Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки нарывники (Coleoptera, Meloidae) степной зоны Евразии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки нарывники (Coleoptera, Meloidae) степной зоны Евразии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТСИСТЕМАТИКИИЭКОЛОГИИ

ОД животных

;::он ^

На правах рукописи УДК 595.767.18

Чернышёв Сергей Эдуардович

ЖУКИ НАРЫВНИКИ (COLEOPTERA, MELOIDAE) СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЕВРАЗИИ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертациии на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1997

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В.Г.Мордкович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Н.Г.Коломиец;

кандидат биологических наук, доцент

Ф.И.Опгшасенко.

Ведущее учреждение: Новосибирский государственный университет.

Защита диссертации состоится 10 июня 1997 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, гор. Новосибирск, 91 ,ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, гор. Новосибирск, 91 ,ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан " " мая 1997 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета^.

доктор биологических наукчГ-К ^ ..¿ЖЮ.Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тем ы. Жуки нарывники — всесветно распространённое семейство отряда Colcoptcra, особенно разнообразное п многочисленное в аридных ландшафтах. Многие виды имеют яркую окраскуj встречаются в массе, из-за чего являются удобным объектом исследования. Нарывники играют существенную роль в хозяйственной деятельности человека, с одной стороны, как вредители-фитофагн полевых культур и кормовых растений, с другой стороны, как паразиты преимагинальных стадий Orthoptera и Hymenoptera. В обоих случаях важны знания о распространении и видовой принадлежности жуков в связи с поиском приёмов контроля численности вредителя. Нарывники обладают уникальной особенностью онтогенеза — гиперметаморфозом. Это, в сочетании с паразитизмом их личиночной стадии па кладках других насекомых, позволяетим быть достаточно независимыми от условий среды обитания, оставаясь в данном ландшафте даже при неблагоприятно складывающихся климатических условиях. Доступность нарывников при полевых сборах даёт прекрасный материал для выявления степной фауны и её анализа, чему и посвящена настоящая работа.

Цель и зада^п Цель настоящей работы—изучить уровень и структуру разнообразия жуков'ссМеиства Meloidae в степной зоне Евразии. Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить таксономический состав нарывников изучаемой территории в соответствии с современными взглядами на систематику группы;

2. Провести ареалогическин анализ изучаемой группы видов семейства Meloidae;

3. Изучить характер распространения и охарактеризовать таксономическую структуру нарывников в степных регионах Евразии, в зависимости от градиента контннснтальности;

4. Охарактеризовать вероятные пути формирования фауны жуков нарывников в степях Евразии.

Научная новизна. В результате проведённых исследований впервые охарактеризован видовой состав жуков нарывников степей Евразии от Венгрии до Восточной Сибири и Монголии. В данном регионе выявлено 97 видов и подвидов,относящихся к 18 родам, 8 грибам 2подсемейств (Мордко-впч, Чернышёв, 1996). Впервые выявлен видовой состав таких региональных фаун, как Западная Сибирь (24 вида), Монголия (34), Восточная Сибирь (19); значительно дополнены и уточнёны сведения по Казахстану (53). 10 названии Bi 1дов сведены в сннош 1мы, восстановлен статус 1 ранее chhoi lmnni грованного рода (DeratusMötsch.), 1 вид перенесён в другой род (Zoniüssibirica Tausch.), 15 видов и 3 рода впервые приводятся для регионов изучаемой территории, что позволяет существенно расширить представление об ареалах видов данной группы жуков.

В'юройаспект работы — зоологическая характеристика эколого- географического градиента континентальности в Евразии на примере связанных со степями жуков семейства Ме1о!ёае, что также сделано впервые. На основе этого анализа обосновано существованиеЗ-х оригинальных фаун нарывников.

Теоретическая и практическая ц е н н о с т ь. Достаточно полно выявлен видовой состав семейства Ме1о1с1ае в пределах стсппой зоны Евразии, что позволит в дальнейшем не только четко установить видовой состав любого региона этой территории, но и даст представление о распространении наиболее вредоносных видов и впдов-энтомофагов. Пути проникновения Европейской фауны в Центральную Азшо, охарактеризованные в работе, дают возможность прогнозировать вероятное появление видов, имеющих хозяйственное значение. Эколого-географнческиП анализ закономерностей распространения нарывников в степях Евразии показывает важность градиента континент ал ьностндтя характеристики фаун отдельных регионов, что может быть использовано в дальнейшем на других труппах животных.

Полученные новые данные могут быть использованы в дальнейшем для составления региональных и государственных Кадастров животного мира; для целей эколого- географических исследований; для постановки полевых опытов с целью выяснения разного рода биологических аспектов жизни степных животных. Приводимые в работе данные могуч быть использованы специалистами карантинных служб и станций защиты растений для прогноза появления вредителей, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды жуков нарывников.

Публикация и апробация результатов и с-с л е д о в а н и й. Результаты работы потемсдиссертацнн докладывались на Ученом Совете ИСиЭЖСО РАН 15декабря 1993 года, на научных семинарах Сибирского Зоологического музея 22 марта I 995 г. п 23 апреля 1996 г., на .межлабораторномсеминаре 12декабря 1996г. в Институте систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск и на Международном Симпозиуме "Степи Евразии" в Оренбурге в 1997 году. По теме диссертации опубликовано 3 статьи (Чернышев, Аксентьев, 1996; Мордкович, Чернышёв. 1996; Мордко-внч, Чернышёв, Дубатолов, Любечанскин. 1997) и три работы находятся в печати.

Структура и объем р а б о т ы. Диссертация написана по результатам оригинальных исследований, проведённых согласно изложенным выше задачам и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Основная часть изложена на 153страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и 18 рисунков. Список литературы включает 246 работы, в том числе 91 —на иностранных языках.

Б л а г о д а р н о с т п. За всё время работы над диссертацией я получал искреннюю и всемерную помощь от многих люден, которым я хо тел бы выразить слова самой |д\бокон прпзпателыюстн.

Особио благодарность я хотел бы вырази 1ьпа\чиом\ руководителю, профессор}' В.Г.Мордковпчу за большую по.мошь как при сборе материала, так и за пенные советы по интерпретации результатов исследований н написанию рукописи настоящей работы.

Ценные рекомендации по теме исследования предоставлялись С.И.Акссн-тьевым (ИПЭЭ. Москва), за что автор выражает свою нкрешпою признательность.

.Лвгор б aar одарен за ценный коллекционный Mai ериат крупных музеев и научных учреждении. который предоставит, д.б.н.. нрофсххср Г.С.Медведев (31Ш РАН.С'анкт-Пелербург ), д.б.н. Н.Б.Никитский (Зоочузей МГУ, Москва), д.б и., профессор М.Г.Сергеев (Новосибирский i осунивсрстст). C'.I I.Ak-сеитьев (III IT) РАН, Москва), к.б.н. В.Г.Шнлепков (Иркутский тосупиверси-тст), С.А.Кршсн (ИПКСО РАИ, Томск), Dr. D. S^aloki (Budapest), С А.Овчин-тшкев н Д.К ).Ми гько (Зоолоп неский инстнгу т .VII PK, Бишкек).

Помощь в сборах нарывников в разных pei нонах Евразии оказывал! кол-теги: д.б.н., профессор I Х'.Золотарснко. к.б.н. А.В.Баркалов, О.Г.Березина, к.б.н. С.В.Василенко, к.б.н. В.В.Дубатолов, Р.Ю Дудко, A.A.Jlei алов, к.б.н. Д.В.Лсп нов, Н.И.Любечанскнй, П.А.По здиякова (Гладкевич), Ю.Смелинс-кнй (всенз ИСЭЖ СО PAII. Новосибирск) и к.б.н. О.О.Костернн (ИЦиГ СО РАН, Новосибирск), за что автор выражает свою искреннюю благодарность.

С ОЦЕРЖЛНПЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика семейства Meloidae

Семейство Meloidae объединяет группу жуков, распространённых всесвет-i;o ri пасе мющих преимущественно аридные ландшафты. Нарывннкн облада-ioi сложным типом развития — гиперметаморфозом. Личинки нарывников fEpïcanta, \h ¡abris и ¿тр.), паразитирующих в I нёздах прямокрылых, хищничают, поедая кладгаг хозяина. Лнчшкшгарыотиков (Cerocoma, Lytta, Meloe; Zonitis и др.) паразитирующих в гнёздах перепончатокрылых, попадая в гнездо хозяина, съедают его личинку, далее питаясь заг отовленньши для неёзапасами (мёдом, насекомыми). Нмато нарывншеов фитофаги, многие из них ангефильны (Mylabrh, Megatrachelus и др.), некоторые пилаются некгаром (Nemognatha, Si taris), некоторые афати (Steiioria), большая часть ( Lytta, Meloe, Mylabris, Alosimvs, Lydiis и др.) поедают зелёную массу растений.

Согласно современным взглядам на систематику отряда жесткокрылых (Crowson, 1955; Lawrence at all. 1995; Никитский, 1992; Кнрейчук, 1992), семейство Meloidae относится к надсемейетву Tenebrionoidea. которое включено в состав иифраклаеса Cucujiformia подотряда Polyphaga. От других семейств, входящих в состав Tenebrionoidea, нарывннкн отличаются комплексом признаков, характеризующихся: количеством члеников лапок (формула которых у обоих полов составляет 5-5-4); резкой шейной перетяжкой, отделяющей голову от переднеспики; расщепленными по д_шпо котиками, имеющих придатки в виде пластинок (Aniett, 1962;Крыжановск1Ш, 1965; Кнрейчук. 1992). Кроме того, нарьЕипкн отличаютсяудаинённымтелом, относитегыю длинными iioia-мппм.-дыглл иокровами.

Отличите'.: ::ой Физиологической чертой группы является наличие ядовито! о вещества - -кантаредшаззфсвпу нарывников.

На разных стадиях развития жуки семейства Meloidae связаны с разными ярусами степной экосистемы: имаго большей частью хортобионты irai терпе-тобнопш.личинки. начиная со ст адии второй линьки, могут быть в большей мере отнесены к педобионтам.

Основная масса работ по нарывникам Цалеарктики от носится к фауне Туркмении (Рейхардг, 1934), Гаджлкистгна (Павловский, Штейн, 1929;Кры-жановский. 1959; Зарипова 1972,1974,1978а, 19786,1980,1982; Приписно-ва, Зарипова, 1978; Приписнсва, 1987), Киргизии (Абылкасымова, 1983; Бакирова, 1985; Абытхгеымспа. Бакнрова, 1988:Садыкова, 1990; ^сентьев, Саднкова: Аксентьсв 1981 и др.). Казахстана (Кузин, 1953,1954;Юхневич,

1950.1951,1955,1957и др.). Монголии <Kas«ib. 1963-1969, /haifcantcmbo, 1%9; Медведев, Рыбакова, 1982; Чернышев. Акеешъев, C'tEcpnci ойдая (Ma Yao Lis 1991), a также Средней Азии в целом (ЗахЕаткин, 1929; Павловский, Шлакедьбсрг. 19-41).

Первой попыткой су ммировагь данные по распространению нарышш ов на терриюрин Евразии стала мснслрафил Г.ГЯкобсона (1905-1914) Жм и Россини Западной Европы", однако в чисто видев McbidasB этой сводке были включены также неко горые представите п i фа> ны Африки. I Ьдгниые позднее каталоги жуков семейства Melcidac (Borchmann, 1917: Madtr. 1926) прсдстав-ляли собой как т аксоиомическую (Borchmann, 1917), так и г еографичесьл ю сводку по распространению нарьшииков в Патеаргашее (Mader, 1926). 11та и другая работы, несмотря па высокую ценность пршодпмыхданных далеки oí полного обобщения сведений по распространению жуков нарывников Б связи с этим, появляется ряд фау ше:ичесюiх работ, напраз ленных на детальнее !U\ -чение этою аспекта. Гораздо поедав фауна Западно-Езрспейской части стена! Евразии охарактеризованавра5отеЗ.Касаба(Ка%?аЪ, 1967). В зюй работе приводятся данные по распространению 91 виданарывникез. Подробные данные но распределению нарывннковв степях Украшы включая Крым. приведены в работах Г.Н. Левчшской (1963,1964) и В Г.П лиг ннасог о (1913.1914). Так, для фауны Харьковской области приводатся 18еидов нарывников, из них 6 — новых для фауны Украины (Левчинская 1963). В рабо те по нарывникам Крыма (Левчинская, 1S64). автор ирпводат данные по 26 видам жуков семейства Meloidae, встречающихся в разных типах ландшафтов. Краткие обобщенные данные по фауне нарывников Европейской части СССР даны в работе О. Л .Крыжановского (1965). Одной из крупных сводок псс вдкег о времени по фауне Армении является работаС.М.Яб.юкова-Хнзоряна (1983). в ней приводятся данные и опредс. штелы ¡ ые та an н ды для 75 видов, и з которых 35 ветре -чаются в степях Предкавказья и представляют интерес для характеристики фауны степейЕвраз1швцетом.11офаунеУраланекоторыесведешш приводятся в работах С.МЖуравлева (1914) п Д .В. Шашшского (1.924). Среди работ, характеризующих фауну Казахстана следу ет отметигь монофафию Ь.С.К> зн-на (1953). В ней детально рассматирвает ся распространение нарывников рода My ¡abrís, даются определительные таблицы и сведения но бло ioi пни хозяйственному значению видов этого рода. Однако, распространение видов из многих родов семействавпределахКазахстана не описано до сих пор.

Но нарывникам C'i йири до настоящего времени был опубликован ряд работ, преимущественно касающихся изучения биологии некоторых видов (Пухова, 1922; Берехасов, 1956; Уваров, 1927; Энтомофати Сибири и Датьнего Востока СССР, 1980),хозяйствгнноюзначенияжуков (Черепанов, 1951: Коло-миец, 1955), их биологии (Захваткпн, 1954). а также краткие фаунистические заметки (Логачёв, 1949; Мордкович, 1965; Коршунов, Опанасеико, 1971). Первые сведения о нарывниках сибирского региона имеклеяв списаниях П ЛЛадласа (Pallas, 1776,1781 )по материалам экспедиций, вработеГ.Фишера-Вальдгейма (Fischer von Waldheim, 1847) по фауне Российской Империи, a i ак-же в работах Ф. Геблера (Gebler, 1817) по фауне Сибири с описанием новых ввдов.В 1879году И.Фризальдскии (Frivaldszky J.) описал по сборам экспедиции графаСечени по Китаю новый вид— Aíylabrischinsiisis. позднее показанный для фауны Тувы В.Г.Мордковичем (1965). Первой сводкой-определителем по нарывникам и шпанкам, обитающим в Сибири сталарабета Н.А.Рей-хардта (1922), но в ней не рассматривались роды Lytta, Meloe и все предел ави-тели подсемейства Zonitidinae. В настоящее время для территории Сибири известно 30видов нарывников, преимущественно населяющих степные лавд-

гвяфт. Ojiíojí in «ергыхсогреткниьге сводок ко фауне Monro. пш следу ei

считать paü"ei\ Жгнцзнтсмоо (/haiitsaiitombo, 1969). Позднее бы i выявлен 6с тез гсшо видовой ссстгв (34 вида и подвида) семейства и бо тее чётко про-с- кглшо. хандшафшое распределите нарьшннксв (Чернышев (bhemy shev), .\íxí.HrteB(.vj»aitie\), 1995). Первая попытка с\ммирсза1ь данные по распространению нарывникез впредстах степей Евразии предпринята в работе В Г Мер, цьссича и С .Чернышева (1996) и сб№:сдагтся в настоящей дисеер-

Í23JJ3!

( ради р »ст. посгящ£Ш!Ы\прс6:кчач систематики семейства Méloidae еде» д\£Х ошзтнть гда «в пгрЕЫ\сводсх1 Ф.Бпттьберга (Billberg, 1813), а среди посте дающих •■шо1сч1г<.лзннь5храбогсте1д\ет л помятть работы А.Марсе.ш (Магьги!. 18Ж1372).ХБсрегара (Etaure^ard. 1890). Г. Г С\ макова(1930). Мак Í вейна (Ч ':.:->л х-л 1956), Б С ¡< -, r¡:ra (1')5-1) авторов монографии по разным группам Aíüoidíe дгзатыдарассиатрнзаЕшж калдьш iаксон. Обсуждение прсб тем т&сгнгодисечейява Mdciäae приводится в г.тгве 4.

Игак. nvui карнвкнхи - ерштшатьная группа животных. которого vosc-5^ргсс»лг1ри5а1ьвкачсспЕгмодетьиойпр1и!з>чешю фа\ны степей. Однако, ггяекщт^чгстккетзифат^рныеданньенгдаюго

оф2^кекгрьЕН1жсз степной зоныЕ'Ерззии. шшьчасипноосведшохихргс» прэстране:я1гвлрг.^1ахгдд£1ьшхр£111оисв,41окомп(шс1ф\егсяв1фед1а1а-

I лава 2. Материал и методы исследования

Работа основана на изу чаши обширного материала сем. Meloidae (более 3000 гкз.)из шшшеречжленншкохтадий по следующим peí ионам:

С кбкростозоо .toiiwsckqio музея ИС"ЭЖ( ОРАН (Новосибирск) -Нижне- Заволжье. Южный Урат, Казахстан, Западная Сибирь, Алтай, Хакасия, "Г :л,.Всс10чкая(Т1бь!рь(11р1:ба11ка1ьеи1абай!са..1ье);

ЗшлешческотоннстшутаР.Ш (Санкт-Петербург) —Европейская часть бывшаоС'ССР, Предкавказье, Украина. Молдавия, Казахстан, Монголия, Забайкалье (Чи ганская область)

fco тспизскогомузеяМП (Москва) - ЕвропейскаячасльбывшегоСССР, KssKa?;

Пкстит\хапрсб ism жотющшнэколаниmi.Северцева(IIIГ)"))(Москва) Европейская часть России. Европа, Средняя Азия;

коое-адин Зсо ктчсскогоннепнутд АНргстблшш Кыршзстан- Средняя Азия. Казахстан;

Hunganan Natural History Museum (Budapest) -Музея естественной истерии Вешрин (Будапешт) страни Южной и Западной Европы;

Новосибирскою тесугашерситег а - Казахстан;

Иркутска о госуипверштета Восточная Сибирь;

Тсмскет о госутшверсшета Гсмсхая обтасть.

В работе иепотьзованыотедоотццевычислення: коэффициент оришнать-нссгн вычислялся по формуле

к=-. ми%

с

где а — число вновь появившихся видов, Ь — число нсчезнушиич видов ошоситатьно соседних регионов; с — общее чисто Iаксонов вндова о урозня (97); индекс различия видового разнообразия для каждого ссиора (г,-6 о), вычислялся по формуле:

kl 1^=1

где - значение элементapnaiо признака в нервом обьск1 е.значение элементарного признака во втором обьеьте (в качество обтекши выступают сравниваемые per ионы);

—Чц — сумма значении элементарного признака в первом ооьезле; к=]

2 (I-, —суммазначений тех же признаков во втором сбыли с. k=J

В тексте работы термин "видовое бога тепю" понимается как общее число видов какого-либо таксона в определенном регноие(М>гарран. 1992).

Глава 3. Характеристика степной зоны Евразии

Степные ландшафт включают в себя растительные сообщества, преимущественно травянистог о типа, среди которых доминируют многолетние, большей частью дерновинные злаки (Лавренко, Карамышева. Никулина, 1991). Формируются степи в умеренных широтах внутри континентов и встречаются большей частью в Северном полушарии (Мордкович, 1982; Биологический Энциклопедический словарь, 1986). В пределах Евразии степи занимают наиболее обширную территорию — около 8 млн км:(Мордьсьнч и др. "Судьба степей", 1997), образуя практически непрерывный пояс.

Условия обитания организмов, опредетаюишера «мгщение их попу ляций в пространстве, зависят кроме дозы солнечной радиации, поступающей на соответствующие широты Земли и абсалютг юн высоты мала, также от размера и конфигурации континента.

Над обширными равнинами внутри крупных. континентов, лежащих основной массой в умеренных широт ах, зимой застаивается моренный и поэ тому очень тяжёлый воздух. Там формируют ся вс.зд> ш:е к массы с высоким значением атмосферно! о давления, именуемые ашшэЕсюаачк. В центре крупнейшего материка Евразия образуется самый сбпнгрный но пюв^здаи устойчивый по времени антициклон. Он получат вдгБШяг С ибпрекЕи шс как формируется на территории Южной Сибири. Д&нлшиг егчофгры над столицей Тувы городом Кызыл, где размещает сяцапр гзпацц лена ...^аю ш в январе

максичаиного на Темном шаре значей! ¡я 10-42 миллибары/1 мб = 0,001 Зара = 0.75 мм ртутного сто тба/. В это же самое время давление над северной частью Ат танпгсеского океана состав гязт всего 1000 мб.

С ать»Ы11пьр5падарлссффнсго>дазтен11ясоздгетмсщ11>1отзд>Ш1у1отягу о I центра Аз:ш к Атлантике зимой. Летом, кот да центр материка сильчо прогревается, возду шные массы движу 1ся в обратном направлении. В результате, вдоль условней оси, соединяющей горю,да Кызыл, Уральск, Акмолинск. Саратов. Харьков Секешфехервар, гра.гдкнтко меняются не только атмосферное давление, но н тмина гсипсрлгуры количество атмосферных осадков, число часов солнечного сияния, си 1а ¡1 направление ветра а гакже многие другие факторы, сагане ддд рзспрсстргнекия организмов. Разные отрезки градиента находятся под апшак-м стужнСцбирского антициклона неодинаковое количество времени, по лому отличаются условиями роста растительности, питания гетфотрофов)р1!хмовснтогенеталсе-мбннац5имив11довбиоты.градиенгкон-тннент альнссти особенно ярко проявляется в направлении от центра Азии на з апад к центру Е вропы на территории елейной ландшафтной зоны, где горы расступаются освсбсзздаяпуп> воздушным массам.

Чем дадьшг от центра С? ¡бирскего антициклона к западу, тем слабее стано-В1П ся его в яганне: изменение средне!! темперах \ры января в степях ог Центра Азии к центру Рвропы в пределах от ■— 3в Туве до -4°С в Венгрии; абсо потный минимум температуры в гом ;:се направлении снижается с -52° до -25°С; разница гемпературы в июле на протяжении 9 тысяч километров от Т^вы и Монготаи до Венгрии ес<л евтягг всего 5"; абсолютный максимум различается тишь на 9"С. Однако сумма температур выше 10°С, при которых становятся возможны акпгансе функционирование растительности и её потребителей, увеличивается ог степей Тувы до Вещ рин с 1900 до 3600°С в год, а среднегодовая температура с -5 7' до -Н9°С. Антициклон ограничивает продолжительность активней жизнедеятельности растений, а значит и г егеротрофея вну три континента 100 днямн без морозов. В степях Поволжья и Урала длительность аналогичного периода возрастает в 2, на Украине—в 3, в Западней Европе в 3,5 раза.

Интеграгыгую оценку изменения климатических условий от центра континента к его окраинам хорошо иллюстрирует индекс конгинентатьности.

Значения индекса коитинентальностн выражаются в процентах от максимального значения и и зобралагсгся на карте в виде системы изолиний. Они гают возможность провести 1ранвды и разделить степную лавдшафшую зону Евразии на 3 сектора, резко отличающиеся по условиям обитания организмов (Лавре;лсо,Карачышева, Никулина 1991;Мордкович, 1994).

Первый сектор—степи внутренней Азии. Они формируются под непосредственным воздействием ядра Сибирского антициклона; очерчены изолинией континеиталызосги 75° о: включают степи Прибайкалья. Забайкалья, Хакас-син, Тувы, Горного Алтая, Монголии н Северо-Восточного Китая. Климат этого региона классифицируют как "самый контанентачьный на Земле" (Борисов,1975). Он характеризуется: а) морозной долгой зимой, жарким коротким летом, б) малым количеством осадков, которые на 80'о выпадают в июле — середине августа за очень короткий промежуток времени (30-Ю дней), в) огромной амплитудой изменения всех экологических факторов в многолетнем, годичном и суточном циклах. Однако обилие осадков совпадает по времени с очень тёплым периодом лета, что создаёт благоприятные условия для развития биога. В её составе доминирую г либо многолетники, либо виды, способ-

ные проходить активные стадии онтогенеза с большой скоростью в сжатые сроки.

В пределах очерченного региона степи располагаются фраг ментами, приуроченными к обширным межгорным котловинам. В составе растительности доминируют ксерофиты. Их покров отличается ярко выраженной дискретностью.

Второй сектор—степи Западной Сибири, Северного Казахстана, Южного Урала, Среднего и Нижнего течения рас Волги и Дона. Он ограничен изолиниями континентальности 75-50° Ь. Они формируются под влиянием воздушной массы, тянущейся узким языком на запад от ядра Сибирского антициклона. Погоды антициклонального типа длятся здесь не более 50% времени в год\. Такой климат именуют резко-континентальным (Борисов, 1975). Степной ландшафт занимает почти все элементы рельефа, кромеречных и озёрных пойм. Распределение осадков отличается, в сравнении с предыдущим сектором, гораздо большей равномерностью втечение года. Леггннй пик увлажнения растянут на 2-2.5 месяца. Проективное покрытие расштетьносш возрастает до 7(К о. В её составе доля мезофитов увеличивается до 30-40%.

Третий сектор — Украинские, Молдавские, Румынские, Венгерские степи, ограничен изолиниями континентальности 50-25%. Действие Сибирского антициклона в этом регионе в значительной степени подавлено влиянием циклонов с Атлантического океана, Средиземного и Чёрного морей. Поэтому климат * относится к слабо-континентальному типу. Количество осадков—максимальное в степной зоне Евразии. Они выпадают зимой, весной и осенью. Середина лета, в отличие от других секторов степной зоны, отличается засушливостью. В составе растительности доля ксерофитов снижается до 40-50°, Ь.

Таким образом, изменчивость экологических условий вдоль охарактеризованного градиента континентальности выражена не менее контрастно, чем вдоль других эколого-географических градиентов среды: широтно-зонально-го и высогно-поясного, обычно используемых в биогеографии. Учет этого обстоятельства даёт возможность более чётко дифференцировать фауну тех групп насекомых, чьё индивидуальное развитие тесно связано с климатическими и растительными условиями.

Глава 4. Проблемы систематики Meloidae

В настоящей работе принята следующая схема таксономического деления семейства Meloidae (для видов, обитающих в степях Евразии):

Meloinae: Cerocomini: Cerocoma, Rmnpholyssa\ Epicautini: Epicauta; Mylabrini: Mylabris', Lyttini: Lytta, Teratolytta, Lydus, Alosimus, Oenas\ Meloini: Meloe. Zonitidinae: Zonitidmi: Stenockra, Zomtis, MegatracMus, Euzonitis: Sitarini: Apalus, Deraius, Sitaris; Stenoriini: Stemria.

В показанной схеме приведены две трибы, опущенные в работе Касаба (Kaszab, 1965)—Sitarini и Stenoriini. Новый статус для этих триб приводится встатьеС.Э.Чернышёва и С.И.Аксентьева (S.E.Tshernyshev, S.I.Axentiev, 1996). Представители трибы Sitarini отличаются от близких видов подсемейства заметно суженными к вершине надкрыльями, не прикрывающими полностью брюшко, наличием примерно равных по длине шпор на задних голенях, продольной переднеспинкой, Триба Stenoriini характеризуется поперечной пере-днеспинкой, сильно вырезанными по шву и с боков надкрыльями, не выступающими за пределы мандибул галеа (Аксентъев, 1981).

В конце пе?дн£1 о плгЁстсдевд 1!ачахггс"кцена( 10-20 еыс- тст из-зд)

1:по'о; да?цлпг ксеыи ю иск

С срз'Зглгг'.пнн 1У20). Шкивов зго1П£рисдсн;рызгсгсзво-?ч^ансстьЕосо;&-ЗшкшлЗгсддде-! врскгнс&сй и Вв* гриазиатскси фаш лсуксз нгрьшгаксв

Олшсоюшуашчелгикчсювгга.ск адывг:оцздеслЕсрг.даксн часта а именно кгзанц^гск.ая трдкаргссш стгрныч чачей Згпаднс-С 'ибирсксй рзвшшы (Зл-па.-дмспС нйпрь 1953) кгссэдаЕагнбтгспрнзтых\сюеийдыфармирсзз-ши своеобразней фаг кн в эгойчган чахерхгка.

Лишь носко еко позже. примерно всего см ю 14 шс. то назад, по чере с гст\ п ютя ес,-д. охкры тась еззмог.снсо ь , 1;:л формирования чесшси фагны. Вероятно. псначгл> сна быта грга-ихнсй кг*. со стсрснн Европейской чзсти. хга.н со стсрс ш Вн^ грнгшсцскса (рие\ вс 1.6) .О.-дагкс ск ха^гаахощнися здесь сршшашшй.01тачающи^1^йнчайкэршлй;датв-сйк1!мз| (Мсрд-».02114 и Др , С лда'оаслыюн". 1997). пс-ео та х возникни хь и сформироваться скщнфнчко^ всвдвого видов. ойгадиигкчыч в Евразнйашо фэ\ну

Г

Рис. 4-6. Вероятные пути формирования фауны жуков нарывников степной зоны Евразии: 4 Возникновение нарывников в олигоцене(Палеогеографическая схема позднег о отит оцена и миоцена по Гиницину, 1S62. Суша равнинная (1) н возвышенная (2); море (3); низменность с угленосными (4), пестроцвешьши (5) и красноцветнымн (6) осадками; вулканические области (7)). 5 — Вероятное разделение Западно-Европейской и Внутриазиатской фаун в плейстоцене (II алео1 coi рафическая схема среднего плейстоцена по Синнцину,1962. Су шаравнинная (J) и возвышенная (2); море (3); движущийся лёд (4); оледенепиематершювое (5) и горное (6); озёра аридной области (7); песчаные пустыни (8); вулканические области (9), ¡раницы оледенения (10)).6 —Вероятныепути формирования фауны нарывшссоЕ степной зоны Егргпии в созре-меяное время. Оч аги возышшег^шя видов: А—- Западно-Европейский; Б - Евразийский: В - Внутрпазпашаш.

ВЫВОДЫ

1. Жуков нарывников можно рассматривали качестве модельной группы при изучении фауны степей. Имеющиеся лшературные данные не давали полного предел авла шяо фау не I шрьш! ¡ш<св стегшойзоны Евразии.лишь частично освещали их рашрослранешю в пределах отдельных регионов. что позволяв впервыспредетавитьоршинальныеданныеиотеме диссертации.

2. В результате проведённых иследовашш установлено, чю общее число видов в степной зоне Евразии составляет 97видов и подвидов; семейство

Mcloidae в целом представлено двумя подсемействами — McloinaenZonitidinae, 7 грибами - Cerocomini, Epicautini, Mylabrini, Lyttini, Meloini, Zonitidini, Sítarini, Stcnoriini, 18 родами — Cerocoma, Rampliolyssa, Epicauta, My/abris, Lyita, Terato/ytta. Lydw, /í humus, Oenas, Meloe, Stenodera, Zanitis, Megatrachelus, Iiuzonilis, Apalus, Demias, Sitaris, Stenorici. Во время работы паддпсссртацпен был восстановлен статус 2трнб, I рода, 1 вида и I подвида, установлены новые синонимы 11 видов и 1 подвида,

3. Показано, что виды Epicauia megaíocephula, Е. anibusta, Myhbris sibirica, M. 4-puncUüa, M. calida, M. variegata являются вредителями сельского хозяйства (полеводства, пчеловодства), указан характер повреждений наносимых этими видами. Некоторые жуки нарывники, например представители родов Demtus, Slcnoria, Apalus, Megatrachelus, Sitaris, некоторых Meloe, Mylaris являются редкими, нуждающимися в охране вилами, предложено учесть их при составлении региональных Красных Книг.

4. Впервые для локальных фаун отмечены виды: Cerocoma schaefferi (Сн-бнрь: Чита): Mylabrismonosom (Сибирь: Тува. Алтай); М. speciosa (Сибирь: Хакасия, Алтай); М. smciragdina (Монголия); М. sibirica kusch«Arer/tec/í/(Монголия); М. 14-punctcita (Сибирь: Хакассня ); Lytta vesicatoria (Сибирь: Байкал); Meloeproscarabcieus(Западная и Восточная Сибирь); Л/, violaeus (Западная н Восточная Сибирь); М. erythrocnema (Сибирь: Тува, Хакассня); М. decora (Сибирь: Новосибирск); М. brevicoüis (Западная и Восточная Сибирь); М. ciuropictus (Сибирь: Забайкалье); Zonitis flava (Южный Урал); Megatrachelus sibirica (Казахстан: Жарколь; Западная Сибирь: Кулунда; Южная Сибирь: Тува); Eiconitis aditstipennis(Южный Урал); Ей. bipunctata (Казахстан); Apa/usbipimctatus(Си-бнрь: Новосибирск); Deratusfasciatus (Сибирь: Тува); Stenoria flaviventris (Сп-бпрь:Тува); 57. haitseri(Сибирь: Алтай).

5. По общему уровню видового богатства, оригинальности состава и таксономической структуре вдоль градиента контнпентальностн Евразии выделяются 3 самостоятельные степные фауны: Западно-Европейская, Внутриазнатс-кая и Европеиско-Азиатская. Последняя, несмотря на молодой возраст, лишь немного уступает двум другим по степени оригинальности.

7. Показано, что уровень видового богатства вдоль градиента контпнен-тальности увеличивается от 19 во Внутренних рег ионах Азии до 65 в Центральной Европе, что говорит о наиболее богато представленоп видами нарывников За падно-Европсиской фауне.

8. Градиент континентальности имеет дня нелеп зоогсографпчсского районирования фауны ж\ков нарывников такое же значение, какшпротно-зональ-нын и высотнопояспоп градиенты.

9. Ареалы выделенных локальных фаун нарывников совпадают с границами климатических секторов.

10. Основываясь на эколого-географнчеекпч дапы.х сгрчктч ры ареалов жуков нарывников, степную зону Евразии можно считать вероятным автохтонным источником происхождения видов на данной территории, причём выделяются три очага возникновения видов: Европейский, Европснско-Казах-станскмй и Сибирско-Монгольскин, расположенные в пределах выделенных рег иональных фаун: Западно-Европейской, Евразийской и Внутрпазиатскоп, что подчёркивает самостоятельность выделенных фа) п.

По материалам диссертации опубликованы или находятся в печати следующие работы:

1. В.Г.Мордкович, С.Э.Чернышёв. Видовое богатство жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) в градиенте континентальности Евразии// Известия РАН, сер. биологическая. 1996. С. 23-31.

2. В.Г.Мордкович, С.Э.Чернышёв, В.В.Дубатолов, И.И.Любечанскин Влияние градиента конгинентальностп на структуру биоразнообразия степей Евразии/Международный симпозиум "Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния природных экосистем." 19-23 мая 1997 г. Тез. докл. С.11-13.

3. S.E.Tshernyshev, S.I.Axentiev [С.Э.Чернышёв, С.И.Аксентьев]. Blister-beetles (Coleóptera, Meloidae) of Mongolia. [Жуки-нарывники (Coleóptera, Meloidae) Монголии.]//Russian Entomological Journal, 1996, V.5. №1-4. P.49-57.

4. Чернышев С.Э. Майка красноногая — Meloe erytrocnema (Pallas, 1781); Мегатрахелюс сибирский — Megatrachelussibirica (Tauscher, 1812); Стенорня полосатая— Stenoriafaxciata (Faldermann, 1835). // Красная книга Тувы. Жесткокрылые— Coleóptera, (в печати).

5. Чернышёв С.Э. Fam. Meloidae—нарывники//Жесткокрылые Прибайкалья и Забайкалья (п/р В.Г.Шилемкова). (в печати).

6. S.E. Tshemyshev [С.Э. Чернышёв]. Catalogue of the Coleóptera type collection of the Siberian Zoological Museum, I ASE SB AC, Novosibirsk. [Каталог типов Coleóptera коллекции Сибирского Зоологаческого музея в Новрсибирс-ке.]// Russian Entomological Journal, 1997,