Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жесткокрылые семейств Throscidae, Eucnemidae, Cerophytidae и Brachypsectridae (Coleoptera) фауны России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые семейств Throscidae, Eucnemidae, Cerophytidae и Brachypsectridae (Coleoptera) фауны России и сопредельных стран"

На правах рукописи

КОВАЛЕВ Алексей Владимирович

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВ THROSCIDAE, EUCNEMIDAE, CEROPHYTIDAE И BRACHYPSECTR1DAE (COLEOPTERA) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.02.05 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

17 АПР 2014

Санкт-Петербург - 2014

005547234

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологический институт Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Кирейчук Александр Георгиевич

Официальные оппоненты: Никитский Николай Борисович,

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, старший научный сотрудник научно-исследовательского Зоологического музея

Коваль Александр Георгиевич,

кандидат биологических наук, Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 20 мая 2014 г. в « 14 » часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 http://www.zin.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН Автореферат разослан « £ »<ьу*и»2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук ¿^¿¿^ Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Надсемейство Elateroidea, к которому относятся семейства Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae, в современной фауне представляет одну из самых многочисленных, разнообразных и всесветно распространенных групп жесткокрылых, виды которой освоили практически все наземные экосистемы. В России и сопредельных территориях это надсемейство также достаточно многочисленно и играет существенную роль, как в естественных, так и в искусственных сообществах различных зон, причем некоторые его представители являются серьезными вредителями в агроценозах. При всем своем многообразии в современной фауне, надсемейство Elateroidea является также одной из самых древних групп среди подотряда Polyphaga. Надкрылья, весьма схожие с надкрыльями современных элатероидов, известны начиная с триаса [Dunstan, 1923; La diversité..., 2005], а представители семейств Praelateridae, Elateridae и Cerophytidae весьма многочисленны и разнообразны уже в юрских отложениях [Долин, 1973, 1975, 1976, 1980; Chang et al., 2011b; First fossil click beetles..., 2009; Current knowledge..., 2010; Lin, 1986 и др.].

Вместе с тем, на территории России и сопредельных стран исследования фауны Elateroidea ограничивались по большей части изучением лишь наиболее крупного и важного в практическом отношении семейства щелкунов (Elateridae), по некоторым группам которого были опубликованы монографии по фауне СССР [Гурьева, 1979, 1989; Долин, 1982, 1988, 1994]. Исследования, касающиеся других семейств надсемейства Elateroidea, таких как Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae на этой территории носили фрагментарный характер, а информация по этим группам в отечественной литературе к настоящему времени весьма скудна. До сих пор по семействам, рассмотренным в настоящей работе, не составлены даже фаунистические списки для территории России и сопредельных стран. Отсутствовали также и определительные таблицы для фаун этой территории, а последние работы по отдельным группам палеарктической фауны (Cerophytidae, Throscidae и Eucnemidae) опубликованы в первой половине XX века [Reitter, 1921; Fleutiaux, 1935] и существенно устарели.

В связи с этими обстоятельствами, семейства Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae оставались слабо изученными группами жесткокрылых как на территории России и сопредельных стран, так и на территории Палеарктики в целом. О слабой изученности смежных со щелкунами групп Elateroidea Палеарктической фауны говорит обнаружение новых видов семейства Throscidae на территории хорошо изученной Западной Европы [Muona, 2002; Leseigneur, 2005а, 2005b], а также недавнее открытие в Иране нового для Палеарктики семейства Brachypsectridae [Hâjek, 2010].

Представители семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae характеризуются рядом особенностей, которые традиционно рассматривались как архаичные, но которые нередко сочетаются с чертами высокой структурной специализации. Исследование представителей этих групп как современной, так и вымерших фаун должно помочь прояснить не только происхождение надсемейства Elateroidea и филогенетические отношения составляющих его групп, но и, возможно, происхождение и эволюцию всего инфраотряда Elateriformia. В связи с этим необходимы широкие исследования вымерших элатероидов из захоронений различного возраста, чтобы проследить

историю каждого из семейств и предложить эволюционный сценарий как для отдельных групп, так и для надсемейства в целом.

Большая часть представителей семейств СегорЬуйёае, ТЪговиёае, Еиспегтс1ае и ВгасИурБесйгске связаны в той или иной степени с древесно-кустарниковой растительностью, причем все эти семейства на исследуемой территории представлены высокоспециализированными формами, по-видимому, чрезвычайно требовательными к условиям развития личинок. Несмотря на значительную редкость в сборах подавляющего большинства представителей этих семейств, некоторые из них в определенных условиях могут быть весьма многочисленными, что может свидетельствовать об их существенной роли в некоторых биоценозах. Вместе с тем, многие из представителей указанных семейств встречаются лишь в биоценозах, мало затронутых деятельностью человека и, по-видимому, исчезают при их хозяйственном освоении. Об этом свидетельствует тот факт, что из 35 известных в Европе видов семейства Еиспегшёае, к настоящему времени 15 видов внесены в Красный список угрожаемых видов МСОП. Многие виды из этого списка отмечены и на территории России, поэтому исследования фауны жесткокрылых указанных семейств, а также особенностей их экологии могут способствовать и пониманию мер, нацеленных на сохранение популяций редких видов на территории России.

В настоящую работу вошли все виды указанных семейств, представленные в фауне России, стран СНГ, а также Финляндии и прибалтийских республик. Помимо этого, сюда же были включены виды с территории Турции, Ирана и Афганистана (кроме видов тропических районов этих стран), а также Монголии, КНР (с территорий, расположенных на север от провинций Сычуань, Хубэй, Аньхой и Цзянсу), с территории Корейского полуострова и значительной части Японии (на юг до островов Сикоку и Кюсю) (рисунок 1).

Степень разработанности темы исследования. Информация по фауне семейств СегорЬу11(1ае, Т11Г05ас1ае, Еиспегшёае на территории России и сопредельных стран до начала исследований включала, главным образом, разрозненные сведения, опубликованные в первоописаниях, каталогах и фаунистических списках (см. глава 1). Источники для идентификации представителей этих групп в фауне России могли быть использованы для диагностики, главным образом, представителей семейств в

Рисунок 1 - Территория исследования.

пределах лишь Европейской части СССР [Гурьева, 1965а, б] или Российского Дальнего Востока [Егоров, 1992; Грачев, 1992], а определительные таблицы по фауне Палеарктики в целом [Reitter, 1921; Fleutiaux, 1935] к настоящему моменту сильно устарели. К началу настоящих исследований фауна России и сопредельных стран насчитывала 2 вида церофитид, 27 видов тросцид, 96 видов эукнемид и 1 вид брахипсектрид [Brüstle, Muona, 2009; Häjek, 2010; Leseigneur, 2005a, 2005b, 2007; Muona, 2007; Watanabe, 2009], однако многие указания были основаны на устаревших данных и требовали проверки.

Построения системы Elateroidea, как правило, основывались на представителях современной фауны [Гурьева, 1969; Долин, 2000; Crowson, 1955; Lawrence, 1988]. Однако, судя по уже накопленному палеонтологическому материалу, разнообразие вымерших элатероидов, по-видимому, несопоставимо выше по сравнению с современным, поэтому построения, предложенные на основании изучения только современных групп едва ли могли дать адекватное понимание системы и филогении надсемейства в целом. К настоящему времени опубликовано только несколько попыток широких обобщений по ископаемым фаунам различного времени [Долин, 1980; Current knowledge..., 2010; Chang et al. 201 lb].

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение морфологии, систематики и фауны жесткокрылых семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae России и сопредельных стран с учетом сведений по современным и ископаемым представителям этих групп мировой фауны.

Для достижения заявленной цели решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae на территории России и сопредельных стран. Составление аннотированного каталога видов семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae в фауне рассматриваемых территорий;

2. Проведение сравнительно-морфологического исследования семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae в объеме современной мировой фауны и с учетом вымерших представителей;

3. Составление определительных таблиц для имаго семейств надсемейства Elateroidea, родов и подродов Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae палеарктической фауны, а также видов семейств Cerophytidae, Throscidae и Brachypsectridae фауны России и сопредельных стран;

4. Изучение ископаемых представителей семейства Throscidae, составление аннотированного каталога вымерших представителей семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae;

5. Обобщение и дополнение данных по распространению и экологии представителей семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae современной фауны России и сопредельных стран.

Научная новизна. Существенно уточнены данные по морфологии, систематике и фаунистике изученных групп, полученные в ходе изучения коллекционных материалов по семействам Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae. В результате сравнительно-морфологических исследований семейств составлен обзор строения изученных семейств в объеме современной мировой фауны с учетом вымерших представителей, для семейства Throscidae предложена новая гомологизация структур эдеагуса [Ковалев, 2014а, б, в, г].

Впервые дан аннотированный список Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae фауны России и сопредельных стран. В результате исследований

установлено, что на этой территории семейство Cerophytidae представлено двумя видами из одного рода, семейство Throscidae - 32 видами из двух родов, а семейство Eucnemidae - 101 видом из 32 родов, при этом в фауне России отмечено два вида семейства Cerophytidae, 22 вида семейства Throscidae и 58 видов семейства Eucnemidae. Семейство Brachypsectridae впервые указывается для фауны СНГ, в его составе обнаружен один новый род с двумя новыми видами [Ковалев, 2013], род Entomophthalmus (Eucnemidae) впервые приводится для фауны Палеарктики [Kovalev, 2013], 4 вида семейства Throscidae и 5 видов семейства Eucnemidae впервые приводятся для фауны России и 3 вида из последнего семейства исключены из российской фауны. На рассматриваемой территории обнаружено четыре вида семейства Eucnemidae и пять видов семейства Throscidae новых для науки, из них описания одного вида тросцид и двух видов эукнемид опубликованы [Ковалев, 2012а; Kovalev, 2013]. Установлена новая синонимия одного родового и одного подродового названий эукнемид, шести видовых названий тросцид и пяти видовых названий эукнемид, предложены новые комбинации для пяти таксонов видового ранга, а для двух видов палеарктической фауны обозначены лектотипы. Устранена омонимия и предложены новые названия для двух родов семейства Eucnemidae неотропической фауны [Otto, Kovalev, 2013]. Описаны два новых рода и три новых вида ископаемых представителей семейства Throscidae из нижнеэоценового янтаря Уаз [Kovalev et al., 2012] и нижнемелового ливанского янтаря [Kovalev et al., 2013], при этом последние являются древнейшими описанными представителями этого семейства. Впервые обобщена и дополнена информация по распространению видов указанных четырех семейств на исследуемой территории [Ковалев, 20126].

Теоретическое и практическое значение работы. Работа обобщает результаты анализа литературных сведений и полученные в ходе проведенных исследований данные по строению, истории, фауне, распространению и экологии семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae в фауне России и сопредельных стран.

Результаты настоящей работы могут быть использованы для дальнейших систематических, фаунистических и экологических исследований насекомых России и сопредельных территорий, а также реконструкции филогенеза изученных семейств и отряда в целом, при составлении государственного кадастра животного мира России, при разработке природоохранных мероприятий и проведении экологического мониторинга. Составленные определительные таблицы родов и подродов всех изученных четырех семейств жесткокрылых, а также видов семейства Throscidae фауны России и сопредельных территорий, будут использоваться для идентификации имаго представителей этих групп специалистами в различных областях науки.

Методология и методы исследования. При написании настоящей работы в методологическом плане применялись методы, широко используемые в энтомологических исследованиях, к которым относятся:

- методы сбора и первичной обработки материала;

— морфологические методы, связанные с приготовлением временных и постоянных препаратов гениталий и крыловых пластинок;

- определение материала;

— составление аннотированного списка видов изученных семейств;

— изготовление иллюстраций и их последующая обработка в графических редакторах;

- составление определительных таблиц.

Положения, выносимые на защиту.

1. Состав фауны. Фауна России и сопредельных стран включает в себя 2 вида семейства Cerophytidae, 32 вида семейства Throscidae, 101 вид семейства Eucnemidae и 3 вида Brachypsectridae, для которых составлен аннотированный каталог.

2. Морфологический анализ. Признаки строения прококсальных впадин и вентритов брюшка характеризуют семейство Brachypsectridae, а признаки строения головы, антенн, ротовых органов, а также опушения брюшных вентритов и скульптуры покровов тела характеризуют роды этого семейства. Структура, традиционно понимаемая как фаллобаза эдеагуса у самцов семейства Throscidae, образована в результате срастания фаллобазы и сросшихся между собой оснований парамер.

3. Палеонтологические данные. Семейство Throscidae в нижнем мелу было представлено значительным числом родов, сходных с группами современной фауны.

4. Определительные таблицы. Составлены оригинальные определительные таблицы для 48 родов семейств Cerophytidae, Throscidae Eucnemidae и Brachypsectridae, известных из Палеарктики и для 30 видов семейств Cerophytidae, Throscidae и Brachypsectridae изучаемой фауны.

Степень достоверности и апробация результатов. Работа была выполнена в рамках исследований по Программе Президиума РАН «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы», гранта РФФИ 12-04-00663-а «Построение системы и реконструкция филогении подотряда Polyphaga (Insecta, Coleóptera) на материалах по современной и ископаемым фаунам», а также плановой бюджетной тематики Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

Достоверность результатов подтверждается изучением обширного материала по группам в коллекциях Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Венгерского музея естественной истории, Национального музея естественной истории в Париже и др., а также исследованием значительного числа типовых экземпляров видов изученных семейств.

Результаты исследования были изложены на XIV съезде Русского Энтомологического общества в Санкт-Петербурге 27 августа - 1 сентября 2012 г., на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (2012, 2013), а также на отчетной сессии ЗИН РАН в 2013 году.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных для опубликования основных результатов диссертации, 2 - в других научных журналах, 2 - в материалах конференций и 4 электронные публикации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав (История изучения Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae Патеарктики; Материалы и методика исследований; Морфологическая характеристика жуков семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae; Классификация семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae, сведения об их историческом развитии; Определительные таблицы для семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae фауны России и сопредельных территорий; Географическое распространение семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae России и сопредельных стран; Биологические и экологические особенности семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae, их хозяйственное значение), заключения, выводов и списка литературы (145 стр.). В работе 3 приложения (Аннотированный каталог

семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypscctridac современной фауны России и сопредельных стран (57 стр.), каталог ископаемых представителей семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae (14 стр.) и иллюстрации (18 таблиц с рисунками и фотографиями). Список литературы включает 336 источников, из которых 108 - на русском языке.

Благодарности. Искреннюю признательность и благодарность за неоценимую помощь, поддержку и чуткое руководство автор выражает своему научному руководителю дбн. А.Г. Кирейчуку. Автор глубоко благодарен сотрудникам Лаборатории систематики насекомых дбн. Б.А. Коротяеву, дбн. М.Г. Волковичу, дбн. Б.М. Катаеву, кбн. А.Л. Лобанову и дбн. профессору А.Ф. Емельянову за постоянную поддержку, внимание к работе и помощь в ее проведении. Работа не была бы возможна также без содействия Г.Ш. Лафера и дбн. профессора A.C. Лелея (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) и дбн. A.B. Пучкова (Институт зоологии им. H.H. Шмальгаузена, Киев, Украина); кбн. доцента Л.В. Егорова (Чебоксары) A.C. Просвирова (Москва) и Р.В. Филимонова (Санкт-Петербург); д-ра Отто Меркла (Dr. Otto Merkl, Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary); д-ра Антуана Мантиллери (Dr. Antoine Mandilen, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France), Максвелла Баркли и Михаэля Гайзера (Maxwell W. Barclay, Michael Geiser, Natural History Museum, London, UK); д-ра Садатомо Хисамацу (Dr. Sadatomo Hisamatsu, Ehime University, Matsuyama, Japan); д-ра Андре Неля (Dr. Andre Nel, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France) и д-ра Дани Азара (Dr. Dani Azar, Lebanese University, Lebanon); д-ра Роберту Otto (Dr. Robert Otto, Madison, USA) в подготовке и предоставлении материалов для исследований, а также ряд ценных замечаний и разнообразную помощь в подготовке работы. Пользуясь случаем, считаю своим долгом с глубокой благодарностью вспомнить своего первого наставника по энтомологии кбн. А.Ю. Исаева.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ CEROPHYTIDAE, THROSCIDAE, EUCNEMIDAE И BRACHYPSECTRIDAE ПАЛЕАРКТИКИ

В главе сделан обзор предшествующих исследований палеарктической фауны семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae. В первом подразделе показано как в историческом плане, начиная с первых описаний, постепенно накапливались сведения о системе и видовом составе этих семейств в фауне Палеарктики. Перечислены основные публикации, содержащие описания новых видов, определительные таблицы, сведения о положении этих групп в системе жесткокрылых. Показано, что ранее опубликованные обобщающие работы по этой территории [Reitter, 1921; Fleutiaux, 1935] сильно устарели. Второй подраздел повествует об истории изучения преимагинальных стадий, а также экологии представителей этих семейств. Третий подраздел обобщает сведения об истории изучения ископаемых представителей семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae. Последний раздел включает данные о немногочисленных публикациях по «молекулярной филогении» надсемейства Elateroidea, опубликованных в последнее время.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основным материалом для работы послужили коллекционные материалы Зоологического института РАН, в дополнение к которым были изучены материалы коллекций Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток); Венгерского музея естественной истории (Будапешт); Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва); Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена (Киев); Московского государственного педагогического университета (Москва); Музея естественной истории (Лондон); Музея естественной истории Гумбольдского университета (Берлин); Национального музея естественной истории (Париж). Всего было изучено около шести тысяч экземпляров семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae. Определено и переопределено автором более пяти тысяч экземпляров представителей исследуемых групп и изготовлено более 500 постоянных и временных препаратов гениталий самцов и самок представителей указанных четырех семейств. Изучены 36 голотипов и лектотипов ранее описанных видов. Помимо материала по современным представителям рассматриваемых семейств, был исследован и палеонтологический материал: в частности были исследованы инклюзы древнейших Throscidae в ливанском нижнемеловом янтаре и инклюзы Throscidae и Eucnemidae во французском нижнеэоценовом янтаре. Также в главе изложены методы сбора материала в природе и исследования музейных экземпляров, используемые для работы с представителями семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae.

3 МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ СЕМЕЙСТВ CEROPHYTIDAE, THROSCIDAE, EUCNEMIDAE И BRACHYPSECTRIDAE

Глава включает в себя морфологический обзор изученных семейств, разработанный па основе как литературных источников [Мамаев, 1976, 1978; Balfour-Browne, 1961; Becker, 1991; Beetle larvae..., 1999; Beetles of the World ..., 1999; Boving, Craighead, 1931; Burakowski, 1975, 1989, 1991; Caveney, 1986; Crowson, 1938; Fedorenko, 2009; Hlavac, 1972, 1975; Leiler, 1976; Muona, 1993b; Review of..., 2006; Stickney, 1923; Systematics..., 2003; Tanner, 1927; Williams, 1938 и др.], так и оригинальных данных. Морфологические очерки построены по единому стандарту отдельно для каждого из изученных семейств на основании современной мировой фауны и с учетом вымерших представителей. Благодаря исследованию нового рода семейства Brachypsectridae (рисунки 2, 3) значительно уточнен диагноз этого семейства [Ковалев, 2013, 2014а].

Рисунки 2-3 - Brachypsectridae, общий вид самца сверху 2 - Gen. sp. 1; 3 - Gen. sp.2.

Благодаря сравнительно-морфологическому анализу установлено, что фаллобаза у представителей семейства ТЪгозаёае срастается с базальной частью парамер, а к базальной части парамер подвижно причленены вершинные лопасти парамер, ранее трактуемые как парамеры [Ковалев, 20 Иг] (рисунок 4). Второй подраздел посвящен морфологии личинок этих семейств.

Рисунки 4—6 - Throscidae, эдеагус (4), средняя голень и лапка самца (5, 6) 4 - Trixagus dermestoides (Linnaeus) (по Burakowski, 1975 с изменениями, затемнены сросшиеся с фаллобазой основания парамер); 5 - Aulonothroscus laticollis (Rybinski);

6 -A. dilatatus (Reitter).

4 КЛАССИФИКАЦИЯ СЕМЕЙСТВ СЕЯОРНУТШАЕ, ТШЮЯСШАЕ, EUCNEMIDAE И ВКАСН\Р8ЕС ГК11)ЛЕ, СВЕДЕНИЯ ОБ ИХ ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ

В первом подразделе главы проанализирована степень вариабельности морфологических структур внутри каждого из изученных четырех семейств с целью определения их пригодности для диагностики. Для каждого семейства отдельно рассмотрены признаки головы с ротовыми органами, груди, надкрылий, ног, брюшка и гениталий с прегенитальными брюшными сегментами. Для родов семейства ВгасЬурзесЫёае предложены новые признаки, пригодные для диагностики, такие как строение лба и антеннальных ямок, число антенномеров и их форма, форма мандибул, характер опушения брюшных вентритов, а также скульптура переднеспинки и надкрылий. Вместе с тем, строение прококс, форма прококсальных впадин, а также свободные брюшные вентриты характерны для всех представителей этого семейства. Показано, что вторичнополовые признаки строения средних лапок у самцов рода Аи1опо1Иго5сш могут быть использованы для диагностики как видов, так и, по-видимому, для выделения внутриродовых групп в этом роде (рисунки 5, 6).

Второй подраздел посвящен обсуждению интерпретаций положения изученных семейств в системе и их филогенетических связей в отряде жесткокрылых. Приведен обзор современных представлений о составе исследуемых групп и взаимоотношениях между ними, кратко разобраны и филогенетические построения, затрагивающие указанные семейства, результаты которых, в целом, достаточно противоречивы. Третий подраздел главы обобщает современные представления о таксономической структуре каждого из изученных четырех семейств в объеме современной мировой фауны.

Рисунки 7-10 - представители семейства ТЬговаёае из ливанского нижнемелового

янтаря, общий вид.

7, 8 - Рогег^овота цгаПоБа А. Коуа1еу й Клге^эИик; 9, 10 - РИотЬоахргх 1айсо1Ш А. Коуа1еу е1 Клге^эЬик.

/

Последний подраздел главы посвящен анализу палеонтологических сведений по изученным группам, обсуждается положение ряда вымерших таксонов в системе. В рамках работы над диссертацией из ливанского нижнемелового янтаря были изучены и описаны древнейшие представители семейства ТИговыске (Рсйег^оьота £гайо$а А. Коуа1еу е1 Кке^Иик и МотЬоаяр'и 1аНсо1Ш А. Ко\'а1еу й Клге^эЬик) (рисунки 7-10) и обнаружено ещё несколько видов, оставшихся пока неописанными. Нахождение в ливанском нижнемеловом янтаре значительного числа видов тросцид указывает на ещё более раннее возникновение этой группы, чем считалось ранее, а также на разнообразие этой группы в нижнем мелу. Обобщенные сведения о находках ископаемых жесткокрылых надсемейства Е1а1екмс1еа в доплейстоценовых захоронениях представлены в виде таблицы (Таблица 1).

Таблица 1

Жуки надсемейства Е1а1его1(1еа, известные в доплейстоценовых захоронениях

\ Время Таксоны \ Мезозой (М2) Кайнозой (К2,)

Триас(Т) Юра (А Мел (К) Палеоген (Р) Неоген ОТ

Нижний триас (Тг) Средний триас (Т2) Верхний триас (Т3) Нижняя юра (ДО о. г к к X « и О. О Верхняя юра Уз) Нижний мел (К|) Верхний мел (К2) Палеоцен (РО X и Й о О Олигоцсн (Рэ) ё X о о I я о =г о 5 й

Аг1ета1оро<Шае + ? 7 ?

СегорЬуПс1ае - - - + + + + + ? ?+ ? ? ?

Т1ж)5с1с1ае + ?+ + + + ? ?

Еиспегшс1ае ?+ ?+ + + + ? ?

Вгас11урзес1п(1ае + ?

РгаеЫегМае - - - + - - - - "

ЕЫспёае - - ?+ + + + + ? + + + + 9

5 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ДЛЯ СЕМЕЙСТВ СЕЩ)РНУТГОАЕ, ТНШЭБСГОАЕ, EUCNEMIDAE И ВКАСНУРвЕСТГиПАЕ ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Глава включает оригинальные определительные таблицы палеарктических семейств надсемейства Elateroidea, а также значительно обновленные определительные таблицы родов семейства Еиспепиёае фауны Палеарктики, а также определительные таблицы родов и видов семейств СегорЬуМае, ТЬгоэаёае и Bгachypsectridae фауны России и сопредельных стран. При этом диагностические признаки для многих таксонов существенно ревизованы. Всего в определительные таблицы включены 48 таксонов родовой и подродовой группы и 31 таксон видовой группы.

6 ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВ СЕЯОРНУТГОАЕ,

ТНШЭ8СГОАЕ, ЕиС№МГОАЕ И ВЯАСНУР8ЕСТКГОАЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

Глава посвящена обзору распространения изученных семейств в фауне России и сопредельных стран, каждое из семейств рассмотрено отдельно. Распространение видов рассмотрено на основе схемы биогеографического районирования А.Ф. Емельянова. Ввиду редкости в сборах большинства представителей семейств СегорЬуНс1ае, ТЬговаёае, Еиспегш<1ае и ВгасИурзсапёае, этот обзор носит лишь предварительный характер. Однако, даже предварительный анализ географического распространения показывает, что виды, развитие которых связано с древесной растительностью, тяготеют, главным образом, к Европейской и Стенопейской неморальным областям, и иногда образуют восточно-западные комплементарные пары или группы схожих видов, которые могли образоваться в результате разрыва единого пояса широколиственных лесов в плиоцене, разделившего неморальные фауны Западной и Восточной Палеарктики. Виды, связанные с открытыми ландшафтами, распространены преимущественно в областях Тетийского полцарства. В связи с этим, семейство ТИговаске, где большинство палеарктических представителей связано, по-видимому, с почвой, обнаруживает наибольшее видовое многообразие в пределах Тетийского подцарства, а семейство Еиспегтёае, подавляющее большинство представителей которого связано в развитии с древесиной, представлено наибольшим числом видов в Ортрийской и Стенопейской областях Палеарктики.

7 БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕЙСТВ СЕИОРНУТГОАЕ, ТНКОвСГОАЕ, ЕиС^МГОАЕ И ВКАСНУРвЕСТШОАЕ, ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

В этой главе обобщена информация о преимагинальном развитии, а также поведенческих и экологических особенностей представителей каждого из изученных четырех семейств. Большинство представителей изученных семейств в той или иной мере связано с древесно-кустарниковой растительностью, а их личинки, по-видимому, отличаются высокой требовательностью к определенному типу разложения древесины и, как следствие, к составу грибных сообществ, а также, вероятно, и сообществ микроорганизмов, присущих определенному типу разложения.

Кроме того, обсуждается хозяйственное значение, возможное в результате жизнедеятельности представителей семейств СегорЬуйске, ТЪговаёае, Еиспегшс1ае и Brachypsectridae, которое, по-видимому, совсем незначительно ввиду редкости большинства представителей указанных четырех семейств. Однако многие представители этих семейств встречаются преимущественно в биоценозах, мало затронутых деятельностью человека, и вследствие этого они могут служить надежными индикаторами состояния этих биоценозов, что может быть использовано при экологическом мониторинге.

Список видов, установленных в современной фауне России и сопредельных территорий (из Приложения А)

Жирным шрифтом выделены виды, отмеченные на территории России, звездочкой (*) отмечены виды, впервые приведенные для российской фауны.

Семейство Сегор11уй(1ае Ьа№еШе, 1834

1. СегоркуШт еШегоШея Ьай-еШе, 1809

2. СегоркуШт ¡аротсит Эаза^, 1999

Семейство Т11го$С1(1ае ЬароНе ёе Са51е1паи, 1840

3. А иЬпо&гоьст 1айсо1Нв

1. *Аи1опоЛго$сиз МШЧШБ

1. АШопоЖгоясиз ЬгеУ1со1Ш

(Вопуоикнг, 1859)

(ЯеШег, 1901)

15. Trixagus elaieroides (Неет, 1841)

16. Trixagus ехи! (ВопуоЫок, 1859)

17. ТгЬса£и$ £гасШ$ \Vollaston, 1854

18. Trixagus leseigneuri Миопа, 2002

19. Trixagus meybohmi

(КуЫпвЫ, 1897) 4. Аи1опоЛго$сия 1о^и1иэ

(I. \Veise, 1879)

5. Аи1опоЛго$сш тахтиэ (Рю, 1938)

6. *Аи1опоЛго5си$ ер. 1

7. АиЬпыИго.чсия эр. 2

8. Trixagus asiaticus (ВотоиЫт, 1859)

9. ТгЬсадия аШсиь 11еШег, 1921

10. Trixagus ЬаЫю/еш (Ястег, 1905)

11. Trixagus ЪаЫсЫсиз

Ье5е1§пеиг, 2005

20. Trixagus гп1сас1оКе1Пет, 1921

21. Tr¡xagus niger {СеЫег, 1830)

22. Trixagus оЫизиь (СиП13,1827)

23. Trixagus опеШаИз

(ЬтпаеиБ, 1767) 14. Trixaglls duvali¡ (ВопуоиЬи-, 1859)

А. Коуа1еу, 2012 12. Trixagus сапм/гот

(Вопуои1он, 1859) 13. Тг&акиь с1егтеь1о1(1е$

(ВопуоиЬй-, 1859)

24. Trixagus о\а!Ь ЯеШег, 1921

25. Trixagus ретегяш (СоЬоэ, 1963)

26. Trixagus rougeti (Раиуе1, 1885)

27. Tr¡xagus $скепк1т£1 ЯеШег, 1921

28. Тпха^ия ш^сЬя (ШвапШБи, 1985)

29. Trixagus turkesíanusKsit^&i, 1921

30. *Trixagus ер. 1

31. *Trixagus ьр. 2

32. Trixagus ер. 3

Семейство Еиспепнс1ае ЕвсЬвсЬоИг, 1829

1. АпеШХеь ЬагЬагш Р. Н. Ьисав, 1846

2. РИуПосегия сЧхегзкогпгз Р1С, 1905

3. РкуПосегиь еШет<1е$ (МепеШеэ, 1832)

4. Phyllocerus ghilarovi

Guijeva et Valiakhmedov, 1980

5. Phyllocerus longipennis Ferrari, 1869

6. Phyllocerus oreadis Wurst, 1996

7. Otho nipponicus Fleutiaux, 1923

8. Otho sphondyloidcs (Germar, 1818)

9. Balistica elongata Fleutiaux, 1923

10. Clypeorhagus clypeatus

(Hampe, 1850)

11. Clypeorhagus nigrinus

(Hisamatsu, 1960)

12. Clypeorhagus towadensis (Hisamatsu,

1960)

13. Farsus ainu Fleutiaux, 1923

14. Farsus dubius

(Piller et Mitterpacher, 1783)

15. Fryanusjaponicus Hisamatsu, 1957

16. *Microrhagus (Dichodirhagus) sp.

17. Microrhagus (Emyirhagus) emyi

Rouget, 1856

18. Microrhagus (Emyirhagus)

mystagogus (Fleutiaux, 1923)

19. Microrhagus (Emyirhagus)

nuristanicus A. Kovalev, 2013

20. Microrhagus (Microrhagus)

foveolatus (Fleutiaux, 1923)

21. Microrhagus (Microrhagus) lepidus

Rosenhauer, 1847

22. Microrhagus (Microrhagus)

pectinicornis (Hisamatsu, 1960)

23. Microrhagus (Microrhagus)

pygmaeus (Fabricius, 1792)

24. *Microrhagus (Microrhagus)

ramosus Fleutiaux, 1902

25. Microrhagus (Microrhagus) sibiricus

(Iablokoff-Khnzorian, 1975)

26. *Entomophthalmus kirejtshuki

A. Kovalev, 2013

27. Entomophthalmus miyatakei

(Hisamatsu, 1955)

28. Dirrhagofarsus attenuatus

(Mäklin, 1845)

29. Dirrhagofarsus ferrugineus

(Reitter, 1889)

30. Dirrhagofarsus lewisi

(Fleutiaux, 1900)

31. Dirrhagofarsus modestus

(Fleutiaux, 1923)

32. Rhagomicrus marginatus (Fleutiaux,

1923)

33. Rhacopus olexai (Hisamatsu, 1963)

34. Rhacopus sahlbergi

(Mannerheim, 1823)

35. Sarpedon atratus Fleutiaux, 1923

36. Hylis cariniceps (Reitter, 1902)

37. Hylis foveicollis

(C. G. Thomson, 1874)

38. Hylis harmandi (Fleutiaux, 1923)

39. Hylis japonicus (Fleutiaux, 1902)

40. Hylis matthiesseni (Reitter, 1906)

41. Hylis olexai (Palm, 1955)

42. Hylis procerulus

(Mannerheim, 1823)

43. Hylis yoshidai (Nakane, 1987)

44. Hylis sp.

45. Epiphanis cornutus

Eschscholtz, 1829

46. Hylochares cruentatus

(Gyllenhal, 1808)

47. Hylochares harmandi

Fleutiaux, 1900

48. Isorhipis banghaasi (Reitter, 1899)

49. Isorhipis foveata Hisamatsu, 1955

50. Isorhipis marmottani

(Bonvouloir, 1871)

51. Isorhipis melasoides

(Laporte de Castelnau, 1835)

52. Isorhipis minuta

L. N. Medvedev, 1970

53. Isorhipis nigrieeps

(Mannerheim, 1823)

54. Isorhipispotanini (Semenov, 1891)

55. Meiosis buprestoides

(Linnaeus, 1761)

56. Meiosis japónica Hisamatsu, 1963

57. Melasis sachalinensis

Suzuki et Lucht, 1983

58. Bioxylus bidentatus

(Hisamatsu, 1956)

59. *Bioxylus galloisi Fleutiaux, 1923

60. Bioxylus japonensis

(Fleutiaux, 1900)

61. Bioxylus natsumiae

A. Watanabe, 2009

62. Bioxyluspersonatus Mamaev, 1976

63. Bioxyluspilosellus Hisamatsu, 1959

64. Bioxylus shimoyamai

Hisamatsu, 1959

65. Bioxylus similis Hisamatsu, 1985

66. Proxylobius galloisi Fleutiaux, 1923

67. Proxylobius helleri Fleutiaux, 1900

68. Proxylobius longicornis

Hisamatsu, 1958

69. Xylophilus ainu (Fleutiaux, 1923)

70. Xylophilus corticalis (Paykull, 1800)

71. Xylophilus leseigneuri Olexa, 1960

72. Xylophilus minimus

(Hisamatsu, 1959)

73. Xylophilus rufomarginatus

(Fleutiaux, 1923)

74. Xylophilus talyschensis Olexa, 1969

75. Xylophilus testaceus (Herbst, 1806)

76. Xylophilus ussuriensis

(Mamaev, 1976)

77. Euryptychus konigi (Reitter, 1885)

78. Euryptychus lewisi Fleutiaux, 1923

79. Euryptychus vicinus Fleutiaux, 1923

80. Dromaeolus barnabita

(A. Villa et J. B. Villa, 1838)

81. Dromaeolus brevipes

Fleutiaux, 1923

82. Dromaeolus gracilicornis

Roubal, 1912

83. *Dromaeolusjaponertsis

Fleutiaux, 1923

84. Dromaeolus lewisi Fleutiaux, 1923

85. Dromaeolus maronita

(Bonvouloir, 1871)

86. Dromaeolus nipponensis

Fleutiaux, 1923

87. Dromaeolus rufulus Fleutiaux, 1923

88. Asiocnemis morawitzi

(Semenov, 1891)

89. Fornax consobrinus

Hisamatsu, 1963

90. Fornax hisamatzui

Mamaev, 1976

91. Fornax lewisi Fleutiaux, 1923

92. Fornax nipponicus Fleutiaux, 1923

93. Fornax victor Fleutiaux, 1923

94. Heterotaxis nipparensis

Hisamatsu, 1957

95. Thambus frivaldszkyi

Bonvouloir, 1871

96. Torigaia bicolor

Hisamatsu et Sato, 1959

97. Nematodes filum (Fabricius, 1801)

98. Dyscharachthis amplicollis

(Fleutiaux, 1923)

99. Eucnemis capucina Ahrens, 1812

100. Eucnemis zaitzevi Mamaev, 1976

101. Poecilochrus japonicus

Fleutiaux, 1923

Семейство Brachypsectridae Horn, 1881

1. Brachypsectra kadleci Häj ek, 2010 3. Gen. sp. 2

2. Gen. sp. 1

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведено специальное исследование семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae фауны России и сопредельных стран, рассматриваемых в составе надсемейства Elateroidea, в результате которого на исследуемой территории было обнаружено два вида церофитид одного рода, 32 вида тросцид двух родов, 101 вид эукнемид из 32 родов и три вида брахипсектрид двух родов. В их числе четыре вида семейства Eucnemidae и пять видов семейства Throscidae, а также один род семейства Brachypsectridae с двумя видами оказались новыми для науки [Ковалев, 20126, 2013; Kovalev, 2013]. Фауна России включает два вида семейства Cerophytidae, 22 вида семейства Throscidae и 58 видов семейства Eucnemidae. Для видов изученных семейств подготовлен аннотированный список,

который включает в себя данные по распространению и биологии, а также таксономические замечания.

Обнаружение второго рода семейства Brachypsectridae с двумя видами и исследование особенностей строения его видов позволило предложить новый диагноз этого семейства. На основании изучения типовых экземпляров и первоописаний, установлено, что одно родовое, одно подродовое и 11 видовых названий, предложенных для представителей палеарктической фауны, являются синонимичными. Для пяти видов уточнено положение в системе и для них предложена новая родовая принадлежность, для двух видов обозначены лектотипы. Также в ходе работы была устранена омонимия и предложены новые названия для двух родов семейства Eucnemidae неотропической фауны [Otto, Kovalev, 2013]. Разработаны определительные таблицы для таксонов родовой группы указанных четырех семейств современной фауны Палеарктики, включающие 48 родов и подродов, а также определительные таблицы для 31 вида семейств Cerophytidae, Throscidae и Brachypsectridae фауны России и сопредельных территорий.

В рамках подготовки настоящей работы изучены ископаемые представители сем. Throscidae, среди которых описаны два новых монотипичных рода из ливанского мелового янтаря (Potergosoma gratiosa и Rhomboaspis laticollis) и выявлены по меньшей мере еще три неописанных рода, что свидетельствует о значительном разнообразии этого семейства в позднемезозойских фаунах [Kovalev et al., 2013]. Описан также один вид рода Trixagus (Г. majusculus) из французского нижнеэоценового янтаря Уаз [Kovalev et al., 2012]. Составлен каталог всех ископаемых представителей семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae, известных к настоящему моменту.

Проведено морфологическое сравнение, на основе которого осуществлен анализ структурных особенностей имаго и сформулированы диагностические признаки изученных таксонов, в том числе найдены новые признаки, пригодные для диагностики некоторых родов и видов [Ковалев, 2014а, б, в, г]. Предложена новая гомологизация структур эдеагуса Throscidae, согласно которой предполагается, что фаллобаза у представителей этого семейства срастается с базальной частью парамер, а к базальной части парамер подвижно причленены вершинные лопасти парамер, ранее трактуемые как парамеры [Ковалев, 2014г].

Впервые обобщены и в значительной мере дополнены данные о распространении изученных семейств на территории России и сопредельных стран. Представители семейства Throscidae на этой территории наиболее разнообразны в пределах Тетийского подцарства, а центр многообразия семейства Eucnemidae находится в Стенопейской и Ортрийской областях.

ВЫВОДЫ

1. В фауне России и сопредельных стран выявлено 2 вида семейства Cerophytidae, 32 вида семейства Throscidae, 101 вид семейства Eucnemidae и 3 вида Brachypsectridae, из которых четыре вида семейства Eucnemidae, пять видов семейства Throscidae, а также один род семейства Brachypsectridae с двумя видами оказались новыми для науки.

2. На основе анализа строения особенностей имаго получены новые морфологические данные по семействам Throscidae и Brachypsectridae, а также по

трибе Xylobiini (Eucnemidae), предложены новые диагностические признаки для родов и видов семейства Brachypsectridae, а также для видов рода Aulonothroscus.

3. В результате исследования видов нового рода предложен расширенный диагноз семейства Brachypsectridae.

4. Составлены определительные таблицы для 48 родов и подродов всех изученных семейств, а также определительные таблицы для 31 вида семейств Cerophytidae, Throscidae и Brachypsectridae фауны России и сопредельных территорий.

5. Семейство Throscidae установлено в нижнемеловых захоронениях, где оно представлено формами, обнаруживающими признаки обеих рецентных триб этого семейства. Это позволяет предположить более раннее возникновение этой группы, чем считалось ранее.

6. Анализ распространения изученных групп обнаруживает западно- и восточнопалеарктический центры многообразия семейств Eucnemidae и Throscidae. Семейство Throscidae наиболее богато представлено в пределах Тетийского полцарства, a Eucnemidae - в Ортрийской и Стенопейской областях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации из перечня рецензируемых научных изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов диссертации

Ковалев, А.В. Новый вид рода Trixagus Kugelann, 1794 (Coleóptera, Throscidae) из Ирана / А.В. Ковалев // Энтомологическое обозрение. - 2012а. - Т. 91, вып. 1.-С. 95-98.

Kovalev, A.V. New species of the genus Trixagus Kugelann, 1794 (Coleoptera: Throscidae) from the Lowermost Eocene amber of Oise (France) / A.V. Kovalev, A.G. Kirejtshuk, A. Nel // Proceedings of the Zoological Institute RAS. - 2012. - Vol. 316, no. l.-P. 83-88.

Kovalev, A.V. Two new species of the tribe Dirhagini (Coleoptera: Eucnemidae) from Palaearctic region / A.V. Kovalev // Proceedings of the Zoological Institute RAS. -2013. - Vol. 317, no. 3. - P. 268-274.

Публикации в прочих журналах, трудах, сборниках и материалах научных

конференций

Ковалев, А.В. Особенности распространения жуков семейства Throscidae (Coleoptera) фауны России и сопредельных территорий / А.В. Ковалев // Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 27 авг. - 1 сент. 2012 г). - СПб: Русское энтомологическое общество, 20126. - С. 190.

Ковалев, А.В. Новые материалы к познанию семейства Brachypsectridae (Coleoptera) / А.В. Ковалев // Отчетная научная сессия ФГБУН ЗИН РАН по итогам работ 2012 г.: тезисы докладов (9-11 апр. 2013 г.). - СПб: Зоологический институт РАН, 2013.-С. 18-19.

Kovalev, A.V. The oldest representatives of the family Throscidae (Coleoptera: Elateriformia) from the Lower Cretaceous Lebanese amber / A.V. Kovalev, A.G. Kirejtshuk, D. Azar // Cretaceous Research. - 2013. - Vol. 44. - P. 157-165.

Otto, R.L. New group ñames for two genera within Eucnemidae (Coleóptera) / R.L. Otto, A.V. Kovalev // The Coleopterists bulletin. - 2013 - Vol. 67, no. 4. P. 600601.

Электронные публикации

Ковалев, A.B. Брахипсектриды (Brachypsectridae) / A.B. Ковалев // Жуки (Coleóptera) и колеоптерологи [Электронный ресурс]; разработка и поддержка Зоологического института РАН. - СПб, 2014а. - URL: http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incobp.htm (11.02.2014)

Ковалев, А.В. Древоеды (Eucnemidae) / A.B. Ковалев // Жуки (Coleóptera) и колеоптерологи [Электронный ресурс]; разработка и поддержка Зоологического института РАН. - СПб, 20146. - URL:

http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incoeu.htm (11.02.2014)

Ковалев, А.В. Лжещелкуны (Throscidae) 2014в / А.В. Ковалев // Жуки (Coleóptera) и колеоптерологи [Электронный ресурс]; разработка и поддержка Зоологического института РАН. - СПб, 2014в. - URL: http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incoth.htm (11.02.2014)

Ковалев, А.В. Церофитиды (Cerophytidae) / А.В. Ковалев // Жуки (Coleóptera) и колеоптерологи [Электронный ресурс]; разработка и поддержка Зоологического института РАН. - СПб, 2014г. - URL:

http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incocr.htm (11.02.2014)

Подписано в печать 20.03.14 Формат 60х84'/16 Цифровая Печ. л. 1.2 Тираж 110 Заказ 13/03 печать

Типография «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковалев, Алексей Владимирович, Санкт-Петербург

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Ковалев Алексей Владимирович

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВ THROSCIDAE, EUCNEMIDAE, CEROPHYTIDAE И BRACHYPSECTRIDAE (COLEOPTERA) ФАУНЫ РОССИИ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.02.05 — энтомология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук А. Г. Кирейчук

Санкт-Петербург - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...........................................................6

1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕЯОРНУТГОАЕ, ТШЮБСГОАЕ, ЕиСЫЕМГОАЕ И ВКАСНУРБЕСТКГОАЕ ПАЛЕАРКТИКИ.................................13

1.1 Систематика и фаунистика.........................................13

1.2 Образ жизни, развитие и экология...................................16

1.3 Палеонтологические сведения......................................18

1.4 Молекулярные исследования.......................................21

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ........................22

2.1 Изученный материал..............................................22

2.2 Методы сбора и изучения коллекционного материала..................23

3 МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ СЕМЕЙСТВ СЕЯОРНУТГОАЕ, ТНЯОБСГОАЕ, ЕиСМЕМГОАЕ И В11АСНУР8ЕСТКГОАЕ.. .26

3.1 Строение имаго...................................................26

3.1.1 Строение имаго СегорЬуШае....................................27

3.1.2 Строение имаго Т1ш)8с1с1ае......................................31

3.1.3 Строение имаго Еиспегшёае.....................................37

3.1.4 Строение имаго Вгас11ур8ес1:пс1ае.................................46

3.2 Строение личинок................................................50

3.2.1 Строение личинок СегорИуйёае..................................50

3.2.2 Строение личинок ТЬгоБас^е...................................51

3.2.3 Строение личинок Еиспегшс1ае...................................52

3.2.4 Строение личинок ВгасЬурэе^пёае...............................53

4 КЛАССИФИКАЦИЯ СЕМЕЙСТВ СЕЯОРНУТГОАЕ, ТНЯОЗСГОАЕ, ЕиСЫЕМГОАЕ И ВИАСНУРБЕСТКГОАЕ, СВЕДЕНИЯ ОБ ИХ ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ..........................................55

4.1 Значение признаков строения для диагностики........................55

4.1.1 Значение признаков головы и придатков для диагностики............55

4.1.1.1 СегорЬу^ае...............................................55

4.1.1.2 Т1ш)8(пс1ае.................................................55

4.1.1.3 Еиспегшс1ае................................................56

4.1.1.4 ВгасЬурБесМске............................................58

4.1.2 Значение признаков груди для диагностики........................59

4.1.2.1 СегорЬу^ае...............................................59

4.1.2.2 Т1ш)8с1с1ае.................................................60

4.1.2.3 Еиспегшёае................................................60

4.1.2.4 ВгасЬурзес^ёае............................................62

4.1.3 Значение признаков надкрылий для диагностики...................63

4.1.3.1 СегорЬуШае...............................................63

4.1.3.2 ТЬгоБаёае.................................................63

4.1.3.3 Еиспегшёае................................................63

4.1.3.4 ВгасЬурБес^ёае............................................64

4.1.4 Значение признаков ног для диагностики..........................64

4.1.4.1 Сегор11уйс1ае...............................................64

4.1.4.2 ТЬговмаае.................................................64

4.1.4.3 Еиспе1шс1ае................................................65

4.1.4.4 ВгасЬурзесйёае............................................66

4.1.5 Значение признаков брюшка для диагностики......................66

4.1.5.1 СегорЬуйёае...............................................66

4.1.5.2 ТИгоБо^ае.................................................66

4.1.5.3 Еиспегшс1ае................................................66

4.1.5.4 ВгасЬурБес^аае............................................67

4.1.6 Значение признаков гениталий для диагностики....................67

4.1.6.1. СегорИуШае...............................................67

4.1.6.2 ТЪгозаёае.................................................68

4.1.6.3 Еиспегшёае................................................68

4.1.6.4 ВгасЬурБес^аае............................................70

4.2 Положение семейств в системе......................................70

4.3 Классификация...................................................74

4.3.1 СегорИуйске..................................................74

4.3.2 ТЪгоэс^ае....................................................74

4.3.3 Еиспегшс1ае...................................................75

4.3.4 Вгас1гур8ес1пёае...............................................77

4.4 Сведения об историческом развитии и филогении.....................77

4.4.1 СегорЬуйс1ае..................................................78

4.4.2 Т1ж>8с1с1ае....................................................80

4.4.3 Еиспегтс1ае...................................................82

4.4.4 ВгасЬурБесйёае...............................................83

5 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ДЛЯ СЕМЕЙСТВ СЕЯОРНУТГОАЕ, ТНЯ08СГОАЕ, ЕиСИЕМШАЕ И ВЫАСНУРЗЕСТКЮАЕ ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.......................................84

5.1 Определительная таблица семейств надсемейства Е1а1епнс1еа фауны Палеарктики..........................................................84

5.2 Определительная таблица палеарктических видов семейства Сегор11у1лс1ае. . . .....................................................................85

5.3 Определительные таблицы родов и видов семейства Т1ш)8с1с1ае России и сопредельных стран....................................................85

5.4 Определительная таблица родов и подродов семейства Еиспегтёае Палеарктики..........................................................91

5.5 Определительная таблица родов и видов семейства ВгасЬурзе^пёае Палеарктики...........................................................99

6 ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВ СЕБЮРНУТГОАЕ, ТНКШСГОАЕ, ЕиСШМГОАЕ И ВЛАСНУР8ЕСТТ1ГОАЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН.............................................101

6.1 СегорЬуйёае....................................................101

6.2 ТЬгоБЫёае......................................................101

6.3 Еиспегшс1ае.....................................................104

6.4 ВгасЬурзесШёае

109

7 БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕЙСТВ CEROPHYTIDAE, THROSCIDAE, EUCNEMIDAE И BRACHYPSECTRIDAE, PIX ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ.......................................110

7.1 Биологические и экологические особенности Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae..........................................110

7.1.1 Cerophytidae.................................................110

7.1.2 Throscidae...................................................110

7.1.3 Eucnemidae..................................................112

7.1.4 Brachypsectridae..............................................114

7.2 Хозяйственное значение.....i....................................114

ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................116

ВЫВОДЫ...........................................................118

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..............................................119

ПРИЛОЖЕНИЕ А. АННОТИРОВАННЫЙ КАТАЛОГ СЕМЕЙСТВ CEROPHYTIDAE, THROSCIDAE, EUCNEMIDAE И BRACHYPSECTRIDAE

СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН..........146

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. КАТАЛОГ ИСКОПАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ CEROPHYTIDAE, THROSCIDAE, EUCNEMIDAE И

BRACHYPSECTRIDAE...............................................203

ПРИЛОЖЕНИЕ В. ИЛЛЮСТРАЦИИ...................................217

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Надсемейство Elateroidea, к которому относятся семейства Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae, в современной фауне представляет одну из самых многочисленных, разнообразных и всесветно распространенных групп жесткокрылых, виды которой освоили практически все наземные экосистемы. В России и сопредельных территориях это надсемейство также достаточно многочисленно и играет существенную роль, как в естественных, так и в искусственных сообществах различных зон, причем некоторые его представители являются серьезными вредителями в агроценозах. При всем своем многообразии в современной фауне, надсемейство Elateroidea является также одной из самых древних групп среди подотряда Polyphaga. Надкрылья, весьма схожие с надкрыльями современных элатероидов, известны начиная с триаса (Dunstan, 1923; La diversité..., 2005), а представители семейств Praelateridae, Elateridae и Cerophytidae весьма многочисленны и разнообразны уже в юрских отложениях (Долин, 1973, 1975, 1976, 1980; Chang et al., 2011b; First fossil click beetles..., 2009; Current knowledge..., 2010; Lin, 1986 и др.).

Вместе с тем, на территории России и сопредельных стран исследования фауны Elateroidea ограничивались по большей части изучением лишь наиболее крупного и важного в практическом отношении семейства щелкунов (Elateridae), по некоторым группам которого были опубликованы монографии по фауне СССР (Гурьева, 1979, 1989; Долин, 1982, 1988, 1994). Исследования, касающиеся других семейств надсемейства Elateroidea, таких как Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae на этой территории носили фрагментарный характер, а информация по этим группам в отечественной литературе к настоящему времени весьма скудна. До сих пор по семействам, рассмотренным в настоящей работе, не составлены даже фаунистические списки для территории России и сопредельных стран. Отсутствовали также и определительные таблицы для фаун этой территории, а последние работы по отдельным группам палеарктической фауны (Cerophytidae, Throscidae и Eucnemidae) опубликованы в первой половине XX века (Reitter, 1921; Fleutiaux, 1935) и существенно устарели.

В связи с этими обстоятельствами, семейства Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae оставались слабо изученными группами жесткокрылых как на территории России и сопредельных стран, так и на территории Палеарктики в целом. О слабой изученности смежных со щелкунами групп Elateroidea Палеарктической фауны говорит обнаружение новых видов семейства Throscidae на территории хорошо изученной Западной Европы (Muona, 2002;

Leseigneur, 2005a, 2005b), а также недавнее открытие в Иране нового для Палеарктики семейства Brachypsectridae (Hajek, 2010).

Представители семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae характеризуются рядом особенностей, которые традиционно рассматривались как архаичные, но которые нередко сочетаются с чертами высокой структурной специализации. Исследование представителей этих групп как современной, так и вымерших фаун должно помочь прояснить не только происхождение надсемейства Elateroidea и филогенетические отношения составляющих его групп, но и, возможно, происхождение и эволюцию всего инфраотряда Elateriformia. В связи с этим неободимы широкие исследования вымерших элатероидов из захоронений различного возраста, чтобы проследить историю каждого из семейств и предложить эволюционный сценарий как для отдельных групп, так и для надсемейства в целом.

Большая часть представителей семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae связаны в той или иной степени с древесно-кустарниковой растительностью, причем все эти семейства на исследуемой территории представлены высокоспециализированными формами, по-видимому, чрезвычайно требовательными к субстрату развития личинок. Несмотря на значительную редкость в сборах подавляющего большинства представителей этих семейств, некоторые из них в определенных условиях могут быть весьма многочисленными, что может свидетельствовать об их существенной роли в некоторых биоценозах. Вместе с тем, многие из представителей указанных семейств встречаются лишь в биоценозах, мало затронутых деятельностью человека и, по-видимому, исчезают при их хозяйственном освоении. Об этом свидетельствует тот факт, что из 35 известных в Европе видов семейства Eucnemidae, к настоящему времени 15 видов внесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (IUCN Red List..., 2013). Многие виды из этого списка отмечены и на территории России, поэтому исследования фауны жесткокрылых указанных семейств, а также особенностей их экологии могут способствовать и пониманию мер, нацеленных на сохранение популяций редких видов на территории России.

В настоящую работу вошли все виды указанных семейств, представленные в фауне России, стран СНГ, а также Финляндии и прибалтийских республик. Помимо этого, сюда же были включены виды с территории Турции, Ирана и Афганистана (кроме видов тропических районов этих стран), а также Монголии, КНР (с территорий, расположенных на север от провинций Сычуань, Хубэй, Аньхой и Цзянсу), с территории Корейского полуострова и значительной части Японии (на юг до островов Сикоку и Кюсю).

Степень разработанности темы исследования

Информация по фауне семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae на территории России и сопредельных стран до начала исследований включала, главным образом, разрозненные сведения, опубликованные в первоописаниях, каталогах и фаунистических списках (см. глава 1). Источники для идентификации представителей этих групп в фауне России могли быть использованы для диагностики, главным образом, представителей семейств в пределах лишь Европейской части СССР (Гурьева, 1965а, б) или Российского Дальнего Востока (Егоров, 1992; Грачев, 1992), а определительные таблицы по фауне Палеарктики в целом (Reitter, 1921; Fleutiaux, 1935) к настоящему моменту сильно устарели. К началу настоящих исследований фауна России и сопредельных стран насчитывала 2 вида церофитид, 27 видов тросцид, 96 видов эукнемид и 1 вид брахипсектрид (Brüstle, Muona, 2009; Häjek, 2010; Leseigrreur, 2005a, 2005b, 2007; Muona, 2007; Watanabe, 2009), однако многие указания были основаны на устаревших данных и требовали проверки.

Построения системы Elateroidea, как правило, основывались на представителях современной фауны (Гурьева, 1969; Долин, 2000; Crowson, 1955; Lawrence, 1988). Однако, судя по уже накопленному палеонтологическому материалу, разнообразие вымерших элатероидов несопоставимо выше по сравнению с современным, поэтому построения, предложенные на основании изучения только современных групп едва ли могли дать адекватное понимание системы и филогении надсемейства в целом. К настоящему времени опубликовано только несколько попыток широких обобщений по ископаемым фаунам различного времени (Долин, 1980; Current knowledge..., 2010; Chang et al. 201 lb).

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является изучение морфологии, систематики и фауны жесткокрылых семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae России и сопредельных стран с учетом сведений по современным и ископаемым представителям этих групп мировой фауны.

Для достижения заявленной цели решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae на территории России и сопредельных стран. Составление аннотированного каталога видов семейств Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Brachypsectridae в фауне рассматриваемых территорий;

2. Проведение сравнительно-морфологического исследования семейств Еиспегшс1ае, ТЪгозс1с1ае, СегорЬуШае и ВгасЬурзес1:пс1ае в объеме современной мировой фауны и с учетом вымерших представителей;

3. Составление определительных таблиц для имаго семейств над семейства ЕЫеплсЬа, родов и подродов Еиспеггис1ае, Т1ш)5с1с1ае, Сегор11уйс1ае и ВгасЬурзес1:пс1ае палеарктической фауны, а также видов семейств СегорЬуйсЬе, ТЪгозас1ае и Brachypsectridae фауны России и сопредельных стран;

4. Изучение ископаемых представителей семейства Throscidae, составление аннотированного каталога вымерших представителей семейств Еиспеп^ае, Throscidae, СегорИу^ае и Brachypsectridae;

5. Обобщение и дополнение данных по распространению и экологии представителей семейств Еиспеп^ае, Throscidae, СегорЬу^ае и Brachypsectridae современной фауны России и сопредельных стран.

Научная новизна

Существенно уточнены данные по морфологии, систематике и фаунистике изученных групп, полученные в ходе изучения коллекционных материалов по семействам Еиспегг^ае, Throscidae, СегорЬуШае и ВгасИурзе^х^ае. В результате сравнительно-морфологических исследований семейств составлен обзор строения изученных семейств в объеме современной мировой фауны с учетом вымерших представителей, для семейства Throscidae предложена новая гомологизация структур эдеагуса (Ковалев, 2014а, б, в, г).

Впервые дан аннотированный список Еиспеп^ае, Throscidae, СегорЪу^ае и Brachypsectridae фауны России и сопредельных стран (Приложение А). В результате исследований установлено, что на этой территории семейство СегорИу^ае представлено двумя видами из одного рода, семейство Throscidae - 32 видами из двух родов, а семейство Еиспеп^ае - 101 видом из 32 родов, при этом в фауне России отмечено два вида семейства СегорИу^ае, 22 вида семейства Throscidae и 58 видов семейства Еиспеп^ае. Семейство Brachypsectridae впервые указывается для фауны СНГ, в его составе обнаружен один новый род с двумя новыми видами (Ковалев, 2013), род ЕМоторШка1тш (Еиспеп^ае) впервые приводится для фауны Палеарктики (Коуа1еу, 2013), 4 вида семейства Throscidae и 5 видов семейства Еиспеп^ае впервые приводятся для фауны России и 3 вида из последнего семейства исключены из российской фауны. На рассматриваемой территории обнаружено четыре вида семейства Еиспеп^ае и пять видов семейства Throscidae новых для науки, из них описания одного вида тросцид и двух видов эукнемид опубликованы (Ковалев, 2012а; Коуа1еу, 2013).

Установлена новая синонимия одного родового и одного подродового названий эукнемид, шести видовых названий тросцид и пяти видовых названий эукнемид, предложены новые комбинации для пяти таксонов видового ранга, а для двух видов палеарктической фауны обозначены лектотипы. Устранена омонимия и предложены новые названия для двух родов семейства Eucnemidae неотропической фауны (Otto, Kovalev, 2013). Описаны два новых рода и три новых вида ископаемых представителей семейства Throscidae из нижнеэоценового янтаря Уаз (Kovalev et al., 2012) и нижнемелового ливанского янтаря (Kovalev et al., 2013), при этом последние являются древнейшими описанными представителями этого семейства. Впервые обобщена и дополнена информация по распространению видов указанных четырех семейств на исследуемой территории (Ковалев, 20126).

Теоретическое и практическое значение работы

Работа обобщает результаты анализа литературных сведений и полученные в ходе проведенных исследований данные по строению, истории, фауне, распространению и экологии семейств Cerophytidae, Throscidae, Eucnemidae и Brachypsectridae в фауне России и сопредельных стран.

Результаты настоящей работы могут быть использованы для дальнейших систематических, фаунистических и экологических исследований исследований насекомых России и сопредельных территорий, а также реконструкции филогенеза изученных семейств и отряда в целом, при составлении государственного кадастра животного мира России, при разработке природоох�