Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур

Коваль, Александр Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур"

На правахрукописи

КОВАЛЬ Александр Георгиевич

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур (видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука)

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)

Научный руководитель: кандидат биологических наук Гусев Геннадий Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Тобиас Владимир Иванович

кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич

Ведущее учреждение:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится « 28 » апреля 2005 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@maiB33.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан « » марта 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ГА Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carabidae) являются одним из самых сложных компонентов наземной фауны агроценозов. Большинство видов жужелиц (карабид) известны как энтомофаги, имеющие существенное значение в снижении численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Аверин, 1939; Григорьева, 1951; Шуровенков, 1962; Жаворонкова, 1971; Купер-штейн, 1974; Крыжановский, 1983; Sunderland, 2002, и др.). Известны жужелицы и как важные энтомофаги опасного вредителя паслёновых культур - колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say, Coleoptera, Chrysomelidae) (Schemey, 1959; Karg, 1970; Kabacik-Wasylik, 1971; Сорокин, 1977; Гусев, 1981, 1991; Присный, 1984; Коваль, 1985,1999, и др.). К этим жесткокрылым относиться 60% всех видов членистоногих (137 видов из 227), отмеченных как энтомофаги колорадского жука в Палеарктике (Гусев, 1983) и более половины видов (19 из 36) основных энтомо-фагов вредителя в России и на сопредельных территориях (Гусев, Коваль, 1990). Но при этом жужелицы изучались как энтомофаги колорадского жука на полях одной из важнейших продовольственных культур - картофеля. А на полях овощных паслёновых культур - баклажанов, томатов и перцев такие исследования не проводились. Изучение роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на этих культурах приобретает особое значение в связи с регламентацией их обработок пестицидами и невозможностью использования большей части препаратов в период плодоношения. Следует отметить, что баклажаны повреждаются колорадским жуком в большей степени, чем картофель. Это связано с длительностью вегетации этой культуры и растянутостью (до 3-3.5 месяцев) периода ее плодоношения, а также возможностью вредителя повреждать у баклажанов не только вегетативные, но и генеративные органы. Также очень опасны повреждения вредителем рассады или всходов баклажанов. Томаты повреждаются колорадским жуком меньше, чем баклажаны и картофель. Листья томатов являются для него менее благоприятным кормом (Воротынцева, 1972). Однако идет процесс адаптации европейских популяций колорадского жука к томатам, в связи с чем эта культура может в недалеком будущем стать, как сейчас в США, сильно повреждаемой колорадским жуком наряду с картофелем и баклажанами (Фасулати, Вилкова, 2000). Высокая вредоносность колорадского жука на баклажанах и томатах усугубляется еще и тем, что в регионах выращивания в открытом грунте этих культур чаще всего развиваются 2-3 поколения вредителя и, как правило, каждое из них имеет высокую численность.

Цель работы. Цель работы заключалась в проведении эколого-фаунистического анализа комплексов жужелиц полей овощных паслёновых культур в различных агроклиматических условиях, в оценке потенциального значения этих жесткокрылых в ограничении плотности колорадского жука и определении путей сохранения карабид на полях баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий.

Задачи исследований. Задачами исследований являлись:

- изучение видового состава и плотности популяций жужелиц на полях овощных паслёновых культур в различных регионах;

- анализ экологической структуры карабидокомплексов агроценозов овощных паслёновых культур по гигропреферендуму;

- исследование спектров жизненных форм жужелиц, встречающихся на полях различных овощных пасленовых культур,

- сравнительная оценка относительного обилия жужелиц на участках, занятых овощными паслёновыми при различных агроклиматических условиях,

- выявление видов жужелиц, являющихся наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука на полях баклажанов и томатов;

- определение путей сохранения жужелиц в агроценозах баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий различного фитосанитарного назначения.

Научная новизна. Впервые проведено сравнение комплексов видов жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов, выявлены особенности этих комплексов. Получены данные о числе видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов в различных регионах. Выявлены виды жужелиц, активно питающиеся колорадским жуком, а также сезонные изменения доли особей этих видов, поедавших вредителя (по результатам серологического анализа). Получена количественная оценка воздействия карабид на выживаемость преимагинальных стадий развития колорадского жука на полях баклажанов и томатов. Уточнены данные по биологии массовых видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Впервые изучено действие на эти виды карабид пестицидов различного фитосанитарного назначения, применяемых для защиты паслёновых культур. Показано, что интродуцированные энтомофаги колорадского жука (подизус и пе-риллюс), выпускаемые на поля баклажанов, не оказывают воздействия на местных энтомофагов вредителя - жужелиц. Установлен регион на юге России, где колорадский жук может развиваться в четырех поколениях.

Практическое значение работы. Из применяемых на полях паслёновых культур пестицидов выявлены препараты, которые наименее токсичны для жужелиц -энтомофагов колорадского жука. Показано, что выпуск на поля баклажанов интро-дуцированных энтомофагов колорадского жука - хищных клопов периллюса или подизуса не снижает плотность местных энтомофагов вредителя - жужелиц. И таким образом, использование наименее токсичных для карабид пестицидов, а также указанных интродуцированных энтомофагов позволяет сохранить на полях жужелиц и тем самым снизить численность вредителя

Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Л., 1989), Всероссийском съезде по защите растений (СПб, 1995), XI съезде Русского энтомологического общества (СПб, 1997), Всероссийской научно-производственной конференции «Фитосанитар-ный мониторинг и система защиты от наиболее опасных фитофагов (саранчовые, вредная черепашка, луговой мотылек, колорадский жук, вредные грызуны)» (СПб, 2000), Международной научно-практической конференции "Химический метод защиты растений: Состояние и перспективы повышения экологической безопасности" (СПб, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 306 работ, из которых 75 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 18 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы Обзор, посвященный анализу отечественных и зарубежных работ, показывает, что в настоящее время накоплено большое количество информации по видовому составу, экологии, биологии жужелиц, а также их значению как знтомофагов различных вредителей сельскохозяйственных культур, в том числе и как энтомофагов опасного вредителя паслёновых культур - колорадского жука. Однако информация по жужелицам полей овощных паслёновых культур, их значению как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов, а также по влиянию на них применяемых пестицидов и интродуцированных энтомофагов, за исключением небольших фрагментарных упоминаний, отсутствует.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований Изучение жужелиц как местных энтомофагов колорадского жука проводилось на полях баклажанов и томатов. Параллельно для получения сравнительного материала по всем полям овощных паслёновых культур учёты проводились и на полях перца.

Исследования были проведены на полях баклажанов, томатов и перцев в трех регионах: в предгорной части Крыма (1990-1992 гг.), в центральной части Молдавии (1982, 1983, 1989 гг.) и на Черноморском побережье Кавказа, в Сочи (19841988 гг.). В дальнейшем, в 1990-е годы, были проведены также отдельные лабораторные исследования по данной теме. Места проведения полевых исследований существенно различались по геоморфологическим и агроклиматическим условиям. Наиболее засушливым регионом являлась предгорная часть Крыма, самым влажным - Черноморское побережье Кавказа.

На каждом из базовых полей овощных пасленовых культур с целью определения динамической плотности, видового состава жужелиц, их доли в комплексе всех мезогерпетобионтов было установлено по 20 ловушек типа Барбера-Гейдемана (Barber, 1931; Heydemann, 1955, 1956) с 4% раствором формалина. В качестве ловушек применялись стеклянные банки (Heydemann, 1955; Skuhravy, 1957) емкостью 0.5 л и диаметром отверстия 72 мм. Для характеристики жужелиц по гигропрефе-рендуму использовались материалы многих исследователей-карабидологов (Lindroth, 1985, 1986; Федоренко, 1988; Александрович, 1991; Карпова, Маталин, 1993; Hurka, 1996; Калюжная и др., 2000), а также наши собственные наблюдения. При анализе спектров жизненных форм имаго жужелиц за основу была взята система, разработанная И.Х. Шаровой (1974,1981). Для сравнения видового состава был использован коэффициент фаунистического сходства Жаккара (Гиляров, 1965; Чернов, 1975; Песенко, 1982). Для выделения в составе комплексов жужелиц иерархических групп была использована шкала О. Ренконена (Renkonen, 1938,1944).

Учет колорадского жука проводили путем обследования полей. При каждом учете бралось по 300 растений овощных паслёновых культур, которые распределялись на 60 учетных площадках (Кейсерухский, Гончаров, 1970; Гончаров, 1971).

Определение прожорливости доминантных видов жужелиц при питании колорадским жуком на различных стадиях его развития проводилось в лабораторных

условиях. При этом использовались существующие (Thiele, 1961; Бакасова,1977; Malausa, 1977) и оригинальные методики лабораторного содержания жужелиц.

Серологический анализ особей жужелиц на наличие белков колорадского жука проведен по стандартным методикам (Сергеева, 1970; Титова, 1974; Соболева-Докучаева, 1975; Титова, Куперштейн, 1976; Сорокин, 1977, и др.). Всего было проанализировано около 8 тыс. особей жужелиц, относящихся к 73 видам.

Для изучения влияния комплекса жужелиц на плотность колорадского жука полей томатов и баклажанов была применена модифицированная нами методика ограниченных для передвижения карабид площадок (участков) поля Ф. Шернея (Scherney, 1960), примененная нами ранее на картофельных полях (Коваль, 1985; Гусева, Коваль, 2000). Опыты были проведены в Сочи, в окрестностях пос. Веселое в 1987 году. Параллельно на полях овощных пасленовых культур были проведены почвенные раскопки по стандартной методике (Гиляров, 1941,1965).

Оценка влияния на жужелиц 20 пестицидов, применяемых для защиты пасленовых культур от колорадского жука, болезней и сорняков, были проведены в основном в Крыму (в биолаборатории и на полях колхоза им. Ильича Бахчисарайского р-на, в окрестностях с. Танковое). Для опытов было взято 11 инсектицидов из 5 классов. Это: биопрепараты, созданные на основе спорово-кристаллического комплекса и экзотоксина (последний отсутствует у новодора) Bacillus thuringiensis: ба-цикол, битоксибациллин (БТБ), новодор; ингибиторы синтеза хитина - производные мочевины: сонет, эйм; нереистоксин - банкол; пиретроиды: арриво, децис, каратэ; фосфорорганические: волатон, золон (фозалон). Также изучено действие на карабид шести фунгицидов: купроксата, бордоской жидкости, поликарбацина, ди-тана М-45, ридомила МЦ, акробата МЦ и трех гербицидов: поаст-супера, трефлана, зенкора. Изучение влияния пестицидов на карабид включало два этапа - лабораторный и полевой. При лабораторном этапе 3 доминирующих вида жужелиц (их имаго) - Poecilus cupreus L, Pterostichus melanariusIII. и Pseudoophonus rufipes De-Geer были подвергнуты обработке производственными концентрациями пестицидов (Методические рекомендации ..., 1990). После обработки карабид помещали в садки с кормом и источником воды, где в течение 10 суток фиксировалась их смертность. Итоговый уровень этой смертности представлялся по шкале К.В. Новожилова и Г. И. Сухорученко (1997). Все тестируемые инсектициды прошли и второй - полевой этап этих исследований. При реализации полевого этапа поля баклажанов и томатов (Крым, 1992 г.) были разбиты на участки площадью по 1.0 га, на которых было установлено по 10 почвенных ловушек. Первая выборка ловушек была проведена перед обработкой опытных участков. После обработки этих участков соответствующими препаратами через 5,8,15 и 21 сутки с помощью этих ловушек фиксировали уловистость жужелиц. По изменению этого показателя на участках баклажанов и томатов, обработанных различными инсектицидами, и сопоставлении данных с контрольными вариантами можно было судить о скорости восстановлении динамической плотности жужелиц. Для оценки такой скорости была использована шкала К.В. Новожилова и Г.И. Сухорученко (1997).

При работе в Молдавии нами в 1982 и 1983 годах совместно с ВНИИБМЗР проводилась оценка применения интродуцированного из США хищного клопа подизу-са - Podisus maculiventris Say (Heteroptera, Pentatomidae) в комплексной системе защиты баклажанов от колорадского жука (Оценка применения подизуса ..., 1987;

Возможность комплексной защиты баклажанов ..., 1991). Разведение подизуса осуществлялось по методике (Методические указания по разведению ..., 1984), разработанной специалистами трех учреждений (ВНИТИКиЗР, ВНИИБМЗР и ВИЗР). В 1989 году эта работа была продолжена и нами было изучено также влияние на комплекс жужелиц полей выпусков подизуса и другого интродуцированного хищного клопа - периллюса (Perillus bioculatus F., Heteroptera, Pentatomidae), используемых для защиты баклажанов от вредителя. Был заложен полевой опыт, в котором площадь каждого варианта - 0.2 га. На этих участках-вариантах за 5 суток до выпусков энтомофагов было установлено по 10 почвенных ловушек. У четы жужелиц были проведены перед первым выпуском, через 5 суток после него, а также через 5 и через 10 суток после второго выпуска. Норма выпуска энтомофагов -2x25 тыс/га.

За 11 лет работы на полях овощных пасленовых культур во всех регионах в учетах и для различных опытов было собрано и просмотрено более 90 тыс. экземпляров жужелиц и около 140 тыс. экземпляров других мезогерпетобионтов.

Глава 3. Видовой состав жужелиц и экологическая структура их комплексов на полях овощных паслёновых культур

3.1. Видовой состав жужелиц

Всего на полях овощных паслёновых культур в трех регионах нами зарегистрировано 93 вида жужелиц из 34 родов. Наибольшее число видов включали следующие роды: Атага - 10 видов, Harpalus - 8, Calathus - 8, Pterostichus - 7, Brachinus - 6 и Ophonus - 5 видов. Остальные 28 родов включали от 1 до 4 видов.

Виды жужелиц представлены на полях овощных паслёновых культур различных регионов очень неравномерно. Минимальное число видов - 33 зарегистрировано на соответствующих полях предгорной части Крыма, максимальное - 61 - в центральной части Молдавии. На полях овощных паслёновых культур Черноморского побережья Кавказа отмечено 39 видов жужелиц.

Из 93 видов только 9 оказались общими для полей овощных паслёновых культур всех трех регионов. Это: Cicindelagermanica L., Poecilus cupreus L., Calathus halensis Schall, Amara aenea DeGeer, Anisodactylus signatus Pz., Pseudoophonus rufipes DeGeer, Harpalus distinguendus Duft., Brachinus crepitans L. и В. ganglbaueri Apf. Из них на полях всех трех культур во всех регионах встречались только 4 вида: P. cupreus, A. signatus, P. rufipes и Н. distinguendus.

Наименьшее сходство имеют комплексы жужелиц предгорной части Крыма и Черноморского побережья Кавказа - 16%. Это объясняется тем, что данные регионы наиболее значительно отличаются по климатическим условиям, особенно по количеству осадков за период вегетации сельскохозяйственных культур и показателю увлажнения территорий. Центральная часть Молдавии занимает промежуточное положение по общим спискам видов карабид с овощных пасленовых и её общий список жужелиц имеет с предгорной частью Крыма общность в 24%, а с Черноморским побережьем Кавказа - 25%.

По числу видов во всех исследованных нами регионах на первом месте находятся комплексы жужелиц полей баклажанов. В предгорной части Крыма на полях этой культуры отмечено 28 видов жужелиц, в центральной части Молдавии - 54, на Черноморском побережье Кавказа - 37 видов. Второе место по числу видов зани-

мают комплексы жужелиц полей томатов, на которых обнаружено соответственно 18, 30 и 23 вида. Наименьшее число видов во всех регионах наблюдалось на полях перцев - 14,19 и 12 видов соответственно.

3.2. Особенности гигропреферендума жужелиц

Во всех исследованных регионах наиболее многочисленной является группа мезофилов. В Крыму отмечен 21 вид представителей этой группы, в Молдавии - 28 и на Черноморском побережье Кавказа - 23 вида.

В избыточно влажном регионе, каким является Черноморское побережье Кавказа, на полях овощных паслёновых культур более трети видов карабид (35.8%) представлено мезогигрофилами и гигрофилами. Иная картина наблюдается в наиболее сухом регионе наших исследований - предгорной части Крыма. Здесь к этим экологическим группам относятся только 6.1% видов жужелиц. Доля ксерофилов и мезоксерофилов на полях изменяется в обратном порядке. В самой влажной зоне их присутствие минимально - 5.2%, а в самой сухой - максимально - 30.3%. Комплекс жужелиц полей овощных паслёновых культур Молдавии занимает промежуточное положение по соотношению групп жужелиц с различным гигропреферендумом (рис 1).

Предгорная часть Крыма Центральная часть Черноморское побережье

Молдавии Кавказа

Группа гигропреферендума □ мезофилы, В гигрофилы и мезогигрофилы, □ ксерофилы и мезоксерофилы

Рис. 1. Экологическая структура по гигропреферендуму комплексов видов жужелиц полей всех овощных пасленовых культур в различных регионах

К группе мезофилов относятся все наиболее массовые и широко распространённые виды энтомофагов колорадского жука.

3.3. Жизненные формы жужелиц

Для более детального выявления особенностей комплексов жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов был проведен анализ спектров их жизненных форм. По мнению некоторых исследователей (Воронин, 1992; Воронин, Воронина, 1996), специфика жизненной формы является интегральной основой эффективности энтомофагов.

Проведенные нами исследования показали, что имаго жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов могут быть отнесены к 14 жизненным формам, а большая часть видов карабид относится к классу зоофагов (62.4%).

В сравниваемых нами регионах наблюдается значительная общность видового состава жужелиц среди неспециализированных жизненных форм, способных укрываться от неблагоприятных условий в почве и обладающих широким диапазоном толерантности к условиям окружающей среды, - стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных, стратобионтов-скважников подстилочно-трещинных из класса зоофагов и геохортобионтов гарпалоидных из класса миксофитофагов. Только виды жужелиц из групп этих жизненных форм встречались на полях всех овощных паслёновых культур во всех регионах исследований и являются наиболее широко распространёнными энтомофагами колорадского жука.

3.4. Обилие жужелиц, структура их доминирования в карабидокомплексах

Наиболее высокое относительное обилие жужелиц от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов во всех случаях отмечалось на полях баклажанов - от 47.3% от общей динамической плотности мезогерпетобионтов в центральной части Молдавии до 82.4% на Черноморском побережье Кавказа. Наименьшее относительное обилие жужелиц во всех регионах отмечено на полях перцев - от 10.9% в предгорной части Крыма до 21.9% на Черноморском побережье Кавказа.

Относительное обилие комплексов видов жужелиц изменяется в течение вегетационного сезона. Максимум относительного обилия жужелиц наблюдается в июле на всех культурах, затем происходит постепенное снижение этого показателя.

Наибольшая динамическая плотность (уловистость) жужелиц характерна для полей Молдавии (рис. 2). Наименьшая динамическая плотность карабид отмечена на полях овощных паслёновых культур Черноморского побережья Кавказа. Во всех

изученных регионах максимальная уловистость жужелиц наблюдалась на полях *

| 40

27.8 ±6.49

□ баклажаны

о х 3 >. 03

о к

35 -

30 ..... 22.4 ±5.58.

23.6 ±5.47

Б томаты

□ перцы

10.3 ±3.20 ; 9.4 ±2.88

г 4.7 ±1.10 П 2.7 ±

2.7 ±0.73

Предгорная часть Крыма

Центральная часть Молдавии

Черноморское побережье Кавказа

Рис. 2. Средняя за годы исследований динамическая плотность (уловистость) жужелиц на полях овощных пасленовых культур различных регионов

баклажанов, а минимальная - на полях перцев. В центральной части Молдавии значения уловистости жужелиц на полях баклажанов и томатов были достаточно близки между собой и значительно отличались от показателей, полученных на полях перцев. Такие результаты близки к показателям, полученным И.А. Белоусовым (1987) в условиях Азербайджана.

Во всех регионах и на всех полях доминировали только три вида карабид -P. cupreus, А. signatus и P. ruflpes. Характерным отличием агроценозов Черноморского побережья Кавказа является отсутствие доминирующего в других регионах Pterostichus melanarlus. Всего же к доминирующим видам (доминантам и субдоминантам) полей овощных пасленовых культур отнесено 23 вида жужелиц. Эти виды были доминирующими как минимум хотя бы на одном из полей овощных пасленовых культур какого-либо региона. Всего же на каждом из таких полей доминирующими были от 6 до 11 видов карабид, на долю которых приходилось от 88.9 до 96.7% особей, составляющие карабидокомплексы этих полей.

Максимальная динамическая плотность доминантных жужелиц-зоофагов, таких как P. cupreus, P. melanarlus, во всех случаях наблюдалась на полях баклажанов, минимальная - на полях перцев. Для жужелиц-миксофитофагов, таких как A. signatus и P. rufipes, максимальная динамическая плотность была отмечена и на полях перцев (такие случаи имели место в предгорной части Крыма). На полях перцев во всех изученных регионах было значительно выше удельное обилие доминантных видов жужелиц-миксофитофагов. Это, видимо, связано с тем, что на перцах очень низка численность потенциальных жертв, трофически связанных с культурным растением, а такой массовый и сравнительно легко доступный фитофаг как колорадский жук на полях перца вообще отсутствует. В таких условиях видам с более широкими пищевыми связями легче адаптироваться. Возможно также, что и сами растения перца (прямо или опосредованно) влияют на энтомоценоз, в том числе и на карабидокомплекс поля.

В целом наиболее массовыми (важнейшими доминирующими) видами жужелиц на полях баклажанов и томатов в Крыму и Молдавии были P. сыркш, P. melanarius и Р. rufipes, а на Черноморском побережье Кавказа - Р. cupreus и Р. rufipes.

Глава 4. Жужелицы полей баклажанов и томатов как энтомофаги колорадского жука

4.1. Некоторые особенностиразвития колорадского жука и его плотность на полях баклажанов и томатов в местах проведения исследований

В южных регионах, где были проведены исследования, нами уточнены некоторые особенности развития колорадского жука. Так, в Молдавии и Крыму, по литературным данным (Яровой, 1969; Стусь, 1977) и нашим наблюдениям, этот листоед развивается в 2-3 поколениях. При этом два поколения всегда бывают полными, а третье не всегда успевает закончить свое развитие. На Черноморском побережье Кавказа, в Сочи, по нашим данным, колорадский жук развивается в 3-4 поколениях, из которых 3 поколения всегда полные. В четырех поколениях, как показали наши исследования, вредитель может развиваться в южной части Сочи -приморской полосе Адлерского района. Это единственное место в России, где колорадский жук может развиваться в четырех поколениях.

В многочисленных публикациях, посвященных колорадскому жуку, описывается развитие вредителя на важнейшей продовольственной культуре -картофеле. Значительно меньше публикаций связано с развитием этого вредителя на овощных паслёновых культурах. Во всех южных регионах европейских стран СНГ, где условия позволяют выращивать баклажаны, эта культура наряду с картофелем является основным кормовым растением для колорадского жука. Сравнение плотностей колорадского жука на полях баклажанов и томатов в местах наших исследований показало, что наиболее высокая плотность вредителя характерна для центральной части Молдавии, а самая низкая - для Черноморского побережья Кавказа. Аналогичные показатели для этих пасленовых по предгорной части Крыма занимают промежуточное положение между двумя вышеуказанными регионами. Так, на полях баклажанов в Молдавии за период наших наблюдений средняя плотность имаго колорадского жука была в 2.4 раза выше, чем на полях баклажанов Черноморского побережья Кавказа. Средняя плотность яйцекладок вредителя на полях баклажанов в Молдавии была в 3.2 раза, средняя плотность личинок - в 2.7 раза, а средняя заселённость - в 2 раза выше, чем на полях баклажанов региона Сочи. Максимальные показатели плотности личинок колорадского жука на баклажанах также наблюдались в Молдавии и были в 3.6 раз выше, чем на Черноморском побережье Кавказа. На полях томатов максимальные значения плотности колорадского жука также наблюдались в Молдавии.

Следует отметить, что за все годы наблюдений в различных регионах нами не было отмечено ни одного случая питания имаго или личинок колорадского жука растениями перца на всех изученных нами сортах (Болгарский 79, Новогогошары, Ласточка, Подарок Молдовы). Это явление, а также 100% гибель подсаженных на растения перца личинок, было отмечено ранее В.М. Яровым (1969). Также не подтверждается возможность повреждения растений перца СР. Фасулати и H.A. Карасёвой (1998). В литературе есть только небольшое упоминание о встречаемости листоеда на этой культуре: «На перце встречается очень редко» (Временные указания ..., 1985). Действительно, отдельные особи вредителя могут спонтанно проникать и временно находиться на полях перца (например, со смежных полей других паслёновых), но при этом они не питаются его растениями.

4.2. Сравнительная оценка роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах

Роль жужелиц в снижении плотности колорадского жука определяется прежде всего их особенностями как многоядных хищников, для которых не характерны целенаправленный поиск одного вида жертвы и ярко выраженная численная реакция на плотность популяции жертвы. Однако отсутствие специализации позволяет комплексу жужелиц являться универсальным механизмом ограничения плотности наиболее массовых вредителей в агроценозах. Таким вредителем на полях баклажанов и томатов является колорадский жук.

Для изучения роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях овощных паслёновых культур в трех регионах был проведен серологический анализ особей жужелиц на наличие белков колорадского жука. Самая большая доля видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов, отмечена в Молдавии - в среднем 65.4% от всех анализированных видов. В

предгорной части Крыма и на Черноморском побережье Кавказа значения долей видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов, несколько ниже - 48.1 и 46.9%.

Как показали результаты серологического анализа, крупные хищники (представители родов Cambus, Calosoma, Broscus), отмеченные на полях овощных паслёновых культур в предгорной части Крыма и в центральной части Молдавии, активно питались колорадским жуком. Для них характерна большая доля особей, питавшихся вредителем в полевых условиях. Однако их средняя динамическая плотность невелика, особенно на полях томатов. А на полях овощных паслёновых культур Черноморского побережья Кавказа представители этих родов не встречаются. Средние по размеру жужелицы-зоофаги (представители родов Pterostichus, Poecilus, Calathus) также питались колорадским жуком в полевых условиях. Подавляющее большинство видов - представителей этих родов питалось колорадским жуком на полях овощных паслёновых культур во всех регионах. Среди доминирующих видов, относящихся к названным родам, как правило, большая часть особей питалась колорадским жуком. Средние по размеру жужелицы-миксофитофаги - P. rufipes и A. signatus являются активными энтомофагами колорадского жука. Склонные к фитофагии жужелицы-миксофитофаги, такие как Pseudoophonus calceatus Duft, и Ophonus diffinis Dej., не питались колорадским жуком на полях баклажанов и томатов. Сходные данные получены нами для этих видов на полях картофеля в Закарпатье (Коваль, 1999).

Для сравнительного анализа интенсивности воздействия комплексов жужелиц на популяции колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах был проведен подсчет условных коэффициентов значимости (это -произведение доли питавшихся колорадским жуком особей карабид на их среднюю динамическую плотность) для доминирующих видов и комплексов доминирующих видов жужелиц. Подобный подсчет проводился и ранее, например, для оценки трофических связей пауков с вредной черепашкой (Титова, Егорова, 1978). Проведенные нами расчеты показали, что во всех регионах на полях баклажанов жужелицы оказывают значительно большее воздействие на популяции колорадского жука, чем на полях томатов (табл. 1). Это связано с более высокими значениями плотностей популяций хищников и жертвы на полях баклажанов. Самый высокий условный коэффициент по комплексу доминирующих видов на полях баклажанов отмечен в Молдавии. На Черноморском побережье Кавказа этот показатель был в 5.7 раз ниже, чем в Молдавии. Это объясняется как более низкими значениями динамической плотности жужелиц и плотности колорадского жука на полях овощных пасленовых Черноморского побережья Кавказа, так и меньшим сроком адаптации кавказских популяций жужелиц агроценозов к питанию этим вредителем.

Анализ представленных результатов показывает, что в предгорной части Крыма наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука на полях баклажанов и томатов являлись P. melanarius, P. cupreus и Р. rufipes. В Молдавии по этому показателю первое место занимает Р. cupreus, второе - Р. rufipes, третье -Р. melanarius и четвертое - А. signatus. На Черноморском побережье Кавказа можно отметить только два вида жужелиц, оказывающих значительное воздействие на популяцию колорадского жука, - Р. rufipes и Р. cupreus (табл. 1). Для двух

последних видов прослежено (по материалам серологического анализа) изменение доли их особей, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов. Было установлено, что интенсивность питания Р. еыргвш вредителем усиливается при массовой яйцекладке и нахождении на полях личинок младших возрастов колорадского жука. Интенсивность питания Р. гыАре8 колорадским жуком усиливается при появлении личинок старших возрастов и уходе личинок вредителя на окукливание. Эта тенденция сохраняется во всех регионах при развитии всех поколений вредителя.

При исследованиях был проведен анализ сезонных изменений интенсивности воздействия комплексов жужелиц на снижение плотности колорадского жука. При этом было установлено, что жужелицы как энтомофаги вредителя наибольшее значение имели в период развития второго поколения колорадского жука, когда подъем их активности совпадает или близок периоду появления личинок листоеда.

Таблица 1. Сравнительная оценка по условному коэффициенту значимости как эн-томофагов колорадского жука доминирующих видов жужелиц полей баклажанов и томатов в различных регионах

Вид Предгорная часть Крыма Центральная часть Молдавии Черноморское побережье Кав-

каза

бакла- томаты бакла- томаты бакла- тома-

жаны жаны жаны ты

Caîosoma auropunctatum Hbst. 44

Carabus scabriusculus Oliv. 44

divina fossor L. 4

Broscus semistriatus Dej. 84

Bembidion properans Steph. 4

Poecilus cupreus L. 123 35 658 360 112 22

P. punclicollis Dej. 37

P. sericeus F.-W. 36

Pterostichus melanarius 111. 1023 496 292 129

P. mêlas Creutz. 30

Anchomenus dorsalis Pont. 9 6

Calathus ambiguus Pk. 28

C. halensis Schall. 62

Anisodactylus signalus Pz. 36 24 78 103 3 6

Pseudoophonus griseus Pz. 15

P. rufipes DeGeer 68 36 423 461 164 65

Harpalus affinis Schrnk. 18 8

Brachinus ganglbaueri Apf. 35 12 3

Итого по комплексу доминирующих видов 1370 656 1662 1118 291 99

Примечание Все цифры округлены до целых значений

Опыты по влиянию комплекса жужелиц на плотность популяции колорадского жука на полях баклажанов и томатов проводились на Черноморском побережье Кавказа во второй половине вегетации этих культур. На поле баклажанов при развитии III поколения колорадского жука перед закладкой опытов средняя плотность жужелиц - самых многочисленных энтомофагов вредителя - составляла 4.6±0.40 ЭКЗ./М2, а в конце периода наблюдений - 6.8±0.73 экз./м2. Наиболее массовым видом жужелиц на полях баклажанов в период проведения экспериментов являлся Р. rufipes, предпочитающий в полевых условиях питаться личинками старших возрастов, предкуколками и куколками колорадского жука. Доля особей этого вида от общего числа зарегистрированных при раскопках жужелиц составила в среднем 84.7%. При этом относительное обилие жужелиц составило 82.4% от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов. Исходная плотность вредителя на участках - 58 яиц и 15 личинок на 50 растений при их заселённости 12%. Результаты учетов сезонной динамики плотности личинок колорадского жука на основных полях баклажанов и томатов и на участке, огороженном барьерами и освобожденном от жужелиц, представлены на рис. 3. Заметное снижение плотности вредителя на поле баклажанов (рис. 3, а) отмечалось во второй половине периода наблюдений. Раскопки, проведенные на изолированном барьерами участке баклажанов (без жужелиц) и на обычном (основном) участке баклажанов (с жужелицами) после завершения экспериментов, показали, что средняя плотность предкуколок и куколок колорадского жука на участке с жужелицами составила 13.0±4.97, а на участке без жужелиц - 25.4±6.26 экз/м2 (снижение -12.4 экз./м2 или 48.8%).

Аналогичная картина наблюдалась и на поле томатов при развитии II поколения листоеда (рис. 3, б). Плотность жужелиц на опытном поле была ниже, чем на поле баклажанов - 1.8±0.21 экз/м2 перед закладкой опытов и 2.2±0.37 экз./м2 в конце периода наблюдений (доля Р. rufpes составила 95.0%). При этом относительное обилие жужелиц составило 50.6% от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов. Исходная плотность вредителя на участках -54 яйца и 43 личинки на 50 растений при заселённости 10%. Однако выживаемость личинок колорадского жука на поле томатов также была значительно ниже, чем на поле баклажанов, что объясняется прежде всего неблагоприятным воздействием кормового растения (рис. 3). В конце периода наблюдений плотность предкуколок и куколок на участке с жужелицами была в 2.6 раза ниже, чем на участке, изолированном от этих хищников. Число уничтоженных особей вредителя составило в среднем 2.8 экз./м2 или 60.9%. Анализ данных, представленных на рис. 3, показывает, что наибольшее снижение плотности вредителя происходит в период появления предкуколок и куколок. Комплекс жужелиц, в котором преобладает Р. rufipes, уменьшает главным образом зимующий запас вредителя. С учетом того, что вредитель (имаго) может находиться в почве в затяжной диапаузе (суперпаузе) 2-3 года, то результаты уменьшения зимующего запаса вредителя могут иметь долговременные последствия.

Необходимо учитывать, что в тех случаях, когда на поле преобладают жужелицы, предпочитающие питаться личинками младших возрастов колорадского жука, например Р. еиргеш, наибольшее снижение плотности этого вредителя жужелицами может произойти в период развития личинок. Роль комплекса

жужелиц в снижении плотности колорадского жука на отдельных полях может изменяться в зависимости от обилия и соотношения доминирующих видов, активно питающихся этим вредителем в полевых условиях.

147 217 287 88 И 8 188

Даты учетов

Рис. 3. Влияние жужелиц на плотность личинок, предкуколок и куколок: III поколения колорадского жука на поле баклажанов (а), II поколения колорадского жука на поле томатов (б)

Глава 5. Особенности биологии массовых видов жужелиц -энтомофагов колорадского жука

5.1. Poecilus cupreus - пёцилюс медный

Перезимовавшие жуки откладывают яйца с мая - начала июня до июля. У некоторых особей яйцекладка идет и до начала августа. Самки откладывали в сред-

нем 158+25.9 яиц. Свежеотложенные яйца белые, матовые. Их размер - 0.7-0.8 х 1.5-1.8 мм. Развитие яиц при температуре 24-26°С продолжается 9-12 суток. Личинки I возраста развиваются 6-7 суток, II возраста- 8-9 суток, III возраста- 9-11 суток. Закончив развитие, личинки окукливаются в земляных колыбельках. Через 12-15 суток после окукливания появляются молодые имаго, которые и зимуют. Вместе с ними в почве и под растительными остатками зимует и часть старых (уже откладывавших яйца) жуков. Живут имаго этого вида до 2 лет. Весь цикл развития этой жужелицы от яйца до имаго при температуре 24-26°С заканчивается за 44-54 суток. Лабораторное разведение этого вида сравнительно легко осуществимо.

Результаты лабораторных экспериментов и полевые наблюдения показали, что жужелицы P. cupreus предпочитают питаться яйцами и личинками младших возрастов колорадского жука. В меньшей степени эти жужелицы потребляют личинок старших возрастов и куколок и очень редко - имаго. При наличии альтернативного корма одна жужелица поедала в среднем за сутки или 8.7+1.41 яиц, или 24.9+3.54 личинок I возраста, или 11.7+1.88 личинок II возраста, или 2.0+0.32 личинок III возраста, или 0.6+0.12 личинок IV возраста, или 0.2+0.03 куколок колорадского жука.

5.2. Pterostichus melanarius - птеростихус обыкновенный

Зимуют имаго и личинки III возраста в почве на глубине от 5 до 40 см или под растительными остатками. Зимовавшие самки в мае - начале июня откладывали в наших опытах 24+4.2 яиц. Это гораздо меньше, чем их яйцекладки в предыдущем сезоне, так как во второй половине лета - осенью самки этого вида откладывали 147+32.1 яиц. Яйца продолговатые, белые с желтоватым оттенком, их размер 0.91.1 х 1.9-2.4 мм. Инкубация яиц при температуре 20°С продолжалась 10-12 суток, при 24-25 °С - 5-8 суток. Личинки I возраста при температуре 20°С развивались 2035 суток. Личинки II возраста - 26-30 суток. Весной, в естественных условиях в апреле - мае, личинки окукливаются. Молодые имаго отрождаются во второй половине мая - июле. Все развитие жужелицы от яйца до имаго идет 160-302 суток. Во второй половине лета молодые жуки начинают спариваться и в конце июля - начале августа можно обнаружить их первые яйцекладки. При этом от отрождения из куколок самки до ее первой яйцекладки проходит не менее 60-65 суток.

В среднем за сутки при наличии альтернативного корма одна жужелица этого вида съедала или 6.6+1.04 яиц, или 26.2+4.79 личинок I возраста, или 14.0+2.27 личинок II возраста, или 2.9+0.54 личинок III возраста, или 1.0+0.15 личинок IV возраста, или 0.4+0.07 куколок вредителя. Имаго колорадского жука жужелицы этого вида уничтожают редко.

5.3. Pseudoophonus ruflpes - жужелица волосистая

Биология этого вида во многом сходна с биологией птеростихуса обыкновенного. Жизненный цикл, однако, более продолжителен и, по данным некоторых авторов (Шарова, Душенков, 1979), двухгодичный. Максимальная активность и численность жужелицы наблюдаются во второй половине лета и осенью. Жужелица волосистая является миксофитофагом. Она известна как один из самых обычных потребителей семян сорных растений (Tooley, Brust, 2002). Однако в её рационе хищничество превалирует над фитофагией, а растения из семейства паслёновых эти жесткокрылые, по нашим данным, вообще не используют в пищу.

В лабораторных условиях жужелица волосистая при наличии альтернативного корма за сутки в среднем уничтожала или 2.8±0.36 яиц, или 4.0±0.42 личинки I возраста, или 2.1±0.27 личинки II возраста, или 0.9±0.12 личинки III возраста, или 0.5±0.07 личинки IV возраста, или 0.8±0.13 куколок колорадского жука. Случаи питания P. rufipes имаго этого вредителя нами не отмечены. По результатам полевых опытов и лабораторных данных можно заключить, что этот вид жужелицы на полях паслёновых культур уничтожал все преимагинальные стадии развития вредителя, предпочитая личинок старших возрастов и куколок.

Глава 6. Пути сохранения жужелиц-энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов

При неблагоприятной фитосанитарной обстановке на полях баклажанов и томатов применяются различные защитные мероприятия. Однако эти мероприятия могут оказать негативное воздействие и на нецелевые объекты, в том числе и на жужелиц - энтомофагов колорадского жука. При этом очень важно, чтобы применяемые пестициды различного фитосанитарного назначения, а также интродуцированные энтомофаги были безопасны или относительно безопасны для нецелевых объектов таких обработок - жужелиц и других местных энтомофагов листоеда. В этом случае система мероприятий по защите баклажанов и томатов от вредителей, болезней и сорняков, включающая применение безопасных для жужелиц средств, позволит сохранить этих жесткокрылых и тем самым усилит их воздействие на вредителя, то есть повысит их роль как его энтомофагов.

Лабораторный этап изучения степени опасности для трех доминирующих видов жужелиц - Р. еиргеш, Р. те1апапи$ и Р. ги/1ре$, являющихся важными энтомофагами колорадского жука, 11 инсектицидов (в производственных концентрациях) показал, что все биопрепараты, созданными на основе В. thuringiensis, в том числе и новый отечественный препарат - бацикол (Кандыбин и др., 1995; Смирнов, 2000), были нетоксичны для тестируемых видов. Аналогичный вывод можно сделать и для препаратов из класса производных мочевины - ингибиторов синтеза хитина, за исключением сонета, который оказался среднетоксичен для P. еиргеш. Препарат из нереистоксинов - банкол для двух видов жужелиц был среднетоксичен, а для P. rufipes даже нетоксичен. Пиретроиды арриво, децис, каратэ для большинства видов карабид оказались высокотоксичны, а фосфорорганические - токсичны или среднетоксичны. Рассматривая видовую чувствительность трех видов жужелиц к изученным инсектицидам, можно заключить, что P. еиргеш оказался наиболее чувствительным, а Р. ruflpes более устойчивым к большинству препаратов.

Изучение в лабораторных условиях степени опасности для жужелиц шести фунгицидов и трех гербицидов показало, что почти все они (в производственных концентрациях) были нетоксичны для трех видов карабид - важных энтомофагов колорадского жука. И только фунгицид купроксат оказался среднетоксичным для одного вида жужелиц - для Р. еиргеш. Среднетоксичными были также гербициды поаст-супер и зенкор соответственно для Р. те1апапш и Р. еиргеш. Так как гибель и от купроксата, и от поаст-супера, и от зенкора указанных выше видов жужелиц была менее 50% (в диапазоне 10-20%), а другие фунгициды и гербицид трефлан для жужелиц вообще были нетоксичны, то полевые испытания всех фунгицидов и

гербицидов проводить было нецелесообразно и, согласно методическим указаниям ВИЗР (Методы оценки экологической безопасности ..., 1995), все эти препараты были отнесены к группе безопасных для жужелиц.

Полевые испытания тестируемых нами инсектицидов были проведены в Крыму. На полях баклажанов препараты - ингибиторы синтеза хитина, а также нереистоксин - банкол и фосфорорганический препарат - волатон оказались малоопасными для жужелиц, так как их комплекс восстановился через 15 суток после обработки указанными препаратами. Пиретроид арриво для комплекса жужелиц является опасным препаратом, так как после обработки им комплекс жужелиц поля не восстановился даже через 3 недели (табл. 2). На полях томатов

Таблица 2. Влияние обработок инсектицидами из разных химических классов на динамическую плотность жужелиц полей баклажанов при развитии I поколения

колорадского жука

Препарат, норма расхода (кг/га, л/га) Уловистость жужелиц, экз. на 10 ловушко-суток (X±S, tos) после обработки через

5 суток 8 суток 15 суток 21 сутки

Волатон, КЭ (500 т/л), 1.0 14.2±4.53 21.3±4Л6 27.8±7.45 30.5±8.20

Арриво, КЭ (250 г/л), 0.15 3.6±2.18 0.7±038 5.9±3.79 16.2±5.21

Банкол, СП (500 г/кг), 03 11.3*4.62 15.9±4.95 29.3±7.94 27.5±6.95

Сонет, КЭ (100 г/л), 0.2 19.6±4.14 8.7±3.89 18.0±6.88 26.0±7.11

Эйм, КЭ (120 г/л), 0.15 38.8i9.89 18.7±5.62 25.1±8.31 31.2±8.09

Контроль (без обработки) 31.1±7Л7 36.0±9.74 32.2±7.62 29.7±7.88

Примечание. До обработок уловистость жужелиц во всех вариантах опыта находилась на одном уровне (27.9±7.68+32.7й(^.73); жирным шрифтом выделены варианты, достоверно отличающиеся от контроля.

неопасными для жужелиц были биопрепараты битоксибациллин и бацикол, малоопасным — фосфорорганический препарат золон (фозалон). В то время как пиретроиды каратэ и децис оказались соответственно среднеопасным и опасным препаратами (табл. 3).

Таблица 3. Влияние обработок инсектицидами на динамическую плотность жужелиц полей томатов при развитии I поколения колорадского жука

Препарат, норма расхода (кг/га, л/га) Уловистость жужелиц, экз. на 10 ловушко-суток (ВД*^) после обработки через

5 суток 8 суток 15 суток 21 сутки

Децис, КЭ (25 г/л), 0.15 6.&М.62 4¿±1.44 83±2.55 10.Ш.19

Каратэ, КЭ (50 г/л), 0.1 3.1±0.98 1.9±0.58 9.4±3.93 14.1±4.72

Золон, КЭ (350 г/л), 2.0 9J±3.10 11.9±4.08 16.4±4.56 17.0±5.47

БТБ, П (БА-1500 ЕА/мг), 2.0 15.4±4.64 16.3±4.89 20.9±6.36 17.5±5.60

Бацикол, П (55 млрд. спор/г), 2.0 16.6±5.33 17.1±5.18 18.2±5.90 20.1 ±6.01

Контроль (без обработки) 20.5±6.35 22.3±5.97 19.8±6.21 18.9±5.35

Примечание. До обработок уловистость жужелиц во всех вариантах опыта находилась на одном уровне (16.3+4.89+20.1±6.07); жирным шрифтом выделены варианты, достоверно отличающиеся от контроля.

При работе в Молдавии нами было изучено влияние выпусков интродуциро-ванных хищных клопов - подизуса и периллюса на карабид поля баклажанов. Как показали эти исследования, ни подизус, ни периллюс при двукратном выпуске не оказывали на жужелиц поля баклажанов заметного воздействия. Динамическая плотность жужелиц на участках, где применялись эти интродуцированные энтомо-фаги, находилась на одном уровне по сравнению с контролем.

Заключение

На полях овощных паслёновых культур складывается комплекс взаимодополняющих видов жужелиц, которые оказывают несколько различное воздействие на популяции колорадского жука полей баклажанов и томатов. Различия видов карабид по жизненной форме, гигропреферендуму, сезонной активности и пищевому преферендуму позволяют им постоянно и при разных условиях снижать плотность колорадского жука. Различные виды жужелиц оказывают воздействие на этого вредителя в течение всего его жизненного цикла от яйца до имаго, предпочитая те или иные стадии его развития. Но для того, чтобы сохранить жужелиц на полях, необходимо при проведении агроприемов различного фитосанитарного назначения выбирать средства, щадящие этих энтомофагов.

Выводы

1. На полях овощных паслёновых культур (баклажанов, томатов и перцев) в предгорной части Крыма, центральной части Молдавии и на Черноморском побережье Кавказа зарегистрировано 93 вида жужелиц из 34 родов. Минимальное число видов - 33 отмечено на полях овощных паслёновых культур предгорной части Крыма, максимальное - 61 - на аналогичных полях в центральной части Молдавии. Во всех регионах минимальное число видов карабид отмечено на полях перцев, а максимальное - на полях баклажанов.

2. Анализ структуры комплексов жужелиц по гигропреферендуму показал, что наиболее стабильной по числу видов на полях овощных паслёновых культур является группа мезофилов. В Крыму отмечен 21 вид представителей этой группы, в Молдавии - 28 и на Черноморском побережье Кавказа - 23 вида. К группе мезофи-лов относятся все наиболее массовые и широко распространённые виды энтомофа-гов колорадского жука.

3. Виды, составляющие комплексы жужелиц полей овощных паслёновых культур, могут быть отнесены к 14 группам жизненных форм. Большая часть видов (62.4%) жужелиц всех изученных полей относится к классу зоофагов. На полях перцев по сравнению с полями баклажанов и томатов происходит значительное увеличение доли миксофитофагов. В сравниваемых нами регионах наибольшая общность видового состава наблюдается среди жужелиц, представленных неспециализированными жизненными формами. Именно к представителям таких жизненных форм относится большинство видов карабид - наиболее важных энтомофа-гов колорадского жука на полях баклажанов и томатов.

4. К доминирующим видам жужелиц полей овощных паслёновых культур отнесено 23 вида. При этом на отдельных полях доминирующими были от 6 до 11 видов карабид, на долю которых приходилось от 88.9 до 96.7% особей, составляющих комплексы жужелиц таких полей.

5. Наибольшее относительное обилие комплекса жужелиц от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов отмечено на Черноморском побережье Кавказа. Во всех регионах на полях баклажанов наблюдались максимальные показатели относительного обилия жужелиц, а на полях перцев - минимальные.

6. На полях овощных паслёновых культур в Молдавии отмечена максимальная средняя динамическая плотность жужелиц, а на Черноморском побережье Кавказа - минимальная средняя по сравнению с другими регионами исследований. Во всех регионах наиболее высокие показатели динамической и абсолютной плотности жужелиц наблюдались на полях баклажанов, наименьшие - на полях перцев.

7. Результаты серологического анализа особей жужелиц на наличие белков колорадского жука показали, что самая большая доля видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком, отмечена в Молдавии - 65.4%. Минимальные показатели отмечены на Черноморском побережье Кавказа - 46.9% от числа анализированных видов. Во всех регионах исследований на полях баклажанов доля жужелиц, питавшихся колорадским жуком, больше, чем на полях томатов.

8. В предгорной части Крыма наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука являются Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus и Pseudoophonus rufipes, в центральной части Молдавии - Poecilus в^кш, Pseudoophonus rufipes, Pterostichus melanarius и Anisodactylus signatus, на Черноморском побережье Кавказа - Р8еи-doophonus rufipes и Poecilus сиргеш. Жужелицы этих видов уничтожают колорадского жука на различных преимагинальных стадиях его развития.

9. Жужелицы полей баклажанов и томатов (среди которых во время проведения экспериментов преобладал Pseudoophonus rufipes) за период развития одного поколения колорадского жука снижали его плотность в 2-2.6 раза (на 48.8 - 60.9%), что уменьшало запас, в том числе зимующий и многолетний, этого вредителя.

10. Во всех регионах средняя плотность колорадского жука на баклажанах была в 3-6 раз выше, чем на томатах. На полях перца колорадский жук не отмечался.

11. Результаты лабораторной и полевой оценки действия, применяемых в агроценозах паслёновых культур инсектицидов, свидетельствуют о том, что препараты из класса пиретроидов для большинства видов жужелиц — энтомофагов колорадского жука высокотоксичны, а по скорости восстановления комплекса карабид на полях - опасны или среднеопасны, фосфорорганические препараты -токсичны или среднетоксичны и малоопасны, нереистоксин банкол -среднетоксичен или нетоксичен и малоопасен, биопрепараты и ингибиторы синтеза хитина для большинства видов жужелиц - нетоксичны и неопасны. Фунгициды и гербициды отнесены к группе безопасных для жужелиц.

12. Установлено, что интродуцированные энтомофаги колорадского жука- по-дизус и периллюс при двукратном выпуске не оказывали на жужелиц поля баклажанов заметного воздействия.

Практические рекомендации

Для интегрированной защиты баклажанов и томатов от колорадского жука наиболее приемлемы биопрепараты - битоксибациллин, новодор и бацикол, ингибиторы синтеза хитина - сонет и эйм, нереистоксин - банкол, которые эффективны в отношении объекта применения и малоопасны для жужелиц - энтомофагов вредителя. Перспективно также использование на полях баклажанов интродуцирован-ного энтомофагов колорадского жука - подизуса, не оказывавшего влияния на плотность жужелиц этих полей.

Список препаратов, разрешенных для защиты баклажанов и томатов от колорадского жука, явно недостаточен и должен быть расширен за счет ингибиторов синтеза хитина и новых биопрепаратов (отечественного бацикола и др.) в связи с чем необходима их регистрация на этих культурах.

Необходимо исключить в Государственном каталоге пестицидов и агрохими-катов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, упоминание о перце как о культуре, нуждающейся в защите от колорадского жука, так как растения перца, по нашим многолетним данным и по материалам других исследователей, колорадский жук вообще не повреждает.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука / HA Вилкова, СР. Фа-сулати, Н.В. Кандыбин, А.Г. Коваль // Защита и карантин растений.- 2001.-№1.- С. 19-23.

Возможность комплексной защиты баклажанов от колорадского жука в Молдове / К.В. Новожилов, Г.В. Гусев, И.Н. Сазонова, А.Г. Коваль, С.Н. Моралев, Ф.И. Патрашку // Экологические основы применения инсектоакарицидов: Сб. науч. тр. - Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений, 1991- С. 78-89.

Гусев Г.В., Коваль А.Г. Биологический метод борьбы с колорадским жуком- М: Агропромиздат, 1990.-65 с.

Коваль А.Г. Биологические особенности Pterostichus cupreus L. (Coleoptera, Carabidae) - энтомофага колорадского жука // Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии: Тез. докл. науч.-произв. конф. Ч. 1, Рига, 1983 г.- Рига: Упр. НТИ МСХ ЛатвССР, 1983.-С. 116-118.

Коваль А.Г. Хищные жужелицы - энтомофаги колорадского жука // Защита растений.- 1986.- № Ц - С. 45-46.

Коваль А.Г. К изучению видового состава жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - энто-мофагов колорадского жука в Крыму // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, эко-логичность: Тез. докл. Всерос. съезда по защите растений, Санкт-Петербург, дек. 1995 г.- СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 1995- С. 323.

Коваль А.Г. О влиянии инсектицидов - ингибиторов синтеза хитина - на жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - энтомофагов колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. XI Съезда Рус. энтомол. о-ва. Т. 1, Санкт-Петербург, 23-26 сент. 1997 г.- СПб: Зоол. ин-т РАН, 1998.- С. 197-198.

Коваль А.Г. Изучение влияния инсектицидов на жужелиц полей овощных пасленовых культур // Химический метод защиты растений: Состояние и перспективы повышения экологической безопасности: Материалы междунар. науч.-практ. конф., 6-10 дек. 2004 г.- СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2004.-С.160-163.

Методические указания по разведению и производственному испытанию хищного клопа подизуса против колорадского жука на раннем картофеле и баклажанах / С.С. Ижевский, ЛА. Зискинд, H.A. Филиппов, А.Ф. Воротынцева, Г.В. Гусев, А.Г. Коваль.- М.: Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина, 1984.-28 с.

Опыт массового разведения и применения подизуса в борьбе с колорадским жуком в Краснодарском крае / Г.В. Гусев, А.Г. Коваль, Н.В. Шметцер, E.H. Данил-кина, Ю.В. Заяц, И.П. Нетребенко // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур: Сб. науч. тр.- М.: Агропромиздат, 1989- С. 155— 160.

Оценка применения подизуса в комплексной системе защиты баклажанов от колорадского жука / К.В. Новожилов, Г.В. Гусев, И.Н. Сазонова, А.Г. Коваль, С.Н. Моралев, Е.К. Швец, Е.В. Никанорова, HA. Филиппов, А.Ф. Воротын-цева // Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов: Сб. науч. тр.- Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений, 1987-С. 26-35.

Токсичность инсектицидов для колорадского жука и его энтомофагов / И.Н. Сазонова, С.Н. Моралев, Е.К. Швец, А.Г. Коваль, Е.В. Никанорова // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений.-1988.-№ 70 - С. 69-73.

Научное издание RIZO-печа^ъ ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД № 69-253 от 5 июня 1998 г.

Подписано к печати «17» марта 2005 г. Тираж 100 экз.

J ¡\

11 f.l/iF Ш

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коваль, Александр Георгиевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований.

Глава 3. Видовой состав жужелиц и экологическая структура их комплексов на полях овощных пасленовых культур.>.

3.1. Видовой состав жужелиц.

3.2. Особенности гигропреферендума жужелиц.

3.3. Жизненные формы жужелиц.

3.4. Обилие жужелиц, структура их доминирования в карабидокомплексах.

Глава 4. Жужелицы полей овощных пасленовых культур как энтомофаги колорадского жука.

4.1. Некоторые особенности развития колорадского жука и его плотность на полях овощных пасленовых культур в местах проведения исследований

4.2. Сравнительная оценка роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах.

Глава 5. Особенности биологии массовых видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука.

5.1. Poecilus cupreus L. - пёцилюс медный.

5.2. Pterostichus melanarius 111. - птеростихус обыкновенный.

5.3. Pseudoophomis rufipes DeGeer - жужелица волосистая.

Глава 6. Пути сохранения жужелиц - энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур"

Комплекс жужелиц (Coleóptera, Carabidae) являются одним из самых сложных компонентов наземной фауны агроценозов. Большинство видов жужелиц (карабид) известны как энтомофаги, имеющие существенное значение в снижении численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Аверин, 1939; Григорьева, 1950, 1951; Smulkowski, 1961 а, 1961 Ь; Шуровенков, 1962, 1973; Коршунов, 1965; Андреянов, 1968; Бакасова, 1968; Жаворонкова, 1971; Исаичев, 1972; Куперштейн, 1974; 1979 а, 1979 б; Заведнюк, Кулянда, 1976; Лукина, 1976; Allen, Thompson, 1977; Каравянский, Блинова, 1981; Крыжановский, 1983; Павлов, 1983; Гусева, 1988; Sunderland, 2002, и многие др.). Известны жужелицы и как важные энтомофаги опасного вредителя пасленовых культур - колорадского жука (Lcptinotarsa decemlineata Say, Coleóptera, Chrysomelidae) (Scherney, 1959; Karg, 1970; Kabacik-Wasylik, 1971; Сорокин, 1977; Гусев, 1981, 1991; Шуровенков, 1982; Присный, 1984; Lipa, 1985; Коваль, 1986; Гусев, Коваль, 1990, и др.). К этим жесткокрылым относиться 60% всех видов членистоногих (137 видов из 227), отмеченных как энтомофаги колорадского жука в Палеарктике (Гусев, 1983) и более половины видов (19 из 36) основных энтомофагов вредителя в России и на сопредельных территориях (Гусев, Коваль, 1990). Но при этом жужелицы изучались как энтомофаги колорадского жука на полях одной из важнейших продовольственных культур - картофеля. На полях овощных пасленовых культур -баклажанов, томатов и перцев такие исследования не проводились, хотя перечисленные культуры тоже имеют важное продовольственное значение. Изучение роли ж-ужелиц как энтомофагов колорадского жука на этих культурах приобретает особое значение в связи с регламентацией их обработок пестицидами и невозможностью использования большей части препаратов в период плодоношения (и так из весьма ограниченного их перечня разрешенных для защиты овощных пасленовых). Однако некоторые из указанных культур, как, например, баклажаны, колорадским жуком повреждаются в большей степени, чем картофель. Это связано с рядом причин, в том числе с длительностью вегетации баклажанов и растянутостью (до 3-3.5 месяцев) периода их плодоношения, а также возможностью вредителя повреждать у этой культуры не только вегетативные органы растений, но и генеративные. При этом листоед влияет уже непосредственно, в отличие от картофеля, не только на количество, но и на качество урожая. Также очень опасны повреждения вредителем рассады или всходов баклажанов.

Томаты повреждаются колорадским жуком меньше, чем баклажаны и картофель. Листья томатов являются для него менее благоприятным кормом (Воротынцева, 1972). Для данной культуры вредитель опасен до начала бутонизации и особенно - для всходов и рассады. Однако идет процесс адаптации европейских популяций колорадского жука к томатам, в связи с чем эта культура может в недалеком будущем стать, как сейчас в США, сильно повреждаемой колорадским жуком наряду с картофелем и баклажанами (Воротынцева, 1972; Фасулати, Вилкова, 2000). Высокая вредоносность колорадского жука на баклажанах и томатах усугубляется еще и тем, что в регионах выращивания в открытом грунте овощных пасленовых чаще всего развиваются 2-3 поколения данного листоеда и, как правило, вредитель каждого из поколений имеет высокую численность. Перцы, по материалам В.М Ярового (1969), а также по нашим данным, колорадский жук вообще не повреждает.

Исходя из вышеизложенного и необходимости выяснения роли жужелиц как местных энтомофагов колорадского жука на баклажанах и томатах, нами на полях, занятых этими культурами, были проведены соответствующие исследования. Параллельно для получения сравнительного материала по всем полям овощных пасленовых культур изучение карабид велось и на полях перца. Полевые исследования проводились на овощных паслёновых в течение 11 полевых сезонов за период с 1982 по 1992 год на территории бывшего СССР, в южных регионах, благоприятных для развития колорадского жука. Ныне это территория трех европейских стран СНГ - России, Молдавии и Украины. В дальнейшем, главным образом в 1990-е годы, нами были проведены также отдельные лабораторные исследования по данной теме.

Цель работы - провести эколого-фаунистический анализ комплексов жужелиц полей овощных пасленовых культур в различных агроклиматических условиях, оценить потенциальное значение этих жесткокрылых в ограничении плотности колорадского жука и определить пути сохранения карабид на полях баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий.

Основные задачи исследований:

- изучить видовой состав и плотность популяций жужелиц на полях овощных пасленовых культур в различных регионах;

- провести анализ экологической структуры карабидокомплексов агроценозов овощных пасленовых культур по гигропреферендуму;

- исследовать спектры жизненных форм жужелиц, встречающихся на полях различных овощных пасленовых культур;

- провести сравнительную оценку относительного обилия жужелиц на участках, занятых овощными пасленовыми при различных агроклиматических условиях;

- выявить виды жужелиц, являющиеся наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука на полях баклажанов и томатов;

- определить пути сохранения жужелиц в агроценозах баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий различного фитосанитарного назначения.

Настоящая работа представляет собой законченное оригинальное исследование, основанное на сравнении результатов лабораторных и полевых опытов, а также наблюдений, проведенных по единой методике в трех различных по агроклиматическим условиям регионах.

Впервые проведено сравнение комплексов видов жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов, выявлены особенности этих комплексов. Получены данные о числе видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов в различных регионах. Выявлены виды жужелиц, активно питающиеся колорадским жуком, а также сезонные изменения доли особей этих видов, поедавших вредителя (по результатам серологического анализа). Получена количественная оценка воздействия карабид на выживаемость преимагинальных стадий развития колорадского жука на полях баклажанов и томатов. Уточнены данные по биологии массовых видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Впервые изучено действие на эти виды карабид пестицидов различного фитосанитарного назначения, применяемых для защиты паслёновых культур. Показано, что интродуцированные энтомофаги колорадского жука (подизус и периллюс), выпускаемые на поля баклажанов, не оказывают воздействия на местных энтомофагов вредителя - жужелиц. Установлен регион на юге России, где колорадский жук может развиваться в четырех поколениях.

Из применяемых на полях пасленовых культур пестицидов выявлены препараты, которые наименее токсичны для жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Показано, что выпуск на поля баклажанов интродуцированных энтомофагов колорадского жука - хищных клопов периллюса или подизуса не снижает плотность местных энтомофагов вредителя - жужелиц. И таким образом, использование наименее токсичных для карабид пестицидов, а также указанных интродуцированных энтомофагов позволяет сохранить на полях жужелиц и тем самым снизить численность вредителя.

Считаю своим долгом вспомнить моего учителя - Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР), который был инициатором проведения этой работы и ее научным руководителем, а также Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН) — моего первого учителя карабидологин, чьи постоянные советы и консультации помогали ее выполнению. Хочу выразить искреннюю признательность всем, кто помогал мне во время работы над данной темой: Н.Ф. Бакасовой, И.А Белоусову, E.H. Белоусовой, C.B. Васильеву, О.Г. Гусевой, Л.А. Зепиной, И.И. Кабаку, Б.М. Катаеву,

B.А. Ковалю, Л.П. Козлову, Л.П. Кряжевой, Е.П. Мокроусовой, С.Н. Моралёву, И.В. Павлову, И.Г. Павловой, Э.П. Овсянко, И.Н. Сазоновой, О.В. Смирнову, А.П. Сорокиной, Г.И. Сухорученко, В.И. Танскому, Л.А. Тарасовой, С.Г. Удалову,

C.Р. Фасулати (Санкт-Петербург), К.В. Макарову, И.Х. Шаровой (Москва), Ю.В. Заяцу (Сочи), A.B. Присному (Белгород), A.A. Старостину (Орёл), Н.А Филиппову (Тирасполь), А.Р. Стобореву, Л.И. Шекете (Крым, Бахчисарайский р-н, пос. Куйбышево) и многим другим.

Считаю своим приятным долгом выразить огромную благодарность всему коллективу лаборатории биометода ВИЗР, в течение многих лет возглавляемому К.Е. Ворониным, а в настоящее время - H.A. Беляковой. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам других лабораторий и подразделениям ВИЗР, оказывавшим помощь при выполнении настоящей работы: центру биологической регламентации использования пестицидов (руководитель В.И. Долженко), лаборатории агробиоценологии (руководитель А.Ф. Зубков), лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов (руководитель И.Я. Гричанов), библиотеке (руководитель В.Ф. Орлова) и другим. Приношу свою благодарность также дирекции ВИЗР за постоянный интерес, внимание и помощь в проведенных исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Коваль, Александр Георгиевич

Выводы

1. На полях овощных пасленовых культур (баклажанов, томатов и перцев) в предгорной части Крыма, центральной части Молдавии и на Черноморском побережье Кавказа зарегистрировано 93 вида жужелиц из 34 родов. Минимальное число видов - 33 отмечено на полях овощных пасленовых культур предгорной части Крыма, максимальное - 61 - на аналогичных полях в центральной части Молдавии. Во всех регионах минимальное число видов карабид отмечено на полях перцев, а максимальное - на полях баклажанов.

2. Анализ структуры комплексов жужелиц по гигропреферендуму показал, что наиболее стабильной по числу видов на полях овощных пасленовых культур является группа мезофилов. В Крыму отмечен 21 вид представителей этой группы, в Молдавии — 28 и на Черноморском побережье Кавказа — 23 вида. К группе мезофилов относятся все наиболее массовые и широко распространённые виды энтомофагов колорадского жука.

3. Виды, составляющие комплексы жужелиц полей овощных пасленовых культур, могут быть отнесены к 14 группам жизненных форм. Большая часть видов (62.4%) жужелиц всех изученных полей относится к классу зоофагов. На полях перцев по сравнению с полями баклажанов и томатов происходит значительное увеличение доли миксофитофагов. В сравниваемых нами регионах наибольшая общность видового состава наблюдается среди жужелиц, представленных неспециализированными жизненными формами. Именно к представителям таких жизненных форм относится большинство видов карабид — наиболее важных энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов.

4. К доминирующим видам жужелиц полей овощных пасленовых культур отнесено 23 вида. При этом на отдельных полях доминирующими были от 6 до 11 видов карабид, на долю которых приходилось от 88.9 до 96.7% особей, составляющих комплексы жужелиц таких полей.

6. На полях овощных паслёновых культур в Молдавии отмечена максимальная средняя динамическая плотность жужелиц, а на Черноморском побережье Кавказа -минимальная средняя по сравнению с другими регионами исследований. Во всех регионах наиболее высокие показатели динамической и абсолютной плотности жужелиц наблюдались на полях баклажанов, наименьшие - на полях перцев.

7. Результаты серологического анализа особей жужелиц на наличие белков колорадского жука показали, что самая большая доля видов жужелиц, питавшихся колорадским луком, отмечена в Молдавии - 65.4%. Минимальные показатели отмечены на Черноморском побережье Кавказа - 46.9% от числа анализированных видов. Во всех регионах исследований на полях баклажанов доля жужелиц, питавшихся колорадским жуком, больше, чем на полях томатов.

8. В предгорной части Крыма наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука являются ])1ег(кПсИн.ч те\апаг'тн, РоесИт сиргет и РкеиЛоорИотм пфрвБ, в центральной части Молдавии - РоесчУ//л- сиргет, РхеиЛоорИопих пфреи, Р/епкПсИи.*; те1апапт и Ап'кос1ас1у1их л/^га/мл', на Черноморском побережье Кавказа -Рхеис1оор1юпи.ч пфрсх и РоесИг/л- сиргет. Жужелицы этих видов уничтожают колорадского жука на различных преимагинальных стадиях его развития.

9. Жужелицы полей баклажанов и томатов (среди которых во время проведения экспериментов преобладал Р.чеш/оорИопи.ч пфрех) за период развития одного поколения колорадского жука снижали его плотность в 2-2.6 раза (на 48.8 - 60.9%), что уменьшало запас, в том числе зимующий и многолетний, этого вредителя.

11. Результаты лабораторной и полевой оценки действия, применяемых в агроценозах пасленовых культур инсектицидов, свидетельствуют о том, что препараты из класса пиретроидов для большинства видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука высокотоксичны, а по скорости восстановления комплекса карабид на полях - опасны или среднеопасны, фосфорорганические препараты -токсичны или среднетоксичны и малоопасны, нереистоксин банкол - среднетоксичен или нетоксичен и малоопасен, биопрепараты и ингибиторы синтеза хитина для большинства видов жужелиц - нетоксичны и неопасны. Фунгициды и гербициды отнесены к группе безопасных для жужелиц.

12: Установлено, что ин гродуцированные энтомофаги колорадского жука -подизус и периллюс при двукратном выпуске не оказывали на жужелиц поля баклажанов заметного воздействия.

Практические рекомендации

Для интегрированной защиты баклажанов и томатов от колорадского жука наиболее приемлемы биопрепараты - битоксибациллин, новодор и бацикол, ингибиторы синтеза хитина - сонет и эйм, нереистоксин - банкол, которые эффективны в отношении объекта применения и малоопасны для жужелиц -энтомофагов вредителя. Перспективно также использование на полях баклажанов интродуцированного энтомофагов колорадского жука - подизуса, не оказывавшего влияния на плотность жужелиц этих полей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коваль, Александр Георгиевич, Санкт-Петербург

1. Аверин В.Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос об использовании их для борьбы свредителями: Предварительное сообщение//Зап. Харьк. с.-х. ин-та,- 1938,—Т. 1, вып. 4 Харьков: Изд-во Харьк. с.-х. ин-та, 1939 - С. 3-37.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края.- JI.: Гидрометеоиздат, 1975,- 276 с.

3. Агроклиматические ресурсы Молдавской ССР- Л.: Гидрометеоиздат, 1982,- 199 с.

4. Агроклиматический справочник по Крымской области,- Л.: Гидрометеоиздат, 1959.- 136 с.

5. Агроклиматический справочник по Молдавской ССР,- Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969,- 200 с.

6. Адашкевич Б.П. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на овощных полях. Сообщение 1 // Защита овощных растений: Сб. ст. / Молд. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства 1971,- Т. 12, вып. 3,- Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1972 а,-С. 52-71.

7. Адашкевич Б.П. Хищные жуки (Coleóptera: Staphylinidae, Carabidae) // Полезная энтомофауна овощных полей Молдавии-Кишинев: Штиинца, 1972 б,- С. 30-55.

8. Александрович О.Р. Экологическая структура фауны жужелиц зерновых полей Белоруссии и ее изменение под влиянием интенсификации сельскохозяйственного производства: Автореф. дне. . канд. биол. наук,-Ленинград, Пушкин, 1982,- 20 с.

9. Александрович О.Р. Жуки жужелицы (Coleóptera, Carabidae) фауны Белоруссии // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии,- Минск: Навука i тэхнжа, 1991,- С. 37-78.

10. Амирханов Д.В., Поскряков А.В. Диагностика резистентности колорадского жука // Защита растений,- 1994,-№ 12-С. 11-12.

11. Андреянов Н.И. Жужелицы-бегунчики // Защита растений.- 1968,-№ 8 С. 41-42.

12. Бакасова Н.Ф. Биологические особенности хищных жужелиц (Carabidae) Кустанайскойобласти и их потенциальное значение в динамике численности серой зерновой совки (Hadena sórdida Bkh.): Автореф. дис. канд. биол. наук,-Л., 1968.-26 с.

13. Бакасова Н.Ф. Ведение лабораторной культуры жужелиц // Биологическая защита овощных культур: Тез. докл. Всесоюз. совещ,- Кишинев: Всесоюз. НИИ биол. методов защиты растений, 1977,-С. 7-9.

14. Барлетт Б.Р. Сочетание химического и биологического методов борьбы // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками: Пер. с англ.-М.: Колос, 1968.— С. 375-391.

15. Белоусов И.А. Факторы, определяющие карабидокомплексы в агроценозах и пути ихобогащения// Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов: Сб. науч. тр-Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений, 1987 С. 55-64.

16. Беньковская Г.В. Биологическое обоснование применения ингибиторов синтеза хитина для контроля численности колорадского жука в Предуралье Башкирии: Автореф. дис. . канд. биол. наук Л. 1990 - 18 с.

17. Берим Н.Г. Биологические основы применения инсектицидов,- Л.: Колос. Ленинг. отд-ние. -1971,- 208 с.

18. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука / Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати,

19. Н.В. Кандыбин, А.Г. Коваль// Защита и карантин растений,- 2001 -№ 1,- С. 19-23.

20. Богач Я., Поспишил Я. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) и стафилиниды (Coleóptera,

21. Staphylinidae) пшеничного и кукурузного полей во взаимосвязи с окружающими биотопами // Экология 1984- № 3 - С. 22-34.

22. Богданов-Катьков H.H. Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say) и его карантинное значение М; Л.: Сельхозгиз, 1947,- 198 с.

23. Борьба с колорадским жуком на баклажанах / Г.В. Гусев, Ю.В. Заяц, Е.М. Топащенко, Г.К. Ржавина // Защита растений,- 1983,- № 8.- С. 34.

24. Буркова Л.А., Красавина Л.П. Токсичность биопрепаратов для полезных насекомых // Защита и карантин растений 1996 - № 9,- С. 18-19.

25. Буров В.Н., Новожилов К.В. Семиохемики в защите растений от сельскохозяйственных вредителей // Тр. Рус. энтомол. о-ва 2001,- Т. 12- С. 3-15.

26. Буров В.Н. и др. Выявление трофических связей хищных членистоногих с вреднойчерепашкой с помощью серологического и радиоизотопного методов / В.Н.Буров,

27. И.П. Заева, Э.В. Титова // Докл. на XXI ежегодном чтении памяти

28. H.A. Холодковского, 6 апр. 1973 г.-Л.: Наука. Ленинг. отд-ние, 1974,-С. 69-81.

29. Буров В.Н. и др. Экологические и биоценотические основы использования биологически активных веществ / В.Н. Буров, А.П. Сазонов, Т.Г. Попова // Защита растений.-1991.-№ З.-С. 14-17.

30. Викторов Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки-М: Наука, 1967.-271 с.

31. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею // Зоол. журн,- 1975 — Т. 54, вып. 6.-С. 804-821.

32. Вилкова H.A., Шапиро И.Д. Иммунологическая защита растений от вредителей // Научные основы защиты растений- М: Колос, 1984,-С. 116-138.

33. Воеводин A.B. Гербициды и фауна//Защита растений,- 1986,-№ 12.-С.10-13.

34. Воловик A.C., Глез В.М. Эффективность банкола и других инсектицидов в борьбе с колорадским жуком // Защита и карантин растений.- 1996.- № 4.- С. 17.

35. Воробьёва A.A., Васильев H.H. Адъюванты (неспецифические стимуляторы иммуногенеза).-М: Медицина 1969 - 206 с.

36. Воронин К.Е. Аспекты повышения эффективности энтомофагов вредителей полевых культур // VIII Междунар. конгр. по защите растений: Тез. докл. сов. участников конгр.-М.: Б. и., 1975.-С. 154-155.

37. Воронин К.Е. Насекомые-энтомофаги в интегрированной защите растений // Научные основы защиты растений-М.: Колос, 1984.-С. 152-174.

38. Воронин К.Е. Биоценотические основы использования энтомофагов в системахинтегрированной защиты растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук в форме науч. докл.— Санкт-Петербург, Пушкин, 1992.- 57 с.

39. Воронин К.Е., Воронина Э.Г. Факторы, определяющие эффективность энтомофагов и энтомопатогенов // Защита и карантин растений,- 1996,- № 6,- С. 16-17.

40. Воротынцева А.Ф. Влияние кормовых растений на физиологию развития колорадского жука // Вопросы биологической защиты растений: Бюл. НТИ. Кишинев: Изд-во ЦК КП Молдавии, 1972,-С. 31-35.

41. Временные указания по применению битоксибациллина для борьбы с колорадским жуком / А.И. Сикура, Л.В. Сикура.-М.: Всесоюз. н.-и. технол. ин-т по карантину и защите растений, 1985,- 14 с.

42. Гар К.А. Инсектициды в сельском хозяйстве-М.: Колос, 1974 254 с.

43. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны //Почвоведение,- 1941 — № 4 С.48-77.

44. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949,- 279 с.

45. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв,- М.: Наука, 1965.- 275 с.

46. Гиляров М.С. Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве //Методы почвен.-ю-зоологических исследований-М.: Наука, 1975,-С. 7-11.

47. Голышин Н.М. Фунгициды в сельском хозяйстве,- М.: Колос, 1982,- 271 с.

48. Гончаров Н.Р. Вредоносность колорадского жука, методика её оценки и экономическое обоснование мероприятий по защите картофеля (на примере Брестской области): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук,-Л., 1971.-25 с.

49. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2004 год: Издание официальное М.: Госхимкомиссия РФ Минсельхоза России - 2004 - 589 с.

50. Григорьева Т.Г. Пути использования агротехнических мероприятий в борьбе спроволочниками // Тез. II экологич. конф. Ч. 1- Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1950,-С. 40-45.

51. Григорьева Т.Г. Закономерности динамики почвенной фауны в зависимости от смен растительного покрова: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук,-Л., 1951,- 14 с.

52. Григорьева Т.Г. Особенности формирования вредной фауны на полях пшеницы и задачи защиты растений в целинных районах Северного Казахстана и Заволжья // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва 1965-Т. 50-С. 5-56.

53. Грин М.Б. и др. Пестициды и защита растений: Пер. с англ. / М.Б. Грин, Г.С. Хартли, Т.Ф.Вест.- М.: Колос, 1979 384 с.

54. Гринфельд Э.К. Наблюдения над распределением жужелиц (Carabidae), мертвоедов

55. Silphidae) и некоторых наземных насекомых по биотопам // Энтомол. обозр — 1948,-T. 30, № 1-2.-С. 154-156.

56. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae) //Энтомол. обозр.- 1982-Т. 61, вып. 1.-С. 201-205.

57. Гусев Г.В. Естественные враги колорадского жука: 1. Энтомофаги насекомые,паукообразные, черви и др. // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say.- М.: Наука, 1981- С. 262-298.

58. Гусев Г.В. Аннотированный список энтомофагов колорадского жука // Информ. бюл. ВПС МОББ,- 1983,- № 7,- С. 6-34.

59. Гусев Г.В. Энтомофаги колорадского жука,- М.: Агропромиздат, 1991,- 174 с.

60. Гусев Г.В., Коваль А.Г. Хищные клопы энтомофаги колорадского жука // Защита растений. - 1983.-№ 5. - С. 64.

61. Гусев Г.В., Коваль А.Г. Биологический метод борьбы с колорадским жуком,- М.: Агропромиздат, 1990.-65 с.

62. Гусев Г.В., Юревич И.А. Вредоносность колорадского жука в условиях низинной зоны Закарпатской области // Тр. Всесоюз. НИИ защиты растений.- 1967,- Вып. 21-С. 92-106.

63. Гусева О.Г. Хищники и ЭГТВ весенней капустной мухи // Защита растений,- 1988,-№ 1,-С. 33-34.

64. Гусева О.Г., Коваль А.Г. Оценка влияния плотности популяций вредителей наэффективность многоядных хищников,- Санкт-Петербург, Пушкин: Всерос. НИИ защиты растений, 2000,- 16 с.

65. Де Бах П. Цели биологической борьбы // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками: Пер. с англ.- М: Колос, 1968,- С. 15-28.

66. Денисова Г. А., Васильченко И.Т. Семейство пасленовые (Solanaceae) // Жизнь растений: В б-ит.-М.: Просвещение, 1981-Т. 5, ч. 2 С. 414М20.

67. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Исследования поколичественному анализу наземной фауны // Рус. зоол. журн,- 1924,- Т. 4, вып. 1-2,-С. 115-154.

68. Долженко В.И. Современные методы и средства защиты картофеля от колорадского жука // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку,- М.: Наука, 2000,- С. 63-70. '

69. Доутт P.JI., Де Бах П. Некоторые теоретические положения и вопросы биологическойборьбы // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками: Пер. с англ.-М.: Колос, 1968,-С. 96-110.

70. Душенков В.М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах // Докл. АН СССР,- 1982 Т. 264, № 1- С. 250-252.

71. Душенков В.М. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель

72. Центрального Нечерноземья: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1983,- 14 с.

73. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Биология некоторых массовых видов жужелицэнтомофагов // Формирование животного и микробного населения агроценозов: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Пущино, 14-16 сент. 1982 г.-М.: Наука, 1982,-С. 78-79.

74. Дядечко Н.П. Сохранение и использование энтомофагов в агроценозах // Защита растений. -1978. -№ 2. -С. 22-23.

75. Дядечко Н.П. На краю поля: о пестицидах и проблеме управления агроценозами // Химия и жизнь,- 1979-№ 3 С. 46-50.

76. Еремина О.Ю., Рославцева С.А. Инсектицидность пиретроидов для полезных насекомых и действие перметрина на их эстеразы // Агрохимия,- 1987,-№ 3,- С. 99-108.

77. Жаворонкова Т.Н. Кормовые адаптации жуков Carabidae пшеничных агробиоценозов в Кустанайской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук,-Ленинград, Пушкин, 1971,-23 с.

78. Жаворонкова Т.Н. Влияние химических обработок на жужелиц // Проблемы почв, зоол.: Материалы IV Всесоюз. совещ., Баку, 1972 г.-М.: Наука, 1972,-С. 52.

79. Жемчужина А. А., Юревич И. А. Влияние антифидингов на поведение колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) // Тр. Всесоюз. НИИ защиты растений,- 1976-Вып. 48,-С. 91-101.

80. Журавлев В.Н. Проблемы борьбы с колорадским жуком // Защита растений 1981,-№ 2,-С. 36-38.

81. Журавлев В.Н. Рациональные методы борьбы с колорадским жуком // Защита растений,-1995.-№6-С. 39-41.

82. Заведнюк В.Ф., Кулянда С.С. Полезные жужелицы //Защита растений,- 1976-№ 11.- С. 39.

83. Заева И.П. Влияние химических обработок на биоценоз пшеничного поля // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва 1965 -Т. 50- С. 228-239.

84. Заева И.П. Использование метода радиоктивной маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц • (Coleóptera, Carabidae)//Энтомол. обозр 1974-Т. 53, вып. 1.-С. 73-80.

85. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис. . канд. биол. наук- Л., 1989.-25 с.

86. Заяц Ю.В. Хищный клоп периллюс (Períüns bioculatus F.), методы его разведения и применения: Автореф. дис. . канд. биол. наук,-JT., 1969 15 с.

87. Заяц Ю.В. и др. Биологическая борьба с колорадским жуком на баклажанах / Ю.В. Заяц, А.Н. Сурадеева, Г.К. Ржавина // Защита растений.- 1976 № 9 - С. 51.

88. Ижевский С.С. Энтомофаги колорадского жука (обзор) // С. х. за рубежом 1980 - № 7-С. 28-31.

89. Ижевский С.С. Вредоносность колорадского жука // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say.-M.: Наука, 1981-С. 262-298.

90. Ижевский С.С. Оптимизация химических обработок растений // Защита и карантин растений 1996-№ 4-С. 12-14.

91. Иммунология: Словарь: Пер. с нем. / К. Дреслер.- Киев: Выща шк. Головное изд-во, 1988,224 с.

92. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полей // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области,-М.: Наука, 1983.-С. 98-107.

93. Исаичев В.В. Рациональное сочетание биологического и химического методов борьбыпротив главнейших вредителей земляники II Изв. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева,-1972,- Вып. 5 С. 142-150.

94. Исаичев В.В. Влияние пестицидов на хищных жужелиц // Защита растений,- 1978 а,- № 11.— С. 35.

95. Исаичев В.В. Методика испытаний пестицидов на хищных жужелицах // Докл. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева,- 1978 б,- Вып. 239,- С. 67-70.

96. Исаичев В.В., Сваминатхан Р. Хищные жужелицы в агроценозах полевых культур // Защита растений,- 1993-№ 12-С. 34-35.

97. Калюжная Н.С. и др. Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleóptera) Нижнего Поволжья / Н.С. Калюжная, Е.В. Комаров, Л.Б. Черезова Волгоград: Регион, центр по изучению и сохранению биоразнообразия, 2000,- 204 с.

98. Кандыбин Н.В. Микробиологические средства защиты растений // Научные основы защиты растений-М.: Колос, 1984,-С. 175-199.

99. Кандыбин Н.В. Специфика действия микробиопрепаратов//Защита растений,- 1987.-№12,-С. 35.

100. Кандыбин Н.В., Самоукина Г.В. Актинин эффективное средство защиты картофеля отколорадского жука // Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными организмами: Тез. докл. I респ. науч. конф.- Канев, 1982 С. 96-97.

101. Кандыбин Н.В., Стусь А.А. Экологические принципы применения битоксибациллина против колорадского жука// Информ. бюл. ВПС МОББ 1987.-№ 18 - С. 7-12.

102. Каравянский Н.С., Блинова В.П. Жужелицы против клубеньковых долгоносиков в посевах клевера-М.: Колос, 1981.-8 с.

103. Карантинные вредители и болезни пасленовых культур / Н.А. Филиппов, Я.П. Братко,

104. B.М. Яровой, Г.Н. Кириллова-Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1986 100 с.

105. Карпова В.Е. Видовой состав и особенности распределения жужелиц в агроценозах юга

106. Молдавии //Фауна и экология беспозвоночных животных: Межвуз. сб. науч. тр. М.: Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина, 1984,-С. 82-87.

107. Карпова В.Е. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) агроценозов юга Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1986- 16 с.

108. Карпова В.Е., Маталин А.В. Аннотированный список жужелиц (Coleóptera, Carabidae) юга Молдовы//Энтомол. обозр.- 1993 Т. 72, вып. З.-С. 570-585.

109. Кейсерухский М.Г., Гончаров Н.Р. К методике определения зараженности посевов картофеля колорадским жуком //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений 1970- № 151. C. 31-35.

110. Кобрин Б.Б. Сочетание химических мер защиты растений с природным регулированиемчисленности растениеядных насекомых и клещей (обзор) // С. х. за рубежом 1961.-№ 2,- С. 50-60.

111. Коваль А.Г. Жужелицы энтомофаги колорадского жука //Формирование животного имикробного населения агроценозов: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Пущино, 14-16 сент. 1982 г.- М.: Наука, 1982,- С. 77-78.

112. Коваль А.Г. Подизус хищник колорадского жука // Защита растений,- 1984,- № 4,- С. 66.

113. Коваль А.Г. Карабус прикарпатский энтомофаг колорадского жука // Защита растений,1985,-№6-С. 25-26.

114. Коваль А.Г. Хищные жужелицы энтомофаги колорадского жука // Защита растений,1986,-№ 11- С. 45-46.

115. Коваль А.Г. Оценка влияния корма на развитие хищного клопа подизуса // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по промышленному разведению насекомых,— М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989,-С. 46-47.

116. Коваль А.Г. О влиянии инсектицидов ингибиторов синтеза хитина - на жужелиц

117. Коваль А.Г. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) энтомофагов колорадского жука картофельных полей Закарпатья // Энтомол. обозр,- 1999 - Т. 78, вып. 3 - С. 527536.

118. Коваль А.Г., Белоусов И.А. Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов//Э17ГОМОЛ. обозр-2001 -Т. 80, вып. 4-С. 823-829.

119. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного поля

120. Черновицкой области УССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 1970.-22 с.

121. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых: Пер. с англ.-М.: Мир, 1980.-429 с.

122. Коршунов Ю.Н. О роли хищных жужелиц в уничтожении жуков щелкунов // Исслед. по биол. методу борьбы с вредителями сельского и лесного хоз-ва: Докл. симпоз. Вып. 2, 17-20 нояб. 1964 г.-Новосибирск: Наука. Сибир. отд-ние, 1965-С. 77-80.

123. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле,- М.: Наука, 1994,- 272 с.

124. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые.- М.; Л.: Наука, 1965,- С. 29-77,- (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 89)

125. Крыжановский О.JI. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae;семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР).- J1.: Наука, 1983,- 341 с-(Фауна СССР. Жесткокрылые; Т. 1. Вып. 2).

126. Куперштейн M.JI. Изучение роли хищных членистоногих на основе серологического анализа и учёта их численности // Зоол. журн.- 1979 а.-Т.58, вып. 10,- С. 1574-1581.

127. Куперштейн M.J1. Питание жужелиц (Coleóptera, Carabidae) вредной черепашкой Eurygcister % integriceps Put. в лаборатории // Энтомол. обозр 1979 б - Т. 58, вып. 4 - С. 742-750.

128. Куперштейн М.Л. Метод серологической оценки роли хищных членистоногих // Защита растений 1980- № 1.-C.33-35.

129. Лабораторные методы исследования в неинфекционной иммунологии / Под ред. О.Е. Вязова- М.: Медицина 1967 - 356 с.

130. Леготай М.В. Действие БТБ на вредителей капусты и энтомофагов // Защита растений.— 1980,-№8,-С. 34-35.

131. Лукина М.И. Изучение биоэкологии хищных жужелиц // Науч. тр. / Всесоюз. НИИ зернобобовых и крупяных культур,- 1976,- Т. 6,- С. 156-165.

132. Медведев С.И., Писарев В.Г. Влияние культур севооборота на накопление хищных жужелиц //Вестн. Харьк. ун-та,- 1976,-№ 135,-С. 102-104.

133. Методические рекомендации по селективности действия современных инсектоакарицидов на членистоногих / Г.И. Сухорученко, Ю.С. Толстова Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений, 1990,- 24 с.

134. Методы оценки экологической безопасности пестицидов при использовании их в интегрированной защите растений: Методические указания / В.Н. Буров, С.Л. Тютерев, Г.И. Сухорученко, Т.М. Петрова.- СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 1995,- 14 с.

135. Миндер И.Ф. Экология колорадского жука основные параметры реакций на абиотические щ факторы внешней среды // Колорадский картофельный жук, Leptinotcirscidecemlineata Say М.: Наука, 1981- С. 262-298.

136. Мокроусова Е.П. и др. Ингибиторы синтеза хитина / Е.П. Мокроусова, И.Н. Глазунова, Л.Д. Чеснокова//Защита и карантин растений 1996-№ 10,-С. 18-20.

137. Некулисяну 3.3. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах центральной части

138. Молдавии // Материалы XII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы, Киев, 25-30 сент. 1988 г.-Киев: Наук, думка, 1991,-С. 473-475.

139. Биологические средства защиты растений М.: Колос, 1974,- С. 21-34.

140. Овощные пасленовые (томат, баклажан, черный паслен, дынная груша, перец, физалис,мандрагора) / Д.Д. Брежнев, B.JI. Газенбуш, А.Я. Камераз и др. М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1958. - 532 с. - (Культурная флора СССР; Т. 20).

141. Одум Ю. Основы экологии: Пер. с 3-го англ. изд.- М.: Мир, 1975 742 с.

142. Павлов И.Ф. Защита полевых культур от вредителей,-М.: Россельхозиздат, 1983.-224 с.

143. Павлюшин В. А. Проблемы биологической защиты растений от колорадского жука

144. Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку М.: Наука, 2000,- С. 45-48.

145. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях-М.: Наука, 1982.-281 с.

146. Попова А. А. Жужелицы в овощном севообороте // Антропогенное воздействие на фауну почв: Межвуз. сб. науч. тр. — М.: Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина, 1982,— С. 96-102.

147. Присный А.В. Роль комплекса энтомофагов в снижении численности колорадского жука // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине: Тез. докл. II съезда Укр. энтомол. о-ва, Ужгород, 1-3 окт. 1980 г.- Киев: Б. и., 1980-С. 198-199.

148. Присный А.В. Оценка комплекса напочвенных хищных жуков как энтомофагов ф колорадского жука на примере юга Центрально-Черноземного района РСФСР:

149. Автореф. дис. . канд. биол. наук,-Л., 1984.-24 с.

150. Проблема резистентности колорадского жука к современным инсектицидам /

151. Г.И. Сухорученко, В.И. Долженко, Т.Н. Васильева, С.Г. Иванов, A.A. Зверев // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку М: Наука, 2000 - С. 93-99.

152. Роит А. Основы иммунологии: Пер. с англ.- М.: Мир, 1991 328 с.

153. Санин В.А. Колорадский жук М: Колос, 1976 - 112 с.

154. Селянинов Г.Т. Агроклиматическая карта мира,—Л.: Гидрометеоиздат, 1966,- 12 с.

155. Сергеева Т.К. Фиксация и обнаружение белков вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в желудках хищных членистоногих// Зоол. журн,- 1970.-Т. 49, вып. 11.— С. 1715— 1719.

156. Сикура А.И., Сикура Л.В. Использование биопрепаратов // Защита растений 1983.- № 5-С. 38-39.

157. Снницина Н.И. и др. Агроклиматология / Н.И. Синицина, И.А. Гольцберг, Э.А.Струнников. -Л.: Гидрометеоиздат, 1973,- 344 с.

158. Скугравы В., Новак К. Изучение энтомоценозов полевых культур // Энтомол. обозр,- 1961.Т. 40, вып. 4,- С. 807-814.

159. Смирнов О.В. Патотипы Bacillus ihuringiensis и экологические основы их использования в защите растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук,-Санкт-Петербург, Пушкин, 2000,- 42 с.

160. Смирнова A.A. Современное состояние проблемы резистентности // Защита растений,-1986-№ 10,-С. 20-22.

161. Смирнова A.A. Современное состояние исследований резистентности вредных организмов к пестицидам // Резистентность вредителей с.-х. культур к пестицидам и ее преодоление: Сб. науч. тр.-М.: Агропромиздат, 1991,-С. 3-7.

162. Соболева-Докучаева И.И. О роли массовых видов жужелиц в агробиоценозах нечерноземной полосы // Проблемы почв, зоол.: Материалы IV Всесоюз. совещ., Баку, 1972 г.- М.: Наука, 1972,-С. 126-127.

163. Соболева-Докучаева И.И. Использование серологического метода для определения ролижужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агробиоценозах // Журн. общ. биол.-1975.- Т. 36, №5,-С. 749-761.

164. Соболева-Докучаева И.И., Подоплелов И.И. Изучение специфических антисывороток к растворимым белкам некоторых кормовых объектов жужелиц (Carabidae) // Зоол. журн 1972-Т. 51, вып. 2,- С. 280-286.

165. Сорокин Н.С. Энтомофаги колорадского жука (Leptinotarsa decemlitieala Say ) и их влияние на численность вредителя в Ростовской области: Автореф. дис. канд. биол. наук,-Л., 1977.-25 с.

166. Старостин С.П., Журавлев В.Н. Пути рационализации защиты пасленовых культур от колорадского жука // Защита растений 1986 - № 1- С. 47-50.

167. Стусь А. А. Влияние битоксибациллина и термостабильного экзотоксина Вас. thiiringiensis на хищников колорадского жука// Бюл. Всесоюз. НИИ с.-х. микробиологии,- 1974.— № 17, вып. 1.-С. 57-60.

168. Стусь А.А. Колорадский жук в Крыму // Защита растений 1977 - № 10 - С. 39.

169. Сугоняев Е.С. Интегрированная борьба с членистоногими вредителями растений // Б иол. метод борьбы с вредителями растений,- Рига: Зинанте,- 1968,- С. 317-320.

170. Сугоняев Е.С. Опыт разработки интегрированной системы защиты хлопчатника отвредителей на биоценотической основе // Журн. общей биол,- 1979 Т. 40, № 5,— С. 668-676.

171. Сугоняев Е.С., Монастырский A.J1. Введение в управление популяциями насекомыхвредителей риса во Вьетнаме-Ханой: Российско-Вьетнамский Тропический центр, 1997,- 291 с.

172. Сугоняев Е.С., Столяров М.В. Значение естественных врагов в регулировании численности популяций вредителей полевых культур // Биол. метод борьбы с вредителями растений-Рига: Зинанте 1968-С. 199-203.

173. Сухорученко Г.И., Толстова Ю.С. Длительность токсического действия инсектоакарицидов // Химия в с. х,- 1979 № 12,-С. 24-28.

174. Танский В.И. Принципы разработки и использования экономических порогов вредоносности в защите растений // Научные основы защиты растений,- М.: Колос,- 1984,-С. 71-89.

175. Танский В.И., Толстова Ю.С. Основные направления в развитии интегрированных систем защиты растений в СССР-Информ. бюл. ВПС МОББ,- 1985 -№ 10,- С. 7-17.

176. Титова Э.В. О продолжительности выявления антигенов жертвы в теле хищника // Энтомол. обозр,— 1974,-Т. 53, вып. 4 С. 726-731.

177. Титова Э.В., Егорова Н.С. Оценка трофической связи пауков с вредной черепашкой Eurygaster inlegriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) путем использования серологического метода исследования // Энтомол. обозр,- 1978,- Т. 57, вып. 2,-С. 284-289.

178. Токсичность инсектицидов для колорадского жука и его энтомофагов / И.Н. Сазонова, С.Н. Моралев, Е.К. Швец, А.Г. Коваль, Е.В. Никанорова//Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений,- 1988-№ 70,-С. 69-73.

179. Трусевич A.B. Защита баклажана от колорадского жука в пленочных теплицах // Arpo XXI. -2001,-№ П.-С. 12-13.

180. Ушатинская P.C. Некоторые физиологические и биохимические особенности диапаузы колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) // Колорадский жук и меры борьбы с ним. Сб. 2.-М.: Изд-во АН СССР, 1958-С. 150-185.

181. Ушатинская P.C. Летняя диапауза и вторичная зимовка колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) в Закарпатье // Докл. АН СССР 1961.- Т. 140, № 5 - С. 11891191.

182. Ушатинская P.C. Многообразие форм физиологического покоя у колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) как одна из причин расширения его ареала // Экология и физиология диапаузы колорадского жука.- M.: Наука, 1966,- С. 5-22.

183. Ушатинская P.C. Размножение и индивидуальное развитие колорадского жука //

184. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say.-M.: Наука, 1981,-C. 54-71.

185. Фадеев Ю.Н. Современная защита растений и её проблемы // Проблемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков-М.: Колос, 1979-С. 3-17.

186. Фасулати С.Р. Внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomelidae) и популяцинно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- JL, 1987,- 20 с.

187. Фасулати С.Р., Вилкова H.A. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и еговнутривидовая структура в современном ареале // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку,-М.: Наука, 2000-С. 19-24.

188. Фасулати С.Р., Карасёва H.A. Устойчивость овощных пасленовых растений к колорадскому жуку и принципы её оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя // Arpo XXI,- 1998,- № 2,- С. 14-16.

189. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охрана-М.: Наука, 1988 С. 20^6.

190. Филиппов H.A. Основные направления исследований по биологической борьбе сколорадским жуком на раннем картофеле и баклажанах // Информ. бюл. ВПС МОББ,- 1987,-№ 18,-С. 67-71.

191. Филиппов H.A., Яровой В.М. Вредоносность колорадского жука в Молдавии // Защитаовощных растений: Сб. ст. / Молд. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства.-1971-Т. 12, вып. 3-Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1972-С. 79-89.

192. Финаков В.К. Колорадский жук и меры борьбы с ним.- Киев: Изд-во АН УССР, 1956. -124 с.

193. Финаков В.К. Причины массового залета колорадского жука из Венгрии в Советское

194. Закарпатье в мае 1958 года // Науч. зап. Ужгор. ун-та 1959 - Т. 40 - С. 247-248.

195. Хомляк Ю.П. Комплексные обработки и энтомофауна картофельного поля // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по комплексным методам борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками. Ч. 1, 27 нояб. 1972 г.-М.: Б. и., 1972-С. 93-95.

196. Хролинский Л.Г., Юревич И.А. Создание сортов картофеля, устойчивых к колорадскому жуку//С.-х. биология,- 1976,- Т. 11, №5,-С. 759-763.

197. Цинитис Р.Я. Жужелицы л агробиоценозе картофельного поля // Latvijas Entomologs.- 1962,-№5,-С. 25-28.

198. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа//Методы почвенно-зоологических исследований,- М.: Наука, 1975,-С. 160-216.

199. Шабалта О.М. Биологические особенности колорадского жука в Краснодарском крае ибиологический метод борьбы с ним: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Краснодар,1977,- 22 с.

200. Шапиро В. А. Использование хищных жуков красотелов против листогрызущих гусениц в условиях полезащитных лесополос // Лесное хоз.-во 1950-№ 12.-С. 74-77.

201. Шапиро И.Д. Значение устойчивых к насекомым сортов картофеля // Защита растений,1978,-№7,-С. 25-28.

202. Шарова И.X. Жизненные формы жужелиц: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-М., 1974,— 36 с.

203. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae).- М.: Наука, 1981,- 360 с.

204. Шарова И.Х., Душенков В.М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц

205. Coleóptera, Carabidae) // Фауна и экология беспозвоночных М.: Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина, 1979,-С. 15-25.

206. Шарова И.Х., Душенков В.М. Биологическая стратегия и пути оптимизации населенияжужелиц на полях // Материалы XII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы, Киев, 25-30 сент. 1988 г.- Киев: Наук, думка, 1991- С.427-^429.

207. Шарова И.Х., Лапшин Л.В. Биотопическое распределение и численность жужелиц

208. Carabidae) в восточной Оренбургской лесостепи // Учен. зап. / Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина,- 1971,- Т. 465,- С. 87-97.

209. Шувахина Е.Я. Критерии биологической эффективности обыкновенной златоглазки против колорадского жука на картофеле // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений,- 1977.— №41.- С. 3-6.

210. Шуровенков Б.Г. Полевые хищные энтомофаги (Coleóptera, Carabidae и Díptera, Asilidae) и факторы определяющие их эффективность // Энтомол. обозр.- 1962 Т. 41, вып. 4-С. 763-780.

211. Шуровенков Б.Г. Органы питания полевых жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и ихтрофические связи // Науч. тр. / Воронеж, с.-х. ин-т 1973,- Т. 54,- С. 86-93.

212. Шуровенков Б.Г. Местные энтомофаги колорадского жука жужелицы и другие насекомые европейской лесолугостепи//Науч. тр. Воронеж, с.-х. ин-та — 1982,-Т. 118.— С. 103-121.

213. Эйдельберг М.М. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) плодовых садов Крыма (фауна, биология, экология): Автореф. дис. . канд. биол. наук,—Киев, 1989.-26 с.

214. Юревич И.А. Обоснование и разработка методов ликвидации очагов колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук,-Л., 1962,-20 с.

215. Яковлев Б.В. Новое в борьбе с колорадским жуком,- М.: Изд-во МСХ РСФСР, 1958,- 64 с.

216. Яковлев Б.В. Колорадский картофельный жук,- Рига: Гос. инспекция по карантину с.-х. растений МСХ СССР по ЛатвССР, 1960 152 с.

217. Яровой В.М. Биологические особенности и вредоносность колорадского жука на пасленовых культурах и обоснование мер борьбы с ним в условиях орошаемого земледелия Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Кишинев, 1969.-20 с.

218. Яровой В.М. Вредоносность колорадского жука на баклажанах // Тр. / Молд. НИИорошаемого земледелия и овощеводства,- 1970,-Т. 10, вып. 2.-Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1971-С. 93-97.

219. Яхонтов В.В. Экология насекомых М.: Высшая школа, 1969,- 488 с.

220. A catalogue of the ground-beetles of the republic of Moldova (Insecta, Coleoptera: Carabidae) / Z.Z. Neculiseanu, A.V. Matalin- Sofia; Moscow: Pensoft, 2000 168 p.

221. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Schilenkov.- Sofia; Moscow: Pensoft, 1995 271 p.

222. Allen R.T. Nocturnal activity of ground beetles // Arkansas Farm Research 1970 - Vol. 19, no. 3.-P. 12.

223. Allen R.T., Thompson R.G. Faunal composition and seasonal activity of Carabidae (Insecta:

224. Coleoptera) in three different woodland communities in Arkansas // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1977,-Vol. 70, no. l.-P. 31-34.

225. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere.- Berlin: Akad.-Verl.; Budapest: Verl. der Ungar. Akad. der Wissenschaften, 1958 560 S.

226. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sei. Soc.- 1931- Vol. 46-P. 259-266.

227. Basedow Th. et al. Auswirkungen von Insektizidbehandlungen auf die epigäischen

228. Raubarthropoden in Getreidefeldern, insbesondere die Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) / Th. Basedow, Ä Borg, F. Scherney // Entomol. exp. et appl 1976 - Vol. 19, no. 1-P. 37-51.

229. Basedow Th. et al. Auswirkungen von Insectizidbehandlungen auf die epigäischen

230. Raubarthropoden in Getreidefeldern, insbesondere die Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae). II / Th. Basedow, Ä Borg, F. Scherney // Acta agr. scand 1981,- Vol. 31, no. 2 - P. 153164.

231. Basedow Th. et al. Problematik von Freilandversuchen zur Prüfung der Wirkung von

232. Pflanzenschutzmitteln auf epigäischen Raubarthropoden im Ackerbau / Th. Basedow, C. Beckmann, I. Runge HZ. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz 1987-Bd. 94, Nr. 3-S. 260-275.

233. Brust G.E., House G.J. Weed seed destruction by arthropods and rodents in low-input soybean agroecosystems// Amer. J. Alt. Agr.- 1988-Vol. 3.-P. 19-25.

234. Brust G.E. et al. Predation by soil inhabiting arthropods in intercropped and monoculture agroecosystems / G.E. Brust, B.R. Stinner, D.A. McCartney // Agr., Ecosyst. and Environm.- 1986,-Vol. 18,-P. 145-154.

235. Burgess A.F. Calosoma sycophanta: its life history, behavior and successful colonization in New England//-Bull. US Dept Agr. Div. Entomol 1911- No. 101- P. 1-94.

236. Burgess A.F., Collins Ch.W. The genus Calosoma: including studies of seasonal histories, habits and economic importance of American species north of Mexico and of several introduced species//Bull. US Dept Agr. Div. Entomol.- 1917,-No. 417,-P. 1-124.

237. Casagrande R.A. The Colorado potato beetle: 125 years of mismanagement // Bull. Entomol. Soc. Amer.- 1987,- Vol. 33, no. 3,- P. 142-150.

238. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata Myxophaga - Adephaga / Ed. I. Löbl, A. Smetana - Stenstup: Apollo Books, 2003 - 820 p.

239. Coaker T.H. Further experiments on the effect of beetle predators on the number of the cabbage root fly, Erioschia brassicae (Bouche), attacking brassicae crops // Ann. Appl. Biol-1965,-Vol. 56, no. I.-P. 7-20.

240. Coaker T.H., Williams D.A. The importance of some Carabidae and Staphylinidae as predators of the cabbage root fly, Erioschia brassicae (Bouche) // Entomol. exp. et appl.- 1963 -Vol. 6, no. 2,-P. 156-164.

241. De Clerco R., Pietraszko R. On the influence of pesticides on Carabidae and Staphylinidae in winter wheat // Comport, et eff. second, pesticides sol. Colloq., Versailles, 4-8 juin, 1984 Paris, 1985,-P. 273-278.

242. Dunning R.A. et al. Carabids in sugar beet crops and their possible role as aphid predators /

243. R.A. Dunning, A.N. Baker, R.F. Windley// Ann. Appl. Biol.- 1975,-Vol. 80,-P. 125128.

244. Edwards C.A., Thompson A.R. Some effects of insecticides on predatory beetles // Ann. Appl. Biol 1975.-Vol. 80, no.l.-P. 132-135.

245. Finch S. Effect of beetle size on predation of cabbage root fly eggs by ground beetles // Entomol. exp. et appl.- 1996 Vol. 81- P. 199-206.

246. Franz J. Beobachtungen über die natürliche Sterblichkeit des Kartoffelkäfers Leptinotarsadecemlineata (Say) in Kanada // Entomophaga.- 1957.- T. 2, no. 3 P. 197-212.

247. Goos M. et al. Wplyw opryskiwania ziemmaköw przeciw stonce ziemniaczanej Leptinotarsa decemlineata Say (Col., Chrysomelidae) na niektöry chrzqszcze naziemne / M. Goos, T. Riedle, B. Czaplicka//Pol. pismo entomol.- 1976- T. 46, fasc. 3- S. 563-572.

248. Hance T. Impact of cultivation and crop husbandry practices // The agroecology of carabid beetles.-Andover: Intercept. 2002 P. 231-249.

249. Hare J.D. et al. Suppression of Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say), (Coleoptera: Chrysomelidae) populations with antifeedant fungicides / J.D. Hare, P.A. Logan, R.J. Wright //Environ. Entomol.- 1983,- Vol. 12, no. 5.-P. 1470-1477.

250. Hughes R.D. The natural mortality of Erioschia brassicae (Bouche) (Diptera, Anthomyiidae) during the egg stage of the first generation // J. animal ecol.- 1959,- Vol. 28, no. 2,-P. 343-357.

251. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als ökologische Indikatoren // Wanderversammlung Deut. Entomol.: Ber. über die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954. Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss. zu Berlin, 1955- S. 172-185.

252. Heydemann B. Über die Bedeutung der «Formalinfallen» fur die zoologische Landesforshung // Faun. Mitt. N. dtsch.- 1956,- H. 6,- S. 19-24.

253. Holling C.S. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation//Mem. Entomol. Soc. Can 1965-No. 45-P. 5-60.

254. Hurka K. Laboratory studies on the life cycle Pterostichus melanarius (Illig.) (Coleoptera: Carabidae) // Vest. Cs. Spol. zool.- 1975,- R. 39, c. 4,- S. 265-274.

255. Hürka K. Carabidae of the Czech and Slovak Republics Zlin: Kabourek, 1996 - 566 p.

256. Jaworska T. Wpiyw herbicydow triazynowych na biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) wuprawach kapusty glowiastej // Pol. pismo entomol.-1981- T. 46, fasc. 2 S. 323-353.

257. Johansen N.S. Mortality of eggs, larvae and pupae and larval dispersal of the cabbage moth,

258. Manestra brassicae, in white cabbage in south-eastern Norway // Entomol. exp. et appl.-1997,- Vol 83,-P. 347-360.

259. Kabacik-Wasylik D. Studies on the diet of three field species of Carabidae // Ekol. Pol. Ser. A — 1971,- Vol. 19, no. 3,- P. 501-508.

260. Karg J. Elimination of the Colorado beetle (Leplinotarsa decemlineata Say) by Carabidae // Bull. Acad. Pol. Sei. Ser. sei. biol.- 1970,- Vol. 18, no. 7,- P. 397-400.

261. Kietly J.P. et al. Prey preferences of six species of Carabidae (Coleoptera) and one Lycosidae ' (Araneae) commonly found in UK arable crop fields / J.P. Kietly, L.J. Allen-Williams,

262. Malausa J.-C. Etude écophysiologique des principaux types de cryptobiose observés chez les Caraboidea (Coleoptera): Thèse Doctorat de Spéc. Univ. de Provence, 1976 76 p.

263. Malausa J.-C. L'élevage des coléoptères Carabidae: dans la perspective d'une multiplication de masse // Ann. Zool. Ecol. anim 1977 - T. 9, no. 3 - P. 497-505.

264. Matolin V., Skuhravy V. The effects of metepa on the embryonic development of Leptinotarsa decemlineata II Acta entomol. Bohemoslov.- 1976-Vol. 73, no. 5,-P. 302-304.

265. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die tirrestrische Käferwelt der finnishen Bruchmoore// Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 1938-T. 6, no. l.-P. 1-231.

266. Renkonen O. Die Carabiden und Staphyliniden bestände eines Seeufers in SW-Finland. Ein Beitrag • zur Theorie der statistischen Insectsynecologie // Ann. Entomol. Fenn 1944 - Bd. 10,1. H. 1-2.-S. 33-104.

267. Rivard J. Un piège à fosse amélioré pour la capture d'insectes actifs à la surface du sol // Canad. Entomol.- 1962,-Vol. 94, no. 12,-P. 1270-1271.

268. Rivard J. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in relation to agricultural crops // Canad. Entomol.- 1966,- Vol. 98, no. 2,-P. 189-195.

269. Scheller H.V. The role of ground beetles (Carabidae) as predators on early populations of cereal aphids in spring barley // Z. angew. Entomol 1984,- Bd. 97, H. 5,- S. 451-463.

270. Scherney F. Über die Wirkung verschiedener Insektizide auf Laufkäfer (Col., Carabidae) // Pflanzenschutz 1958-Jg. 10, Nr. 7,- S. 87-92.

271. Scherney F. Der biologische Wirkungseffekt von Carabiden der Gattung Carabns auf 0 Kartoffelkäferlarven II Verhandlungen des IV Inter. Pflanzenschutz Kongresses, Hamburg,1957,-Braunschweig, 1959 a.-S. 1035-1038.

272. Scherney F. Unsere Laufkäfer: ihre Biologie und wirtschaftliche Bedeutung Wittenberg; Lutherstadt: A. Ziemsen, 1959 b - 80 S - (Die neue Brehm-Bücherei; H. 245).

273. Scherney F. Kartoffelkäferbekämpfung mit Laufkäfern (Gattung Ccirabus) // Pflanzenschutz.-1960,-Jg. 12, Nr. 3.-S. 34-36.

274. Scherney F. Untersuchungen über das Vorkommen für die biologische Schädlingsbekämplung wichtiger Laufkäfer-Arten (Col., Carabidae) in Bayern // Bayer. Landwirtschaftlichen JhrB.- 1962.-Nr. 2,-S. 193-218.

275. Skuhravy V. Fallenfang und Markierung zum Studium der Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) //

276. Beit. Entomol 1956,- Bd. 6, Nr. 3/4.- S. 285-287.

277. Skuhravy V. Metoda zemnich pasti // Cas. Cs. Spol. entomol 1957 - R. 54, c. 1- S. 27-40.

278. Skuhravy V. Die Nahrung der Laufkäfer in den Feldkulturen // Trans, of the First Intern. Confer, of Insect Pathology and Biol. Control-Praha, 1958-P. 533-536.

279. Skuhravy V. Potrava polnich strevlikovitych // Cas. Cs. Spol. entomol.- 1959 R. 56, c. 1-S. 1-18.

280. Smulkowski J. Rola biegaczowatych (Carabidae) w biologicznej walce ze szkodnikami. Cz. 1 // Ochrona roslin.- 1961 a.- R. 5, nr 3,- S. 3-6.

281. Smulkowski J. Rola biegaczowatych (Carabidae) w biologicznej walce ze szkodnikami. Cz. 2 // Ibid.- 1961 b.- R. 5, nr 4.- S. 20-24.

282. Sprick P., Poehling H.M. Carabiden und Staphyliniden in Winterweizen und deren

283. Beeinträchtigung durch die Bekämplung der Getreideblattläuse // Mitt. Biol. Bundesanst. ¥ Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem 1986-Nr. 232 - S. 310.

284. Starks K.J. et al. Interaction between plant resistance and parasitism against the greenbug on barley and sorghum/K.J. Starks, R. Muniappan, R.D. Eikenbary// Ann. Entomol. Soc. Amer.-1972,- Vol. 65, no. 3,- P. 650-655.

285. Sturani M. Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) (Coleoptera, Carabidae)//Mem. Soc. Ent. Ital- 1962,-Vol. 41- P. 85-202.

286. Sunderland K.D. Invertebrate pest control by carabids// The agroecology of carabid beetles-Andover: Intercept, 2002-P. 165-214.

287. Thiele H.-U. Zuchtversuche an Carabiden, ein Beitrag zu ihrer Ökologie // Zool. Anz.- 1961,-Bd. 167, H. 9-12,- S. 431-442.

288. Thiele H.-U. Formen der Diapausesteuerung bei Carabiden // Zool. Anz 1968,- Supplbd. 31 .1. S. 358-364.

289. Thiele H.-U. Die Steuerung der Jahresrhythmik von Carabiden durch exogene und endogene Faktoren //Zool. Jb. Syst.- 1971,-Bd. 98, H. 3.-S. 341-371.

290. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour.- Berlin etc.: Springer-Verl., 1977,- 367 p.

291. Tooley J., Brust G.E. Weed seed predation by carabid beetles // The agroecology of carabid beetles-Andover: Intercept, 2002-P. 215-230.

292. Tuphen R.J., Yeomans M.R. Harpcilus rufipes (Degeer) (Carabidae) on wheat ears infested with grain aphid //Plant Pathol 1980 - Vol. 29, no. 4,- P. 202-203.

293. Varis A.-L. et al. Abundance and seasonal occurrence of adult Carabidae (Coleoptera) in cabbage, 0 sugar beet and timothy fields in southern Finland / A.-L. Varis, J.K. Holopainen,

294. M. Koponen // Z. angew. Entomol.- 1984 Bd. 98, Nr. 1- S. 62-73.

Информация о работе

Коваль, Александр Георгиевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы