Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жесткокрылые семейства DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) Беларуси: морфология личиночной фазы, фауна, фенология

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые семейства DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) Беларуси: морфология личиночной фазы, фауна, фенология"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ БЕЛОРУССКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

УДК 595.762.16:[591.4+591.5+591.9](476) Drt

'¡о ОД

¿ и Ш ¿¿53

ШАВЕРДО ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВА DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) БЕЛАРУСИ: МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОЧНОЙ ФАЗЫ, ФАУНА, ФЕНОЛОГИЯ

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск — 2000

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Института зоологии НАН Беларуси

Научный руководитель —

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Хотько Э. И.

доктор биологических наук, профессор, Лопатин И. К.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Прищепа Л. И.

Оппонирующая организация — Белорусский государственный

технологический университет

Защита состоится " 23 " марта 2000 г. в Ю часов на заседании совета по защите диссертаций (Д 05. 08. 01. при Белорусском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 223011, п. Припуки, Минский район, т. 5992343):'

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белорусского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан " 20 " февраля 2000 г.

Ученый секретарь

совета по защите диссертаций

кандидат сельскохозяйственных наук - С. И. Ярчаковская

ЕМ-ЯЧ. Щ) 0

Р (пК:Я 1$'дЪЬ). ,0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Представители семейства Dytiscidae — неотъемлемый компонент водных биоценозов Беларуси, являются активными потребителями беспозвоночных прибрежных ценозов и одновременно служат пищей для рыб, амфибий, птиц. Кроме того они играют существенную роль в жизнедеятельности человека. Причем значение их неоднозначно. Так, с одной стороны, крупные плавунцы, размножаясь в массе, наносят большой ущерб рыбоводным и ондатровым хозяйствам, с другой — истребляют личинок и куколок кровососущих насекомых, в том числе и переносчиков малярии; некоторые виды могут служить индикаторами загрязнения водоемов.

В Беларуси, как и в бывшем СССР, эта группа жуков изучена только по фазе имаго, хотя для полного представления данных в таксономических, фаунистических, экологических и фенологических исследованиях необходимо учитывать и сведения по преимагинальным фазам, прежде всего фазе личинки. Однако, личинки плавунцов изучены недостаточно, личинки многих видов не описаны, особенно первого и второго возрастов, а многие существующие описания весьма поверхностны и часто ошибочны. Поэтому определители личинок Dytiscidae немногочисленны, большинство из них не позволяет достоверно идентифицировать личинок, вследствие неудачно выбранных или недостаточных диагностических признаков. Более того, отсутствуют сведения о фенологии преимагинальных фаз плавунцов Беларуси, которые необходимы для выяснения их жизненных циклов и получить которые можно лишь при достоверной идентификаций плавунцов в фазе личинки, используя надежные определительные таблицы. Поэтому изучение, описание морфологии личинок плавунцов и составление таблиц для их определения — наиболее важная часть настоящей работы.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Работа выполнялась при проведении исследований по следующим темам:

1. «Морфология, фенология и экология преимагинальных фаз хищных водных жуков (Coleóptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae)» — тема НИР (№ госрегистрации 19974559), выполненной автором по договору № М96-025 с ФФИ (1997 — 1999 гг.).

2. "Оценка изменчивости структурно-функциональной организации сообществ и популяций животных в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси" — тема НИР (№ госрегистрации 1996370), проводимой Институтом зоологии НАНБ (1996 — 2000 гг.).

Цель и задачи исследования. Цель работы — исследовать морфологию личинок семейства Dytiscidae Беларуси и выявить их диагностические признаки, позволяющие достоверно идентифицировать таксоны различного ранга.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить видовой состав плавунцов в Беларуси и проанализировать их таксономическую структуру.

2. Изучить фенологию всех фаз развития (особенно преимагинальных) для выяснения ее особенностей (жизненные циклы, фазы зимовки) у плавунцов в Беларуси.

3. Дать морфологическое описание личинок изучаемого семейства и уточнить отдельные термины.

4. Выделить диагностические признаки личинок плавунцов, позволяющие различать их таксоны — подсемейства, роды и виды, а также возраста личинок.

5. Привести первоописания личинок и дать необходимые переописания личинок Dytiscidae.

6. Разработать определительные таблицы личинок всех возрастов.

Объект и предмет исследования. Объектом исследований являются представители семейства Dytiscidae Беларуси. Предмет исследований — морфология личинок, видовой состав, таксономическая структура и фенология плавунцов.

Методы проведенного исследования. Сбор, фиксацию, обработку и определение материала проводили стандартными методами. Личинок выводили по методу Alane и др. (1989).

Научная новизна и значимость полученных результатов. В диссертационной работе впервые

— детально описана морфология личинок Dytiscidae, и уточнены отдельные термины;

— выявлены новые и проанализированы указанные ранее признаки личинок плавунцов, .что позволило выделить из них наиболее диагностически ценные;

— разработаны определительные таблицы личинок плавунцов Беларуси, позволяющие идентифицировать их подсемейства, роды, виды, а также возраста личинок;

— описана морфология личинок подсемейств, триб, родов и личинок различных возрастов 6 видов, и переописаны личинки 8 видов;

— получены данные о фенологических особенностях наиболее обычных видов плавунцов региона на всех фазах их развития;

— выявлены пять типов жизненных циклов и три фазы зимовки плавунцов в Беларуси;

— проведена инвентаризация видового состава Dytiscidae Беларуси, в результате чего было зафиксировано 116 видов, 7 нз которых были отмечены в фауне республики впервые;

— проанализирована таксономическая структура плавунцов региона. Практическая значимость полученных результатов. Составленный

нами определитель личинок плавунцов Беларуси позволит идентифицировать их возраста, а также подсемейства, роды и виды во всех

возрастах. Определитель и полученные сведения о фенологии плавунцов могут быть использованы в фаунистических и экологических исследованиях, а также при разработке профилактических мер борьбы с вредителями рыбоводных хозяйств. Данные о видовом составе и таксономической структуре будут использованы при создании кадастра животного мира республики и при разработке мероприятий по рациональному природопользованию.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Семейство Оутаёае занимает доминирующее положение среди водных Ас1ер1^а Беларуси по таксономическому разнообразию.

2. Фенологические особенности фаз развития плавунцов Беларуси определяют различие их жизненных циклов.

3. Особенности строения тела личинки, морфометрические показатели и личиночная хетотаксия являются источниками ценных диагностических признаков.

Личный вклад соискателя. Материалом диссертационного исследования послужили сборы автора, проведенные с 1992 по 1999 г., личинки и имаго плавунцов, выведенные им в лабораторных условиях, а также материалы коллекций Зоологического музея БГУ, Зоологического института РАН, личинки и имаго, предоставленные частными лицами и определенные автором. Диссертант провел таксономическую обработку материала, изучил и описал морфологию личинок, проанализировал информацию, составил, определительные таблицы подсемейств, родов, видов, а также возрастов личинок Оутаёае Беларуси. Работа иллюстрируются оригинальными рисунками.

Апробация результатов диссертации. Положения диссертации доложены на VII зоологической конференции "Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира" (Минск, 1994 г.), на 52-й студенческой научной конференции БГУ (Минск, 1995 г.),-на научно-проблемной конференции "Проблемы биологического разнообразия Белорусского Поозерья" (Витебск. 1996 г.), на XI съезде Российского энтомологического общества (С.Петербург, 1997 г.), на съезде общества Балфор-Брауна (Либерец, Республика Чехия, 1998 г.), на заседании лаборатории энтомологии Института зоологии НАНБ (1999 г.).

О публ и ко ванн ость результатов. По теме диссертации опубликовано 12 {забот (46 страниц): 8 статей и 4 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы, изложенных на 122 страницах, и приложения. Работа проиллюстрирована 2 таблицами и 87 оригинальными рисунками. Список литературы включает 191 источник, из них 153 — на иностранных языках. Приложение занимает 52 страницы и представляет собой описание личинок различных таксонов с морфологическими

диагнозами. Оно иллюстрируется 16 оригинальными рисунками и 4 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА DYTISCIDAE

Основными направлениями изучения плавунцов Беларуси явились установление их видового состава (Мороз, 1983а; Захаренко, Мороз, 1988; Бесядка, Мороз, 1994; Рындевич, 1995, 1998; Шавердо, 1995а, 1997а, 1998; Александрович и др., 1996; Мороз, Шавердо, 1997) и выяснение экологии видов семейства (Мороз, 1983, 1993; Шавердо, 1995b, 1996, 1997b). Причем, в данных исследованиях использовались сведения только по имагинапьной фазе развития плавунцов. Единственную работу по личинкам некоторых видов насекомых, в том числе и Dvtiscidae, обитающих в литорали озера Нарочь, провела Е. С. Шалапенок (1963). Основные сведения по морфологии личинок плавунцов содержатся в работах зарубежных авторов. Несколько существующих русскоязычных работ (Зайцев, 1953; Мамаев, 1972; Плавильщиков, 1994) представляют собой определители, позволяющие идентифицировать личинок только до подсемейства, иногда до рода и, по-видимому, являются переводами иностранных источников. В большинстве зарубежных публикаций описываются личинки и обсуждаются диагностические признаки личинок отдельных таксонов, и лишь в некоторых из них приводятся. определительные таблицы (Bertrand, 1928, 1972; Klausnitzer, 1991, 1998; Nilsson, 1996). Однако, эффективно использовать существующие определители трудно, поскольку они основаны, главным образом, на признаках личинок последнего возраста, причем часто несущественных и трудно интерпретируемых. Следует также отметить неравнозначность степени изучения личинок различных подсемейств. Так, наиболее изучены к настоящему моменту личинки подсемейства Colymbetinae, для идентификации которых разработаны наиболее надежные ключи (Nilsson, 1982, 1987а, 1987b; Nilsson, Cuppen, 1988). Сведения же, касающиеся морфологии личинок подсемейств Laccophilinae (De Marzo, 1976; Galewski, 1978) и Dytiscinae (Blunck, 1914, 1916 и др.; Galewski, 1973 — 1975 и др.: Dettner, 1982, 1984) вызывают сомнения и нуждаются в детальном анализе. Из всех плавунцов наименее изучены личинки подсемейства Hydroporinae. Сравнительно полно и детально описаны только личинки неарктических родов и видов данного подсемейства (Alane, 1990, 1991 и др.). А. N. Nilsson изучал только личинок последнего возраста, в основном, видов рода Hydroporus (1986. 1987, 1989). Таким образом, необходимость изучения и описания морфологии разновозрастных личинок (особенно младших возрастов подсемейства Hydroporinae) и выявления надежных признаков для идентификации различных таксонов плавунцов по фазе личинки вполне очевидна. Также

следует отметить практически полное отсутствие данных о фенологии плавунцов Беларуси и незначительное их количество в зарубежных публикациях (Galewski, 1971, 1973; Nilsson, 1978, 1986).

Настоящая работа в определенной мере восполняет указанный пробел.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для выполнения работы послужили сборы автора, проведенные на территории всех областей Беларуси, в 16 административных районах, в период с 1992 по 1999 г., личинки 23 видов, выведенные "ex ovo" в лабораторных условиях, а также материалы коллекций Зоологического музея БГУ, Зоологического института РАН, личинки и имаго, предоставленные частными лицами. Изучено более 8000 экз. имаго 104 видов и свыше 2000 экз. личинок 69 видов семейства Dytiscidae (всего исследовано 106 видов плавунцов).

Сбор, фиксацию, обработку и определение материала проводили стандартными методами. Личинок выводили по методу Alane и др. (1989). Определяли личинок с помощью следующих методик: 1) из части • неотличающихся друг от друга личинок последнего возраста выводили имаго, которых затем определяли; 2) сравнивали собранных в полевых условиях личинок с личинками, выведенными в лаборатории из яиц, отложенных предварительно определенными-жуками в лаборатории. Кроме того, использовали существующие описания личинок и определительные таблицы.

Классификация Dytiscidae дается по Nilsson и Roughley (1997). Для обозначения первичных щетинок и пор применяли обозначения, •предложенные Alane для головной капсулы и ее придатков (1991, 1998), для последнего брюшного сегмента и урогомфов (1990, 1995) и для ног (1990). Вторичные щетинки обозначали по системе, предложенной Wolfe и Roughley (1985) и модифицированной Nilsson (1986, 1987).

Автор считает необходимым выразить искреннюю благодарность за общее руководство и за предоставленную возможность выполнять данную работу в лаборатории энтомологии Института зоологии НАНБ научному руководителю доктору биологических наук, профессору Э. И. Хотько, доктору А. N. Nilsson (Umea, Sweden) и доктору Y. Alane (Ontario, Canada) —. за консультации, всем кураторам коллекций и частным лицам, предоставившим материал в дар или для обработки, лицам, оказавшим помощь в проведении исследований.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕМЕЙСТВА DYTISCIDAE БЕЛАРУСИ

В результате проведенных нами исследований, а также анализа литературных данных установлено, что хищные водные жуки семейства

Dytiscidae на территории республики представлены 5 подсемействами, 11 трибами, 25 родами и 116 видами и занимают лидирующее положение по таксономическому разнообразию среди водных Adephaga региона (80% общего числа видов). Впервые в Беларуси отмечены семь видов: Hydroporus glabriusculus Aube, H. notatus Sturm, H. gyllenhalii Schiodte, H. mono Aube, Agabus wasastjemai (Sahlberg), A. pseudoclypealis Scholz, A. arcticus (Paykull). Находка таких видов, как Hydroporus glabriusculus, Agabus pseudoclypealis и A. arcticus свидетельствует о проникновении северных видов на территорию Беларуси, в результате чего в фауне плавунцов республики возрастает доля бореальных элементов (свыше 70%). Hydaticus aruspex Clark и Dytiscus circumflexus F. обнаружены только в фазе личинки.

Среди плавунцов региона по таксономическому разнообразию резко выделяется подсемейство Hydroporinae (табл.), объединяющее самое большое количество триб (5 — 45,5% общего числа триб), родов (13 — 52% общего числа родов) и видов (51 —44% общего числа видов). По количеству видов с ним можно сравнить только подсемейство Colymbetinae (45 — 38,7%), а по количеству триб — Dytiscinae (4 — 36,4%). Доминирование подсемейства Hydroporinae по количеству родов и видов обусловлено входящей в его состав трибой Hydroporini. Преобладание подсемейства Colymbetinae по количеству видов обеспечивается, в основном, трибой Agabini, которая по . количеству' видов сравнима с Hydroporini (соответственно 33 — 73,3% видов подсемейства; 35 — 68,6%). Доминирование по видовому ' разнообразию данных триб, а значит и подсемейств, определяется родами Hydroporus Clairv. (68,6% видов трибы; 47% видов подсемейства) и Agabus Leach (69,7% видов трибы; 51,1% видов подсемейства). В подсемействах Copelatinae и Laccophilinae —только по одному роду, в первом — один вид (0,9% общего числа видов), а во втором — два вида (1,7%). Несмотря на разнообразие надвидовых таксонов плавунцов Беларуси, видовой состав этого семейства в регионе сформирован, в основном, видами 10 родов (81,6% общего числа видов): Hydroporus (24 вида — 20,6%), Agabus (23 — 19,8%), Hygrotus Steph. (10 — 8,6%), Ilybius Er. и Rhantus Dej. (по 9 — по 7,7%), Dytiscus L. (6 — 5,2%), Hydaticus Leach и Graphoderus Dej. (по 4 — по 3,4%), Graptodytes Seidl. и Colymbetes Clairv. (3 вида — по 2,6%).

Таблица

Соотношение количества видов в надвидовых таксонах плавунцов Беларуси

Таксон Количество видов

подсемейство род абс. % общего ' % видов % видов

триба числа видов подсемейст ва триоы

Hydroporinae i 51 44 100 —

Hyphydrini Hyphydms ! 1 0.9 2 100

Bidessini í 4 3.4 7,8 100

Bidessus т 1,7 3.9 50

Hydroglyphus 2 1.7 3.9 50

Laccomini Laccomis 1 0.9 2 100

Hygrotini Hygrotus 10 8.6 19.6 100

HyHrnnonnt 35 30.2 68.6 100

Hydropoms 24 20.6 47 68.5

Suphrodytes 1 0.9 2 2.9

Graptodvtes 3 2.6 5.8 8.5

Porhvdnis 2 1.7 3.9 5.7-

Scarodytes 1 0.9 i 2.9

Oreodytes 1 0.9 2 2.9

Deronectes 1 0,9 2 2,9

Nebrioporus 2 1.7 3.9 5.7

Copela tinae Copelatus I I 0.9 100 —

Colvmbetinae 45 38.7 100 _

Agabini 33 28.4 73,3 100

Agabus 23 19,8 51,1 69.7

llybius 9 7.7 20 27.3

Platambus 1 0.9 2.2 3

Colymbetini 12 10,3 26.7 100

Rhantus 9 7,7 20 75

Colymbetes 3 2,6 6.7 25

Laccophilinae Laccophilus 2 1.7 100 —

Dvtiscinae 17 14,7 100 —

Hydacini Hydaticus 4 3.4 23.5 100

Aciliini 6 5.2 35.3 100

Aciüus 2 1.7 11,8 33.3

Graphoderus 4 3.4 23.5 66.7

Dytiscini Dytiscus 6 5.2 35.3 100

Cybistrini Cybister 1 0.9 5,9 100

Причем на два первых рода приходится почти половина всех видов перечисленных выше родов и всех плавунцов фауны республики (40,4% общего числа видов).

ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА DYT1SCIDAE БЕЛАРУСИ

Для плавунцов, как представителей отдела Hoiometabola, характерны 4 фазы развития: яйцо, личинка, куколка и имаго. Спаривание и откладка яиц происходит в воде. Вылупившаяся личинка в процессе развитии проходит три возраста. При этом она ведет хищнический образ жизни и способна активно передвигаться. Достигнув последнего возраста и соответствующего физиологического состояния, личинка покидает водоем и устраивает в прибрежной зоне (в почве, во мху и т. д.) колыбельку, где окукливается. После выхода из куколки имаго остается в колыбельке еще несколько дней до более или менее полной склеротизации покровов, затем покидает ее, возвращаясь в водоем.

На основании полученных нами данных и типологии, предложенной Nilsson (1986, 1996), можно выделить 5 типов жизненного цикла плавунцов региона:

I. Моновольтинный с откладкой яиц весной и в начале лета, личинками, отрождающимися весной и летом и зимующими имаго. Наиболее свойственен плавунцам, характерен для всех видов подсемейств Laccophilinae, Dytiscinae, Copelatinae, Hydroporinae и некоторых Colymbetinae (рода Rhantus, Colymbetes и большинство видов рода Agabus). Однако, жизненные циклы представителей разных таксонов имеют свои специфические черты, обусловленные временем начала откладки яиц и особенностями фенологии личиночной фазы.

II. Моновольтинный с откладкой яиц летом и осенью и зимовкой в фазе яйца. Характерен для одного вида — Agabus fuscipennis (Payk.).

III. Двухгодичный с откладкой яиц весной и проведением первой зимы в фазе яйца, а второй в фазе имаго. Присущ Agabus erichsoni Gemm., A. subtilis Er., A, neglectus Er., A. congener (Thunb.), A. wasastjemai. Особенностью данного цикла является наличие эстивации в фазе яйца, что позволяет перечисленным видам обитать и размножаться в небольших лесных водоемах, их основных местообитаниях, которые заполняются водой весной и осенью и практически пересыхают летом.

IV. Двухгодичный с откладкой яиц летом и проведением первой зимы в фазе личинки, а второй в фазе имаго. Характерен для видов рода Ilybius.

V. Смешанный цикл с гибким репродукционным периодом и зимовкой в фазе яйца, личинки и имаго. Agabus bipustulatus (L.), которому присущ жизненный цикл данного типа, имеет растянутый репродукционный период — фаза яйца может иметь место в любой сезон, а личинки и имаго этого вида встречаются круглогодично.

Плавунцы фауны Беларуси зимуют в фазе яйца, личинки или имаго. Зимовка в фазе яйца и личинки проходит в воде и характерна для некоторых плавунцов. Большинство же видов Dytiscidae зимует в фазе имаго вне водоемов — в подстилке, под корой деревьев (виды рода Hydroporus, Ilybius,

Rhantus, Hydaticus и некоторых видов рода Agabus) или в водоемах (Colymbetes paykulli Er., Acilius canaliculatus (Nie.), Laccophilus hyaiinus (Deg.), Copelatus haemorrhoidalis (F.)). Имаго проводят зиму в состоянии диапаузы (на суше или в донном субстрате) или в активном состоянии (в водоемах).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИИ ЛИЧИНОК СЕМЕЙСТВА

В главе детально описано строение тела и кутикулярных образований личинок плавунцов, а также уточнены термины для обозначения придатков последнего брюшного сегмента (урогомфы), линейного утолщения кутикулы в шейной области головной капсулы (шейная складка) и продольных вдавлений на вентральной поверхности головы (бородки на месте постмаксиллярного шва).

Представители семейства Dytiscidae имеют личинку камподеовидного типа. Головная капсула прогнатическая, большая, уплощенная, разделенная дорсально на фронтоклипеальный и два эпикраниальных склерита . Y-образным эпикраниальным швом. Переднемедиальный край фронтоклипеального склерита закруглен, иногда зубчатый или вытянут в характерный вырост (рострум). Каждый из эпикраниальных склеритов подразделяется на три области: шейную, височную и область глазков. Последняя несет шесть, как правило, одинаковых глазка, расположенных двумя поперечными рядами, по три глазка в каждом. Головные придатки хорошо развиты. Это — 4-сегментные антенны; длинные, серповидные мандибулы с сосательным каналом, но без ретинакулума; максиллы с редуцированными лациниями, почти редуцированными кардо, хорошо развитыми стипесами и галеями (последние редуцированны у представителей рода Cybister Curtis и подсемейства Hydroporinae) и с 3-сегментными щупиками, расположенными на пальпигере; нижняя губа с поперечным или продолговатым прементумом, несущем или нет отростки, небольшим мембранозным постментумом, часто сливающимся с вентральной поверхностью головы, с редуцированными глоссами и параглоссами и 2-сегментными щупиками. Туловище продолговатое, обычно наиболее широкое по середине и суживающееся к концам, слегка уплощенное в дорсовентральном направлении. Брюшко 8-сегментное. Тергиты груди и брюшка без трахейных жабр, но с дыхальцами, расположенными латерально на среднегруди и I—VII сегментах брюшка у личинок старших возрастов. Последний брюшной сегмент вентроапикально несет по паре дыхалец и урогомфов; верхушка его обычно вытянута в продолговатый отросток — сифон, Ноги длинные, стройные, состоят из пяти члеников. Лапки с двумя коготками. Для личинок плавунцов характерна пигментная окраска, обусловленная залеганием меланинов в кутикуле, и разнообразные кутикулярные образования, как скульптурные

(мелкие чешуйки, кутикулярная сеточка и шипики — мелкие выросты кутикулы, не сочлененные с ней), так и структурные (сенсиллы: щетинки и поры). Щетинки личинок плавунцов могут быть в виде шипов или волосков (плавательные щетинки или плавательные волоски), иметь шпателевидную либо типичную щетинковидную формы. В соответствии с терминологией, предложенной Bousquet и Goulet (1984), различают первичные и вторичные щетинки. К первым относятся щетинки личинок первого возраста и гомологичные им структуры у личинок старших возрастов, ко вторым — все щетинки личинок старших возрастов, за исключением первичных.

АНАЛИЗ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИЧИНОК ПЛАВУНЦОВ

В главе проанализированы диагностические признаки строения тела личинок и признаки хетотаксии, рассмотрены признаки, используемые для идентификации личиночных возрастов.

Диагностика таксонов семейства Dytiscidae на фазе личинки основывается з настоящее время только на признаках наружной морфологии, которые можно разделить ■ согласно • существующей классификации на количественные и качественные. Количественные признаки в свою очередь разделяются на метрические (мерные) и меристические (счетные).

Количественные признаки используются в основном для диагностики родов, подродов и видов личинок. Их диагностическая значимость повышается с понижением уровня таксона. Наиболее существенными, а иногда единственно возможными они (особенно метрические признаки) становятся при определении видовой принадлежности личинок большинства родов. В качестве диагностических метрических признаков используются абсолютные и относительные (более часто) размерные характеристики тела личинки и его отдельных частей, а также соотношение расстояний между отдельными структурами (например, между щетинками). Меристическими признаками является, главным- образом, количество щетинок. Среди мерных признаков, выраженных абсолютными размерами, наибольшую диагностическую ценность имеют длина и ширина головной капсулы, отражающие общую величину личинки. Относительные размерные характеристики играют диагностическую роль не только на видовом уровне, но и на уровне рода и даже подсемейства. Отношение длины головной капсулы к ее ширине является наиболее существенным признаком в диагностике таксонов подсемейства Hydroporinae. Поскольку личинки только подсемейства Hydroporinae имеют фронтоклипеус, вытянутый в рострум, то в основном для их определения используются соотношения размеров фронтоклипеального склерита и его частей. Широкое применение в диагностике таксонов различного уровня находят соотношения размеров головных придатков (особенно антенн) и головной капсулы, а также их

сегментов между собой и с другими частями тела личинки. Наряду с относительными характеристиками головы и ее придатков большую диагностическую ценность имеют относительные размеры последнего брюшного сегмента, сифона и урогомфов.

Качественные признаки очень разнообразны и используются для идентификации таксонов любого ранга. Некоторые из них обладают очень высокой диагностической ценностью, другие менее эффективны и нуждаются в подкреплении количественными признаками. Из качественных признаков, характеризующих строение тела личинок, наибольшую диагностическую ценность имеют 1) форма фронтоклипеального и эпикраниапьных склеритов головы; 2) форма глазков; 3) наличие или отсутствие шейной складки; 4) наличие или отсутствие дополнительного членика третьего сегмента антенн; 5) строение внутреннего края мандибул: наличие или отсутствие желобка и зубчатости; 6) форма стипесов; 7}.ф,дрма прементума и его отростков; 3) степень склеротизации брюшных сегментов; 9) форма последнего брюшного сегмента; 10) сегментированность и форма урогомфов; 11) окраска дорсальной поверхности тела.

В результате анализа формы, количества и характера расположения первичных и вторичных щетинок головной капсулы и ее придатков, груди и брюшка, ног и урогомфов выявлена высокая диагностическая ценность хетотаксии и выделены как наиболее диагностически надежные следующие признаки: 1) количество, форма и особенности расположения первичных и вторичных ламеллярных щетинок фронтоклипеуса; 2) количество й характер расположения вторичных латеральных щетинок головы; 3) форма щетинок стипеса; 4) наличие или отсутствие щетинок на мандибулах; 5)" наличие или отсутствие боковой каймы щетинок на двух последних сегментах брюшка; 6) место расположения латеральных щетинок на вентральной поверхности VI брюшного сегмента; 7) соотношение длин первичных щетинок последнего брюшного сегмента; 8) наличие или отсутствие серий первичных и, особенно, вторичных щетинок ног и количество щетинок в сериях; 9) особенности расположения первичных и вторичных щетинок ног; 10) наличие или отсутствие отдельных первичных щетинок ног; 11) наличие или отсутствие вторичных плавательных волосков на ногах; 12) форма первичных щетинок ног; 13) соотношение длин первичных щетинок ног; 14) наличие или отсутствие вторичных щетинок на урогомфах; 15) количество, особенности расположение и форма вторичных щетинок урогомфов; 16) наличие или отсутствие плавательных волосков на урогомфах; 17) расположение первичных щетинок урогомфов относительно друг к другу.

Перечисленные выше признаки имеют различную диагностическую ценность для таксонов разного ранга и личинок различных таксонов. Кроме того ценность этих признаков зависит от возраста личинки.

Личинки плавунцов проходят три возраста. Определение возраста личинки имеет важное значение, поскольку только при его i очном установлении можно во-первых, диагностировать таксоны разного ранга, особенно видового, во-вторых, проводить изучение фенологии и биологии плавунцов, где наряду с видовой принадлежностью необходимо знать возраст личинок.

Возраст личинки определяется по ряду количественных и качественных признаков. К первым относятся основные размерные характеристики личинки. Поскольку при переходе из одного возраста в другой она растет, очевидно, что наименьшие размеры имеет личинка первого возраста, а наибольшие — третьего в пределах одного вида. Для определения возраста личинки могут быть использованы такие морфометрические признаки, как длина и ширина головной капсулы. Однако, в таком случае предполагается предварительная видовая идентификация личинки, что возможно лишь для отдельных видов плавунцов, личинки которых имеют характерные, неизменяющиеся во всех возрастах признаки. В большинстве же случаев для родовой и видовой диагностики личинок сначала необходимо установить их возраст. Вполне очевидно, что использовать морфометрические признаки при идентификации на надродовом уровне не имеет смысла. Определить возраст личинки можно, лишь используя признаки, характерные для всех представителей подсемейства. Таковыми могут служить 1) наличие или отсутствие эмбриональных бугорков; 2) наличие или отсутствие вторичных щетинок; 3) место расположения, степень развития и функционирования стигм I—УГ(или VII) брюшных сегментов.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ЛИЧИНОК СЕМЕЙСТВА DYTISCIDAE

В определительных таблицах представлены диагностические признаки личинок трех возрастов 105 видов, 24 родов, 5 подсемейств и семейства Dytiscidae фауны Беларуси. В основу таблиц положены наиболее надежные диагностические признаки личинок, выявленные при анализе широко используемых различными авторами признаков и в результате собственных исследований. Вначале приведена определительная таблица семейств водных Adephaga, в которой обозначены диагностические признаки личиночной фазы семейства в целом. Это — восьмисегментное брюшко, тергиты без трахейных жабр, лапки с двумя коготками и стройные мандибулы с сосательным каналом, без ретинакулума. Затем дана определительная таблица возрастов личинок плавунцов, где кроме основных признаков, отличающих личинок первого возраста от второго и третьего, указаны признаки, характерные для отдельных подсемейств. Например, таким признаком для подсемейства Hydroporinae является отсутствие или наличие вторичных щетинок на ногах и урогомфах, для подсемейств Colymbetinae, Copelatinae и Laccophilinae — вторичных латеральных

щетинок головы, для подсемейства Dytiscinae (исключая род Cybister) — вторичных плавательные щетинки VII сегмента брюшка и лапок. Далее приведены таблицы подсемейств, родов в пределах каждого подсемейства и видов в пределах каждого рода, отдельно для личинок разных возрастов.

Основными признаками подсемейств служат 1) форма фронтоклипеального склерита (у Hydroporinae он вытянут в рострум; у Laccophilinae имеет субмедиальную перетяжку у личинок первого возраста); 2) наличие латеральных плавательных волосков на последнем сегменте брюшка (характерно только для Dytiscinae); 3) количество первичных ламеллярных щетинок головы (у Laccophilinae — 2, у Colymbetinae и Copelatinae — больше 8); 4) количество вторичных латеральных щетинок головы (у Laccophilinae — 3—5, у Colymbetinae и Copelatinae — больше); 5) строение мандибул и последнего членика антенн (у Copelatinae мандибулы без желобка,, с сильно зубчатым внутренним краем, последний членик антенн двойной, у Colymbetinae мандибулы с желобком, без зубчатости, последний членик антенн простой); 6) хетотаксия стипесов (у Copelatinae стипесы с тремя крупными шипами; у Colymbetinae — с многими мелкими шипами).

Поскольку подсемейства Copelatinae и Laccophilinae представлены одним видом каждое, то определительные таблицы родов приведены только для трех остальных подсемейств. Различение родов подсемейства Hydroporinae основано на следующих признаках (личинка первого возраста): 1) форма фронтоклипеуса; 2) форма прементума; 3) длина первого сегмента урогомфов; 4) наличие шеи и шейной складки; 5) форма головной капсулы: 6) взаимное расположение щетинок урогомфов; 7) форма латеральных выступов рострума; 8) длина дистальной части рострума; 9) форма первичных щетинок ног; 10) длина сифона. Для определения личинок старших возрастов, кроме того используются признаки, связанные со вторичной хетотаксией: 1) наличие и количество плавательных щетинок ног; 2) наличие вторичных щетинок урогомфов; 3) наличие и количество вторичных щетинок лапок. При составлении данных определительных таблиц впервые учитывались признаки, связанные с наличием или отсутствием шейной складки, и морфометрические характеристики головной капсулы и ее частей.

Определительные таблицы родов подсемейства Colymbetinae основаны на таких признаках, как 1) длина последнего сегмента антенн; 2) сегментированность урогомфов; 3) форма последнего брюшного сегмента; 4) вид дорсального рисунка головы, 5) особенности расположения дорсальных шипов бедер; 6) размеры головной капсулы; 7) наличие вентральных шипиков на коготках (для личинки первого возраста); 8) наличие или отсутствие AV и PV шипов на лапках и форма FE6 щетинки (для личинки первого возраста); 9) количество, наличие или отсутствие плавательных щетинок ног (для личинок старших возрастов), 10) место

расположения латеральных щетинок на вентральной поверхности VI сегмента брюшка (для личинок старших возрастов). В этих таблицах для различения личинок родов Rhantus и Colymbetes впервые предлагается использовать размеры головной капсулы.

Роды подсемейства Dytiscinae различаются по 1) форме фронтоклипеуса; 2) степени склеротизации брюшных сегментов; 3) форме урогомфов; 4) наличию или отсутствию, количеству и форме отростков прементума; 5) хетотаксии урогомфов, 6) форме головы, 7) форме глазков; 8) форме стипесов.

Видовое определение личинок основывается на большом количестве признаков, главные из которых перечислены в предыдущей главе. Для видов родов Hygrotus (третий возраст), Hydroporus (первый и второй возрасты), Graptodytes, Laccophilus, Hydaticus, Acilius и Graphoderus приводятся новые определительные таблицы. Для определения видов рода Laccophilus впервые предлагается использовать ширину головы, характер расположения и количество ламеллярных щетинок фронтоклипеуса и вторичную хетотаксию ног, рода Hydaticus — размеры головной капсулы, первого сегмента лабиальных щупиков и переднеспинки, а также характер расположения ламеллярных щетинок фронтоклипеуса, рода Acilius — наличие или отсутствие мелких зубцов на внутреннем крае мандибул. В таблицах также приводятся морфометрические- характеристики для многих качественных признаков, что позволяет повысить эффективность определения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате 8-летних исследований установлено, что семейство Dytiscidae на территории Беларуси представлено 116 видами, относящимися к 5 подсемействам, 11 трибам, 25 родам и по таксономическому разнообразию занимает лидирующее положение среди водных Adephaga региона. Обнаружены 7 видов, ранее не отмечавшихся в республике. Находка таких видов, как Hydroporus glabriusculus, Agabus pseudoclypealis и A. arcticus свидетельствует о проникновении в Беларусь видов из сопредельных северных территорий. Выявлено, что самым большим количеством триб в семействе выделяются подсемейства Hydroporinae и Dytiscinae, родов — подсемейство Hydroporinae, видов — подсемейства Hydroporinae и Colymbetinae. Доминирование подсемейства Hydroporinae по количеству родов и видов обусловлено входящей в его состав трибой Hydroporini, а преобладание подсемейства Colymbetinae по количеству видов — трибой Agabini, которая по этому показателю сравнима с трибой Hydroporini. Доминирование по видовому разнообразию данных триб, а значит и подсемейств определяется родами Hydroporus и Agabus, на которые приходится почти половина всех видов плавунцов Беларуси. Кроме того выявлено, что видовой состав семейства на территории региона сформирован в основном видами 10 родов [1, 2,3, 4, 7,9, 10, 11, 12].

2. Установлено, что жизненные циклы Dytiscidae Беларуси можно отнести к 5 типам. Выяснено, что у большинства изученных нами видов плавунцов жизненный цикл совпадает с годичным (I, II и V типы жизненного цикла), а развитие отдельных их представителей осуществляется за два года (III и IV типы жизненного цикла). Обнаружено, что подавляющему большинству видов плавунцов" региона присущ жизненный цикл I типа; остальные четыре типа жизненного цикла характерны только для представителей трибы Agabini, причем у видов рода Ilybius IV тип жизненного цикла, а II, III и V типы свойственны видам рода Agabus. Как установлено, плавунцы региона способны зимовать в 3 фазах: яйцо, личинка, имаго, но большинство из них зиму проводят а фазе имаго или в активном состоянии (в водоемах), либо в состоянии диапаузы (на суше или в донном субстрате) [8].

3. Обнаружено, что личинки плавунцов разных таксонов различаются иногда довольно значительно по строению отдельных морфологических структур. Наибольшее разнообразие отмечается в строении головной капсулы, ее придатков, последнего брюшного сегмента и урогомфов, а также в хетотаксии. Установлено, что особенности морфологии именно этих частей тела и хетотаксии личинок являются основными диагностически ценными признаками. Уточнены термины для обозначения придатков последнего брюшного сегмента (урогомфы), линейного утолщения кутикулы в шейной области головной капсулы (шейная складка) и продольных вдавлений на вентральной поверхности головы (бороздки на месте постмаксиллярного шва) [5, 6].

4. Анализ признаков личинок плавунцов, подразделенных нами на признаки, связанные со строением тела личинок, и признаки хетотаксии, позволил выявить среди них наиболее ценные в диагностическом отношении. Это прежде всего такие количественные признаки, как 1) абсолютные размеры головной капсулы; 2) соотношение длины и ширины головной капсулы; 3) соотношение длины урогомфов или их первого сегмента и последнего брюшного сегмента. Из качественных признаков более надежными являются 11 признаков, связанных с формой и особенностями строения головных склеритов, придатков головной капсулы, последнего брюшного сегмента и урогомфов, а также с характером окраски дорсальной поверхности тела личинки. Установлено, что большинство количественных и качественных диагностически ценных признаков плавунцов обусловлены первичной и вторичной хетотаксией головной капсулы (2 признака), ее придатков (2 признака), брюшных сегментов (3 признака), ног (6 признаков) и урогомфов (4 признака). Использование в диагностических целях поротаксии и первичной хетотаксии головных придатков признано нецелесообразным из-за трудоемкости в обнаружении сенсилл. Нами подтверждено, что основными признаками для идентификации личиночных возрастов являются 1) наличие или отсутствие

эмбриональных бугорков на фронтоклипеальном склерите; 2) наличие или отсутствие вторичных щетинок; 3) место расположения и степень развития дыхалец на I — VI (или VII) брюшных сегментах. Показана целесообразность использования морфометрических признаков в определении возрастов для видов плавунцов, личинки которых имеют характерные, не изменяющиеся во всех возрастах признаки [5, б].

5. Даны полные морфологические описания с диагнозами 4 подсемейств, 9 триб и 25 родов. Впервые описаны личинки различных возрастов 6 видов, и переописаны личинки 8 видов [5,6].

6. Впервые составлены определительные таблицы личиночных фаз плавунцов фауны Беларуси. Разработанные таблицы позволяют достоверно определять личинок всех трех возрастов 105 видов 24 родов 5 подсемейств семейства Dytiscidae. В основу таблиц- положены наиболее надежные диагностические признаки личинок, выявленные при анализе используемых различными авторами признаков и в результате собственных исследований [51.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. ШавердоЕ. В. Хищные водные жуки (Coleóptera, Hydradephaga) Березинского биосферного заповедника // Вестник БГУ. Серия 2. — 1995. — №3.—С.35—38.

2. Шавердо Е. В. К познанию фауны Hydradephaga (Coleóptera) Беларуси // Вестник БГУ. Серия 2. — 1997. — № 1. — С. 25—26.'

3. Мороз М. Д., Шавердо Е. В. Семейство плавунчики — Haiiplidae, семейство Noteridae, семейство плавунцы — Dytiscidae, семейство вертячки — Gyrinidae // Отряд жесткокрылые — Coleóptera. Беспозвоночные Национального парка «Припятский»: Справочник / Под общ. ред. Э. И. Хотько. — Минск. 1997. — С. 81-87.

4. Shaverdo Е. V. New data on the fauna of Hydradephaga of Belarus // Latissimus. — 1998. — № 10. — P. 35—37.

5. Shaverdo E. V. Contribution to the larval morphology of third-instar larvae of Laccophilus hyalinus (Deg.) and L. minutos (L.) (Coleoptera, Dytiscidae) // Genus. — 1999. — Vol. 10, № 1. — P. 37-46.

6. Шавердо E. В. Описание личинок первого и второго возрастов Hydroporus tristis (Paykull) (Coleoptera: Dytiscidae) // Becui HAH Беларуси Сер. б ¡ял. навук. — 1999. — № 4. — С. 112—116.

7. Shaverdo Е. V. Dytiscid species new to Belarus // Latissimus. — 1999. — № 12. —P. 30.

8. Шавердо E. В. Жизненные циклы и особенности зимовки представителей семейства Dytiscidae в Беларуси // Becui HAH Беларусь Сер. ¿¡ял. навук. — 2000 —№ 1. —С. 117—121.

9. Шавердо Е. В. Таксономическое соотношение элементов фауны водных жесткокрылых (Coleoptera, Dytiscidae) Минской области // Проблемы

изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира: Тез. докладов VII зоолог, конференции, Минск, 27—29 сентября 1994 г. / Институт зоологии АНБ, Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды РБ. — Минск: Навука i тэхшка, 1994.

— С. 161—162.

Ю.Шавердо Е. В. Экологический обзор Hydradephaga Березинского биосферного заповедника /У Зборшк навуковых артыкулау студэнтау 52-й студэнцкай навуковай канферэнцьи БДУ, Míhck, красав(к — май 1995 г. / БГУ. — Минск: БДУ, 1995. — С. 45—V7.

11 .Шавердо Е. В. Пространственно-биотопическое распределение хищных водных жуков (Coleóptera, Hydradephaga) Березинского биосферного заповедника // Проблемы биологического разнообразия Белорусского Поозерья: Тез. докладов научно-проблемной конференции, Витебск, 24-26 апреля 1996 г. / Витебский ГУ. — Витебск: Изд. Витебского ГУ, 1996. — С. 162—163'.'

12. Шавердо Е. В. Эколого-фаунистическая характеристика водных Adephaga (Coleóptera) заповедных территорий Белоруссии // Проблемы энтомологии з России: Сб. науч. тр. XI Съезда Рус. энтомол. общ.. Санкт-Петербург, 23—26 сентября 1997 г. / Зоол. ин-т РАН. — Спб, 1998. — Т. 2.

— С. 209—210.

РЕЗЮМЕ

Шавердо Елена Владимировна ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВА DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) БЕЛАРУСИ: МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОЧНОЙ ФАЗЫ,

ФАУНА, ФЕНОЛОГИЯ Ключевые слова: Dytiscidae, фауна, видовой состав, таксономическая структура, морфология, личиночная фаза, диагностический признак, определительные таблицы, фенология, жизненный цикл, Беларусь.

Объект исследования — представители семейства Dytiscidae фауны Беларуси. Предмет исследования — морфология личинок, видовой состав, таксономическая структура и фенология плавунцов. Цель диссертационной работы — исследовать морфологию личинок семейства Dytiscidae Беларуси и выявить их диагностические признаки, позволяющие достоверно идентифицировать таксоны различного ранга. Исследования проводили стандартными методами. В диссертации впервые детально описана морфология личинок Dytiscidae. и уточнены отдельные термины: выявлены новые и проанализированы указанные ранее признаки личинок, что позволило выделить из них наиболее диагностически ценные: разработаны определительные таблицы личинок плавунцов Беларуси, позволяющие идентифицировать подсемейства, роды, виды и возраста; описана морфология личинок подсемейств, триб, родов и личинок различных

возрастов 6 видов, и переописаны личинки 8 видов; установлены 5 типов жизненных циклов и 3 фазы зимовки плавунцов в Беларуси; проведена инвентаризация видового состава Dytiscidae Беларуси, выявившая 116 вид, из которых 7 отмечены впервые для фауны республики; проанализирована таксономическая структура плавунцов региона. Определитель и полученные сведения о фенологии плавунцов могут быть использованы в научных" исследованиях и при разработке профилактических мер борьбы с вредителями на рыбоводных хозяйствах, данные по видовому составу и таксономической структуре — при создании кадастра животного мира республики и разработке мероприятий по рациональному природопользованию.

РЭЗЮМЕ

Шавярдо Алена Уладз1м1'рауна

ЦВЕРДАКРЫЛЫЯ СЯМЕЙСТВА DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) БЕЛАРУС1: МАРФЛЛОГТЯ ШЧЫНКАВАЙ ФАЗЫ, ФАУНА,

ФЕНАЛОГ1Я

Ключавыя словы: Dytiscidae, фауна, вщавы састау, таксанам1чная структура, марфалопя, Л1чынкавая фаза, дыягнастычная прымета, вызначальныя таблщы, феналопя, жыццёвы цыкл, Беларусь.

Аб'ект даследавання — прадстаушю сямейства Dytiscidae фауны Беларусь Прадмет даследавання — марфалопя л1чыню, вщавы састау, таксанам1чная структура i феналопя плывунцоу. Мэта дысертацыйнай працы — даследаваць марфапопю л1чынак сямейства Dytiscidae БеларуЫ i вызначыць ix дыягнастычныя прыметы, ягая даюць магчымасць дакладна вызначаць ix таксоны рознага рангу. Даследаванш праводзш1 стандартным! метадамь У дысертацьп упершыню дэталёва anicaHa марфалопя л^чынак Dytiscidae, i удакладнены некаторыя тэрмшы; выяулены новыя i праанал1заваны выдзеленыя раней прыметы л1чынак плывунцоу, у вышку чаго вызначаны найбольш дыягнастычна каштоуныя прыметы; распрацаваны вызначальныя таблщы л!чынак плывунцоу Беларус! для падсямействау, радоу, В1дау i узростау; anicaHa лiчынкaвaя марфалопя падсямействау, трыбау, радоу i л1чынак розных узростау 6 вщау, nepaanicaHbi л1чынк1 8 вщау; установлены 5 тыпау жыццевага цыкла i 3 фазы 3¡MoyKÍ плывунцоу у Беларусц праведзена ¡нвентарызацыя вщавога саставу Dytiscidae Беларус1, якая вызначыла 116 eiaay, з hkíx 7 прыведзены упершыню для фауны рэспублш; праанал1завана таксанам1чная структура плывунцоу Беларус1. Вызначальныя Taóniubi i атрыманыя даныя аб феналогй плывунцоу могуць выкарыстоувацца у навуковых даследаваннях i пры разпрацоуцы праф1лактычных мер барацьбы са шкодн1кам1 на рыбаводчых гаспадарках, даныя па в1давому саставу i таксанам1чнай структуры — пры стварэнн1 кадастра жывёльнага свету рэспубл1к1 i распрацоуцы мерапрыемствау па рацыянальнаму прыродакарыстанню.

SUMMARY

Shaverdo Elena Vladimirovna

BEETLES OF FAMILY DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) OF BELARUS: LARVAL MORPHOLOGY, FAUNA, PHENOLOGY

Key words: Dytiscidae, fauna, species diversity, taxonomic structure, morphology, larval stage, diagnostic character, identification keys, phenology, life cycle, Belarus.

The object of the research is beetles of family Dytiscidae of Belarus. The subject of the research is larval morphology, species diversity, taxonomic structure, and phenology of dytiscids. The goal of the dissertation is to study larval morphology of Dytiscidae of Belarus and to ascertain the valuable diagnostic characters of the larvae for reliable identification of their taxa of different rank. Standard collection and preparation methods were used.

In the thesis detailed description of the larval morphology of Dytiscidae with specification of some terms is given; new diagnostic characters were revealed and earlier proposed larval characters are. analyzed; the most'valuable diagnostic characters were specified; identification keys of dytiscids larvae of Belarus for identification of their subfamilies, genera, species, and instars are provided; larval morphology of subfamilies, tribes, genera, and larvae of the different instars of 6 species is described, larvae of 8 species are redescribed; 5 types of life cycle and 3 overwintering stage of Belarus dytiscids were recognized; inventory of species diversity of Dytiscidae of Belarus was made arid 116 species were revealed; 7 new for Belarus fauna species were discovered; the taxonomic structure of Dytiscidae is analyzed. Designed keys and phenology data can be used during research and working up of prophylactic measures of combating in fish-farming, data of species diversity and taxonomic structure of Dytiscidae.— for creation of cadastre of Belarus fauna and working up of measures of rational use of natural resources.