Минибаев Р. Г., Мустафина Ф. В. Характеристикафитопланктона Павловского водохранилища Башкирии // Водн. экосистемы Урала, их охрана и рац. использ.: Информ. мат. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. С. 71.

60. Кузяхметов Г. Г. Характеристика почвенных альгоценозов поймы реки Демы // Итоги науч. иссл. биол. фак-та Башк. Ун-та за 2001 г.: Тез. докл. Уфа: БашГУ, 2001 . С. 126-130.

61. Кузяхметов Г. Г., Дубовик И. Е. Методика изучения почвенных водорослей: Учеб. пособ. Уфа, 2001. 56 с.

62. Кузяхметов Г. Г., Лялькова И. Н. Зигнемовые водоросли в перифитонных сообществах Павловского водохранилища (Башкортостан) //

63. Итоги науч. иссл. биол. фак-та Башк. Ун-та за 2001 г.: Тез. докл. Уфа: БашГУ, 2001 .С. 125-126.

64. Кучеров Е. В., Кудряшов И. К., Максютов Ф. А. Памятники природы Башкирии. Уфа, Башк. кн. изд-во, 1974.

65. Лукницкая А. Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли {Chlorophyta: Mesotaeniales, Desmidiales) окрестностей Кукуньских ключей (Чукотский полуостров) // Новости систематики низших растений. Л., 1999. Т. 33. С. 30-34.

66. Лукницкая А. Ф. Зеленые водоросли (конъюгаты) некоторых водоемов южной части полуострова Ямал // Новости систематики низших растений. Л., 2001. Т. 34. С. 23-26.

67. Лялькова И. Н. Особенности распространения Sirogonium sticticum (Engl.Bot.) Kiitz. в Республики Башкортостан // Современ. аспекты экологии: Матер, всероссийск. конф. Харьков, 2005. С 86-87.

68. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с. Мамаев С. А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяциях высших растений // Журн. общей биологии. 1968. Т.29. № 4. С. 44-45.

69. Масюк Н. П. Обзор важнейших современных систем водорослей // Водоросли: Справочник. Наукова думка. Киев, 1989. С. 219-223.

70. Масюк Н. П., Костжов I. Ю. Водорост1 в систем! оргашчного CBiTy. Киев: Академперюдика, 2002. С 57-70.

71. Матв1енко О. М. Про знаходжения пульсуючих вакуоль у сшропри // Тр. НД1 ботаники Харьюв. ун-ту. (Учен. зап. Харюв. ун-ту; Кн. 22). 1941. Т. 4. С. 49-51.

72. Медведева Л. А. Обзор альгологических исследований в заповедниках Приморского края // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 2, С. 136-144.

73. Медведева Л. А., Баринова С. С. Пресноводные водоросли некоторых водоемов Хабаровского края // Ботан. журн. 2004. Т. 89, № 11. С. 56-58.

74. Мессинева М. А., Успенская В. И. Влияние биоценозов обрастаний на свойства протекающей через них воды // Биоценозы обрастаний в качестве биопоглотителя / Под ред. С. Н. Скадовского. М.: Изд-во МГУ, 1961. С. 273-283.

75. Методическое руководство по биотестированию воды. РД 118-02-90. М., 1991.71 с.

76. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения: Учеб. пособ. Уфа: РИО БашГУ, 2004. 12 с.

77. Минибаев Р. Г., Кузяхметов Г. Г., Кабиров Р. Р. Водоросли как биофильтры и индикаторы в природных экосистемах // Вестник АН РБ, 1996. Т. 1, №1. С. 70-73.

78. Минибаев Р. Г., Шкундина Ф. Б., Ахметов Р. Р. Итоги биологических исследований: ботаника, альгология, биохимия и биотехнология // Вестник БашГУ, 1997. №3. С. 75-85.

79. Минибаев Р. Г., Кабиров Р. Р., Минибаев Ф. Р. Общая ботаника и альгология: Учеб. пособ. Уфа: РИО БашГУ, 2000. 68 с.

80. Михеева Т. М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог. Минск. БГУ, 1999. 396 с.

81. Морарь С. М. Массовое развитие водорослей на рисовых полях Кубани // Извещение. Сер. Биология. № 5, 1968. С. 69 98.

82. Мухутдинов В. Ф., Павлюк Т. Е., Попов А. Н. Экологическая роль перифитона и перспективы его использования для интенсификации процессов самоочищения рек // Водное хозяйство России, 2001. Т.З, №4. С. 364-383.

83. Мухутдинов В. Ф., Павлюк Т. Е., Бердышева Г. В. Оценка трофического статуса Павловского водохранилища // Водное хозяйство России, 2002. Т.4, №5. С. 449-465.

84. Науменко Ю. В. Водоросли реки Тес-Хем (Тува, Россия) // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 2. С. 54-59.

85. Никулина В. Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре // Методы биологического анализа пресных вод. JL, 1976. С. 38-58.

86. Обухова В. М. Альгофлора рисовых полей некоторых районов Казахстана // Тр. Ин-та ботаники АН Казахской ССР, 1961. Т. 10. С.85-187.

87. Одум О. П. Экология. М.: Наука, 1986. 396 с.

88. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. А. Алексеев, Е. Б. Алексеев, К. К. Габбасов. М.: Наука, 1988. 316 с.

89. Охапкин А. Г. Юлова Г. А., Старцева И. А. Состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий (на примере города Нижний Новгород) // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 2. С. 78-88.

90. Патрик Р. Мониторинг состояния текучих вод по гидробионтам // Влияние загрязняющих веществ на гидробионты и экосистемы водорослей. Л, 1979. С. 71-81.

91. Паламарь-Мордвинцева Г. М. Десмидиевые водоросли Украинской СССР. К.: Наук, думка, 1982. 240 с.

92. Паламарь-Мордвинцева Г. М. К изучению видового состава Conjugatophyceae Карпатского биосферного заповедника (Украина) // Альгология. 1994. Т. 4, № 3. С. 88 99.

93. Паламарь-Мордвинцева Г. М., Шиндановина И. П. Conjugatophyceae гидрологического заказника Сосенское (Черниговское Полесье, Украина) // Альгология. 1994. Т. 4, № 3. С. 99.

94. Паламарь-Мордвинцева Г. М., Шиндановина I. П. Hoei для флори Чершпвського Полюся види роду Spirogyra Link. (Zygnematales, Chlorophyta) // Укр. ботан. журн. 2000. Т. 85, № 1. С. 77-79.

95. Петлеваный О. А. Царенко П. М., Леванец A. A. Chlorophyta заповедников Украины // Альгология. 2000. Т.10, № 3. С. 282 304.

96. Петлеваный О. A. Chlorophyta Pascher пойменных озер реки Северный Донец // Современ. аспекты экологии: Матер, всероссийск. конф. Харьков, 2005. С. 120-121.

97. Петлеваный О. A. Chlorophyta Pascher водоемов Донецко-Приазовской степи // Современ. аспекты экологии: Матер, всероссийск. конф. Харьков, 2005. С. 121-123.

98. Плохинский Н. А. Биометрические методы в генетических исследованиях // Актуальные вопросы современной генетики. М: Изд-во Моск. ун-та. 1962. С. 564-602.

99. Полянский В. И. Новые и интересные виды рода Spirogyra Link // Ботан. материалы Отд. спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. Л., 1951. Т. 7. С. 84 89.

100. Полянский В. И. Новые для флоры СССР виды рода Spirogyra Link // Ботан. Материалы Отд. спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. Л., 1955. Т. 10. С. 125-134.

101. Полянский В. И. Номенклатурные заметки по роду Spirogyra Link // Ботан. Материалы Отд. спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. Л., 1995. Т.З. С.85-94.

102. Полянский В. И. Новые виды и формы рода Spirogyra Link // Ботан. Материалы Отд. спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. Л., 1959. Т. 12. С. 138 -143.

103. Республиканская целевая программа «Экология и природные ресурсы Республики Башкортостан (2004-2010 годы)». Постановление Правительства РБ от 12.11.2004 № 219.

104. Рзаева С. Г. Новые и редкие виды СССР сине-зеленые водоросли из рисовых чеков Азербайджана // Бот. журн. АН СССР, 1970. Т. 6. С. 28-29.

105. Ролл Я. В. Матер1алы до вивчення бюлопчних особливостей озера Кандры-Куль // BicHHK Кшвського боташчного саду. 1947а. Вип. XYII. С. 4-32.

106. Ролл Я. В., Френкель Г. М., Гольдштейн М. В., Чернова Е. В. Санитарно-биологическое исследование р. Белой в районе г. Уфы в 19411942 гг. // Труды института гидробиологии АН УССР. 19476. № 21. С. 5-65.

107. Романова О. Л. Альгофлора искусственно созданных водоемов г. Зеленограда // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Тр. междунар. конфер. Санкт-Петербург, 2000. С. 457 460.

108. Рудзрога А. И. Очерк флоры водорослей заповедника Кемери на берегу Рижского залива// Ботан. журн. 1961. Т. 75, №1. С. 263-266.

109. Рундина Л. А. Новые, редкие и интересные для СССР зигнемовые водоросли. III. Представители родов Zygnema, Zygnemopsis и Mougeotia из Казахстана // Новости систематики низших растений. Л., 1977а. Т. 14. С. 4663.

110. Рундина Л. А. Новые, редкие и интересные для СССР зигнемовые водоросли. VI. Новые для флоры СССР представители рода Spirogyra Link // Новости систематики низших растений. Л., 1978а. Т. 15. С. 39-47.

111. Рундина Л. А. Таксономические изменения у некоторых видов порядка Zygnematales II Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 2. С. 294-295.

112. Рундина Л. А. Зигнемовые водоросли России {Chlorophyta-. Zygnematophyceae, Zygnematales). СПб.: Наука, 1998. 351 с.

113. Салимова Г. М. Бентосная альгофлора некоторых водоемов Республики Башкортостан и ее изменения в процессе использования и регенерации лечебных грязей: Дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2004. С. 70.

114. Сафонова Н. И. Таксономическое разнообразие эпифитных водорослей оз. Белое (среднее течение р. Лена) // Микология и криптогамная ботаника в

115. России: традиции и современность. Тр. междунар. конфер. Санкт-Петербург, 2000. С. 439 441.

116. Сафонова Т. А. Водоросли реки Катунь (Горный Алтай). Разнообразие, таксономическая структура// Альгология. 1996. Т. 6, № 1. С. 42-48.

117. Седова Т. В. Длина клеток как систематический признак у рода Spirogyra Link // Новости систематики низших растений. JL, 1986. Т. 23, № 6. С. 97-102.

118. Сиренко JI. А., Сакевич А. И., Осипов JI. Ф. и др. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. Киев: Наук, думка, 1975. 247 с.

119. Сиренко JL А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество вод. Киев. Наук, думка. 1988. 256 с.

120. Скворцов Б. В. Наблюдения над жизнью нитчатых Zygnemataceae в окрестностях г. Харбина, в Северной Маньчжурии // Тр. Сунгарийск. речн. биол. ст. Сер. В. 1927а. Т. 1, № 4. С. 1-24.

121. Скворцов В. В., Станиславская Е. В., Тысячнюк М. С. Руководство по определению экологического состояния ручьев и рек. СПб, 2001. 170 с.

122. Справочник по климату СССР. Вып. 9, 11. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 362 с.

123. Сытник К. М., Масюк Н. П., Кондратьева К. В., Вассер С. П. Альгология на пути в третье тысячелетие // Актуальные проблемы современной альгологии. I Всесоюз. конфер. Киев: Наукова Думка, 1987. С. 278-313.

124. Ткаченко В. П., Герасимюк В. П. Водоросли водоемов природного заповедника «Еланецкая степь» (Украина) // Альгология. 2005. Т. 15, № 3. С. 326-335.

125. Топачевський О. В. Походжения кон'югат i типи статевого процессу у них // Ботан. журн. АН УРСР. 1552. Т.9. № 2. С. 32-35.

126. Топачевский А. В. Критика жгутиковой теории происхождения водорослей // Тр. биол.-почв. Фак. Киев. Ун-та. 1953. № 9. С. 115-126.

127. Топачевський О. В. До питания про виникнения i типии статевого процессу у водоростей // Тр. бюл-грунтозн. фак. Кшв. Ун-ту. 1954. № 11. С. 65-73.

128. Уланова А. А. Водоросли маршевого луга острова Средний (Кандалакшский залив, Белое море) // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 9. С. 2827.

129. Урбах В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М: Изд-во АН СССР, 1963. 324 с.

130. Успенская В. И. Экология и физиология питания пресноводных водорослей. М.: МГУ, 1966. 124 с.

131. Успенский Е. Е. К вопросу об изучении действия различных доз железа // Тр. науч. ин-та по удобрениям. 1925. Вып. 23.

132. Файзуллин 3. 3. Курорт «Красноусольский». Уфа: Башк. книжн. изд-во, 1992. 120 с.

133. Фаткуллин Р. А. Природные ресурсы республики Башкортостан и рациональное их использование. Уфа: Китап, 1996. 176 с.

134. Хазиев Ф. X., Мукатанов А. X. Почвы Башкортостана. Т. 1. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

135. Царенко П. М., Масюк Н. П., Паламарь-Мордвинцева Г. М. Разнообразие водорослей в континентальной части Израиля // Альгология. 2001. Т. И, № 1.С. 83 100.

136. Чесноков В. А. Тезисы докладов на Всесоюзн. совещании по культивированию водорослей, ЛГУ, 1961. С 16.

137. Чернопруд М. В. Модификация метода Пантле Бука для оценки загрязнения водотоков по качественным показателям макрозообентоса // Водные ресурсы. 2002. №3. С. 337-342.

138. Шарипова М. Ю. Сравнительный состав альгофлоры Архимандритского озера и озера Долгое // Сб. статей и тез. докл. науч. конф. по научн.-техн. прог. Госкомвуза России. Уфа БашГУ, 1996. С. 193 -194.

139. Шарипова М. Ю. Формирование структуры сообществ водорослей в модельных альгоценозах при загрязнении свинцом // Экология. 1997, № 3. С. 221-223.

140. Шарипова М. Ю. Изучение альгофлоры водопада Атыш // Итоги науч. иссл. биол. фак-та Башк. Ун-та за 1997 г.: Тез. докл.- Уфа: БашГУ, 1998. С. 63-65.

141. Шарипова М. Ю. Состав и распределение альгоперифитона реки Белой // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельн. терр.: Матер, междунар. науч. конф. Оренбург, 2001. С. 47 48.

142. Шарипова М. Ю., Яковлева Е. Н. Эпифитные водоросли реки Уршак как пример экотонного сообщества // Итоги науч. исслед. биол. фак-та Башк. Ун-та за 2004 г.: Тез. докл. Уфа: БашГУ, 2004. С. 136 141.

143. Шкундина Ф. Б. Сезонные изменения фитопланктона озера Кандры-Куль // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1983, № 2. С. 60-64.

144. Шкундина Ф. Б. Оценка степени евтрофирования оз. Кандры-Куль на основании флористического состава фитопланктона // Гидробиол. журн. 1985. Т. 21, №2. С. 91-95.

145. Шкундина Ф. Б., Минибаев Р. Г. Кандры-Куль эталонный объект для изучения состояния озер Башкирской АССР // Региональн. пробл. экологии: Тез. докл. и сообщ. участников конф. экологов Волжско - Камск. края. Ч. 2. Казань, 1985. С. 132.

146. Шкундина Ф. Б., Попова И. Ю. Альгофлора р. Белая в районе г. Уфы // Ботан. исслед. на Урале: Информ. матер. Свердловск, 1986. С. 33.

147. Шкундина Ф. Б. Сезонные и пространственные изменения размерной структуры фитопланктона реки Белой (Башкортостан) // Альгология. 1992. Т. 2, №9. С. 98-102.

148. Шкундина Ф. Б. Изучение распределения фитопланктона реки под воздействием ее притока // Альгология. 1992 а. Т.2. № 2. С. 52-56.

149. Шкундина Ф. Б. Фитопланктон рек СНГ. Уфа: Изд-во БашГУ, 1993. 219 с.

150. Шкундина Ф. Б. Изучение фитопланктона Нугушского и Павловского водохранилищ в вегетационный период 1988 года // Сб. статей и тез. докл. науч. конф. по научн.-техн. прог. Госкомвуза России. Уфа БашГУ, 1996. С. 211.

151. Шкундина Ф. Б. Горизонтальные изменения фитопланктона р. Уфы // Итоги науч. иссл. биол. фак-та Башк. Ун-та за 1996 г.: Тез. докл. Уфа: БашГУ, 1997. С. 65-66.

152. Шкундина Ф. Б. Фитопланктон реки Белой (Башкортостан) как индикатор антропогенного воздействия // Альгология. 1997. Т. 7, № 2. С. 194-204.

153. Шкундина Ф. Б. Состав флоры озера Аслыкуль // Сборник статей и тезисов. Уфа БашГУ, 1999. С. 226.

154. Шкундина Ф. Б. Сравнительная характеристика фитопланктона карстовых и пойменных озер Башкирского Предуралья // Гидробиология в 21 в. : Матер, междунар. конф. СПб., 2000. С. 156.

155. Шкундина Ф. Б., Денисова Н. В. Биологический мониторинг состояния пойменных озер реки Белой по фитопланктону // Совр. проб, биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI междунар. симпоз. по биомониторингам. Сыктывкар, 2001. С.209.

156. Шкундина Ф. Б., Шкундина Р. А., Угрюмов М. С. Инвентаризация флоры водорослей водоемов Республики Башкортостан // Флора и растит-сть Сибири и Дальн. Востока. Чтение памяти Л. М. Черепнина: Матер. 3-й Рос. Конф. Красноярск: КГПУ, 2001. С. 51.

157. Шкундина Ф. Б. Изменения структуры сообщества фитопланктона реки Белой в районах городов // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. Об-ва РАН. Том II. Калининкрад, 2001. С. 195-196.

158. Шкундина Ф. Б. Экологические группы видов фитопланктона реки Белой (Россия) // Альгология. 2004. Т. 14. С. 157-160.

159. Шкундина Ф. Б., Насырова М. Р. Фитопланктон водохранилищ бассейна реки Белой // Сибирский экологический журнал. 2004, № 6. С. 843-847.

160. Шелль Ю. К. MaTepianbi для ботанической географш Уфимской и Оренбургской губернш (споровые расте1я) // Труды общества естествоиспытателей при императорскомъ Казанскомъ Университетъ. 1883. Т. XII. Вып. 1.С. 1-33.

161. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981. 121 с.

162. Штина Э. А. Флора водорослей бассейна реки Вятки. Киров, Кировская областная типография, 1997. 96 с.

163. Экология водоемов Башкирии / под ред. Б. М. Миркина. Уфа: Гилем, 1998 . С. 209.

164. Эргашев А. Э. Действие минеральных удобрений на водоросли в прудах // Культивирование водорослей и высших растений в Узбекистане. Ташкент, 1971. С.77-82.

165. Эргашев А. Э. Закономерности развития и распределения альгофлоры в искусственных водоемах Средней Азии. Ташкент, 1976. С. 359.

166. Яблоков А. В. Популяционная морфология как новое направление эволюционно-морфологических популяционных исследований // Журн. общей биологии. 1976. 37, № 5. С. 649-659.

167. Яблоков А. В. Популяционная морфология как новая ветвь эволюционной морфологии // Морфологические аспекты эволюции. М.: Наука 1980. 136 с.

168. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш. шк. 1987. 304 с.

169. Ярушина М. И., Танаева Г. В., Еремкина Т. В. Флора водорослей водоемов Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. С. 273.

170. Aboal M, Llimona X. Aporticion al estudio algologico del sistema de Sierras de Ponce у Quipar // Analis de Biologua 2 (Seccion Especial), 1984. P. 117.

171. Aboal M. Zygnemataceae {Conjugates, Chlorophyceae) of the river Segura basin, southeastern Spain// Nova Hedwigia, 1988. Vol. 47. P. 389 -402.

172. Atici Т., Obali O. Yedigoller ve Abant Golii (Bolu) fitoplankton'unun mevsimsel degi§imi ve klorofil-a degerlerinim kar§ila§tirilmasi // J. Fisheries, Aguatis Sciences, 2000. Vol. 19. № 3, P. 381 389.

173. Bock O., Bock W. Zygnematales aus Unterfranken // Arch. Hydrobiol., 1956. Bd52.№3, S. 406-448.

174. Bold H. C. The cultivation of algae. The Botanic rewiew, 1942. Vol. 8. № 2, P. 56 63.

175. Bowen H. J. Trace elements in biochemistry/ New York, 1966. P. 120123.

176. Coesel P. Closterium karnakii spec, nov., and the issue of ecotypic differentiation in desmids // Biology and Taxonomy of green alga. Inter. Symposium. Slovakia, 2002. P. 21.

177. Coesel P. Desmids flora data as a tool in conserration management of Dutch freshwater wetlands // Biology and Taxonomy of green alga. Inter. Symposium. Slovakia, 2002. P. 22.

178. Costas E., Rodas V. Lopez Evidence for an annual rhythm in cell ageing in Spirogyra insignis (Chlorophyta) // Phycologia. 1991. № 6, P. 597-599.

179. Crossey M. J., La Point T. W. A comparison of periphton community structural and functional responses to heavy metal // Hydrobiologia, 1988. Vol. 162. №2, P. 109.

180. Deniseger J., Lucey W. P., Austin A. A comparison of algal periphton communities developed on artificial substrate in two dissimilar containment systems //Natur. Can., 1986. Vol. 113. № 2, P. 153-165.

181. Elseth G. D., Baumgardner K. D. Population Biology. New York, Cincinnati, Toronto, London, Melbourn: D. Van Nostrand Company. 1981. 623 P

182. Famicin A. S. Die Wirkung des Kerasin-Lampenlichtes auf Spirogyra orthospira И Bull.de l'Acad., 1865. X, №. 4.

183. Famicin A. S. Die Wirkung des Lichtes auf die Zelltheilung der Spirogyra //Bot. Zeitung. 1867.

184. Foster M. S. Species associations and metal contents of aldae from rivers polluted by heavy metals // Freshwater Biol., 1982a. Vol. 12. P. 17-39.

185. Foster M. S. Metal resistances of Chlorophyta from rivers polluted by heavy metals // Freshwater Biol., 1982b. Vol. 12. P 41-46.

186. Gauthier-Lievre L. Zygne'mace'es Africaines // Beih. Nova Hedwigia. Weinheim, 1965. H. 20. P. 1-210.

187. Gale N. L., Hardie M. G., Jennet J. C., Aleti A. Transport of trace pollutants in lead mining waters // Trace Substances and Environmental Health, 1973. Vol. 6. P. 95-106.

188. Gartner G., Jngolic E. Further studies on Desmococcus olivaceus (Pers. ex Ach.) Laundon and related species from bark and soil // Biology and Taxonomy of green alga. Inter. Symposium. Slovakia, 2002. P. 13.

189. Geitler L. Zum Morphologie von Spirogyra mirabilis II Osterr. Bot. Z., 1970. Vol. 118. P. 297-300.

190. Glodsborough L. G., Robinson G. G. Changes in periphtic algal community structure as a conseguence of short herbicide exposures // Hydrobiologia, 1986. Vol. 134. №2, P. 177.

191. Grady K., Brown L. Growth inhibition by high light intensities in algae from lakes undergoing acidification // Hydrobiologia, 1989. Vol. 184. № 3, P. 201-208.

192. Grolig F. The cytoskeleton of the Zygnematacea // The Cytoskeleton of the Algae. Florida, 1992. P. 165-194.

193. Grote M. Untersuchuhgen zum Kopulationsverlauf bei der Griinalge Spirogyra majuscula II Protoplasma, 1977. Band 91. S. 71-82.

194. Haga M., Ehara J. Observations on vegetative cells and the process of sexual reproduction in Spirogyra obscura Ralfs. 11 Bull. Jap. Soc. Phycol., 1977. P. 4554.

195. Hoek C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae: an introduction to phucology. Cambridge, 1995. 623 p.

196. Hoshaw R. W. A cultural study of sexuality of Sirogonium melanosporum //J. Phycol, 1965. Vol. 1. P. 134-138.

197. Howell E. Т., Adare K. L. Seasonal development of a metaphytis of filamentous green in an acidic lare // J. Phycol, 1989. Vol. 25. № 2, P. 13.

198. Hull H. M., Hoshaw R. W., Wang J. Ch. Interpretation of zygospore wall structure and taxonomy of Spirogyra and Sirogonium (Zygnemataceae, Chlorophyta) //Phycologia, 1985. Vol. 24 (2). P. 231-239.

199. Jao Ch.-ch. New Zygnemataceae collected in China // Amer. J. Bot., 1936. Vol. 23. № i,p. 53-60.

200. Joosten T. Notes on Closterium sp. With helically twistad cells // Biology and Taxonomy of green alga. Inter. Symposium. Slovakia, 2002. P. 19.

201. Kadtubowska S. Z. Chlorophyta V. Cojugales. Zygnemaceae // Flora Slodkowodna Polsri. Krakowr, 1972. T. 12. S. 431.

202. Kallio P. The effect of continued illumination on the desmids // Arch.Soc. zool. Bot. Fenn. 'Vanamo', Helsinki, 1953. P. 58-74.

203. Kasai F., Ichimura T. Zygospore germination and meiosis in Closterium ehrenbergii (Conjugatophyceae) //J. Phycol, 1983. Vol. 26. P. 195-201.

204. Kasai F., Ichimura T. A sex determining mechanism in the Closterium ehrenbergii (Conjugatophyceae) // J. Phycol, 1990. Vol. 22 (3). P. 267-275.

205. Kennedy F. G., Hoshaw R. W. Culture study of reproductive cycles and systematics in Mougeotia transeaui (Chlorophyta) // J. Phycol, 1978. Vol. 17. P. 445-450.

206. Khan M. A. Studies on limnobiotic conditions in a thermal spring at Tajura (Tripoli) Libya // Acta hydrochim. et hydrobiol, 1989. Vol. 17. № 4, C. 401405.

207. Kostkeviciene V., Briskaite R. Bakunaite I., Jakimaviciute I. Desmids (Chlorophyta, Desmidiales) from Lithuania // Biology and Taxonomy of green alga. Inter. Symposium. Slovakia, 2002. P. 23.

208. Mitova M., Usov A., Bilan M., Kamen L., Stefka D. Sterols and Polysaccharides in Freshwater Algae Spirogyra and Mougeotia IIZ. Naturforsch. Bulgarian Academy of Sciences, Bulgaria, 1999. P. 54.

209. McCourt R. M., Hoshaw R. W., Wang J. Ch. Distribution, morphological diversity and evidence for polyploidy in North - American Zygnemataceae (Chlorophyta) //J. Phycol., 1986. Vol. 22. P. 307-313.

210. McHardy В. M., George J. J. Environmental Pollution, 1990. P. 55-57. Nagase H., Inthorn D., Miuamoto K. Use of photosynthetical organisms in biological purification // Jap. J. Toxicol, and Env. Health., 1994. Vol. 40. №3, P. 479-485.

211. Pollingher U. Non-silicees algae in a five meter core from lake Kinneret (Israel) // Hydrobiologia, 1986. Vol. 16. № 3, P. 213-216.

212. Pueschel С. M. Calcium oxalate crystals in the green alga Spirogyra sp. (Chlorophyta) II J. Phycol., 2000. Vol. 36. № 3, P. 55-56.

213. Rattan R. S. Zygnemaceae of N. India // Res. Bull. Panjab Univ., 1971. Vol.22. P. 421-428.

214. Saygideger S. Bioaccumulation and toxicity in Spirogyra fluviatilis 0Chlorophyta). // Water, Air, and Soil Pollution, 1998. Vol. 101. P. 323-331.

215. Skuja H. Mersraga-Ragaciema piekraster algas // Acta Univ. Latv. 1924. Bd 10. S. 337-392.

216. Skuja H. Zwei neue Zygnemaceen mit blaum Mesospora // Acta Horti Bot. Univ. Latv. 1926. Bd 1. S. 109-114.

217. Skuja H. Vorarbeiten zu einer Algenflora von Lettland. IV // Acta Horti Bot. Univ. Latv. 1928. Bd 3, № 2-3. S. 103-218.

218. Skuja H. Beitrag zur Algenflora von Lettland. I // Acta Horti Bot. Univ. Latv. 1932a. Bd 7, № 2. S. 25-86.

219. Skvortzov В. V., Noda M. On new species of Zygnema Agardh (Zygnemaceae) from Altai district of Siberia and N.-E. China (Manchuria) // Sci. Rep. Niigata Univ. D., 1973. № 10, P. 37- 40.

220. Sobhan R., Sternberg P. Cadmium removal using Cladophora II J. Environ. Sei. And Health., 1999. Vol. 34. № 1, P. 53.

221. Surek В., Beemelmanns U., Melkonian M. Bhattachrya D. Ribosomal RNA seguence comparisons demonstrate an evolutionary between Zygnematales and charophytes // PI SystEvol. 1994. Vol. 191. P. 171-181.

222. Stanislavskaja E. Green algae of periphyton in lakes of different types // Biologi adn taxonomy jf green algae // International Symposium, Slovakia, 2002. P. 37.

223. Strom К. M. Algal phylogeny. An essay in the descent of plants // Blyttia, 1944. Vol. 2. № 1,P. 10-20.

224. Wetzel R. G., Sanocki S. L., Holecek H. Sample replication of periphyton collected from artificial substrates // Methods and measurements of periphyton communities.: A review. 1979. P. 90-115.