Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы

Астраханцева, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы"

На правах рукописи

Лстраханцева Наталья Владимировна

ЗАВИСИМОСТЬ ДЫХАНИЯ СТВОЛА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinns sylvestris L.) ОТ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ ФЛОЭМЫ И КСИЛЕМЫ

03.00.05 - ботаника 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г, ? о ~

Красноярск, 2009

003466202

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В. I Сукачева Сибирского отделения РАН, г. Красноярск.

Научные руководители: доктор биологических наук

Антонова Галина Феодосиевна

кандидат физико-математических наук Шашкин Александр Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Суворова Галина Георгиевна

доктор биологических наук, профессор Третьякова Ираида Николаевна

Ведущая организация:

Институт лесоведения РАН

Защита состоится «/? 2 » апреля 2009 г. в 10 часов на заседай диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Адрес:

660036, г. Красноярск, Академгородок 50, строение 28, Институт леса им. В. Н. Сукаче СО РАН

Факс (3912)43-36-86

E-mail: institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « го » марта 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Е. Н. Муратов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Полная оценка накопления углерода в растительных обществах предполагает мониторинг их ассимиляционной и диссимиляционной актив-ости. Углекислый газ поступает в атмосферу, главным образом, в результате дыхатель-ой активности компонентов биогеоценоза. К настоящему моменту достаточно полно характеризован вклад почвенного дыхания в годичный цикл углерода бореальной зоны, то время как дыхание древостоя остается на стадии детализации. Предварительные ис-едования 1999 года (Shibistova et а]., 2002) показали, что дыхание ствола и ветвей со-ш в сосняке лишайниковом может быть вполне сопоставимым в количественном отно-ении с дыханием почвы и напочвенного покрова.

Дыхание ствола обычно рассматривалось в свете развития годичного кольца дре-сины, однако составляющие этого развития, кроме изменения числа трахеид и конеч-ой толщины их клеточной стенки, были изучены недостаточно. Флоэмная компонента ыхания, как правило, оставалась за рамками исследований, а если и включалась, то лько в период завершения или отсутствия ростовых процессов в стволе. Связь дыхания развитием флоэмы в ходе вегетации практически не изучалась. Поэтому, для прогнози-вания диссимиляционной компоненты баланса углекислоты в атмосфере, актуальным едставляется изучение связи дыхания ствола с развитием ксилемы и флоэмы в ходе ве-тации.

Цель исследования. Цель работы состояла в исследовании зависимости дыхания вола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития аней ксилемы и флоэмы под влиянием климатических факторов.

Задачи исследования:

1. Исследовать сезонное изменение интенсивности дыхания ствола и действие на го климатических факторов.

2. Изучить динамику развития клеток ксилемы и флоэмы текущего года и прирост тощади поперечного сечения стенок ранних и поздних трахеид.

3. Изучить соотношение суммарных площадей поперечного сечения функциони-ющих ситовидных элементов, дифференцирующихся трахеид, паренхимных клеток в болони и лубе.

4. Изучить связь дыхания и его компонентов - дыхания роста и поддержания - с витием тканей ксилемы и флоэмы.

5. Оценить возможность использования аскорбиновой и дегидроаскорбиновой киот в качестве маркера интенсивности метаболизма и дыхания развивающихся и зрелых аней ксилемы и флоэмы.

Положение, выносимое на защиту:

Развитие проводящей флоэмы является основным фактором, определяющим ин-нсивность дыхания ствола в целом, и дыхание роста в частности, в начале вегетации. С чала созревания ранних трахеид до завершения созревания поздних трахеид фактором, ределяющим дыхание ствола, становится скорость аккумуляции веществ в стенках тра-ид.

Расчет компонентов дыхания без учета типа, степени развития и объема ткани иводит к занижению вклада флоэмы в общее дыхание ствола.

Научная новизна. Подобное комплексное исследование дыхания ствола сосны оведено впервые. Дыхание ствола рассмотрено не только с учетом действия климати-ских факторов, но и с учетом темпа роста дерева, структурных особенностей и дина-1ки развития ксилемы и флоэмы, в том числе развития вторичных стенок трахеид. Вы-

явлены особенности строения и развития тканей ксилемы и луба деревьев разных темп роста. Изучено соотношение и динамика в сезоне площадей поперечного сечения дифф ренцирующихся трахеид, паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ход заболони, функционирующих ситовидных элементов, клеток тяжевой и лучевой паре химы луба. На основании изменения объема живых клеток в тканях ствола сделана п пытка разделить дыхание ствола на составляющие - на дыхание роста и поддержан ксилемы и флоэмы. Исследована динамика содержания крахмала в клетках тяжевой п ренхимы луба у деревьев разных темпов прироста ксилемы. Выявлена зависимость с держания аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот от специфики ткани и свя окислительно-восстановительного потенциала системы аскорбат-дегидроаскорбат с ро товым статусом ткани. Особое внимание уделено роли проводящей и непроводящей фл эмы (луба1) в дыхании ствола.

Теоретическое и практическое значение. Работа была проведена в рамках прое та EUROSIBERIAN CARBONFLUX (1998-2000 гг.). Полученные данные по дыхани ствола наряду с данными других исследователей были использованы для оценки вкл лесов бореальной зоны в круговорот углерода в атмосфере (Shibistova et al., 2002; Lloyd al., 2002). Результаты работы могут быть применены при анализе вклада развивающих и зрелых тканей ксилемы и флоэмы в дыхание ствола в сходных условиях роста в дру регионах, а также включены в методическую и учебную литературу. Приведенное в р боте подробное анатомическое описание объекта исследований окажется полезным п изучении влияния условий произрастания на анатомические характеристики тканей ств ла.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экоа стем» (Иркутск, 2005), 4-ой Российской конференции «Флора и растительность Сибири Дальнего Востока» (Красноярск, 2006), международной конференции «Лесные экосист мы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006), конференции молодь ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2007 Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора лит ратуры, методической части, четырех экспериментальных глав, заключения, выводо списка литературы и 11 иллюстрированных приложений. Общий объем работы составл ет 186 страниц, включая 44 рисунка. Список литературы включает 266 наименований, том числе 121 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научным руководителям д. б. н. Ф. Антоновой и к. ф.-м. н. А. В. Шашкину, а также к. б. н. О. Б. Шибистовой и к. б. н. К. Зражевской за помощь в работе. Автор признателен к. б. н. В. В. Стасовой за ее неоц нимую помощь при проведении анатомических исследований, В. П. Черкашину за разр ботку компьютерной программы обработки микрофотографий, И. А. Шижневой за п мощь в приготовлении постоянных препаратов.

Глава 1. ДЫХАНИЕ И РАЗВИТИЕ СТВОЛА ХВОЙНЫХ

В начале данной главы рассмотрены составляющие дыхания - дыхание роста и д хание поддержания, а также способы их оценки (Hansen et al., 1994; Lavigne, Ryan, 199 Bosc et al., 2003). Показано влияние на интенсивность дыхания различных абиотическ

1 термин «луб» использовался преимущественно по отношению к непроводящей флоэме

биотических факторов (Загирова, Кузин, 1995, 1998; Кайбияйнен и др., 1998; Law et al., 999; Воронин и др., 2001,2003; Yazaki et al., 2001; Vose, Ryan, 2002; Gielen et al., 2003).

Рассмотрено дыхание тканей ствола (Забуга В., Забуга Г., 1985, 1986, 1987, 1990, 005; Kimmerer, Stringer, 1988; Sprugel, 1990; Paembonan et al., 1992; Головко, 1998; aier, 2001; Vose, Ryan, 2002; Wen-Jie et al., 2003), особое внимание уделено дыханию лоэмы (Гире, 1970, 1982; Семихатова, 1980; Stockfors, Linder, 1998; Туркина и др., 1999; ose et al., 2003).

Подробно описано анатомическое строение тканей ствола, функции и особенности азвития клеток, участвующих в дыхании (Яцснко-Хмелевский, 1961; Murmanis, 1971; olinowski, 1971; Carlquist, 1975, 1988; Елагин, 1976; Чавчавадзе, 1979; Лотова, 1987, 000; Antonova, Stasova, 1993,2002; Вилленбринк, 2002; Lemoine, 2002; Гамалей, 2004).

В конце главы описана динамика крахмала и низкомолекулярных углеводов в тка-х ствола и ее связь с ростом и дыханием (Физиология сосны..., 1990; Milyutina, Su-achkova, 2002; Болондинский, Кайбияйнен, 2003; Загирова, 2003; Антонова, Стасова, 005). Содержание и функции аскорбиновой, дегидроаскорбиновой кислот рассмотрены связи с возможностью их использования в качестве маркера интенсивности метаболиз-ia и дыхания (Гире, 1970; Rensburg, Kruger, 1994; Antonova, Chapligina, 2002; Иванов, 004; Pedreira et al., 2004; Daniel et al„ 2004; Антонова и др., 2005).

лава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты и район исследования. Данная работа выполнялась в рамках междуна-одного проекта «Евросибирские потоки углерода» (EUROSIBERIAN CARBONFLUX). змерение дыхания ствола и отбор образцов для анатомических исследований проводили 2000 г. в Туруханском районе в одновозрастном сосняке лишайниковом (южная часть оны средней тайги, 60° с.ш., 89° в.д.). Возраст деревьев (Pinits sylvestris L.) около 200 ет, густота древостоя 450 деревьев/га, средняя высота деревьев 22 м, средний диаметр твола (на высоте 1.3 м) 27 см (характеристика древостоя по (Wirth et al., 1999)).

Дыхание ствола измеряли на четырех деревьях, растущих около микрометеороло-ической вышки оснащенной приборами, автоматически определявшими параметры сре-ы (температуру и влажность воздуха, количество осадков, уровень ФАР и т.д., а также онцентрацию СОг в воздухе на разной высоте от полога леса). Дыхание измеряли с по-ощью стационарных камер 1-4 раза в сутки с середины мая по конец августа вначале дин день в неделю, со второй декады июня 4-5 дней в неделю.

В начале октября для определения приростов ксилемы и флоэмы в районе установ-камер с каждого дерева взяты по две высечки (фиксатор - 4 % раствор формалина), олученные данные сопоставили с развитием тканей ствола 10-ти модельных деревьев осны. С этих деревьев, расположенных на экспериментальной площадке, соответство-авшей среднестатистическому участку древостоя, в течение лета 2000 г. раз в неделю на ысоте ствола 1.3 м брали высечки размером 1x1 см, содержащие весь луб и 4-8 слоев силемы. Высечки брали в шахматном порядке с северной стороны ствола на расстоянии е менее 10 см друг от друга и фиксировали в смеси этанол-формалин-уксусная кислота 0:5:5 (Паушева, 1974). Для детализации развития ксилемы и определения возраста де-евьев на высоте ствола 1.3 м однократно взяты керны.

Чтобы оценить возможную интенсивность дыхания по направленности окисли-ельно-восстановительных реакций в соответствии со степенью развития ткани исследо-али обеспеченность субстратами и состояние окислительно-восстановительной системы скорбат-дегидроаскорбат в тканях. В исследуемом районе приросты ксилемы были лишком малы. Поэтому взяли образцы тканей ствола 30-летних деревьев сосны обыкно-

венной из питомника Погорельской опытно-экспериментальной базы (40 км от Краен ярска, лесостепь). Образцы тканей брали на 3-ех уровнях по высоте ствола (высота де ревьев 11-14 м) в период созревания ранних (29 июня, два дерева) и поздних (11 август два дерева) трахеид.

Методы исследования. Измерение интенсивности дыхания ствола. Камеры дл измерения выделения СОг с поверхности ствола были установлены на высоте 1.3 м.J. регистрации С02-газообмена использовали инфракрасный газоанализатор (LI-COR 6251 Lincoln, Nebraska, USA) с открытой системой прокачки. Интенсивность дыхания рассчи тывалась на м2 поверхности ствола и земли (Shibistova et al., 2002). Дыхание, а такж температуру заболони на глубине 1 см измеряли на северной стороне ствола.

Методом экспоненциальной (R=bekT) и прямолинейной (R=kT+b) регрессии нахо лили средние значения интенсивности дыхания (R) в ходе вегетации при средней за не делю температуре воздуха и при стандартной температуре воздуха и ствола 10, а такж 15°С (температура близкая к среднелетней в 2000 г.) для каждого периода времени (всег 14 периодов). Соответственно, Q10 для дыхания и температуры воздуха находили ка QIO=exp(10k). Дыхание роста (Rg) находили как разность общего дыхания (R) и дыхани поддержания Rm (Цельникер и др., 1990; Lavigne, Ryan, 1997) при стандартной темпер ту ре 15°С: Rg=R-Rm. При этом считали, что значение Rm при стандартной температур в отличие от Rg, не меняется в ходе вегетации. Данные по интенсивности дыхания со поставляли с развитием тканей ствола модельных деревьев.

Анатомические исследования. С полученных высечек делали радиальные и попе речные срезы толщиной 30 мкм. Часть поперечных срезов (по 2-4 с образца) окрашивал 0.05 %-ным водным раствором крезилового прочного фиолетового и заключали в глице рин-желатин (Антонова, Шебеко, 1981). Часть срезов использовали для приготовлен временных препаратов, которые окрашивали красителями на крахмал, каллозу, липидь смолистые вещества (Johansen, 1940; Дженсен, 1965; Паушева, 1974; Кононский, 1976 На поперечных срезах в 20-30-ти радиальных рядах подсчитывали число клеток ксилем развивающегося годичного слоя и предыдущих лет, количество клеток флоэмы, образо вавшейся к данному сроку. Также подсчитывали число годичных слоев в лубе (до шест повторностей с образца). В 2-3 срезах с каждого образца выбирали по 10 радиальных ря дов трахеид текущего года с наибольшим поперечным сечением и с помощью окуляр микрометра измеряли размеры клеток (начиная от камбиальной зоны, увеличение 15x6 15x90) и толщину тангентальных и радиальных стенок (увеличение 15x90). Шири дифференцирующейся ксилемы определяли по исчезновению протопласта в трахеид Ширину проводящей флоэмы устанавливали на радиальных и поперечных срезах по по явлению больших количеств каллозы на ситовидных пластинках и исчезновению содер жимого в клетках Страсбургера (Лотова, 1987; Gao Xin-Zeng et al., 1988).

Площади поперечного сечения дифференцирующейся ксилемы, проводящей фло эмы (в дифференцирующуюся ксилему не включали площадь сечения лучей и смоляны ходов, в проводящую флоэму - площадь сечения клеток лучевой и тяжевой паренхимы) сердцевинных лучей, смоляных ходов, тяжевой паренхимы луба и крахмальных зерен тяжевой паренхиме определяли двумя методами:

1) методом линейного определения удельного объема по Яценко-Хмелевском (1954) (содержание элементов в ксилеме определяли в нескольких повторностях, в лубе в двух, содержание крахмала - выборочно, тангентальная ширина участков 0.45 мм).

2) методом имидж-анализа - компьютерной обработкой микрофотографий срезо по программе В. П. Черкашина (две-три повторности с образца с тангентальной ширино определяемого участка 1 мм).

Оба метода давали сходные результаты, однако первый был удобней при работе с силемой, второй - при работе с лубом. Точность метода зависела от увеличения объекта, оличества пикселей и размеров самого объекта. В нашем исследовании данные, полу-icniiLie двумя методами, отличались не более чем на 0.5-1.0 %.

Количество клеток ксилемы и флоэмы, толщину стенок трахеид текущего года, озраст луба определяли у 10-ти модельных деревьев 12 раз за вегетацию. Для нахожде-ия методом имидж-анализа площадей поперечного сечения тканей и содержание крах-ала в клетках тяжевой паренхимы использовали образцы собранные 26 июня (появле-ine лигнификации ранних трахеид), 17 июля (завершение созревания ранних трахеид) и 4 августа (завершение созревания поздних трахеид). Для каждого срока рассчитывали реднее значение исследуемого параметра для каждого дерева. Так как деревья были раз-иты на три группы, то далее находили среднее из средних и ошибку среднего из средних я каждой группы или для всех исследуемых деревьев.

Площадь сечения паренхимных клеток заболони рассчитывали методом Яценко-мелевского относительно 1 мм раздела камбий-ксилема и установленной для данных еревьев ширины заболони 23 мм. Для этого с зафиксированной заболонной части керна елали поперечные срезы и последовательно, начиная от последнего сформированного одичного слоя ксилемы до границы заболони и ядра, находили содержание живых па-енхимных клеток как площадь их поперечного сечения по отношению к площади иссле-уемого участка ксилемы.

Биохимические исследования. Широкие приросты ксилемы и флоэмы деревьев со-ны из Погорельского стационара позволили последовательно разделить ткани ствола на епроводящую (для краткости - луб) и проводящую флоэму, дифференцирующуюся и , елую ксилему текущего года. Одновременно брали навески для определения влажности каней. Образцы экстрагировали 80 %-ным этанолом. Экстракт выпаривали на водяной ане при 40°С, обрабатывали водой, в полученных водорастворимых фракциях определяй содержание углеводов (Dubois et al., 1956), фенолов (Jennings, 1981) и аскорбиновой дегидроаскорбиновой кислоты (Антонова и др., 2005).

лава 3. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ЫХАНИЯ

Интенсивность дыхания ствола сосны обыкновенной менялась в ходе вегетацион-ого сезона. Максимальные значения зафиксировали в середине июня и начале июля ис. 1). Поскольку известно, что на дыхание ствола может влиять температура, осадки, ажность воздуха (Lavigne, 1987; Edwards, Hanson, 1996; Загирова, Кузин, 1998; Болон-шский, Кайбияйнен, 2003; Попов и др., 2003), была проверена связь дыхания с этими акторами.

Влияние температуры. Связь между дыханием и температурой ствола большую сть вегетации отсутствовала. В течение суток зависимость дыхания от температуры вола была высокой ночью и отсутствовала в послеполуденное время (Рис. 2). Предпо-жительно связь дыхания с температурой ствола зависела от значений водного потен-ала, восстанавливавшегося в ночное время суток (Кайбияйнен, 1981, 1985, 1993; Lavi-е, 1987; Сазонова, 2005).

В мае коэффициент корреляции дыхания и температуры воздуха был равен +0.96 .999), в июне +0.86 (0.999). В июле и августе коэффициент корреляции дыхания и тем-ратуры снижался (+0.76 (0.999) и +0.48 (0.99) соответственно). Это показывает, что мпература воздуха была фактором, определявшим интенсивность дыхания ствола в на-е вегетационного периода, с середины вегетации усиливалось действие других факго-

ров.

к 1.8

X га X о см 1.5 1

л '

Ч л N 1.2

Б О I

о О 0.9

X ;

5 О т § 0.6

е г 0.3

О !

О о0

I ® о

01 04

°0 6о4>

19Л

ООО

соиэсмотспсмслсосоог^'е-т-1 Т-СМСЧ т- СМ ^ г N П

СО СО СО £

т ^ ю Д N М Ч

Рис. 1. Изменение интенсивности дыхания ствола в ходе вегетации.

Число точек на вертикальной оси соответствует числу измерений в сутки. Даны отклоне

ння от среднего.

Среднее значение коэффициента (2ю, показывающего во сколько раз увеличите интенсивность дыхания при подъеме температуры воздуха на 10°С, с середины мая д середины июля было равным 1.96±0.13, с середины июля по конец августа - 1.27±0.10 (Рис. 3). Изменение значений (^о в ходе вегетации предположительно было связано с из менением соотношения живых клеток в тканях ствола. Высокие значения <5ш отмечали период, когда проводящая флоэма достигала наибольшей ширины. По мере сокращен проводящей флоэмы на фоне развития годичного кольца ксилемы чувствительность ды хания к температуре воздуха снижалась. Это объяснялось тем, что каждая ткань, как 1 каждая стадия развития клеток, характеризуется собственной чувствительностью к дей ствию факторов (Забуга, 1990; АпЮпоуэ, 81азоуа, 1993, 2002; Антонова, 1999; Гамалей 2004).

О 24

¡1.8

-!• 1.5 -в-

1.2 0.9

га X

со

Ю СО СО (О (О Ь- N Г-- СО СО СО СО

М Ср (N1* о> Ю СЧ О) (О П О Ср СО О N

' СМ

ч о

см

' см

о г^ тг ■ т-г- т- СМ £ т- СМ с:

Рис. 2. Суточное изменение коэффициента Рис. 3. Изменение коэффициента СЬо корреляции между интенсивностью дыха- для дыхания и температуры воздуха, ния и температурой ствола (а) и воздуха (б).

В течение суток коэффициент корреляции между дыханием и температурой возду ха менялся от +0.50 до +0.94 (0.99). Наименьшую корреляцию наблюдали в начале и кон це светового дня, что могло быть связано с перестройкой метаболизма с началом и окон чанием фотосинтеза (Рис. 2). Высокая связь дыхания с температурой воздуха обусловле на тем, что ствол представляет собой транспортную систему, обеспечивающую в перву очередь жизнедеятельность кроны. Температура воздуха предопределяет интенсивност фотосинтеза и транспирации, от которых зависит транспорт как фотосинтетатов по фло

ме, так и воды по ксилеме, а также гормональная регуляция процессов, происходящих в :воле и влияющих на интенсивность дыхания.

Влияние осадков и влажности воздуха. Связь дыхания с количеством осадков в гачалс вегетации отсутствовала, во вторую половину летней вегетации (период развития оздних трахеид) коэффициент корреляции составил -0.80 (0.95). Связь дыхания с влаж-юстью воздуха была отрицательной в июне -0.58 (0.95), в июле и августе отсутствовала, аким образом, из указанных факторов только осадки оказывали значимое влияние на ыхание в конце вегетации.

Влияние солнечной радиации. Так как на высоте ствола 1.3 м в паренхимных гетках луба хлорофилл отсутствовал, а дыхание измерялось на северной стороне ствола, о исключалось прямое действие солнечной радиации на дыхание. Косвенное влияние фоявлялось через связь с фотосинтезом. Видимый фотосинтез в 2000 г. появился в мае Lloyd et al., 2002), к середине мая достиг летних значений, далее медленно возрастал плоть до максимума в начале августа. Вслед за этим наблюдалось уменьшение значений отосинтеза, особенно быстрое с начала сентября. Связь дыхания ствола с фотосинте-ом отмечалась только в начале и конце вегетации. В период созревания ранних трахеид, огда шло интенсивное развитие хвои и побегов текущего года, связь отсутствовала.

Таким образом, из климатических факторов наибольшее влияние на дыхание ство-а на протяжении всего вегетационного периода оказывала температура воздуха, однако епень влияния была непостоянной, что было обусловлено развитием флоэмы и ксиле-ш.

Расчет теоретической интенсивности дыхания. Для каждого временного периода неделя) с помощью регрессионного анализа находили зависимость дыхания от темпера-уры и рассчитывали значение интенсивности дыхания при средней температуре воздуха Рис. 4) и при стандартной температуре воздуха и ствола 10 и 15°С. Значения Qio и Rio читали постоянными на протяжении каждого периода. Оказалось, что экспоненциальная Rf=bekT) и прямолинейная (Rf=kT+b) регрессии показывали сходные значения интен-ивности дыхания при средней за период температуре воздуха и при стандартной темпе-атуре воздуха 15°С (температура близкая к среднелетней в 2000 г.), в то время как рас-еты при 10°С давали наибольшие расхождения, так как продление зависимости на более ирокий температурный диапазон увеличивало ошибку.

Сопоставление теоретических кривых интенсивности дыхания при стандартной емпературе воздуха и ствола 15°С показало различие в положении и высоте максимумов Рис. 5). Напомним, что дыхание ствола коррелировало с температурой ствола только в ючные часы. Предположительно, теоретическая кривая интенсивности дыхания при андартной температуре ствола описывала дыхательные затраты на процессы, не тре-ующие высокой температуры воздуха (или ингибируемые высокими температурами) и увствительные к колебаниям водного потенциала, такие как рост клеток растяжением, ранспорт ассимилятов по флоэме (Гамалей, 2004).

Теоретическая кривая интенсивности дыхания при стандартной температуре воз-уха показывала дыхательные затраты на процессы, в первую очередь зависящие от тем-ературы и менее чувствительные к другим факторам. К таким процессам относят акку-уляцию веществ в клеточных стенках (Антонова, 1999). То есть кривая, предположи-льно, описывала дыхательные расходы на аккумуляцию веществ в клеточных стенках Рис. 5).

Нахождение ростовой составляющей дыхания fRg). Дыхание роста (Rg) находили ак разность общего дыхания R и дыхания поддержания Rm (Цельникер, 1990; Lavigne, yan, 1997) при стандартной температуре 15°С: Rgi(2)=R-Rini<2). При этом считали, что

значение Яш при стандартной температуре, в отличие от не меняется в ходе вегета цни. Такое допущение основано на предположении о том, что общее число живых клето непроводящего луба и зрелой ксилемы (паренхимных клеток луба и заболони), в отличи от образующихся клеток ксилемы и флоэмы, практически не меняется в ходе вегетаци Дыхание поддержания образующихся клеток флоэмы и ксилемы включали в дыхани роста. находили, основываясь на значении Яшь найденном как среднее между ин тенсивностью дыхания до начала (середина мая) и по завершении (конец августа) росто вых процессов в стволе. находили по значению Яш2, равному интенсивности дыха ния в конце августа (Рис. 6).

S X

X 2

4 j

ко

1 а s и

X CD IX

- ■а

0.9 0.7 0.5 0.3

■У \

1 \_A_-

' * -rr-

J 1 0 ,

! ■ ! . Г 1 1 1 • 1 « 1111

1Л CN

СМ ■

Гч|

ю см

со iri

см •

о см

1-го

со

к СО СМ

со «?

N. СО

СО О СМ

•ч-

X я X о N

Ч --

л CN

ö о

о о

X л

ш с

§ о

X 1

ф g

Рис. 4. Интенсивность дыхания ствола, рас- Рис. 5. Значения интенсивности дыхания считанная по средней за неделю температу- (дыхательной способности) при стан-ре воздуха методом экспоненциальной (а) и дартной температуре ствола (а) и возду-прямолинейной (б) регрессии. ха (б) равной 15°С.

Расчет Rgi дал близкие значения при определении зависимости дыхания, как о температуры ствола, так и от температуры воздуха и составил 19.1±1.4 % от общего ды хания за вегетацию. Расчет R& дал больший разброс - 47.5±5.5 % от общего дыхания з вегетацию.

л К

Рис. 6. Нахождение ростовой компоненты в общем дыхании ствола (за вегетацию). RgI(i> определяли исходя из дыхания поддержания (Rm), рассчитанного методом линейной (а) и экспоненциальной (б) регрессии 1) как среднее в середине мая и конце августа, 2) в конце августа при стандартной температуре ствола (ст) и воздуха (в) равной 15°С.

CT ] 1 в CT j В 2

Столь большие различия объяснялись тем, что интенсивность дыхания поддержа ния до начала вегетации была заметно выше, чем по ее завершении. Это же отмечали другие исследователи (Цельникер и др., 1990; Stockfors, Linder, 1998; Maier, 2001; Lavi gne et al., 2004). Ю. JI. Цельникер с сотрудниками объясняли это явление наличием вес ной, до начала первых морфологических признаков деятельности камбия, синтеза ве ществ (нуклеопротеидов и белков), требующих большой затраты энергии. Возможн также, что на высокий уровень дыхания весной до начала камбиальной активности могл повлиять затраты, связанные с возобновлением транспорта веществ.

Учитывая вышесказанное и то, что с началом вегетации первыми образуются клетки флоэмы, необходимые для транспорта фотосинтетатов от кроны, мы предположили

ледующее. Значение Rgi показывало в первую очередь затраты на рост ксилемы, тогда ак значение Rg2 давало представление об общих затратах на рост как флоэмы, так и силемы. Таким образом, предполагаемые затраты на образование (и поддержание) слоя лоэмы текущего года (не менее 21 % от общего дыхания за вегетацию) сопоставимы с атратами на образование слоя ксилемы (не менее 19 % соответственно).

Вышеприведенные расчеты произведены с учетом изменения Q|0 в ходе вегетации, днако для того, чтобы сравнивать наши данные с данными других исследователей, не-бходимо было построить модель, где менялась бы дыхательная способность (Rio), а чув-вительность (Q,0) дыхания к изменению температуры оставалась неизменной. Такую одель можно построить для дыхания и температуры ствола, учитывая, что связь дыха-ия с температурой ствола большую часть вегетации отсутствовала. Для расчета интен-ивности дыхания использовали уравнение Аррениуса (Shibistova et al., 2002):

Rst = RlO(day) ехр(Е%) (V283.15- '/Tst) де Rst интенсивность дыхания ствола, R]0(day) дыхательная способность при 10°С в оп-еделенный день, Est энергия активации, равная в нашем случае 77.9 кДж/моль, R уни-ерсальная газовая постоянная, равная 8.314 Дж/мольК, Tst температура ствола (в Кель-инах) (Рис. 7).

о,7 Рис. 7. Изменение дыхательной

.в ,5 -,4 ,3 .2 -,1

способности в ходе вегетации (ранее интенсивность дыхания рассчитывалась на поверхность ствола, здесь - на поверхность участка земли занятого древостоем). По оси абсцисс день в году, по оси ординат дыхательная способность R|oJ, мкмоль С02/м2с

120 135 150 1в5 180 195 210 225 240 255 (Shibistova et al., 2002).

Было выдвинуто предположение, что максимальному уровню дыхательной спо-обности (вторая декада июня) соответствовала высокая камбиальная активность и мак-имальное содержание живых клеток в заболони (Shibistova et al., 2002). Это предполо-ение оказалось ошибочным, так как в указанный период, с одной стороны, было отме-ено торможение камбиальных делений вследствие высокой температуры воздуха, с дру-ой стороны, ширина дифференцирующейся ксилемы была не самой большой, она дос-игла максимума в конце июня - начале июля. Однако в этот период зона проводящей лоэмы достигла максимальной ширины, при этом происходила быстрая дифференциа-ии образованных ситовидных элементов. Также интенсивно развивались новые слои пе-идермы. То, что в начале вегетации уровень дыхания ствола определялся дыханием лоэмы, подтверждено данными о высокой связи дыхания ствола сосны ладанной в ве-енний период с дыханием флоэмы и камбия (Maier, Clinton, 2006).

На основе приведенной модели и данных микрометеорологических исследований hibistova et al., 2002) в 2000 г. дыхание роста ствола по радиусу оценено в 35 % от об-его дыхания ствола за год или в 48 % от общего дыхания ствола за вегетацию. Дыхание волов и ветвей всего древостоя оценено в 25 % от общего дыхания сосняка лишайнико-(там же), что подтверждает значимость стволового дыхания в балансе углерода.

Заключение к 3-ей главе. Изменение зависимости дыхания ствола в ходе вегетации т климатических факторов было обусловлено, в первую очередь, развитием слоя ксиле-ы и флоэмы. Предварительно дыхание роста связанное с развитием флоэмы было оце-

нено как близкое по значению к дыханию роста ксилемы. Для того чтобы подтвердит или опровергнуть это предположение, необходимо было определить содержание живы клеток в тканях ствола и хотя бы косвенно оценить их интенсивность дыхания или дыха тельную способность.

Глава 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОЭМЫ КСИЛЕМЫ В СТВОЛАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Соотношение тканей ствола и их динамика в вегетационном периоде. В 2000 на высоте ствола 1.3 м приросты ксилемы составили 6-11 клеток, флоэмы 8-11 клето Ширина заболони была одинаковой у всех деревьев и равна 23 - 25 мм, но количеств годичных слоев в заболони оказалось различным и зависело от темпов прироста ксиле мы. Возраст луба (число годичных слоев) составлял 13-17 лет с разбросом значений от 8 ми до 24-х лет. Поскольку деревья, выбранные для анатомических исследований, несмот ря на близкий возраст, отличались по приростам ксилемы, они были разделены на груп пы по количеству клеток в последних пяти годичных слоях ксилемы, то есть по темпа», роста. В 1-ой группе прирост текущего (2000) года составил 6.3±0.3, во 2-ой - 9.0±0.5 и 3-ей - 11.3±0.4 трахеиды. Ширина слоя ксилемы соответственно была равна 0.19 мм, 0.2 мм и 0.36 мм. Группы отличались между собой не только количеством трахеид, но и п ряду других параметров. Так с увеличением приростов древесины увеличивалось отно шение клеток ксилемы к клеткам флоэмы, образованным в ходе вегетации, от 0.8 / 1 в 1 он группе до 1 /1 во 2-ой и 3-ей группах (8.0±0.1; 9.4±0.2 и 11.0±0.2 клеток флоэмы пр ширине слоя 0.20 мм, 0.17 мм и 0.28 мм соответственно). Данное отношение было мень ше, чем у сосны в лесостепной зоне Сибири, где оно составляет 3 /1 и выше. Это свиде тельствует об ухудшении условий произрастания при продвижении сосны на север и вле чет уменьшение доли ксилемы и возрастание доли флоэмы в дыхании роста.

На момент первого взятия образцов (12 июня) было образовано примерно по тр клетки ксилемы и флоэмы у деревьев 1-ой и 2-ой группы, а у деревьев 3-ей группы был образовано пять клеток флоэмы и четыре ксилемы. Образование трахеид у деревьев 1-о' группы закончилось ко второй декаде июля, а у деревьев 2-ой 3-ей групп - неделей поз же. То есть, продукция камбием трахеид у деревьев первой группы происходила в боле сжатые сроки. Количество трахеид, находящихся на стадии дифференциации, было мак симально для всех трех групп в конце июня - начале июля, но неодинаково по значен* (Рис. 8). Следовательно, дыхательные затраты на развитие годичного кольца ксилемы этот период должны быть велики и должны различаться между группами.

Во всех группах деревьев в июне образовалось 80-90 % ситовидных клеток фло эмы текущего года. В июле делений в сторону флоэмы практически не наблюдалось, од нако на протяжении августа отмечались редкие деления в камбиальной зоне с выходо последних поздних ситовидных элементов в зону дифференциации. Площадь проводя щей зоны флоэмы была максимальной в конце второй декады июня и включала част клеток предыдущего года и все клетки флоэмы текущего года (Рис. 9). К середине ию проводящая зона включала всю флоэму текущего года, а к концу августа - только позд тою флоэму текущего года. С конца июня по середину августа площадь поперечного се чения флоэмы текущего года увеличилась незначительно, однако площадь проводяще зоны сократилась более чем в два раза. Из этого следует, что произошло значительно снижение дыхательных затрат на рост и поддержание функционирующей флоэмы. То что динамика развития ксилемы и флоэмы различна, позволило предположить разделе ние максимумов дыхательных затрат на формирование и подержание этих тканей во вре мени.

17.07

Рис.

Изменение в ходе вегетации числа трахеид в зоне дифференциации у деревьев 1-ой, 2-ой и 3-ей групп.

Рис. 9. Изменение в ходе вегетации площади флоэмы текущего года (столбцы) и площади проводящей флоэмы (кривые) у деревьев 1-ой, 2-ой и 3-ей групп.

Помимо развития слоя флоэмы и ксилемы исследовали анатомическое строение Заболони и непроводящей флоэмы (луба) у деревьев разных темпов роста. Установлено, гго у деревьев 1-ой группы в ксилеме было больше сердцевинных лучей (5.1 %) и смоляных ходов (1.6 %), чем во 2-ой (3.6 и 1.5 %) и 3-ей (3.5 и 1.3 %) группах. В лубе деревьев 1-ой группы сердцевинной паренхимы (ответственной за радиальный транспорт веществ), было больше чем тяжевой (запасающей) паренхимы (Рис. 10), а у деревьев 3-й |руппы наоборот преобладала тяжевая паренхима (площадь поперечного сечения парен-;имных клеток луба менялась в ходе вегетации). У деревьев высоких темпов роста количество паренхимных клеток в одном годично,« слое луба было больше, чем у деревьев лалых темпов роста. Таким образом, группы отличались по количественным характеристикам строения ксилемы и флоэмы. У деревьев с большими приростами, по сравнению с другими группами, было меньше смоляных ходов и сердцевинных лучей в ксилеме и флоэме, но больше тяжевой паренхимы в лубе. По общему содержанию живых парен-шмных клеток в заболони деревья почти не отличались: 0.77 % у деревьев 1-ой группы и 9.70 % у 2-ой и 3-ей (Рис. 11).

0.3 0.2

2а пб

о с с

:: Щ1Ж

мГ

I 0

1.2:3 26.6

12 3 17.7

1)2)3 14.8

Рис. 10. Площадь поперечного сечения паренхимных клеток сердцевинной (а) и тяжевой (б) паренхимы луба.

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Растояние от камбия, см

Рис. 11. Изменение содержания живых паренхимных клеток в ксилеме по мере удаления от внешней границы заболони в сторону ядра (среднее по всем деревьям).

При сравнении суммарной площади поперечного сечения паренхимных клеток в шболони и лубе оказалось, что во всех группах площадь паренхимных клеток в лубе бы-а больше, чем в заболони (была того же порядка, Рис. 12). Площадь проводящей флоэмы Зыла больше площади дифференцирующейся ксилемы на протяжении всей вегетации. Гаким образом, как в период активного роста ствола в толщину, так и в период завершения ростовых процессов в стволе доля функционирующих ситовидных элементов и па-

ренхимных клеток луба в общем объеме живых клеток ствола была велика и составляла зависимости от дерева и периода вегетации 55-69 процентов. То есть, несмотря на малук толщину луба (2-3 мм) объем живых клеток в ней был того же порядка, что и во всей за болони (включая развивающуюся ксилему).

г< 1 Ц —к а I б lj в i г „ п.,

s ^ . Рис' Площадь поперечного!

5 0 8 1§ " Щ сечения клеток: паренхимы луба,

et 0,6 w—W" Ш~ fj—ig—" I—Щ----s—|§Г (а)> проводящей флоэмы (б),

-0.4 W ■ '0 Щ г ¡1 дифференцирующейся ксилемы1

о 0.2 ж Ш'Ш Я- J Щ -ж -Ш (в), паренхимы заболони (г),! с о ^ ж ^ ^ ^ «s приходящаяся на 1 мм раздела1

1 2 312 3 12 3 камбий-ксилема. 1, 2, 3 - порядковый номер группы деревьев.

26.6 17.7 14.8

Динамика накопления биомассы в стенках трахеид. Разные стадии созревани трахенд нуждаются в разных количествах субстрата. Развитие вторичной клеточной стенки требует более высоких энергетических и субстратных затрат, чем образовани! трахеид и формирование первичной стенки (Антонова, 1999). Следовало ожидать значи тельных дыхательных затрат на стадию вторичного утолщения, т.е. при формировали)! вторичных стенок и их лигнификации. Отложение вещества вторичной клеточной стеню у ранних трахеид происходило одновременно и с близкими скоростями на радиальных t тангентальных стенках с максимумом в 1-ой декаде июля. В начале созревания позднщ трахеид скорость отложения веществ была гораздо выше на радиальных стенках (макси мум приходился на конец июля, у деревьев 3-ей группы - на начало августа), чем на тан1 гентальных. После достижения радиальной стенкой приблизительно 70-80 % от конечно^ толщины заметно ускорялось отложение веществ на тангентальной стенке. Межгрупгю вые различия в длительности созревания ранних и поздних трахеид отразились на пло! шади поперечного сечения стенок трахеид. Так, если в ранних трахеидах она была при мерно одинаковой и составляла 431±7, 452±13 и 448±8 мкм2 в 1-ой, 2-ой и 3-ей группа;' соответственно, то в поздних трахеидах заметно различалась: 414±4, 479±9 и 496±5 мкм соответственно. i

Заключение к 4-ой главе. Исследуемые деревья отличались между собой по при ростам ксилемы. Достоверно установлено, что у деревьев с большими приростами кси; лемы, по сравнению с деревьями с малыми приростами, меньше смоляных ходов и серд невинных лучей в ксилеме и флоэме, но выше содержание клеток тяжевой паренхимы £ годичных слоях луба. У этих деревьев дольше функционирует камбий и ситовидные эле менты, дольше длится созревание поздних трахеид (что отражается на площади попереч ного сечения стенок трахеид), у них ниже содержание крахмала в клетках тяжевой па ренхимы, меньше откладывается каллозы на ситовидных пластинках. В ходе вегетацщ отношение площади поперечного сечения функционирующих ситовидных элементов ь дифференцирующихся трахеид к общей площади сечения живых клеток в стволе былс больше, чем у деревьев с малыми приростами ксилемы.

Глава 5. СВЯЗЬ ДЫХАНИЯ С МОРФОГЕНЕЗОМ И МЕТАБОЛИЗМОМ ТКАНЕ -СТВОЛА

Сложив полученные значения интенсивности дыхания ствола за сезон, пронумеровали деревья по возрастанию суммарной за вегетацию интенсивности дыхания. Интен^ сивность дыхания дерева № 1 была ниже, чем у деревьев № 2, 3 и 4 на 10 %, 16 % и 32 %

оответственно. По анатомическому строению дерево № 1 отнесли к 1-ой группе (малые риросты ксилемы, повышенное количество сердцевинных лучей, низкое количество еток тяжевой паренхимы в годичных слоях луба), деревья № 2 и 3 соответствовали 2-й группе. Дерево № 4, отличавшееся наибольшими приростами ксилемы и наибольшим ислом клеток тяжевой паренхимы в годичных слоях луба, соответствовало 3-ей группе, анные деревья по анатомическому строению и разбивке на группы были близки к мо-ельным деревьям. Следовательно, закономерности развития тканей ствола установлен-ые на деревьях, отобранных для анатомических исследований, можно было экстраполи-овать на деревья, на которых измеряли дыхание ствола.

Ранее при нахождении дыхания роста в него включали дыхание поддержания фло-ы и ксилемы текущего года. Зная изменение в ходе вегетации площадей поперечного чения тканей, можно исключить дыхание поддержания с условием, что оно связано с ммарным объемом живых клеток, но не зависит от типа ткани. За основу брался уро-ень дыхания в конце вегетации (Rm(n)) и пересчитывалось дыхание поддержания тка-ей ствола для каждого i-того периода (Rm(i), Rm(i+l)...Rm(n)) с учетом изменения ммарных площадей поперечного сечения клеток (суммарного объема живых клеток в воле): Rmii^RminyiV+AVyV, где V - площадь сечения паренхимных клеток заболо-и и луба, а также проводящей флоэмы в конце вегетации, V+A V - площадь сечения всех ивых клеток в стволе в конце i-того периода. Суммарную площадь сечения паренхим-ых клеток заболони считали постоянной, в лубе площадь паренхимы пересчитывали на 1ежные периоды из тех временных точек, где ее определяли. Для нахождения площади чения проводящей флоэмы и дифференцирующейся ксилемы использовали соответст-ощую ширину зоны, определяемую для каждого периода. Значение Rm(n) находили: ) по средней температуре воздуха i-того периода, 2) по стандартной температуре возду-15°С, 3) по стандартной температуре ствола 15°С.

Дыхание роста i-того периода находили по формуле: Rg(i)=R-Rm(i) (1,2,3), где: - общая интенсивность дыхания ¡-того периода, рассчитанная по средней температуре здуха (1), по стандартной температуре воздуха 15°С (2) и по стандартной температуре вола 15°С (3), Rm(i) - дыхание поддержания ¡-того периода, рассчитанное по соответ-вующей температуре. Также было определено дыхание поддержания клеток ксилемы и лоэмы текущего года исходя из изменения в ходе вегетации их суммарной площади се-ния.

Дыхание поддержания ксилемы и флоэмы текущего года (Рис. 13), в зависимости способа расчета, составило: 1) 22.0 % (дыхание роста соответственно 28.1 %), 2) 22.5 (25.8 %), 3) 17.8 % (41.3 %). При расчете дыхания роста по температуре ствола проис-дит завышение результатов по сравнению с расчетом по температуре воздуха. Таким разом, 28.1 % от общего дыхания ствола за вегетацию было непосредственно связано с нтезом новой биомассы и еще 22.0 % - с поддержанием образовавшихся клеток ксиле-ы и флоэмы. Сумма дыхания поддержания и роста ксилемы текущего года составила .4 %, флоэмы - 24.7 %. Это подтверждает выдвинутое ранее предположение о весомо-и вклада флоэмы в дыхание ствола.

При сопоставлении прироста площади поперечного сечения ксилемы и флоэмы те-щего года в ходе вегетации с дыхательными затратами на рост оказалось, что они не впадают. Увеличение дыхания роста имеет временной сдвиг по отношению к увеличе-> прироста площади. Было выдвинуто предположение, что основные затраты на рост язаны не с образованием, а с дифференциацией клеток. Так увеличение дыхания роста середине июня отчасти могло быть связано с дифференциацией ситовидных клеток, а в чале июля - с созреванием ранних трахеид. Далее дыхание роста на фоне прекращения

камбиальных делений было связано с созреванием поздних трахеид. С момента появле ния лигнификации стенок ранних трахеид (конец июня - начало июля) интенсивности дыхания ствола повышалась в периоды резкого увеличения прироста клеточных стенок е толщину (Рис. 14).

_ « 1.1

- - а

1 2 3

Рис. 13. Составляющие дыхания ствола, рассчитанные по зависимости дыхания от средней за период температуры воздуха (1), стандартной температуры воздуха (2) и ствола (3) 15°С. а - дыхание поддержания флоэмы текущего года, б - дыхание роста флоэмы, в - дыхание поддержания ксилемы текущего года, г - дыхание роста ксилемы.

90 «V 1

60 5 Е

_ 30 1

0 3 а!

г*- СО

со см N. т— СО 1

Рис. 14. Динамика интенсивности1 дыхания ствола при средней за неделю температуре воздуха (а) и' прироста поперечного сечения (б) стенки трахеиды (среднее по ряду по всем деревьям за неделю) в ходе вегетации.

Коэффициент корреляции между интенсивностью дыхания при средней за недели температуре воздуха и приростом за неделю площади поперечного сечения клеточны, стенок в период созревания ранних трахеид (конец июня - середина июля) был равек +0.98 (0.95), поздних трахеид (середина июля - август) - +0.92 (0.95). В то же время связ7' между интенсивностью дыхания и шириной дифференцирующейся ксилемы / числом трахеид на стадии дифференциации отсутствовала. Следовательно, интенсивность дыха^ ния в июле и августе определялась в первую очередь скоростью аккумуляции веществ клеточных стенках трахеид, а не числом дифференцирующихся трахеид как было приня | то считать ранее.

Заключение к главе 5. Дыхание роста флоэмы (исходя из объемов тканей) составило 12 % от общего дыхания ствола за вегетацию, дыхание роста ксилемы 16 %, дыхани : поддержания флоэмы текущего года составило 13 %, ксилемы соответственно 9 %. Затраты, связанные с приростом флоэмы были равны затратам, связанным с приростом ксилемы.

Уровень стволового дыхания деревьев близких по возрасту, высоте и положению в1 древостое обусловлен комплексом анатомо-морфолошческих характеристик, включающих особенности функционирования камбия, число образованных клеток ксилемы и флоэмы, длительность созревания трахеид и функционирования ситовидных элементов,'

специфику заложения тяжевой паренхимы, соотношение тканей в стволе и др.

„

Глава 6. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ СТВОЛА И ДЫХАНИЕ

При расчете дыхания роста исходили из предпосылки, что дыхание поддержания зависит только от объема клеток в ткани, но не от типа ткани, и его зависимость от тем-| пературы не меняется в ходе вегетации. Для того чтобы выяснить, соответствует ли дан-

5Я предпосылка действительности, необходимо было сравнить изменение дыхательной юсобности развивающихся и зрелых тканей ствола в ходе вегетации.

Распределение экстрактивных веществ, углеводов и фенолов в тканях ствола ука-'шало на то, что наибольшие количества субстрата, которые могли бы использоваться в оцессах дыхания, содержались в проводящей флоэме и дифференцирующейся ксилеме, гЬньшие в лубе и минимальные количества в зрелой ксилеме. Изучение вертикального и ризонтального градиентов аскорбиновой (АК) и дегидроаскорбиновой (ДАК) кислот в триоды образования ранней и поздней древесины позволило оценить направленность шслительно-восстановительных реакций, интенсивность роста и метаболизма разви-1ющихся и зрелых клеток флоэмы и ксилемы (Рис. 15). Поскольку высокий уровень ме-1болизма обычно сопряжен с высокой интенсивностью дыхания, это дало возможность эсвенно оценить интенсивность дыхания тканей.

^а СПб—в—г

| низ I середина

кс. 15. Содержание дегидроаскорбиновой (ДАК) кислоты (а, б, столбцы) и значение целительно-восстановительного потенциала АК/(АК+ДАК) (в, г, кривые) в тканях со-ш обыкновенной в нижней, средней и верхней части ствола в период созревания рангах (29 июня, а, в) и поздних (11 августа, б, г) трахеид.

I- луб, 2 - проводящая флоэма, 3 - дифференцирующаяся ксилема, 4 - зрелая ксилема те-'щего года.

| Сопоставление значений окислительно-восстановительного потенциала ХДАК+ДАК) с числом клеток флоэмы и ксилемы на разных стадиях развития показало, го потенциал согласуется с ростовым статусом ткани. Потенциал высок в развивающих-з: и минимален в зрелых тканях. По градиенту высоты он выше там, где быстрее проте-ает дифференциация клеток. В начале вегегации скорость дифференциации трахеид бы-;а! выше в кроне, в конце вегетации - в нижней части ствола, соответственно менялся по-рнциал дифференцирующейся ксилемы.

I На основании содержания углеводов, аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кисло-ы, значений окислительно-восстановительного потенциала, был сделан следующий вы-Ьд. В период созревания ранних трахеид дыхательные затраты (в единицу времени) на взвитие дифференцирующихся трахеид при расчете на 1 г сухого веса ткани сопоставимы с затратами на развитие и функционирование проводящей флоэмы, тогда как в перин созревания поздней ксилемы они снижаются. При развитии ранних трахеид дыхание г/ба и зрелой ксилемы текущего года заметно ниже, чем проводящей флоэмы и диффе-енцирующейся ксилемы. В период созревания поздних трахеид дыхание луба и зрелой

илемы несколько выше, чем в период созревания ранних трахеид. При расчете на 1 г

§/хого веса ткани дыхание луба гораздо выше дыхания заболони. При расчете на 1 г ве-юств экстракта дыхание луба в июне чуть ниже, а в августе выше дыхания зрелой кси-емы текущего года.

Заключение к 6-ой главе. Сравнение данных биохимического анализа с развитием ханей деревьев сосны из Погорельского стационара позволяет экстраполировать их на азвитие тканей сосны обыкновенной в Туруханском районе. Исходя из содержания жи-

вых клеток в тканях ствола и приблизительного соотношения их уровня дыхания мож! заключить следующее.

Уровень дыхания поддержания паренхимных клеток заболони и луба в период с зревания ранних трахеид был несколько завышен. Интенсивность дыхания паренхимн клеток в лубе выше, чем в ксилеме. Дыхание поддержания проводящей флоэмы систем тически недооценивалось, так как принималось равным (для одинакового объема клето дыханию поддержания паренхимных тканей. Однако в целом подтверждено, что у сос обыкновенной затраты на развитие и поддержание флоэмы сопоставимы с затратами развитие и поддержание ксилемы, а в неблагоприятных для роста ствола в толщину уел виях могут существенно их превосходить.

ВЫВОДЫ

1. Из климатических факторов наибольшее влияние на интенсивность дыхаш ствола сосны обыкновенной оказывала температура воздуха (но не температура ствол однако степень влияния была непостоянной и снижалась в ходе вегетации.

2. Изменение интенсивности дыхания ствола в начале вегетации связано с развит ем проводящей флоэмы. В период созревания ранних и поздних трахеид уровень дых ния ствола определяется скоростью аккумуляции веществ в стенках трахеид.

3. У исследуемых деревьев суммарная площадь поперечного сечения клеток тяж вой паренхимы и паренхимы сердцевинных лучей луба больше площади сечения клет смоляной паренхимы и паренхимы сердцевинных лучей заболони. Площадь поперечно; сечения проводящей флоэмы больше площади дифференцирующейся ксилемы на прот жении всей вегетации. Объем живых клеток луба составлял в зависимости от темпа рос дерева и периода вегетации 55-69 % от объема всех живых клеток ствола.

4. Установлено, что у деревьев с большими приростами ксилемы меньше смо ных ходов и сердцевинных лучей в ксилеме и флоэме, но выше содержание клеток тяж вой паренхимы в годичных слоях луба по сравнению с деревьями с малыми приростам) Кроме того, у них дольше функционирует камбий и ситовидные элементы, дольше дли ся созревание поздних трахеид и поэтому площадь поперечного сечения клеточных ст нок больше. Следовательно, уровень дыхания ствола определяется не только приростам ксилемы, но и анатомическими характеристиками луба и заболони.

5. Согласно анализу уровня дыхания и морфологических характеристик ткане ствола, дыхание флоэмы составило 57.5 %, ксилемы 42.5 % от общего дыхания ствола вегетацию. Дыхание роста флоэмы текущего года составило 12.0 %, ксилемы - 16.1 0 дыхание поддержания флоэмы текущего года было равным 12.7 %, ксилемы - 9.3 %. Дь хание поддержания паренхимных клеток непроводящей флоэмы (луба) составило 32.8 0 зрелой ксилемы (заболони) - 17.1 %.

6. Окислительно-восстановительный потенциал системы аскорба дегидроаскорбат согласуется с ростовым статусом ткани (со скоростью образования дифференциации клеток), принимая наименьшие значения в зрелых тканях. Значение п тенциала зависит от периода вегетации. Уровень окислительно-восстановительных pea ций (и дыхания) в непроводящем лубе выше, чем в зрелой ксилеме, но ниже чем в пров дящей флоэме и дифференцирующейся ксилеме. Дыхательная способность паренхимны тканей в период созревания поздних трахеид выше, чем в период созревания ранних тр хеид. Дыхательная способность проводящей флоэмы сопоставима с дифференцирующей ся ксилемой. Таким образом, для расчета компонентов дыхания ствола необходимо учи тывать объем тканей, тип клеток и степень их развития.

ПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Shibistova О., Lloyd J., Zrazhevskaya G., Arneth A., Kolle O., Knohl A., Astra-antceva N., Shijneva I., Scbmerler J. Annual ecosystem respiration budget for a Pinus Ivestris stand in central Siberia // Tellus. - 2002. - 54 B. - P. 568-589 (по перечню ВАК).

2. Астраханцева H.B., Шижнева И.А., Зражевская Г.К., Шибистова О.Б. Взаимовязь развития стенок трахеид и дыхания ствола сосны обыкновенной в Средней Сибири

Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: Материалы Всероссийской онференции, Иркутск, 11-15 октября 2005. - Иркутск: Изд-во Иркутск, гос. технич. уна, 2005. -С. 187-189.

3. Астраханцева Н.В., Черкашин В.П. Особенности анатомического строения ство-а сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Туруханского района // Флора и раститель-ость Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Материалы четвертой оссийской конференции, Красноярск, 2006. - Красноярск: Редакц.-издат. отдел КГПУ, 006.-Т. 2.-С. 104-108.

4. Астраханцева Н.В., Черкашин В.П. Особенности строения и развития ксилемы и лоэмы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Туруханского района // Лесные экоси-

:мы Северо-Восточной Азии и их динамика: Материалы международной конференции, ладивосток, 22-26 августа 2006. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 264-267.

5. Астраханцева Н.В. Запасающие и расходующие ассимиляты структуры в ство-ах сосны // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конфе-енции молодых ученых, Красноярск, 9-10 апреля 2007. - Красноярск: Институт леса им. .Н. Сукачева, 2007. - С. 5-7.

6. Астраханцева Н.В., Стасова В.В., Антонова Г.Ф. Изменение окислительно-сстановительного потенциала системы аскорбиновая-дегидроаскорбиновая кислота в анях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в период развития ранних и поздних тра-ид // Дендроэкология и лесоведение: Материалы Всероссийской конференции, Красно-ск, 2-4 октября 2007. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева, 2007. - С. 23-26.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 33, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Астраханцева, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ДЫХАНИЕ И РАЗВИТИЕ СТВОЛА ХВОЙНЫХ.

1.1. Основные факторы, определяющие дыхание ствола хвойных.

1.1.1. Влияние климатических факторов на интенсивность дыхания.

1.1.2. Ксилемная и флоэмная компонента дыхания.

1.1.3. Дыхание камбия.

1.2. Анатомические и физиолого-биохимические особенности формирования тканей ствола хвойных на примере сосны обыкновенной.

1.2.1. Особенности строения и образования ксилемы, ее функции.

1.2.2. Особенности жизнедеятельности камбия.

1.2.3. Строение луба, его роль в проведении и запасании веществ.

1.3. Динамика некоторых метаболитов и их возможное использование в качестве маркера интенсивности метаболизма и оценки уровня дыхания

1.3.1. Содержание крахмала.

1.3.2. Низкомолекулярные углеводы.

1.3.3. Аскорбиновая и дегидроаскорбиновая кислота.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты и район исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Измерение интенсивности дыхания ствола.

2.2.2. Анатомические исследования.

2.2.3. Биохимические исследования.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ.

3.1. Влияние температуры.

3.2. Влияние осадков и влажности воздуха.

3.3. Влияние солнечной радиации.

3.4. Разделение дыхания на компоненты.

ГЛАВА 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОЭМЫ И КСИЛЕМЫ В СТВОЛАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ.

4.1. Общая характеристика морфологического состояния тканей ствола сосны.

4.1.1. Морфологические параметры ксилемы.

4.1.2. Луб и его структурные характеристики.

4.2. Особенности анатомического строения и развития деревьев с разными темпами роста.

4.2.1. Соотношение тканей ствола и их динамика в вегетационном периоде

4.2.2. Соотношение морфологических структур в тканях ствола.

4.2.3. Формирование клеток ранней и поздней ксилемы.

4.2.4. Динамика накопления биомассы в стенках трахеид.

4.3. Гистохимические исследования аккумуляции веществ в тканях ствола деревьев сосны с разной скоростью роста.

4.3.1. Крахмал.

4.3.2. Каллоза.

4.3.3. Лигнин.

4.3.4. Смола.

4.3.5. Жиры.

ГЛАВА 5. СВЯЗЬ ДЫХАНИЯ С МОРФОГЕНЕЗОМ ТКАНЕЙ СТВОЛА 119 5.1. Взаимосвязь развития годичного слоя ксилемы и дыхания.

5.1.1. Интенсивность камбиальных делений.

5.1.2. Развитие первичных стенок ранних и поздних трахеид.

5.1.3. Развитие вторичных стенок ранних и поздних трахеид, как отражение аккумуляции биомассы в процессе ксилогенеза.

5.2. Взаимосвязь морфогенеза структур флоэмы и дыхания.

5.2.1. Ширина проводящей ткани, как показатель интенсивности транспортного потока ассимилятов.

5.2.2. Крахмал в паренхиме непроводящего луба.

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ СТВОЛА И ДЫХАНИЕ.

6.1. Субстратная основа развития тканей по радиусу и вертикали ствола

6.2. Радиальный и вертикальный градиенты содержания аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в тканях ствола, как показатели уровня дыхания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы"

Актуальность проблемы. Полная оценка накопления углерода в растительных сообществах предполагает мониторинг их ассимиляционной и диссимиляционной активности. Углекислый газ поступает в атмосферу, главным образом, в результате дыхательной активности компонентов биогеоценоза. К настоящему моменту достаточно полно охарактеризован вклад почвенного дыхания в годичный цикл углерода бореальной зоны, в то время как дыхание древостоя остается на стадии детализации. Предварительные исследования 1999 г. показали (Shibistova et al., 2002), что дыхание ствола и ветвей сосны в сосняке лишайниковом может быть вполне сопоставимым в количественном отношении с дыханием почвы и напочвенного покрова.

Дыхание ствола обычно рассматривалось в свете развития годичного кольца древесины, однако составляющие этого развития, кроме изменения числа трахеид и конечной толщины их клеточной стенки, были изучены недостаточно. Флоэмная компонента дыхания, как правило, оставалась за рамками исследований, а если и включалась, то только в период завершения или отсутствия ростовых процессов в стволе. Связь дыхания с развитием флоэмы в ходе вегетации практически не изучалась. Поэтому, для прогнозирования диссимиляционной компоненты баланса углекислоты в атмосфере, актуальным представляется изучение связи дыхания ствола с развитием ксилемы и флоэмы.

Цель исследования. Цель работы состояла в исследовании зависимости дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы под влиянием климатических факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать сезонное изменение интенсивности дыхания ствола и действие на него климатических факторов.

2. Изучить динамику развития клеток ксилемы и флоэмы текущего года и прирост площади поперечного сечения стенок ранних и поздних трахеид.

3. Изучить соотношение суммарных площадей поперечного сечения функционирующих ситовидных элементов, дифференцирующихся трахеид, паренхимных клеток в заболони и лубе.

4. Изучить связь дыхания и его компонентов - дыхания роста и поддержания - с развитием тканей ксилемы и флоэмы.

5. Оценить возможность использования аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в качестве маркера интенсивности метаболизма и дыхания развивающихся и зрелых тканей ксилемы и флоэмы.

Защищаемые положения:

Развитие проводящей флоэмы является основным фактором, определяющим интенсивность дыхания ствола в целом, и дыхание роста в частности, в начале вегетации. С начала созревания ранних трахеид до завершения созревания поздних трахеид фактором, определяющим дыхание ствола становится скорость аккумуляции веществ в стенках трахеид.

Расчет компонентов дыхания без учета типа, степени развития и объема ткани приводит к занижению вклада флоэмы в общее дыхание ствола.

Научная новизна. Подобное комплексное исследование дыхания ствола проведено впервые. Дыхание ствола рассмотрено не только с учетом действия климатических факторов, но и с учетом темпа роста дерева, структурных особенностей и динамики развития ксилемы и флоэмы, в том числе развития вторичных стенок трахеид. Выявлены особенности строения и развития тканей ксилемы и луба деревьев разных темпов роста. Изучено соотношение и динамика в сезоне площадей поперечного сечения дифференцирующихся трахеид, паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов заболони, функционирующих ситовидных элементов, клеток тяжевой и лучевой паренхимы луба. На основании изменения объема живых клеток в тканях ствола сделана попытка разделить дыхание ствола на составляющие - на дыхание роста и поддержания ксилемы и флоэмы. Исследована динамика содержания крахмала в клетках тяжевой паренхимы луба у деревьев разных темпов прироста ксилемы. Выявлена зависимость содержания аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот от специфики ткани и связь окислительно-восстановительного потенциала системы аскорбат-дегидроаскорбат с ростовым статусом ткани. Особое внимание уделено роли проводящей и непроводящей флоэмы (луба ') в дыхании ствола.

Теоретическое и практическое значение. Работа была проведена в рамках проекта EUROSIBERIAN CARBONFLUX (1998-2000 гг.). Полученные данные по дыханию ствола наряду с данными других исследователей были использованы для оценки вклада лесов бореальной зоны в круговорот углерода в атмосфере (Shibistova et al., 2002; Lloyd et al., 2002). Результаты работы могут быть применены при анализе вклада развивающихся и зрелых тканей ксилемы и флоэмы в дыхание ствола в сходных условиях роста в других регионах, включены в методическую и учебную литературу. Приведенное в работе подробное анатомическое описание объекта исследований окажется полезным при изучении влияния условий произрастания на анатомические характеристики тканей ствола. термин «луб» использовался преимущественно по отношению к непроводящей флоэме. 8

Работа выполнена за время обучения в очной аспирантуре в 1999-2006 гг. в лаборатории физиологии и биохимии древесных растений Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (с июня 2002 года отдел физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений). Экспериментальный материал при технической поддержке по проекту ЕШЮЗГОЕМАЫ САКВО№ЪиХ (1998-2000 гг.) соискателем собран и большей частью обработан лично.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, четырех экспериментальных глав, заключения, выводов, списка литературы и 11 иллюстрированных приложений. Общий объем работы составляет 186 страниц, включая 44 рисунка. Список литературы включает 266 наименований, в том числе 121 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Астраханцева, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Из климатических факторов наибольшее влияние на интенсивность дыхания ствола сосны обыкновенной оказывала температура воздуха (но не температура ствола), однако степень влияния была непостоянной и снижалась в ходе вегетации.

2. Изменение интенсивности дыхания ствола в начале вегетации связано с развитием проводящей флоэмы. В период созревания ранних и поздних трахеид уровень дыхания ствола определяется скоростью аккумуляции веществ в стенках трахеид.

3. У исследуемых деревьев суммарная площадь поперечного сечения клеток тяжевой паренхимы и паренхимы сердцевинных лучей луба больше площади сечения клеток смоляной паренхимы и паренхимы сердцевинных лучей заболони. Площадь поперечного сечения проводящей флоэмы больше площади дифференцирующейся ксилемы на протяжении всей вегетации. Объем живых клеток луба составлял в зависимости от темпа роста дерева и периода вегетации 55-69 % от объема всех живых клеток ствола.

4. Установлено, что у деревьев с большими приростами ксилемы меньше смоляных ходов и сердцевинных лучей в ксилеме и флоэме, но выше содержание клеток тяжевой паренхимы в годичных слоях луба по сравнению с деревьями с малыми приростами. Кроме того, у них дольше функционирует камбий и ситовидные элементы, дольше длится созревание поздних трахеид и поэтому площадь поперечного сечения клеточных стенок больше. Следовательно, уровень дыхания ствола определяется не только приростами ксилемы, но и анатомическими характеристиками луба и заболони.

5. Согласно анализу уровня дыхания и морфологических характеристик тканей стола, дыхание флоэмы составило 57.5 %, ксилемы 42.5 % от общего дыхания ствола за вегетацию. Дыхание роста флоэмы текущего года составило 12.0 %, ксилемы - 16.1 %; дыхание поддержания флоэмы текущего

147 года было равным - 12.7 %, ксилемы - 9.3 %. Дыхание поддержания паренхимных клеток непроводящей флоэмы (луба) составило 32.8 %, зрелой ксилемы (заболони) - 17.1 %.

6. Окислительно-восстановительный потенциал системы аскорбат-дегидроаскорбат согласуется с ростовым статусом ткани (со скоростью образования и дифференциации клеток), принимая наименьшие значения в зрелых тканях. Значение потенциала зависит от периода вегетации. Уровень окислительно-восстановительных реакций (и дыхания) в непроводящем лубе выше, чем в зрелой ксилеме, но ниже чем в проводящей флоэме и дифференцирующейся ксилеме. Дыхательная способность паренхимных тканей в период созревания поздних трахеид выше, чем в период созревания ранних трахеид. Дыхательная способность проводящей флоэмы сопоставима с дифференцирующейся ксилемой. Таким образом, для расчета компонентов дыхания ствола необходимо учитывать объем тканей, тип клеток и степень их развития.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дыхание ствола сосны обыкновенной обычно связывают с продукцией трахеид камбием и с числом трахеид на стадии дифференциации.

В данной работе установлено, что на интенсивность дыхания дифференцирующейся ксилемы влияет не столько общее число трахеид, сколько стадия развития (рост растяжением, развитие вторичных клеточных стенок) и связанная с ней скорость аккумуляции веществ в стенках трахеид. В свою очередь прирост толщины стенок трахеид зависит не только от внешних условий, но и от особенностей дерева, определяемых реализацией генома, влияющих главным образом на длительность созревания трахеид.

Показано, что развитие проводящей флоэмы может весьма существенно влиять на интенсивность дыхания. При малой продукции клеток ксилемы, дыхание роста флоэмы может приближаться и даже превышать дыхание роста ксилемы.

Сделана попытка оценить интенсивность дыхания тканей в ростовой период на основании окислительно-восстановительных реакций в системе аскорбиновой-дегидроаскорбиновой кислоты. Исследования были проведены на деревьях второго класса возраста, что позволило разделить ткани ствола по степени их развития. Данные по содержанию аскорбата и дегидроаскорбата указывают на интенсивность процессов в тканях и могут быть использованы для сравнительной оценки уровня их дыхания. Показано, что уровень окислительно-восстановительных реакций в проводящей флоэме достаточно высок и в ряде случаев может быть выше, чем в дифференцирующейся ксилеме.

Эти данные позволяют объяснить высокий уровень дыхания ствола сосны обыкновенной в неблагоприятные годы, когда приросты ксилемы малы.

Для оценки уровня дыхания в период развития годичного слоя древесины необходимо также учитывать содержание паренхимных клеток в заболони и лубе (особенно, если приросты ксилемы малы). Содержание паренхимных клеток в тканях определяет уровень дыхания деревьев с одинаковыми приростами ксилемы.

Различия деревьев по темпам прироста ксилемы предположительно обусловлены особенностями реализации генома, отразившимися на анатомическом строении ксилемы и флоэмы. У деревьев с низкими приростами затраты на рост ксилемы, ввиду малого количества трахеид и меньшей аккумуляции веществ в стенках трахеид, должны быть ниже, чем у других деревьев. Затраты на дыхание поддержания заболони, ввиду большего процентного содержания лучевой и смоляной паренхимы, соответственно, выше.

При увеличении приростов ксилемы, затраты на рост и / или поддержание проводящей флоэмы должны повышаться за счет увеличения числа и / или длительности функционирования ситовидных элементов. Затраты на поддержание непроводящей флоэмы могут увеличиваться за счет большей закладки клеток тяжевой паренхимы.

У изученных в Туруханском районе деревьев суммарная площадь поперечного сечения паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов заболони была меньше площади поперечного сечения паренхимных клеток сердцевинных лучей и тяжевой паренхимы луба. Площадь сечения паренхимных клеток проводящей и непроводящей флоэмы и функционирующих ситовидных элементов в ходе вегетации составляла более половины от общей площади сечения живых клеток в стволе.

Исходя из объемов живых клеток в тканях ствола затраты на поддержание паренхимных клеток непроводящего луба были примерно в два раза выше затрат на поддержание паренхимы заболони. Затраты на рост и поддержание флоэмы текущего года были равны затратам на рост и поддержание ксилемы текущего года.

Из факторов внутреннего развития на интенсивность дыхания и на дыхание роста в июне наибольшее влияние оказывали: 1) функционирование проводящей флоэмы (она достигла максимальной ширины в конце второй декады июня), 2) продукция клеток флоэмы и ксилемы, 3) закладка и развитие перидерм. В этот период существенная часть в дыхании роста принадлежала флоэме, так как в отличие от дифференциации трахеид, длившейся от одного месяца и более, созревание ситовидных элементов занимало всего несколько дней, следовательно, требовало высоких энергетических и дыхательных затрат. В июне дыхание роста флоэмы составило около 65 % от общего дыхания роста ствола.

В июле на фоне сокращения затрат на поддержание проводящей флоэмы основные дыхательные затраты на рост были связаны с завершением образования годичного кольца древесины и аккумуляцией веществ в стенках дифференцирующихся трахеид.

В ав1усте дыхание роста также определялось аккумуляцией веществ в стенках трахеид, дыхание роста флоэмы, связанное с образованием последних поздних ситовидных клеток, составило не более 14 % от общего дыхания роста.

В начале вегетации изменение интенсивности дыхания ствола (и дыхания роста в частности) преимущественно обусловлено развитием проводящей флоэмы. С начала созревания ранних трахеид до завершения созревания поздних трахеид изменение интенсивности дыхания ствола связано с изменением скорости аккумуляции веществ в стенках трахеид. Полагаем, что это положение универсально для большинства древесных растений (по крайней мере, хвойных) бореальной зоны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Астраханцева, Наталья Владимировна, Красноярск

1. Антонова Г.Ф. Аскорбиновая кислота и развитие клеток ксилемы в стволе лиственницы сибирской / Антонова Г.Ф., Чаплыгина И.А., Вараксина Т.Н., Стасова В.В. // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 1. - С. 97-107.

2. Антонова Г.Ф. Влияние внешней среды на развитие вторичной клеточной стенки трахеид сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. // Лесоведение. 1986. - № 2. - С. 72-76.

3. Антонова Г.Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., Перевозникова В.Д., Стасова В.В. // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 45-53.

4. Антонова Г.Ф. Использование крезилового прочного фиолетового при изучении образования древесины / Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. // Химия древесины. -1981. Ш 4. - С. 102-106.

5. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Наука, 1999.232с.

6. Антонова Г.Ф. Сезонное развитие флоэмы в стволах сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., Стасова В.В. // Онтогенез. 2006. - Т. 37, № -5. - С. 368-383.

7. Антонова Г.Ф. Формирование годичного слоя флоэмы в стволах лиственницы сибирской / Антонова Г.Ф., Стасова В.В. // Хвойные бореальной зоны. Выпуск 1: Лиственница. Красноярск: СибГТУ, 2003. - С. 35-40.

8. Антонова Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. 3. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации / Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 71-74.

9. Арбатская М.К. Дендрохронологический анализ реакции сосны на периодическое воздействие низовых пожаров / Арбатская М.К., Ваганов Е.А. // Лесоведение. 1996. - № 6. - С. 58-61.

10. Ауксины и цитокинины в развитии растений. Последние достижения в исследовании фитогормонов. Второй международный симпозиум (Прага, Чехия, 7-12 июля 2005 г.) // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 2. - С. 309-319.

11. Бенькова A.B. Применение дендрохронологического метода для изучения особенностей роста естественных и искусственных лесных насаждений / Бенькова A.B., Тарасова В.В., Шашкин A.B. // Лесоведение. -2006.-№2.-С. 3-8.

12. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. - 176 с.

13. Болондинский В.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях / Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1.-С. Ю5-114.

14. Болондинский В.К. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса / Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С. 77-85.

15. Ваганов Е.А. Вариации структуры и изотопного состава годичных колец ели и сосны в горах Северной Италии // Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 32-39.

16. Ваганов Е.А. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири / Ваганов Е.А., Кирдянов A.B., Силкин П.Г. // Лесоведение. 1999. - Ш 6. - С. 3-13.

17. Ваганов Е.А. Погодные условия и структура годичного кольца деревьев: имитационная модель трахеидограммы / Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева E.H. // Лесоведение. 1990. - М 2. - С. 37-45.

18. Ваганов Е.А. Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе леса / Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. // Лесоведение. 1994. - JVb 5. - С. 3-15.

19. Великанов Г.А. Вакуолярный симпласт регулируемое русло для водообмена у растений / Великанов Г.А., Волобуева О.В., Белова Л.П., Гапоненко Е.М. // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 3. - С. 372-377.

20. Великанов Г.А. Регуляция водопроницаемости вакуолярного симпласта / Великанов Г.А., Белова Л.П. // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 6. -С. 859-866.

21. Вилленбринк И. Транспорт ассимилятов во флоэме: регуляция и механизм // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С. 13-21.

22. Воронин П.Ю. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне европейского Северо-Востока / Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Цзи-Цзюнь Мао // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1. - С. 118-122.

23. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 3. -С. 328-343.

24. Гамалей Ю.В. Электронно-микроскопические свидетельства вакуолярной природы флоэмного эксудата // Физиология растений. 2002. -Т. 49,№2.-С. 181-193.

25. Гире Г.И. Изменение дыхания луба сосны обыкновенной после теплового повреждения различной интенсивности / Гире Г.И., Дудина JI.H. // Лесоведение. 1976. - № 4. - С. 63-72.

26. Гире Г.И. Физиологическая характеристика флоэмных тканей ствола лиственницы сибирской (Larix sibirica L.D.B.) // Лесоведение. 1970. - № 5. -С. 53-64.

27. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. - 255 с.

28. Головина Е.Ю. Механизм адаптации растений-доминантов Курильской косы к стрессам // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва», Санкт-Петербург, 6-10 дек., 1999. Спб., 1999.-С. 50-51.

29. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений // Физиология растений. 1998. - Т. 45, № 4. - С. 632-640.

30. Головко Т.К. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего / Головко Т.К., Добрых Е.В. // Физиология растений. 1993. - Т. 40, №3.-С. 438-442.

31. Горшкова Т.А. Клеточная стенка растений камень преткновения для молекулярных биологов / Горшкова Т.А., Николовски Н., Финаев Д.Н. // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 3. - С. 443-462.

32. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений / Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Киев: Изд-во «Наукова думка», 1973. -591 с.

33. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. - 377 с.

34. Дроздов С.Н. Роль дыхания в формировании терморезистентности растений / Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Попов Э.Г., Таланов A.B., Холопцева Е.С., Курец В.К. // Физиол. и биохимия культ, раст. 2005. - Т. 37, № 1. - С. 73-78.

35. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976.-232 с.

36. Еремин В.М. Влияние избыточного увлажнения на анатомическую структуру коры сосны обыкновенной // Лесной журнал. 1975. - № 2. - С. 711.

37. Еремин В.М. Особенности анатомического строения коры некоторых сосновых в связи с условиями произрастания // Лесной журнал. 1982. - № 3. -С. 14-18.

38. Забуга В.Ф. Взаимосвязь дыхания и радиального роста сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Физиология растений. 1985. - Т. 32, № 5. - С. 942-947.

39. Забуга В.Ф. Взаимосвязь ростовой активности кроны с радиальным приростом ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. -1990. № 4. - С. 19-24.

40. Забуга В.Ф. Динамика морфометрических показателей годичного слоя сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. 1990. - № 2. - С. 46-53.

41. Забуга В.Ф. Дыхание растущих побегов сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 1. - С. 75-82.

42. Забуга В.Ф. Определение ростовой компоненты дыхания ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. 1986. - № 1. - С. 2330.

43. Забуга В.Ф. Оценка дыхательных затрат ствола и скелетных корней Pinus sylvestris по их радиальному приросту / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Бот. журн. 2006. - Т. 91, № 5. - С. 755-765.

44. Забуга В.Ф. Оценка затрат на дыхание ветвей Pinus sylvestris (Pinaceae) по их радиальному росту / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Бот. журн. 2005. - Т. 90,№ 12.-С. 1867-1878.

45. Забуга В.Ф. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. -1981. № 6. - С. 24-31.

46. Забуга В.Ф. Эколого-физиологические особенности дыхания ствола сосны обыкновенной / Забуга В.Ф., Забуга Г.А. // Лесоведение. 1987. - № 6. - С. 46-53.

47. Загирова С.В. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinus sylvestris / Загирова С.В., Кузин С.Н. // Физиология растений. -1998. Т. 45, № 5. - С. 778-783.

48. Загирова С.В. Рост побегов и динамика структуры клеток мезофилла в двухлетней хвое Abies sibirica Ledeb. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1. - С. 43-47.

49. Загирова C.B. СО2 газообмен ствола и формирование ксилемы у пихты сибирской // Лесоведение. - 2003. - № 4. - С. 75-78.

50. Загирова C.B. Структура паренхимы коры и С02-газообмен ствола у некоторых представителей семейства Pinaceae II Бот. журн. 2000. - Т. 85, № 11.-С. 71-76.

51. Загирова C.B. Углекислотный газообмен ствола сосны обыкновенной / Загирова C.B., Кузин С.Н. // Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Программа и тезисы Международного совещания. -Сыктывкар, 1995. С. 57-59.

52. Иванов В.Б. Меристема как самоорганизующаяся система: поддержание и ограничение пролиферации клеток // Физиология растений. -2004. Т. 51, № 6. - С. 926-941.

53. Кайбияйнен Л.К. Вариации водных потенциалов в системе «почва-растение-атмосфера» на примере сосны обыкновенной / Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. // Лесоведение. 1993. - № 3. - С. 41-47.

54. Кайбияйнен Л.К. Динамика потребления влаги средневозрастными сосновыми древостоями / Кайбияйнен Л.К., Робонен Е.В., Тихов П.В. // Лесоведение. -1981. № 3. - С. 22-29.

55. Кайбияйнен Л.К. Пути адаптации древесных растений к условиям водного стресса // 4-й съезд О-ва физиологов раст. Межд. конф. «Физиол. раст. наука 3-го тысячелетия», М., 4-9 окт., 1999. Тез. докл. Т.1. - 1999. - С. 160-161.

56. Кайбияйнен Л.К. Роль ксилемы в С02-газообмене скелетных частей Pinus sylvestris / Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Хари П., Ялынская Е.Е. // Физиология растений. 1998. - Т.45, № 4. - С. 587-593.

57. Кайбияйнен Л.К. Роль транспортной системы в регуляции донорно-акцепторных отношений у Pinus sylvestris / Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 1. - С. 136-143.

58. Кайбияйнен JI.K. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 3. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои / Кайбияйнен JI.K., Хари П., Сазонова Т.А., Мякеля А. // Лесоведение. 1986. -№1.-С. 31-37.

59. Кайбияйнен Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 4. Общие характеристики водного режима в разных экологических условиях // Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 70-75.

60. Кайбияйнен Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 1. Пути движения влаги в ксилеме / Кайбияйнен Л.К., Хари П. // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 23-28.

61. Кайбияйнен Л.К. Структурная организация сосны обыкновенной в разных географических условиях / Кайбияйнен Л.К., Никинмаа Э., Хари П. // Лесоведение. 1994. - № 2. - С. 22-27.

62. Кайбияйнен Л.К. Транспирационные потоки в ксилеме сосны и динамика потребления влаги / Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Тихов П.В. // Лесоведение. 1981. - № 2. - С. 27-35.

63. Кайбияйнен Л.К. Эколого-физиологические исследования сосны и сосновых древостоев // Тр. Карел, науч. центра РАН. 2003. - № 5. - С. 65-73.

64. Клеточная стенка древесины и ее изменения при химическом воздействии / Под ред. Сергеева В.Н. Рига: Изд-во «Зинатне», 1972. - 507 с.

65. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 129 с.

66. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Изд-во «Вища школа», 1976.278 с.

67. Крамер П.Д. Физиология древесных растений / Крамер П.Д., Козловский Т.Т. М.: Лесн. пром-сть», 1983. - 464 с.

68. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: «Высшая школа», 1971.-464 с.

69. Кудашова Ф.Н. Азотный обмен деревьев сосны обыкновенной в процессе дифференциации тканей луба и древесины // Совр. пробл. древисиновед. Тез. Всес. конф., 22-24 сент., 1987. С. 39-40.

70. Кузьмин С.Р. Анатомические характеристики годичных колец у сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / Кузьмин С.Р., Ваганов Е.А. // Лесоведение. 2007. - № 4. - С. 3-12.

71. Кулл О.Л. О дыхании ствола ели европейской / Кулл О.Л., Фрей Т.Э. // Лесоведение. 1984. - №4. - С. 47-52.

72. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.647 с.

73. Лайск А. Исследования теплового повреждения фотосинтеза методами газообмена и флуоресценции хлорофилла / Лайск А., Расулов В.Г., Лорето Ф. // Физиология растений. 1998. - Т.45, № 4. - С. 489-499.

74. Лир X. Физиология древесных растений / Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. М.: Изд-во «Лесная пром-ть», 1974. - 424 с.

75. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины.- Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1961. 159 с.

76. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. - 152 с. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. - М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

77. Мазепа B.C. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 14-21.

78. Малкина И.С. Связь выделения С02 стволом с газообменом листьев у дуба / Малкина И.С., Якшина A.M., Цельникер Ю.Л. // Физиология растений.- 1985. Т. 32, № 4. - С. 769-776.

79. Мелехова Т.А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорастительными условиями // Труды АЛТИ. 1954. - Т. 14. - С. 123-138.

80. Меняйло JI.H. Влияние экзогенных регуляторов роста на формирование древесины сосны обыкновенной / Меняйло JI.H., Тарханова В.П. // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 45-49.

81. Меняйло Л.Н. Природные регуляторы роста сосны обыкновенной // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом / Под ред. Л.К. Позднякова. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 50-70.

82. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. - Т. 25. - С. 938-951.

83. Молдау Х.А. Компоненты темнового дыхания фасоли при дефиците воды / Молдау Х.А., Сыбер Я.Х., Рахи М.О. // Физиология растений. 1980. -Т. 27, №1.- С. 5.

84. Муратова E.H. Геномные и хромосомные мутации у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных условиях произрастания / Муратова E.H., Седельникова Т.С. // Хвойные бореальной зоны. Красноярск, 2004.-Вып. 2.-С. 128-140.

85. Новикова Т.Н. Анализ потомства цветосеменных форм сосны обыкновенной // Лесоведение. 2007. - № 1. - С. 36-41.

86. Новицкая JI.JI. Транспорт ассимилятов и аномальный ксилогенез у карельской березы // 4-й съезд О-ва физиологов раст. России. Междун. конф. «Физиология растений наука 3-го тысячелетия». М, 4-9 окт. 1999: Тез. докл. Т. 1.М., 1999.-С. 131-132.

87. Осетрова Г.В. Углеводы хвойных и их роль в процессах роста (на примере сосны обыкновенной): Автореф. дис.канд. биол. наук. -Красноярск, 1975. 27 с.

88. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Изд-во «Колос», 1974. - 288 с.

89. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Изд-во «Ин. лит.», 1962. - 964 с.

90. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Изд-во «Колос», 1976.-256 с.

91. Попов Э.Г. Влияние температуры на суточную динамику С02-газообмена интактного растения огурца / Попов Э.Г., Таланов A.B., Курец В.К., Дроздов С.Н. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 200-204.

92. Пьянков В.И. Транспорт и распределение ассимилятов и структура донорно-акцепторных отношений у дикорастущих видов Среднего Урала / Пьянков В.И., Яшков М.Ю., Ламанов A.A. // Физиология растений. 1998. -Т. 45,№4.-С. 578-586.

93. Рахматуллина Д.Ф. Дыхание клеток корней пшеницы в условиях одновременного ингибирования I и III участков электрон-транспортной цепи митохондрий / Рахматуллина Д.Ф., Гордон Л.Х., Огородникова Т.Н. // Цитология. 2005. - Т. 47, № 3. - С. 230-236.

94. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: «Высшая школа», 1971.672 с.

95. Рубин Б.А. Физиология и биохимия дыхания растений / Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 512 с.

96. Савва Ю.В. Изменчивость структуры годичных колец в географических культурах сосны в южной тайге / Савва Ю.В., Милютин Л.И., Ваганов Е.А. // Лесоведение. 2001. - № 2. - С. 53-61.

97. Савва Ю.В. Особенности реакции различных климатипов Pinus sylvestris на изменение климатических факторов / Савва Ю.В., Ваганов Е.А., Милютин Л.И. // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 10. - С. 68-82.

98. Сазонова Т.А. Диагностика водного режима Pinus sylvestris (Pinaceae) / Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К., Колосова C.B. // Бот. журн. 2005. - Т. 90, №7.-С. 1012-1022.

99. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. / Санников С.Н., Петрова Н.В. Екатиренбург: УрО РАН, 2003. - 248 с.

100. Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. - Т. 42, № 2. - С. 312-319.

101. Семихатова O.A. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений. 1998. -Т. 45,№ 1.-С. 142-148.

102. Семихатова O.A. Сравнительное исследование темнового дыхания растений Арктики и умеренной зоны / Семихатова O.A., Иванова Т.И., Кирпичникова О.И. // Физиология растений. 2007. - Т. 54, № 5. - С. 659-665.

103. Семихатова O.A. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 2000. - Т. 85,№4.-С. 15-32.

104. Семихатова O.A. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1980. - Т. 27,№5.-С. 1005-1016.

105. Соколова C.B. Функциональные отношения клеток и тканей в непроводящей системе растений / Соколова C.B., Красавина М.С. // Физиология растений. 1980. - Т. 27, № 5. - С. 986-1004.

106. Соколовский В.В. О методе раздельного определения аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в биологических тканях / Соколовский В.В., Лебедева Л.В., Лиэлуп Т.Б. // Лабораторное дело. 1974. -№ 3. — С. 160-162.

107. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины сосны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. - 300 с.

108. Суворова Г.Г. Особенности изменения дневной фотосинтетической продуктивности у хвойных. 2. Ель сибирская и сосна обыкновенная / Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С. // Сиб. экол. ж. 2004. - Т. 11, № 1. - С. 73-79.

109. Суворова Г.Г. Фотосинтез и рост хвойных лесостепного Предбайкалья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1992. - 19 с.

110. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири: Автореф. дис.докт. биол. наук. Иркутск, 2006. - 38 с.

111. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая продуктивность Pinns sylvestris, Picea obovata и Larix sibirica / Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова JI.C., Копытова Л.Д. // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 9. - С. 99-109.

112. Судачкова Н.Е. Влияние природных стрессов на уровень и распределение углеводов в тканях сосны обыкновенной в Сибири / Судачкова Н.Е., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кожевникова H.H., Семенова Г.П. // Лесоведение. 1994. - № 6. - С. 3-9.

113. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. -Новосибирск: Наука, 1977. 229 с.

114. Судачкова Н.Е. Особенности депонирования и использования резервных веществ северными популяциями сибирских видов хвойных / Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Семенова Г.П. // Сиб. экол. ж. 2003. - Т. 10, № 6. - С 721-726.

115. Судачкова Н.Е. Физиолого-биохимические аспекты регуляции продуктивности лесов // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 32-37.

116. Суслов Д.В. Действие аскорбиновой кислоты на секрецию изопероксидаз и скорость роста отрезков колеоптилей кукурузы // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва», Санкт-Петербург, 6-10 дек., 1999. Спб., 1999. - С. 215-216.

117. Тарасов С.И. Тепловой обмен ели сибирской в условиях подзоны средней тайги. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2003. - 95 с.

118. Туркина М.В. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов / Туркина М.В., Павлинова O.A., Курсанов A.A. // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 5. - С. 811-822.

119. Федорков A.A. Адаптация хвойных пород к бореальному климату Северной Европы // Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 46-51.

120. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 248 с.

121. Филянина Е.М. Изучение механизмов регуляции водопроницаемости плазмодесм и тонопласта импульсным методом ЯМР: Автореф. дис.канд. биол. наук. Казань, 2005. - 24 с.

122. Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 2. Активная ксилема / Хари П., Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Мякеля А. // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 74-77.

123. Цельникер Ю.Л. Вертикальный градиент дыхания стволов ели, дуба и березы / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Якшина A.M. // Лесоведение. -1990.-№4.-С. 11-18.

124. Цельникер Ю.Л. Географические аспекты фотосинтеза у лесных деревьев России / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Завельская H.A. // Пробл. экол. мониторинга и моделир. экосистем. 2002. - № 18. - С. 81-108.

125. Цельникер Ю.Л. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев / Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.В., Молчанов А.Г. М.: Наука, 1993. - 256 с.

126. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979. - 190 с.

127. Яценко-Хмелевский A.A. Краткий курс анатомии растений. М: Высшая школа, 1961. - 282 с.

128. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1954. -337 с.

129. Amthor J.S. The role of maintenance respiration in plant growth // Plant, Cell and Environment. 1984. - N. 7. - P. 561-569.

130. Antonova G.F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems / Antonova G.F., Stasova V.V. // Trees. 1993, - N. 7. - P. 214-219.

131. Aoki Naohiro. The sucrose transporter gene family in rice / Aoki Naohiro, Hirose Tatsuro, Scofield G., Whitfeld P., Furbank R. // Plant and Cell Physiol. -2003. Vol. 44, N. 3. - P.223-232.

132. Arend M. Ultrastructural changes in cambial cell derivatives during xylem differentiation in poplar / Arend M., Fromm J. // Plant Biology. 2003. - Vol. 5, N. 3. - P. 255-264.

133. Aroca R. Exogenous catalase and ascorbate modify the effects of abscisic acid (ABA) on root hydraulic properties in Phaseolm vulgaris L. plants I I J. Plant Growth Regul. 2006. - Vol. 25, N. 1. - P. 10-17.

134. Balatinecz Y.Y. Mechanism of earlywood-latewood differentiation in Larix deciduas / Balatinecz Y.Y., Kennedy R.W. // Tappi. 1968. - Vol. 51, N. 9. - P. 414-422.

135. Barcelö A. R. The generation of H202 in the xylem of Zinnia elegans is mediated by an NADPH-oxidate-like enzyme // Planta. 1999. - Vol. 207, N. 2. -P. 207-216.

136. Barcukova M. Einige gesetzmäßigkeiten des Stoffwechsels der lebenden zellen von kiefer im wachsenden bäum und im eingeschlagenen Holz. // Beitr. Forstwirt. 1974. - Vol. 8, N. 3. - P. 151-153.

137. Barlow P. Patterned cell determination in a plant tissue: the secondary phloem of trees // BioEssays. 2005. - Vol. 27, N. 5. - P. 533-541.

138. Bosc A. Variability of stem and branch maintenance respiration in a Pinus pinaster tree / Bosc A., Grandcourt A., Loustau D. // Tree Physiology. 2003. - N. 23. - P. 227-236.

139. Butterfield B.G. Observations of trabeculae in New Zealand hardwoods / Butterfield B.G., Meylan B.A. // Wood Sci. Technol. 1979. - Vol. 13, N. 1. - P. 59-65.

140. Carey E.V. Stem maintenance and construction respiration in Pinus ponderosa growth in different concentrations of atmospheric CO2 / Carey E.V., DeLucia E.H., Ball J.T. // Tree Physiology. 1996. - N. 16. - P. 125-130.

141. Carlquist S. Comparative wood anatomy. Systematic, ecological, and evolutionary aspects of dicotyledon wood. Berlin, 1988. - 436 p.

142. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Univ. California Press, Berkeley, 1975. - 259 p.

143. Chan L.L. The anatomy of the bark of Libocedrus in New Zealand // IAWA Bulletin. 1985. Vol. 6, N. 1. - P. 23-34.

144. Cown D.J. Distribution and influence on product performance / Cown D.J., Ball R.D., Riddell M.J.C. // N. Z. J. Forest. Sci. 2004. - Vol. 34, N. 3. - P. 293315.

145. Daniel G. Location of an ascorbate-reductible cytochrome b561 in the plant tonoplast / Daniel G., Su Dan, Alajos B., Han A. // Plant Physiol. 2004. - Vol. 134, N. 2.-P. 726-734.

146. Deslauriers A. Using simple causal modeling to understand how water and temperature affect daily stem radial variation in trees / Deslauriers A., Anfodillo T., Rossi S., Carraro V. // Tree Physiolgy. 2007. - Vol. 27. - P. 1125-1136.

147. Dubey P.K. Oxidative stress: Types and evaluation / Dubey P.K., Edwin E., Sheeja E. // Plant Arch. 2005. - Vol. 5, N. 1. - P. 1-8.

148. Dubois M. Colorimetric method for determination of sugars and related substances / Dubois M., Gilles R.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. // Anal. Chem. 1956. - N. 28. - P. 350-356.

149. Edwards N.T. Stem respiration in a closed-canopy upland oak forest / Edwards N.T., Hanson P.J. // Tree Physiology. 1996. - N. 16. - P. 433-439.

150. Edwards N.T. Temperature-independent diel variations of respirations rates in Quercus alba and Liriodendron tulipifera / Edwards N.T., McLaughlin S. B. // Oikos. 1978. - N. 31. - P. 200-206.

151. Ferguson I. The plant response: stress in the daily environment // J. Zhejiang Univ. Sci. 2004. - Vol. 5, N. 2. - P. 129-132.

152. Fogliani G. Studio dei cordoni endocellulari (trabecolae) della vite con il microscopio electronico a scansione / Fogliani G., Negri M., Skabic P. // Rivista di Viticoltura e di Enologia. 1979. - Vol. 32, N. 4. - P. 130-154.

153. Fumanek Tomasz. Reakcja komorek Pisum sativum L. ssp. sativum cv. Kwestor na stress weglowodanowy / Fumanek Tomasz, Dzida Malgorzata. // Folia Univ. agr. Stetin. Agr. 2004. - N. 98. - P. 41-44.

154. Gao Xin-Zeng. (кит.) Цитологические ииследования альбуминовых клеток во вторичной флоэме сосны Бунге / Gao Xin-Zeng, Chen Yao-tang, Tan Jing, Xie Hong // Jiu xuebao = Acta bot. sin. 1988. - Vol. 30, N. 6. - P. 585-589.

155. Gielen B. Stem respiration of Populus species in the third year of free-air C02 enrichment / Gielen В., Scarascia-Mugnozza G., Ceulemans R. // Physiologia Plantarum. 2003. - N. 117. - P. 500-507.

156. Gindl W. The influence of temperature on latewood lignin content in treeline Norway spruce compared with maximum density and ring width / Gindl W., Grabner M., Wimmer R. // Trees. 2000. - N.14. - P. 409-414.

157. Golinowski W.O. The anatomical structure of the common fir {Abies alba Mill.) bark. 1. Development of bark tissues I I Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1971. - Vol. 40, N. 1. - P. 149-181.

158. Gricar J. Differentiation of last formed tracheids in wood of silver firs {Abies alba) having various cambial productivity / Gricar J., Straze A., Cufar K. // Zbomik Gozdarstva in Lesarstva. 2003. - N. 70. - P. 87-100.

159. Gricar J. Differentiation of terminal latewood tracheids in silver fir trees during autumn / Gricar J., Cufar K., Oven P., Schmitt U. // Annals of Botany. -2005. Vol. 95, N. 6. - P. 959-965.

160. Grotta A.T. Influence of red alder competition on cambial phenology and latewood formation in Douglas fir / Grotta A.T., Gartner B.L., Radosevich S.R., Huso M. // IAWA Journal. 2005. - Vol. 25, N. 3. - P. 309-324.

161. Halford N.G. Carbon metabolite sensing and signaling / Halford N.G., Paul M.J. // Plant Biotechnol. J. 2003. - Vol. 1, N. 6. - P. 381-398.

162. Halford N.G. Dissection and manipulation of metabolic signalling pathways / Halford N.G., Hey S., Jhurreea D., Laurie S., McKibbin R.S., Zhang Y., Paul M J. // Ann. Appl. Biol.-2003.-Vol. 142,N. l.-P. 25-31.

163. Hansen L.D. The relation between plant growth and respiration: A thermodynamic model / Hansen L.D., Hopkin M.S., Rank D.R., Anekonda T.S., Breidenbach R.W., Criddle R.S. // Planta. -1994. N. 194. - P. 77-85.

164. Hoefert L.L. Trabecula in the Grapevine infected with leafroll virus / Hoefert L.L., Gifford E.M. // Amer, J. Bot. 1967. - Vol. 54, N. 2. - P. 257-261.

165. Jennings A.C. The determination of dihydroxy phenolic compounds in extracts of plant tissues // Analyt. Biochem. 1981. - Vol. 118, N. 2. - P. 396-398.

166. Johansen D.A. Plant microtechnique. Mclrano-Hill Book Co., New-York, 1940.- 130 p.

167. Keith C.T. Observations on the anatomy and fine structure of the trabeculae of Sanio // IAWA Bull. -1971. N. 3. - P. 3-10.

168. Mahmood A. Cell grouping and primary wall generations in the cambial zone, xylem, and phloem in Pinus // Aust. J. Bot. 1968. - Vol. 16, N. 2. - P. 177195.

169. Mahmood A. Numbers of initial-cell division as a measure of activity in the yearly cambial growth pattern in Pinus // The Pakistan Journal of forestry. 1971. -Vol. 21, N. l.-P. 27-42.

170. Maier C.A. Relationship between stem C02 efflux, stem sap velocity and xylem C02 concentration in young loblolly pine trees / Maier C.A., Clinton B.D. // Plant, Cell and Environ. 2006. - Vol. 29, N. 8. - P. 1471-1483.

171. Maier C.A. Stem growth and respiration in loblolly pine plantations differing in soil resource availability // Tree Physiology. 2001. - Vol. 21, N. 16. -P. 1183-1193.

172. Malecka A. Reaktywne formy tlenu w komorkach roslinnych; enzymatyczne systemy obronne / Malecka A., Tomaszewska B. // Post. boil. Komorki. 2005. -Vol. 32,N. 2.-P. 311-325.

173. Murmanis L. Structural changes in the vascular cambium of Pinus strobes L. during an annual cycle // Annals of Botany. -1971. Vol. 35, N. 139. - P. 133-141.

174. Novitskaya L.L. The role of sucrose in regulation of trunk tissue development in Betula pendula Roth. / Novitskaya L.L., Kushnir F.V. // J. Plant Growth Regul. 2006.-Vol. 25, N.l. - P. 18-29.

175. Ohtani J. SEM observations on trabeculae in Abies sachalinensis // IAWA Bulletin. 1985. Vol. 6, N. 1. - P. 43-51.

176. Paembonan S.A. Long-term respiration in relation to growth and maintenance processes of the aboveground parts of a hinoki forest tree / Paembonan S.A., Hagihara A., Hozumi K. // Tree Physiology. 1992. - N. 10. - P. 101-110.

177. Pavet V. Ascorbic acid deficiency activates cell death and disease resistance responses in Arabidopsis / Pavet V., Olmos E., Kiddle G., Mowla S., Kumar S., Antoniw J., Alvarez M. E., Foyer C. H. // Plant Physiol. 2005. - Vol. 139, N. 3. -P. 1291-1303.

178. Pedreira J. Role of apoplastic ascorbate and hydrogen peroxide in the control of cell growth in pine hypocotyls / Pedreira J., Sanz N., Pena M.J., Queijeiro E., Revilla G., Zarra I. // Plant and Cell Physiol. 2004. - Vol. 45, N. 5. - P. 530-534.

179. Poorter H. A quantitative analysis of dark respiration and carbon content as factors in the growth response of plants to elevated C02 / Poorter H., Gifford R.M., Kriedemann P.E., Wong S.C. // Aust. J. Bot. -1992. N. 40. - P. 501-513.

180. Pruyn M.L. Respiratory potential in sapwood of old versus young ponderosa pine trees in the Pacific Northwest / Pruyn M.L., Gartner B.L., Harmon M.E. // Tree Physiology. 2002. - Vol. 22. - P. 105-116.

181. Ramirez-Parra E. Balance between cell division and differentiation during plant development / Ramirez-Parra E., Desvoyes B., Gutierrez C. // Int. Dev. Biol. 2005. - Vol. 49, N. 5-6. - P. 467-477.

182. Rensburg L. Evaluation of components of oxidative stress metabolism for use in selection of drought tolerant cultivars of Nicotiana tabacum L. / Rensburg L., Krüger G.H.J. // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 143, N. 6. - P. 730-737.

183. Roe J.H. The determination of dehydroascorbic acid and ascorbic acid in plant tissues by the 2,4-dinitrophenylhydrazine metod / Roe J.H., Oesterling M.J. // J. Biol. Chem. 1944. -N. 152. - P. 511-517.

184. Ros B.A. The generation of H202 in the xylem of Zinnia elegans is mediated by an NADPH-oxidase-like enzyme // Planta. 1999. - Vol. 207, N. 2. - P. 207216.

185. Sachs T. Self-organization of tree form. A model for complex social systems // J. Theor. Biol. 2004. - Vol. 230, N. 2. - P. 197-202.

186. Sakurai N. Water potential and mechanical properties of the cell wall of hypocotyls of dark-grown squasch (Cucurbita maxima Duch) under water-stress condition / Sakurai N, Kuraishi S. // Plant and Cell Physiol. 1988. - Vol. 29, N. 8.-P. 1337-1343.

187. Siffel P. Diurnal course of photochemical activity of winter-adapted Scots pine at subzero temperatures / Siffel P., Sandtrucek J. // Photosynthetica. 2005. -Vol. 43, N. 3.-P. 395-402.

188. Smeekens S. Sugar-induced signal transduction in plants // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. Palo Alto (Calif.). 2000. - N. 51. - P. 49-81.

189. Sokolowska K. Regulacja lacznosci symplastowej w procesach wzrostu i rozwoju roslin // Post. biol. komorki. 2005. - Vol. 32, N. 4. - P. 603-616.

190. Soumelidou K. The effect of auxin and calcium antagonists on tracheary element differentiation in Phaseolus vulgaris L. / Soumelidou K., Li H., Barnett J.R., John P., Battey N.H. // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 143, N. 6. - P. 717-721.

191. Spicer R. Withinstem oxygen concentration and sap flow in four temperate tree species: Does long-lived xylem parenchyma experience hypoxia? / Spicer R., Holbrook N.M. // Plant Cell and Environ. 2005. - Vol. 28, N. 2. - P. 192-201.

192. Sprugel D.G. Components of woody-tissue respiration in young Abies amabilis (Dougl.) Forbes trees // Trees. 1990. - N. 4. - P. 88-98.

193. Srivastava L.M. On the ultrastructure of cambium and its vascular derivatives. 2: Secondary phloem of Pinus strobes L. / Srivastava L.M., O'Brien T.P. // Canad. J. Bot. 1966. - Vol. 61, N. 3-4. - P. 277-293.

194. Stockfors J. Effect of nitrogen on the seasonal course of growth and maintenance respiration in stems of Norway spruce trees / Stockfors J., binder S. // Tree Physiology. 1998. - N. 18. - P. 155-166.

195. Taise Shimaoka. Mechanism of the reaction catalyzed by dehydroascorbate reductase from spinach chloroplasts / Taise Shimaoka, Chikahiro Miyake, Akiho Yokota // Eur. J. Biochem. 2003. - N. 270. - P. 921-928.

196. Takahama Umeo. Oxidation of vacuolar and apoplastic phenolic substrates by peroxidase: Physiological significance of the oxidation reactions // Phytochem. Rev. 2004. - Vol. 3, N. 1-2. - P. 207-219.

197. Uggla С. Indole-3-acetic acid controls cambial growth in Scots pine by positional signaling / Uggla C., Mellerowicz E. J., Sundberg B. // Plant Physiology. 1998. - Vol. 117, N. 1. - P. 113-121.

198. Vaganov E.A. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia / Vaganov E.A., Hughes M.K., Kirdyanov A.V., Schweingruber F.H., Silkin P.P. //Nature. 1999. - N. 400. - P. 149-151.

199. Vose J.M. Seasonal respiration of foliage, fine roots, and woody tissues in relation to growth, tissue N, and photosynthesis / Vose J.M., Ryan M.G. // Global Change Biology. 2002. - N. 8. - P. 182-193.

200. Wang Miao. (по РЖ 05.12-04B7.81 кит.) Стволовое дыхание у Pinus koraiensis в горах Чанбай / Wang Miao, Ji Lanzhu, Li Qiurong, Xiao Dongmei, Liu Hailiang // Yingyong shengtai xuebao = Chin. J. Appl. Ecol. - 2005. - Vol. 16, N. l.-P. 7-13.

201. Wen-Jie W. Stem respiration of a larch (Larix gmelini) plantation in northeast China / Wen-Jie W., Feng-Jian Y., Yuan-Gang Z., Hui-Mei W., Kaichiro S., Takayoshi K. // Acta Botanica Sinica. 2003. - Vol. 45, N. 12. - P. 1387-1397.

202. Wirth C. Beyond annual budgets: carbon flux at different temporal scales in fire-prone Siberian Scots pine forests / Wirth C., Czimczik C.I., Schulze E.-D. // Tellus. 2002. - N. 54 B. - P. 611-630.

203. Witt W. Enzymes of starch metabolism in Poplar wood during fall and winter / Witt W., Sauter J. // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 143, N. 6. - P. 625-631.

204. Wodzicki T.J. Variation of seasonal cambial activity and xylem differentiation in a selected population of Pinus sylvestris L. / Wodzicki T.J., Jajaczkowski S. // Folia forest, pol. 1983. - Vol. A, N. 25. - P. 5-23.

205. Wong B. Seasonal patterns of reserve and soluble carbohydrates in mature sugar maple (Acer saccharum) / Wong B., Baggett K., Rye A. // Can. J. Bot. -2003. Vol. 81, N. 8. - P. 780-788.

206. Wood formation in trees. Cell and molecular biology techniques / Ed. by Chaffey N. London - New York: Taylor and Francis, 2002. - 364 p.

207. Zajaezkowski S. Auxin stimulation of cambial activity in Pinus sylvestris. 1. The differential cambial response // Physiol. Plant. 1973. - Vol. 29, N. 3. - P. 281287.177

208. Zakrzewski J. Effect of indole-3-acetic acid (IAA) and sucrose on vessel size and density in isolated stem segments of oak (Quercus robur) // Physiologia Plantarum. 1991. - Vol. 81, N. 2. - P. 234-238.

209. Zhou Y. SEM observations on trabeculae in 13 woody species of Gymnospermae of China / Zhou Y., Jiang X.M. // Scientia Silvae Sinicae. 1987. -Vol. 23, N. l.-P. 44-50.

210. Ziehe D. CO2 and temperature effects on growth, biomass production, and stem wood anatomy of juvenile Scots pine {Pinus sylvestris L.) / Ziehe D., Overdieck D. // J. Appl. Bot. and Food Qual. 2004. - Vol. 78, N. 2. - P. 120-132.

211. Zimmermann M.H. Trees structure and function / Zimmermann M.H., Brown C.L. Springer-Verlag: Berlin-Heidelberg-New York, 1980. - 336 p.

212. Zimmermann P. Ser Zusammenhang zwischen oxidativem stress und blattseneszenz wahrend der entwicklung von pflanzen / Zimmermann P., Zentgraf U. // Gesunde Pflanz. 2004. - Vol. 56, N. 7-8. - P. 208-217.3 4 3

213. Прил. 1. Сердцевинный луч в ксилеме, радиальный срез. 1 лучевые трахеиды; 2 - лежачие паренхимные клетки луча; 3,4- осевые трахеиды: 3 -поздней, 4 - ранней ксилемы.1 1 2 2 3

214. Прил. 2. Формирование слоя ксилемы (поперечный срез). 1 ранние трахеиды, 2-3 - поздние трахеиды, 3 - начальная стадия лигнификации.

215. Повышение встречаемости трабекул у сосны обыкновенной в районе п. Зотино, по сравнению с более южными популяциями, вероятно вызвано худшими климатическими и почвенными условиями.

216. Прил. 6. Дилатирующие лучи в непроводящей флоэме (указаны жирной стрелкой), поперечный срез.а) конец июня, б) - середина августа; 1 - клетки тяжевой паренхимы.

217. Прил. 8. Флоэма деревьев разного темпа роста (середина августа, поперечный срез), а) дерево с малыми, б) дерево с большими приростами ксилемы; 0-6 годичные слои луба, где 0 - флоэма текущего года (2000), 1 -предыдущего (1999) и т.д.

218. Прил. 9. Заложение феллогена, поперечный срез, окрашивание на крахмал. 1 направление закладки слоя феллогена путем деления клеток тяжевой паренхимы, 2 - рост отсекаемых феллогеном клеток тяжевой паренхимы по диаметру (видны ядра).

219. Прил. 10. Закладка и развитие слоя перидермы (поперечный срез, июнь): 1 -заложение феллогена, 2 рост клеток тяжевой паренхимы по диаметру, 3 -феллоген и феллодерма, 4 - феллема.

220. Прил. 11. Непроводящий луб, октябрь. Радиальный срез, окрашивание на крахмал.1 капли жира в тяжевой паренхиме, 2 - зерна крахмала в клетках сердцевинного луча (черные точки).

Информация о работе

Астраханцева, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканей ксилемы и флоэмы - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы