Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-долгоносики рода TYCHIUS GERMAR (COLEOPTEEA, CURCULIONIDAE) Европейской части СССР и Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-долгоносики рода TYCHIUS GERMAR (COLEOPTEEA, CURCULIONIDAE) Европейской части СССР и Кавказа"

АКАДЕМИЯ НАУК ТУРКМЕНИСТАНА ИНСШГУТ ЗООЛОГИИ

• На правах рукописи УДО 595.768.1.(47).

КАРАСЕВ Владимир Петрович

ЖУКИ-ДОЛГОНОСИКИ РОДА TYCHIUS GERMAR (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И КАВКАЗА

03.00. 09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

АШХАБАД - 1992

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Института зоологии АН Беларуси, г. Минск

Научный руководитель; доктор биологических наук,

■ профессор ПК. ЛОПАТИН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Г. КАПЛИН

кандидат биологических наук Х.И. АТАМУРАДОВ

Ведущая организация: Институт зоологии АН Украины,

г. Киев

/

Защита состоится Уз " 1992 года в 'л часов ^

заседании специализированного совета К 014.09.01 по защш диссертаций на соискание ученой степни кандидата биологичесю нате при Институте зоологии АН Туркменистана по адресу: 744000, г. Ашхабад, ул. Энгельса 6, Институт зоологии АН Туркменистана.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт зоологии АН Туркменистана, г. Ашхабад

Автореферат разослан " "

года.

Ученый секретарь специализированного совета, п * у

кандидат биологических наук 5УСг ¿Ь^ —" Л. С. МАРИНИНА

/ о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Tychius Germar - ОДИН ИЗ КруПНеЙШИХ рОДов Curcuiionidae в фауне СССР, включающий 234 вида в Палеаркти-ке, из которых более 100 встречается б пределах СССР. В то же время долгоносики этой группы ¿шляются одной из трудных и слабо изученных групп семейства. Таксономическая структура рода до сих пор оставалась неразработанной, а родственные связи внутри него - не выясненными. Изучение рода ограничивалось преимущественно описанием новых форм, причем из-за краткости и неточности диагнозов многих авторов некоторые виды неоднократно описывались под разными названиями. Положение значительно улучшилось после выхода ряда работ Калъдары (Caldera, 1974, 1975 а, 1975 б, 1977, 1978, 1979, I9S3, 1985 а, 1985 б, 1985, 1989, 1990). Большой заслугой этого автора является упорядочение крайне запутанной и обширной синонимики этой группы. Однако отсутствие у него репрезентативного материала с территории нашей страны и наличие ряда невыясненных форм (около 40) не позволяет считать работу над этим родом завершенной. Находки и описания значительного числа новых для науки видов подтверждают этот вывод.

Очень слабо изучены преимагинальные стадии развития долгоносиков рода Tychius. Из 286 валидных видов мировой фауны к настоящему времени описаны личинки и куколки- немногим более десятка видов. Что касается палеарктических видов (описаны личинки 7 и куколки 5 европейских видов), то большинство опубликованных описаний и иллюстраций недостаточно детальны, чтобы быть таксо-номически полезными. Поскольку виды этого рода развиваются на растениях семейства Fabaceae и многие из них являются опасными вредителями лекарственных и кормовых трав, изучение преиыаги-нальных стадий Tychius представляется особенно актуальным.

В настоящее время не определены полностью видовой состав рода Tychius ни в пределах фауны СССР, ни в европейской части СССР с Кавказом, отсутствуют определительные таблицы видов по этим регионам, не проЕеден полный сразиительно-морфологический анализ этой группы жуков, а также не выяснена зоогеографическая структура рода фауны европейской части СССР и Кавказа. Все вышеуказанное обусловило выбор данной группы жесткокрылых в качестве объекта исследования.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было изу-

чение жуков-долгоносиков рода ТусЫие европейской части СССР и Кавказа и выяснение вопросов экологии, морфологии, зоогеографии и эволюции группы. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выяснение видового состава рода ТусМин европейской "части СССР и Кавказа.

2. Изучение морфологических особенностей имаго и преимаги-нальных стадий развития и выявление основных эволюционных тенденций рода.

3. Уточнение классификации рода ТусМиз.

4. Выяснение трофических связей жуков рода ТусЬ1из европейской части СССР и Кавказа.

5. Проведение зоогеографического анализа и изучение стаци-альной приуроченности видов ТусЫиг европейской части СССР и Кавказа.

6. Составление определительных таблиц подродов и видов рода ТусИхио изучаемого региона.

Научная новизна работы. Впервые проведен полный сравнительно-морфологический анализ группы, на основе которого выявлены основные эволюционные тенденции внутри рода. Впервые показана и определена типология внешних покровов жуков и установлена ее связь с экологической приуроченностью видов. Предложена и обоснована новая структура рода, дан полный систематический список видов фауны СССР С106 видов) и фауны европейской части СССР и Кавказа С68 видов;. Описано 14 новых для науки видов, зарегистрировано 5 новых для региона видов, из них - 2 новые для СССР. Дано описание родовых признаков личинок и куколок рода,.а также впервые описаны 13 личинок и и куколок палеарктических видов Туси¿иб. Обобщены сведения об экологии, жизненном цикле, хищниках и паразитах рода, выявлены кормовые связи у 58 видов изучаемой фауны. Впервые установлены кормовые растения для 13 видов. &учено распределение видов согласно трофической специализации. Выяснены закономерности географического распределения представителей рода и их стациальная приуроченность.

Теоретическая и практическая значимость. Результатысравт тельно-ыорфологического анализа и выявление.направлений эволюции ряда признаков может способствовать разработке классификации семейства долгоносиков в целом. Теоретическую ценность пред-

ставляет установленная связь морфологии покровов жуков с экологической приуроченностью видов. Разработка классификации позволяет определить положение вновь описываемых видов в системе рода и сделать сами описания более точными и унифицированными. Обобщение данных об экологии, трофических связях, хищниках и паразитах дает возможность разработать меры борьбы с вредными видам. Установленные закономерности географического и стадиального распределения видов можно использовать для решения вопросов зоогеографии и генезиса фауны изучаемой территории. Теоретическую ценность имеют также выводы о путях и закономерностях формирования фауны Туе И1иэ Древнего Средиземноморья.

Впервые предложена определительная таблица подродов рода тусыиэ фауны СССР и Монголии, а также составлена таблица для определения видов фауны европейской части СССР и Кавказа. Практический интерес представляют и составленные определительные таблицы всех в настоящее время известных' личинок и куколок палеарктических видов рода.

Апробация работы и публикации. ¡Материалыдиссертации доложены на VI республиканской зоологической конференции (Витебск. 1989 г.), на заседании Ученого совета Института зоологии АН БССР (1990 г. ).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, 2 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и включает введение. 8 глав с 7 таблицами, выводы, список литературы, содержащий 59 отечественных и 110 иностранных работ. Приложение включает 121 страницу и содержит определительные таблицы и каталог еидов тусыиз европейской части СССР и Кавказа, а также 194 рисунка и 187 фотографий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА..

Материалом для работы послужили сборы автора проведенные в период с 1981 по 1990 годы в Белоруссии, Молдавии (1982, 1983, 1984 г.г. ), Западном Кавказе (1983, 1984 г.г.), Таджикистане (1985 г.), Армении (1987, 1989 г. г. 3, Дагестане (1988 г.), Западном Тянь-Шане (1990 г.:) Были просмотрены и обработаны коллекции Зоологического института АН СССР, Зоологического музея МГУ,

- э -

кафедры энтомологии МГУ, лаборатории энтомологии Зоологического института АН Армянской ССР и личные коллекции С. М. Яблокова-Хнзоряна (Ереван), И.В. Мальцева. (Симферополь), В.В. Золотухина (Москва), В.Г. Грачева (Москва), В.В. Белова (Москва). Ценные и часто обширные' материалы поступали от И.К. Лопатина (Средняя Азия, Кавказ), A.C. Константинова (Брянская и Смоленская области, Кавказ, Узбекистан), В.Г. Милендера (Прибалтика. Башкирия, Предкавказье, Средняя Азия, Нах. АССР), С.А. Мосякина (Крым), М. Ю. Калашяна (Армения), Г. Э. Давидяна (Азербайджан), В.В. Гриш-кова и Э.Я. Берлова (Сибирь, Монголия), С.А. Кривец (Сибирь), С.В. Салука (Крым, Дальний Восток), А.К. Тишечкина (Казахстан), А.Д. Писаненко (Дальний Восток), В.В. Жэрихина (Средняя Азия, Монголия) и некоторых других лиц.

Большую помощь предоставлением сравнительного материала и литературы оказали также Dr. с. Oseiia (Италия), Dr . М . Ferragru (Франция), Dr. A. Kuska (ПоЛЫНа), Dr. Ch. O'Brien И Dr. Vi. Clark (США). Автор особенно благодарен Dr. R. Caidara (Италия) за предоставление необходимой литературы, сведений по синонимике, материала по преимагинальным фазам и помощь в проверке определения имаго. Всего исследоЕано около 20000 экземпляров примерно 120 валидных видов Tychius. Изучены типовые экземпляры 43 видов Tychius. За эту возможность автор искренне признателен Dr. й. Krause (Дрезден, ГДР), Dr. g. Oseiia (Аквила, Италия), Б.А. Коротяеву (Ленинград), С.М. Яблокову-Хнзоряну (Ереван).

Сбор жуков проводился методом кошения. Для установления кормовых связей применялся дифференцированный ручной сбор жуков и личинок с цветущих растений.

Для изучения строения экзоскелета были изготовлены препараты различных структур по стандартной методике, большая часть которых хранится в желатин-глицериновом геле.

При работе с преимагинальными фазами развития пользовались материалом фиксированным в 70° этиловом спирте. Препараты готовились по методике предложенной Мэй (May, 1977) с учетом модификаций внесенных Ахмадом, Берке и Кларком (Ahmad and Burke, 1972, Clark. Burke, Anderson, 1978).

Изучение морфологии имаго и личинок велось под микроскопом МБС-9 и "Биолам" отечественного производства. При исследовании типологии, микроструктуры чешуйчатого покрова и отдельных де-

талей внешней морфологии имаго и личинок использовался также электронный сканирующий микроскоп ЯПОНСКОЙ фирмы "Joel".

Кормовые растения были определены H.H. Цвелевым (Ботанический институт АН СССР), Г. И. Третьяковым (Институт ботаники АН БССР), А.Д.Раджи (Кафедра ботаники Дагестанского госуниверситета), Г. М. Файвуш (Институт ботаники АН Армянской ССР), за что автор приносит им искреннюю благодарность.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРУППЫ И ФАУНЫ РЕГИОНА.

Род Tychius был установлен Гермаром ( Gormar,1817), который использовал это название для ранее описанных видов quiñquepun-ctatus L., venustus F. и picarostría F. Затем до конца XIX века шло накопление знаний о представителях рода,преимущественно за счет описания новых форм. Ряд еидов с территории изучаемого региона был описан Гиленхалом (Gyiienbai, .1836), Гохгутом (Hochhuth, 1851), Коленати С Ко1enat i, I859), Штирлином (Stier-lin, 1863), Турнье (Той m i е г, 1873), Рейттером (Reittor. 1897). а также Деброше (Desbrochers. 1873, 1895, 1908) J1 Беккером (Decker, 1862, 1964). Следует особо отметить вклад Фауста в изучение группы, описавшего значительное число новых видов с территории нашей страны (Faust, 1884, 1886 а, 1886 б. 1889, 1891).

В начале XX века продолжают еыходить работы, касающиеся рода Tychius. Несколько видов с территории европейской части СССР и Кавказа были описаны Пиком (Pic, 1902, 1903, 1904) и Формане-КОМ (Formanek, 1923). СпеЦИЭЛЬНО С рОДОМ работает Пенекке (penecke, 1922, 1926), что позволило ему предложить первую определительную таблицу среднеевропейских Tychius. Первая треть XX столетия заканчивается выходом "Каталога жуков Палеарктики" (Winkl er, 1932) и "Каталога жуков мировой фауны" (Junk, 1934). Эти работы обобщили все имеющиеся сведения по видовому составу, синонимии и распространению рода Tychius.

В 40-х годах нашего столетия систематикой рода Tychius занимается Франц, (Franz,1939, 1940, 1942, 1943, 1949). Он же публикует первую и самую большую к тому времени определительную таблицу видов рода (Franz, 1942).охватывающую правда менее половины палеарктической фауны. Долгое время эта работа являлась единственным ИСТОЧНИКОМ, ПОЗВОЛЯЮЩИМ определять ВИДЫ Tychius отечественной фауны.

В советское время никто из отечественых энтомологов специально родом Tychius не занимался. Познание Tychius фауны региона велось параллельно с изучением всего семейства Curcuiioní-dae в целом. Упоминания о некоторых видах рода встречаются в отдельных фаунистических работах. Среди последних заслуживают внимания работы Т.А. Тверитиной С1953, 1955, 1958, 1962) по Закарпатью, С.И. Медведева (1957, 1972) по Молдавии и Украине, А. 0. Чолокавы (Г963, 1966, 1968, 1989) по Грузии, JLB. Арнольди (1952) по Юго-Востоку европейской части СССР, Л. А. Луговой (1972) по Горьковской области, М.Е. Тер-Минасян (1946) и С.М. Яблокова- Хнзоряна (1959, 1961, 1962) по Армении. Последний автор был также единственным отечественным энтомологом, который описал новые виды Tychius из исследуемого региона.

Значительным событием в отечественной энтомологии явился выход серии определителей европейской части СССР выпускаемых Зоологическим институтом АН СССР, в частности тома II по яукаы. В нем Л. В. Арнольди (IS65) даны и определительные таблицы рода Tychius. - Несмотря на отдельные ошибки и неполноту охвата фауны, они в значительной мере способствовали познанию этой группы жуков у нас в стране.

Последние 15 лет родом Tychius занимается итальянский исследователь Роберто Кальдара (Caldera, 1974,1975 а, 1975 б, 1977, 1978, 1979. 1983, 1985 а, 1985 б, IQ86, 1989, 1990). Главная ценность его работ заключается в упорядочен™ обширной синонимики рода.

Несколько работ, касающихся вопросов морфологии, фауны, и систематики рода Tychius были опубликованы автором (Карасев, 1989а. 19896, 1990а, 19906, 1990в, 1991а, I99I6, 1991в, 1991).

ГЛАВА 3, МОРФОЛОГИЯ ИМАГО

В главе рассматривается строение различных частей тела имаго жуков-долгоносиков рода Tychius. Большое внимание уделяется строению внешних покровов, торакса, генитального аппарата. При описании зкзоскелета придерживались терминологии предложенной Снодграссом (Snodgrass, 1927, 1935) И Кроусоном (Crowson, 1938, 1944). Для описания чешуйчатого покрова предложена собственная* терминология (Карасев, 1990 а).

3.1. Экзоскелет

Головная капсула. Подробно рассмотрено строение различных структур головной капсулы: ротовых органов, глаз, головотрубки и усиков. Отмечено, что форма головотрубки и степень выпуклости глаз у видов рода Tychius - Еакные таксономические признаки, которые часто используются при идентификации. Весьма перспективным признаком для построения естественной системы рода является, по-видимому, форма мандибул.

Торакс. Очень подробно охарактеризовано строение различных составных частей торакса: проторакса, мезонотуыа, метанотума, грудных мезо- и метастернитов, плевральных областей мета- и мезоторакса, мезоплеврона._и метэндостернита. Среди структур груди особый интерес представляют мезонотум и метэндостернит. На основании строения этих структур обосновано выделение подрода Aoromius в составе трех ныне известных видов. Более генерализованной по сравнению с мезонотумом и весьма интересной для классификации рода структурой является метанотум. Но вследствие ее большой слозкности и трудности интерпретирования на данном этапе работы для классификации она не использовалась. Строение остальных структур груди доеолыю однородно у всех видов рода. Так же обстоит дело и с крыльями мезо- и метаторакса.

Рассматривается также строение ног. Их окраска, толщина и вооружение бедер и голеней, строение лапок, особенно коготковсго членика, имеют важное значение для идентификации еидов.

Брюшко. В составе брюшка изучены тергиты, плевриты, стер-ниты и особое внимание уделено генитальному аппарату. Отмечено изменение четвертого стернита, края которого сильно оттянуты назад. Это один из определяющих признаков всего подсемейства

Tychiirme .

Форма полового аппарата самцов изучена у всех видов Tychiuc фауны европейской части СССР и Кайказа, Характерна редукция кольца тегмена до состояния небольшой вилки с вентральной стороны пениса и отсутствие парамер. Если учесть также довольно простое строение самого пениса, то .можно говорить о сравнительно плезиоморфном состоянии генитального аппарата самцов рода

Tychius.

Форма пениса часто используется у Coleóptera как диагностический признак. Жуки рода Tychius не являются исключением. Одна-

ко необходимо отметить, что довольно однообразное строение пениса у видов этой группы часто не позволяет использовать эту структуру для диагностики близких видов. В атом случае можно лишь говорить о каком-то общем типе пениса для той или иной группы близких видов, а для диагностики используятся иные детали внешнего строения жуков.

Половой аппарат самок, исключая сперматеку, гораздо реке используется для целей определения и классификации. Но это говорит лишь о том, что его возможности исследованы еще не до конца.

3.2. Чешуйчатый покрав

В систематике и диагностике видов рода Tychius большое значение имеют особенности чешуйчатого покрова и типология самих чешуек. Нами (Карасев, 1990 а, 1990 б) впервые дана детальная характеристика чешуйчатого покрова жуков рода Tychius и изучена тонкая структура самих чешуек. Методом электронной сканирующей микроскопии изучен чешуйчатый покров 36 видов рода. На основании проведенного исследования выделены три основных типа чешуек, покрывающих тело жуков. У большинства изученных видов покров образован чешуйками двух типов. Первый характеризуется наличием своеобразных продольных ребер и назван нами ребристыми. Чешуйки этого типа покрывают надкрылья и верхнюю сторону пронотума. Чешуйки второго типа несут многочисленные иглоподобные образования. Они названы нами игольчатыми и характерны, в основном, для нижней и боковых сторон тела жука, а также вдоль швов и сочленений. Модифицированные чешуйки этого типа могут преобладать и на надкрыльях, как у некоторых ксерофильных представителей рода Tychius (T.reitteri Fst., Г.turanensis Fst., T.festivus Fst., T.valens Fst.).

Третий тип чешуек обнаружен только у долгоносиков группы T.morawitz.i Beck, и напоминает предыдущий тип с сильно редуцированными (до состояния небольших папул) иглопсдобными образованиями. Эти чешуйки названы нами папулонесущими. Они распределены там же, где и чешуйки первого типа. Долгоносики с чешуйками третьего типа являются типичными•обитателями аридных и семиаридных биотопов. Нами был сделан вывод о зависимости типологии чешуек и особенностей их упаковки на поверхности тела

от экологической приуроченности видов. Долгоносики, связанные с гумидными местообитаниями или эврибионтные имеют, видимо, как основной ребристый тип чешуек на надкрыльях и переднеспинке. У долгоносиков аридных и семиаридных местообитаний покровы верха сложены из чешуек, которые можно'обобщенно определить как относящиеся к различного рода модификациям игольчатого типа, вне зависимости от их генезиса.

Для того, чтобы подтвердить и обосновать выводы, касающиеся связи морфологии чешуйчатого покрова и экологии .видов, мы предприняли попытку изучить чешуйчатый покров различных экологических группировок и в других систематических группах долгоносиков. Были .исследованы представители разных экологических групп, жизненных форм и обитатели просто"различных климатических зон. В результате были выявлены следующие закономерности. Папулонесущий тип чешуйчатого покрова характерен только для ксерофильных долгоносиков (найден также у некоторых 31Ьап1а, СеииЬогЬупсМпае). А общая тенденция развития чешуек этих жуков заключается в сглаживании их поверхности, повышении степени их .упорядоченности и, как правило, в плотном прилегании к поверхности тела. У псаммобионтов, гидробионтов, эндогейных, некоторых поверхностно-почвенных и закапывающихся долгоносиков имеется та же тенденция, что и у ксерофилов: сглаживание покрывающих тело чешуек и щетинок. У представителей же гумидной фауны и в частности мезо-и гидрофильной фаун наблюдается обратный процесс: увеличивается "ребристость" или, вернее, выраженность ребер чешуек и их неплотное прилегание к поверхности тела. То же характерно и для обитателей тугаев, подстилки Блажных лесных ценозов и влаж- . ных гор.

Наличие игольчатых чешуек и различных их модификаций вдоль швов, сочленений и, обычно, на нижней стороне тела является, по-видимому, общей чертой всех долгоносиков.

3.3. Оценка морфологических признаков и опыт их использования в систематике рода

Целью этого раздела являлась попытка выявления- признаков надвидовых категорий.

Достаточно высокая морфологическая гомогенность рода, видимо, послужила причиной редукционистского подхода в работах Каль-

дары СCaidara, .1986, 1990) при обработке этой группы. Детально изучение морфологии позволило нам предложить несколько отлич ную структуру рода. Хотя сделанные нами выводы в большинства своем и не являются новыми в истории изучения этой группы, н такое морфологическое обоснование структуры рода дается впервые

Наши исследования показали,что особую ценность для построе ния системы рода имеют следующие структуры зкзоскелета: мезо нотум, метэндостернит, пенис, а также микроструктура чешуйчатог покрова. Последний признак оказался особенно плодотворным пр обработке группы Lepidotychius (Карасев, 1991 в), на статус ко торой долгое время не было единого взгляда.' В результате нам предложена следующая схема подродов рода Tychius фауны СССР : Монголии:

РОД Tychius Germer

1. Подрод Aoromius (Desbrochers, 1907) stat.nov.

2. Подрод Tychius s.str. stat.nov.

3. ПОДРОД Lepidotychius (Penecke, 1922) stat.nov.

4. Подрод Hongolotychius (Korotyaev, 1990) comb. nov.

Первые три подрода установлены в новом составе, а четверти

перенесен из рода Lepidotychius, который оказался гетерогенно группой неродственных видов и не имел четкого гиатуса с другим видами Tychius. Приведена определительная таблица указанны подродов.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ

Жуки-долгоносики рода Tychius представлены на сегодняшни день в фауне СССР 106 видами из 4 указанных подродов. 68 видо трех подродов найдены в европейской части СССР и на Кавказе Список этих видов в объеме фауны СССР предлагается впервые. 3 исключением некоторых деталей из работы Кальдары (c&idera 1990), структура рода в основном оригинальна и отражает взгляд автора на родственные отношения между видами. Звездочкой отыече ны виды, обитающие в пределах европейской части СССР и Кавказа Пунктирной чертой отделены виды неясного систематического пс ложения, которые предварительно помещены в группу.

Таблица I. Систематический список видов рода Tychius Germar фауны СССР.

Тодрод Aoromius (stat.nov.)

* 1. Т.quinquepunctatus Linnaeus* 29. Т.longulus Desbrochers

* 2. T.irregularis Faust Группа Tychius turanensis

* 3. T.rusticus Faust 10ДР0Д Tychius s.str. (stat.nov. * )* 30 . 31 . T. T. ,turanensis Faust reitteri Faust

[руПЛа Tychius parallelus * 32. T. .hiekei Caldara

* 4. T.parallelus (Panzer) * 33 . T, ,kuschakewitschi Faust

* 5 . T.albilaterus Stierlin -» 34 . T .festivus Faust

Группа Tychius rufirostris 35 . T. .oschianus Faust

* Б . T. ruf iros tris Schoenhörr * H. T. ,albocruciatus Reitteri

7 . T.fausti (Reitter) * 37 . T, uralensis Pic

8 . T.retusus Faust 38 . T, praescutellaris (Pic)

Группа Tychius gigas 39 . T, ovalis Roelofs

• 9. T.gigas Faust * 40. г. grenieri Brisout

10 . T.Valens Faust Группа Tychius afflatus

11 . T.maximus Petri 41 . т. ■afflatus (Faust)

* 12 . - T.splendens Khnzorian * 42 . т. taukumicus Bajtenov

13 . T.lopatini sp.nov. 43 . т. tychioides Bajtenov

14 . T.paradoxus sp.nov. 44 . т. sauricus sp.nov.

Группа Tychius intrusus 45. т. alhagi (Faust)

* 15 . T.intrusus Faust Группа Tychius eldae

16 . T.khnzoriani Caldara » 46. т. eldae Caldara

* 17 . T.procerus Khnzorian * 47. т. entis sp.nov.

* 18 . T.callidus Caldara Группа Tychius astragali

1Э . T.tjanschanicus sp.nov. * 48. т. astragali Becker

* 20 . T bisquamosus Pic X 49. т. hauseri Faust

* 21 . T.notabilis sp.nov. » 50. т. amplus sp.nov.

* 22. T.subsulcatus Tournier * 51, т. minor sp.nov.

23 . T.versicolor (Faust) 52. т. konstantinovi sp.nov.

Группа Tychius tridentinus 53 . т. roagnificus Pic

» 24. T.amabilis Faust * 54. т. russicus Desbrjchers

25. T.amandus Faust S3. т. tectus LeConte

» 26. T.tridentinus Penecke 56 . т. brevinasus sp.nov.

27. T.frater sp.nov. Группа Tychiias trivialis

» 28 . T.dagestsnicus sp.nov. 57. т. affinis Backer

* 58. T.trivialis Boheman

* 59. T.molestus Faust Группа Tychius lautus

* 60. T.lautus Gyllenhal

* 61. T.aurarius Boheman

* 62. T.schneideri (Herbst)

* 63. T.polylineatus (Germar) Группа Tychius squamulatus

* 64. Т.squamulatus Gyllenhal

* 65. T.kulzeri Penecke

•X 66. T.caldarai Dieckman Группа Tych i us argenta tus

* 67. T.argentatus Chevrolate

* 68. T.flavus Becker Группа Tychius medicaginis

* 69. T.medicaginis Brisout

* 70. T.beckeri Tourni er Группа Tychius Stephens i

* 71. T.stephensi Schoenherr

* 72. T.piсirostris (Fabricius)

* 7 3. T . jpumi lus Brisout

* 74. T.pus i 1lus Germar

* 75. T.sharpi Tournier

* 76. T.ochraceus Tournier Группа Tychius junceus ,

* 77. T.aureolus Kiesenwetter

* 78. T.junceus (Reich)

* 73. T.erassirostris Kirsch 80. T.kerulensis (Bajtenov)

Группа Tychius meliloti

* 81. T.meliloti Stephens

* 82. T.bicolor Brisout

* 83. T.breviusculus Desbroche

* 84. T.naxiae Faust Группа Tychius lineatulus

* 85. T.lineatulus Stephens 86. I.krausei Caldara

Группа Xychius cuprifer

* 8". T.cuprifer (Panzer)

88. T.milenderi sp.nov.

виды неопред, групп

89. T.turkestanicus Pie

90. T.griseus Petri

91. T.kambulini Bajtenov

92. T.karkalensis Bajtenov

* 93. T.obductus Hochhut

94. T.pubicollis Petri

95. T.schereri Bajtenov

96. T.talassicus Bajtenov Подрод Lepido tychius stat .nov.

* 97. T.sulphureus Faust

* 98. T.franzi Caldara

* 99. T.morawitzi Becker

* 100. T.winkleri Franz

101. T.urbanus Faust

102. T.bedel i Faust

103. T.dieckmanni Caldara

104. T.crypticus Caldara

105. f.usturtensis Bajtenov Подрод Mongolotychius (comb. no\

10b. T.kaszabi Bajtenov

В структуру фауны европейской части СССР и Кгвказа внесены следующие изменения: 5 видов исключены из ее состава, как ошибочно указанные; 5 видов впервые приводятся для этого региона, из них - 2 вида впервые для СССР; 5 видов да этого региона (14 видов целом из СССР) описаны как новые для науки. В обзоре под-

родов и видовых групп приведено содержание указанных изменений. Для ряда видовых групп предложены определительные таблицы в объеме фауны СССР.

ГЛАВА 5. ПРЕИМАГИНАЛЬНЫЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ

Таксономически полезные работы, касающиеся описаний преи-магинальных стадий развития Tychius, исчерпываются буквально несколькими статьями С Grandi, 1916; Servadei, 1947; Scherf,I960, 1964; Clark, 1978; Карасев, 1990 б). Причем Кларк (Clark, 1978) обобщил практически всю имеющуюся по этому вопросу информацию и привел описания всех известных личинок (6 американских и 7 европейских видов) и куколок (4 американских и 5 европейских видов) этого рода.

Наш дано описание родовых признаков личинок и куколок Tychius, полученное в результате синтеза данных Кларка и наших собственных исследований. А также приводятся описания ранее неизвестных 13 ЛИЧИНОК И II куколок палеарктических ВИДОВ Tychius и определительные таблицы преимагинальных фаз всех в настоящее время известных палеарктических видов этого рода.»

ГЛАВА 6 . БИОЛОГИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

6,1. Трофические связи.

Кормовые связи выявлены у 58 видов рода, что составляет 84% изучаемой фауны. Впервые установлены кормовые растения для 13 видов. Для 10 видов Tychius дополнительно установлено питание еще на II видах растений.

Долгоносики рода Tychius европейской части СССР и Кавказа используют в пищу 58 видов растений,.которые относятся к 26 родам подсемейства Faboideae (Papilionoidaö) СемеЙСТВЭ Fabaceae (Lesuminosoe) согласно классификации, предложенной Тахтаджяном (Тахтаджян, 1987). Кормовых растений из других подсемейств семейства Fabaceae ПОКЭ Не обнаружено.

Анализ количественного распределения видов Tychius по родам и трибам Faboideae показывает, что максимальное количество видов Tychius (18) связано с Astragalus - наиболее обширным по числу видов родом бобовых растений. Затем следует род Trifolium (12 видов Tychius), С родами Alhagi, Melilotus И Medicago СВЯЗЭНО ПО 8 видов, с родами Lotus и vicia по 4 вида и с остальными родами

по 3 и менее видов. Наименьшее количество видов связано с растениями Триб Нес1узагеае, СогопЛеае, Сегин*еае, ЗорЬогеае, РЬа~

Бео1еае. С каждой из них связано не более 3 видов ТусЬхиэ. Наиболее богаты видами ТусЬгиэ трибы Са1еееае (связано 28 видов) и Тг1£о1аеае (связано 24 вида). С растениями ЭТИХ твух триб связано 76% фауны ТусЫиг исследуемого региона. На остальные 7 триб ГаЬо1с1еае приходится только 8% фауны. Для 16% фауны кормовые растения пока не установлены.

Для классификации трофической специализации нами выбрана схема предложенная Л.Н. Медведевым и Ю. М. Зайцевым (1978) с некоторыми дополнениями. Согласно этой схеме монофаг - вид, питающийся растениями одного рода, олигофаг - вид, питающийся растениями одного семейства, полифаг - вид, питающийся растениями разных семейств. Олигофагов в свою очередь мы делим на узких -питающихся растениями одной трибы и широких - питающихся растениями разных триб. Среди видов ТусЫиэ европейской части СССР и Кавказа полифаги, очевидно, отсутствуют. Питание жуков на растениях друтих семейств фиксируется очень редко и является скорее всего исключением. Монофагами являются 39 видов (57% фауны). Олигофагами 18 видов, из них 6 видов (8% фауны) - узкие олиго-фаги, 12 видов (19% фауны) - широкие олигофаги. У II видов Тус-Ьхиэ (16%) пищевая специализация пока не выяснена. Заметно, что для большинства видов характерна строгая пищевая специализация, правда это можно объяснить также и неполнотой знаний о трофических связях этой группы жуков.

6.2. Цикл развития

Сведений, касающихся биологии развития жуков рода ТусЫип очень немного и все они относятся, как правило, к массовым и обычно экономически значимым видам.

Появление жуков связано с началом цветения кормозых растений и зависит от широты и микроклиматических условий местности. В исследуемом регионе этим временем является ыай-июнь. После того как кормовое растение отцвело, встретить жука очень трудно. Однако те виды, которые ассоциированы с растениями, цветущими более одного раза в течение лета (растения триб ТгНоИеае и VI-с1еае) активны более долгий период времени. После вылета жуки приступают к дополнительному питанию, в основном на цветах, но

могут объедать также и листья, почки и стебли (Арнольди и др. , 1974). На п^етах происходит спаривание, затем самки приступают к яйцекладке. Яйца обычно помещаются сквозь чашечку на поверхность развивающейся завязи. Если же цветы уже отцвели, то яйца могут быть помещены внутрь прямо сквозь стенку плода. Откладка яиц продолжается от 18 до 45 дней. После откладки яиц жуки погибают (Ыиноранский, 1989). Личинки питаются развивающимися бобами и имеют 3 стадии. Продолжительность развития личинок у разных видов различна и колеблется от 7 до 30 дней. Перед окукливанием большинство ЛИЧИНОК Tychius выходят из плодов, в которых они развивались, и уходят в землю. Исключение составляет T.poiyiine-atus, личинки которого окукливаются внутри галлов, образованных ими на цветах или плодах (lioffman, J954). Развитие куколки оценивается в 6-г0дней САрнольди и др. , 1974; Миноранский, 1989). Большинство видов имеют только одну генерацию в год и зимуют в СОСТОЯНИИ имаго В куколочных колыбельках В земле (Hoffman, 1954).

Хищники и паразиты. Хищниками, уничтожающими уходящих в почву на окукливание личинок, являются стафилиниды, жужелицы, кокцинеллиды, муравьи И ЛИЧИНКИ" мух Dolichopodidae ( МиНОраНСКИЙ, 1989). Кроме того, как паразиты на личинках Tychius указывается 8 видов из 5 семейств перепончатокрылых, список которых приводится.

6.3. Хозяйственное значение

'В литературе (Арнольди и др., 1974; Коротяев, 1983) указаны 14 видов Tychius, которые наносят вред кормовым и лекарственным травам. Это следующие виды: т.quinquepunctatus,

T.argentatus, T.aureolus, T.crassirostris, T.squaroulatus, T.flavus, T.breviusculus , T.junceus, T.raedicaginis, T.raeliloti, T.nsxiae, T.poly1ineatus, T.stephensi, T.paral1 élus. Все ОНИ

обитают в исследуемом регионе. Таким образом 20% изучаемой фауны составляют экономически значимые виды.

Наиболее существенный вред наносят личинки долгоносиков, иногда снижая семенную продукцию на 30-40% (Миноранский, 1989), но при массовом размножении ощутимый вред могут причинять и жуки, выедая генеративные органы цветов, повреждая соцветия, листовые пластинки и стебли. Экономический порог вредоносности для жуков рода Tychius составляет 5~8 жуковАг" или 15~25 жуков

на 100 взмахов сачком (Танский, 1988).

Саше общие методы борьбы заключаются в пространственной изоляции посевов и обработке инсектицидами в период стеблевания и повторно - в начале бутонизации. Весьма перспективно, конечно, использование биологических методов борьбы.

ГЛАВА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И СТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРОСТРАНЕН

За основу нами принята описательная номенклатура ареалов, предложенная К.Б. Городковым С1984), в которой использованы понятия и топонимы физической географии. Употребление этой номенклатуры позволяет избежать субъективных представлений, особенно в группах со слабо изученной систематикой. Однако К. Б. Городков предложил эти типы ареалов преимущественно для насекомых тундры и лесных зон, в то время как долгоносики рода тусыиэ б подавляющем большинстве являются обитателями аридных и семиаридных территорий. Поэтому в соответствии с принципами описательной номенклатуры, наш выделены дополнительные типы ареалов.

При характеристике изучаемой фауны Тус^ис наш выделено 30 типов ареалов, объединенных в 9 групп. Среди них наибольшее количество типов ареалов имеют западнопалеарктическая (8) и цен-тральнопалеарктическая (6) группы. К ним относятся и большинство видов ТусЫин: 24,6% и 36,4% изучаемой фауны соответственно. Наиболее многочисленные ареалогические группы обнаруживаются среди центральнопалеарктических ареалов. Вместе с эндемиками Кавказа (11,6%. фауны) они придают заметное своеобразие фауне. Виды с широкими ареалами составляют менее 20% фауны (голарктические - 3%, выходящие за пределы Голарктики - 5,1%, американо-европейские - 1,4%, транспалеарктические - 8,7%, восточнопале-арктические - 1,4%). Вместе с западно-центральнопалеарктичес-кими видами (7,2%) эта часть фауны составляет 26,8% от общей. Такое распределение составляющих элементов фауны связано, вероятно, с тяготением видов рода к аридным, семиаридный и сухим горным районам, которыми так богата центральная Евразия. Кроме того, сказывается влияние наиболее обильного видами рода региона - южного Закавказья, формирование фауны ■ которого происходило в значительной степени под влиянием средиземноморских, передне-азиатских и среднеазиатских элементов.

Распределение долгоносиков рода Tychius по зонам определяется ксерофильнын, в целом, характером этих жуков. В изучаемом регионе они тяготеют к степям и полупустыням Крыма, Предкавказья и особенно обильны в сухих районах Закавказья, в частности Армянского нагорья. Второй причиной видового разнообразия рода в аридных горных районах является произрастание там богатого набора растений подсемейства Fabaceae И особенно рода Astragalus, с которым связано большинство ВИДОВ Tychius.

Среди видов рода имеется комплекс и достаточно эврибионтных видов, которые в аридных районах заходят в мезофитные стации, как-то лесные поляны, пойменные луга или затемненные и увлажненные ущелья гор. К НИМ ОТНОСЯТСЯ T.stephensi, T.piсiгostгis, T.breviusculus, T. pusi 1 lus-,^T . puioil lus , T. mcdicaginis И Другие.

Они, как правило, имеют обширные ареалы, пересекающие несколько ландшафтио-клиыатических зон.

Наиболее интересная и своеобразная фЗуНЗ Tychius обитает на плакорах аридных типов ландшафтов. Причем следует отметить, что долгоносики избегают заселять кормовые растения, которые произрастают среди густого сомкнутого травостоя, а Ьыбирают те из них, что расположены одиночно и, как правило, на каменистом грунте. В горных районах таким условиям отвечают зарастающие щебнистые осыпи, выхода коренных пород на задернованных склонах, а танжэ просто сильно эродированные участки местности.

ГЛАВА 8. ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ВНУТРИ РОДА TYCHIUS.

Предпринята попытка выявить основные эволюционные тенденции внутри рода методом знегруппового сравнения. Высокая мономорф-ность рода чрезвычайно сужает круг групп и признаков пригодных для анализа. Хотя некоторые группы видов габитуально очерчены довольно хорошо, определить для них комплекс конгруэнтных признаков оказалось весьма затруднительно'; В связи с этим анализ удалось осуществить лишь для хорошо очерченных групп видов.. Для других можно высказать лишь сакне общие замечания.

Выяснено, что апо:.:орфиями внутри рода являются наличие мезонотума с более вытянутой•каудальной частью, кетэндостернита с укороченным стеблем и более широким размахом фуркальных рук, большого острого зубца на задних бедрах, крупного -эдезгуса с

латеральными выступами в апикальной части и эдеагуса с сильно зауженной вершиной, а также присутствие покровов, состоящих ко чешуек папулонесущего или игольчатого типов.

Соответственно плезиоморфияш логично принимать мезанотуу. с <

укороченной каудальной частью, метэкдостернит неизмененного типа, задние бедра без зубцов, небольшой и просто устроенный эдеагус и наличие покровов из чешуек ребристого типа. Груша T.stephensi обладает всеми из перечисленных признаков и, на наш взгляд, наиболее близка к анцестральному состоянию рода. Эвриби-онтность и обширные ареалы видов группы подтверждают этот еывод.

Синапоморфия по строению эдеагуса и форме головотрубки сближает группу T.sieas с подродом Aoromius и позволяет сделать предположение о родстве этих групп. Строение эдеагуса с зауженной вершинной частью можно было бы считать синапоморфией для

ПОДрОДОВ Lepidotychius И Mongolotychius, еСЛИ бы Не ЯВНО ЭЛЛОПа-

тическое происхождение групп, подтверждаемое конвергентным характером покровов. Схожие ксероморфные признаки виды этих под-родов приобрели в ходе независимой эволюции в аридных районах Средней и Центральной Азии.

Для отдельных видовых групп имеют значение особенности строения пронотума, вооружение передних голеней, строение лапок и степень выпуклости глаз, но так как они независимо появляются в разных группах, мы придаем этим признакам подчиненное значение.

Эволюция рода особенно наглядно отразилась на чешуйчатых покровах жуков. Постепенная аридизация территорий Древнего Средиземноморья - прародины Tychius, способствовала возникновению и прогрессивному развитию черт адаптации к этому климату. Нами показано, что по характеру покровов и типам покрывающих чешуек жуков этого рода можно выстроить в почти непрерывный ряд. От мезоморфных видов с преобладанием ребристого типа чешуек на надкрыльях и переднеспинке (группа T.stephensi) через все более ксерофилизкрованных представителей, у которых игольчатые чешуйки присутствуют в виде отдельных полос на надкрыльях (группы T.int-rusus, г.tridentinus) к ксероморфным видам, у которых эти чешуйки полностью покрывают надкрылья и хорошо • упорядочении на междурядьях (группа т.turanensis). И, наконец, наиболее специализированные ксерофилы падрода Lepidotychius имеют Покров Верхней

стороны тела, состоящий из чешуек, названных нами папулонесущи-ми, с редуцированными до состояния коротких папул иглами. Эти чешуйки также хорошо упорядочении на надкрыльях в правильные ряды, плотно, черепицеподобно прилегая'друт к другу. Тенденция к сглаживанию поверхности чешуек.у ксерофильных обитателей нами показана и в других систематических группах долгоносиков.

Таким образом основным направлением эволюции рода ТусЫиг является адаптация к аридизации климата территорий Древнего Средиземноморья, а основной тенденцией морфологической эволюции, на наш взгляд, - появление, а затем и полное преобладание ксе-роморфных покровов у жуков.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение содержит определительные таблицы подродов и видов и каталог видов ТусМиэ европейской части СССР и Кавказа, а также 194 рисунка и 187 фотографий.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что жуки-долгоносики рода ТусЬхиз представлены в фауне СССР 106 видами из 4 подродог. 68 видов из 3 подродов найдены в европейской части СССР и на Кавказе. С территории СССР описано 14 новых для науки видов, в том числе 5 из изучаемого региона. В структуру фауны европейской части СССР и Кавказа внесены следующие изменения: 5 видов исключены из ее состава, как ошибочно указанные; 5 видов впервые приведены для региона, из них 2 вида - впервые для СССР. Установлен характер распределения видов по подродам и группам видов в объеме фауны СССР и изучаемого региона.

2. Проведенное исследование морфологии всех отделов тела имаго, в том числе впервые - строения ротовых органов, мезо- и метато- • ракса, тергитов и плевритов брюшка, жилкование крыльев, а также чешуйчатого покрова жуков, Доказало высокую мономорф-ность рода. Хотя некоторые группы видов габитуально очерчены довольно хорошо, определить для них комплекс конгруэнтных признаков очень трудно.

3. На основе электронномикроскопического исследования чешуйчатого покрова выделены три основных типа чешуек, покрывающих тело жуков. Установлены зависимости и тенденции в развитии мик-

роскульптуры и особенностей распределения чешуйчатого покрова при обитании жуков в определенных экологических условиях. Эти факты подтверждены дополнительными исследованиями в других систематических группах СигсиНогааао. В результате были выявлены следующие закономерности. Для ксерофилов характерно сглаживание поверхности чешуек, повышение степени их упорядоченности и, как правило, плотное прилегание к поверхности тела. У псаммобионтов, гидробионтов, эндогейных и некоторых поверхностно-почвенных долгоносиков имеется та же тенденция, что и у ксерофилов: сглаживание покрывающих тело чешуек и щетинок. Для обитателей тугаев, подстилки Елажннх лесных ценозов, влажных гор и некоторых других гумидных биотипов наблюдается обратный процесс: увеличивается скульптурированность чешуек и их неплотное прилегание к поверхности тела.

4. Проведена оценка морфологических признаков с целью выявления надвидоБых категорий. Установлено, что наибольшую ценность для построения системы рода имеют мезонотум, метэндостернит, пенис, 'а также микроструктура чешуйчатого покрова. Выделены 4 подрода рода ТусЫие фауны СССР и Монголии. Три из них установлены в новом составе, а один перенесен из рода Ьер1<3с^у-сЫив, который оказался гетерогенной группой неродственных видов, не имел четкого гиатуса с другими видами ТусЫиэ, и поэтому не заслуживал статуса рода. Впервые дан полный систематический список видов рода фауны СССР, в котором отражена зачастую оригинальная система видовых групп и родственных связей между видами. Для ряда видовых групп предложены определительные таблицы е объеме фауны СССР.

5. Методом внегруппового сравнения предпринята попытка выявить основные эволюционные тенденции внутри рода. Выяснено, что апоморфиями являются наличие мезонотума с более вытянутой ка-удальной частью, метэндостернита с укороченным стеблем и более широким размахом фуркальных рук, большого острого зубца на задних бедрах, крупного пениса с латеральным! выступами в апикальной части и пениса с сильно зауженной вершиной, а также присутствие покровов, состоящих из чешуек папулонесуще-го и игольчатого типов. Группа т.нгерЬеп'£1 обладает большинством плезиоморфий названных признаков и, на наш взгляд, наиболее близка к анцестральному состоянию рода.

В. На основе синтеза уже имеющихся данных и результатов собственных исследований дано описание родовых признаков личинок и куколок рода ТусЫие. Впервые описаны личинки 13 и куколки II палеарктических видов.

7. Обобщены сведения об экологии, жизненном цикле, хищниках и • паразитах долгоносиков рода ТусЬд-из. Кормовые связи выявлены у 58 видов изучаемой фауны. Впервые установлены кормоЕые растения для 13 еидов. Для 10 видов тусыиз дополнительно установлено питание еще на II видах растений. Долгоносики рода ТусЫин европейской части СССР и Кавказа используют в пищу 58 видов растений, которые относятся к 26 родам всего одного подсемейства РаЪо1сЗеае. СемеЙСТВЭ РаЬасеае (Ьееип^повае) . Максимальное количество видов С.18) связано' с родом АБггаеа1иЕ Наиболее распространенным пищевым режимом рода является моно-фагия (39 видов). Узких олигофагов - 6 видов, широких олиго-фагов - 12 видов. ПолифагоЕ среди представителей рода не ус. тановлено.

8. В фауне европейской части СССР и Кавказа выявлено 14 видов ТусЫиз. имеющих экономическое значение. Отмечено, что наиболее существенный вред наносят личинки долгоносиков. Приведен экономический порог вредоносности для хуков рода ТусЬхис. Перечислены наиболее общие методы борьбы.

9. В соответствии с описательной номенклатурой ареалов в фауне ТусЬ1иг европейской'части СССР и Кавказа выделено 30 типов ареалов, объединенные в 9 групп. Среди них наибольшее количество типов ареалов имеют западнопалеарктическая (8) и цент-ральнопалеарктическая (6) группы. К ним относятся и большинство видов ТусЬ1из: 24,6 и 36,4% изучаемой фауны соответвет-ственно. Наиболее многочисленные группы обнаруживаются среди центральнопалеарктических ареалов. Эндемики Кавказа составляют 11,6% фауны, западно-центральнопалеарктические виды -7,2%. Виды с широкими ареалами составляют менее 20% фауны (голарктические - 3%; выходящие за пределы Голарктики - 5,1%; американо-европейские - 1,4«; транспалеар.стические - 8,7%; восточнопалеарктические - 1.4%). Такое распределение составляющих элементов фауны связано, вероятно, с тяготением видов рода изучаемой фауны к аридным, семиаридным и сухим горным районам, которыми так богата центральная Евразия.

10. Распределение долгоносиков рода Tychius по зонам определяется ксерофильным, в делом, характером этих жуков. В изучаемом регионе они тяготеют к степям и полупустыням Крыма, Предкавказья и особенно обильны в сухих районах Закавказья. Среди видов рода имеется комплекс и достаточно эврибионтных видов, которые в аридных районах заходят в мезофитные стации, как-то лесные поляны, пойменные луга или затемненные и увлажненные ущелья гор. Они, как правило, имеют обширные ареалы, пересекающие несколько ландшафтно-климатических зон. Наиболее интересная к своеобразная фауна Tychius обитает на плакс рах аридных типов ландшафтов. В горных же районах жуки предпочитают зарастающие щебнистые осыпи, выходы коренных пород на задернованных склонах, а также просто сильно эродированные участки местности.

11. Впервые составлены определительные таблицы: подродов рода Tychius фауны СССР и Монголии; подродов и видов фауны европейской части СССР и Кавказа; всех известных в настоящее время личинок и куколок Tychius палеарктической фауны. Составлен каталог видов рода Tychius фауны европейской части СССР и Кавказа.

По материалам диссертации опубликованы следующие работт

1. Карасев В.П. Чешуйчатый покров жуков-долгоносиков рода Tychius Germar (Coleptera, Curculionidae>//Динамика ЗООЦеНОЗОВ,

проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии. Тез. докл. YI зоол. конф. С Витебск, сент.

1989 г. ). - Мн.: Наука и техника, 1989 а. - С. 85.

2. Karasjov V.P. The scales of sonie ecological groups of Curcu-lionidae (Coleóptera)//Abstracts Volume. International Congress of Coleopterology. (Barcelona, September 18-23). -Barselona, 198Э 6. - P. 112.

3. Карасев В.П. Особенности чешуйчатого покрова жуков-долгоносиков рода Tychius (Coleóptera. Curculionidae)//ЗсОЛ. журН. -

1990 а. - Т. 69, N 2. - С. 143-148.

4. Карасев В.П. Описание ЛИЧИНКИ Tychius hauseri (Coleóptera, Curcuiionidae) //Вестн. зоол. - 1990 б. - N 2. - С. 80-81.

5. Карасев В. IL Новые и малоизвестные для фауны Европы и Кавказа ДОЛГОНОСИКИ рода Tychius Germar (Coleóptera, Curculioni-

dae) //Вести АН БССР. сер. биол. наук. - 1990 в. - N 2. -С. 110—112.

6. Карасев В.П. Описание личинки Tychi и s schneidori (Herbst, 1795) (Coleóptera. Curcul ionidae )//ФауНЭ И ЭКОЛОГИЯ ЖеСТКО" крылых Белоруссии. - Ын.: Наука и техника, 1991 а. -

С. - I4I-I43.

7. Карасев В.П. Обзор жуков-ДОГОНОСИКОБ рода Tychius Germar (Coleóptera, Curcuiionidae) Северо-Запада СССР//Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. - Мн.: Наука и техника, 1991 б. - С. 143-148.

8. Карасев В.П. К систематике. ГруППЫ Lepidotychius íColeóptera. Curcuiionidae)//300Л. JKgpH- ~ ^991 И. - Т. 70, N I. -

С. 143-146. '

9. Карасев В.П. Новые ВИДЬ --ода Tychius (Coleóptera, Curcuiionidae) из Закавказья и Средней Азии/^Вестн. зоологии. -1991 г. - N 4. - С. 22-24.

Зак. 129. т. 100. ОНТИИ ИГиГ АН Беларуси. Минск. 1991.