Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизненные формы и поведение строящих личинок насекомых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жизненные формы и поведение строящих личинок насекомых"

г'5 о ь

-4

Российская Академия наук Институт эволюционной морфологии и экология жлвотмчх им. А.Н.Соверцова

На правах рукописи

козлов

Александр Тимофеевич

жизненные формы и поведение строящих личинок насего.ш

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 19Э2

Рабата выполнена в Воронежском ордена Дружбы народов

лесотехническом институте

Официальные о п п о н е .н ,т

доктор биологических наук, профессор В.р.Чернышев доктор биологических наук, профессор Е.Г.Мозолевсадя доктор биологических наук, профессор Л.Г.Апостолов

Ведущее научное учреждение - Моско$с^й государстренни педагогический университет им. Б.И.Ленина

Защита состоится " " <люи&_1992 г. в

на заседании Специализированного Ученого Совета Д 01)2.08.02 Института'¡эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова Российской АН по адресу: г.Москва, Ленинский пр. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭК. Автореферат разослан " ^ " ^''р^З?_1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л.Т.Капралова

. »а«

цил ядций

^кттальность теми. Экологическая морфология - новое актуальное направление современной биологии, находящееся на стыке классической морфология и экологии. Центральное место в эколого-чюрфологическкх исследованиях занимает п^облемя жизненных форм /рг1с1(5Г1сЬо , 1930; йаип)с1г.пг , 1937; Кашкнров, 194Э; Серебря-' *ов, 1962; Криволуцкий,- 1967; Алеев, 1986; Шарова', Свешников, 1988/. В последнее время возрос интерес к жизненным.формам насе- • сомнх /Мазохян-Порганяков, 1954; Стебаев, 1970; Шарова, 1981/. 5 современной концепции жизненных форм насекомых существенным гробелоы является отсутствие обобщенных данных о поведении. Но-' току .назрела необходимость синтеза идей в учении о жизненных . ирмах насекомых, позволяющего соединить классические теорети-еские разработки о проледними данными о поведений организмов постоянно менявшейся среде.

Удобными объектами для изучения организации и функотониро-зния жизненных форм и их поведения являются строящие личинки 1свкомых, ведущие одиночный образ жизни и обйтаотиэ в разных >едах /в воде, почве, древесине и др^/.

Сказанное определило основное направление исследования, 'торое посвящено актуальной проблеме, синтеза учения о жизненных рмах насекомых с этологическими критериями на призере строях личинок насекомых. Использование этологичвского метода в ологической морфологии дает обоснование развитию нового науч-го направления,- имеющего теоретическое и практическое значв-э..Данные оповедении газленных форм актуальны для теорети-5коЙ и прикладной экологии, в том числе и для космической био- .

'ИИ. : -

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было прогнив сравнительного изучения жизненных форм и поведения стро-.

щах личинок насекомых, обитающих в разных. средах и ведушдо одиночный образ жизни.

В качестве основных объектов для экспериментальных нас дэквй были выбрани личинки ручейников / Trichoptera / сек Iiimnnphilidnf!, Holnnnidnn, I'hry^aneirlno И лесных насел СвМ, Pcycliidne,- Tipulidnc, Cnrabidno, Ccrrmbycidae, Scarabt

Основные задачи исследования состояли в следующем:

1, Разработать иерархические системы жизненных форм ci щих личинок насекомых, обитающих в различных средах, и пока нх связь о формами поведения' для личинок ручейников и стро; личинок лесных насекомых.

2, Изучить структуру и опецифику организации важнейлш форы поведений /этоморф/ строящих личинок насекомых.

3, Исследовать важнейшие характеристики доведения стрс личинок /пластичность поведения, временную организацию, мух функциональность и взаимозаменяемость грудных конечностей, собность к обучению/.

. 4. Исследовать динамику строительного поведения ручей! в онтогенезе и филогенетические тенденции его изменения.

5. Изучить возможность использования жизненных форм сп цих личинок для'индикации состояния средн.

6. Изучить динамику АТФ в тканях ручейников и усачей, i низ периоды сезонной активности и при экспериментальных nej грузках на центрифуге.

7. Провести изучение влияния фактора гравитации и измс ной весомости строительного материала на проявление модифил; в строительном поведении.

■ 8. Исследовать жизнедеятельность ручейников в элемента закрытых экологических системах /акваргумах/. .

Научная новизна работы. Впервыеsобосновано использован вгологйческого метода в экологической морфологии и сформули

_ ь -

,вана пошипит поведонческил. ппаптчций жизненных форм насекомых. Разработан« системы яиэношшх форм и форм поведения строящих личинок насекомых и выявлены их структура я важнейшие свойства. Показана универсальность применения поведенческих характеристик к различным ЯИ31ШНШ формам. Экспериментально установлены несколько уровней пластичности поведения на примере строительства личинками ручейнккоп домиков, иерархическая организация поведенческого акта, специфика в реализации строительных программ. Изучены мультифункциоиадьность и взаимозаменяемость а действиях грудных конечностей ручейников.

Получвнн новнэ данные о суточной и сезонной ритмике, поведения ручейников, отмочена корреляция активности с концентрацией АТФ в их тканях.

Экспериментально установлено, что личинки ручейников способны к ориентации в среде и выработке навыков в различных ла-Зиринтах.

Приведены оригинальнне данные о том, что строитальное по~ юдение ручейников изменяется в онтогенезе и в филогенезе.

Указаны пути теоретического и прикладного использования юведвния личинок строящих насекомых для индикации состояния реды и оценки антропогаиного воздействия.

Доказано влияние одного из основных и наиболее постоянных акторов среды - гравитации на формирование и функциоияропшгаэ сновных форм поведения строящих личинок. Выявлены яакономэр-эсти адаптации строительного поведения к измененной вооомооти гроитольных частиц.

Впервые применены физиологический /л лtзлJJ•» / и биохимический-определение а1ч1/ мптолн для наблюди кия за поведенном личинок гчойнгков и усачей. Исследованы поведение и жизнедеятельность

руш&ЩКрВ в замкнутых аквариумах оригинальной конструкции. Дс Г48БНО, что жизнедеятельность ручейкикоз можно поддерживать в течение полутора месяцев путем оптимизации газовой среди и осв иейности.

Апг.ойаиия работа. Материалы диссертации доложены на 2, 3 Всесоюзных'конфеоенш'лх по поведения, Москва, 1977, 1984, 3 Вс союзном симпозиуме по поведен?» водных беспозвоночных, Борок, 1978, Всесоюзной конференции молодых ученых, Тбилиси, 1980, . Съезде БЭО, Ленинград,- 1989, Конференциях Воронежского лесоте)! нического института, 1988, 198Э, 199и, 1991.Всесоюзной конфере цни "Проблемы рационального использовании, воспроизводства и экологического мониторинга лесов ", Свердловск, 1991, Совете АН СССР "Космическая биология и физиология", 1983, 1986, 1988, 1989, Коллоквиуме лаборатории экологии и морфологии водных бес позвоночных ШШ РАН, Москва, 1984, 1986, 1989, 1990, 1Э91.

- И-убликацив, По материалам диссертации опубликовано более работ, из них 1 - монография.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения глав, общего з&клпчения, выводов, списка цитируемой литературы Материал изложен на 3£8 страницах, включая. рисунков и

4 К. таблиц. Список литературы включает источников из

ТОрых, ¿?Л5 иностранные.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМ ЖИЗНЕННЫХ И . ' И ПОВЕДЕНИЯ НАСЕКОМДХ

Проблема.жизненных форм актуальна для различных разделов логаи/ •'нмпЬоЧг! и , ,189'3, »ридерикс, 193;), Алеев, 1980,' Све1 ников, Алигаджгев, 1989/. Учение о жизненных "Формах насекомых интенсивно разрабатывается для различны;; групп /Арнольду, 193' Стебаева, 1970, Козлов, 1990, 19Э1/. Сущность этого учения сводятся к йлеяующим положениям. Под влгянпем сходны;. эколо-

гических условий у генетически разнороднее организмов возникает система сходных морфологических, физиологических и поведенческих адаптация /жизненная форма/. Жизненные формы изменяются на протяжении жизненного цикла организма. Ряди жизненных форм от плезисморфного к апоморфяому состоянию адаптацпй отражают ход морфоэкологичгвской эволюции таксонов /йарова, 1986/. Жизненные формы насекомых могут быть надеяшм критерием экологической структуры животного населения в различных биоценозах, ландшафтах, природных зонах "/Богач, 1987; MaicapcB, 1988/. Иажнейшой характеристикой жизненных форм животных является их поведение. Существует несколько классификаций поведения, объединяющих его наиболее специфичные элементы. Комплексы поведения, характерные для вида А.Б.Промпгов назвал "видовым стереотипом поведения" /1949, 1956/. Концепция стереотипа поведения получила дальнейшее развитие /Рекубратский, 1967; 1968; Крапивный, 1Э76, 1977/. Известен термин "образец поведется" / Scott .Fuller , 1966/ обозначающий независимый отрезок поведения, имеший сложную адаптивную функцию. Имеются многочисленные данные о поведенческих паттернах / lixeclHaction patterns / - шаблонных действиях /Гаазе-Рапопорт, Поспелов, 1988, üamiell , 196В, Kif;er •, 1990/. Существует деление поведенческих реакций на облиггтную и факультативную активность /Слоним, 1978/. Есть и другие классифшсации поведенческих особенностей /Панов, 1973, 1976', 1983, Роп-евский, 1978, т-аш-апк , 1969/. Подобные обобщения характеризуют прежде всего видовые особенности организмов.

В данной работе исследовалось поведение жизненных Форм личинок строящих насекомых. Такие поведенческие формы /отомор^ы/. имеют сходство, основанное не на признаках генетического родства, ano адаптивным критериям.. Впервые термин "этоморфа" был введен

В 1983 г. /Козлов, Свешников, 1983; Козлов, Сукачева, 1983 Козлов, 1383/. Нами принято в данной работе следующее опре ипз этого понятия.

Эгоморфа - это исторически сложившаяся форма поведенн любой ([азе жизненного цикла, включающая совокупность xapaï только для конкретной жизненной фошн или группы жизненных программ поведения в специфичной среде, приводящая к сходи результату. Этоморфы представляют coöoii одну из характерно жизненных форм насекомых, отражая эколого-морфологический етологический аспекты целостной системы адаптации организг* Множество вариантов поведения в среде обеспечивает основу конвергентной аволюциг. и приводит к появлению сходных этой

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для разработки систем жизненных форм строящих личиной секомых с учетом их этологических характеристик /этоморф/ чество объектов били выбраны строящие личинки насекомых, с щие в различных средах и ведущие одиночный образ жизни. I ных насекомых использовали личинок ручейников, относящихся подотряду Intet';rip:\lp-in , ОбИТаКДЙХ В СЛабОпрОТОЧНЫХ ИЛ1 ячих водоемах. Это представители сом.ЫмперЫПйае /род: l.inmephilua' ,i;e;natauliua ,GlyphotueIiu3 , i'otaiuophylax At&ripoodee /.¡.'.olarmldae /род i. oit'nur. /( l'hrynnnej /роды ihryganea .Oli^oatomin /.

Личинки сооружают переносные домики, тесно связанные том и образом жизни.

Для экспериментальных, работ использован: так^же строя личинок насекомых, обитающих в лесу. Это.представители сем PsychidBO /рОД icyclit; /, Cerair.Lyc idac /род ¡«опосЬппл. Soarabnoi-iae /род olwi*hn /, î.i;.iaiiac /род '¡'i

idac /род "г.Г!Iо/;ил / Я Др. БуДуЧИ TGOflO СВЯЗЕНЫ с рмовым растением, которое часто слупит и стацией обитания, чинки сооружают ходи в плодах, древесине, под корой. Некото-е из них сооружают постройки из секрета слшшых желез, листьев, дких экскрементов.

Экспериментальные работы проделаны в лаборатории эксперн-ктальной экологии и космической бчологяя Воронежского лесо- • хнкческого института с 1972 по 1991 год. Часть опытов была эзедена в ЦентральноЙ'ваучио-исследовательскоЙ лаборатории ронежского государственного медицинского института. Математи-зкую обработку результатов экспериментов проводили на ВЦ Волжского государственного университета с использованием пако-программ "Стан", разработанную в Белорусском госуниверситете основе ИГЛ "ВИР" для ЭВМ типа ЕС-1060 с. использованием ком-зкса диалоговой откладки jeo . .

В лабораторных экспериментах использовали видеомагнитофон шктроника BW-12" с модифицированной видеокамерой, проводили • >мку отдельных деталей поведения фотокамерами типа "Зенит" с ганенншга кольцами.

Изучали динамику АТФ в тканях подопытных организмов в раз-I время года /сезонная ритмика/ и при экспериментальных пере-'зках. Определение АТ^ вели по модифицированной стандартной одике с фиксацией насекомых лсддккм азотом и последующей гостадийной экстракцией фосфатнуклеотидов. Определяли АТФ ' ктрофотометрически на приборе ОБ-46. Ускорения создавали в ' делах 500 g на центрифуге ЦЛР-26. 'Контроль за изменением газовой среди в замкнутых аквяриуН" /pH, р02, pCOg/ е ручейниками осуществляли на микроанализа-; а кислотно-щелочного равновесия микрометодом /"Astrup "/

- ТО -

BMS -ЗЖ -2/фирма "Kadiometr ", Далия, Копенгаген/.

Для записи поведения был разработан абстрактный язык, в основу которою полотно графическое обозначение отдельных oj центов. Такое методическое направление имеет большое значение для быстрой и точной регистрации поведенческих элементов.

Программы поведения /циклическая последовательность этапов/ представляли в.виде графических, иерархически организовЕ них. этограмм, позволяющих наглядно отразить поведенческий прс

Глава 3. СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРЫ И ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК РУЧЕЙНИКОВ

В данной главе рассматриваются важнейшие экологические i поведенческие особенности личинок ручейников. Строительство j. .мвков представляет собой пример оборонительного поведения, адаптивно приуроченного г. населяемому биотопу.

Раздел 3.1. Система'жизненных форм и поведение личинок ручейников

Впервк?; приводится оригинальная система жизненных форм i . етоморф /для лим.чофнлов/. Рассматриваются важнейшие этокорфы ех свойства. Система жизненных форм и этоморф построена по иерархическому принципу, известному ранее /Свешников, 1983, 1988/. Для высших уровней системы выбрани отношение к другим органпгкаы /лкберобяонтн, комменсалы/ и к течению /реофилы, j нофилы/. Для средних уровней, были выбраны ярусность и noBeflet ческие критерии. Наиболее общие форма поведения объединены н« в формы строительного поведения - этокорфы. Низшие категории характеризуют морфологические особенности и тип питания. Крат кий вариант системы ккзненных форм лимиофильных ручейников пр веден на рисунке 1. •

■Гидробиоктн \

Лийгройгоктн

L_

Комиаисады

ЛШШ0!Т:ПЛН

1

FSS'flMH

ОСитэтзли" ргя:'!я.ч;с-сого'еубетрлтд

1_

ОбЛтпгсла iicoptauMS кого cröcTcma

ipTauMSif >ята г

ЯючЛвочгч

о'йитсвт OáfífSfíT обктагт

на «а по

рг.стош- печри- l.'xy

ях

Эп кто rtno пт к 1

OÖKTIDT ойятая

5 ii;vs- ' s twx-

ite и iseii .

ярус! .sayos

ко!:йннатори

m

сг?г-::лмит'.и

строят отлит кг раков и к '

•строят ДО'ЛНГТЯ

комбинирован кие

детри-íern

строя»

EOüitl'Jl

аа nie. VKIIOK

1 ! ! О'

дегрн-фаги

¡ сгпоктгли лсет-I BÍPHfnt Т.ОНИРРВ'.'

;Тролг ' •ДО ¡'in: It

явутри

3ÎTOK

dpJiO-

;]агн '

ирояг ■дргаки

Я11СТ-

.взняыв

строит гэнккя

•Л/(Я

Bstiitüe с пляоч

l'.dtlH *

дочри-

тотэтг

ipSITD Л

J-агй

ш

Я?рОяг-додали и'влие- ■ конуса

Ф'лт о. îar«

фито* •• фаги

КргткиЯ вариаи» систеиы *яз:шшяг Sopú п лозевгиии янйиофяйвн*' л.т/ипЬк ручейшгая ' •

_ ту -

Нами уогановлекы следутдае этоморфы:

1. Строители секреторных домиков /тина Athripaodea

ful vue /. Личинки делают домики в основном г.э секрета црядил них желез, иногда с добавлением мелких песчинок.

2. Строители лиственных домиков /типа ihryganea crandic Личинки строят домики из лиственных блоков, которые вырезают при помощи острых мандибул из водных растении.

3. Строители песчаных домиков /типа 1..о1ышн angupteita Личинки строят домики из песчинок. Домики могут различаться форме и размеру частиц.

4. Комбинат ори /типа Llmnepliilus зtierna /. Личинки п являют большую пластичность в строительном поведении. В зави мости от качества строительного материала они могут использо вать частицы^требующие дополнительной обработки Цветения/ и требушяе ее /раковины моллюсков, песчинки разных размеров/.

5. Сверлильщики /типа Gcmncmema extenzum /. Эти ЛИЧИНК строят себе убежища внутри размягченных древесных палочек, в рызая внутри их цилиндрические полости;

На рисунке 2 приведена краткая схема этоморфы "строител лиственных домиков". Эгоморфа объединяет программы поведения включаюдие одинаковые элементы поведения /этапы/, обьедпненн в программы /последовательность этапов/. Реализация таких пр рамм приводит к построению морфологически сходных домиков. В диссертации приведены подробные этограммы строительства для разных этоморф. Таким образом, ?тоиорфи существенно дополняю характеристику жизненных форм. Наибольшая дифференциация но отношению к грунту, качеству строительного материала и в пов ленки свойственна представителя?.! сем.Ыгапег/пИ idae . Основ линия й вкоЛогической эволюции жизненных форм связана с широ

Fus.3 ХрапШ схема OTouopfu "стрзигзля ллствзнИцх домиков"

А-Программа псвеавикя Киу^яйа /уггсУЛл Б Lcpidoetónn'hirtim В-Ol i »"V> toril u v-rtlc.ilr-.V

— ¡и —

адаптивной радиацией лимобионтов, населгвжх многочисленные вкологические нишк, Этоморфи лимобионтов более пластичны и м гочиаленни.

Раздел 3.2. Пластичность поведения личинок ручейников

В диссертации разработаны половдния о 4 уровнях плаотич иости этонорф. 1. Уровень отдельных действий, пластичность и 2. Уровень пластичности внутри этапов ;,оведения - за счет мн явственных переключений кежду действиями. 3. Уровень пластгч ноотн внутри программ поведения эа счет комбинаций переклвче с этапа на этап, изменения их последовательности. 4. Уровень пластичности внутри втоыорф за счет переклгчеяяя поведения с другуг прогршслу /например, при изменении качества строитель ¡материала/. Выявлена тенденция к увеличению пластичности от . 4 уровня. Введен коэффициент пластичности /Р/, который харак ризует соотношение вариабельности поведения кезду отдельными уровнями программы. В целом пластичность повышает надежность этокорф и позволяет организуем наиболее эффективно едаптиров; поведение в меняющейся среде.

Раздел 3.3. Мульта5>ункционапыюсть и взакмозаменяемост: в действиях грудных конечностей на примере

ТЬгуршеа кгап'Лс

Исследовали влияние каждой из пар ног личинок рь./ттп-Н:

на структуру поведения при восстановлении частично разруаенш домика. Приведена втограмка строительства с указанием наруше] вызванных отсутствием тех или иних конечностей. Демонстрируем 4 р§ль каждой пары ног в выполнении того или много этапа. При восстановлении домика наибольший объем выполняют проторакалы конечности. Они участвует в выполнении всех этапов поведения.

Мезоторакальньга я г/огатсракальные конечности выполняют меньший объем строительных, операций. Проведен анализ вариабельности размерных параметров блоков, вырезаемых личинками нря помощи разных конечностей. Наибольший коэффициент; вариации у личинок, выполняющих строительство только при псмопи третьей пары ног, наименьший - у ручейников с первой парой. Проведен морфологический • анализ конечностей фрпганей. Установлено, что наиболее оснащена, сенсиллами п кутгкуляргшмп выростами первая пара ног /Э типов/. • Б диссертации приведены'оригинальные фотографии каядого типа образований на конечностях. Мультифункциокальнооть.и взаимозаменяемости $ действиях грудных ног представляют собой важное свойство этоморф, обеспечивающее гибкую адаптацию к условиям среды.

Раздел 3.4. Суточная и сезонная ритмика поведения личинок ручейников

Важной особенностью поведения является его временная организация /Чернышев, 1934/. Исследована суточная и сезонная ритмика ручейнкковы.ап(/,из1а1а , ь.вНста , гь.^гапсИа , Отмечены .два периода максимальной суточной активности личинок 1 ь.£гап(11з иь.яи,';:.1я /с 7 ДО 10 Ч И С 20 ДО ?Л ч/. 7 ТОЛЬКО что вышедших из яйцевых оболочек личинок пики активности выражены не так ярко, как у взрослых личинок. В пределах популяций как вных, так и более поздних стадий развития ручейников существуют группы особей, имеющие пик активности ночью /24-02 ч/.

В течение сезона общая активность исследованных видов снижается по мере приближения к моменту окукливания. Исследования, динамики АТФ в тканях ручейников в разный сезоны позволяет наб-* ■ людать корреляцию ритмических изменений поведения и колебания уровня АТФ. К общим особенностям-можно отнести повышенное со-

держание ЛГФ в тканях; личинок в период их максимальной активности, Минимальное - в период слабой сезонной активности. В то «б вредя содержание АТФ в тканях разных видов в период наиболь-оей активности значительно отличается. В тканях рь. .-гржИя в период активности с достоверностью 0,95 концентрация АТФ достигает 0,25 на 1 г сухой кассы, тогда как для личинок х.пИгк-.а в период максимальной активности уровень АТФ составляет 1,28 : на 1 г сухой массы. Отмечено увеличение концентрации АТФ до 2,ОЭ ■ в тканях куколок в период, непосредственно

предиествукдий выходу имаго.

Раздел 3,5, Изменение поведения ручейников в онтогенезе - и в филогенезе '

Поведение ручейников первых стадий, используемый ими стро-• ягельный материал, /значительно отличатся от таковых у взрослых ]личинок. Такие изменения поведения характерны для представителе 1п';с(*г1 |'.г<1 рт»\ . Установлены 4 эвелюцконио'важных отрезка по.. ведения. 1 - построение опорной группы из частиц субстрата. Выполняет роль "якоря" для фиксации тела. 2 - построение первичного. кольца попрут тела - ооновн домика. Связано с переходом личинок к фитофагии-и построении переносного домика, 3 - выбор й приготовление стандартного материала. Подбор материала закреплен наследственно и зависит от того, в каких экологических условиях происходило формирование поведения. 4 - финальное построение домика.

Основные эволюционные изменения поведения личинок приходились на ранний мел и не сопровождались сколько-нибудь заметной дифференциацией /Сукачева, 1982/. В позднем мелу и кайнозоо дальнейшего усложнения строительного поведения почти не проис-

-

ходит, тогда как остатки имаго свидетельствуют о формировании подавляющего большинства современных семейств Integгipalpia.

Несовпадение эволюции форм поведения личинок п имаго обусловливается тем, что экологические условия, в которых протекал филогенез, смена сред обитания заставили сконцентрировать задачи роста, накопления питательных веществ и размножения на разных стадиях исторического формирования отряда.

Сопоставление с палеонтологическими данными покапывает /Козлов, Сукачева, 1983/, что прослеживаются не только филогенетические тенденции в увеличении этоморф, но и смена прогрессивными втог/орфами примитивных.

Раздел 3.6. Сравнительная характеристика приобретенных • форм поведения личинок ручейников

Накопление индивидуального опыта и способность к обучению входят важным компонентом в эго¥орфы личинок ручей?тков, обитающих в постоянно менящихся условиях среды. Естественный отбор благоприятствует тем организмам, которые могут эффективно приспосабливаться к колебаниям внешних условий.

Изучена способность личинок ¡ о 1п-пор]1.у1мх гр. я ' Н.г.ттИя к обучению в лабиринтах разной степени сложности. В контрольных испытаниях личинки первого вида показывает: 75.^ "правильных" пробежек и 78-100^ у второго видя. Построены кривые научения, демонстрирующие динамику выработки навыков у ручейников. в обучэ-нии личинок ручейников можно выделить несколько стадий.

1. В начальной стадии, вклпчашей 6-20 пробежек личинки передвигается хаотично.

2. Снижается количество "неправильных" пробежек, личинки «вбегают тупиков.

3.' Лечинкк почти но делают ошбок в лз&ншти.

Очовпдно, поиског.ое поведение личинок ручейников строите из набора готовых реакций, контролируемы;: врожденными механизмами, что подтверждает литературные данные /Северпов, 1945/. i собность к активному выбору среды обитания создает с одной ст> ни предпосылки для сохранения жизненной формы, а с другой - р внтие в новых условиях, что ведет к эволюции вида /Гиляров ,1'-

Раздел 3.7.'Использование жизненных форм и этоморф для целей биоиндикации

Важным в практическом отношении является вопрос о возмоаа ти использования жизненных форм и этоморф для целей биоиндикщ В работе представлено распределение жизненных форм ручейников в акватории Воронежского водохранилища и изменения поведения под воздействием органических загрязнителей. Установлено, что Н8г.больЕее разнообразие жизненных форм сосредоточено в верхне! /проточной/ и средней части Воронежского водохранилища. Здесь отмечены представители сем. Polyceiitropi<lnfi,HydropEi.ychida<;, limn.-'phi lidu* , "Рhi'.'.'nnnoider;,Kolr'.nnidne.

Наименьшее количество - в сильно загрязненной стоками промышле нах производств нижней части. Здесь единично отмечена представ ТеЛИ сем. Linncphilidn^Phry-rnnc-Mirie.

Известии данные о влиянии химических веществ на некоторые моменты поведения ручейников /Непомнящих, Флеров, Хенри, 1988/ В данной работе экспериментально исследовали влияние органичес загрязнителей - лейканола и хлористого метилена на поведешь ,. . Наблюдали общую активность и характерные измен

I'll. ftrariaiG

этапов при восстановлении частично разрушенного домика. Токсиканты оказывают неоднозначное действие. Лейканол в концентрац 0,2-1,5 мг/л не оказывает-заметного действия на личинок. Кон-

цоитршпы 1,5 да/д вызывает замедление начальных этапов /попек, выбор материала/ строительства. Влияние ^лсристого метилена выражено более ярко. Действие начинается с концентрации и,33 мг/л. Личинка проявляет повиданную двнгагалънуо активность, но обращая внимания на строительный материал. Концентрация и ,65 кг/л и 3,5 мг/л вызывают нарушение этапов "манипулирование11, "приклеивание частицы". В концентрации 6,5 мг/л происходит отмирание всех особей. Перед этим они покидают свои недостроенная домики.

Устройство ископаемых домиков, их форма и .обилие я отложениях могут быть нацеяным критерием и индикатором осадконакопле-ний. Ископаемые дошки можно с успехом использовать для целей стратиграфии и палеоэкологам /Сукачева, 1982/.

Глава 4. СИСТЕМА ЖИЗНЕШШ ФОРМ И ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК ЛЕСНЫХ СТРОЯЩИХ 11АСЕК0ШХ

В данной главе рассматриваются жкзно;пше формы и этоморфы некоторых строящих и ловрездпющих личинок лесных насекомых, ведущие одиночный образ жизни. В насилие е время существует много классификаций лесных насекомых /Черепанов, 1952, Рожков, 1901, Воронцов, 1382, Катаев, 1983 и др./. Такие классификации объединяют в себе насекомых по экологическим, трофическим /стволовые вредители, сосущие вредители и др./ и по хозяйственным признака;/ /вредители питомников, вредители лесозащитных полос к т.д./. Нередко одни и те же виды насекомых в такие схемах относятся к разным группам, что существенно затрудняет их сравнительное изучение.

В работе представлена оригинальная система жизненных форм и этоморф строящих личинок, организованная по иерархическому принципу.

Морфологическоэ разнообразие строящих личинок велико, делятся на два отдела: геобионты и дендробионты /рис. 3/. '. бионты имеют хорошо выраженный комплекс приспособлений к о-ниг в земле и подстилке. Делятся на 2 класса - педобионты : стратобионты. Педобионты морфологически разнородны. Общим . ется червеобразная или С-образная форма тела, бледный цвет бое развитие конечностей. Они организованы в эгоморфы "ctüi ли открытых зддов" / Tipuiidae /, "строители закрытых ХОДО] /fcarabidao /. В класс стратобионтов входят личинки, повс.: которых opratraaonano в зтоморфу "строители ходов в подстил] Часть стратобионтов ходы в подстилке не делают.

Второй отдел строящих личинок - дендробионты. Они при( соблены к жизни на кустарниках и деревьях. Некоторые личиш выедает ходы внутри различных органов растений /нефробиоп: конобиокты, антобионты, карпобионгы и др./. Другие делают з внутри дровесины или различные постройки на поверхности де] ев /эндедендробиокты, зктодендробионты, эпифитобионты/.

Личинки зндодендробионтов строят ходы внутри древесянь этоморфа "строители ходов внутри древесины" объединяет pasi программы поведения. Этоыор£а делится на две программы: ст{ тели ходов в живой древесине и строители ходов в мертвой дг сине. К строителям ходов в живой древесине относятся личини делаицие одиночные ходы в лубе /лубооды, заболонники/. Лнчк начинают строительство непосредственно при выходе из яйца, должая ходы, проделанные самкой. Ходы бывают одиночные и зв чатые.

Строители одиночных ходов в центре древесины /личинки чей, рогохвостов/ делам короткие ходы. Строительное поводе ■ направлено па накопление питательных веществ, рост и развит

- ??-

Строители ходов в мертвой древесине, как правило, делают длинные ветвистне ходы в срединной части древесины. Сюда отн-сятся древоточцы.

Личинки эктодендробионтоз обитают на поверхности деревк и кустарников. 1С морфологическим особенностям этих личинок сз дует отнести разноцвэт>.уп маскирующую окраску, наличие хорошс развитых паутииных желез. Здесь ярко выраявны две этоморфм: 1. "строители чехликов", 2. "строители сетей и теннет". Этомс фа "строители чехлихов" включает близкие, но различающиеся щ рвммы поведения. Например, лг.чины*. ;аусЫйав строят чехлтт из частиц растений. Внешне они похожи на домики ручейников. Личинки Вой Ьух делаюг коконы из паутины, состоящие из трех слоев: наружного, губчатого и внутреннего. Гусеницу различных семейств бабочек оплетают кормовые растения сетью - паутиной. ■ Такие постройки иногда бывают общественны:.™. Под защитой там сетей гусеницы живут, спасаясь от врагов, окукливаются и выхс дят из кокона. По способу питания - фитофаги.

Личинки, относящиеся к группе эиифктоденцробионтов, обит пт внутри и на поверхности листьев. В качестве строительного материала они используют сами листья, сок растений. Например, многие личинки лесных насекомых вбуравливаются в лист, образу . в результате своей деятельности вздутые мины. Как следствие лист подсыхает и скручивается. Живущие группами гусеницы закрепляют на конца листа шелковые нити, которые при Еысыхании укорачиваются. Это приводит к дальнейшему скручиванию листа. Внутри такой трубки создается благоприятный микроклимат. Сюда относится сиреневая коль, дубовая листовертка и др. По способ, питания эти гусеницы - фитофаги.

Защитные оболочки из жидких экскрементов делают пекницы <6егсор1йае . /. Пузырьки воздуха, выделяемые из боковых канал:

цез личинок, смешиваясь с секретом восковых желез и жидкими экскрементами, стабилизируют пениступ оболочку. Такая постройка защипает личинок от высыхании и врагов. По способу питания пенницы - фитофаги.

В работе приведены программы поведения, входящие в разные этоморфы. Выявлены кардинальные пути морфозкологическоЯ эволюти личинок строящих лесных насекомых. Многообразие их узнанных Форм и этоморф представляет собой стратегию выживания вадов в изменяются условия?: среды. Постройки помогают индивидуумам выжить, дать потомство, что в конечном итоге способствует выживании вида. Наиболее прогрессивный путь возникает в связи с приспособлением личинок к жизни на деревьях. Дендробиоптн имеют наибольсее морфозкологическое и этологическое разнообразие. . Здесь мы видим многочисленные приспособления для создания различных постоянных или временыых убежищ.

Противоположный путь в эволюции личинок ведет к приспособления к жизни в почве и лесной подстилке. ТагаН путь позволяет вести скрытый образ жизни. Это -регрессивны!!, и, по-видшому наиболее древний путь. Этоморфы личинок, обитавших в земле и подстилке, устроены проще, чем у довдробионтов.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ГРАВИТАЦИИ НА ЖИЗНЕННЫЕ ФОРШ И ПОВЕДЕНИЕ СТРОЯЩИХ ШСЖШХ

Нормирование жизненных форм и поведения личинок строящих яасекомых определяется многими факторами /климат, освещенность,-гемперагура. обилие пищи, хищники, паразиты/. Большиство факторов абиотической среды подвержены периодически?! пли неравномур-им колебаниям. Наиболее постоянным и древня« фактором внешней •рады, оказываниям влияние на организмы, за всю истории жизни

на Земле является гравитация /Лею«©, Антипов, Попович, Васе кий, 1963/. Особую роль играет гравитация в низки гашотнзд,, . ладавдих строительным поведением. Ориентация ходдв, грсгроак тела внутри временных или постоянных убежищ, многие особешо морфологии н поседения определяются действием силы т/ег-осте. Определял жизнеспособность оргаш!змов в историческом плане, гравитация является важным эволхшиошшм фактором /Парфенов, 1988/. Вместе с тем, гравитация выступает и как важнейший эк логический фактор /1.овз1пп<1 , 1990/. Наиболее чувствительно системой, реагирующей на изменение силы тяжести,является пов дение. Выработка различных видов двигательного аппарата гадво1 несомненно находится в зависимости от гравитации /Зенкевич, 1978/.

Поведение современных строящих насекомых находится в пр; Мой зависимости от силы тяжести. Ориентация тала, строитель^ материала, совершение тех ила иных действий невозможны без х> рошо развитых гравирецепторов и других морфофизнологических I поведенческих адоптаций. Личинки строящих насекомых вынуэдеш приспосабливать свое поведение к изменению весомости.

Экспериментально установлено, что личипки ручейников роз Ымперьпив способны адаптировать своегаведенве к изменени) веса строительных частиц. В случае уменьшения или увеличения веса строительных частиц появляются новые этапы. Например, "переориентация тела", "отбор частиц малого веса". Многие пр1 вычнне этапа выполняется с нарушениями. Домик, построенный д\ чинками 1.диета из пенопласта в эксперименте весил 20 мг /против 250 мг в норме/. В работе приведена оригинальная это-грамта строительства домиков из пенопласта личинками ь.вИкп о указанием нарушающихся этапов'. В целом сохраняется общая сч »ура программы строительного поведения. тЬ-вядишиу* быстрое

пркспособление поведения к изменению весомости строительных частиц возможно на базе готовых реакций, контролируемых врожденными механизмами./Козлов, Цецура, 1988/.

Установлено, что личинки усачей t.;onochnmua urussovi ориентируют свои ходы против вектора силы тляестя. В экспериментах с искусственным засолением опытных образцов древесины личин- кам били яредлоаенн несколько вариантов, в том числе й исключа-. юцив ориентация по направлению волокон. Практически все личинки проделали ходы "вниз","ориентируясь па силе тяяести.

В процессах адаптации организмов к изменанпв факторов срзди значительная роль принадлежит энергетическому.обмену. В нем большое значение гмеют фосфорилированные нуклеотиды, в том числе и АТФ, Были проведены исследования динамики А"Ф под воздействием перегрузок у ручейников и усачей L.stigma, и.uruaaovi. Личинок подвергали действиям перегрузок 450-500 g на центрифуге ЦЛР-1 в течение 5 мин. Концентрация ATI' после кратковременного воздействия перегрузок у личинок ручейников L. stigma скитается примерно на 25—3Q,'i&. Для личинок усачей w.urusoovi снижается на 20%.

В комплексе с другими факторами среды гравитация играет' важную роль в формировании поведения строящих насекомых . Строительное поведение насекомых и их личинок связано с активным изменением среды обитания. В одних случаях'личинки делают постройки из разншс по весу строительных частиц, в других изменяют среду путем проделывания ходов. Экспериментально показана зависимость поведения усачой и ручейников от вектора силы тяжести . и весомости строительных частиц.

Глава 6. ИССЛШВАШЖ Ы13НКДШЕЛЫЮСТИ РУЧЕЙНИКОВ В ЭЯЕЖНГАРНЫХ ЗАМКНУТЫХ СИСТЕМАХ •

Дяя определения пределов жизнедеятельности личинок ручейников и б' сбя'зй с проведением легных экспериментов исследовали функционирование .элементарных' замкнутых систем /аквариумов/ ■ оригинальной конструкции С личинками L. в tierna ИЛИ i'li.g rendía И элодеей .Biodea üensa PI. , Объем аквариума, время экспозиции и ocEcaaliHQCTb изменялись. Всего использовали 6 вариантов различных айгариуко:?. Исследовали ддшатку рН,- pCüg, pOg в воде Еюгпарккэнтаяьних образцов ктщрометодом "Astrup " на микроана-* ;г.:заторе te слот но-";олоччот о равновесия. Анализ варьирующих па- ,. растров-/jO.g, pCOg, pH, дйл опта/ проводили путем основных, статкстичоекг.х характеристик /сраднето значения, стандартного «слохопая, i-ajSKitsas/. ,

2ar.ouqi.rií:!oci;i рзопределоикя экачрниЗ' параметров вннвшш • nj-tps иостраекпл Ьарйадюиша радоз с- их графическом иасбраже-!хи£гл е вйдо TBOTOtvaLrí с копольаспаяиг« рохлааадыдай Д.йяя и ЙЛЙадеягз /1061/ о Сслпчпяе классового «ялерша.

'.В результате в^явлоно, что £:Ш«даптельностъ и поведение ручоДникои i.etígaa. a rh.grandls протеглот норлхьно ъ ак-tapajiá объемом 1,5 л при кассе ручейников 20-30 г, -uogep -г -150 Г, japlt СОЕСЦОПЛОСТЯ V^CO . • Олмгадьнкл значвниеа р02 явллзтся «Злаоть 143.-1.70 ш.рт.ст. •. 8. елочкой дапшкв отточоно выэтроо -jiapcoaso иардаальиого дгйхэпзя кйсяорода й течение первр; 1 суток, стабилизация на

• 20-30 оуткя, угелпчонпе pQg.iia 30-40 .сутки.

. Оптйвгиыци-вначавйем юля жизнедеятельности ручейников pH является oitiOTb -6,5-^0,0; Параметры pH и р02 заметно коррелирует, Коэффициент корраляши ооотавляет./-0,941/, Оптимальное зца-.

• чэнре pCOg - G,6-l iai.pr.ci. Таким образом исследован» поведение заюшутой йкологической системы о личинками ручейников и элодеей и определены основные параметры ее нормального фушсгиоглро-взиия. •

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Б последнее время под влиянием новых данных развиваются редставления о жизненной форме как общебиологическом понятии Жарова, 1988; Шарова, Свешников, 198Й/. В настоящей работе гражены новые результаты и дано дальнейшее развитие существу-дих концепций. Представлены системы жизненных форм строящих ичинок одного таксона - ручейников и различных строящих лпчи-эк лесных насекомых. Показана утпгвёрсальность применения пове-энческих характеристик для различных жизненных форм личинок асекомых. Обосновано применение наиболее общих форм поведения -этоморф для характеристики соответствующих жизненных форм, гоморфы строящих личинок насекомых имеют иерархическую струн-

т-

Каждая программа поведения состоит из иерархически оргаш-званной последовательности обособленных комплексов действий -этапов поведения. Каждый этал заканчивается достижением лро-гжуточного результата. Для этоморф личинок 'ручейников рассмот-зна мультифункциональность и взаимозаменяемость в действиях . эудных конечностей. Наибольпий объем строительных операций 1П0ЛНЯПТ проторакальнда конечности. Их отсутствие выпивает фушения в реализации строительных программ, выпадение или Фушенио ряда этапов. В целом отмечена высокая изменчивость выполнении строительных функций, что следует рассматривать ж важное свойство, обеспечиващее гибкую адаптацию к услови-I среды.

Временная организация поведения обеспечивает наиболее эф-ктивное использование внешних, жизненно необходимых факторов, руктура суточной ритмики у разных видов сходна и имеет два :ка общей активности. В пределах личиночной жизни в течение

Сезона наблюдается снижение активности по мере приближения к окукливанию. АТФ в тканях ручейников коррелирует с их активпост Этоморфы представляют собой исторически сложившиеся формы поведения, которые изменяются в филогенезе /Сукачева, 1981| Козлов, Сукачева, 1983/ и в онтогенезе /Козлов, 1985/, Это морфа - это закрепленная в 1<?номе поведенческая норма реакции органиэ •ма. Каздая этморфа имеет свой диапазон действия, проявляющийся в модификациях поведения, определяемях факторами среды. Составлена оригинальная иерархическая система жизненных форм строяпих личинок-лесных насекомях. Построение подобной унифицированной система позволяет с одной стороны определить направление экологической радиации жизненных форм, а о другой открывает возможность использования ее для гелей биоивдикадаи.

При сравнительном изучении строительного поведения у разкы личинок заметны параллелизмы и конвергенции, затрудняющие гомо-логиаацив и выяснение исторической преемственности структур. В то же время параллелизмы и конвергенции затрагивают не все поведение, а только некоторые его части. Параллелизм поведения у ручейниковъ.в-и^а п. гусениц ГвуоЬе заглэтен в одинаковом вылолиниии некоторых этапов - построение первичного кольца у ручейников и "воротника" у гусениц, приготовление и укладка -' строительных частиц. Внешне домики лишофилов и психид схояи по размйрам, форме и структуре. Таким образом наблюдается поведенческий и результативный параллелизм.

Наряду с параллелизмами мояно заметить и конвергентное сходство. Например, ручейники Ьуре и >иронсмиды сьАгопотио строят схожие паутинные ходы-галереи.

Процессы параллелизма и конвергенции, очевидно отражают "частичное адаптивное сходство признаков поведения между таксонами, возникшее под влиянием сходню: факторов естественного

отбора.

Важное значеггае параллелизма и копнергенгай эгоморф проявляется в образовании сходных жизненных форм, обьедпнятих организмы с разной степенью родства при освоении сходных экологических ниш. жизненные формы, как правило, представляют собой полифяле-тическпе категории, происходящие от разных предков, в то время, как таксоны происходят от одного предка.

В работе приводятся данпыв, позволяющие заключить, что жизненные формы, этоморфы и результаты поведения разных насекомых могут коррелировать. Сходство этих параметров тем выше, чем ближе родственные отношения меиду животными, что отвечает закону о гомологических рядах. Применение этого закона в исследовании эгоморф и жизненных форм дает возможность охватить в стройные системы множество жизненных форм и типов поведения.

Несомненно, что принцип объединения отдельных программ поведения в этоморфы применим не только к строящим насекомым, но и к другим кивотным. Очевидно, существуют этоморфы, связанные со спариванием, добычей пищи, откладкой яиц и др. Реализация эгоморф выступает как адаптивная связь с условиями среды, особенность которой определяется по-видимому экологической пластичностью той-или иной жизненной формы.

В числе основных эволюционных и экологических ({акторов, оказывающих первоочередное воз^ствие на формирование жизненных форм и этоморф строящих насекомых достойное место занимает гравитация, дпвые организмы адаптированы не к силе тяжести, а к средау, сфотдатгованпым гравгтопгей. Поэтому поведение строящих личинок в значительной мере зависит от среды обитания. Показана возможность адаптации поведения к измененной весомости строительных частиц и к вектору гравитации. Порегрузки уменьшают концентрацию АТ5 в тканях подопытных- насекомых.

Ккзиедеательность и поведение личинок ручойипков в агш>'1= тых аквариумах зависит от обгема, рП, рО^., рСО^. осидаенносгт соотношения массы личинок, ц злодеи. Найденные законсмерности изменения газовой среды позволяй переходить к воделированию более сложных систем жизнеобеспечения /С£0/ водных организма! что актуально для коош.юской биологии.

_ В Ы В С Д Ы

1. Впервые применен: атсаогическиИ метод в экологической морфологии насекомых для характеристики их жизненных форм. Ц< дленная экологическая модель строительного поведения у?швер< сальна для различных ьодных и наземных личинок и существенно дополняет представление о жизненных фижмах.

2. Разработаны оригинальные иерархические системы жизне' них форм и форм поведения /этоморф/ для личинок ручейников и лесных'строящих насекомых. Экспериментально установлена стру тура этоиорф. Она имеет иерархическую организацию. Каждая эт морфа состоит из одной или нескольких близких программ повед ния. Программа поведения включает циклическую последовательн комплексов действий, завершающихся достижением промежуточной цели - этапов'. -Каждая этоморфа имеет специфичные отапы и ври •мениую организацию. Существует корреляция мезду активностью личинок и уровнем АТФ в. их тканях. Исследован а мульт.нфупкцио нальность и взаимозаменяемость в действиях грудных ног ручей ков. Они обеспечивают надежность и пластичность в реализации этоморф. Установлено влияние каждой из пар ног на структуру поведения.

3. В резулыдте экспериментальны/, наследований выявлены ■консерватизм и пластичность форм псведиаил. Консерватизм обо

печиваот сохранение общего стереотипа поведения. Пластичность позволяет адаптировать поведение к менявшимся условиям.- Установлены 4 уровня пластичности строительного поведения. 1. Уро- • вень действий /пластичность мала/. 2. Пластичность.внутри этапов. Достигается за счет переключений меяду действиями. 3.Пластичность на уровне программы поведения. Достигается за счет множественных переключений с этапа на этап н изменения последовательности выполнения этапов. 4. Пластичность на уровне этоморфы. Обеспечивается .за счет изменения всей программы /например из-за смены строительного материала'/ !;ли нескольких этапов.

4. Установлено, .что жизненнее Форш и этоморфы строящих личинок насекомых применимы для индикации состояния среди.. Распределение жизненных форм ручейников в акватории Воронежского водохранилища неравномерно и зависит от уровня загрязнения. Показано, что химические препараты, встречающиеся в сточных водах /лейканол, хлористый метилен/ вызывают изменения в поведении. Наиболее сильное действие оказывает ¿лорнстнй метилен. •

5. Жизненные формы, этоморфы. и ренультаты поведения могут коррелировать. Выявлены параллелизмы и конвергенции строительного поведения личинок насекомых- Параллелизмы и конвергенции поведения и результатов строительства отралаюг адаптивное сходство мезду таксонами, возникшее под влиянием близких факторов эстествешто отбора.

С. Наиболее стабильным к древним фактором внешней среди, [юрмкрупщим строительное поведение является гравитация. Обра-»овакие основных форм поведения находится в зависимости от век-гора гравитации и ведомости строительного материала. Экспэримен-■ально показано, что измененная весомость строительных.частиц у |учеЙникон ь.^Икта ' вызывает.нарушения в.структуре поведе-;ия. Направление хода личинок черного елового усача

М.игипоо\-1 зависит от направления вектора сила тяжести. Перегрузки в 500 г. , искусственно создавшим?) на центрифуге еыз! веют изменение АТФ в тканях ручейников 1,.':И<-,гэд и усачей ' Ы.игисноу!,

7. Создана и .испытана замкнутая элементарная экологичесю система о ручейниками и ^лодоеИ. Разработаны оптимизированные . параметры ее нормального Функционирования. Выявлены закономерности и численные параметры /рИ, р02> рСО,,/ колебания газовой среды, позволяющие поддерживать нормальную жизнедеятельность организмов внутри системы в точение 40 суток.

■ .По материалам диссертации опубликованы следующие оонопнт работы:

1, Козлов АЛ. Выработка навыков в поисковом поведении Л1 чинок ручейников фриганея.// В сб. конференции молодых ученых посвященной памяти В.И.Ленина. Новосибирск, 1975. с.74-75,

2. Козлов А.Т., Чоремисина В.Т. Строительное поведение личинок ручейников в условиях эксперимента.// В сб. Материалы 2 Всесоюзного симпозиума по поведению водных беспозвоночных, Борок, 1975, о.40-51.

'3. Свешников В.Д., Козлов А.Т. Поведение ручейников ней-реклипсис в условиях эксперимента.// "Управление поведением да • вотпых", МЛЬука, с, 174.

4. Козлов А.Т. Поведение личинок ручейников при ремонте домиков.// В кн. "Экологические проблемы насекомых Сиоири", Новосибирск, 1977, с,40-ЬЗ,

5. Козлов А.Т. Элементы территориального поведения личшк ручейников моланип.// В кн. "с'кологофиэиологичеекке исследога!

»

в природе и эксперименте". Фрунзе, Иэд-во "Игам", 1977, с.145- • -148.

6. Козлов А.Т., Филимонов U.M. Элементы пластичности в поисковом поведении личинок ручейников.// Мат. 3 Всесоюзного симпозиума по поведении водных беспозвоночных, Борек, 1978, с.34--39.

7. Свешников В.А., Козлов АЛ. Пластичность в строительном юведении некоторых личинок ручейников.// Шт. 3 Всесоюзного сим-юзиума по поведению воДных беспозвоночных, 1978, с.73-76.'

8. Козлов А.Т. Строительное поведение личинок ручейников 1ри сооружении лиственных и песчаных домиков.// Зоол. журн. т. 1 зып. 58, 1979, с. 378-384.

9. Козлов А.Т. Система жизненных форм личинок ручейников.// [АН СССР, 1983, т.274, с.576-581.. ■

10. Козлов А.Т. О градации системы жизненных форм личинок |учейников.// ДАН СССР, 1986, т.290, И 4, сЛ020-1024.

11. Козлов А.Т; Влияние гамма-облучения на характер инс-икктивного поведения личинок ручейников.// В кн. "Физиологичее-ая и популядаонная экология животных".. Срратов, 1978,. с.37-53.

12. Баранов В.В., Козлов А.Т. К вопросу о совершенствовании троителыюй деятельности личинок ручейников в онтогенезе,// . ат. 2 Всесоюзной конференции молодых ученых. Тбилиси, 1980, .83-85.

13. Козлов А.Т. Жизненные формы личинок ручейников Воро-зжекой области и их важнейшие этологичебкие особенности.// В кн; )риентащя насекомых и клешей". Томск, 1983, с.71-74.

14. Козлов А.Т., Сукачева.И.Д. Обипо черты н поведении временных и ископаемых личинок ручейников.//'Мат. 3 Всесоюзной >нф. по поведению животных. М. Наука, 1983, с.63-65.

15. Козлов А.Т., Свешников в.А. Этоморфы личинок ручейников.//

- 34 -

Мат.' 3 Всесоюзной конф. по поведению животных. М.Наука, 19с с.53-5?,

16. Козлов А,Т. Индивидуальное и историческое развитие Этоыорф личинок ручейников.// ДАН СССР, 1987, т. 297, Л 2, 509-512.

17. Козлов А.Т, Совершенствование строительной деятель ти личинок моланна в индивидуальном развитии.// Зоол. журн. Т,58, 0.4U5-412.

18. Козлов А.Т., Цецура В.Н. Поведение личинок ручейни лшнефилш в условиях резкого изменения веса строительного i териала.// В журн. "Космическая биология". М. 1988, № 5, с.

19. Харчвкко H.A., Свешников В.А., Козлов А«Т., Афанас! B.C. Сйотема жизненных форм'и эгоморф строящих личинок леш насекомых,// ДАН СССР, 1989, т.309, № 6, о.1510-1515. '

20. Свешников'Б. А.., Козлов А.Т, Параллелизм и конверт атоморф строящих беспозвоночных.// ДАН СССР, 1990. т,ЗН>/t'2

21. Кбглс'в А.Т. Жизненные формы ручейников Воронежском водохранилища.// В сб. трудов по охране прир. Воронеж, 1990, 0.66-68. '

22. Харченко H.A., Козлов А.Г. Многообразие жизненных $ и эгоморф личинок лесных строящих.насекомых как стратегия вь живания.// В сб. "Повышение продуктивности, устойчивости и з вдтной роли лесных экосистем". Воронеж, 199U, с.165-168.

23. Харченко H.A., Козлов А.Т. Справочник основных терм нов и понятий го экологии и этологии. Воронеж, 1991, Изд-во Вор. Ун-та; с.110,

24. Козлов А.Т. .Эт.оморфы и проблемы экологической морфо. // ДАН СССР, 1991, т. 313, » 2, с. 500-5и5.

25. Козлов А.Т., Харченко H.A. Роль гравитации в формирс нии жизненных форм и этоморф.строящих насекомых.// Мат. 3 Все

го съезда BÜO, Ленинград, 1989.

26. Филимонов П.М., Козлов А.Т. Элемент» пластичности в исковом поведении личинок ручейников.// 1979, рукопись деп. в !ШТИ, Я> 4280-80, с. 59-71.

27. {(озлор А.Т. Сравнительная характеристика некоторых форм ведение личинок ру^еЦииров. 1980, Новосибирск, Автореф. канд. , ос., с.29.

28. Харч.енрп Козлов А.Т. Новая экологическая, система з}шх насекям;«.// Ь'дт. 3 Всесоюзного съезда ВЭО, Ленинград,

99.

29. Козлов А.Т., Паневин A.C., Таратинова Т.Н. Суточная и зонная ритмика активности личинок ручейников.// Зоол. яурп..

л. с. ез-*о?

30. Козлов АЛ. Многообразие жяэнэпнчх форы и эточорф ли-гок лесных насекомых как стратегия выживания видов.// "Нробле-рационального использования, воспроизводства и экологического шторинга лесов". Свердловск, 1991, с.74-77.

31. Козлов А.Т., Павлов A.B. Изменение поведения личинок :ных насекомых в онтогенезе.// "Проблемы рационального исполь-щния, воспроизводства и экологического мониторинга лесов", фдлорск, Мат.' 1 Всесоюзной конференции, 1991, с.77-79.

32. Козлов А.Г. Мультифункциональность и взаимозаменяемость [ейстдиях грудных конечностей личинки ручейника

"Зоол. журнал" /в печати/, 1992.

жаз 113 от 17.3.92г. тир. юи&кэ» рормог CUxDU I/I6, ')% м I нд, Офсетвая даб. Ы7.