Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) запада лесной зоны Русской равнины (фауна, зоогеография, экология, фауногенез)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) запада лесной зоны Русской равнины (фауна, зоогеография, экология, фауногенез)"

I I

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ , БЕЛОРУССКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАШИТЫ РАСТЕНИЙ

УДК 595.762.12:591.5

АЛЕКСАНДРОВИЧ ОЛЕГ РОДОСЯАВОВИЧ

ЖУЖЕЛИЦЫ (СОЮТЕРД САШШАЕ) ЗАПАДА ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ (фауна, зоогеография, экология, фауногенез)

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Прилуки, Минский район -1996

Рабата выполнена на кафедре зоологии Белорусского государственного педагогического университета имени М. Танка

Научный консультант -

доктор биологических наук, профессор, действительный член РАЕН, заслуженный деятель науки Российской федерации Крыжановский О.Л.

Официальные оппоненты:

доктор биологических нар Кирейчук А.Г. доктор биологических наук, профессор Савицкий Б.П. доктор биологических нар, профессор Радкевич ВА

Оппонирующая организация - Институт зоологии Академии нар Беларуси, "Минск

Защита состоится э июня 1996 года в 14 часов на заседании специализированного совета Д 05,08.01 при Белорусском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу. 223011, Минский район, п. Прилуки.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белорусского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан 1 мая 1996 года

Ученый секретарь совета по защите диссертаций ..^...г^'

С.И. Ярчаковская

-1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Согласно международной "Конвенции о биологическом разнообразии" (1993) исследование состава, структуры и закономерностей формирования биологического разнообразия являются приоритетной задачей глобального масштаба. Первый шаг в реализации данной программы - инвентаризация видового состава и изучение структуры фаунистических комплексов, без чего невозможно оценить механизмы и закономерности формирования современного видового разнообразия и тенденции его изменений в резрьта-те антропогенной трансформации и фрагментации естественных биоценозов.

В качестве объекта исследования избраны представители семейства жужелиц из отряда жесткокрылых ~ самого богатого гидами отряда живых организмов на Земле. Интерес к данному семейству вызван также многообразием и высокой численностью жужелиц в фаунистических комплексах наземных биоценозов. Подавляющее большинство видов в регионе является массовыми неспециализированными хищниками, играющими важную роль в функционировании экосистем. Многие виды имеют существенное практическое значение, как хищники вредителей сельского и лесного хозяйства

Традиционно жужелицы являются объектом зоогеографических исследований. Изучение ареалов видов, процессов их формирования и динамики является основой для прогнозирования изменений в фаунистических комплексах, для выявления направлений трансформации биоценозов в целом, для составления схем рационального природопользования.

Запад лесной зоны Русской равнины представляет собой регион с развитой промышленной индустрией и интенсивным сельскохозяйственным производством, с высокими темпами урбанизации ландшафтов. Жужелицы, как один из ведущих компонентов населения почвы, являются чуткими индикаторами изменений состояния биоценозов под влиянием антропогенных факторов (ГиляровД%5; Крыжановский,1983),

Тем не менее, до настоящего времени на территории региона не проводили специальных монографических исследований видового состава жужелиц, структуры их населения в биоценозах, истории формирования карабидокомплексов и их изменений, вызванных хозяйственной деятельностью человека

Связь работы с научными темами. Настоящая работа выполнена в соответствии с общим направлением исследований по республиканской теме "Изучение, охрана и рациональное использование животного мира Беларуси"; "Изучение животного мира заповедных и охраняемых территорий Беларуси (1991-1995 гг.); "Фаунистическое изучение жесткокрылых Беларуси". В 1992-1993 гг. тема выполнялась при поддержке Фонда фундаментальных исследований Беларуси.

Цель исследования. Оценка современного состояния, реконструкция путей фарогенеза и прогноз изменений видового состава и структуры населения жужелиц в естественных и антропогенных биоценозах запада лесной зоны Русской равнины.

Задачи исследования.

1. Выявить видовой состав жужелиц в регионе.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Специфика ландшафтов запада лесной зоны Русской равнины и особенности истории их формирования определяют высокое видовое разнообразие жужелиц.

1. Фауна жужелиц запада Русской равнины является миграционной и смешанной, преимущественно голоценового происхождения, сформированной за счет европейско-средизем-номорского и циркумбореального центров.

3. Граница между Западно- и Восточноевропейской провинциями Европейско-Обской подобласти Европеяско-Сибирской области Палеарктического подцарства Голарктического царства проходит по водоразделам Немана, Западной Двины и Днепра и обусловлена фауно-геиетичешми причинами.

4. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются агроценозы и берега водоемов. Естественные биотопы — леса и болота уступают им по числу видов жужелиц. Низкая специфичность фары и обилие эврибионтных видов в открытых биотопах являются следствием их интразональности и вторичного происхождения.

5. Действие антропогенных факторов влечет за собой с одной стороны увеличение числа видов и численности жужелиц в фаре региона за счет миграций широкораспространенных степных и интразональных видов с широкими ареалами, а с другой - снижение численности стенобионтных лесных, болотных и литоральных видов с европейскими и евро-кавказскими ареалами.

Личный вклад автора в выполнение работы. Материалом для диссертации послужили результаты собственных полевых учетов и наблюдений 1975-1993 годов, а также сборы многих коллег, переданные автору для определения. Проведена таксономическая обработка коллекционных фондов, хранящихся в музеях научных учреждений России, Украины, Литвы и Беларуси. Разработана структура компьютерной базы данных, осуществлен ввод и анализ информации, проведены статистические расчеты и компьютерный набор текста.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на 9 и 10 съездах Всесоюзного энтомологического общества (Киев,1984; Ленинград,1989); на 8,9 и 10 Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Ашхабад,1984; Тбилиси,1987; Новосибирск,1991); на 7 и 12 Международных симпозиумах по энтомофауне Средней Европы (Ленинград,1977, Киев.1988); на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (УфаД989); на 3 Всесоюзном карабидологическом совещании (Кишинев,1990); на 3 Международном карабидологическом симпозиуме (Кауниайнен, Финляндия,1995). Диссертация в завершенном виде была доложена на научном семинар« лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложенных на 555 страницах. Работа иллюстрирована 84 таблицами и 123 рисунками. Библиография включает 699 источников.

- 4-

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МЕСТО И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе дана характеристика физико-географических и геоботанических уело- _

вий региона.

Для сбора жужелиц применяли стандартные энтомологические и дочвенно-зоологи-ческие методы. Стационарные отловы ловушками проводили в 1975-1993 гг. во всех основных типах естественных и антропогенных биоценозов: 28 лесных, 62 полевых, 11 луговых, 12 болотных и 4 урбоценозах. Обитателей пресноводной литорали и болот собирали преимущественно вручную во время регулярных экспедиционных исследований.

Жуков во время зимовки регулярно собирали с ноября по март под корой, под камнями, в подстилке. Сборы за ряд лет позволили уточнить данные о зимующей фазе многих видев,

Для учета видов-обитателей травостоя и крон кустарников использовали кошение сачком и отряхивание. Жужелиц, обитающих в кроне деревьев, учитывали преимущественно на зимовке, под корой.

Для учета мигрирующих ночью жуков использовали стандартные светоловушки с рь-трафиолетовой лампой ДРЛ, установленные в окр. Минска и в Беловежской пуще. Нами были обработаны сборы из светоловушек станций сигнализации и прогноза службы защиты растений из Гомеля и Могилева.

Нами проанализированы сборы САПилецкиса (Литовская СХА), В.Г.Надворного (Киевский госпединститут), АВЛучкова, ААПетренко (Украинский Институт зоологии), П.Н.Ше-¡пурака (Нежинский госпединститут), Л.И.Трепашко, С.В.Ячени, ИАПрищепы, Е.М.ЖуЕовца, Л.1 ¡.Прищепы, В.Ф.Мормылевой, Г.Я.Траленко, (Белорусский НИИ защиты растений), С.В.Буги, АДПисаненко (Белорусский госуниверситет), Н.Г. Дьяченко (Национальный парк "Беловежская пуща"), любезно переданные нам для определения.

Изучены материалы, собранные на территории Беларуси с середины прошлого (Н.МАр-нольд) до начала нынешнего века (ААБируля, АКМордвилко, АЕКириченко), хранящиеся в ЗИН РАН (Санкт-Петербург), коллекции музея Киевского госуниверситета им. Т.Шевченко.

Всего собрано и проанализировано более 200 тысяч экземпляров жужелиц.

Коллекционные материалы хранятся в лаборатории кафедры зоологии Белорусского госпедуниверситета, Зоомузее Белорусского госуниверситета, в лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

Обширность материалов и разнообразие задач исследования вызвали необходимость создания компьютерной базы данных, включающей 24 поля, содержащих информацию по таксономии, синонимике, географическому и биотопическому распространению, жизненной форме, встречаемости, практическом значении, периоде активности и зимующей фазе для каждого вида Параллельно создана библиографическая база данных, включающая более 2000 названий.

Для выделения зоогеографических районов использовали кластерный анализ. Индексы

сходства Чекановского-Съеренсена (для качественных и количественных данных) и их ошибки вычислялись по формулам в модификациях ЮА Песенко (1982).

Для проведения частного зоогеографического анализа широко использовался кластерный анализ (Песенко,1982Д991). Для вычисления матрицы индексов сходства Чекановско-го-Сьеренсена (для качественных данных и количественных данных в форме Ь) и его ошибки использовались формулы в модификациях ЮА Песенко (1982). Затем матрица подвергалась иерархическому неперекрывающемуся объединительному кластерному анализу с минимизацией внуригрупповой дисперсии с целью выявления реально существующей классификации зоогеографических выделов или конкретных биотопов по структуре сообществ жужелиц. По результатам были построены дендрограммы, графически представляющие систему иерархической классификации и позволяющие выявить существенвые связи между сообществами различных выделов. Выделение скоплений объектов и построение дендрограммы проходило по методу среднего присоединения и с использование минимизации внутригрупповой дисперсии по JJL Ward (1963).

Для оценки информационного разнообразия сообществ использовали меру разнообразия Н' Шеннона-Уивера (Shaiffion,Weaver,1949) и показатель концентрации доминирования С Симпсона (Simpson,1949).

При изучении биотопического распределения жужелиц с целью определения степени их относительной приуроченности к определенному типу биотопа использовали показатель степени относительной приуроченности Fij (ПесенкоД982).

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЖУЖЕЛИЦ РЕГИОНА

По степени изученности знтомофауны, в том числе и фауны жужелиц, территория региона разделяется на 6 частей: Калининградская область (Восточная Пруссия), Латвия и Эстония, Литва, Беларусь, северо-запад Украины и западные области России. Бремя начала интенсивного изучения колеоптерофары регионов разнится почти на столетие, и, до настоящего времени, степень изучения далеко не одинакова

Последняя сводка видового состава жужелиц для всего региона принадлежит Г.Г. Якобсону (1905-1914), но ее данные во многом устарели и нуждаются в уточнениях и поправках.

На основании анализа собственных и коллекционных материалов, литературных ра-заний и устных сообщений специалистов на западе лесной зоны Русской равнины обнаружено 367 видов жужелиц.

Литературные сведения о находке 26 видов нуждаются в подтверждении, а 8 видов указаны на основании ошибочных определений.

Такие виды, как Calosoma investigator (111.), С. denticolle Geb!., Bembidion fluviatile (Dej.), Pterostichus rhaeticus Heer, Agonum holdhausi (Apf.), Bradycellus csikii Laczo, Harpalus caspius (Stev.), Badister dorsiger (Duft), B. anomalus (Perris), Dromius quadrisignatus Dej. оказались новыми для региона, а 67 видов выявлены в Беларуси впервые.

Обнаружены представители 4 подсемейств, 23 триб и 73 родов. Наибольшим числом

видов представлены роды Bembidion - 51, Amara - 37, Harpalus - 28, Agonum -- 21, Cara-bus -17, Dyschirius -17, Píerostichus - 16, Dromius -10.

Установлено, что число видов жужелиц снижается с запада на восток: с 335 в южной

Прибалтике до 258 в Московской области. С севера на юг число видов возрастает: с 277 в--------

-Эстонии до 302 в окрестностях Киева""

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ЗАПАДА ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ

На территории запада Русской равнины, включающей бассейны Западной Двины, Немана, Верхнего Днепра, Припяти и территорию континентального водораздела: запад Валдайской, Минскую и Новогрудскую возвышенности, обнаружено заметно больше видов жужелиц, чем в достаточно полно изученных Московской области - 260 видов (Шарова.1982; Федорен-ко,1988), и в восточной Польше - 341 (BurafenvsM et з1.Д973Д974). Видовое разнообразие приближается к таковому в Фенноскандии и Дании - 393 (Silfverberg.1992), Средней Европе - 380-400 (Freude et а1Д976), лесостепи и степи Украины - 400-420 видов (Петрусенко, Петрусенко, 1990). Высокое видовое разнообразие на сравнительно небольшой территории, не имеющей сколько нибудь развитых естественных преград и где не представлены эндемичные таксоны даже подвидового ранга, должно быть чем-то обусловлено.

Известно, что на территории региона пролегает граница между Западно - и Восточноевропейскими зоогеографическими провинциями (Пузанов.1931; Kuntze, Noskiewicz,1938; Лопатин,1989). В свою очередь, Полесье является южной границей лесной зоны (Миль-ков.1977; ЧерновД975). По всей вероятности, именно это наложение зоогеографических и зонально-ландшафтных границ и является причиной высокого видового разнообразия. Зля подтверждения высказанной гипотезы нами были проанализированы соотношения различных зоогеографических элементов в фаре региона. Для зоогеографического анализа исполь-зсзаны данные по распространению видов из работ Г.Г. Якобсона (1905-1914), В. Burakowski et al. (1973,1974), Н. Turin (1981), ОЛКрыжановского (1983), С. Lindroth (1985-1986), Г.Ш. Ла-фера (1989), В.Г. Шиленкова (1974,1979,1990), И.И. Кабака (1990), E.H. Комарова (1990), С.И. Сигиды (1993), В.В. Ризуна (1993) устные сообщения ИА Белоусова, АС. Замотайлова, Б.М. Катаева, К.В. Макарова. Для характеристики ареалов использована описательная номенклатура К,Б.Городкова (1984), основанная на физико-географической топонимии и описывающая все составляющие ареала широтную, долготную и высотнр, что позволяет провести зоогеографический анализ, основанный на едином терминологическом подходе.

В результате зоогеографического анализа выявлено 33 типа ареалов, объединенных в 6 групп: голарктические (циркумареалы) (9,8 %), амфиатлантические (0,3%), транспалезркти-ческие (10,3 %), западно-центральнопалеарктические (43,2 %), центральнопалеарктичеекие (0,3) и заладнопалеарктические (36,1 %).

Доля видов с циркумареалами возрастает с 9,0% на западе до 11,4% на Еостоке региона и снижается с севера на юг: с 11,4 до 8,6%. Распространение большинства видов с циркума-реалами ограничено Прибалтикой, Белорусским и Мазурским поозерьями, Белорусской гря-

дой. Циркумбореатьные температные и полизональные виды, обитающие в агроценозах, широко расселены по всей умеренной зоне. Циркумполярные бореомонтанные элементы представлены лишь 6 редкими видами: Nebria rufescens (Strom), Miscodera arctica (Pk), Seri-coda quadripunctata (DeG.), Amara erratica (Duft), A. quenseli silvícola (Zimm.), Harpalus solitaria (Duft). Их распространение на юг ограничено Белорусской грядой, в Полесье проникает лишь М. arctica. Эти виды - ледниковые реликты и населяют глинистые берега водоемов, суходольные луга, сухие сосняки и лесные гари.

Амфиатлантический ареал обнаружен только у Bembidion transparens (Gebl.), населяющего атлантические побережья Европы и Северной Америки и известного с берегов континентальных водоемов в Эстонии (Haberaan,1968) и Белорусском Полесье.

Виды, обладающие транспалеарктическими ареалами, распространены s умеренной зоне Евразии. Их участие в фауне невелико (10,3%), и несколько возрастает в направлениях запад - восток, север - юг, достигая 14,7 % в Полесье.

Транспалеарктические полизонально-южносибирские виды представлены обитателями берегов водоемов и болот: Chlaenius trisüs (Schall.), Philorhizus sigma (Rossi) и лугов: Le-bia спшшог (L).

Трансевразиатские ареалы в зональном аспекте подразделяются на суббореальные (4 полевых вида: Synuchus vivalis (111.), Amara similata (Gyll.), Anisodactylus sigaaíus (Pz.), Harpalus froelichii Sturm, температные (25 видов, среди которых лесные: Pterostichus oblongo-punctatus (F.), Carabus arvensis Herbst, Harpalus rubripes (Duft), Badister lacertosus Sturm и Çy-mindis vaporariorum (L) и др.; обитатели влажных лугов и опушек: Carabus granulatus L, Amara communis (Pz.), Pterostichus nigrita (F.) и др.; суходольных лугов и полевых агроцено-зов: Harpalus affinis (Schrank), Pseudoophonus rufipes (DeG.) и др.; литоральные: Bembidion ar-ticulatum (Pz.), Agonum gracile Sturm и др.) и температно-южносибирские (Calathus micropte-rus (Duft) и Dromius quadraücollis Мог. населяют сосновые леса; на суходольных лугах обитает Calathus halensis (Schall.); на заболоченных лугах - Dyschirius aeneus (Dej.) и Lasiotrec-hus discus (F.).

Самую обширную группу формируют 163 вида с западно-центральнопалеарктическими ареалами, включающими собственно западно-центральнопалеарктические (35 преимущественно гигрофильных видов, населяющих разнообразные интразональные биотопы: Omophron limbatum (F.), Bembidion varium (OL), Stenolophus mixtus (Herbst), Acupalpus dorsalis (F.), Pterostichus vernalis (Pz.), Oodes helopioides (F.), Panagaeus cruxmajor (L.) и др.); евро-сиби-ро-центральноазиатские (49 видов, среди которых- населяющие литораль и болота Carabus clathratus L, Leistus terminatus (Hellw.), Elaphrus cupreus Duít., Bembidion doris (Pz.), Agonum dolens (Sahlb.), Odacantha melanura (L) и др.; луга и агроценозы: Asaphidion flavipes (L), Bembidion femoratum Sturm, Poecilus cupreus (L), P. versicolor (Sturm), Pterostichus melanarius (111.), Agonum sexpunctatum (L.) и др.; пионерные ксеротермичные биотопы - Cicindela hybrids L, Broscus cephalotes (L), Amara spreta Dej., A Ínfima (Duft.), Harpalus hirtipes (Pz), Brady-cellus caucasicus (Chd.) и др.; зональные и вторичные леса: Notiophilus biguttatus (F.), Epaphi-

us secalis (Pk), Pterostichus niger (Schall.), Platynus assimilis (Pk.) и др.); евро-сибирские, по

степени своей протяженности на восток подразделяющиеся на евро-обские (болотные/. Р1а-tynus livens (Gyll.), Agonum munsteri (Hellen), Chiaenius sulcicollis (Pk.), Ch. quadrisulcatus (Pk) и луговые: Csrabus nitens L." Cytnindis" macularis F.-W.); евро-ленские (болотные: Patrobus assimilis Chd, Pterostichus diligens (Sturm) и луговые: Amara nitida Sturm, A praetermissa (Sahlb.); евро-казахстанские (28 преимущественно полевых и луговых видов: Poecilus punc-tulatus (Schall.), Calathus ambiguus (Pk), Amara fulva (Deg.), Harpalus servus (Duft.), Microlestes maurus (Sturm), Chiaenius nitidulus (Schrank) и др.); евро-байкальские (22 вида, среди которых болотные и литоральные: Agonum moestum (Duft.), Chiaenius nigricornis (F.), Bembidion obliguum Sturm, Trechus rubens (F.), Badister dilatatus Chd., Epaphius rivularis (Gyll), Notiophi-lus palustris (Duft.) и полевые Amara tibialis (Рк.) и Harpalus tardus (Pz.) и др.).

Доля видов с западно-центральнопалеарктическими ареала:,ш возрастает с запада на восток (с 44% в западной Беларуси до 47,7% в Московской области) и с севера на юг (с 43,7% в Прибалтике до 46,9% в Полесье.

Западнопалеарктическая группа включает 25 собственно западнопалеарктических видов, среди которых обитатели литорали (Bembidion punctulatum Drap., Pterostichus aterrimus (Herbst), Agonum marginatum (Ц Platynus albipes (F.), Stenolophus teutonus (Schrank), Chiaenius vestitus (Pk) и др.), агроценозов (Calosoma auropunctatum (Herbst), Calathus fuscipes (Gz.), суходольных лугов (Harrains rufipalpis Sturm, Acupalpus bniimipes (Sturm) и др.); вторичных лесов (Olistoptis rotundatus (Pk.); 40 евро-кззкззских видов, среди которых обитатели берегов водоемов и болот (Bembidion andrea polonicum Mull, В. mannerheimii Salilb, Agonum aicans (Nie.), Acupalpus flavicollis (Sturm), Chiaenius tibialis Dej, Badister unipustulatus Bon, Patrobus atroruius (Strom), Amara concinna Zimm. и др.), суходольных лугов и полей tTrechoblemus oicros (Herbst), Pterostichus gracilis (Dej.), Amara montivaga Sturm, Anisodactylus nemorivagus (Duft.), Acupalpus meridianus (L), Ophonus signaticornis (Duft,), Harpalus pieipennis (Duft.), лесов (Carabus convexus F, Leistus ferrugineus (L.), Notiophiius germinyi Fauv, Stomis pumicatus (Pz.), Ophonus puncticoills, Dromius quadrimaculatus и др.); 10 западноевропейско-кавказских видов, обитателей литорали (Bembidion monticola Sturm, Acupalpus dubius Schilsky) и широколиственных лесов (Nebria brevicollis (F.), Leistus rufomarginatus Duft., Notiophiius aesthuans Mötsch, и др.); 20 широко распространенных европейских видов, среди которых обитатели зональных лесов (Carabus hortensis L„ Cychrus caraboides (L), Pterosthichus aethiops (Pz.), Dromius schneiden Crotch и др.; берегов водоемов (Dyschirius angustatus (Ahr.), D. intermedius Putz. Bembidion azurescens (ß.-Torre) и др.); вторичных сосняков и суходольных лугов на песках (Harpalus flavescens (Pill.); 17 западноевропейских видов, среди которых лесные (Carabus coriaceus L, С. intricatus L, Leistus piceus Frol, Abax parallelepipedus (Pill), A parallel us (Duft..), Dromius quadrisignatus); литоральные и болотные (Elaphrus aureus Mull, Bembidion quinquestriatum (Gyll.), B. fluviatile и др.); 18 цектральноевропейских видов, среди которых болотные и литоральные (Carabus menetriesi Humm., D. neresheimeri Wagn, Bembidion genei illigeri Net., Agonum holdhausi, A hypoerita (Aph.) и др.); обитатели лесостепных ландшафтов,

открытых пространств, суходольных лугов, сухих песчаных берегов (Carabus exceJlens F., Bembidion pygmaeum (F,), В. obtusum Serv.), лесные (Bembidion neresheimeri Mull, и В. nigricor-ne Gyll).

Доля западнопалеарктических видов снижается в пределах региона с запада на восток (с 34,1 до 27,2%) и с севера на юг (с 34,1 до 20,6%).

Совершенно обособленную группу формируют евро-приатлантические виды, обитающие на побережье Балтики: Bembidion pallidipenne (111.), В. aeneum Gera, Dicheirothrichus gustavii (Crotch).

К уникальной для региона центральнопалеарктический группе -- урало-сибирской -отнесен Dromius angusticollis Sahib., распространенный в лесах Сибири, на Урале и в Преду-ралье и обнаруженный лишь в центральной Беларуси (Хотько и др.,1989). Без сомнения, на западе ареала - это гляциальный реликт, сохранившийся в островных лесах таежного типа

Завершив общий анализ ареалов жужелиц, обитающих на западе Русской равнины, проведем дифференциацию типов и групп ареалов с учетом возможных центров происхождения видов. Известно (Крыжановский,1983), что население жужелиц Европы в делом сформировано за счет фар Циркумбореальной области и области Древнего Средиземья и носит смешанный характер, обусловленный взаимопроникновением фаун. Установлено, что в фауне региона преобладают виды, происходящие из Средиземноморской подобласти (60%), остальная доля приходится на виды из Циркумбореальной области (40%).

У 48 видов в пределах региона обнаружены границы ареалов. Так, распространение на север обитателей степей трансевразиатских суббореальных Calosoma investigator, Msodac-tylus signatus, Harpalus froelichii ограничено Белорусской грядой и Валдайской возвышенностью. С другой стороны, таежные формы Pelophila borealis (Pk), Nebria rufescem, Sericoda quadripunctata, Platynus mannerheimii (Dej.), Trichocellus cognatus (GylL) проникают на юг по равнине до континентального водораздела Вероятно, континентальный водораздел служит для жужелиц границей между степной и таежной фарами, что подтверждается сведениями о геологической истории региона По отношению к зональным границам на западе лесной зоны степные и неморальные виды проникают далеко на север, а бореальные - на юг.

Балтийское побережье в пределах региона характеризуется богатством фары и свойственными только для него западноевропейскими и евро-приатлантическими видами: Bembidion pallidipenne, В. aeneum, Dicheirothrichus gustavii, Leistus rufomarginatus.

Анализ европейских и евро-кавказских ареалов также позволяет выявить некоторые закономерности расселения видов и выделить их общие границы. Так, западноевропейс-ко-кавказские (Nebria brevicollis, Bembidion montícola) и западноевропейские виды (Carabus intricatus, Leistus piceus, Bembidion ñuviatile, Abax parellelepipedus, Agonum scitulum Dej, Amara strenua Zima, Dromius quadrisipatus) обитают почти исключительно в пределах бассейнов Немана и Западной Двины и очень редко - на водоразделах Немана и Днепра По южной окраине Полесской низменности, по Волыни и Подолью до Киева и Чернигова, за-

падноевропейские виды Abax parallelepipedus, А parallelus, Molops piceus (Pz.), западнопале-

арктический Platyderus rufus (Duft), средиземноморско-кавказский Pterosüchus ovoideus _ (Sturm), южноевропейский Bembidion laticolle (Duft) проникают до Днепра. Таким образом, восточной границей ареалов указанных видов жужелиц являются бассейн Западной Двины, Минская возвышенность и Полесская низменность (рис. 1). На севере их ареалы выклиниваются к Финскому заливу, на востоке - к Днепру.

Для подтверждения и иллюстрации изложенных положений был проЕеден кластерный анализ матрицы индексов сходства Чекановского-Съеренсена (форма а), вычисленный для 18 территорий. Иерархическое объединение фар по результатам статистического анализа подтверждает наши предположения относительно зоогеографического районирования.

Представленные данные по границам ареалов позволяют провести зоогеографическое районирование территории и выделить следующие провинции и районы

Западноевропейская провинция:

1. Балтийский прибрежный район - побережье Бачтийского моря.

2. Неманско-беловежский район: Литва, Калининградская область России, Гродненская область и запад Брестской области Беларуси.

3. Западнодвинский район: Латвия, юг Эстонии, Витебская область (кроме юго-востока), и северо-запад Минской области Беларуси.

4. Золыно-лсдольский район: (может быть разбит на западное и восточное Подолье) юг Луцкой, Ровенской, Житомирской, Киевской и Черниговской областей.

Восточноевропейская провинция:

1. Среднерусский район: юг Ленинградской, Псковская, Тверская, Смоленская и Московская (кроме юга) области России, северовосток Витебской, север Минской и Могилевской областей Беларуси.

2. Полесский район: Гомельская область, юг Минской и юго-восток Брестской областей Беларуси, север Черниговской, Киевской, Житомирской, Ровенской и Луцкой областей Украины, Брянская область России.

Предложенное районирование близко к существующим схемам геоботанического (Разумовский,1930; ГельтманД982) и зоогеографического (Лопатин,1989) и даже физико-географического (МильковД977) районирования.

Основной отличительной чертой данной схемы районирования является выделение Полесья в район Восточноевропейской провинции. Полесская низменность - регион со своеобразной геологической историей и уникальной мозаикой интразональных биотопов, пойменных широколиственных и суходольных сосновых лесов на песчаных возвышенностях, постоянно подвергающихся периодическим затоплениям. Вероятно, именно такое сочетание факторов препятствовало проникновению западноевропейских мезофильных лесных видов в леса Полесья. Расселяясь из альпийских и карпатских рефугиумов, западноевропейские виды проникли на север и восток до Балтийского побережья и бассейна Западной Двины, а второй путь на восток - по полосе плакорных широколиственных лесов, окаймляющих с

■ граница провинций - границы районов

Рис. 1. Зоогеографическое районирование запада лесной зоны Русской равнины по результатам изучения границ ареалов жужелиц 1-4. Западноевропейская провинция: Балтийский прибрежный, Неманско-беловежский, Западнодвинский, Волыно-Подольский районы 5-6. Восточноевропейская провинция: Среднерусский и Полесский районы

юга Полесскую низменность.

Таким образом, впервые на основании изменил ареалов жужелиц установлены границы между Западно- и Восточноевропейской провинциями Европейско-Обской подобласти Европейско-Сибирской области Палеарктического подцарства Голарктического царства, проходящие по водоразделам Немана, Западной Двины и Днепра.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ БИОЦЕНОЗАХ

За годы исследований были изучены комплексы жужелиц всех основных ландшафтов региона: лесов, болот, берегов водоемов, лугов, полевых агроценозов и урбоценозов.

В сообществах жужелиц лесных биоценозов обнаружен 121 вид. В климаксных лесах выше число и относительное обилие западнопалеарктических видов, в заболоченных мелколиственных - голарктических. Е климаксных дубравах и ель никах представлены зональные западно- и центральноевропейские еиды. По видовому составу жужелиц дубравы и ельники ближе к березнякам и черноолыпаникам, а карабидокомплексы сосняков существенно отличаются от прочих во всех остальных типах лесов. Сообщества жужелиц оли-щоминантны, в каждом из типов леса обнаружено по 3-4 доминантных вида Группа сте-нобионтных лесных обитателей включает 53 вида Среди них дендрофильные виды, связанные со стволами и кронами деревьев: Calosoma inquisitor L, виды рода Dromius, Tachyta nana (Gyll.). Остальные обитают в подстилке: виды родов Carabus, Cychrus, Notiophilus, Epaphius, Leistus, Pterostichus, Caíate, Harpalus, Badister, Cymindis. С лесными гарями связан Sericoda quadripunctata. Среди доминантных видов индикаторами лесных сообществ могут быть признаны Pterostichus oblongopunctatus и Carabus hortensia, Epaphius secalis, среди субдоминантах - Caiathus rnicropterus, Carabus arvensis, среди рецедентных - Cychrus caraboides, Harpalus quadripunctatus I)ej, Pterostichus strenuus (Pz.).

Наибольшее видовое разнообразие отмечено в сосняках ~ 88 видов, менее всего - 44, - в черноольшаниках. Во всех без исключения типах леса встречается 31 вид, специфичные виды не обнаружены только в ельниках. Среди специфичных видов в сосняках преобладают виды родов Cicindela, Harpalus, Amara, Broscus cephalnt.es, Poecilus lepidus, Agonum graciiipes, Syntomus foveatus - ксерофильные и мезоксерофильные обитатели открытых ксеротермичных биотопов: суходольных лугов, полей, опушек, высоких песчаных берегов. К типично лесным можно отнести лишь Notiophüus germinyi, Pterostichus angustatus, Cymindis vaporariorum. Специфичные виды для дубрав - типичные лесные мезофилы родов Calosoma и Carabus; литоральный Dyschirius politus и луговой Amara famélica появляются в старых осветленных лесах. Большинство специфичных видов черноолыпаников - гигрофильные обитатели болот и литорали, вероятно временно или случайно встречающиеся в лесах. С ольхой тесно связан только Dromius quadrimaculatus. В березовых лесах все специфичные виды представлены обитателями лугов и полей, что является следствием их вторичного происхождения.

Во всех типах леса лишь один общий доминантный вид: Pterostichus oblongopunctatus.

Относительное обилие остальных видов существенно колеблется, и по обобщенным данным в делом в лесах доминируют Pterostichus melanarius, Carabus hortensis, Epaphius secalis. Субдоминантами являются Calathus micropterus, Pterostichus niger, Carabus arvensis, C. nemora-11s.

Обнаружены специфичные доминантные виды для сосняков: Calathus erratus и Carabus arvensis. Только в хвойных лесах доминирует Calathus micropterus. Специфическими доминантами лиственных лесов являются Pterostichus melanarius и Epaphius secalis. Только в переувлажненных лесах доминируют гигрофилы Carabus granulatus, Pterostichus nigrita, Pla-tynus krynickii, Patrobus atrorufus, Pterostichus diligens, Platynus obscurus.

Среди субдоминантов обращает на себя внимание Harpalus quadripunctatus, многочисленный только в ельниках.

Состав рецедентов наиболее вариабелен, однако выделить специфичные виды можно только для дубрав (Carabus convexus, Platynus assimilis), сосняков (Amara brunnea), березняков (Poecilus versicolor, Trechus rubens) и ольсов (Agonum fuliginosum, A moestum, Pterostichus minor).

Во всех типах лесов, за исключением ольсов, преобладают мезофильные виды. Особенно велико их обилие в еловых лесах. Ксерофильные и мезоксерофильные виды многочисленны только в сосняках; гигрофильные и мезогигрофильные - в заболоченных мелколиственных лесах.

В лесах более благоприятные условия обитания для видов жужелиц с весенним размножением и зимующим имаго, преобладающих как по числу видов, так и по обилию. Только в сосновых лесах доля осенних видов с зимующими личинками и имаго достигает 48%.

Спектр жизненных форм имаго в лесах включает 14 групп. Для карабидокомплексов всех лесов характерны общие особенности: преобладание стратобионтов зарывающихся поверхностно-подстилочных, стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных и эпиге-обионтов крупных ходящих. Это свидетельствует о сходстве экологических ниш, занимаемых жужелицами, во всех лесных сообществах.

Динамическая плотность жужелиц достигает максимума в дубравах: 0,46+0,01 зкз/ло-вушко-сутки, а самая низкая обнаружена в сосняках: 0,28+0,01 экз/ловушко-сутки.

Наибольшее разнообразие и самую низкую концентрацию доминирования обнаруживают карабидокомплексы черноолыпаников (Н'=2.73+0.01 нит; С=0.08). В климаксных ельниках (Н-2.03+0.02 нит; С=0.29) и дубравах (Н-2.41+0.02 нит; С=0.20) показатель разнообразия ниже, а концентрация доминирования выше, чем в мелколиственных лесах (Н'-2.84+0.02 нит; С-0.10). Обнаруженные статистически значимые различия в величине индекса информационного разнообразия и концентрации доминирования свидетельствуют о принципиальных различиях структуры карабидокомплексов в лесах различных типов.

Очевидно, что ведущим фактором, определяющим состав и структуру лесных сообществ жужелиц является тип и степень увлажнения почвы. На сухих песчаных почвах развиваются специфичные олигодоминантные сообщества с преобладанием ксерофильных и

мезоксерофильных видов, на дерново-подзолистых и и серых лесных суглинках и супесяа

- олигодоминантные сообщества с преобладанием мезофильных видов, на переувлажненных карбонатных, торфяных и торфяно-болотных - полидоминантные сообщества с преобладанием гигрофильных и мезогигрофильных видов.

В болотных биоценозах обнаружено 85 видов жужелиц, Видовое разнообразие выше не низинных евтрофных и мезотрофных болотах (83 вида), чем на олиготрофных верховых (22 вида).

Структура сообществ жужелиц существенно отлична: в карабидокомплексах на низинных болотах гораздо выше информационное разнообразие и ниже концентрация доминирования (Н-3.55+0.02 нит и 0=0.04), чем соответствующие показатели для карабидокомплек-сов верхожых болот (Н'=2.08;0.02 нит и С=0.20). Без сомнения, это является следствием полидоминантности в сообществах жужелиц на низинных болотах и узкой олигодомпнант-ность в сообществах на верховых болотах. Динамическая плотность жужапиц на болота}! сильно варьирует, но в целом на низинных болотах она выше, чем на верховых (0.24+0.03 претив 0,14+0,04 экз/ловушко-сутки). Население жужелиц болот характеризуется обилием специфичных видов: Bembidion humerale Sturm и Agonum ericeti обитают только на верховые болотах; Carabus memetriesi, Patrobus assimilis, Elaphrus cupreus, Amara concinna, Diachromus germanus (L), Platynus livens, Agonum piceum (L), Badister dilatatus, Bembibion octamacuiatum и многие другие встречаются только на низинных болотах. Зональные особенности фауны болот обусловлены обилием бореальных евро-сибирских, голарктических и траясевразиатс-ких видов с одной стороны, и наличием зональных западно- и центральноезропейских, - с другой. Болота являются своеобразными рефугиумами реликтовых бореальных видов (Platynus mannerheimii, P. livens, Agonum thoreyi Dej, Epaphius rivularis, Patrobus assimilis, Notiop-1'iilus aquaticus (L.), Biethisa multipunctata (L.), сохранившихся здесь вероятно еще со времен позднего плейстоцена или верхнеголоценовых похолоданий.

Пресноводная литораль представляет собой мозаику специфичных сообществ жужелиц, в которых представлено 167 видов. Для каждого из типов карабидокомплексов свойственны полидоминантность и специфичный состав доминантов и субдоминантов, и только Bembidion f'emoratum, Byschirius thoracicus, Elaphrus riparius (Ц Bembidion varium доминируют в нескольких литоральных сообществах. Установлено 20 типов ареалов. Среди многочисленных оказались как виды с широким голарктическими и трансевразиатскими, так и с узкими западнопалеарктическими и европейскими ареалами.

В фаре жужелиц литорали выявлены зональные особенности: в Пинском Полесье обнаружен Bembidion transparens, амфиатлантический вид, обитатель морской литорали и проникающий на континент по берегам рек и крупных озер (Pa\vlowsM,1974). Можно предположить, что В. transparens проник в Полесье из бассейна Вислы, по Днепро-Еугскому каналу. На глинистых берегах сохранились гляциальные реликты: Nebria rufescens, Elaphrus angusticollis longicollis, Bembidion bipunctatum. По сухим высоким песчаным берегам в Беларусь с юга проникают степные виды: Byschirius digitatus, Harpalus serripes, H. anxius, К

servus, Microlestes maurus.

Для спектров жизненных форм в сообществах жужелиц литорали характерно подавляющее преобладание Зоофагов, представленных подстилочными, эпигейными и геобионтны-ми формами.

Во всех сообществах, кроме карабидокомплекса на сухих песках, доминируют гигрофильные и мезогигрофильные виды с весенним размножением и зимующим имаго. На сухих песках появляются многочисленные ксерофильные виды с осенним размножением.

Для литоральных сообществ выявлены самые высокие показатели индекса информационного разнообразия: H-4,11+0,02 нит, и наиболее низкую концентрацию доминирования 0=0,03, что позволяет считать их полидоминантными и высоко стабильными. Кажущееся противоречие между стабильными сообществами жужелиц и нестабильным, временным характером местообитания легко разрешается: нестабильные литоральные местообитания легко изменяются в пространстве, оставаясь неизменными во времени. Литоральные виды жужелиц обладают самыми высокими миграционными возможностями, высокой плодовитостью и коротким циклом развития (Thiele,1977), что позволяет им легко отыскать новый микробиотоп: песчаную или глинистую отмель, упавшее дерево или засыхающую стариц)'

На лугах разных типов выявлено 188 видов, большинство из которых обладает широкими голарктическими, транспалеарктическими, западно-центральнопалеарктическими ареалами. Значительно меньше видов с узкими европейскими ареалами, что обусловлено особенностями процессов формирования карабидокомплексов. На суходольных лугах установлено 59 специфичных видов (Poecilus lepidus, С. erratus (Sahlb.), Carabus nitens, Broscus cephalotes, Asaphidion pallipes Duft, Bembidion pygmaeum, Trechus quadristriatus (Schrank), Poecilus punctulatus и др.), на низинных - 32 специфичных вида (Pterostichus anthracinus (111.), Agonum moestum, Carabus clathratus, Carabus menetriesi, Clivina collaris, Bembidion assimile, Bembidion biguttatum (F.) и др.). Различия в видовом составе и структуре населения обусловлены различными источниками формирования фауны: для низинных лугов это болота, а для суходольных - поля и незакрепленные пески. В целом на луговых карабидо-комплексах наивысшие показатели биотопической приуроченности обнаружены у доминанта Poecilus versicolor, субдоминантов Clivina îossor L, Amara communis, рецедентов Amara lunicollis Schiodte, A fameHca Zimm., Pterostichus anthracinus, P. vemalis.

Видовой состав, структура населения, спектр жизненных форм и динамика активности жужелиц суходольных и низинных лугов различны, что позволяет выделить самостоятельные карабидокомплексы.

На суходольных лугах обнаружено 130 видов. Динамическая плотность жуков колеблется в пределах от 0Д9±0,02 до 0,34±0,04 экз/ловушко-сутки. В группу доминантов входит 5 видов: Calathus melanocephalus, С. fuscipes, Epaphius secalis, Calathus erratus и Pseudoopho-nus rufipes. Ни один из них не доминирует на всех изученных лугах, а 3 последних могут совсем отсутствовать в некоторых карабидокомплексах Субдоминанты представлены 7 видами, относительное обилие которых на конкретных лугах сильно варьирует. Большинство

из 8 рецедентных видов обнаружены во всех изученных карабидокомплексах. Обилие ксе-рофлльных и мезоксерофильяых видов из родов Ашага и Harpalus указывает на специфику населения, близкого к таковому в степной и лесостепной зонах (Скуфьин,1970; Шарова. "Матвеева,1974;" Надворный,1988)." Структура доминирования "в"карабидокомплексах" суходольных лугов не является стабильной, относительное обилие видов заметно варьирует. Р существенной степени это вызвано различиями в интенсивности хозяйственного использования изученных лугов.

Величины индексов Шенноиа-Уивера Н' колеблются в пределах от 2,46±0,06 в Беловежской дуще до 3,46+0,04 в Припятском заповеднике, а самая высокая концентрация доминирования (0=0,14) обнаружена в Беловежской луща

Анализ зоогеографического состава населения жужелиц суходольных лугов выявил преобладание как по числу видов, так и по относительному обилию особей с широкими голарктическими и палеарктическнми ареалами: еврочибиро-центральноазиатскими, запад-но-центральнопалеарктическими, трансевразиатскими температными и циркумтемперат-ными. Это указывает на исторически недавнее формирование населения в азональных биоценозах, какими являются луга на суходолах Беларуси, возникших на месте сведенных лесов. Европейские и центральноевропейские виды представлены единичными и, вероятно, случайными особями.

Спектр жизненных форм имаго включает 14 групп жизненных форм. Бесспорно прева лируют подстилочные формы: стратобиояты скважники из годов Calathus, Epaphius, Bembi-Jion, Poecilus среди Зоофагов, Amara - среди миксофитофагов и геохортобионты гарпалоид-ные из родов Pseudoophonus и Harpalus среди Миксофитофагов. Низка численность эпигео-бионтных форм, и только в Полесье их численность несколько повышается за счет Caloso-ш auropiinctatuifi и С. investigator. Необходимо отметить находку ботробионтного вида Pris-tonychus terricola, ранее неизвестного из открытых биотопов. В целом спектр жизненных форм свидетельствует об ограниченных числе и потенциальной емкости экологических ниш на лугах для эяигейных и геобионтных форм.

Особенности соотношения числа видов и относительного обилия жужелиц с различными типами гшролреферендумов заключаются в преобладании мезофильных, мезоксере-фильных и ксерофильнщ форм. Видовое разнообразие и высокое относительное обилие видов, адаптированных к недостатку влаги, свидетельствует об особенностях экологических условий на лугах данного типа.

На суходольных лугах по числу видов преобладают виды с весенним размножением, е по относительному обилию - виды с осенним размножением. Представительство мульти-сезонных видов почти нацело определялось численностью Pseudoophomis rufipes.

Жужелицы низинных лугов представлены 102 видами. Диапазон колебаний динамической плотности шире, чем ва суходольных лугах: от 0,21+0,05 до 0,49+0,06 экз/ловуш-ко-сутки. Однако, средняя динамическая плотность на низинных и суходольных лугах статистически не различается: 0,28+0,02 против 0,25+0,01 экз/ловушко-сутки.

На всех, без исключения, низинных лугах обнаружены лишь 4 вида: Carabus granulans, Dyschirius globosus, Pterostichus nigrita, P. vernalis, Amara communis, что свидетельствует о низкой специфичности населения и большом разнообразии экологических условий на изучаемых лугах. Вероятно, видовое разнообразие жужелиц обусловлено как азональным характером луговых сообществ, так и различиями в их хозяйственном использовании.

В состав группы доминангов входит 4 вида- Poecilus versicolor, Amara communis, Dyschirius globosus, Pterostichus nigrita, однако состав доминангов сильно варьирует. Субдоминанты представлены 4 видами: Carabus granulatus, Pterostichus anthracinus, P. melanarius, Amara lunicollis. Рецеденты включают 14 видов, обитающих на большинстве из изученных лугов.

Максимальные величины индексов разнообразия Шеянона-Уивера и минимальные значения индекса концентрации доминирования обнаружены в карабидокомплексах заповедных лугов Березинского и Дрипятского заповедников. Статистически доказаны различия величин индексов Шеннона-Уивера для карабидокомплексов лугов Березинского и При-пятского заповедников: 3,30+0.03 и 3,03+0.04 нит соответственно. На лугах в Минском и Лунинецком районах, подверженных сенокошению, разнообразие статистически достоверно снижается до 1,82+0.07 - 2,04+0.04 нит, а интенсивный выпас диких копытных в Беловежской пуще снижает индекс разнообразия в меньшей степени - до 2,48+0.05 нит.

Преобладают виды с широкими ареалами: евро-сибиро-центральноазиатскими (37,6%, 28 видов), трансевразиатскими температными (20,3%, 14 видов), циркумтемператными (19,2%, 14 видов) и евро-байкальскими (6,4%, 12 видов). Виды, (преимущественно представители рода Amara), обладающие более узкими западнопалеарктическими и евро-кавказскими ареалами, немногочисленны и встречаются только в заповедниках, на эксплуатируемых сенокосных лугах их мало. Европейские и центральноевропейские виды представлены единичными экземплярами.

Спектр жизненных фор имаго жужелиц на низинных лугах включает 13 групп жизненных форм Преобладают стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из родов Poecilus и Pterostichus. Это свидетельствует об особенностях низинных лугов: на них более рыхлая почва, чем на суходольных лугах, где превалируют по численности стратобион-ты-скважники. Среди миксофитофагов наиболее многочисленны и широко представлены ге-охортобионты гарпалоидвые из рода Amara Относительное обилие и число видов миксофитофагов в карабидокомплексах низинных лугов ниже, чем в таковых на суходольных. Зпи-гейные формы малочисленны, так же как и на суходольных лугах. Среди геобионтов роющих преобладает Dyschirius globosus, который входит в группу доминантов. Геобионты бега-юще-роющие не обнаружены. Таким образом, спектры жизненных форм жужелиц на низинных лугах характеризуются обилием зарывающихся и роющих форм при меньшем развитии груш, связанных со скважинами и трещинами почвы.

На низинных лугах по относительному обилию и по числу видов преобладают мезо-фильные, мезогигрофильные и гигрофильные виды. Обнаружены 34 стенобионтных гигро-

фильных вида, не встречающиеся на суходолах Это обитатели пресноводной литорали и болот, заселяющие наиболее влажные из изученных лугов. Обилие и широкое представительство гигрофильных и мезогигрофютьных видов свидетельствует об избыточном увлажнении почвы на низинных лугах. -Мезоксерофильные и ксерофильные виды немногочисленны."

Обнаружено подавляющее преобладание форм с весенним размножением. Виды с осенним размножением немногочисленны и среди них преобладает Calathus melanocephalus. Как и на суходолах, обилие и представительство мультисезонных видов почти надело определяется Pseudoophonus rufipes.

Таким образом, ведущими факторами, определяющими состав и структуру сообществ жужелиц на лугах являются: различные источники формирования фары на суходольных и низинных лугах, тип и механический состав почвы, характер и степень ее увлажнения, интенсивность хозяйственного использования.

На основании наших данных, число видов, обитающих в агроценозах запада лесной зоны достигает 144. Это намного больше, чем в агроценозах Европы и европейской России. На наш взгляд, причина этого - в истории формирования фауны, разнообразии почвенных условий и мелкоконтурности полей в регионе.

По результатам анализа биотопической приуроченности 68 видов могут рассматриваться как типичные обитатели полей. Среди них 5 доминантных видов (Poecilus cupreus, P. versicolor, Pseudoophonus rufipes, Bembidion properans, Loricera pilicornis), 6 субдоминантных видов (Calathus melanocephalus, C. fuscipes, Pterostichus melanarius, Bembidion quadrima-culatum, Clivina fossor, Amara fulva,), 9 рецедентных видов (Calathus erratus, C. ambiguus, Anchomenus dorsalis, Harpaius affinis, Carabus nemoralis, C. canceilatus, Amara familiaris, A. plebeja, A. communis, Calosoma auropunctatum).

На территории Беларуси в агроценозах прослеживаются зональные особенности фауны. Так, карабидокомплексы агроценозов, размещенные на песчаных почвах в пределах Полесской низменности, включают ряд специфичных степных и лесостепных видов: Calosoma investigator, С. denticoile,'Harpaius subcylindricus встречаются только в Полесье; Calosoma auropunctatum, Calathus halensis, Agonum gracilipes, Calathus ambiguus, Poecilus punctulatus, Pseudoophonus grisues, P. calceatus, Harpaius distinguendus только в Полесье достигают высокой численности. На осушенных торфяно-болотных почвах сформирована специфичная фауна с обилием гигрофильных евро-сибирских и евро-кавказских видов.

Для легких песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв за пределами Полесья характерны Carabus canceilatus, С. nitens, Calathus erratus, С. melanocephalus, Curtonotus auli-cus, Poecilus lepidus, Broscus cephalotes, Harpaius anxius, H. pumilus, H. autumnalis, H. rufitar-sis - комплекс видов, свойственный агроценозам, размещенным на легких почвах в Средней и Северной Европе (Thiele,1977).

На полях как по числу видов, так и по относительному обилию преобладают обитатели открытых пространств с широкими ареалами; евро-сибиро-центральноазиатскими, цир-кумтемператными и трансевразиатскими. Сравнительно высокое видовое разнообразие от-

мечено у евро-кавказских, евро-байкальских, западно-центрально-палеарктических, евро-казахстанских видов, но численность их низка Преобладание видов с широкими ареалами свидетельствует об унификации условий существования жужелиц в агроценозах и относительно недавнем формировании фары за счет динамичных и широко распространенных видов-мигрантов.

Карабидокомплексы в агроценозах характеризуются высокими видовым разнообразием и динамической плотностью, олигодоминантностью и высокими показателями индекса информационного разнообразия. Выявлены специфические сообщества для глинистых и песчаных дерново-подзолистых и торфяно-болотных почв. Установлено, что именно здафические различия, а не тип агротехники и покровной культуры определяет состав и структуру ка-рабидокомплекса.

Состав и структура карабидокомллексов в агроценозах запада лесной зоны Русской равнины определяется зональными, эдафическими и агротехническими особенностями. Карабидокомплексы остепвензш агроцеяозов Полесской низменности (за исключением таковых на осушенных торфяниках) должны быть отнесены к восточноевропейской провинции, а карабидокомплексы остальной территории - к западноевропейской провинции.

В урбоцевозах Минска обнаружено 40 видов жужелиц. Формирование фары незавер-шено, в городе наблюдается высокая степень мозаичности местообитаний, обусловленная высокими темпами урбанизации.

Обнаружены специфичные доминанты для открытых и лесных урбоценозов. Особенностью урбоценозов является проникновение стенобионтных лесных видов на трансформированные луга; газоны и пустыри, а типичных луговых - в остаточные негородские леса.

На трансфомированных лугах преобладают виды с широкими ареалами, в лесах увеличивается число и относительное обилие европейских видов.

В урбоценозах доминируют мезофильные виды: Calathus fuscipes, С. melaiiocephalus, Pterostichus melanarius, Nebria brevicollis, Pterostichus niger, Poecilus versicolor, Pseudoopho-nus rufipes, Pterostichus oblongopuactatus, Amara communis.

По числу видов и численности в лесопарках преобладали виды с весенне-осенним типом сезонной активности и весенним размножением, а в открытых биотопах - виды с осенней активностью.

Динамическая плотность жужелиц в открытых городских биотопах вдвое выше, чем в лесопарках.

В спектре жизненных форм по числу видов в открытых биотопах преобладают геохор-тобионты гарпалоидные, а по относительному обилию - стратобиояты-скважники подстилочные. В лесопарках по относительному обилию преобладают стратобионты зарывающиеся и эпигеобионты ходящие.

Установлено, что по видовому составу и структуре доминирования карабидокомплексы урбоценозов разделяются на сообщества открытых территорий и остаточных негородских лесных биоценозов.

АНАЛИЗ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

Проведен анапиз сходства состава и структуры карабидокомплексов 21 биоценоза

(объединивших мелкие кластеры сходных биоценозов) на территории Беларуси с помощью индекса Чекановского-Съеренсена (форма b для количественных данных). Полученную мат-, рицу индексов подвергли кластерному анализу, что позволило выявить существование 5 кластеров, oüí единивших карабидокомплексы наиболее сходных биоценозов: 1. открытые пространства на дерново-подзолистых почвах (луга суходольные, сухие песчаные берега, многолетние травы и поля на глинистых и песчаных почвах, пустыри и газоны Минска); 2. открытые пространства на торфяно-бплотнкх почвах (низинные луга, многолетние травы и поля на торфяно-болотных почвах); 3. литораль (песок у уреза воды, песчаные и глинистые берега с редкой растительностью); 4. болота (болота низинные, болота верховые, заболоченные берега); 5. леса (шрюкшслишне леса, ельники, мелколиственные леса, сосняки, сосновые лесопарки).

Таким образом, на территории региона можно выделить карабидокомплексы лесов (126 видов), агроценозов на осушенных торфяниках (184 вида), агроценозов на дерново-подзолистых почвах (144 вида), болот (104 вида) и литорали (142 вида).

Необходимо дополнительно выделить обособленную экологическую группу синантроп-ных жужелиц, населяющих погреба и подвалы: Trechus austriacus, Sphodrus leucophthalmus (Ц Laemostenus terrícola (Herbst). Два первых вида встречены в единичных экземплярах, а L terrícola обычен.

Для выявления приуроченности видов к конкретным биоценозам были рассчитаны величины показателя степени относителтй биотопической прк^оченносгз! Fij (Песен-ко, 1982). В результате установлены экологические группы видов, свойственные всем типам биоценозов. Основываясь на величине показателя Fij, выделили группы специфичных видов.

Наиболее специфична фауна литорали (79 видов), болот (71 вид) и открытых биотопов на дерново-подзолистых почвах (68 видов). Меньше специфичных видов обнаружено в лесах (53), на лугах и полях на осушенных торфяниках (43 вида).

У 31 вида (Calathus meianocephalus (Ц Pterostichus melanarius, Luricera pilicornis (F.), Calatmis teipes. Bembidion quadrimaculatum (L.j, Amara íamüi&fis (МЦ Amara plebeja (Gyll.), Amara aenea (DeG.), Amara bifrons (Gyll.), Synuchus vivalis (111.), Amara spreta и др.) не обнаружено предпочтений. Все виды в данной группе являются мезофилами и населяют вторичные и изреченные леса, луговые и полевые биоценозы, явно избегая климансных лесов, оолот и берегов водоемов. Их можно отнести к группе эврибионтных мезофилов.

Низкая специфичность фары и обилие эврибиотных видов в открытых биотопах свидетельствуют об их вторичном характере. Ядро фары открытых биотопов формируют виды, населяющие высокие сухие берега. В зависимости от типа и минерального состава почвы к ним добавляются различные наименее специфичные лесные и болотные виды. Специфичные виды, свойственные агроценозам, принадлежат к другим фарам, и в Беларуси прохо-

дит граница их ареала

На основании изучения распределения видов жужелиц по. биотопам на территории запада лесной зоны Русской равнины установлены 7 экологических групп жужелиц: лесная, болотная, литоральная, луговая, полевая, зврибионтных мезофилов и синантропная.

Для каждого из типов биоценозов выделены качественные и количественные виды-индикаторы жужелиц.

Установлено, что исходным и наиболее специфичным является население жужелиц литорали, болот и лесов. Карабидокомплексы агроценозов, несмотря на более высокое видовое разнообразие, вторичны и сформированы за счет зврибионтных видов, обитателей лугов, лесов и незакрепленных песков.

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЖУЖЕЛИЦ КАК НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ЭНТОМОФАГОВ В ИНТЕГРИРОВАННОЙ СИСТЕМЕ ЗАЩИТЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

Основные препятствия для биологического подавления вредителей однолетних полевых культур создаются агротехникой, вызывающей постоянные экологические изменения в агроценозах. Регулярное чередование посева, вегетации, уборки и вспашки обуславливает низкую плотность популяции вредителей и их специализированных хищников и паразитов в начале вегетации. Смертность первоначальной популяции вредителя от естественных врагов невелика, вследствие чего популяция вредителя может через одно или два поколения достичь численности, превышающей порог вредоносности. Численность специализированных энтомофагов возрастает только после этого и вызывает большую смертность только после причинения вредителем значительного ущерба (Викторов,1967).

Неспециализированные многоядные энтомофаги, такие, как жужелицы, находят дополнительные источники питания во время отсутствия вредителей на полях Здесь используется и фитофагия и сапрофагия. Ко времени появления на посевах вредителей многоядные энтомофаги уже достаточно активны и многочисленны и, если не будет неблагоприятных воздействий (погодных или антропогенных), то они могут играть существенную роль в снижении численности вредителей на ранних этапах формирования популяций или, во всяком случае, задержат их развитие.

Наибольшие перспективы в пределах запада лесной зоны Русской равнины имеет использование жужелиц как энтомофагов основных вредителей зерновых культур и картофеля.

На первых фазах развития яровых зерновых культур, от посева до кущения, складывается комплекс фитофагов, состоящий из листогрызущих (матовый мертвоед, листовые пилильщики, пьявицы), внутристеблевых (шведские мухи, заленоглазка) и сосущих (тли) вредителей. Обязательным компонентом являются почвообитающие вредители -- проволочники (Самерсов,1988). В это же время на посевах наблюдается массовая активность жужелиц Clivina fossor, Bembidion lampros, В. properans, В. quadrimaculatum, Asaphidion flavipes, Poecilus cupreus и др. Из перечисленных видов В. lampros, В. quadrimaculatum, P. cupreus извест-

ны как хищники яиц шведской мухи (Jones,1969). Начало формирования популяций злаковых тлей также совпадает ео времени с активностью их энтомофагов (Самерсов и др., 1980). Популяции личинок щелкунов испытывают воздействие хищных имаго и личинок жужелицУ divina fossoi\ Р0ШшЩтей8,'Т^8ЙсШЖе1аШй8 (Соболева-ДокучаеваД984)."

Листогрызущие вредители испытывают меньшее давление со стороны жужелиц: листовые пилильщики откладывают яйца в паренхиму листа и, тем самым, предохраняют их от наземных хищников, а имаго матового мертвоеда ни один из массовых видов жужелиц не питается. Ситуация меняется, когда начинается откладка яиц у матового мертвоеда: ими питаюся все массовые виды, а наиболее активно - Bembidion lampros, Bembidion prope-rans, Bembidion quaáimaculatum. Эти виды концентрируйся в местах скоплений матового мертвоеда. Коэффициент корреляции частоты их совместной встречаемости колеблется от 0,61 до 0,76 (Александрович,1990)

В фазе трубкования яровых зерновых проходит развитие популяций указанных групп вредителей. В это время наблюдается пик массовой активности весенне-осенних видов жужелиц. Появление Anchomenus dorsalis - специализированоного хищника злаковых тлей -приурочено ко времени миграции на посевы черемуховой тли. В условиях Беларуси в фазе колошения ячменя численность тлей определялась жуками A dorsalis и описывалась уравнением регрессии: Y=0,016X - 0,038, ще Y - .численность тлей, зкз/стебель, X - активность жужелиц, экз/ловушко сутки.

В фазе формирования и налива зерна наиболее опасными вредителями являются злаковые тли и, в меньшей степени, клопы-слеяняки. В этот период наблюдается массовая активность осенних видов: Pterostichus melanarius, Calathus aobigmis, С. erraíus, С. fuscipes, С. melanocephalus, Pseudoophonus rufipes - хищников тлей, клопов и цикад, личинок листовых пшшыаиков, имаго и куколок щелкунов.

Жужелицы картофельных полей известны как активные хищники личинок и имаго колорадского жука (Гусев,1991). Обитающие на листьях картофеля личинки и имаго малодоступны для хищников, но во второй половине лета напочвенная активность мигрирующих на зимовку в почву личинок совпадает с активностью массовых хищных осенних видов жужелиц: Pseudoophonus rufipes, Pterosüchus melanarius, Р. niger. Необходимо отметить, что активность указанных видов достаточно высока только на дерново-подзолистых почвах, где они, вероятно, и смогут влиять на численность колорадского жука. Однако, ввиду того, что активное взаимодействие хищника и жертвы происходит уже после нанесения ущерба картофелю, жужелицы слабо влияют на ограничение вредоносности колорадского жука.

Таким образом, каждому их этапов развития сельскохозяйственных культур присущи стабильные комплексы фитофагов и хищных жужелиц, изменяющиеся в качественном и количественном отношении на протяжении всего периода вегетации покровной культуры.

РЕКОНСТРУКЦИЯ ПУТЕЙ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ НА ЗАПАДЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ Современное географическое и зональное распределение видов обусловлено геологичес-

кой историей, определившей рецеятные орографию, геоморфологию, климат, флору и фауну. Для реконструкции процессов генезиса фауны проанализированы литературные данные по истории формирования современных ландшафтов региона, палеоэнтомологических данные В.Й. Назарова (1984-1986,1988-1990) и собственные результаты исследований современного распространения жужелиц.

По существующим представлениям, на западе лесной зоны Русской равнины произошло от 3 до 5 оледенений в раннем, среднем и позднем плейстоцене, причем лишь последнее, валдайское (вюрмское) не покрыло всю территорию льдом

Наиболее древние обитатели региона (бореальные циркумполярные Pelophila borealis, Blethisa multipunctata, Miscodera arctica, Elaphrus angusticollis longicollis, Platymis mannerhe-imii, Trichocellus cognatus и голарктические бореомонтанные Nebria rufescens, Sericoda quad-ripunctata, Amara erratica, Amara quenseli silvícola, Harpalus soütaris) населяли тундровые и лесотундровые ландшафты на протяжении всех интергляциалов плейстоцена. Валдайский ледник не достиг Полесья, где некоторым из них удалось сохраниться до настоящего времени на болотах и берегах водоемов.

Уникальность Полесья и его длительная (250000 лет) история развития лесных сообществ (сохранившихся в пленигляциалах в поймах рек) позволяют предположить существование позднеплейстоценового рефугиума европейских и евро-сибирских видов, обитателей лесных и литоральных сообществ. Вероятно, что виды с современными европейскими и центральноевропейскими ареалами (Carabus menetriesi, С. nitens, С. cancellatus, Dyschirius neresheimeri, Bembidion pygmaeum, Agonum holdhausi, A. hypocrita, Dromius fenestratus и, возможно, евро-обскими (Pterostichus düigens, Platynus livens, Agonum munsteri, Chlaenius qu-adrisulcatus, Cymindis macularis) сохранились именно в Полесье. Их современное распространение ограничено Восточной Европой и Западной Сибирью, где они населяют хвойные леса, болота, литораль и суходольные луга

В позднеледниковье, в среднем дриасе и аллерёде, на территории Полесья за счет миграций из восточно-сибирских и уральских рефугиумов сформировалась фара жужелиц с голарктическими и транспалеарктическими ареалами, близкая по составу к современной в хвойных и хвойно-широколиственных лесах Евразии и Северной Америки (трансевразиат-ские температные: Carabus granuiaíus, Pterostichus oblongopunctatus, Harpalus latus; трансев-разиатские температно-южносибирские: Cicindela sylvatica, Carabus arvensis, Bembidion arti-culatum, Amara plebeja; циркумтемператные: CUvina fossor, Loricera pálicornis, Dyschirius glo-bosus (Herbst), Mophüus aquaticus, Bembidion quadrimaculatum и др.) Вероятно в конце ал-лерёда и позднем дриасе нарастание континентальное™ климата привело к расселению обитателей луго-степей Callisthenes reticulatum (F.), Calathus ambiguus, Harpalus affinis и др.

В раннем голоцене, в пребореальном и бореальном периодах, началось активное формирование флоры и фауны на территории Прибалтки, в Белорусском и Взщакском поозерьях. К концу бореального периода сформировалась фауна, близкая к таковой в Полесье. В ее состав входили типичные лесные виды и обитатели луго-степей, лесотундры и тундры

(НазаровД989). Получили широкое распространение евро-байкальские виды, обитатели лугов: Poecilus clipreus, P. versicolor, Amara famélica, A. spreta и др.; мелколиственных и вторичных лесов: Pterostichus strenuus, P. niger, Platynus assimilis, Amara ínfima; пресноводной литорали и болот: Bembidion doris, B.-obliguum, В. dentellum (Thimb.), Agonum fuliginosum (Pz.), A. viduum (Pz.), A moestum, A versutum Sturm.

Важное место в процессе формирования рецентной фары занимают миграционные процессы среднего голоцена и, прежде всего, атлантического периода Окончательное формирование речной сети, озер и развитие процессов заболачивания создали оптимальные условия для распространения заладнопалеарктических и западно-центральнопалеарктичес-ких литоральных и болотных видов. Продвижение на север широколиственных лесов повлекло за собой расселение на территории репина заладнопалеарктических, европейских, западноевропейских и евро-кавказских лесных видов жужелиц из зльпийгких и карпатских рефугиумов: Carabus intricatus, Leiste piceus, Nebria brevicollis, Abax parallelepipedus, A parallelus, Molops piceus Olistopus rotundatus, 0. sturmii (Duft), Platyderus rufus. Они мигрировали на восток на Волынь и в Подолию. На северо-восток их продвижение было ограничено Полесьем, ще преобладали озера, болота и пойменные леса Заселение Прибалтики проходило из карпатских и альпийских рефугиумов на север до Рижского залива, причем часть европейских и западноевропейских видов (Carabus intricatus, Leistus piceus, Bembidion quin-questriatum) по долине Западной Двины расселились на восток до Витебской возвышенности. Вероятно, к этому времени нужно отнести и окончательное формирование фары литорали Балтики за счет амфиатлантического Bembidion transparent и евро-приатлантических Bembidion pallidipenne, В. aeneum и Dicheirotrichus gustavii.

В суб&реальЕЫЙ период сократились территории, занятые широтчистаеннымк лесами, развитие, сельскохозяйственного производства привело к сокращению лесистости. Продолжались процессы формирования фары, выражающиеся в обособлении многих лесных видов в островных местообитаниях, разрывах ареалов.

Определенные изменения в фауне жужелиц прослеживаются на протяжении последних 100 лет. В середине прошлого века, по свидетельству Н.М. Арнольда (1902), на востоке Беларуси не встречались массовые в настоящее время Carabus nemoralis и Aaara majuscula. Европейский Carabus nemoralis появился в массе на территории восточной Беларуси только в 60-х годах текущего столетия. Несколько раньше на запад расселился восточносибирский вид Amara majuscula На протяжении последних 10 лет вдет расселение на восток западно-европейеко-кавтекого Nebria brevicollis, заселившего парки, сады, урбоценозы и поля на Кшшдьшй гряде, Новигрудской и Минской возвышенностях. Осушение болот Полесья стало вероятной причиной продвижения мезоксерофильных и ксерофильных степных евро-казахстанских видов (Caiosoma denticolle Gebl, С. investigator, Calatos halensis, Poecilus punc-tulatus, Amara tricuspidata Dej., Harpalus servus, H. pumHus Sturm, H. subcylindricus, H. froelic-hii, Anisodactylus signatus, Microlestes maurus и др.) на север, в область приледниковых равнин и Белорусской гряды.

Тахим образом, фара жужелиц запада Русской равнины является миграционной и смешанной.

Наиболее древние элементы, заселявшие территорию в позднем плейстоцене, с современными циркумполярными бореомонтанными и бореальными ареалами, сохранились в интразональных биотопах. Широко распространенные циркумтемператные, транспалеаркти-ческие, трансевразиатские и западно-центральнопалеарктические виды расселились в раннем и среднем голоцене, по мере формирования современных ландшафтов.

В атлантический период голоцена в Прибалтику и на Волыно-Подольскую возвышенность мигрировали виды из альпийских и карпатских рефугиумов, с современными западноевропейскими и западноевропейско-кавказскими ареалами. Их расселение на север и восток было ограничено Полесской низменностью, со специфичными, сохранившимися во время валдайского (вюрмского) оледенения, болотными и лесными биоценозами.

В суббореальном периоде голоцена территорию региона заселили евро-казахстанские степные виды, обитающие преимущественно в агроценозах и остепненных биотопах.

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ И СТРУКТУРУ КАРАБИДОКОМПЛЕКСОВ

Антропогенные воздействия на карабидокомплексы ведут к изменению видового состава, структуры доминирования, спектра жизненных форм, зоогеографического состава, соотношения групп по типам размножения и гигропреферендума, динамической плотности, проявления сезонной активности жуков. В зависимости от типа воздействия изменения могут носить разнонаправленный характер.

Рекреационное воздействие на сообщества жужелиц пригородных хвойных лесов привело к снижению динамической плотности, изменению структуры доминирования, увеличению видового разнообразия за счет видов, свойственных открытым биотопам, возрастанию обилия видов с европейско-сибирскими и трансевразиатскими температно-южносибирски-ми типами ареалов, снижению обилия хищных зпигеобионтных и стратобионтных форм при увеличении численности миксофитофагов геохортобионтов гарпалоидных, к изменению соотношения видов с различными типами размножения. В целом обнаружена трансформация лесного сообщества жужелиц в карабидокомплекс открытых биотопов на фоне резкого снижения динамической плотности под влиянием рекреации.

Осушительная мелиорация низинных болот ведет к формированию принципиально новых карабидокомплексов, где преобладают луговые мезофильные виды. На осушенных торфяниках увеличивается число экологических ниш, что ведет к расширению спектра жизненных форм за счет миксофитофагов.

Распашка и сельскохозяйственное освоение осушенных торфяников ведут к трансформации карабидокомплекса низинного луга в карабидокомплекс палевого агроценоза, где преобладают полевые мезофильные виды. Динамическая плотность жужелиц на полях снижается почти вдвое. Спектры жизненных форм имаго варьируют незначительно.

Через 20 лет после распашки и сельскохозяйственного освоения осушенных торфяни-

ков Полесья карабидокомплексы агроденозов по составу и структуре доминантов напоминают таковые на суходольных лугах и полях на песчаной почве. Виды с узкими ареалами снижают свою численность, а широко распространенные виды с евро-сибиро-центральноа-зиатскиш,' циркумтемператными' и" западно-централькопалеарктическими~ареалами становятся господствующими.

Плоскорезная и минимальные обработки почвы под озимую рожь и овес ведут к структурным перестройкам сообществ жужелиц, более заметным на озимой ржи, чем на овсе. Плоскорезная обработка почвы под обе культуры вызывает снижение числа видов жужелиц. Минимальные обработки почвы: культивация и боронование игольчатой бороной, наоборот, ведут к увеличению числа видов. Динамическая плотность жужелиц в целом при использовании почвозащитных способов обработки почвы возрастает. Изменяется ранг видов внутри пжшы доминантов и заметно варьирует состав субдоминантоз. В результате плоскорезной и минимальных обработок почвы создаются неблагоприятные условия для жизнедеятельности как мелких обитателей подстилки (Bembidion properans), так и для геоби-онтных (Broscus cephalot.es, Dyschirius politus Dej.) форм.

Реакция сообществ жужелиц на применение пестицидов зависит от их экологической структуры: состава доминантов, соотношения фенологических групп, спектра жизненных форм. Применение пестицидов на полях зерновых культур ведет к снижению динамической плотности, изменению структуры популяций массовых видов, трансформации структуры доминирования и спектра жизненных форм, особенно заметных на осушенных торфяниках. Интенсивно? сельскохозяйственное производство ведет к снижению численности хищ-ников-полифагоз и нарастанию численности хищников тлей к коллембол. На сравнительно небольших площадях, занятых картофелем, семенным клевером, свеклой и капустой, применение пестицидов не оказывает столь сильного влияния на карабидокомплексы агропе-нозов региона в целом, благодаря компенсаторным миграционным возможностям жужелиц.

Таким образом, антропогенные воздействия на сообщества жужелиц ведут к исчезновению стенобионтных видов с европейскими и евро-кавказскими ареалами, и преимущественное развитие получают эврибионтные виды с широкими транспалеарктическими, евра-зизтскимк и голарктическими ареалами. Снижается динамическая плотность, Число доминантов и субдоминантов увеличивается, сообщества жужелиц становятся широко олиго-доминантными или полидоминантными. Спектр жизненных форм сужается, выпадают узкоспециализированные и крупные зпигеобионтные виды. Увеличивается число видов и численность миксофитофзгов. Исчезают специализированные гигрофильные и ксерофиль-ные виды, которых замещают экологически пластичные мезофилы.

ПРОГНОЗ ИЗМЕНЕНИЙ КОМШ1ЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ Лесные биоценозы в пределах региона подвергаются атмосферному загрязнению, осушительной мелиорации, рекреационном)7 воздействию и выпасу. Комплексы жужелиц в лесах разных типов проявляют специфичные реакции, но, тем не менее, общим являются

снижение динамической плотности, изменение стрртуры доминирования, увеличение видового разнообразия за счет видов, свойственных открытым биотопам, возрастание обилия видов с широкими трансевразиатскими и голарктическими ареалами, снижение обилия хищных зпигеобионтных и стратобионтных форм при увеличении численности миксофитофагов геохортобионтов гарпалоидных, изменение соотношения видов с различными типами размножения.

Особое внимание привлекает судьба крупных хищных эпигеобиоятных и дендроэпиге-обионтных форм из родов Carabus и Calosoma Эти виды наиболее разнообразны в старых шшаксных лесах, подверженных всем видам антропогенных воздействий. Численность таких видов как Carabus coriaceus, С. violaceus, С. cancellatus, Calosoma inquisitor снижается. Климаксные леса сильно фрагментированы, связи между популяциями нарушены. Включение указанных видов в Красную книгу Беларуси (1993) отражает реальное состояние их популяций. Другая группа лесных видов - Carabus intricatus, С. marginalis, С. excellens, Calosoma sycophantha встречаются в пределах региона на границе ареала Численность Calosoma sycophantha нестабильна и он является одним из самых редких видов в фаре. Прочие виды формируют устойчивые популяции: Carabus marginalis, С. excellens - в Припятском заповеднике, Carabus intricatus - в Национальном парке "Беловежская пуща".

Осушительная мелиорация и последующее сельскохозяйственное освоение лугов ведут к исчезновению рикальной фары болот Полесья. Возникшие агроценозы заселяются широкораспространенными эврибионтными видами. Формируются "остепненные" карабидо-комплексы, что стало возможно из-за проникновения на север степных видов жужелиц, для распространения которых ранее полесские болота были естественной северо-западной границей.

В этой связи особого режима охраны требует комплекс болотных видов, для которых Полесье являлось последним кррным резерватом в Европе. Прежде всего это среднеевропейский Carabus menetriesi, включенный в Красную книгу Беларуси и комплекс редких и, вероятно, исчезающих в регионе реликтовых плейстоценовых видов, в настоящее время обладающих бореомонтанными или циркумполярными ареалами: Blethisa multipunctata, Ерар-hius rivularis, Trechus rubens, Patrobus assimilis, Platynus mannerheimii, P. livens. Численность их повсюду низка, наиболее кррные популяции указанных видов сохранились в Припятском и Березинском заповедниках и Национальном парке "Беловежская пуща".

Реакция комплексов жужелиц агроценозов на обработку почвы, применение минеральных удобрений и пестицидов определяется их экологической структурой. Направление и характер антропогенных трансформаций фары и населения будет различным для конкретных эдафических условий. В целом влияние интенсивного сельскохозяйственного производства ведет к снижению видового разнообразия и динамической плотности, прежде всего за счет кррных хищных видов и видов с весенней активностью. Возрастает численность миксофитофагов и хищников, связанных с тлями и коллемболами.

В состав населения полевых агроценозов входят кррные эпигеобионтные хищники,

занесенные в Красную книгу: СагаЬиз сапсеШш и С. пйеи. Оба вида встречаются на песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почвах, а последний еще и на старопахотных минерализованных торфяниках. Применение пестицидов (гербицидов, инсектицидов и их смесей) веской" "или в"пёрвой~пбловйнё"лёта ведёт к их" полному исчезновению."" Организовать мероприятия по охране данных видев в существующей системе земледелия невозможна

Таким образом, выделены общие направления изменений фары жужелиц на территории запада лесной зоны Русской равнины:

1. Увеличение числа видов жужелиц в фаре региона за счет миграций трансевразиатс-ких суббореальных обитателей степей с юго-востока и западноевропейских лесных и литоральных видов с юго-запада.

2. Снижение численности стенобионтных лесных, болотных и литоральных видов с европейскими к евро-кавказскими ареалами в лесах и на болотах. Сохранение стенобионтных видов возможно лишь на охраняемых территориях.

3. Снижение численности кррных эпигейных видов рода СагаЬиз в агроценозах. 4. Возрастание численности степных и интразон&льных видов с широкими ареалами в полевых агроценозах и на лугах.

ВЫВОДЫ

1. На основании анализа собственных и литературных данных, музейных коллекционных материалов, в фаре жужелиц запада лесной зоны Русской равнины обнаружено 367

видов.

2. Б целом фара жужелиц запада Русской равнины является миграционной и сметанкой, преимущественно голоценового происхождения.

3. Основное ядро фары сформировано за счет европейск&--средиземнрмор<:кого (60 %) и циркумбореального (40%) центров происхождения. Ареалы видов отнесены к 33 типам, объединенным в 6 групп: голарктическую (циркуыареалы), амфиатлантическую, транспалезрк-тическую, западно-центральнопалеарктическую, центральнопалеарктическую и западнопа-леарктическую.

4. На основании изучения ареалов жужелиц проведено районирование территории с выделением 2 провинций и 6 зоогеографическнх районов: Западноевропейская провинция: Балтийский прибрежный, Неманско-беловежский, Западнодвинский, Волыво-подольский районы. Восточноевропейская провинция: Среднерусский и Полесский районы. Границы между Западно- и Восточноевропейскими провинциями обусловлены фауногенетическими причинами, а между районами в пределах провинции - ландшафтно-зональными особенностями границ между тайгой, смешанными лесами и степью.

5. Наибольшим видовым разнообразием жужелиц характеризуются открытые биотопы - лра и поля на осушенных торфяниках (184 вида), лра и поля на дерново-подзолистых почвах (172 вида), берега водоемов (167 видов). Естественные биотопы - леса (126 видов) и болота (104 вида) уступают агроценозам и литорали по числу видов. Наиболее специфична фара литорали, включающая 79 стенобионтных видов, болот (71 вид) и открытых биотопов

на дерново-подзолистых почвах (68 видов). Меньше специфичных видов обнаружено в лесах (53), на лугах и полях на осушенных торфяниках (43 вида). Низкая специфичность фауны и обилие зврибионтных видов в открытых биотопах свидетельствуют об их вторичном характере.

6. На основании изучения распределения видов жужелиц по биотопам на территории запада лесной зоны Русской равнины установлены 7 экологических групп жужелиц: лесная, болотная, литоральная, луговая, полевая, мезофильных эврибионтов и синантропная. Для каждого из типов биоценозов выделены виды-индикаторы жужелиц.

7. Антропогенные воздействия на карабидокомплексы ведут к исчезновению стеноби-онтных видов с европейскими и евро-кавказскими ареалами. Преимущественное развитие получают эврибионтные виды с широкими транспалеарктическими, евразиатскими и голарктическими ареалами. Снижается динамическая плотность; число доминантов и субдоминант увеличивается, сообщества жужелиц становятся широко олигодоминантными или полидоминантными. Спектр жизненных форы сужается, выпадают узкоспециализированные и крупные эпигеобионтные виды, увеличивается число видов и численность миксофитофагов. Исчезают специализированные гигрофильные и ксерофильные виды, которых замещают экологически пластичные мезофилы.

8. На основании изучения тенденций изменений в сообществах жужелиц, вызванных действием антропогенных факторов, прогнозировано: увеличение числа видов жужелиц в фаре региона за счет миграций трансевразиатских суббореальных обитателей степей западноевропейских лесных и литоральных видов; снижение численности стенобионтных лесных, болотных и литоральных видов с европейскими и евро-кавказскими ареалами в лесах и на болотах; снижение численности кррных эпигейных видов рода Carabus в агро-ценозах; возрастание численности степных и интразональных видов с широкими ареалами в полевых агроценозах и на лугах. Предложено дополнительно включить в Красную книгу Беларуси 9 видов жужелиц.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Александрович О.Р. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в палевых агроценозах Белоруссии // Защита растений. - Мн.: Ураджай, 1979, вып. 4. - С. 27-35.

2. Александрович О.Р. Экологическая структура фары жужелиц зерновых полей Белоруссии и ее изменение под влиянием интенсификации сельскохозяйственного производства: Автореф. дис,...канд. биол. нар: 03.00.06 / ВИЗР. - Л., 1982. - 19 с.

3. Александрович О.Р. Особенности экологической структуры комплексов жужелиц на торфяно-болотных почвах Белоруссии // 9 съезд Всесоюзного энтомологического общества: Тез. докл. - Киев, 1984. - С. 18.

4. Александрович О.Р. Зоогеографический состав фары жужелиц (Coleóptera, Carabidae) зерновых полей Белоруссии // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 8 Всесоюз. совещ. -Ашхабад, 1984. - С. 11-12.

5. Александрович О.Р. Влияние гербицидов, применяемых на посевах ячменя, на структуру и динамику населения жужелиц (в различных климатических зонах Белоруссии) // 3 съезд Украинского энтомологического общества: Тез. докл. - Киев, 1937. - С. 7-8.

- 6. Александрович-О.Р. Некоторые итоги- изучения видового состава жужелиц.в Бело- .

руссии // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Ч. 4. Опыт кадастровой характеристики, материалы к кадастру по беспозвоночным. - Уфа,

1Г)ОГ) Л Oh 0 0 i:hi:>. " U иО-ии,

7. Александрович Q.P. Западноевропейские элементы в фаре жужелиц (Coleóptera, Carabidae) запада лесной зоны Европейской части СССР // Фара и экология жужелиц: Тез. докл. 3 Зсесоюз. карабидолог. совещ. - Кишинев, 1990. - С, 3.

8. Александрович О.Р. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) запада лесной зоны Европейской части СССР // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые: Материалы 10 съезда Всесоюзного энтомологического общества. 11-15 сентября 1989г. - Л., 1990. - С. 5-7.

9. Александрович О.Р. Жри жужелицы (Coleóptera, Carabidae) фары Белоруссии II Фара и экология жесткокрылых Белоруссии. - Мн.: Навука i тэхяша, 1991. - С. 37-78.

10. Александрович О.Р. Жизненный цикл и пищевая специализация жужелицы Ago-пит doraale (Pontoppidian,i763) на посевах зерновых культур //12 Международный симпозиум по энтомофаре Средней Европы. Материалы. - Киев, 1991. - С. 413-418.

И. Александрович О.Р. Жесткокрылые из коллекции Н.М. Арнольда. Сообщение 1 / НПО "Верас". - Mh.,'i992. - 59 с. - Деп.'в НПО "Верес" 20.10.1992. N 149.

12. Александрович О.Р. Структура населения жесткокрылых герпетобия различных биотопов пригородной зоны Минска // Природа Беларуси и проблемы её охраны: Сб. нар. тр. МГПИ им. АЛ Горького. - Мн., 1993. - С. 59-69.

13. Александрович О.Р. Анализ спектров жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae), обитающих на посевах ячменя и озимой ржи в Беларуси / НПО "Верас". - Мн., 1993, - 13 с. - Деп. НПО 'Верас' - 21.01.1993. N 205.

14. Александрович О.Р. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleóptera, Carabidae) запада лесной зоны Русской равнины / НПО "Верас" - Мн., 1993. - 82 с. - Деп. в НПО "Верас" 21.10.92. N 150.

15. Александров1ч АР. Жужаль блытаны (штрыкатус). Жужелица путаная (интрика-тус). Carabus intricatus L.,1761 II Чырвоная кшга Рэспублш Беларусь: Рэдш i тыя, што знаходзяцца под пагрозай зшкнення вщы жывёл i раслш. - Мн.: БелЭН, 1993. - С. 207.

16. Александров^ АР. Скакун песчаны (Арэкарыя). Скакун песчаный (Аренария). Cicindela arenaria viennenris 3chrank,1781 // Чырвоная кшга Рэспублш Беларусь: Рэдш i тыя, што знаходзяцца под пагрозай зшкнення в!ды жывёл i раслш. - Мн.: БелЭН, 1993. - С. 202-203.

17. Алексащцхшч АР. Жужаль аблямаваны. Жужелица окаймленная. Carabus margina-lis Fabr,i794 // Чырвоная кшга Рэсщйлш Беларусь: Рэдш i тыя, што знаходзяцца под пагрозай зшкнення вщы жывёл i раслш. - Мн.: БалЭН, 1993. - С. 208.

-3118. Александрович О.Р. Реконструкция путей формирования фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на западе Русской равнины // Фара и систематика: Тр. Зоол. музея Белорус, ун-та Вып. 1. - Мн.: Навука i тэхнжа, 1995. -С. 52-68.

19. Александрович О.Р. Новые для Беларуси виды жесткокрылых (Coleóptera) II Фара и систематика- Тр. Зоол. музея Белорус, р-та, вып. 1. - Мн.: Навука i тэхшка, 1995. - С. 68-75.

20. Alexandrovich О.К. Population structure of Calosoma investigator (Illiger,1798) at nord-west border of areal // 3rd International Symposium of Carabidology: Abstracta. -Kauniainen (Finalnd), 1995. - P. 22.

21. Александрович O.P., Лопатин И.К, Писаненко АД и др. Каталог жесткокрылых Беларуси. - Мн.: ФФИ. - 1996. - 103 с.

22. Александрович О.Р., Максименков М.В. Аннотированный список жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Налибокской пущи / Ред. журн. "Весщ АН БССР" - Мн., 1995. - 25 с. - Деп. в ВИНИТИ 07.04.95, N 956-В95.

23. Александрович О.Р, Осипов В.Г. 0 лете жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на свет на капустном поле // Защита растений и охрана природы: Тез. докл. науч.-произв. конф. Ч. 1. Борьба с вредителями. - Вильнюс, 1989. - С. 88.

24. Александрович О.Р., Прищепа Л.И, Ванюшина Н.В. Экологическая структура населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) посевов сахарной свеклы в Белоруссии // Защита растений. - Мн, 1990, вып. 15. - С. 9-15.

25. Александров1ч А.Р, Прышчэпа LA Уплыу розных спосабау прымянення гербщыдау i шсектыцыдау на жужаляу (Coleóptera, Carabidae), яш жыврь на пасевах ячменю II Весщ АН БССР. Сер. Нял. навук. - 1987, N 3. - С. 98-104.

26. Александрович О.Р, Салук С.В. Анализ структурной организации населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) ельника черничного в Березинском государственном биосферном заповеднике // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 10 Всесоюз. совещ. - Новосибирск, 1991. - С. 34.

27. Александрович О.Р, Скворцова И.Н. Воздействие пестицидных обработок на динамическую плотность и структуру популяции лесной жужелицы (Carabus nemoralis O.F.Mul-ler) в агроценозах // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 9 Всесоюз. совещ. - Тбилиси, 1987. - С. 111.

28. Александрович О.Р, Якимович Л.П. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) торфяно-бо-лотных почв Белорусского Полесья // Материалы 7 Международ, симлоз. по знтомофауне Средней Европы. - Л.: Наука, 1979. - С. 159-161.

29. Александрович О.Р, Якимович Л.П. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на посевах зерновых культур в условиях торфяно-болотных почв Белорусского Полесья II Защита растений. - Мн.: Ураджай, 1980, вып. 5. - С. 91-100.

30. Золин В.П, Ефремова ЛА, Александрович О.Р. Видовой состав и структура доминирования жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на посевах гороха // Защита растений. - Мн.: Урад-

жай, 1987, вып. 12. - С. 9-13.

31. Прйшко З.П, ТерешкиЕ А.М., Шляхтенок АС., Александрович Q.P. К познанию фауны жужелиц {Coleóptera, Carabidae) Еерезкнского заповедника // Заповедники Белоруссии: Исследования. - - - Мн.: Ураджгйг 198 вш; 24,- С. 198-114------ - .........- • --• - ••

21 Самерсов Б.Ф., Александрович О.Р., Шишсвз H.IL Влияние гранулированных инсек-тииидов, применяемых на посевах ячменя на торфяно-болотных почвах, на хищных жужелиц ÍColeopt-i-a Carabidae) // Защита растений. - Мн.: Ураджай, 19S2, вып.7. - Л £9-46.

33. Самерсов В.Ф., Яченя С.В., Александрович U.P. и др. Принципы построения биологических основ борьбы с вредителями зоновых культур. - Мн.: БелШШНТП. 1980. - 40 с.

34. Трепашко Л.11, Александрович О.Р. Роль важнейших семейств жуков (Inserta, Coleóptera! в энтомоценозе семенников многолетних злаковых трав на торфяно-болотных почвах Белорусского Полесья /7 Защита растений. - Мн.: Ураджай, 1281, вып. б. - С. 63-70.

сельшгаспадарчага карыстання на жужаляу бапот, anpaqo^Ki глебы i ужывання пестыцы-дау на жужаляу аграцзнозау. Дадзены прагноз магчымых трансфармацыяу карабщакомп-лексау над антрапагенным уплывам. Ств_орана_кашутарная база дадзеных, якая улучае ih-фармацыю аб геагр>аф!чны.м i йяташчным размяркаванш, сустракаемасщ i практичным зна-чэнш кожкага вща. Гзта шфармацыя складе» аснову кадастру жужаляу рзпёну i выкарыс-тоуваецца для распрацоуп мерапрыемства?- па ахове рэдк!х i знжаючых вщау.

SUMMARY

ALEXANDROVITCH OLEG В.

GROUND-BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) OF THE WESTERN PART OF FOREST ZONE OF RUSSIAN PLANE (fauna, zoogeography, ecology, faunogenesis!

GROUND-BEETLE, COLEOPTERA, CARABIDAE, FAUNA ZOOGEOGRAPHY, ECOLOGY, FAUNOGENESIS, BIOTOPICAL DISTRIBUTION, ANTHROPOGENIC EFFECTS, CADASTR, DATA BASE.

As a result of 20 years' investigations in Belarus, Lithuania, Latvia, Ukraine's Polesie and the western regions of Russia there were found 367 carabid's species. Ten of them are new for the area and 67 are new to Belarus. It was established that the border between the Eastern and Western Europe zoogeograpliical provinces are motivated by the faunagenesis reasons, and between districts - by the landscape particularites of inter-penetration of the taigs, nemoral and stepp fauna. For the first time the complex ecology faunustlc analysis of biotopical distribution of ground-beetles in all types of biogeocenoses was conducted. The reconstruction of possible ways of faunogenesis was proposed. Main trains of transformation of earabid communities under effect of recreations, agricultural and pesticide treatments were determined. The long term forecast of possible transformations of earabid communities under human intervention was suggested. The computer data base wich included all ecological and geographical notes frequeency of occurrence and practical importance for each species was created. This information is the basis of ground beetles' cadastre of the terrain, and its is used for elaboration of conservation and preservation measures for rare and missing species.