Разнообразие водорослей и структура их сообществ в водоемах Приполярного Урала

Стерлягова, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разнообразие водорослей и структура их сообществ в водоемах Приполярного Урала
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие водорослей и структура их сообществ в водоемах Приполярного Урала"

На правах рукописи

Стерлигова Ирина Николаевна

РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕЙ И СТРУКТУРА ИХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ БАССЕЙНОВ РЕК КОЖЫМ И ЩУГОР)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009

003462923

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Патова Елена Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Трифонова Ирина Сергеевна

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Федорович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Защита состоится 18 марта 2009 г. в 1430 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru Сайт: http:// www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан « Us* февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Инвентаризация биоразнообразия охраняемых территорий Приполярного Урала является одной из актуальных задач биологии, что связано с малой изученностью этих горных районов, необходимостью оценки состояния всех компонентов горной биоты, разработки мер и рекомендаций по сохранению этих уникальных природных комплексов. В связи с этим возникает необходимость изучения видового разнообразия флоры и фауны водных и наземных экосистем, в том числе и водорослей. Многие виды водорослей чувствительны к разнообразным видам антропогенного воздействия и относятся к экологическим индикаторам, могут быть использованы в качестве диагностического показателя состояния водных экосистем охраняемых территорий.

В настоящее время альгофлора водоемов Приполярного Урала, особенно на территории национального парка «Югыд ва» исследована недостаточно. Имеются сведения о водорослях бассейнов р. Щугор (Шубина, 1986), р. Вангыр (Стенина, 2000, 2001; Стенина и др., 2000, 2001), Малый Паток (Патова, 2004; Стенина, 2004; Патова, Стенина, 2007), фрагментарные сведения о водорослях бассейна р. Кожым приводятся в работе H.H. Ворони-хина (1930). Водоемы других бассейнов рек этого региона остаются не исследованными в альгологическом отношении.

Целью работы было изучение видового разнообразия водорослей горных водотоков и озер на Приполярном Урале (бас. рек Кожым и Щугор). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) определить видовой состав водорослей горных водотоков и озер на Приполярном Урале;

2) провести таксономический и эколого-географический анализ;

3) выявить виды-индикаторы и на их основе оценить состояние исследованных водных экосистем национального парка «Югыд ва»;

4) изучить структуру водорослевых сообществ в разных типах водоемов и выделить доминирующие комплексы;

5) оценить состояние популяций редких видов водорослей-макрофитов и разработать рекомендации для их включения в Красную книгу Республики Коми.

водных объектов. Выявлена взаимосвязь между гидрохимическими параметрами воды и разнообразием водорослей. Показано достоверное положительное влияние Робщ и Zn на общее разнообразие водорослей, на разнообразие Cyanoprokaryota достоверно отрицательное влияние оказывает Si, положительное - Са2+. Для Chlorophyta значимыми оказалось содержание в водной среде биогенных элементов Ройц и Zn. Для Chrysophyta и Xantho-phyta среди положительных факторов цветность и содержание Са2+, достоверное отрицательное воздействие оказывают повышение pH, содержание Mg2f и Fe (только для желтозеленых водорослей).

Практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют представления о видовом составе водорослей горных водоемов Урала и включены во флористические сводки и базу данных Института биологии Коми НЦ УрО РАН по водорослям северо-востока европейской части России. Сведения о разнообразии и структуре сообществ водорослей могут быть использованы для мониторинга водных объектов ООПТ Приполярного Урала. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Основы биоиндикации и экологического мониторинга» на кафедре экологии Сыктывкарского государственного университета и могут быть рекомендованы для включения в курсы по систематике низших растений и экологии в высших учебных заведениях. Работа проведена в рамках тем лаборатории экологии и охраны тундры (2001-2005 гг.) и отдела флоры и растительности Севера (2007-2009 гг.), гранта РФФИ № 07-04-00443-а (2007-2009 гг.), гранта УрО РАН для молодых ученых и аспирантов (2007 г.).

Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены альголо-гические сборы автора 2002-2006 гг. Диссертантом проведены полевые исследования, отбор альгологических образцов и проб воды для химического анализа, идентификация водорослей различных таксономических групп, флористическая и статистическая обработка полученных результатов. Автором составлена база данных по водорослям Приполярного и Полярного Урала.

Апробация. Материалы диссертации были представлены на международных, российских и региональных конференциях: молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003-2008), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2004, 2005), молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), научно-практических конференциях «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (к 10-летию национального парка «Югыд ва») (Сыктывкар, 2004), «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), 6th International Symposium «Use of Algae for Monitoring Rivers» (Balaton-füred, Hungary, 2006), 5th International Symposium Biology and Taxonomy of Green Algae (Bratislava, Slovakia, 2007), заседании президиума Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2008).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 29 публикациях, из них две статьи в журналах, рекомендованных списком ВАК и одна - в зарубежном журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (192 источника, в том числе 62 на иностранных языках) и пяти приложений. Текст диссертации изложен на 155 страницах, содержит 17 рисунков и 10 таблиц.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю, в.н.с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, E.H. Патовой за помощь в обработке материала, определении видов и всестороннюю поддержку при написании работы. Огромную признательность выражаю профессору Тартуского университета (Эстония) Э. Кукку за помощь и консультации в определении десмидиевых водорослей. Сотрудникам Института биологии В.И. Пономареву, O.A. Лоскутовой, за предоставление ряда проб, М.Д. Сивкову за помощь в организации полевых исследований и проведение статистического анализа, A.C. Стениной, C.B. Дегтевой, В.А. Мар-тыненко, Г.В. Железновой, Е.Е. Кулюгиной за обсуждение данной работы, ценные замечания и редакционные правки, C.B. Вавиловой за помощь при проведении исследований, И.В. Новаковской, Ю.Н. Шабалиной за консультации и предоставление литературы, сотрудникам аккредитованной экоа-налитической лаборатории «Экоаналит» Института биологии за проведение гидрохимического анализа. Очень благодарна моей семье за всестороннюю помощь и поддержку при написании работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ВОДОРОСЛИ ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассматриваются особенности видового разнообразия водорослей и структуры их сообществ в горных водоемах России и сопредельных государств (Музафаров, 1951; Сафонова, 1997; Кондратьева, 2001). Более подробное внимание уделено исследованиям на Урале, где наиболее хорошо изучены водоросли водоемов Южного (Порядина, 1973; Снитько, Сергеева, 2003; Ярушина, 2004) и Полярного Урала (Воронихин, 1930; Кукк, 1970; Стенин, 1972; Стенина, 1993; Стенина и др., 2001; Демина, Патова, 2004; Ярушина, 2004; Биоразнообразие..., 2007). Приполярный Урал все еще остается малоизученным в альгологическом отношении, что и определило выбор темы настоящего исследования.

ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведены основные сведения о рельефе, геологическом строении, климате, почвенном и растительном покрове, гидрологических и гидрохимических характеристиках водных объектов района исследований, расположенного на ООПТ Республики Коми - национальном парке «Югыд ва» (Приполярный Урал) (Варсанофьева, 1953; Кеммерих, 1961; Зверева,

1962; Забоева, 1975; Атлас по климату..., 1997; Дегтева, Мартыненко, 2000; Национальный парк..., 2001).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования являются водоросли пресноводных экосистем западного склона Приполярного Урала. Альгологические сборы были проведены в июле-августе 1995-2006 гг. в 19 разнотипных водоемах бассейнов рек Кожым и Щугор (Приполярный Урал, территория национального парка «Югыд ва»). Всего было собрано и обработано 400 проб планктона, перифитона и бентоса. Отбор водорослей проводили общепринятыми в альгологических исследованиях методами (Методика изучения..., 1975; Руководство..., 1983; Водоросли..., 1989). Определяли цианопрокариоты, зеленые, эвгленовые, динофитовые, желтозеленые, золотистые, красные и харовые водоросли, за исключением диатомовых. Для идентификации видов использовали отечественные и зарубежные определители. Отделы расположены по системе, принятой в справочнике «Водоросли» (1989), с учетом номенклатурных изменений для Cyanoprokaryota (Anagnostidis, Koma-rek, 1988, 1990; Komarek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998, 2005) и Chlo-rophyta, Desmidiales (Lenzenweger, 1996, 1997, 1999, 2003). В списке расположение таксонов дано в генетическом порядке, внутри родов - в алфавитном порядке.

В местах сбора альгологических проб проведено измерение физико-химических параметров среды: температуры воздуха, воды, активной реакции водной среды, отобраны пробы воды с глубины 0.5 м, а в ряде случаев с разных глубин по стандартным методам (ГОСТ Р 51592-2000). Гидрохимический анализ выполнен в аккредитованной экоаналитической лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН. По аттестованным методикам были определены удельная электропроводность, значение рН, цветность, химическое потребение кислорода (ХПК),перманганат-ная окисляемость (ПО), ионы (мг/дм3): СГ, S042", НС03", N03", NH4+, Р043", Са2+, Mg2+, К+, Na+, а также общий азот, общий фосфор, железо, кремний и микроэлементы (мкг/дм3): А1, Mn, Zn, Си, Pb, Cd, Ni, Со, Сг.

Для проведения флористического и статистического анализов результатов использованы общепринятые для флористических исследований показатели, индексы и коэффициенты. Обилие водорослей определяли по шестибалльной шкале: 1 - единично (менее 10 индивидов в препарате), 2 -редко (10 индивидов в препарате), 3 - нередко (1-10 индивидов в ряду препарата), 4 - часто (11-25 индивидов в ряду препарата), 5 - очень часто (25-50 индивидов в ряду препарата), 6 - в массе (более 50 индивидов в ряду препарата). Для установления возможных корреляционных связей между разнообразием водорослей и гидрохимическими параметрами водной среды проведен многофакторный регрессионный анализ. С помощью программного комплекса PC-ORD (McCune et al., 2002) были подсчитаны коэффициенты корреляции между числом видов водорослей и содержанием ряда биогенных и микроэлементов в водной среде исследуемых водоемов. Для выявления сходства видового состава водорослей исследованных водоемов использован коэффициент Съеренсена-Чекановского, рассчитанный с помощью программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004).

Глава IV. Разнообразие водорослей водоемов бассейнов рек Кожым и Щугор

Всего в обследованных водоемах бассейнов рек Кожым и Щугор обнаружено 359 видов водорослей (376 разновидностей, включая номенклатурный тип вида), относящихся к 109 родам 57 семействам 22 порядкам восьми отделам: Суапоргокагуо1а - 134 (140), Е^1епорЬу1а - 5, Бтор1^а - 1, СЬгузорЬу1а - 5, Хап1ЬорЬу1а - 14, Шюс1орЬу1;а - 5, СЫогорЬу1а - 193 (204), СЬагорЬуЬа - 2 (табл. 1). Основную долю списка (91.5 %) составили зеленые водоросли (СЫогор]^а) - 204 таксона и цианопрокариоты (Cyanoprokaryota) - 140 таксонов рангом ниже рода. Пропорции флоры для исследованных водоемов Приполярного Урала составили 1:1.9:6.6, что говорит о низкой насыщенности семейств родами и видами. Значение общего родового коэффициента равно 3.5. Сравнение значений родового коэффициента по отделам показало, что наибольшим видовым богатством характеризуются СЫогорЬуЬа (родовой коэффициент равен 4.2), Суапо-pгokaryota (3.3), ХапЛорЬу1а (2.8) (табл. 1). Подобное соотношение основных таксономических единиц характерно для арктических и горных аль-гофлор (Гецен, 1973; Гецен и др., 1994; Сафонова, 1997; Ярушина, 2004).

104 вида и внутривидовых таксона, или 28 % из выявленных нами, впервые приводятся для горных водотоков Приполярного Урала и для равнинных участков уральских притоков р. Печора (Воронихин, 1931; Гецен, 1973; Шубина, 1986; Патова, 2005). Такое большое число впервые обнаруженных видов объясняется как малой изученностью альгофлоры этого региона Урала в целом, так и появлением в списке специфичных видов водорослей - обитателей только горных и высокогорных водных экосистем, исследование которых ранее не проводилось.

При анализе систематической структуры учитываются доля и порядок расположения ведущих по видовому разнообразию таксонов различного ранга (семейств, родов). Наибольшее диагностическое значение имеют

Таблица 1

Таксономическая структура и пропорции изученных отделов водорослей в водоемах Приполярного Урала

О/ Огс! Рт Сп вр Сп/ Рт Эр/ Рт Эр/ Сп

п % п % п % п %

Суапоргокагуйа 4 18.2 15 26.3 42 38.5 140 37.3 2.8 9.3 3.3

Еид1епор11у1а 1 4.5 1 1.8 3 2.8 5 1.3 3.0 5.0 1.7

□порЬу1а 1 4.5 1 1.8 1 0.9 1 0.3 1.0 1.0 1.0

СИгуБорЬ^а 2 9.1 3 5.2 3 2.8 5 1.3 1.0 1.7 1.7

Хал№орЬу1а 2 9.1 5 8.8 5 4.6 14 3.7 1.0 2.8 2.8

Июс1ор11у1а 1 4.5 4 7.0 4 3.7 5 1.3 1.0 1.3 1.3

Шогор11у1а 10 45.6 26 45.6 49 44.9 204 54.3 1.9 7.8 4.2

О1агор(1у1а 1 4.5 2 3.5 2 1.8 2 0.5 1.0 1.0 1.0

Всего 22 100 57 100 109 100 376 100 1.9 6.6 3.5

таксонов.

Примечание. Ом - отделы, Огс! - порядки, Рт - семейства, вп - роды, вр - виды, п - число

нпп

ведущие семейства по числу таксонов. По нашим данным, они составляют 54.3 % от всего видового состава водорослей исследованных водоемов. Основу таксономической структуры исследуемой флоры водорослей формируют шесть семейств: Desmidiaceae (108 видов и внутривидовых таксонов, 28.7 %), Nostocaceae (25, 6.7 %), Phormidiacae (20, 5.3 %), Closteriaceae (18, 4.8 %), Pseudanabaenaceae (17, 4.5 %), Merismopediaceae (16, 4.3 %) (рис. 1). Остальные семейства включают 172 вида или 45.7 % выявленных таксонов водорослей изученных отделов. Высокое видовое разнообразие семейства Desmidiaceae подчеркивает горный характер и указывает на голарктические черты флоры водорослей исследованных водоемов (Гецен, 1985; Комулайнен, 2004).

К 14 ведущим родам относятся Cosmarium (50 видов и внутривидовых таксонов, 13.3 %), Staurastrum (25, 6.6 %), Closterium и Phormidium (по 18, 4.8 %), Euastrum (13, 3.4 %),АпаЪаепа (11, 2.9 %), Nostoc (10, 2.7 %), Tribonema, Scenedesmus и Chamaesiphon (по 8, 2.1 %), Calothrix, Staurodes mus, Leptolyngbya и Oscillatoria (no 7, 1.9 %), которые в сумме дают 197 видов с разновидностями и формами, или 52.4 % (рис. 2). Возрастание к северу видов рода Cosmarium считается показателем степени арктичности флор (Гецен и др., 1994). Родовые спектры имеют большое сходство с родовыми спектрами из других горных регионов (Музафаров, 1951; Порядина, 1973; Сафонова, 1997; Патова, 2004; Ярушина и др., 2004).

Географический анализ выполнен для 175 таксонов, сведения о которых были найдены (табл. 2). Значительная часть видов относится к космо-

29%

о Оевтйасеае й Ыоз1осасеае

45% ^ [ ш РЬогстасйасеае

а С1оз4епасеае а РзеийапзЬаепасеае И Мепзторесйасеае ® Прочие

Рис. 1. Соотношение ведущих семейств водорослей исследованных водоемов по числу видов и внутривидовых таксонов.

47%

il- - 1

2% 2% 2% 2% 1/0

Рис. 2. Соотношение ведущих родов водорослей исследованных водоемов по числу видовых и внутривидовых таксонов.

a Cosmarium Staurastrum 0 Closterium а Phormidium

Euastrum В Arabaena В Nostoc

Scenedesmus И Tribonema

Chamaesiphon a Calothrix a Staurodesmus a Leptolyngbya s Oscillatoria Ш Прочие

Таблица 2

Эколого-географические характеристики водорослей изученных отделов в водоемах бассейнов рек Кожым и Щугор

Характеристика Число таксонов (%) Характеристика Число таксонов (%)

Распространение: Галобность:

космополиты 142 (37.8) галофилы и мезогалобы 12 (3.2)

аркто-альпийские 3 (0.8) галофобы 20 (5.3)

голарктические 22 (5.9) индифференты 67(17.8)

бореальные 8(2.1) виды, для которых

виды с неясным сведения не найдены 277 (73.7)

распространением 201 (53.4)

Местообитание: Сапробность:

планктонные 57(15.2) X, (х-о, о-х, х-Р)-сапробы 30 (8.0)

бентосные 57(15.2) олигосапробы 34 (9.0)

планктонно-бентосные 80 (21.2) о—(3, (р-о)-мезосапробы 29 (7.7)

эпифиты 7(1.9) 3-мезосапробы 33 (8.8)

виды, для которых 3-а, (а-(З)-мезосапробы 8(2.1)

сведения не найдены 175 (46.5)

Отношение к рН: а-мезосапробы 7(1.9)

алкалифилы о-а (а-о)-мезосапробы 19(5.1)

салкалибионтами 4(1.1)

ацидофилы 15(4.0) р-сапробы 2 (0.5)

индифференты 20 (5.3) виды, для которых

виды, для которых сведения не найдены 214 (56.9)

сведения не найдены 337 (89.6)

политам, что характерно для большинства водоемов умеренной зоны. Голарктическим распространением ограничены 5.9 % выявленных таксонов водорослей. Аркто-альпийских и бореальных видов немного, и отмечены единично. В обследованных водоемах сведения о приуроченности к определенной экологической группе по типам местообитаний известны для 201 вида. Большинство найденных водорослей относится к планктонно-бентос-ной экологической группе и представлено 80 таксонами. Планктонные и бентосные формы включают по 57 видов соответственно. Эпифитных видов немного. По отношению к кислотности и солености среды на первом месте стоят виды-индифференты. Водоросли остальных групп менее разнообразны. Список водорослей индикаторов сапробности включает 162 вида. Из них 8.0 % относятся к ксеносапробам - обитателям очень чистых вод и 9.0 % - к олигосапробам, предпочитающим невысокое содержание легко окисляемых органических веществ. Среди них наиболее часто встречаются Ulothrix zonata (Web. et Mohr.) Kütz., Hydrurus foetidus, Tetraspora cylindrica (Wahl.) Ag., Chamaesiphon gracilis Rabenh. Первые три входят в доминирующие комплексы текучих водоемов, что характерно для чистых водотоков и отмечалось ранее другими авторами (Комулайнен, 2004; Ярушина и др., 2004; Benthic..., 2006; Патова, Демина, 2007). Среди видов-индикаторов

органического загрязнения отмечены Р-мезосапробы (8.8 %), характеризующие условия средней степени загрязнения. Встречаются также и обитатели зоны высокого загрязнения - а-мезосапробы и полисапробы, они не обильны и их участие невелико. В делом, по составу и обилию видов-индикаторов воды исследованных водоемов можно считать чистыми.

На основе полученных данных был рассчитан индекс сапробности для водоемов. Он изменялся в пределах от 1.26 до 1.71. Большинство обследованных водоемов соответствуют олигосапробной зоне самоочищения и относятся ко И-му классу качества воды (чистые воды). Река Кожым и руч. Пальникшор отнесены к Р-мезосапробной зоне и соответствуют Ш-му классу качества воды (воды удовлетворительной чистоты), на что вероятно оказывают влияние горно-рудные разработки и рекреационная нагрузка в этом районе. Все вышесказанное может свидетельствовать об относительном благополучии исследованных водотоков и озер на территории национального парка. Классы качества воды, определенные по водорослям-индикаторам и по данным гидрохимического анализа в большинстве случаев совпадают. Это подтверждает мнение о том, что водоросли являются чувствительным показателем качества водной среды и диагностируют даже незначительные изменения экологических условий.

В результате исследований выявлено семь видов водорослей-макрофи-тов: Nostoc pruniforme, Lemanea fluviatilis, Audouinella hermannii, Batra-chospermum moniliforme, Hydrurus foetidus, Nitella opaca и Chara vulgaris, которые могут быть отнесены к редким. На территории национального парка в исследованных водоемах разнообразие и обилие этих видов довольно высокое, хотя большинство из них на территории Республики Коми имеют узкую экологическую приуроченность, небольшое число популяций с невысокой численностью, ограниченное распространение или произрастают на границе ареалов. Основными лимитирующими факторами развития водорослей являются загрязнение водной среды в результате разведки, добычи и транспортировки полезных ископаемых, а также прокладка линейных сооружений для транспортировки углеводородов.

ГЛАВА У. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ВОДОРОСЛЕЙ РАЗНЫХ ТИПОВ ВОДОЕМОВ

В планктоне исследованных озер выявлено 43 вида водорослей из отделов Cyanoprokaryota (16), Euglenophyta (2), Chrysophyta (3), Xanthophyta (1) и Chlorophyta (21). В большинстве обследованных водоемов фитопланктон характеризуется бедностью видового состава и низким уровнем его развития. Было проведено изучение численности фитопланктона (июль 2005 г.) в двух разнотипных озерах: ледниковом (каровом) - Грубепендиты и горно-долинном - Большое Балбанты (рис. 3). Количественные показатели развития фитопланктона различаются как по озерам, так и по разным глубинам в одном озере.

В поверхностном слое (0-50 см) оз. Грубепендиты общая численность фитопланктона выше по сравнению с придонным слоем. Здесь сообщества фитопланктона формируют диатомеи, цианопрокариоты, зеленые и золотистые водоросли. На 20 метровой глубине количество клеток водорослей всех групп снижается, а золотистых наоборот растет. Присутствие в верх-

0-50 см 20 м 0-50 см, 0-50 см, 5 м, 10 м, 0-50 см,

ст.1 ст.2 ст. 2 | ст. 2 ст.З

Грубепендиты Большое Балбанты

и Суаггаргокагуо1а и ВасШаггор|1у1а ш СЬгуэорЬу1а □ СЫогорИу1а Рис. 3. Показатели численности фитопланктона в озерах, тыс. кл/л.

них слоях и увеличение доли золотистых водорослей в нижних слоях озера можно объяснить холодолюбивостью водорослей этого отдела, они формируют зимний фитопланктон равнинных водоемов и являются постоянным компонентом фитопланктона холодноводных экосистем. Средние значения температуры в момент отбора проб фитопланктона не превышают 10 °С даже в верхнем слое водной толщи.

В оз. Большое Балбанты отбор водорослей планктона проведен в поверхностном слое (0-50 см) на трех станциях: в месте впадения р. Балбанъю (ст. 1), середине озера (ст. 2), в точке выхода реки из озера (ст. 3), а также на глубинах 5 и 10 м в глубоководной части озера (ст. 2). Количественные показатели фитопланктона поверхностного слоя оз. Большое Балбанты в два-три выше таковых оз. Грубепендиты. Сообщества фитопланктона формируют диатомеи, цианопрокариоты, зеленые и золотистые водоросли. Численность водорослей фитопланктона поверхностного слоя возрастает в озере в направлении ст. 3 за счет увеличения доли цианопрокариот и диатомовых водорослей. В толще воды на глубине около 5-6 м наблюдается максимальное развитие водорослей фитопланктона за счет резкого увеличения доли цианопрокариот. На глубине 10 м численность водорослей существенно снижается, соотношение отделов, как и в оз. Грубепендиты, изменяется в сторону золотистых водорослей. На распределение водорослей фитопланктона в водной толще оз. Большое Балбанты может оказывать влияние температурный режим, прозрачность воды (до 6 м) и проточность водоема. Гидрохимические показатели воды в обоих озерах практически не изменялись с глубиной. Измерение суточной динамики температуры воды на разных глубинах выявило прямую температурную стратификацию, то есть расслоение водной массы по температурному режиму с глубиной. В верхнем 0-1 м слое температурный режим в суточном ритме стабильно более теплый, но при этом численность водорослей невысока, что связано с про-точностью верхнего слоя. На 6 м глубине суточные колебания температуры более заметны, происходит активное перемешивание воды, что приводит к насыщению воды растворенным кислородом, суточные колебания темпера-

туры достигают 5 "С. Хорошая перемешиваемость и прозрачность воды до глубины 6 м создают благоприятные условия для развития водорослей, в том числе стимулируют развитие более теплолюбивых цианопрокариот, а в сочетании со слабой проточностью приводят к увеличению общей численности водорослей. На глубинах от 9 до 12 м колебания температуры менее значительны, в отличие от верхних горизонтов вода холоднее в среднем на 2-6 °С. Стабильно низкие температуры на десятиметровой глубине, снижение прозрачности приводят к уменьшению общей численности водорослей в планктоне и увеличению доли золотистых водорослей как и в оз. Грубе-пендиты.

Фитопланктон горных водотоков в основном беден. Основу фитопланктона водотоков Приполярного Урала формируют в основном диатомовые водоросли (Стенина, 2004). Водоросли других отделов чаще всего отсутствуют или представлены единичными видами с очень низким обилием. В планктоне исследованных рек и ручьев выявлено 19 видов водорослей из отделов Cyanoprokaryota и Chlorophyta.

Наиболее разнообразной и многочисленной экологической группой горно-тундровых водоемов являются сообщества перифитона. Распределение видового состава водорослей по типам субстратов-макрофитов показало, что наибольшее видовое разнообразие водорослей отмечено на осоке - 121 и зеленых мхах - 109 видов, наименьшее - на вахте трехлистной - пять и сфагновых мхах - семь таксонов. Осока и водные мхи формируют более жесткие по структуре побеги, которые сохраняются в зимний период до следующего вегетационного сезона, что позволяет зачаткам водорослей быстро колонизировать после периода покоя растущие побеги этих растений. Кроме того, обилие и встречаемость осок и водных мхов в исследованных водоемах была намного выше, чем других макрофитов.

В комплекс доминантов перифитона исследованных ледниковых озер Приполярного Урала входят Nostoc caeruleum Lyngb. ex Born. et Flah., N.paludosum Kütz. ex Born. et Flah., Tetraspora lacustris Lemm., Ulothrix zonata. В обрастаниях цветковых растений довольно часто встречаются ци-анопрокариоты из родов Chamaesiphon, Leptolyngbya, Phormidium, Tolypoth-rix, Nostoc, Calothrix, из зеленых водорослей - Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.-LegnActinastrum aciculare Playf., виды рода Scenedesmus. В перифитоне водных мхов зафиксировано 33 таксона водорослей из отделов Cyanoprokaryota (8), Xanthophyta (2) и Chlorophyta (23). Наибольшее количество видов (21) относится к порядку Desmidiales. Ключевое положение занимают виды из родов Cosmarium и Staurastrum, из них наиболее часто встречаются Cosmarium undulatum Corda ex Ralfs и Staurastrum orbiculare (Ehrenb.) Ralfs. Из цианопрокариот на мхах довольно часто встречаются Nostoc caeruleum и Chamaesiphon gracilis, из желтозеленых - Tribonema minus Hazen.

Эпифитон текучих водоемов наименее богат водорослями, чем в озерах. Это связано с тем, что в горных водотоках невелико разнообразие и обилие макрофитов. Доминирующий комплекс обрастаний растений рек и ручьев наряду с диатомовыми составляют цианопрокариоты Phormidium granulatum (Gardn.) Anagn., Oscillatoria tenuis f. uralensis (Woronich.) Elenk., Nostoc caeruleum. Из зеленых водорослей в перифитоне рек часто встречаются и являются доминанатами и субдоминантами зеленые водоросли Tetra-

spora cylindrlca, T. lacustris, Spirogyra decimina (Müll.) Kiitz., Ulothrix zonata и красная водоросль Batrachospermum moniliforme.

Водоросли эпилитона наиболее хорошо развиваются на камнях в быс-тротекучих горных ручьях, а также в реках, в особенности на перекатах. На камнях выявлено 136 видов водорослей. В озерах - 109, реках - 92, ручьях - 45. В связи с тем, что практически все исследованные озера являются проточными, то видовой состав эпилитона озер мало чем отличается от такового текучих водоемов.

В бентосе исследованных водоемов выявлено 85 видов водорослей из шести отделов, из них в озерах - 73 вида, в реках - 49, в ручьях - 30. В альгогруппировках бентоса исследованных озер с высоким обилием представлены цианопрокариоты Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagn. et Кош., Phormidium ambiguum Gom., Dichothrix gypsophila (Kiitz.) Born, et Flah., Nostoc paludosum, N. pruniforme, а также хлорококковые и десмидиевые водоросли. Среди водорослей, образующих заросли на дне водоемов, нами отмечены два вида из отдела Charophyta - Nitella opaca и Chara vulgaris, обнаруженных в оз. Большое Балбанты и озерах 5 и 7 в бассейне р. Малый Паток.

В сообществах бентоса водотоков наряду с диатомовыми водорослями ведущая роль в формировании альгогруппировок принадлежит цианопро-кариотам и зеленым водорослям. В комплексе видов бентоса исследованных водотоков на поверхности песка и донных отложений чаще других представлены виды Phormidium animale (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom., P. terebriforme (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom., Nostoc caeruleum, Chroococcus minutus (Kiitz.) Nag., Pediastrum boryanum, Ulothrix zonata, Zygnema sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp.

Сравнительный анализ видового состава водорослей исследованных водоемов показал относительно невысокую степень их сходства по коэффициенту Съеренсена-Чекановского (рис. 4). В кластеры объединились водотоки (реки с ручьями) и несколько озер отдельно по бассейнам рек Кожым и Щугор. Наибольшее, из выявленного, сходство видового состава наблюдалось между озерами в бассейне р. Малый Паток: 3 и 5 - 53, 4 и 7 - 49, 2 и 6 - 33 %, что объясняется расположением водоемов в одном бассейне, близостью их гидрологических и гидрохимических параметров, высоким разнообразием водорослей вследствие отсутствия антропогенного пресса на пресноводные экосистемы этого района. К этим же кластерам присоединяется р. Малый Паток, которая соединяется протоками со многими озерами. В отдельную группу по составу водорослей выделились реки с их основными притоками: Кожым и Балбанъю (51 %), а также Большой Паток и Вангеръю (49 % ). К этим кластерам примыкают ручьи Санавож и Паль-никшор, сходство между которыми составило 52 %. Сходство водорослей данных водотоков объясняется географической приуроченностью к одному бассейну и однородностью экологических условий.

Аналогичные группы водоемов по разнообразию водорослей, но с учетом гидрохимических данных были выделены с помощью программного комплекса PC-ORD. Водоемы объединились в группы, близкие не только по видовому составу, но и по ряду гидрохимических показателей - содержанию общего фосфора, меди, кремния, общего азота и цветности.

~7 О О 1-1 1*5 С С 1 -|П П -3 Л 1С ^7 4-3 Л Л 40

Рис. 4. Сходство видового состава водорослей исследованных водоемов.

По оси абсцисс - водоемы: 1 - р. Балбанъю, 2 - оз. Большое Балбанты, 3 - оз. Малое Балбанты, 4 - оз. № 2 в бас. р. Балбанъю, 5 - оз. Грубепендиты, 6 - руч. Алькесвож, 7 - ручьи, впадающие в оз. Большое Балбанты, 8 - руч. Санавож, 9 - руч. Пальникшор, 10-р. Кожым, 11 - р. Вангерью, 12-р. Большой Паток, 13-р. Малый Паток, 14-оз. 2, 15-оз. 3,16 - 03.4,17 - 03. 5,18 - 03. 6,19-оз. 7; по оси ординат-процент сходства видового состава по коэффициенту Съеренсена-Чекановского. Белым цветом отмечены водоемы в бас. р. Щугор, серым - в бас. р. Кожым.

В результате многофакторного пошагового регрессионного анализа (в котором в качестве зависимой переменной выбрано разнообразие, оцененное по общему числу видов водорослей и числу видов по отделам, а в качестве независимых - все гидрохимические показатели) получены следующие уравнения: для общего числа видов, для цианопрокариот, зеленых, золотистых и желтозеленых водорослей.

N (число видов водорослей) = 22.4 + 1605-Робд + 6-Zn;

N (число видов Cyanoprokaryota) = 32.33 - 7.42-Si + 1.83Са2+;

N (число видов Chlorophyta) = 2.72 + 1384-Р^ + 4.638-Zn;

N (число видов Chrysophyta) = 11.36 + О.ЙЛ^ветность -1.98-рН + 0.57-Са2+- 1.72-Mg2+;

N (число видов Xanthophyta) = 29.3 + 0.29-Цветность - 4.8-рН - 1.47-Si + 1.43Са2+- 2.2-Mg2+- 0.17-Fe.

Исходя из моделей, можно предположить, что фосфор и цинк в количествах, наблюдаемых в исследуемых водоемах и водотоках, благоприятно воздействуют на общее разнообразие водорослей. На разнообразие Cyanoprokaryota достоверно отрицательное влияние оказывает Si, положительное -Са2+. Для Chlorophyta значимыми оказались содержания в водной среде Р^ и Zn. Для Chrysophyta и Xanthophyta среди положительных факторов отмечены цветность и содержание Са2+, достоверное отрицательное воздействие оказывают повышение рН, содержание Mg2+ и Fe (только для желто-зеленых водорослей).

выводы

1. В исследованных водоемах бассейнов рек Кожым и Щугор выявлено высокое видовое разнообразие водорослей - 359 видов водорослей (376 видов с внутривидовыми таксонами), относящихся к 109 родам 57 семействам 22 порядкам восьми отделам. Впервые для водоемов Приполярного Урала приводится 104 вида водорослей с внутривидовыми таксонами. Основу таксономического разнообразия наряду с диатомовыми формируют водоросли из отделов СЬ1огор1^а и Cyanoprokaryota, что является характерной чертой водных экосистем северных регионов, а также горных аль-гофлор.

2. Ведущими семействами в таксономической структуре изученных отделов водорослей являются ВеэтгсИасеае, ЫоэХосасеае, РкогтиНасае, С1ов-1епасеае, РвеийапаЬаепасеае и МепзторесИасеае, что указывает на высокое широтное положение исследованных районов. К ведущим родам по числу таксонов относятся Совтагшт, 81аигаз1гит, СЫгегшт, РкогтШит, Еиав^ гит, АпаЪаепа, ЫоэШ, Бсепейевтиэ, ТпЬопета, СНатаезЬркоп, СаШкпх, ЗЬаигойеатиз, ЬерМупдЬуа и ОвсИШопа. Низкая насыщенность семейств родами и видами, высокая доля одновидовых семейств и родов являются зональными особенностями альгофлоры водных экосистем Приполярного Урала.

3. Сходство видового состава водорослей исследованных водоемов составило от 17 до 53 %. Максимальное сходство видового состава водорослей отмечено для однотипных водных объектов, расположенных в одном бассейне, близких по эколого-географическим условиям и гидрохимическим характеристикам.

4. Установлено, что среди экологических групп водорослей ведущее положение занимают планктонно-бентосные формы (21.2 %), планктонные и бентосные группы включают по 15.2 % выявленных видов, эпифиты составляют 1.9 %. По отношению к солености воды большая часть видов, для которых найдены экологические характеристики, относится к индиф-ферентам (17.8 %), галофобы и галофилы составляют 5.3 % и 3.2 % соответственно. По отношению к кислотности среды 5.3 % видового состава включают виды-индифференты, ацидофилы и алкалифилы составляют 4.0 % и 1.1 % соответственно. В географическом отношении водоросли представлены преимущественно космополитами (37.8 %).

5. Виды-индикаторы органического загрязнения включают группы, предпочитающие для поселения чистые низкоминерализованные воды -ксеносапробы (8.0 %) и олигосапробы (9.0 %). Виды, характеризующие условия средней степени загрязнения - (3-мезосапробы составляют 8.8 %. Встречаются также и обитатели зоны высокого загрязнения - а-мезосапро-бы и полисапробы, участие которых невелико и составляет 1.9 % и 0.5 % соответственно. Рассчитанный на основе водорослей индекс сапробности для водоемов изменяется в пределах от 1.26 до 1.71, что соответствует олигосапробной и Р-мезосапробной зонам, II и III классам качества воды. Полученные результаты изучения водорослей вместе с данными гидрохимического анализа свидетельствуют о чистоте вод и удовлетворительном состоянии обследованных водных объектов на территории национального парка.

6. В большинстве обследованных водоемов фитопланктон характеризуется бедностью видового состава и невысокой численностью, достигающей до 393 тыс. кл/л. Доминирующие комплексы водоемов в основном составляют водоросли перифитона. Водоросли фитобентоса отличаются невысоким разнообразием. В ДК озер входят водоросли, характерные для обрастаний стоячих водоемов: Tolypothrix tenuis, Scenedesmus quadricauda, Pediastrum boryanum и др. В реках и ручьях основу видового разнообразия водорослевых сообществ формируют маловидовые группировки водорослей при доминировании нескольких реофильных, в основном эпилитных видов: Nostoc caeruleum, Hydrurus foetidus, Ulothrix zonata, Tetraspora cylind-rica, виды рода Tribonema, Chantransia chalybea, Lemanea fluviatilis.

7. Выявлено семь редких видов водорослей-макрофитов из отделов Cyanoprokaryota, Rhodophyta, Chrysophyta и Charophyta: Nostoc pruniforme, Lemanea fluviatilis, Audouinella hermannii, Batrachospermum moniliforme, Hydrurus foetidus, Nitella opaca и Chara vulgaris, которые занесены в региональные Красные книги и рекомендованы к включению в Красную книгу Республики Коми.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

Стерлягова И.Н., Патова E.H. Водоросли водоемов бассейна реки Печора (Приполярный Урал) // Бот. журн., 2008. - Т. 93, № 7. - С. 10111029.

Патова E.H., Стерлягова И.Н., Шабалина Ю.Н. Редкие виды водорос-лей-макрофитов Северо-востока европейской части России // Вестник ТвГУ, 2008. - Вып. 8, № 20 (80), серия «Биология и экология». - С. 105-112.

- в прочих изданиях:

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Водоросли водоемов бассейна реки Кожим (Приполярный Урал) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. X молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 15-17 апреля

2003 г.). - Сыктывкар, 2003. - С. 100-101.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Водоросли водоемов ряда правых притоков р. Печора (Приполярный и Северный Урал) // Микология и альгология - 2004: Матер, юбилейной конф., посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 6-10 февраля

2004 г.). - М.: Изд-во «Прометей» МПГУ, 2004. - С. 69-70.

Патова E.H., Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Разнообразие водорослей водоемов национального парка «Югыд ва» (бассейн р. Печора) // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): Матер, науч.-практ. конф. (Сыктывкар, 25-29 октября 2004 г.). - Сыктывкар, 2004. - С. 117-119.

Патова E.H., Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.), Демина И.В. Водоросли предгорных и горных водоемов Полярного и Приполярного Урала (Северо-восток европейской части России) // Актуальные проблемы современной альгологии: Матер, докл. III Междунар. конф. (Харьков, 20-23 апреля

2005 г.). - Харьков, 2005. - С. 119-120.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Водоросли рек и озер бассейна среднего течения реки Печора (национальный парк «Югыд ва») // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XII молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). - Сыктывкар, 2005,- С. 68-69.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Водоросли водоемов бассейна среднего течения р. Печора (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва») // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского севера и Урала: Матер, науч.-практ. конф., посвященной 75-летию Печоро-Илычского заповедника (Сыктывкар, 7-10 ноября 2005 г.). - Сыктывкар, 2006. - С. 63-67.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Водоросли как показатели состояния водоемов национального парка «Югыд ва» (Приполярный Урал) // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всеросс. науч. школы (Киров, 24-25 ноября 2005 г.). - Киров: «Старая Вятка», 2005. - С.183-185.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Фитоперифитон водоемов бассейна среднего течения р. Печора (Приполярный Урал) // Матер. I (IX) Между-нар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2126 мая 2006 г.). - СПб., 2006. - С. 309.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Разнообразие и таксономическая структура водорослей в водоемах бассейна реки Балбанъю (Приполярный Урал) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XIII молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 3-7 апреля 2006 г.). - Сыктывкар, 2007. - С. 122124.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Альгофлора озера Большое Балбанты в горно-тундровом поясе Приполярного Урала // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Матер. Всеросс. конф. (Сыктывкар, 22-26 мая 2006 г.). - Сыктывкар, 2006. -С. 41-43.

Патова E.H., Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Использование альгоин-дикации для оценки состояния водоемов национального парка «Югыд ва» (Приполярный Урал, Республика Коми) // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Тез. докл. Междунар. конф. (Санкт-Петербург, 23-27 октября 2006 г.). - СПб., 2006. - С. 118.

Карпова И.Н. (Стерлягова И.Н.) Водоросли горных ручьев в бассейне р. Кожим (Приполярный Урал) // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее: Матер. I Всеросс. науч.-практ. конф. (Уфа, 16-18 ноября 2006 г.). - Уфа: Изд-во БГПУ, 2006. - С. 55-56.

Стерлягова И.Н. Водоросли водоемов в бассейнах рек Кожим и Малый Паток (Приполярный Урал) // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. I Всеросс. молодеж. науч. конф. Т. III. XV Всеросс. молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 14-18 апреля 2008 г.). - Сыктывкар, 2008. - С. 281-283.

Стерлягова И.Н., Патова E.H. Водоросли водоемов в бассейнах рек Кожым и Щугор (Приполярный Урал). - Сыктывкар, 2008. - 36 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской АН; Вып. 499).

Патова E.H., Шабалина Ю.Н., Стерлягова И.Н. Редкие виды водорос-лей-макрофитов, рекомендуемые к внесению в Красную книгу Республики Коми // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI

века: Матер. Всеросс. конф. Ч. 2. Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. - Петрозаводск, 2008. - С. 68-70.

Karpova I. (Sterlyagova I.), Patova E. Use of algae for river monitoring protected territories in the Subpolar Ural region (North-east of Russia European part) // Use of Algae for Monitoring Rivers: Abst. of 6th Intern. Symp. (Balatonfiired, 12-16th September 2006). - Balatonfüred, Hungary, 2006. -P. 76-78.

Sterlyagova I. N. Desmids in mountain lakes of the Subpolar Urals // Biologia, 2008. - Vol. 63, № 6. - P. 911-916.

Sterlyagova I. N., Stenina A.S. Diatoms as indicators of two mountain streams state in Urals (Russia) // Abst. of 20th Intern. Diatom Symp. (Dubrov-nik, 7-13th September 2008). - Dubrovnik, Croatia. - p. 222.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Подписано в печать 11.02.2009. Формат 60х901/16. Набор компьютерный. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ 06(09).

Отпечатано в информационно-издательском отделе Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН Адрес: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стерлягова, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ВОДОРОСЛИ ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1.Водоросли горных водоемов России и сопредельных государств.

1.2. Альгологические исследования на Урале.

ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ (рельеф, геологическое строение, климат, почвенный и растительный покров, гидрологические и гидрохимические характеристики водных объектов).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы сбора и обработки материала.

3.3. Культивирование водорослей.

3.4. Методы эколого-флористического и статистического анализа.

3.5. Методы исследования физико-химических параметров водной среды.

Глава IV. РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНОВ РЕК КОЖЫМ И ЩУГОР.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Эколого-географический анализ.

4.3. Использование водорослей-индикаторов водной среды для оценки состояния водоемов национального парка «Югыд ва».

4.4. Редкие и нуждающиеся в охране водоросли-макрофиты.

ГЛАВА V. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ВОДОРОСЛЕЙ РАЗНЫХ ТИПОВ ВОДОЕМОВ.

5.1. Структура экологических группировок.

5.1.1. Водоросли планктона.

5.1.2. Водоросли перифитона.

5.1.3. Водоросли фитобентоса.

5.2. Сравнительный анализ состава водорослей в разных типах водоемов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие водорослей и структура их сообществ в водоемах Приполярного Урала"

Инвентаризация биоразнообразия охраняемых территорий Приполярного Урала является одной из актуальных задач биологии, что связано с малой изученностью этих горных районов, необходимостью оценки состояния всех компонентов горной биоты, разработки мер и рекомендаций по сохранению этих уникальных природных комплексов. В связи с этим возникает необходимость изучения видового разнообразия флоры и фауны водных и наземных экосистем, в том числе и водорослей. Многие виды водорослей чувствительны к разнообразным видам антропогенного воздействия и относятся к экологическим индикаторам, могут быть использованы в качестве диагностического показателя состояния водных экосистем охраняемых территорий.

В настоящее время альгофлора водоемов Приполярного Урала, особенно на территории национального парка «Югыд ва» исследована недостаточно. Имеются сведения о водорослях бассейнов р. Щугор (Шубина, 1986), р. Вангыр (Стенина, 2000, 2001; Стенина и др., 2000, 2001), Малый Паток (Патова, 2004; Стенина, 2004; Патова, Стенина, 2007), фрагментарные сведения о водорослях бассейна р. Кожым приводятся в работе Н.Н. Воронихина (1930). Водоемы других бассейнов рек этого региона остаются не исследованными в альгологическом отношении.

Целью работы было изучение видового разнообразия водорослей горных водотоков и озер на Приполярном Урале (бас. Кожым и Щугор). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) определить видовой состав водорослей горных водотоков и озер на Приполярном Урале;

2) провести таксономический и эколого-географический анализ;

4) изучить структуру водорослевых сообществ в разных типах водоемов и выделить доминирующие комплексы;

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав водорослей горных водоемов в бассейнах рек Кожым и Щугор (Приполярный Урал), где альгологические сборы ранее не проводились. Составлен систематический список водорослей, насчитывающий 376 видов с внутривидовыми таксонами из 8 отделов. Из них 104 таксона не отмечены ранее в водоемах Приполярного Урала. Найдены редкие виды водорослей-макрофитов Nostoc pruniforme, Lemanea fluviatilis, Audouinella hermannii, Batrachospermum moniliforme, Hydrurus foetidus, Nitella opaca, Chara vulgaris, занесенные в ряд региональных Красных книг и впервые рекомендованные к включению в Красную книгу Республики Коми. На основе альгоиндикации проведена первая оценка состояния исследованных водных экосистем особо охраняемой территории Республики Коми - национального парка «Югыд ва», полученные результаты вместе с данными гидрохимического анализа свидетельствуют о чистоте вод и удовлетворительном состоянии обследованных водных объектов. Выявлена взаимосвязь между гидрохимическими параметрами воды и разнообразием водорослей. Показано достоверное положительное влияние фосфора и цинка на общее разнообразие водорослей, на разнообразие Cyanoprokaryota достоверно отрицательное влияние оказывает Si, положительное - Са2+. Для Chlorophyta значимыми оказалось содержание в водной среде биогенных элементов Р0бщ. и Zn. Для Chrysophyta и Xanthophyta среди положительных факторов цветность и содержание Са2+, достоверное отрицательное воздействие I оказывают повышение рН, содержание Mg и Fe (только для желтозеленых водорослей).

Практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют представления о видовом составе водорослей горных водоемов Урала и 5 включены во флористические сводки и базу данных Института биологии Коми НЦ УрО РАН по водорослям северо-востока европейской части России. Сведения о разнообразии и структуре сообществ водорослей могут быть использованы для мониторинга водных объектов ООПТ Приполярного Урала. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Основы биоиндикации и экологического мониторинга» на кафедре экологии Сыктывкарского государственного университета и могут быть рекомендованы для включения в курсы по систематике низших растений и экологии в высших учебных заведениях. Работа проведена в рамках тем лаборатории экологии и охраны тундры «Биологическое разнообразие популяций, видов и сообществ растений как индикатор состояния тундровых экосистем и его динамика под влиянием природных и антропогенных факторов» (2001-2005 гг.), отдела флоры и растительности Севера «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009 гг.), гранта РФФИ № 07-04-00443-а «Разнообразие, экология и география Cyanophyta / Cyanoprokaryota европейского сектора Российской Арктики» (2007-2009 гг.), гранта УрО РАН для молодых ученых и аспирантов «Разнообразие и структура группировок споровых растений ненарушенных и антропогенно измененных горно-тундровых экосистем в северной части национального парка «Югыд ва» (2007 г.).

Апробация. Материалы диссертации были неоднократно представлены на международных, российских и региональных конференциях: молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сык6 тывкар, 2003-2008), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2004, 2005), молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), научно-практических конференциях «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (к 10-летию национального парка «Югыд ва») (Сыктывкар, 2004), «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), 6th International Symposium «Use of Algae for Monitoring Rivers» (Balatonfured, Hungary, 2006), 5th International Symposium Biology and Taxonomy of Green Algae (Bratislava, Slovakia, 2007), заседании президиума Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Стерлягова, Ирина Николаевна

выводы

1. В исследованных водоемах бассейнов рек Кожым и Щугор выявлено высокое видовое разнообразие водорослей - 359 видов водорослей (376 видов с внутривидовыми таксонами), относящихся к 109 родам 57 семействам 22 порядкам восьми отделам. Впервые для водоемов Приполярного Урала приводится 104 вида водорослей с внутривидовыми таксонами. Основу таксономического разнообразия наряду с диатомовыми формируют водоросли из отделов Chlorophyta и Cyanoprokaryota, что является характерной чертой водных экосистем северных регионов, а также горных альгофлор.

2. Ведущими семействами в таксономической структуре изученных отделов водорослей являются Desmidiaceae, Nostocaceae, Phormidiacae, Closteriaceae, Pseudanabaenaceae и Merismopediaceae, что указывает на высокое широтное положение исследованных районов. К ведущим родам по числу таксонов относятся Cosmarium, Staurastrum, Closterium, Phormidium, Euastrum, Anabaena, Nostoc, Scenedesmus, Tribonema, Chamaesiphon, Calothrix, Staurodesmus, Leptolyngbya и Oscillatoria. Низкая насыщенность семейств родами и видами, высокая доля одновидовых семейств и родов являются зональными особенностями альгофлоры водных экосистем

Приполярного Урала.

IV которых найдены экологические характеристики, относится к индифферентам (17.8 %), галофобы и галофилы составляют 5.3 % и 3.2 % соответственно. По отношению к кислотности среды 5.3 % видового состава включают виды-индифференты, ацидофилы и алкалифилы составляют 4.0 % и 1.1 % соответственно. В географическом отношении водоросли представлены преимущественно космополитами (37.8 %).

5. Виды-индикаторы органического загрязнения включают группы, предпочитающие для поселения чистые низкоминерализованные воды — ксеносапробы (8.0 %) и олигосапробы (9.0 %). Виды, характеризующие условия средней степени загрязнения - Р-мезосапробы составляют 8.8 %.

Встречаются также и обитатели зоны высокого загрязнения — а-мезосапробы и полисапробы, участие которых невелико и составляет 1.9 % и 0.5 % соответственно. Рассчитанный на основе водорослей индекс сапробности для водоемов изменяется в пределах от 1.26 до 1.71, что соответствует', олигосапробной и Р-мезосапробной зонам, II и III классам качества воды. Полученные результаты изучения водорослей вместе с данными гидрохимического анализа свидетельствуют о чистоте вод и удовлетворительном состоянии обследованных водных объектов на территории национального парка.

6. В большинстве обследованных водоемов фитопланктон характеризуется бедностью видового состава и невысокой численностью, достигающей до 393 тыс. кл/л. Доминирующие комплексы водоемов в основном составляют водоросли перифитона. Водоросли фитобентоса отличаются невысоким разнообразием. В ДК озер входят водоросли, характерные для обрастаний стоячих водоемов: Tolypothrix tenuis, Scenedesmus quadricauda, Pediastrum botyanum и др. В реках и ручьях основу видового разнообразия водорослевых сообществ формируют маловидовые группировки водорослей при доминировании нескольких реофильных, в основном эпилитных видов: Nostoc caeruleum, Hydrurus foetidus, Ulothrix zonata, Tetraspora cylindrica, виды рода Tribonema, Chantransia chalybea, Lemanea fluviatilis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стерлягова, Ирина Николаевна, Сыктывкар

1. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа; ДиК, 1997.- 116 с.

2. Атлас Республики Коми. М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001.-552 с.

3. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИприроды, 2000.- 150 с.

4. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив, 2006. - 498 с.

5. Бассейн реки Малый Паток: дикая природа. / Отв. ред. В.И. Пономарев. Сыктывкар: изд-во «Parus», 2007. - 216 с.

6. Беляева П.Г. Фитоперифитон предгорной реки Сылва (бассейн Камы) // Бот. журн., 2004. Т. 89, № 3. - С. 435-449.

7. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т. I, ч. IV. - С. 257-322.

8. Васильева И.И., Ремигайло П.А. Водоросли Вилюйского водохранилища. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982. - 116 с.

9. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли // Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Киев: Лилея, 2004. - Вып. 2. - 272 с.

10. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-запада России / Отв. ред. К. Л. Виноградова М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. -367 с.

11. Водоросли горных водоемов Верхоянья / И.И. Васильева-Кралина, В.А. Габышев, Е.В. Пшенникова, А.П. Иванова // Биол. внутр. вод, 2004. № 3. -С. 3-15.

12. Водоросли озера Гропа (национальный парк «Синевир» Украинские Карпаты) / Г.М. Паламарь-Мордвинцева, П.М. Царенко, В.В. Никифоров и др. // Альгология, 1992. Т. 2, № 3. - С. 73-86.

13. Водоросли. Справочник / Отв. ред. С.П. Вассер. — Киев: Наукова думка, 1989.-608 с.

14. Волошко JI.H. Золотистые водоросли // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар, 2007. - С. 57-69.

15. Воронихин Н.Н. Водоросли Полярного и Северного Урала // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. Л., 1930. - Т. 60, вып. 3. - С. 3-80.

16. Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.

17. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры. Состав и распространение. -Л.: Наука, 1973.- 147 с.

18. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985.- 165 с.

19. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Болыпеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. - 148 с.

20. Голлербах М.М. Водоросли, их строение, жизнь и значение. М.: Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1951. - 172 с.

21. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1951.-Вып. 1.-200 с.

22. Голлербах Г.Г., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1953.-Вып. 2.-650 с.

23. Гэлтон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-552 с.

24. Дегтева С.В., Мартыненко В.А. Растительность и флора природного парка «Югыд ва» (Республика Коми) // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 11. — С 76-86.

25. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962.-Вып. 5.-271с.

26. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M. Шкорбатов JT.A. Класс Вольвоксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. - Вып. 8. - 230 с.

27. Ермолаев В.И., Левадная Г.Д., Сафонова Т.А. Альгофлора водоемов окрестностей Таймырского стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. — Л., 1971.-С. 116-128.

28. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.-344 с.

29. Зверева О.С. Бассейн реки Усы // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.- Л.: АН СССР, 1962.-С. 4-15.

30. Зеленые, красные и бурые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР / К.Л. Виноградова, М.М. Голлербах, Л.М. Зауер и др. -Л.: Наука, 1980. Вып. 13.-248 с.

31. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование //Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. -С. 10-22.

32. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. -Сыктывкар, 1993.-190 с.

33. Как живешь, Сыктывкар? / Под ред. М.В. Гецен, А.П. Братцева -Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1990. 160 с.

34. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала.-М.: АН СССР, 1961.- 137 с.

35. Кеммерих А.О. Приполярный Урал: Путеводитель. М.: Изд-во «Физкультура и спорт», 1970. - 156 с.

36. Комаренко JI.E., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М., 1975. - 423 с.

37. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004. - 182 с.

38. Кондратьева Н.В. Синьозелеш водорост1 Cyanophyta // Визначник прюноводних водоростей УРСР. - Киев: Наукова думка, 1968. - Вип.' 1, ч.2. — 523 с.

39. Кондратьева Н.В. Прокариотические водоросли // Флора водорослей- : континентальных водоемов Украины. Киев, 2001. - Вып. 1, ч. 2. - 342 с.

40. Кондратьева Н.В., Коваленко О.В. Краткий определитель, видов токсичных синезеленых водорослей. Киев: Наукова думка, 1975. - 80 с.

41. Коршиков О.А. Пщклас протококов1 (Protococcineae) // Визначник прюноводных водоростей Украшсько1 РСР. Кшв: Наукова думка, 1953. -439 с.

42. Косинская Е.К. Конъюгаты, или сцеплянки (1). Мезотениевые и гонатозиговые водоросли // Флора споровых растений СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 2.- 164 с.

43. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений СССР. М., 1960. - Т. 5, вып. 1. - 707 с.

44. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Д.: Наука, 1986. - 136 с.

45. Красная книга Вологодской области. Растения и грибы / Отв. ред. Г.Ю. Конечная, Т.А. Суслова. Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - Т. 2. - 360 с.

46. Красная книга Кировской области. Животные, растения, грибы. — Екатеринбург, 2001. 288 с.

47. Красная книга Ненецкого автономного округа / Отв. ред. Н.В. Матвеева, науч. ред. О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко. Нарьян-Мар, 2006. -450 с.

48. Красная книга природы Ленинградской области. Растения и грибы. — СПб., 2000. Т. 2. - 672 с.

49. Красная книга Республики Башкортостан. Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы / Под ред. А.И. Соломеща. Уфа: Табигат, 2002. - Т.2. -104 с.

50. Красная книга Республики Беларусь. Растения. Минск: «Белоруская Энцыклапедыя», 2006. - 456 с.

51. Красная книга Республики Татарстан. Казань: Природа, 1995. - 452 с.

52. Красная книга Чувашской Республики. Редкие и исчезающие растения и грибы / Под ред. Л.Н. Иванова. — Чебоксары: РГУП «ИПК «Чувашия», 2001. Т. 1, ч.1. — 275 с.

53. Кукк Э.Г. Альгофлора Полярного Урала и окрестностей Сивой Маски // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1970. - С. 262-265.

54. Лукницкая А.Ф. Пресноводные зеленые водоросли (Chlorophyta, Zygnematophyceae) в экосистемах особо охраняемых природных территорий северо-запада России // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 39.-С. 44-51.

55. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 17-40.

56. Мартынеко В.А., Дегтева С.В. Конспект флоры национального парка «Югыд ва» (Республика Коми). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 108 с.

57. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. -М.: Сов. наука, 1954. Вып. 3. - 188 с.

58. MaTBieHKO O.M. Золотист! водорост! Chrysophyta // Визначник пр!сноводних водоростей Укра'шсько1 РСР. — Кшв: Наукова думка, 1965. — Вип. 3,ч. 1.-368 с.

59. Матвиенко О.М., Догадина Т.В. Жовтозелеш водорост1 Xanthophyta // Визначник пршноводних водоростей УРСР. - Киев: Наукова думка, 1978. -Вип. 10.-512 с.

60. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975.239 с.

61. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике / Под ред. А.В. Толпачевского. Киев: Наукова думка, 1975. — 247 с.

62. Миронова Н.Я., Покровская Т.Н. Лимнологическая характеристика некоторых озер Полярного Урала // Накопление вещества в озерах. — М., 1964. С.102-134.

63. Миронова Н.Я., Покровская Т.Н. Лимнологические исследования в западной части Болыпеземельской тундры // Типология озер. М., 1967. — С. 103-135.

64. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1987.-Вып. 10(1).-360 с.

65. Музафаров A.M. Флора водорослей горных водоемов Средней Азии: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л.: 1951. -28 с.

66. Мухтарова Ш. Дж. Альгофлора водоемов Шеки-Закатальской зоны Азербайджана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1989. - 22 с.

67. Мухтарова Ш. Дж., Джафарова С.К. Разнообразие водорослей в некоторых водных экосистемах Азербайджана // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006. - С. 126-128.

68. Национальный парк Югыд ва / Под ред. В.И. Пономарева. М.: «Дизайн. Информация. Картография». 2001.-208 с.

69. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS» // Автоматизация научных исследований. Сыктывкар, 2004. - 28 с. (Коми научный центр УрО РАН; Вып. 27).

70. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Класс Десмидиевые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1982. - Вып. 11. - 620 с.

71. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Кон'югати Conjugatophyceae. Десмдаев! - Desmidiales // Визначник прюноводних водоростей Укра'шсько! РСР. -Ки1в: Наукова думка, 1986. - Вип. 2, ч. 2. - 320 с.

72. Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн., 2004. Т. 89, № 9. - С. 1403-1419.

73. Патова Е.Н. Разнообразие Cyanophyta в ледниковых озерах бассейна р. Малый Паток (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва») // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. - Т. 39. - С. 51-61.

74. Патова Е.Н. Цианопрокариотическое «цветение» водоемов восточноевропейских тундр (флористические и функциональные аспекты) // Теоретическая и прикладная экология, 2007. № 3. — С. 4-10.

75. Патова Е.Н., Демина И.В. Водоросли других отделов // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар, 2007. - С. 69-90.

76. Патова Е.Н., Демина И.В. Водоросли водоемов Полярного Урала, не подверженных антропогенному воздействию // Биол. внутр. вод, 2008. № 1. -С. 58-67.

77. Патова Е.Н., Стенина А.С. Водоросли и водная растительность // Бассейн реки Малый Паток: дикая природа / Под ред. В.И. Пономарева. — Сыктывкар: Изд-во «Парус», 2007. С. 161-168.

78. Патова Е.Н., Стерлягова И.Н., Шабалина Ю.Н. Редкие виды водорослей-макрофитов северо-востока европейской части России // Вестник ТверГУ, 2008. № 20(8), вып. 8. - С. 105-112.

79. Патова Е.Н., Улле З.Г. Находка Isoites lacustris (Isoetaceae) на Северо-востоке европейской части России // Бот. журн., 2002. Т. 88, № 1. - С. 118120.

80. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

81. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1955. - Вып. 7. - 282 с.

82. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений СССР. Д.: Наука, 1976. - Т. IX, вып. 2. - 288 с.

83. Порядина С.Н. Альгофлора реки Урал и ее притоков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1973. - 33 с.

84. Почвы Коми АССР. -М., 1958. 197 с.

85. Природный парк Коми АССР. Сыктывкар.: Коми кн. изд-во, 1977.127 с.

86. Производительные силы Коми АССР. Климат и вечная мерзлота. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 2, ч. I. - 293 с.

87. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды // Диатомовый сборник. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. - С. 186-205.

88. Ресурсы поверхностных вод СССР. Северный Край / Под ред. И.М. Жила, Н.М. Алюшинской. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - Т. 3. - 663 с.

89. Рундина Л.А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). СПб.: Наука, 1998. - 351 с.

90. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-239 с.

91. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Красная книга города Москвы. М., 2004. - 624 с.

92. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. - 597 с. Сафонова Т.А. Водоросли горных водотоков юга Западной Сибири. Разнообразие и таксономическая структура // Сиб. экол. журн., 1997ч - №1. -С. 91-96.

93. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. -Киев, 1978.-230 с.

94. Система особо охраняемых природных территорий Республики Коми: пояснительная записка к карте «Охраняемые территории Республики Коми» / А.И. Таскаев, В.П. Гладков, С.В. Дегтева, Р.Н. Алексеева. Сыктывкар, 1996. -36 с.

95. Снитько Л.В., Сергеева P.M. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2003. - 166 с.

96. Состояние гидробиоценозов высокогорий Алтая / П.А. Попов, Н.И. Ермолаева, Л.М. Киприянова, Е.Ю. Митрофанова // Сиб. экол. журн., 2003. --№ 2. — С. 181-192.

97. Стенин В.Н. Особенности диатомовой флоры современных ледниковых озер Полярного Урала // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1972. № 5. -С. 66-73.

98. Стенина А.С. Первые сведения о пресноводной флоре диатомовых водорослей бассейна реки Кары (Полярный Урал) // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. - С. 12-25. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; №135).

99. Стенина А.С. Диатомовые водоросли в двух уральских притоках реки Печоры // Сиб. экол. журн., 2004. № 6. - С 849-858.

100. Стенина А.С., Патова Е.Н., Хохлова Л.Г. Разнообразие водорослей в водоемах Полярного Урала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер, междунар. конф. (Оренбург, 30-31 января, 2001 г.). Оренбург, 2001. - С. 42-43.

101. Стерлягова И.Н., Патова Е.Н. Водоросли водоемов в бассейнах рек Кожым и Щугор (Приполярный Урал). Сыктывкар, 2008. (Науч. докл. Коми НЦ УрО РАН, Вып. 499). - 37 с.

102. Трифонова И.С., Петрова А.Л. Структура и динамика биомассы фитопланктона // Особенности структуры экосистем Крайнего Севера. -СПб., 1994.-С. 80-109.

103. Флора и фауна водоемов Европейского Севера / Под ред. М.В. Гецен. -Л.: Наука, 1978.-192 с.

104. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. - 208 с.

105. Шарипова М.Ю. Водоросли экотонных сообществ. Уфа: РИО БашГУ, 2006.- 182 с.

106. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. - 288 с.

107. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская А.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных антропогенных факторов. Л., 1981. — 272 с.

108. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986.-С. 25-38.

109. Юнгер В.П., Мошкова Н.О. Едогошев1 водорост1 (Oedogoniales) // Визначник прюноводних водоростей Украши. Киев, 1993. - Вып. VII. - 412 с.

110. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористические ограничения и разделения Арктики // Арктическая флористическая область. -Л., 1978.-С. 9-164.

111. Ярушина М.И. Перифитон бассейна р. Маньи // Биологические проблемы Севера: Тез. 10 Всесоюз. симпоз. Магадан, 1983. Ч. 2: Животный мир.-С. 302-303.

112. Ярушина М.И. Водоросли водоемов Полярного Урала // Биологические ресурсы Полярного Урала: научный вестник. Салехард, 2002. - Вып. 10. - С. 71-77.

113. Ярушина М.И. Гидробиологическая характеристика тектонических озер восточного склона Полярного Урала // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2003а. - С. 127-130.

114. Ярушина М.И. Водоросли // Биоресурсы водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - С. 18-56.

115. Ярушина М.И., Степанов JI.H. Современное состояние некоторых озер восточного склона Полярного Урала // Город в Заполярье и окружающая среда: Тр. III Междунар. конф. (2-6 сентября 2003г., Воркута). Сыктывкар, 2003. - С. 303-306.

116. Ярушина М.И., Танаева Г.В., Еремкина Т.В. Флора водорослей водоемов Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 308 с.

117. Anagnostidis К., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 1 Introduction // Arch. Hydrobiol., 1985. - Vol. 71, № 3 (Algological studies 38-39). - P. 291-302.

118. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3 Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol., 1988. - Suppl. 80, H. 1-4. (Algological studies 50-53). - P. 327-472.

119. Anagnostidis K., Komarek J. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 5 Stigonematales // Arch. Hydrobiol., 1990. - Suppl. 86. (Algological studies 59). - P. 1-73.

120. Banderas-Tarabay A. Phycoflora of the tropical high-mountain lake El Sol, Central Mexico, and some biogeographical relationships // Hydrobiol., 1997. -Vol. 354.-P. 17-40.

121. Benthic algae in high altitude streams of the Alps a neglected component of the aquatic biota / E. Rott, M. Cantonati, L. Fiireder, P. Pfister // Hidrobiol., 2006.-Vol. 562.-P. 195-216.

122. Bettinetti R., Morabito G., Provini A. Phytoplankton assemblage structure and dynamics as indicator of the recent trophic and biological evolution of the western basin of Lake Como (N. Italy) // Hydrobiol., 2000. Vol. 435. - P. 177190.

123. Bondarenko N., Sheveleva N., Domysheva V. Structure of plankton communities in Ilchir, an alpine lake in eastern Siberia // Limnology, 2002. Vol. 3-P. 127-133.

124. Coesel P. De Dosmidiaceeen van Nederland. Fam. Mesotaeniaceae, Gonatozygaceae, Peniaceae. Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1982. - III, Deel 1. - 32 p.

125. Coesel P. De Dosmidiaceeen van Nederland. Fam. Closteriaceae. Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1983. - Ill, Deel 2. - 50 p.

126. Coesel P. De Dosmidiaceeen van Nederland. Fam. Desmidiaceae (1). -Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1985. III, Deel 3. - 70 p.

127. Coesel P. De Оозп^асееёп van Nederland. Fam. Desmidiaceae (3). -Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1994. III, Deel 5. - 56 p.

128. Coesel P. De Dosmidiaceeen van Nederland. Fam. Desmidiaceae (4). -Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1997. III, Deel 6. - 94 p.

129. Coesel P. Sieralgen en natuurwaarden. Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1998. - 56 p.

130. Croasdale H., Flint E.A. Freshwater algae, Chlorophyta, desmids: with ecological comments on their habitats // Flora of New Zealand. Wellington: Gov. Print., 1986.-Vol. I.-132 p.

131. Croasdale H., Flint E.A. Freshwater algae, Chlorophyta, desmids: with ecological comments on their habitats // Flora of New Zealand. Christchurch: DSIR, Botany Division, 1988. - Vol. II. - 147 p.

132. Desmids (Chlorophyta, Desmidiales) from Lithuania / J. Kostkeviciene, R. Briskaite, J. Bakunaite, I. Jakimaviciute // Biologia. Bratislava, 2003. Vol. 58 (4).-P. 685-695.

133. Ettl H. Xanthophyceae // Su(3swasserflora von Mitteleuropa. Jena, 1978. -Teil 1. 530 p.

134. Eloranta P. Ecologycal studies on the ecology on the genus Dinobryon in Finnish lakes // Suppl. to Nowa Hedwigia, 1989. Bd. 95. - P. 99-109.

135. Forster K. Beitrag zur Desmidieen-Flora der Torne-Lappmark in Schwedisch-Lappland. // Archiv bot., 1965. Ser. 2, bd. 6, № 3. - 162 p.

136. Geitler L. Cyanophyceae // Die Sii(3wasser-Flora Deutschlands Osterreichs und der Schweiz. H. 12. - Jena: Fischer, 1925. - 450 p.

137. Geitler L. Cyanophyceae // L. Rabenhorst's Kryptogamen-Flora. Bd. H.Leipzig: Acad. Verl., 1932. - 1196 p.

138. Gerrath J. Some observations on Polymorphism in populations of certain Xanthidium taxa // Nova Hedwigia, 1986. Bd. 56. - P. 143-158.

139. Habib O.A., Tippett R., Murphy K.J. Seasonal changes in phytoplankton community structure in relation to physico-chemical factors in Lock Lomond, Scotland // Hydrobiol., 1997. Vol. 350. - P. 63-79.

140. Handke К. Beobachtungen uber die Variationsbreite einiger Desmidiaceen (Befunde an Freilandmaterialien) // Nova Hedwigia, 1986. Bd. 56. - P. 167-188.

141. Hindak F. Biologick6 Prace. Studies on the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). Bratislava: VEDA. Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, 1990.-225 p.

142. Johansson C. Attached algal vegetation in running waters of Jamtland, Sweden // Acta Phytogeogr. Suec., 1982. Vol. 71. - P. 1-80.

143. John D.M., Whitton B.A., Brook A.J. The freshwater algal flora of the British Isles. An Identification guide to freshwater and terrestrial algae. -Cambridge University Press, 2002. 704 p.

144. Kawecka B. Zonal distribution of alga communities in streams of the Polish High Tatra Mts // Acta Hydrobiol., 1971.-13 (4). P. 393-414.

145. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2 Chroococcales // Arch. Hydrobiol., 1986. - Suppl. 73, H. 2. (Algological Studies 43). - P. 157-226.

146. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 Nostocales // Arch. Hydrobiol., 1989. - Suppl. 82, H. 3. (Algological Studies 56). - P. 247 - 345.

147. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Chroococcales // Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). - Jena et al., 1998. - 643 p.

148. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Oscillatoriales // Supwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). - Munchen, 2005. - 643 p.1., !

149. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae: Chlorococcales // Das Phytoplankton des Siipwassersflora. Stuttgart, 1983. - Teil 7, vol. 1. - 1044 p.

150. Krause W. Charales (Charophyceae) // Supwasserflora von Mitteleuropa. -Bd. 18. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1997. - P. 148-150. '

151. Kucera P., Marvan P. Taxonomy and distribution of Lemanea and Paralemanea {Lemaneaceae, Rhodophyta) in the Czech Republic // Preslia. Praha, 2004.-Vol. 76.-P. 163-174.

152. McCune В., Grace J.B., Dean L. Urban. Analysis of ecological communities. Oregon, 2002. - 285 p.

153. Merilainen I. The diatom flora and the hydrogen ion concentration of the water // Ann. bot. fenn., 1967. Vol. 4. - P. 51-58.

154. Moore J. Relative availability and utilization of algae in two subarctic rivers // Hydrobiol., 1977. Vol. 54. - P. 201-208.

155. Moore J. Distribution and abundance of phytoplankton in 153 lakes, rivers and pools in the Northwest Territories // Can." J. Bot., 1978. Vol. 56 (15). - P. 1765-1773.

156. Mrozinska T. Chlorophyta IV. Oedogoniophyceae: Oedogoniales // SiiBwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; New York: Fischer, 1985. - Bd. 14.- 624 p.

157. Negro A., De Hoyos C., Aldasoro J. Diatom and desmid relationships with the environment in mountain lakes and mires of NW Spain // Hidrobiol., 2003. -Vol. 505.-P. 1-13.

158. Phytoplankton as an indicator of the water quality of the deep lakes south of the Alps / N. Salmaso, G. Morabito, F. Buzzi et al. // Hydrobiol., 2006. Vol. 563.1. Pi 167-187.

159. Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida) // Siipwasserflora von Mitteleuropa. Vena, Stuttgart: Fischer, 1990. - Bd. 6. - 272 p.

160. Potapova M. Epilithlc algal communities in rivers of the Kolyma Mountains, NE Siberia, Russia // Nowa Hedwigia, 1996. Vol. 63. - P. 309-334.

161. Sheath R., Munawar M. Phytoplankton composition of a small subarctic lake in the Northwest Territories, Canada // Phycologia, 1974. Vol. 13 (2). - P. 149161.

162. Skuja H. Taxonomische und biologische Studien iiber das phytoplankton Schwedischer binnengewasser // Nowa acta Regiae soc. sci. Uppsala, 1956. Ser. 4.-Vol. 16. -№ 3. -P. 1-404.

163. Skuja H. Grundztige der algenflora und algenvegetation der Fjelgegenden um Abisko on Schwedisch-Lappland // Nowa acta Regiae soc. sci. Uppsala, 1964. -Ser. 4.-Vol. 18. -№ 3. P. 1-465.

164. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol., 1973. Bd. 7, H. 7. - 218 p.

165. Sterlyagova I., Stenina A. Diatoms as indicators of two mountain streams state in Urals (Russia) // Abstract of 20th International Diatom Symposium (7-13 September 2008). Dubrovnik, 2008. - P. 222.

166. Substrate specificity of periphytic desmids in shallow softwater lakes in Belgium / A. Pals, D. Elst, K. Muylaert, J. Assche // Hidrobiol., 2006. Vol. 568. -P. 159-168.

167. Vavilova V.V., Lewis W.M. Temporal and altitudinal variations in the attached algae of mountain streams in Colorado // Hydrobiol., 1999. Vol. 390. -P. 99-106.

168. West W., West G. S. & Carten N. British Desmidiaceae. London, 1923. -Vol. 3.-300 p.

169. Willen E. Dominance patterns of planktonic algae in Swedish forest lakes // Hydrobiol., 2003. Vol. 502. - P. 315-324.

170. Wolowski K., Hindak F. Atlas of Euglenophytes. Bratislava: VEDA. Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, 2005. - 136 p.

171. Физико-географическая характеристика исследованных водных объектов1. Щ I .шш1. / > ••••V W Л

Информация о работе

Стерлягова, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Разнообразие водорослей и структура их сообществ в водоемах Приполярного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы