Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северного Кавказа"

г.*

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ россияскоя шдаш НАУК -

На правах рукописи

СИГЭДА Сергей Иванович

ШЕЛИЦЦ ( Coleóptera,Caxabidae )СЕВЕРНОГО КАВКАЗА / фауна, экология, зоогеография, роль в биоценозах I

03.00.09 - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сагтт - Петербург 1993

Работа выполнена на кафедре зоологии Ставропольского государственного педагогического института и кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научные консультанты: заслуженный деятель науки России, доктор биологических наук, профессор О.Л.Крыжановский; доктор биологических наук, профессор А.А.Стекольников

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И.Х.Шарова доктор биологических наук, профессор О.А.Катаев доктор биологических наук, профессор В.И.Танский

Ведутцеэ учреждение: Ростовский государственный университет

н И

Защита состоится | __ 1993 г. в 13 часов

на аасадатш специализированного совета Д.002.63.02 по заярте диссертаций па соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199С34, Санкт-Петербург, Университетская набережная, дом I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

» п

Автореферат разослан _ _ 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических науа

Н.А.Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эколого-<*аунистические исследования различных групп почвообитающих жесткокрылых обширных естественных регионов, я котор™ относятся Предкавказье и Центральный Кавказ, являются актуальными и в настоящее время. Сведения по фауне я экологии жуков необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач, связанных проблемачи экологического прогнозирования в биогеоценозах и мониторинга окружающей среды. Однако решение многих теоретических и практических вопросов затрудняет недостаточная изученность отдельных групп насекомых, в частности, жужелиц ( Coleóptera, Carabldae )

Жужелицы - это наиболее массовое семейство почвообитающих жесткокрылых в фаунистичесяих комплексах наземных биогеоценозов. В подавляющем большинстве виды семейства являются неспециализированными хищниками, которые играют существенную роль в регуляции численности многих компонентов биоценозов. Жертвами их являются разнообразные насекомые и моллюски - вредители сельского и лесного хозяйства, клещи, ряд других членистоногих - переносчиков заболеваний человека, домаяних и диких животных. Немногие из них питаются различными видами растений, иногда нанося довольно ощутимый урон сельскому хозяйству.

Будучи многочисленными по своему видовому составу, жужелицы в своей основной массе не имеют тесноЯ зависимости от каких-либо узко специализированных факторов, что делает их весьма выразительным и удобным материалом для биоцеиотических / Арнольди,19б5 / и зоогеогра*ических исследований / Семенов-Тян-ШаяскиЯ,1936, Крыха-новский, 1965, 1983 /.

Являясь насекомыми с полным превращением, жужелицы проявлял? резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему они представляют собой добротный материал для разрешения крупной общебиологической проблемы - мор(?о-физиологической адаптации организма к среде / Шарова, 1981 /.

Резко усилившееся в последние десятилетия воздействие антропогенных факторов на все природные биоценотическиэ комплексы приводит к существенным, часто необратимым перестройкам природных экосистем. Не составляет исключения в этом отношении и территория Северного Кавказа. В связи с этим возникает острая необходимость в познании закономерностей изменения комплексов жужелиц под влия-

кием хозяйственной деятельности человека, в разработке мероприятий по охране реликтовых, редких и исчезающих видов жужелиц.

Цель и задачи исследования.Целью работы явилось изучение видового состава фауны нужелиц Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа, исследование их экологии, зоогеографических особенностей, генезиса фауны и выяснение последствий антропогенного пресса на фаунистические комплексы горпетобионтных жесткокрылых. В связи с этим решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава жужелиц региона.

2. Изучить главнаДтсив закономерности распределения жуяелиц по ландшафтным зонам и по биотопам с учетом вертикальной зональности природных комплексов,

3. Провести зоогеографическиЯ анализ фауны кужелиц на основе изучения их ареалов.

4. Осуществить попытку реконструкции основных этапов фауногенеза и исследование современных формообразовательных процессов.

5. Выявить закономерности изменения комплексов лсугелиц изучаемого региона под влиянием хозяйственной деятельности человека при распашке, выпасе, орошении и т.п.

6. Изучить биоценотические комплексы жулелиц в естественных ландшафтах и агроценозах.

7. Выяснить трофические связи отдельных видов жужелиц и отметить среди них наиболее эффективных энтомофагов.

8. Выявить редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды жужелиц и определить мероприятия по их охране.

Научная новизна. Диссертация является первым полным исследованием.фауны кугалиц Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа, включающим сведения по видовому составу, поясному и био-топическоцу распределению.

Впервые для региона приводятся полные списки видов жулелиц для степей, лесов, высокогорных лугов, интразональных биотопов и их экологические характеристики.

Впервые рассмотрена роль жужелиц как биоиндикаторов определенных природно-климатических условий конкретных участков региона.

Применительно к условиям Северного Кавказа установлены основные факторы, влияющие на комплексы жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов, что позволило составить прогноз их динамики на ближайшее время.

Выявлены перспективные энтомофаги в агроценозах степной зоны и отмечена большая, роль этих видов в снизелии численности многих вредителей сельскохозяйственных культур.

Проведен гоогеографическиЯ анализ фауны жужелиц Северного Кавказа.

Изучены закономерности распределения жужелиц в полезащитных лесополосах степной зоны и прослежены сукцесеионные изменения фауны, происходящие по мере увеличения возраста лесополос;

Впервые для Северного Кавказа описаны масштабы антропогенного пресса на естественные ценозы и происходящие при этом изменения в фауне почвообитающих аесткокрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Для выяснения многих теоретических и практических вопросов функционирования горнтле экосистем важное значение имеет обоснование основных закономерностей высотного и биотопического распределения жужелиц и изучение спектров их жизненных форм. Результаты биоэкологических исследования могут послузить научной основой дня прогнозирования воздействия антропогашых факторов на экосистемы и предотвращения нежелательных последствий этого воздействия.

Приведенные в работе сведения о реликтовых, редких и исчезающих видах, разработанные методы их охраны являются вкладом в комплекс природоохранных мероприятий. Прямой выход в практику найдут приведенные в работе данные о роли вужелиц как естественных регуляторов численности многих вредных беспозвоночных и как индикаторов физического, химического и биологического загрязнения биогеоценозов.

Материалы диссертации нашли применение в читаемых автором лекционных курсах для студентов по зоологии беспозвоночных, экологии, эволюционному учению.

Апробация и публикация результатов. Результаты исследований докладывались и обсуздались на I, П, Ш карабвдологических совещаниях / Москва,1977; Махачкала,1986;, Кишинев,1990 /, IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии / Москва,1985 /, IX,X съездах Всесоюзного энтомологического общества / Киев,1984; Ленинград, 1989 /, Всесоюзной зоогеографичаской конференции / Ленинград,1985/, совещаниях по проблемам почвенной зоологии / Минск,1578; Киев,1982; Тбилиси,198? /, совещаниях зоологов педвузов / Ставрополь,1979; Витебск,1984; Махачкала,1990 /. По теме диссертации опубликовано 42 работы.

- б -

Рекомендации по охране редких и исчезающих видов включены в справочник по животному миру Ставропольского края.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 336 страницах машинописного текста / о с но в та."; текст составляет 293 машинописных страницы /, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, включающего 459 работ, из них отечественных 349 и зарубежных 110. Текст основной части иллюстрирован 27 таблицами п 2 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

В главе приводятся данные по орографии Северного Кавказа и краткая характеристика климата, почв, растительного и животного мира.

Глава 2. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЕУКОВ-;;К!ЕЛИЦ КАВКАЗА

В хронологической последовательности рассмотрены работы по фауне, систематике и экологии жужелиц Кавказа. Кратко изложены результаты научных исследований известных энтомологов.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПОЛЕВИХ ИССЛЭДОВАШЙ

Материалом для настоящей работы послужили сборы автора во время экспедиций и стационарных наблюдений в различных районах Предкавказья и на северных склонах Центрального Кавказа на протяжении 20 лет, начиная с 1973 года.

При фаунистицеских исследованиях применялись различные методы полевого изучения беспозвоночных / Гиляров,1941,1965; Кожанчиков, 1961; Палий,1966; £асулати,1971 /. Всего за время исследований проведено более 100 тыс. ловушко-суток и взято 2047 почвенных проб, в результате чего собрано и обработано более 80 тыс. экземпляров жужелиц из разных частей региона.

Болыаой фактический материал получен при работе с богатыми коллекциями Зоологического института Российской Академии наук / Санкт-Петербург /, кафедры зоологии и дарвинизма Московского государственного университета, Ставропольского краеведческого музея им. Г.К.Праве.

Для интерпретации полученных данных применялись общепринятые методы и принцыпы / Чернов,1971;1975; Песенко,1982; Андреев,1980 /. При сравнении группировок жуг;елиц различных опытных участков,ланд-

шафтов и отдельных биотопов использовались индексы о блюсти Чека-новского-Съеренса и меры включения / Семкин,Комаров,1977; Семкин, Куликова,1981 и др./. Статистическая обработка материала проводилась по имеющимся методикам / Василевич,19б9; Закс,197б /.

Ценные сведения по систематике трибы ТгеоЬ1п1 были получены у И.А.Еелоусова, а трибы НаграИги у Б.М.Катаева, за что автор внратает им признательность. Благодарность выражаю своим научным консультантам: заслуженному деятелю науки России, доктору биологических наук, профессору О.Л.Крыт.ановскому и доктору биологических наук, профессору А.А.Стекольникову.

Глава 4. ГШЕЛИЦИ КАК ИСТОРИЧЕСКИ СЛОИВШИ ВСЯ II ОБЯЗАТЕЛЬНЫЕ

КОМПОНЕНТЫ БИОЦЕНОЗОВ СЕЗЕРНОГО КАВКАЗА 4.1. Состав и сравнительная характеристика фауны В результате исследований,-проведенных автором в 1973-1992 гг. в Предкавказье и на северных склонах Центрального Кавказа, а также обработки литературных данных, для региона выявлено 662 вида жужелиц из 105 родов, относящихся к 33 трибам и 4 подсемействам. Подавляющее число родов / 102 / и видов / 623 / принадлежит и подсемейству СагаЫпао. Наиболее богаты родами трибы Награ-11п1 / 25 родов /, ЬеЪ11п1 / 10 родов /, отосЫп! /' 8 родов/. Самыми обширными являются трибы Награ11п± / 133 вида /, ВетЪ1-а11п1 / 76 видов /, гаЪхап1 / 55 видов /, Кегоз^сЫп! 54 вида /, СагаЫп! / 47 видов /.

Очевидно, что фауна жужелиц Кавказа характеризуется большим разнообразием видов. Такое разнообразие обусловлено благоприятными природными услэвия'ш отдельных частей этого региона и особенностям их палеографии. Другой важной чертой фауны жужелиц Кавказа является наличие большого числа яндет.гяков надвидэвого и видового ранга, которые в подавляющем большинстве характерны для высокогорий. Решающую роль в становлении эндемичной фауны жуаелиц Кавказа сыграли следующие факторы: првдчетвертичнш'1 эпейрогенез, плиоценовое и особенно постплиоценовое похолодание и сухие межледниковые и постледниковые эпохи. Кроме того, пестрота условий окружающей среды, а также изолированное положение' отдельных высокогорных массивов благоприятствовали образованию эндемиков.

Следует заметить, что генетическая связь между современной (?>ауноЛ высокогорий Кавказа и равнин отсутствует. Высокогорная кавказская |Т>ауна жужелиц возникла, по всей вероятности, на базе

фауны невысоких гор, но не современной голоценовой, а доледниковой плиоценовой фауны. Несомненно, что в доледниковье сформировались все высшие таксоны высокогорной фауны и что тогда ухе возникли центр» нового видообразования, в которых в дальнейшем ухе шло становление чисто кавказских видов. Таким образом, Кавказ явился ыоцяыц рефугиуиом, выполнявший функцию убекица и важного эволюционного центра.

Ниже приводятся примеры эндемичных групп фауны жуколиц Кавказа.

Род Carabua на северных склонах Главного Кавказского хребта представлен 77 видами. За исключением 8-C.(s.str.) granuiatus L., C.(s.str.) clathratus L. и др., все они являются эндемиками. Среди последних - С.(ЕисагаЪиз) cumanusF.-W., C.(Ucgodontus) exaxatuB Queue., С.(Procerus) caucaaicua Ad. широко распространены по большей части Кавказа. Однако подавляющее большинство кавказских ендемиков узко локализованы. Это виды подродов Tri-Ъах, Microtribax, Archiplectea, Klcroplecteo, Cechenochtlus, Pachycarabus, EphodriBtooarabua.

Из 16 видов жужелиц, относящихся к подроду iribax 8 обитает в пределах Центрального Кавказа, 7 - в пределах Западного Кавказа, 3 - в восточной части Большого Кавказа. Общими для Центрального и Восточного Кавказа является с.(т.) kasbekianus Кг., С.(Т.) oeseticus Ad., О.(Т.) clrcasalcua'Ganglb. Общим видом для западной и центральной частей - с.(Т.) circaasicus Ganglb.

Анализ местообитаний видов подрода Tribax показывает, что большинство из них населяют субальпийские и альпийские луга с абсолютными высотами над уровнем моря 2000 м и выше. Однако с. (Т.)' apachuanus F.ost., С.(Т.) bieborstelni Ubn., C.(T.)circassicus спускаются ниже указанного уровня и обитают в смотанных лесах и субальпике.

Представители подрода Microtribax - С.(Н.) kozakorum Sem. и С.(Т.) nothus Ad. обитают в пределах Центрального Кавказа, а С.(Ы.) fausti Dachrn., С.(It.) kazakorum tachetaohenicus Бет.

в восточной части Кавказского хребта.

Анализ ареалов видов подрода Arohipleotes показывает, что представители етой группы обитают только в пределах лесной зоны Западного Кавказа, где они претерпели исключительно сильную адаптивную радиацию. Немногие виды / например.с. (А.) edithao Reibi

заходит в пределы Центрального Кавказа, но ни один яз них не проник в его восточную часть. В общей сложности на территории Западного Кавказа обитает 13 видов подрода Archipleotes.

Представители подрода Hicroplectés-C.(M.) axgonautarun Sem., С.(Ы.) convalliuo stark также встречаются лишь на Западном Кавказе, а третий вид этого подрода 0.(м.) riedeli Kên. обитает вблизи снежников в альпийской зоне Центрального Кавказа.

Из 5 обнаруженных представителей подрода Cechenochilus 3 обитают в высокогорьях Центрального Кавказа-С.(с.) boeberl Ad., О. (С.) koku.1ewi Seo., C.(0.)tsebegeti Got.,2 вида C.adangertnls Got. С.(С.) heydenianus Stark - в западной и единственный вид С.(G.) boeberl Ad. - в восточной.

Из западнокавказскях Pachycarabue следует назвать с.(Р.) imitator Reitt., С.(Р.) katharináe Raitt,, С.(P.) koenigi Gangib., с.(p.) ewaneticus Reit, свойственен большей части Центрального Кавказа и встречается в его восточной части. Наконец, один вид подрода С.(Р.) roseri Faid. обитает на Малом Кавказе.

Подрод Sphodristocarabus наиболее богато представлен в Турции и Закавказье. На северном макросклоне Большого Кавказа живут немногие, близкие между собой виды: на Западном Кавказе - с. (S.) janthinus Gang, на Центральном -0.(Б.) adansi Ad. на Восточном - C.(S.) hollbergl Kannh. возможно, являющийся лишь подвидом предыдущего.

В пределах рода Ptorostichus для Кавказа наиболее характерны подроды Myosodus и Oreoplatysma. которые представлены только эндемичными видами. В области Большого Кавказа обитают 14 видов и 3 подвида жумлиц, относящихся к подроду Myosodua. Ареал большинства из них не выходит за пределы Центрального Кавказа. Исключение составляют Р.(М.) variabilis Mén. и р.(к.) lacunosus Chaud, характерные и для высокогорий Западного Кавказа. Кроме названных там же обитают р.(м.) aibgensis Starck.,Р.(M.)starcki. Для Восточного Кавказа характерны: р.(М.) nivlcola Mèn., Р.(М.) avaricus Kr.et Abd., P.(H.) lacunosua osp. intricbfcua Mötsch.

Наиболее часто виды подрода Kyoaodus встречаются под камнями в субальпийской и альпийской- зонах на высоте свыше 2000 м над-

ур- м.

Чрезвычайно интересно, что дагестанский Р.<м.) nivicola Mfen. стоит в пределах подрода особняком и близко родствен к единствен-

ному среднеазиатскому виду liyosodue-P. (И.) sodalicius Heyd. из Западного Тянь-Шаня.

Особенно богата фауна Кавказа эндемичными видами жужелиц рода Trechua/ более 50 видов /.причем кавдиД год описываются ранее неизвестные вида. На Западном Кавказе известно 23 вида, на Центральном более 30, в восточной части 8. Большинство Treohus узко локализованы и предпочитают, субальпийскую и альпийскую зоны с абсолютными высотами от 2000 до ЬЗОО м над ур. м.

Обширный род Bembidlon также включает многочисленные эндемичные или субэндемичные кавказские виды. Наибольшее число их характерно для Западного Кавказа. Это представители подродов тев-

tedium, Synectioafcictus, Xlmnaenm, Nepha, Bembidionetolitzkya, Pe-

rypbus, Ocydroraus. Однако видовой состав и особенно род-

ственные отношения кавказских Bembidlon изучены ещё недостаточно и поэтому более подробный их анализ является преждевременным.

Довольно обширен список эндемичных кавказских видов рода Nebria. В пределах Центрального Кавказа обитает II видов, Западного - б, Восточного - 5.

Эндемичной кавказский род Aphaonus насчитывает 6 видов,-5 из которых обитают на Западном Кавказе и лишь A. koeniglanus Reiu. на Центральном. Виды этого рода живут только в лесной зоне, а по происхождению, по-видимоцу, связаны с некоторыми переднеазиатски-ми Pterosticblnl.

Исключительно обильно представлены в субальпийской и альпийской зонах кавказские виды рода Deltomerus , распространенного от Апеннин и Карпат через Балканы, горы Турции до северного Ирана. Кавказские виды были подробно исследованы А.С.Уамотайловым / Zamo-tajl6v,1992/,K0T0pu4 указал для Кавказа 36 видов, из них 27 встречены на Большом Кавказе. Этот автор предполагает, что Deltomerus проник на Кавказ с юго-запада в плиоцене / сарматский век / в период интенсивного орогенеза. На Большой Кавказ этот род попал, очевидно, через Сураыский хребет, откуда одна из ветвей мигрировала на запад, другая - на восток и дала начало очень многим локализованным видам.

В настоящее время наибольшее число видов рода Deltomerus - 22 отмечено для Центрального Кавказа. На Западном Кавказе обитает 6 видов, из них лишь D.olxoassicus Beitt. заходит в пределы Центрального Кавказа. На Восточном Кавказе обитает 10 видов рода Del-tome гшз, 4 из которых встречается и на Центральном Кавказе.

4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение жунелиц и спектр их жизненных форм

Для анализа ландшафтного.распределения лужелиц /степная и лесостепная зона/ были выбраны следующие основные типы географических ландшафтов: I - естественные степные участки и выгоны, 2 - пойменные и батрачные леса, 3 - болота, затопляемые безлесные поймы и плавни, 4 - полупустыни, 5 - arpoландшафты, б - урболандпафты.

Основу населения степей Предкавказья составляют широко распространенные роди голарктической фауны: СагаЪиз, Calosoma, Fogonus, Poeoilua, Taphoxeiiue, Amara, Curtonotus. НйИбОЛЫТОМ разнообразием видов представлен род Harpalus /27 видов/ и,далее, по убывающей - Апага /13 /, Ophonue / 12 /, Bembldioa, / 9 /, Cymln-dis / 9 /, Poecilue / 7 /. В общем, в степях исследуемого региона выявлено 175 видов из 52 родов. В зональный спектр населения жужелиц этой зоны входят 16 групп жизненных форм, объединяющих все 175 видов. Зоофаги представлены 12 группами жизненных форм: эпигеобионты ходящие / крупные /, эпигеобионты бегающие, страто-бионты-скважники поверхностно-подстилочные, подстилочные, эндогеи подстилочно-трещигаше, стратобионты зарывающиеся подстилочно-поч-венные. Шшсофитоф&ги представлены пятью группами: стратобионты-сквакники, стратохортобионты, геохортобионта гарпалоидные, забро-иднца, Доминируют по числу вздоэ и плотности миксофитофаги, а среди зоофагов - стратобионты подстилочно-трещинные.

Обитатели пойменных и байрачннх лесов Предкавказья представлены жизненными формами эпигзобионтов летающих, эпигеобионтов крупных ходящих, стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных, подстилочных и.подстисочно-подхорковых и rooxopiобиоятоэ гарпало-Ядных. Среди них доминировали Carabus exaratus Quena., с, cuoanus F.-W., Notiophllus ruflpes Curt., Agouua assimile Pk., Leemoste-nus terrícola Hbst., Badister bipustulatus F.

В околоводных биотопах обнаружено 148 видов яузелиц из 38 ро- • дов, среди которых преобладали группы жизненных форм эпигеобион-тов ходящих крупных, эпкгеобионтов бегающих, стратобионтов поверхностно-подстилочных, эндогеобионтов, стратобионтов зарцвагсщихся поверхностно-потаенных, геобионтов роящих из зоофагов и страто-бионтов-скважников, a также стратохортобионтов иа ииксофитофагав. В целом, берега водоемов, характеризуются высоким разнообразием-; жизненных форм - II групп.

В полупустынных ландшафтах обнаружено 57 видов жужелиц из 23

- к -

родов, что составляет 13% от видового обилия жужелиц равнинного Предкавказья. Разнообразие экологических условий, складывающихся в полупустыне Предкавказья, благоприятствуют обитанию в ней видов, относящихся к фвунистическим комплексам ксерофилов-Cicindola a trata Pall., Cyalndls variolosa F. , ксерогалофилов - Рое-oilua advena Quens., P.nitens Chaud., Harpalus circumpunctatus Ch. H.splendens., псаммофилов -Scarites bucida Pall. .Corsyra fuaula, обитателей околоводных биотопов Carabus clathratus L., Stenolo-phus próximas DeJ., Hemiaulax raorio Иёп.

В зональный спектр полупустынной зоны входят 17 групп жизненных форы. Большинство из них зоофаги, среди которых преобладают епигеобионты летающие, стратобионты поверхностно-подстилочные, эндогеобионты подстилочно-трещинные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные. Из класса миксофитофагов преобладают стра-тобионты-сквагники, геохортобиоиты гарпалоидныа. В полупустынной зоне зоофаги составляют более 55# видового обилия. Преобладание зоофагов над миксофитофагами резко выражено в соотношении по численности - 94,5Я к 5,5* соответственно, что связано с. ксерофили-зацией условий и общим сокращением растительного покрова.

В агролаадшафтах Северного Кавказа обнаружено 177 видов жужелиц, относящихся к 52 родам. Наиболее разнообразно представлены роды Harpalus / 17 видов /, Amara / 16 /, Ophoaus / 13 /, Braes hinua /12 /, Pterostichus / 8 /, ' Bambldion / 8 /.

Изучение видового состава жужелиц агроценозов разных зон позволило установить относительно большое сходство между ними. В каждой зоне встречаются: Anchooenua dorsalis Pont., Calathus melano-cephalus X>., Amara asnea Dej., Anieodactylua signatus Panz., Pseu-doophonus ruTipes Se,1.a Pa.griaeus Pz., Brachimis crepitans L,

Ввделяется ещё одна особенность населения жужелиц агроценозов степного Предкавказья, связанная с тем, что при продвижении с запада' на восток происходит аридизация климата и повышение степени засоленности почв, сопровождающееся снижением доли политопных и степных кезофилов и, напротив, повышением обилия галофилов, гало-гигрофилов и ыеэокеерофилов, например Bearites terrícola Bon., Harpalus hoapea Sturm.

В arpoценозах степной зоны Северного Кавказа выделено 15 групп жизненных форм жужелиц, объединяющих 177 видов. Среди зоофагов преобладают эпигеобионты ходящие, стратобионты повэрхностно-подсти-

лочние, подстилочно-почвенные, подстилочно-трещинные. Среди миксо-фитофагов - стратохортобионтя и геохортобионты-гарпалоиднне.

Фауна яужолиц уро'о л эддшаТтов представлена видаки, обитающими вблизи всевозможных строений, в подвалах донов, погребах. Это Calathus ambiguus Раук., Laenoatenus terrícola Hbst., Amara aenea. На сорных местах, у заборов, дорог часто встречаются Benbidion lara-pron Herbst., Poecilus versicolor Sturm., Р.зег1сеиз F.-ïï., Calathus fuscipos Gz., Ophonuo azureus F., Pseudoophonus griseua Pz.

IIa огородах, посезах и лужайках, расположенних в пределах городов, в садах и парках обычны Cicindela Germanica L., Calosoraa den-ticolle Gebl., РоесНиз cupreus L., Pterostichus niger Schall., P. diligens Sturn., Calathus halensis Schall., Amara familiaris .

Всего в урболандпафтах исследуемого региона выявлено 72 вида жужелиц, относящихся к 35 родам. Наибольшее количество видов относится к геохортобионтам гарпалоидным, а из зоофагов - к стратоби-оитам поверхностно-подстилочным и подстилочио-почвекным.

4.3. Вертикальная зональность в характере распределения

жужелиц в предгорных и горных районах В нагорной части Центрального Кавказа четко обособлены нижеследующие основные типы ландшафтов: I - горнке степи, 2 - широколиственные леса, 3 - смешанные и хвойные леса, 4 - субальпийская и альпийская зоны, 5 - субнивальный пояс. Помимо этого следует отметить такие элементы ландиафтного профиля, как поймы рек и ручьев, заболоченные и минерализованные участки. • ■ Фауна жужелиц горных степей представлена 157 видами. В подавляющем большинстве /139 видов/ это представители плакорного комплекса, среди которых преобладают политогтные мазофилы, широко распространенные в различных высотных зонах гор и не отдающие явного предпочтения какой-либо из них. Это Notiophilus biguttatúa F., Pterostichus шасег Marsch., Laenostenus sericeus F.-',7.

Второе место по численности /24 вида/ занимают степные мезофилы, заселяющие открытые участки низкогэрий и остепненные вершины. К ним относятся Calosoma auropunctatuE Hb9t., Carabus bcssarabicus F.-W., Broscus semistriatus F.-'.V., Ophonus cordatus Duft. И ДР»

Мезоксерофилн, обитающие в остепненпнх сухих участках гор,представлены Carabus bosphoranus F.-'S., lïofciophilus laticollis Chd., Ophonus convexicollis Hè'n., Haï-palus froslichl. Здесь же встречаются лесные и лугово-леские мезо'1илч: Leistus fulvus Chaud., PЪч-rostichus oblongopunctatus F., Cheraoscelia insignia Chaud.

В горную степь кастами проникают субальпийские <?ор«лг, спускающиеся сюда вдоль водных потоков; Cicindela desertorum Dej., Noti-ophilus aquatisus L.

В широколиственных лесах преобладают лзсные незофилы: Carabus convexus ?abr., C.adsmsi Ad., Nebria brevicollis Р., Patrobus at-rorufus Stroem. и лугово-лесные мезофилы: Pterostichus beli-

zini Lutsohn., ThermoBcelis insignis Ch. Большой численности в этой зоне достигают политопные мезофилы: Carabus exaratus Quens,, Pterostichus niger Schall., P.strenuus Panz., Olisthopus rotunda-tus Payk., Agonura assiraile Pk., Anisodactylus binotatus l'abr.

Дуговые иезофилы в широколиственных лесах отсутствуют. Не встречаются и представители галофильного комплекса. Очень мало стагно-филов Pterostichus anthracinus 111., P.nigrita Раук.^итог^ильный комплекс представлен характерными дзндрофилани calosoma sycophan-ta L., C.inqulaitor L. И герби^илами Lebia chlorooephala Hofm., L.crux-niaor L., Philorhizus nigriventris C.G.Thoms.

В гоне смешанных и хвойных горных лесов северных склонов Центрального Кавказа обнаружено 92 вида жужелиц из 25 родов, что составляет около 254 от всего видового обилия жужелиц в нагорной части этого региона. Доминантными видами в этой зоне оказались: Cara-bus circaesicus Ganglb., С.koenigi Ganglb., Nebria bonelli Ad.

Особенно характерны для описываемой зоны виды рода Carabus, в большинстве своем являющиеся вндемиками Кавказа: C.leander Кг., С. tschegeti Gottw», C.apsohuanus Bost., С. circassicus Ganglb., С. constantinovi Starck, C. nacharensis Rost, C. osseticus Ad., C. st6veni Kén., C.reltteri Eet., C. coucasicus Ad.

Вместе с ниш зивут западнопалеарктический c.(Tomocarabus) con-vezus Fab.H европейско-сибирскиЛ C.(Megodontus) aurolimbatus Dej. Преимущественно в лесной подстилке встречаются Leistus fulvus l.,l. ferrugineus. Из иироко распространенного во всех горных районах Палеарктики рода Hebria обнаружены N.brevicollis F. и н. nigerriaa. Голарктический род Hotiopbilus представлен авропеЯско-средизенноморским N.rufipes Сигь.и полизональным íí.biguttatus F. Изредка встречается в широколиственных лзсах реликтовый третичный Homius pygmaeus Dej. Встречены многие виды рода Pterostichus -P.(Hyosodus) lacunosus Chaud., P.(Eurymelonius7chydaeus и др., а такяе представитель эндемичного рода Aphaonuo-A.koenigianus Eeitt. С ними обитают многие Calathus, Аюага и др..

Анализ обнаруженных в альпийском и субальпийском поясах Цент-

рального Кавказа видов жужелиц показывает, что многие из них являются монозональными: Carabus bosphoranus Р.-И., С. ataehlini Ad., С. riedeli Mén., С. boeberi Ad., С. techitscherini Seo., С. kaza-korura Sem., C.nothus Ad., 0. agnafcua Ganglb., C. biebersteini Kén,. C. fossiger Chaud., С. kasbekianus Кг., C. schamyli Нагаре, С. edi-thae Heitt., C. elypeatus Ad., C. aurolinbatus Dej. Вално, что названные виды, за исключением С. bosphoranus F.-ií. и с. aurolinbatus Dej. являются эндз\мкзми Кавказа. Яонозоналыша, характерные лишь для описываемой зоны эндемичные виды, есть и в других родах, например, Pterostichus (Oreoplatysma) cordifer Raitt., P.(0.) depressidorsis Rtt., P.(0.) planaticollis Kirsch., P.Ojyo-sodus) avaricus Кг.et Abd., P.(M.) batesi Tuchitsch.

Очень интересна находка в субальпийском поясе южного склона Скалистого хребта / г.Столовая / Bróscosoma sestenovi - первого кавказского представителя рода, обладающего замечательным разорванным ареалом в высокогорьях Звропи и Азии.

В обсмей сложности, из 116 ввдов, выявленных нами в субальпийской и альпийской зонах, около половины являются ыонозональнымя.

Мозаичность расположения субнивальянх и альпийских ландшафтов приводит к взаимопроникновению их фаун, поэтому мезду ними нет строгого различия.

В поймах рек я ручьев обитают виды гигрофильного комплекса, среди которых доминируют рео£шш: Cicindela fischerl Ad., Omophroa liabatum F., Nebria caucasica M6n., H.verticalis F.-Я., Elaphrus aureus tliill., Dyachlriu3 politus Dej., Bembidion nordnanni Chaud.

Всего в этих стациях обнаружено 103 вида из 32 родов. Преобладающе жизненные форш - эпигеобионты бегающие и стратобионты-скважнини поверхностно-подстилочные.

В высокогорьях исследуемого региона в бессточных понижениях встречаются заболоченные участки. В этих стациях преобладают Carabus leandar Кг., Dyschiriua аеаеиз Dej., Blaphropus haeraerrhoi-dalis Ponze., Beabidion rugiceps Chaud., B.octomaculatua Goeze., Pterostichus yernalis Panz., P.anthracinus 111., p. gracilis Dej.

3, целом, видовой состав зузселиц заболоченных участков высокогорий имеет высокую степень сходства с фауной пойм рек и ручьев. Преобладавший жизненныьм формами являются стратобионты-скваяники поверхностно-подстилочные и подстилочные.

Анализ спектров жизненных форм жужелиц высотных поясов региона, отражающий экологическую структуру их населения, показал, что по

мере поднятия заметно изменяется состав доминантных групп, сокращается набор жизненных форм, меняется соотношение зоофагов и кик-софитофагов. Если на равнине преобладают эпигеобионты летающие, стратобионты-сквагники, эндогеобионты и геобионты роющие из класса зоофагов и стратобионты-сквагники из класса миксо|ито(?агов, то в предгорьях среди зоофагов наиболее многочисленны стрэтобионты-сквалмики поверхностно-трещинные, среди миксоЯмтойагов - геохорто-бионты заброидные.

Глава 5. ЕУШИЦЦ СТЕПНЫХ ЛАВДПА5Т0В СЕВЕРНОГО ICABHA3A

5.1. История формирования степных ландшафтов региона

На основании литературных источников составлено представление о том, что современные степные ландшафты, их растительное и животное население не могут считаться геологически молодым образованием. Так, степная фауна формировалась из видов открытых пространств /степи, пустыни,саванны, открытые горные склоны/, которые в начале четвертичного периода уже существовали на юге нашей страны. Можно предположить, что фауна жухелиц степной зоны Северного Кавказа берет свое начало из плиоценовой эпохи.

5.2. Краткая физико-географическая характеристика степных ландшафтов Северного Кавказа

Степную зону Северного Кавказа занимает обширная низменная Азо-во-Кубаяская равнина, Таманский полуостров,. Ставропольская возвышенность с фрагментами лесостепных ландшафтов, стопные участки предгорных равнин и западной части Прик&спийскои низменности.

Ландшафты степеЛ характеризуются безлесьем водоразделов, преобладанием равнинного рельефа и, преимущественно, злаковой растительностью. В зоне степей есть и незональные ландшафты: пойменные луговые и древесно-кустарниковые, полупустынные / солончаки, солонцы с пустынно-степной и лугово-солончаковой растительностью / и др. .

5.3. Жужелицы разнотравно-злаковых и дерновинно-злаковых вариантов степи

Фауна хугелиц степей Северного Кавказа насчитывает 275 видов, представляющих 79 родов / Сигида,1993/. В разнотравно-злаковых и дерновинно-злаковых вариантах степи без учета интраоональных видов обнаружено НО видов из 37 родов.

К числу наиболее характерных для разнотравно-злаковых вариантов степи относятся многочисленные представители рода Cicindela- C.at-j'afca Poli., C.elegana F.-;v. Не уступают им по численности актив-

ные хищники Calosoma denticolle Gebl. и C.auropunotatua Hbst, Немногие вида рода Carabus являются обитателями целинных степей. Это с.campestris F.-W., C.hungaricus F. • И краЛнв редкий С.Ъевва-rabicus F-ríI. Обычны в разнотравно-злаковых степях виды рода Poeci-luo - P.anodon Chd., P.cupreus L., P.punctulatua Schall. P.sericeus. причем доминантными среди них являются P.cupreus Ь. ttP.oericeua, последний - один из индикаторов степи. Только для степей характерны обитатели нор грызунов Tnphoxenus glgaa F.-В., T.rufitarsis F-.V.

Очень многочисленны в степях Северного Кавказа представители трибы Zabrini , особенно рода Amara . Среди них наиболее типичны A.trlcuspidata Dej., A.tescicola Zlan., A. equestris Duft, а также широко распространенные интразончльчые A.concinna Zima,, A,plebeja Gyll., A.aenea DeJ., A.fanillarle Duft., A, blfrons Gyll. Здесь же живут и другие представители трибы: Curtonotuo convexiuscu-lus Marsch., С. propinquus Kfen., Zabrus tenebrioides Gz.

Велика численность в степях и особей из трибы Harpalinl - Opho-aus azureus F., O.cordatus Duft., 0,min.iüm.s Mötsch.

Род Harpalus в наших степных сборах представлен 37 видами. Из них обширными трансзональдалш ареалам обладают H.eteveni Dej., n.affinis Schrak., H.anplicollis M&n., H.flavicornls Dej. и др., более узко локализованы эндемичные для степной зоны видан, amator Reltt., H.caspius Steven., H.saxícola Dej., H.oblitus De;),

На сухих участках степи встречаются Pangus brachypus Stev., P.ecaritidos Sturn., Penthus tenebrioides Víaltl., РагорЬопиз men-do« Bossi., P.nacullcornis Duft., Carteras lubschnlki Zam.

К числу типичных обитателей степной зоны относятся многочисленные виды рода CyaindiS Например: C.picta Pall., C.scapularia SchauD., С.variolosa F., С. violacea Chd. Обычна в описываемой зопе Brachinus crepitans L., B.elegans Chd., B.bipustulatus Quena.

Таким образом, изучение фауны жуаелиц разнотравно-злаковых и дерновтгоо-злаяовых вариантов степи показывает, что в этих биотопах экологическая структура фауны жужолиц складывается преимущественно из зональных элементов, представленных степными и полупустынными видами, характерными для плакоркнх стаций.

5.4. 2у*елицы баЛрачных и пойменных лесов степной зоны Систематический обзор жухеяиц байрачннх Н пойменных лесов Северного Кавказа дает основание судить о том, что эти биоценозы характеризуются довольно высокой численностью жужелиц / 149 видов из 44 родов /.

Род Cicindela представлен в отих биоценозах с.híbrida L., с. campeetris L. Крайне редко встречается Calosoma sycophanta L., чаще - С.inquisitor L. Обиирный голарктический род Carabus в лесных сообществах равнин Предкавказья представлен кал широко распространенными C.granulatus L., C.convexus F., так и кавказскими 8ЦД9МИками C.cumanus F.С.exaratus Quens,, C.caucasicus Ad. Из трибы Hebriini обычны _ H.brevicollis F., Leistua ferruginous L., L.fulvus Ch. Из Ilotiophilini - N.palustris Duft., N.rufipes Curt. Довольно многочисленны Clivina fossor L., Dyschiriua aeneue De;)., D.ßlobosus Herbat., D.nitidus Dej..D.politus. Нередок крупный хищник из трибы Broscini скифский Broscus cemistriatuß F.-W. Под корой отмирающих стволов ' обычен Tacbyta-папа вунОчвнь характерны Pterostlchini И Agonlnit Stomis pumicatus Pz., Pterostichus oblongopunetatus F., P.nigor Üchall., P.melanarius 111., Agonua holdhause Api., A.lugens Duft., A.livens Gyll., A.gracile Qyll.

Небольшим количеством видов представлен род Amara - A.communis Pz., A.brunnea. Из трибы С allist; in! следует назвать Epomle dejoani DeJ.,Dinodea deoipiens. Среди Licinini характерен lící-nus depressus Pk., а также несколько видов Badister - B.bipustu-latus F., В. unlpua tul a tus Л ередки в лесной подстилке мелкие Uicro-lestes - lä.ninutulus Goeze.,И.negrita. На заболоченных участках поименных лесов, пороевмх тростником встречается Drypta dentata. Триба Brachinini представлена несколькими видами почти всесветно распространенного рода Brachinusi В.crepitans L., B.elegans Chd., В.exploders Duft., B.bipuatulatus Quens.

Анализ фауны аукелиц баЛрачньк и пойменных лесов Северного Кавказа показывает, что в этих биотопах помимо характернейших лесных видовГ Calosoma sycophanta Ь.,С.inquisitor встречаются эврибионт-ные Calathus aabiguus Рк.и, в незначительной степени, степные Peeudoophonus griseus Pz.a кавказские эндемики Carabus oaucasious Ad., C.sumanus F.-W. иогут считаться надежными индикаторами лесных условий в степной зоне исследуемого региона.

5,5. Ку.келицы прибреятах и околоводных биоценозов степной зоны

Степные ландшафты Северного Кавказа характеризуются высокой численностью мелких рек и ручьев, протоков и стариц, а также озер, прудов и болот. Перечисленное разнообразие интразональных элементов в степной зоне создает условия для большого количества видов и особей жужалиц. Особенно характерны для околоводных биоценозов

роды: Omophron, Elaphrus, Dyschirius, Bembidion, Stenolophus, Acupalpus. Обширней род Dyschirius представлен D.aeneua Dej., D.gibbifrons АрГ., D.nitidus Dej., D.obscurus Gyll., D.globosus. Очень характерны для околоводных биотопов исследуемого региона виды рода Agonum - A.sexpunctatua £., A.viduum Рапа., A.gracile Gyll., A.thoreyi Bej., A.viridicupreua Gz., A. lugens Duft. Подавляющее больиинство видов рода Stenolophus приурочено к берегам. Например: S.discophorus F.-7/., S. nix tus Hbst., S.parsi-ous Mannh., S. proxiaus DeJ., вместе с ними обитают Acu-

palpus dorsalls Fabr., A.flavicollls Sturm.

В около водных ландшафтах встречаются шогие Chiaenius - Ch. flavipes Ufen., Ch.tristis Schall., Ch. spoliatus Rossi, а также. Oode s helopioides F., О.gracilis Villa., Badister uaipustu-latus Bon., Odacantha melanura I>., Kastax theraarufl.

Следовательно, описываемые интразояальные биотопы вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь местообитанием гигрофильного комплекса.

5.6. Комплексы жужелиц засолешшх биотопов степной зоны

Солончаковые биотопы и берега соленых водоемов населены весьма характерной и своеобразной фауной жужелиц, связанных в своем развитии с осолоненными почвами. Например, трансзональные солончаковые виды Cicindela chiloleuca Fisch., C.littoralia Fabr.

Большинство видов трибы Scaritini являются типичными обитателями солончаковых стаций: Scaritea ancustus Chaud., S.laovigatus F., S.salinuo De,}.,Б.terrícola.Имеются галофилы среди Clivinini: Clivinr. ypsilon De,j., 'С.laevifrons Chaud., Byschl-rius apicalis Putz., D.luticola Chaud., D. pusillus Dej.

Для засоленных стаций степной зоны особенно характерны представители подродов Talanes и Emphases рода Bembidion - Е.(Т.) aspericolle Gern., В.(T.) subfasciatuai Chaud., В.(Tí.) latipla-ga Chaud., B.(E.) mininum F..B. rivulare Dejпредставители трибы pogonini :субондекичный для зоны монотипический род Cardio-derus с видои C.chlorotious F.-'«'/.виды рода Pogonusj P.iri-dipennis Nie., P.littoralis Duft., P.luridipennia Duft., P.ori-entalis Dcj., P.teticulatus Schaum., P.tránsfuga Chaud., P.cuín aims butschn. Триба Pterostiohini содержит ряд галофилышх видов из родов Poecilus и Pterostichus.rTepBtJit из названных представлен подродами Angoleus- P.(A.) lissoderus Chaud., P. (A.)pun-cticollis Deán Derus: P.(D.) ndvena Quen3; второй - широко рас-

простреленным средиземноморским P. (Argutor) cursor Dej.

Триба Zabriniсодержит галобионтные виды из подрода Amathltis рода Amara- A.(A.)abdominalia Mot. и рода Curtonotus - C.cribricol-lis СЫтй.Очень богат комплекс солончаковых Награ11п1.Среди них AnlBodactylua pseudoaeneus ßej., Acupalpus elegans DeJ., Dichirot-richus obaoletuo D«J., D.ustulatus De.1., Ophonua cephalotes Fairn.. O.rupicola Б tura, Harp alúa circumpuiictatua Chaud., H.splendens Gebl. Характернейшими для засоленных биотопов Северного Кавказа являются ввды.из рода Cap tue» D.vittatus F D.pictus-, Среди Brachi-nus также выявлено несколько гало}ильных видов: B.plagiatus Reiche., B.ejaoulana F.-О., B.hamatua F.-W., B.cruciatua Quena.

На основании вышеизложенного можно констатировать, что фауна жужелиц солончаков представлена многими оригинальными видами,как например: Scarites anguatua Chaud., Cardioderuo chloroticusи др., которые являются показателями уникальности природных комплексов степных ландаафтов юго-востока России.

5.7. Население жужелиц песчаных биотопов степной зоны Степная ландаафтная зона Северного Кавказа изобилует песчаными массивами. Особенно широко распространены барханы и песчаные равнины в долине реки Терек в районе Терсяо-Кумской низменности. Приморские песчаные даны характерны для побережий Черного и Азовского морей. В этих биоценозах Северного Кавказа обитает более 40 видов жужелиц из 20 родов. ■

Только в сухих песчаных стациях барханного типа обитают Scarites bucida Pall., а также виды с обширными ареалами: Amara ful-valülll., A.bifrona Gyll., A.luteacens Rtt., .Harpalus ampllcol-lie Mén. Характернейшим псаммофилом является Corayra fusula F.-W.

Влажные пляжи берегов рек и стоячих водоемов привлекают многих жуков изучаемого семейства: Cicindela lunulata F., Oraophron lim-batunF., Clivina ypsilon Dej., Elaphrus rlparius L., Byschiriua gibbifrona Apt,, Bembidion quadricolle Mötsch.,Tachys bistriatus.

Песчаные побережья Черного и Азовского морей и приморские песчаные дюны заселяют галофилы Cicindela contorta F.-W., C.littora-lis Fabi>., Scarites laevigatus F., Pogonus littoralis Duft.

Таким образом, псаммофильная фауна жужелиц степной зоны исследуемого региона слагается из обитателей песчаных барханов Прикас-пил, увлажненных берегов многочисленных рек и пресных стоячих водоемов, а такча приуроченных к приморским песчаным дшам галофи-лов.

Глава 6. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ФАУНУ ЯУХЕЩ СЕВЕПЮГО КАВКАЗА

6.1. Влияние основных направлений хозяйственной деятельности человека на фауну жужелиц

В настоящее время хозяйственная деятельность на Кавказе очень интенсивна и многообразна: птроким фронтом проводится ороиенив засушливых территорий, создание сети полезащитных лесополос, борьба с эрозией почв, восстановление фотоценозов, утративших когда-то свое первостепенное значение в связи с перевыпасом, увеличиваются рекреационные нагрузки на естественные ценозы. Продолжается распашка уцелевших участков целинной степи, интенсивный выпас скота, вырубка естественных лесов и создание искусственных лесонасаждений. Все эти мероприятия непосредственно влияют на видовой состав, численность особей и экологическую структуру населения жужелиц различных биотопов. Известно, что жужелицы, являясь чуткими индикаторами, реагирующими на изменение солевого и гидротермического режимов почвы, рельефа местности, растительности / Гиляров,1949,1565 /, могут использоваться как показатели степени изменения режима почвенных биоценозов под влиянием хозяйственной деятельности человека.

6.2.Изменение комплексов гужелиц целинных степей при их распайке

Сравнительный анализ населения жужелиц целинной степи и агроцег нозов показал, что при распашке исчезает целый ряд типичных степных ксерофильных видов: Oiolndela strata Fall., Corabua beasara-bicuB F.-'.V., C.bungaricus F., Hotiophilus laticollla Chd., Poecl-lus anodon Chaud..Навогеиа wetterhalli И, как следствие, уменьшается видовое разнообразив. Так, в разнотравно-злаковой степи выявлено 124 вида жужелиц, на пшеничном поле - 79, ячменном - 62, кукурузном - 48. Следовательно, в естественных экосистемах видовое разнообразие вше в 2 - 3 раза, чем в антропогенных, однако абсолютная численность отдельных видов ниже. Это объясняется тем,что доминирующими в агроценозах становятся сравнительно немногие, обладающие широкой экологической пластичностью виды: Calathus ambigu-us Payk.,Amara similata Gyll., Harpalus smaragdinus Duft. И др. При распашке, наряду с уменьшением видового разнообразия, уменьшается и плотность особей жужелиц на еденицу площади. Так, средняя плотность населения жужелиц на I \? в разнотравно-злаковой степи в течение сезона составляла 5,7 экз, а средняя уловистость на 10 ловушко-суток - 4,4 экз. На пшеничном поле первый показатель ра-

о

вен 4,9 экз. на I и"", второй - соответственно - 2,5 экз.

Структура комплексов жужелиц целинных степей после' распашки также существенно изменяется. Исходя из проведенных расчетов, доля участия степных мезофилов в общем комплексе жужелиц степи составляет 60 9í, на пшеничном поле - 29 политопных мезофилов в степи - 33 на пшеничном поле - 43'#. Следовательно, в агроце-нозах формируется население с преобладанием мезофильных, эвриби-онтных и мезоксерофильных видов. При распашке на месте зональных сообществ формируются интразональные экосистемы, из которых выпадает уникальные вида жужелац открытых пространств.

На основании вышеизложенного можно констатировать, что в целом влияние распашки на целинные комплексы неблагоприятное: видовой состав упрощается, исчезают виды, характерные для целинных степей и данный комплекс теряет своеобразие.

6.3. Закономерности изменения фауны жужелиц степной зоны

при создании полезащитных лесополос В степной зоне Северного Кавказа большие площади занята под полезащитные лесополосы. Естественно, что создание кнтразональннх биотопов приводит к трансформации фауны жужелиц этого региона.

Для выяснения изменений, происходящих в почвенной фауне при создании системы полезащитных лесополос, мы провели исследование видового состава, численности и экологической структуры фауны жужелиц в посадках различного возраста.

В молодых лесополосах выявлено 75 ввдов кутелиц, относящихся к 26 родам. Средняя уловистость здесь составляла 1,9 особей на 10 ловушко-суток, плотность населения жужелиц на I ц^ в течение сезона - 22 экз. Доминантными оказались типичные степные формы Cara-bus campestris F.-W., H.anxius. Наряду с ними в почвенной фауне молодых лесополос, как и в степи, отмечены наиболее выносливые к колебаниям условий внешней среды эвркбионтные виды - Amara аепеа Dej., ОрЬопиз azureus F., Harpalus pumilus Etu.e,

В полезащитных лесополосах среднего возраста выявлено 68 видов жужелиц из 29 родов. Средняя уловистость здесь составила 4,2 особей на 10 ловушко-суток, а средняя плотность населения жужелиц на I м2- 9,3 экз. Доминантными оказались Poeciluo versicolor St., Olisthopus rotundatus Payk., Calathuts fuscipes. В этих биотопах не встречаются степные виды, так как смыкание крон способствует повышению влажности воздуха в сочетании с понижением температуры под пологом лесопосадки а также уменьшение силы ветра и испаряв-

мости влаги оказывают благоприятные условия для существования в них лесных вццов-Carabus exaratus Quena., Llclcua depressua Pk. Вместе с ними встречаются эврибионтныв виды - Calatbus anbiguua Payk., Pseudoophonus rufipee Dej.

В старых полезащитных лесополосах выявлено 64 вида жужелиц, представляющих 29 родов. Средняя уловистость на 10 ловушко-сутон составляла здесь 6,5 особей, а средняя плотность населения на I м^ в течение сезона - 11,3 вкз. В этих биотопах определяющие экологические факторы по своецу характеру приближаются к лесным, что подтверждается существованием в них типично лесных видов: Calosoma ву-cophanta L., С.inquisitor Ъ. ,Carabua oumanus F»W. К ЭК0Л0ГИЧ8СИШ условиям, сформировавшимся в старых полезащитных лесополосах, приспособились некоторые степные ввды-Poeoilus sericeus F.-W., Наг-palus colathoides Mfen. и целый ряд еврибионтных - Pteroetichus melanarius 111., Harpalus anxius Duft.

Сравнительный анализ количественных и качественных параметров фауны жужелиц полезащитных лесополос различного возраста показал, что возраст лесополос незначительно.влияет на численность видов. Существенным образом по ходу сукцессий лесополос изменяется экологическая структура населения жужелиц: в молодой лесополосе оказалось 47 видов общих со степью и 29 общих с лесом. В лесополосах среднего возраста эти показатели сравнялись. В старых лесополосах видов, общих со степью - 28, с лесом - 47. Минимальный коэффициент общности между фауной молодых и старых лесополос - 29. Наибольшее сходство фаун наблюдалось между лесополосами среднего и старого возраста. Коэффициент общности в этом случав - 40,7.

Таким образом, в результате хозяйственной деятельности человека, связанной с созданием полезащитных лесополос в степях, происходят изменения в экологическом режиме на участках, занятых растительностью. По мере увеличения возраста насаждений из них постепенно исчезают виды, характерные для открытых пространств, сменяясь лесин-ми формами.

6.4. Изменение комплексов нужелиц при выпасе

При исследовании почвенной мээофауны степных пастбищ Северного Кавказа было выбрано два участка, отличающихся мевду собой различной степенью нагрузки: невыпасаемый участок разнотравно-ковыльной степи и в тех же условиях участок с регулярным бессистемным выпасом. Наблюдения показали, что при выпасе, как и при распашке, исчезают многие веды - индикаторы целинной степи, наиболее чувстви-

тельные к рекреационным нагрузкам: Carabus beaaarabicus F.-W., С. hungaricua F., Parophonus mendsx Koaai., Cynlndis scapuiaris Schaum. В конечном итоге это приводит к уменьшению видового состава жужелиц на выпасаемом участке почти втрое. Наряду с уменьшением численности на выпасаемом участке происходит упрощение экологической структуры населения жужелиц. Так, если на невыпасаемом участке доля степных мезофилов составляла 40 % от всей численности видов, то на выпасаемом участке этот показатель снизился до 25 %. Доля же степных мезоксерофилов возросла с 28 # до 37 Я. Плотность населения жужелиц на I и2 на выпасаемых участках в 2,5 раза ниже, чем на невыпасаемых участках степной зоны.

Следовательно, при неумеренном выпасе в степной зоне происходит обеднение видового состава жужелиц и снижение их численности. Проявляется доминирование ярко выраженных ксерофильных видов.

6.5. Комплексы жужелиц искусственно воссозданной луговой степи

В результате.нерегулируемого бессистемного выпаса в течение длительного про»шутка времени отдельные участки луговых степей Северного Кавказа превратились в пастбища, которые вследствие сильного сбоя утратили наиболее ценные кормовые растения. Их место заняли несъедаемые или плохо съедаемые виды. Быстро восстановить сбитые пастбища можно путей пересадки целинного лугово-степного дерна / Скрипчинский и др.,1971 /.

Наблвдения показали, что при реконструкции нарушенных биоценозов презде всего восстанавливается растительный покров, синхронно осуществляется трансформация фауны жужелиц: более чем вдвоо увеличивается их видовое разнообразие и в шесть раз общая численность / Сигида,йсаенко,1980 /. Новые вкологические ниши, создавшиеся в искусственной луговой степи, заполняются многими энтомофагами -Ci-olndela germanica Ь., Carabus hungaricua F., Lelatua ferruginous L., L.fulvus Сbaud., которые на сбитых скотом пастбищах не встречались.

6.6. Изменение комплексов жужелиц в агроценозах под влиянием орошения

В настоящее время многие сельскохозяйственные культуры в степной зоне Северного Кавказа выращиваются в условиях орошения. Поливы оказывают существенное влияние на фауну жужелиц агроценозов. Наблюдения на богарных и орошаемых полях с посевами озимой пшеницы и озимого ячменя показали, что под влиянием орошения увеличивается родовое и видовое разнообразие жужелиц / Сипада,1987,1990 /. На богарном полз озимой пшеницы выявлено 23 вида жужелиц, на орошаемом -

36; на богарном поле озимого ячменя - 30 видов, на орошаемом - 38. При этом происходит изменение экологической структуры комплексов жумолиц, так как достаток влаги на орошаемых полях способствует появлению в этих биотопах гигрофильных и мззофильных жужелиц: Olivina fosaor L., Dyschirius globosus Horb. Одновременно происходит вытеснение типично степных ксероФильных и мезоксерофильных видов -Calosoraa denticolle Gebl., Carabuu hunearicue F., Paecilus serlce-us. На орошаемых полях по сравнению с богарггкми значительно возрастает общая численность жужелиц. Так, средняя уловистость на 10 ло-вушко-суток на богарэ в точение вегетационного периода составляла 5,7 экз., на орошаемых полях - 17,2 экз., что сязано с появлением благоприятных микроклиматических условий при орошении как для жуков изучаемого семейства, так и для их кормовых объектов.

На поливных участках не встречается опасны вредитель зерновых Zabrus tenebrioides Goeze., хотя на богаре он распространен. Большинство нужелиц на орошаемых полях являются энтомофагами.

6.7. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц

Полевые исследования, направленные на выяснение влияния возделываемых культур на комплексы исукелиц агроценозов, подтвердили, что связь между комплексами жужелиц и возделываемой культурой опосредованная. В зависимостит от возделываемой культуры и структуры севооборота появляются специализированные вредители и фитофаги.

Наибольшее сходство отмечено между фаунами озимой пшеницы и озимого ячменя. В меньшей степени оно проявилось между названными культурами и сорго, а самый низкий коэффициент сходства установлен мвзду фауной пшеницы и тыквы.

6.8. Современные изменения в фауне жужелиц Северного Кавказа

Современные изменения фауны жужелиц определяется в какой-то

степени естественными тенденциями качественных и количественных изменений природных биогеоценозов и, главным образом, деятельностью человека. К первым можно отнести наблюдающееся в последние сто лет смещение границ лесов,а также сдвиг поясов вверх, что свидетельствует о наступившем потеплении и усилении аридизации, которая, вероятно, и является главным фактором смещения поясов. Все это способствует изменению фаунистических комплексов жужелиц в определзнных ландяафтных зонах. Так, в связи с растаирением попса лесов, закономерно увеличилась численность лесннх видов: Carabus curaanus F.-W.,C,koenigi G. При расширении степного пояса увеличивается численность СагаЬия campeatris F.-W.,C.bessarabicu3 F.-W.

Однако наиболее значительные изменения фауны происходят в результате хозяйственной деятельности человека. Известно, что вплоть до конца лУШ века большая часть территории Предкавказья была зоной травянистых степей, степных кустарников, байрачных лесов и лишь на востоке были развиты полупустыни и пустыни. При распашке целины сократились ареалы некоторых видов жужелиц, например Carabus hun-garlcus F.,Ophonua miainue Ilot., хотя отдельные популяции сохранились в зоне землепашества и на неудобных для сельскохозяйственного производства участках - Caloaoma dentlcolle Gebl.,C.auropunctatum. Трансформация подобного рода в целом осуществлялась на огромных площадях, охватывающих примерно три четверти территории региона.

Расширение объема мелиоративных работ и появление в степной зоне многочисленных оросительно-обводнительних каналов, водохранилищ, приводит к изменению ландшафтов и вносит коррективы в традиционные ареалы почвообитающих жесткокрылых. Так, вследствие мелиоративных мероприятий в степные и полупустынные районы проникли мезофильные виды жужелиц и многие гигрофилы - Poeollue elongatus Duft., Agonum gracille, Stenolophus proxlsrus.B то xe время осушение плавней и болот в дельтах рек рубани, Терека и Сулака привело к уменьшению площади обитания многих гигрофилов: Carabus clathratus L., Po ееilus subcoeruleus Queue., Badlster unlpustulatua Bon.

Создайте сети полезащитных лесополос способствовало расширению ареала некоторых видов духелиц. Например, эндемичный для Кавказа Carabus exoratus Quens., использовал полезащитные лесополосы как "желоба" для передвижения и вышел на равнинную часть Предкавказья до границы Ростова-на-Дону. Вследствие создания лесополос в степной зоне вдали от байрачных лесов расселилиоь лесные виды: Carabus сиаавив F.-"B., Lelstus ferruginous L. ,Pterostichus niger Sch.

Интенсивная химическая обработка лесных массивов привела к уничтожению значительной части популяций Calosoaa sycophanta L. и др. Значительно реже стал встречаться в последние годы живущий по берегам водоемов во влаздом песке Oaophron limbatum F.из-за увеличения антропогенного просса на околоводаш биоценозы, которые, как правило, используются в качестве водопоев для скота.

Традиционное для степных и горных условий Северного Кавказа скотоводство также является фактором, влияющим на численность жужелиц. К примеру, многие степные Harpallni-Psoudoophonun calcoatus Duft., Ps.rufipes De.1., Earpalus aaplicollis, H.onxius а таюхе CaJothus anblpuus Payk., из Sphodrinij Amara lutesceno из Zabrini

в огромном количестве летят на источники света в ночное время. Концентрируются они вблизи кошар, так как раьвитие их личинок связано с навозными кучами, поросшими сорной растительностью. Помимо этого, при выпасе исчезают многие виды, характерные для целинной степи, экологическая структура комплекса упрощается, происходит ксерофилизация фауны жужелиц пастбищ.

Таким образом, постепегаюе усиление природопользования привело к коренному изменению ландшафтов, дроблению биотопов, определив современные ареалы почвообитающих жесткокрылых.

Глава 7. ЗООГЕОГРАГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 5АУНН КУЖЕЛИЦ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Особенность географического положения, многообразие природных уело- • вий, богатая растительность и сложное геологическое прошлое Кавказского перешейка обусловливают значительную гетерогенность фауны жуяелиц этого региона, где наряду с широко распространенными европейскими, средиземноморскими и переднеазиатскиыи степными и лесными видами сформировался ряд самостоятельных очагов эндемичной фауны.

Изучение типов ареалов жужелиц региона позволило выделить 28 зоогеографических групп видов, имеющих сходное географическое распространение, входящих в 4 зоогеографических комплекса: бореаль-ный (209 видов) древнесредиземноморскиД (287 видов) кавказский (141 вид) космополитный (3 вида) / Сигида,1992 /.

Глава 8. ТРОВДЧЕСКЛЕ СВЯЗИ ЖУЖЕЛИЦ В БИОЦЕНОЗАХ

Оценить роль яупелиц в биоценозах иозэто только при знании трофических связей представителей отого многочисленного семейства. С этой целью в лабораторных условиях проводились наблидения над питанием некоторых видов жужелиц / Сигида,1988 /.

Наблюдения подтвердили, что Calosoma inquisitor L., FoeciluB sericeus, P.versicolor, Anchomenua dorsalie проявляют себя как очень активные и прожорливые хищники, уничтожающие брюхоногих моллюсков, тлей, цикад, гусениц пядониц и других беспозвоночных. Аша-ra euiynota Panz.,A.lucida Duft.,Harpalus tardus Fz.,H.anxius Duft. обладают смешанным типом питания, при ксерофильных условиях отдавая предпочтение растительной пище, а при мэзофильных - животной.

Учитывая большое видовое разнообразие и высокую численность назвакннх выше видов в агроценозах, а также хив$мА образ жизни их личиночных стадий, можно констатировать, что большинство видов жу-

желиц способно регулировать численность многих вредителей сельскохозяйственных культур.

Глава 9. ЗАЭТОИ, ВЛЯЯЩЯЕ НА ЧИСЛЕННОСТЬ, ОХРАНА РЗДСЯ II ИСЧЕЗАВШИ ВЭДОВ ЯУЗЕЛИЦ

Сауна жужелиц Северного Кавказа характеризуется большим видовым разнообразием, обилием экологических форм и зоогеографических групп, но в последние годы в степных равнинах, предгорной зоне и даже высокогорьях Кавказа наблвдается снижение численности популяций отдельных видов изучаемого семейства.

Особенно пагубно влияет на биогеоценозы химическое загрязнение, причиной которого являются отходы промышленных предприятий,выхлопные газы автотранспорта, пестициды и т.д. Для ряда видов, в особенности с низкой плотностью популяций, таких как Calosoma sycophants L.,C.denticolle,Carabua caucasicus.химическое загрязнение среда - источник серьезной опасности. Применение гербицидов 2,4Д и безаргана на посевах озимой пшеницы на Ставрополье вызывает резкое снижение динамической плотности жужелиц из подкласса страто-биос - Calosoma auropunctatujn Hbat., Poecilus cupreus L., P.seri-ceus F.-V.'., Anchomenus dorsalis Pont. .Brachinus crepitans L.

Физические загрязнения, вызванные деятельностью человека, влекут за собой изменения гидрологического и теплового режимов биотопов, что также в конечном итоге приводит к изменению комплексов жужелиц в них. Наблздения показали, что под влиянием орошения на посевах зерновых культур происходит увеличение видового разнообразия яужелиц и их биомассы.

Серьезное влияние ка биоценозы оказывает и биологическое загрязнение, проявляющееся при биотехнических мероприятиях, выпасе скота, сенокошении и рекреационных нагрузках. Так, очистка лесных угодий от старых поваленных деревьев ведет к ликвидации мест обитания Agonum acsimile Не., A.krynickii Sperk., и др., уничтожение зарослей степных кустарников заметно снижает численность СшгаЪив campestris F.-V/., C.hungarlcus F., Calathus erratus C.Schalb.

Рекреационная нагрузка на биотопы - фактор, играющие.в современном мире все более и более заметную роль. К примеру, при исследовании фауны жужелиц байрачных лесов Предкавказья, подверженых разно« степени антропогенного пресса, было установлено, что в лесу с минимальной нагрузкой встречается 50 видов из 19 родов при

о

плотности населения на I м'* 10,8 особей. При максимальной нагруз-

ив на почвенную биоту отмечено лишь 29 видов из II родов при плотности населения на I м" 7,2 особи.

Реальная опасность угрожает сейчас также некоторым редким или всё ещё обычным видам, обитающим вне охраняемых территорий! Caloeoma Inquisitor L., Patrobus atrorufus Stroem.,Aphaonue koenlgianus Helt. и узко локальным популяциям таких видов как Carabus caucasicus Ad., C.adamsl Ad., C.kazokorura Sem., C.kokujewi 8em.

Меры по сохранению оригинального населения жужелиц изучаемого региона заключаются превде всего в сохранении естественных местообитаний, что возможно при ограничении разнообразных форм хозяйственной деятельности / распашка, пастьба и т.п. /.

На полосах необрабатываемой земли между лесополосами и полями следует.создавать искусственные убежища для.жужелиц в виде нагромождений камней, куч из веток деревьев, прошлогодней соломы, что будет способствовать увеличению численности Carabus hungarietta P., Notbophilu3 latlcollis Chd., Poeoilus versicolor Sturn.

Большую роль в деле охраны уникальных видов жужелиц играют заказники и заповедники.

Дня привлечения внимания общественности к находящимся под угрозой исчезновения видам, в практику природоохранной деятельности ваяло издание Красных книг и Красных списков. В диссертационной работе приводится список жужелиц Северного Кавказа, включающий 34 вида, которые в силу названных причин стали редкими или находятся на грани исчезновения.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северного Кавказа выявлено 662 вида жужелиц из 105 родов, относящихся к 33 трибам и 4 подсемействам. Подавляющее большинство родов / 102 / и видов / 623 / принадлежит подсемейству Carablnae. Наиболее богаты родами трибн Harpallnl / 25 родов /, Lebilni / 10 родов /, Trechinl / б родов /. Самыми обширными по числу видов являются трибы Harpallni / 133 вида /, BenMdiini / 76 видов /, Zabrlnl / 55 видов /, Pterostlchlnl / 54 вида /, Carablnl / 47 ввдов /. .

2. В пределах равнин Предкавказья и высокогорий Центрального Кавказа каждый тип ландшафта характеризуется наличием своеобразного комплекса жужелиц, сформировавшегося в ходе длительной сопряженной эволюции, где наряду с узко локализованными формами встречаются экологически неспециализированные - полигональные и

интразональные элементы.

3. В нагорной части Центрального Кавказа при рассмотрении ландшафтных зон, начиная от предгорий и вплоть до высокогорий с увеличением высотности пояса, увеличивается количество монозональных видов, а политопных уменьшается.

4. Среди населения жужелиц верхних зон нагорной части региона преобладают эндемичные и субэндемичные виды, вследствие чего фауны субальпийского п альпийского поясов по степени оригинальности

/ как абсолютной, - так и относительной / занимают первое место среди других ландшафтных зон Кавказа.

5. В связи с тем, что в степном Предкавказье при продвижении

с запада на восток происходит аридиэация климата, сопровождающаяся повышением степени засоленности почв, закономерно изменяется и экологическая характеристика жужелиц, а именно: снижение доли политопных видов и степных мозофилов и повышение обилия галофилов, галогигрофяяов и мезоксерофилов.

6. Формирование современной фауны жужелиц степей Северного Кавказа началось, вероятно, в начале плиоцена. Процесс бореализации, вызванный обще климатическими изменениями, эпейрогенез и последующая ксерофитизация оказали значительное влияние на фауну, придав ей в конечном итоге современный вид.

7. В разнотравно-злаковых и дерновинно-злаковых вариантах степи обнаружено 110 видов жуке лиц из Э7 родов. В этих биотопах экологическая структура фауны жужэлиц складывается преимущественно из зональных элементов, представленных степными и полупустынными видами, характерными доя плакорных стаций. Доминантными среди них оказались Clcindola germanica L., Calosoma denfclcolle Gebl., Axura aenea Dej,., Harpalus ajnplicollis U6n., Cysdndis plcta Pall.

В зональный спектр населения жужелиц этих ландшафтов входят 13 групп жизненных форм, 7 из которых являются зоофагами, 5 - миксо-фитофагами.

8. Байрачннэ и пойменные леса Северного Кавказа характеризуются довольно высоким видовым обилием жужелиц - 149 видов из 44 родов. Среди них доминируют: Carabus exaratua Оиепз., G.oumamis F.—17., Hotiophllus ruflpea Curt.Agonua assimlle Pk., Laemostenus terri-. cola übst. В этих биотопах помимо характернейших лесных видов Calosoma sycophanta L., встречаются эврибионтные Calathus aablgu-us Pk. и некоторые представители степей - Pseudoophonus grlseus Pz. Кавказские эндемики СагаЬча caucasicue Ad., O.cumanus F.-W. могут

считаться надежными индикаторами лесных условий в степной зона исследуемого региона.

Обитатели пойменных и байрачных лесов представлены жизненными формами эпигеобионтов летающих, эпигеобионтов крупных ходящих, стратобионтов-пкважников поверхностно-подстилочных, подстилочных и подстилочно-подкорковых, геохортобионто» гарпалоидных.

9. Прибрелмые и околоводные биоценозы степной зоны вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь источником гигрофильного комплекса. В этих биотопах обнаружено 96 видов жужелиц из 26 родов, среди которых преобладают следующие группы жизненных форм: зпигеобионты ходящие крупные, зпигеобионты бегающие, стратобионты поверхностно-подсти-лочнне, эндогеобионты, стратобионты зарывающиеся поверхностно-почвенные, геобионты роющие из зоофагов и стратобионты-скважники из миксофитофагов.

10. Интразональная фауна жужелиц солончаков степной зоны Северного Кавказа, насчитывающая 81 вид, представлена многими оригинальными видами, являющимися показателями-уникальности природных комплексов степных ландшафтов юго-востока России.

Спектр населения жужелиц солончаков характеризуется разнообразием жизненных форм и полццоминантностыо. Из зоофагов наиболее обильны по видовому составу и плотности стратобионты поверхностно-подстилочные, подстилочно-трещинные. Высокой плотностью обладают некоторые стратобионты зарывающиеся.

11. В песчаных биоценозах степной зоны Северного Кавказа выявлено более 40 видов жулелиц из 20 родов. Псаимофильная фауна жужелиц этой зоны слагается из обитателей песчаных барханов Прикаспия, увлажненных берегов многочисленных рек, пресных стоячих водоемов, а также приуроченных к приморским песчаным данам галофилов.

Среди псаммофилов преобладают следующие жизненные 4ормы жужелиц: псаммоколимбеты прибрежные, роющие криптобионты псаммофилы, роющие гемикриптобиокты почвенные, стратобионты зарывающиеся почвзн-но-трещиннне.

12. Сравнительный анализ населения жужелиц целинной степи и полей с посевами различных сельскохозяйственных культур показал, что при распашке исчезает целый ряд типичных степных ксерофильных видов, вследствие чего в 2 - 3 раза уменьшается видовое разнообразие, однако абсолютная численность некоторых доминирующих в агро-ценозах экологически пластичных видов выше, чем в естественных

о

стациях. Общая плотность населения жужелиц на 1м" целинных степей вше, чем на полях, так как последние подвергаются регулярной механической обработке. Наконец, экологическая структура комплексов жужелиц целинных степей после распашки также существенно изменяется - характерные для целинных участков мезоксерофильные и ксеро-фнлыше виды подавляются политопными и степными мезофилаыи.

В целом, влияние распашки на целинные комплексы неблагоприятное: видовой состав упрощается, исчезают виды, характерные для целинных степей и данный комплекс теряет своеобразие.

13. Хозяйственная" деятельность человека, связанная с созданием полезащитных лесополос в степях изменяет экологический режим на участках, занятых растительностью. В ходе сукцессии по мере увеличения возраста лесонасаждений существенным образом изменяется экологическая структура населения жужелиц, что убедительно подтвер-

. ждают цифровые данные: в молодых лесополосах на долю степных видов приходится 41,7 * от общего, количества видов, на долю лесных - 17,3 Я, 41 Ч составляют эврибионты. В лесополосах среднего возраста эти показатели составляют соответственно - 32,5 31 %, 36,5 а в старых лесополосах - 13 И, 35,7 '51,3 %. ■ Таким образом, по мере увеличения возраста полезащитных насаждений из них постепенно начинают исчезать виды, характерные для открытых пространств, сменяясь лесными формами.

Возраст лесополос незначительно влияет на численность обнаруженных в них видов жужелиц. ;

14. В результате многолетнего бессистемного внпаса на пастбищах по сравнению с невыпасаемыми участками происходит уменьшение видового состава аужелиц почти в 3 раза, плотность населения на I м2 при этом снижается в 2,3 раза. Одновременно происходит упрощение экологической структуры населения жужелиц.

15. При реконструкции сбитых скотом пастбищ путем пересадки целинного лугово-отепного дэрна наряду с восстановленном растительного покрова осуществляется трансформация фауны жужелиц: более чем вдвое увеличивается их видовое разнообразие и в 6 раз общая численность. Проблема реконструкции деградированных участков луговой степи является в настоящее время очень актуальной.

16. На орошаемых полях по сравнением с богарными в 1,5 раза увеличивается ввдовоо разнообразие жужэлиц, а средняя уловистость на 10 ловушко-суток за вегетационный период - в 3 раза, что является показателем увеличения общей численности жужелиц орошаемых

полей.

17. При изучении влияния возделываемой культуры на комплексы жужелиц полей установлено, что связь этих комплексов с возделываемой культурой опосредованная. Наибольшее сходство видового состава наблюдается на полях озимой пшеницы и озимого ячменя. В меньшей степени сходство проявилось между фаунами названных культур

и сорго, а самый низкий коэффициент сходства между фаунами пшеницы и тыквы.

18. Современные изменения в фауне жужелиц Северного Кавказа определяются естественными факторами и деятельностью человека, причем первые не вызывают существенных изменений в фауне. Наиболее значительные изменения фауны происходят в результате хозяйственной деятельности человека - распашки, мелиорации, выпаса, использования ядохимикатов я т.д., что в конечном итоге приводит к коренному изменению ландшафтов, дроблению биотопов, определив современные арзали многих видов жужелиц.

19. Изучение типов ареалов жужелиц Северного Кавказа позволило выделить 28 зоогеографических групп видов, имеющих сходное географическое распространение, входящих в 4 зоогеографических комплекса: бореальный / 209 вздов /, древнесредиземноморский / 287 видов /, кавказский / 163 вида /, косшполитный / 3 вида /.

20. Лабораторные наблюдения по выяснению трофических связей.у жужелиц подтвердили, что представители родов Caloeoma, Panagaeus, Poecilus проявляют себя как очень активные и прожорливые хищники, уничтожающие многих вредных беспозвоночных. Яуяелицы родов Апа-га, Ophonus, Harpalus обладают смешанным типом питания: при недостатке влаги предпочитают растительную пищу, а при достатке - животную.

Обладая большим видовым разнообразием и высокой численностью в агроценозах степной зоны, жужелицы названных выше родов способны регулировать численность многих вредителей сельскохозяйственных культур.

21. Формирование современной фауны жужелиц Кавказа относится

к началу неогена. Процесс формирования фауны продолжается и в настоящее время - наблюдается продвижение на запад Amara najuscula Chd., на север Calosoma auropunctatum Rbst., C.denblcolle Gebl., Poeollus punctatulue Schall., Calottma halengis Schall., Anisodac-tylue slgmotus Pans. Значительно расширился ареал Carabus exa-ratus Quens.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сигида С.й. Эколого-фаунистнческий обзор жужелиц полезащитных лесополос Ставропольской возвышенности // Животнкл мир Калмыкии. Элиста, 1977. С. I2I-I32.

2. Сигида С.й..Свечкарев Г.И. К фауне жулелиц ( Coleoptera.Ca-rabidae ) полезащитных лесополос окрестностей Ставрополя // Фауна Ставрополья, 1977. С. 58-61.

3. Шальнев В.А.,Савельева В.В.,Гостищев А.Т..Сигида C.t!. Изучение устойчивочти природных комплексов Архыэа к рекреационным нагрузкам // Вопросы рекреац.геогр.Сав.Кавказа. Ставрополь,1977.

С. 97-112.

4. Сигида С.И. 2ужелици (Coleóptera, CaraMdae) агроценозов Ставропольской возвышенности // Пробл.почв.зоологии. Минск,IS78. С.215.

5. Сигида С.И. Формирование фауны ¡кухэлкц полезащитных лесополос Ставропольской возвышенности // Энтокол.обозр. 1979. Т. 58. Вып. 4. С. 770-775.

6. Сигида С.И. О некоторых особенностях фауны жуяелнц лесополос различного возраста // Тез.докл. научн.конф. зоологов педвузов. Ставрополь, 1979. С. 155-156.

7. Сигида С.".,Исаенко Т.Н. Материалы к познанию видового разнообразия кужедац искусственно воссозданной степи // Тр. !ПМ СХ Ставрополь, 1980. С. 89-93.

8. Сигида С.И. К изучению комплексов аужмиц искусственных биоценозов Ставропольской возвышенности // Тез.докл. Всес.совещ. Киев, 1982. С. 197-198.

9. Сигида С.И. Еужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности // Еивотнъы мир Калмыкии. Элиста,1982. С. 102-107.

10. Сигида С.й. Изменение комплекса жужелиц при рекреации в байрачных лесах Ставропольской возвышенности // Пробл.регион.зкол. животн. в цикле зоол. дисциплин "педвузов. Витебск,1981. С. 318-319.

11. Сигида С.И. Материалы к изуче(гаю гугелиц антропогенных биоценозов Ставрополья // IX съезд ВЭО. Киев,1984. С. 155-156.

12. Сигида С.И.,Бичерев А.П. К оценке роли серо,'; цапли в биоценозах Ставропольской возвышенности // 5ауна и экол.животн. Калмыкии и ейпредзльных районов. Элиста,1984. С. 9-14.

13. Сигида С.Й. Мир животных П Сохраним для потомков. Ставрополь, 1984. С. 162-228.

14. Хохлов А.Н.,Сигида С.И. Материалы'по питанию массовых видов врадопых птиц в антропогенных ландшафтах Ставропольского края //

Фауна Ставрополья. Ставрополь,1984. С. II5-I49.

15. Сигида С.И. Режим выпаса и динамика численности жужелиц луговой степи // Тез.докл. IX Мевдунар.колл.по почв, зоологии. Москва,1985. С. 273-275.

16. Сигида С.Л. О зоогеографическом анализе фауны жужелиц Ставропольской возвыгазнности // Тез.дота. УШ Всес. зоогеогр.конф. Ленинград,1985. С. 240-241.

17. Савельева B.É..Горовая В.И. Дертшяиков М.5..СигидаС.Й. Изучение животного мира // Организация учебно-воспит.работы на экологической тропе в Таманском лесу. Ставрополь,1985. С. 36-39.

18. Сигида С.И. ЗоогеографическиЗ анализ фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae ) Ставропольской возвышенности // Энто-мол. обозр. 1985. Т. 64. Вш.З. С. 533-538.

19. Сигида С.И. Сезонная динамика активности жужелиц в различных биотопах Ставропольской возвышенности И Пробл регион.зоологии. Ставрополь,1986. С. 55-68.

20. Сигида С.Я.,Гаража Т.А. Редкие и охраняемые виды насекомых Ставропольского края // Редк. и исчез.'виды раст. и зкивотн. Сев.Кавказа,нуждающиеся в охране. Ставрополь,1985. С. II5-II8.

21. Сигида С.И. Кавказская жужелица // Природа ES 3;1987.С.34-35.

22. Сигида С.И. Влияние орошения на фауну жужелиц агроценозов Ставрополья // Пробл.почв.ьоол. Тбилиси,1987. С. 262-263.

23. Сигида С.И. Материалы по изучению жужелиц целинных степей Ставрополья // Катер.научн.сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988. С. 41-42.'

24. Тертышников М.Ф.,Сигида С.И.,Бичерев А.П. Система охраны природной срэды // Реком.по системе ведения с/х Ставропольского края. Ч.Ш. Москва,1988. С. 35-36.

25. Сигида С.И. Трофические связи некоторьтх видов жесткокрылых антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности И Еивотн. мир Предкавказья и сопредельп.тзрр. Ставрополь,1988. С. 18-24.

25. Сигида С.И. 0 вертикальном распространении яужелиц в горах Кавказа // Матер. П энтом.конф. Закавказья. Тбилиси,1989.

27. Сигида С.И. Закономерности изменения фауны жужелиц Ставропольской соэвнленнэсти при реконструкции биоценозов // Зкол.пробл. Ставропольского края. Ставрополь,I98S. С. II4-II6.

28. Сигида С.'Л. Методические указания по организация к проведению полевой практики по зоологии беспозвоночных. Ставрополь, 1990. 30 с.

29. Сигида С.И. К фауне жужелиц (Coleóptera,Carabidae) Ставропольского края // Матер .Всес. научн.совещ.зоологов педвузов. Махачкала, 1990. С. 242.

30. Сигвда С.И. Материалы к познанию жужелиц (Coleóptera,Carabidae) рода Carabus Предкавказья и Центрального Кавказа // Фауна и экология жужелиц. Кишинев,1990. С. 61-62.

31. Тертышников M.S.,Сигида С.И. ЕивотннЛ мир урочища Яман-Кую // 5ауна и эяол.кивотн. в антропогенных усл. Волгоград,1990.С.47-51.

32 Сигвда С.И. Закономерности изменения фауны «уяелиц Центрального Предкавказья под влиянием антропогенного пресса // $ауна и фаунистич.компл. Юга России. Ставрополь,1990. С. 30-38.

33. Сигида С.И. Изменение комплексов жужелиц (Coleopt era Carabidae )в агроценозах Предкавказья под влиянием орошения // Фауна и

экол.кивотн. в усл. ирригации земель. Злиста,1990. С. 32-37.

34. Сигвда С.И. Жужелицы (Coleóptera,Carabidae) байрачных лесов Ставропольской возвышенности // Эауна и экол. некоторых видов бес-позв. и позвоночн.дивотн. Предкавказья. Краснодар,1990. С. 10-15.

35. Сигида С.К. Влияние антропогенного пресса на структуру населения дужелиц (Coleóptera,Carabidae) степных' биоценозов Предкавказья // Успехи энтомологии в СССР. Жесткокрылые насекомые. Матер. X съезда ВЭО Л.. 1990. С. 129-130.

30. Сигвда С.И. Проблемы охрани жужелиц (Coleóptera,Carabidae) Предкавказья и сзверних склонов Центрального Кавказа // Экология, охрана и воспр-во животн.Ставр.кр. Ставрополь,1991. С. 13-15.

37. Сигвда С.И. ШаунистичесюЫ список жужелиц (Coleóptera,Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центр&чьного Кавказа, их краткая зооreoграфическая характеристика. 1992. 19 с. / Рукопись деп. в ВКгИТИ 17.07. 1992 г. '.? 2335 - В 92.

38. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera,Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник СПбУ. Сер.З. 1992. Вып.4. С. 17-23.

39. Сигида С.И. Об эндемичных видах жужелиц (Coleóptera,Carabidae) северных склонов Центрального Кавказа И ?ауна Предкавказья. 1992, Ставрополь. С. 34-38.

40. Сигида С.И. Ландгаафтно-биотопическое распределение яужелиц (coleóptera,Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Онтомол. обозр. 1993. Т.72. Вып. I. С. 11-38.