Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль основных метаболитов в устойчивости сосны обыкновенной к избыточному увлажнению почвы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль основных метаболитов в устойчивости сосны обыкновенной к избыточному увлажнению почвы"

^ /Х-

г ^ . #

л^ На правах рукописи

»V

ЕРМОЛАЕВА МАРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

РОЛЬ ОСНОВНЫХ МЕТАБОЛИТОВ В УСТОЙЧИВОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ К ИЗБЫТОЧНОМУ УВЛАЖНЕНИЮ ПОЧВЫ

03.00.16 - Экология 03.00.12 - Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1997 Л! Ь и, ¿\ ь

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии и биохимии древесных растений Института леса имени В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Л.И. Романова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.Г.Прокушкин кандидат биологических наук В.И.Полонский

Ведущая организация: Красноярский государственный университет

Защита диссертации состоится " -t -¿Ju - 1997 г.

в г/^ часов на заседании диссертационного совета К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте леса им. В.Н. Сукачева по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, ИЛ им. В.Н. Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан // С- ¿У-СА-и _ 1997 года

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

О.А.Зыряно:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Стрессовые воздействия оказывают влияние на разные стороны обмена растений, изменяя скорость и направление метаболических процессов (Петровская-Баранова, 1983).

Одним из наиболее распространенных природных стрессов является гипоксический, возникающий в результате заболачивания, переувлажнения и переуплотнения почв.

Проблеме изучения влияния корневой гипоксии на метаболизм растений и способов адаптации к ней в последние годы уделяется много внимания в связи с возделыванием сельскохозяйственных культур. Получены многочисленные данные по разным аспектам метаболических и физиологических процессов. В большинстве своем они касаются однолетних травянистых растений.

Поэтому проблема изучения влияния корневого анаэробиоза на метаболизм древесных растений и пути приспособления к нему таких растений представляется актуальной.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - изучение роли основных метаболитов в формировании устойчивости сосны обыкновенной к избыточному увлажнению почвы.

В задачи исследования входило:

1) проследить влияние корневого анаэробиоза на морфологические и анатомические параметры деревьев сосны увлажненных местообитаний;

2) определить содержание и состав свободных и связанных в спирторастворимом белке аминокислот в тканях и органах сосны болотных местообитаний;

3) проанализировать уровень распределения низкомолекулярных углеводов в тканях и органах сосны;

4) выявить влияние корневой гипоксии на содержание углеводов и свободных аминокислот на ранних стадиях действия анаэробиоза в зоне корней проростков сосны в контролируемом вегетационном опыте.

Научная новизна работы. В работе впервые одновременно рассмотрен уровень и распределение низкомолекулярных углеводов, свободных и связанных аминокислот в тканях и органах сосны обыкновенной в разные сроки вегетации в зависимости от условий аэрации корневых систем на верховом болоте. Показаны биохимические отличия между деревьями сосны различных местообитаний.

Практическая ценность. Настоящая работа направлена на изучение биохимических критериев для оценки экологического состояния сосны болотных местообитаний. Интенсивность образования древесины зависит от уровня метаболизма растений и скорости ростовых процессов, находящихся в строгой зависимости от условий среды обитания. Изучение физиолого-биохимических аспектов устойчивости сосны к условиям избыточного увлажнения почвы необходимо для разработки практических рекомендаций, направленных на повышение продуктивности заболоченных лесов путем проведения лесомелиоративных мероприятий. Использование биохимических критериев, как индикаторов стрессового состояния может быть полезно в вопросах экологии и физиологии древесных растений.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на конференции молодых ученых Института леса (Красноярск, 1995; 1996; 1997), на Международной конференции " Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных " (Красноярск, 1996), на 3 Всероссийской студенческой конференции в Красноярском Государственном университете (1996), на 2 региональной научно-методической конференции " Непрерывное экологическое образование" в Красноярской Государственной технологической академии (1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, трех экспериментальных глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы 123 страницы машинописного текста, включая 30 рисунков и 4 таблицы. Список литературы включает 166 наименований, из них 83 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Устойчивость древесных растений к недостатку кислорода

В данной главе на основе литературных данных изложены современные представления о влиянии условий затопления на рост и продуктивность сосны, кратко охарактеризованы вопросы приспособления растений к корневому анаэробиозу. Дан анализ литературных данных по вопросам, касающихся распределения и содержания низкомолекулярных углеводов , крахмала, свободных и связанных аминокислот в тканях и органах растений в условиях дефицита кислорода.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Краткая характеристика объекта исследования

Объектом исследования явились 120-140-летние деревья сосны, произрастающие на верховом Киргизном болоте. Болото расположено в Томской области на территории Тимирязевского лесничества. Отбор образцов проводился на трех участках болота, отличающихся степенью аэрации: на сильно обводненной окрайке, характеризующейся застойным атмосферным водным питанием, с незначительной вертикальной проточностью, на вершине, где отмечается почти полное отсутствие проточности воды, но значительна переменчивость ее уровней и на естественно-дренируемом склоне болота, где зафиксирована сильная проточность грунтовых вод наряду со значительной переменчивостью их уровней (Глебов и др., 1976).

Контролем служили деревья соответствующего класса возраста, растущие на суходоле в сосняке лишайниковом.

2.2. Методы исследования

Отбор образцов. Образцы материала отбирались во второй декаде мая, июля и сентября. У модельных деревьев снимали слой перидермы, флоэмы и древесины формирующегося и предыдущего слоев в стволовой части дерева и скелетных корнях, собирали хвою текущего и предыдущего года, а так же верхушечный и боковой побеги.

Образец камбиальной зоны представлял собой соскоб с поверхности разрыва древесины и луба при снятии коры. Из побегов текущего года удаляли древесину, оставляя только коровой комплекс. Луб ствола и корней делили на два слоя, визуально легко различимых: первый - непосредственно прилегающий к камбиальной зоне с преобладанием ситовидных элементов; второй - со значительным присутствием паренхимных элементов, смоляных ходов, включающих живую часть перидермы. Условно первый слой в дальнейшем изложении называется "флоэма", второй - "перидерма" (Судачкова, 1996).

Образцы материала брались не менее чем с 10 одновозрастных деревьев на каждом опытном участке.

Определение углеводов. Отобранный материал фиксировали 80% этанолом, объединенные экстракты упаривали досуха и вновь экстрагировали водой (Вальтер, 1957). В водном экстракте до и после гидролиза (3 часа в 1% НС1 в кипящей водяной бане) определяли

концентрацию редуцирующих Сахаров (Вознесенский и др., 1962) в трех химических повторностях. Первый результат соответствовал содержанию моносахаров, по разнице первого и второго определения устанавливали сумму водорастворимых олигасахаров. В остатках после спиртовой экстракции определяли крахмал ( Humphreys, 1961).

Определение свободных аминокислот и аминокислот, связанных в спирторастворимом белке. Свободные и связанные аминокислоты экстрагировали, очищали и готовили к количественному определению по известной методике (Плешков, 1976). Количественное определение аминокислот проводили на автоматическом аминокислотном анализаторе ААА-339М.

Анатомические исследования. Отбирались образцы древесины из стволовой части дерева на высоте 1,3 м и у основания скелетных корней. Измерение диаметра и толщины клеточных стенок трахеид проводили с помощью окуляр-микрометра.

2.3. Методика проведения вегетационного опыта с проростками сосны (Pinus silvestris L.)

При составлении схемы вегетационного опыта пользовались руководством З.И.Журбицкого (1968). Исходя из предложенных рекомендаций, серую лесную почву для опыта брали весной, когда она достаточно подсохла и перестала быть вязкой. Доставленную почву просеивали через сито с отверстиями 3 мм, разминая комки и отбрасывая лишь крупные включения и органические остатки. Просеянную почву для обеззараживания прокаливали. В качестве вегетационных сосудов были использованы стеклянные кристаллизаторы. В каждый из них вносили 4 кг смеси, составленной в весовом отношении 4:1 почва: прокаленный речной песок, что позволило исключить фактор различной трофности почвы в опытных сосудах. Предварительно проводилось определение исходной влажности и полной влагоемкости почвенной смеси известным весовым методом. Установлено, что после прокаливания влажность составила 2,3%, полная влагоемкость 52,2%. После размещения почвы в сосуды ее влажность доводили до 60% от полной влагоемкости. Во влажную почву были засеяны семена сосны обыкновенной, обработанные раствором КМп04 и пророщенные на фильтровальной бумаге. В течение 15 дней после появления всходов во всех сосудах поддерживалась влажность почвы 60-70% от полной влагоемкости. Затем сосуды были разделены на опытные и контрольные. В качестве контрольных использовали растения, растущие в условиях

нормалыюго увлажнения почвы (60-70%) от полной влагоемкости. В опытных сосудах 30-дневные проростки были подвергнуты полному затоплению корневых систем на протяжении всего опыта. После 7, 16, 35, 70-дневного затопления, растения использовали для определения углеводов, свободных аминокислот. Опыт проводился в условиях естественного освещения.

Глава 3. Устойчивость древесных растений к недостатку кислорода

У деревьев сосны, произрастающих в различных экологических условиях отмечаются существенные морфологические различия. Высота одновозрастных деревьев, произрастающих на сильно увлажненных участках верхового болота - на окрайке и вершине - составляет всего 19-36% от контрольных, растущих на суходоле в сосняке лишайниковом. У этих деревьев гораздо меньший диаметр ствола, короче хвоя по сравнению с суходольными растениями (табл. 1). Избыток влаги в почве, обедненность кислородом, низкая трофность и малое содержание солей в воде, более низкая температура болотных почв по сравнению с минеральными, оказывают лимитирующее воздействие на рост и развитие древостоя.

Анализ анатомического строения вновь формирующихся годичных колец у проводящих корней сосны в июле, в период активной вегетации показал, что у корней деревьев, обитающих в условиях крайнего угнетения на окрайке и вершине верхового болота, происходит более быстрое окончание радиального роста по сравнению с нормально аэрируемыми корнями сосны на суходоле и на естественно- дренируемом склоне болота. К середине июля у них уже практически сформирован годичный слой древесины с достаточно хорошо дифференцированными клетками ранней и поздней древесины, количество которых составляет 90% от среднего показателя контрольных деревьев. В это время у суходольной сосны образовалось около 30% клеток годичного кольца со средним размером и не отмечено разделение на раннюю и позднюю древесину.

Одним из наиболее значимых факторов, влияющих на образование древесины, является наличие легкомобилизуемых углеводов в тканях растений.

Исследование состава и количества углеводов в тканях болотной сосны показало, что содержание низкомолекулярных углеводов и крахмала изменяется в зависимости от специализации ткани и степени корневого анаэробиоза.

Таблица 1

Морфологическая характеристика сосны, произрастающей в различных условиях увлажнения

Параметры Местообитание

окрайка вершина склон суходол

Высота дерева, м 2,6 ±0,2 5,0 ± 0,2 11,2 + 0,5 13,7 ±0,7

Диаметр дерева, см 2,2 + 0,8 6,3 ± 1,8 5,5 ±0,9 14,7± 0,7

Хвоя текущего года.см 2,1 ± 0,9 2,9 ± 0,6 4,8 ±0,2] 4,4 ±0,3

Хвоя предыдущего года, см 3,4 ±0,5 3,3 ± 0,2 6,7 ±0,5 6,1 ±0,8

Верхушечный побег текущего года, см 12,1 ±0,2 9,7 ± 0,7 9,5 ± 0,6 22,9 ± 0,2

Верхушечный побег предыдущего года, см 3,9 ±1,4 9,9+ 1,1 8,0 ± 1,5 25,4 ±0,8

Боковой побег текущего года, см 5,9 ± 0,3 6,2 ±0,6 6,2 ±0,1 16,6 ±0,5

Боковой побег предыдущего года, см 4,7 ±1,1 4,3 ± 0,2 5,6 ± 0,8 16,4 ± 1,2

Отмечено повышенное количество моносахаров в хвое 1,5-5 раз и прикамбиальной зоне формирующейся ксилемы в 10-25 раз у затопленных деревьев по сравнению с суходольными (рис. 1). Между концом холодного периода и распусканием почек - во второй декаде мая в перидерме ствола и корней этих деревьев обнаружено значительное количество крахмала. Концентрация крахмала в корнях болотной сосны возрастает по мере ухудшения условий их аэрации на естественно-дренируемом склоне болота в 5 раз, на вершине в 10 раз и на сильно обводненной окрайке в 11 раз по сравнению с контролем (рис. 2).

Подобная картина содержания крахмала отмечена во флоэме и слое древесины предыдущего года корней сосны болотных местообитаний по сравнению с суходольными растениями.

В период активной вегетации во всех тканях корня отмечено возрастание количества моносахаров и более низкое, по сравнению с маем содержание крахмала, которого, однако, больше во всех тканях затопленных корней болотной сосны по сравнению с суходолом. Перед наступлением холодного периода в конце сентября в тканях опытных деревьев суммарное количество углеводов достигает весеннего уровня, а у суходольной сосны во всех тканях корня отмечается увеличенный, по сравнению с весной, уровень легкомобилизуемых углеводов и, в первую очередь, крахмала в 3-10 раз.

Большие концентрации крахмала в тканях сосны обыкновенной, растущей на болоте, обнаружила Н.В. Лебедева (1978). Многие исследователи указывают на накопление крахмала в корнях и органах затопленных проростков хвойных растений. Так, в опыте с затоплением корней у Ю-недельных проростков Pinus serótina через 6-10 недель отмечалось сильное ингибирование роста корней на фоне накопления крахмала в корнях и хвое. В тонких корнях проростков Pinus taeda содержание крахмала по сравнению с контролем резко увеличивалось уже на 70 день затопления (Hallgren et al., 1991).

Известно, что в период роста крахмал является наиболее значимым резервом углерода для новообразования живых клеток. Для растений, обитающих в экстремальных условиях, наличие таких резервов является, вероятно, одним из важнейших условий поддержания необходимых процессов энергообеспечения и роста, поскольку у суходольных деревьев количество moho-, олигосахаров и крахмала в корнях перед началом роста ранней весной достаточно невелико и они равномерно распределены по тканям корня что является, видимо, следствием сбалансированнных

в'

7-И

6-И »V

3-/

г'\ 1-И

Л

ту/

¿Ц-А

а 6 в г а 6 в г а б в г а 6 в г окрайка вершина склон суходол

Рис. 1. Содержание углеводов в формирующейся ксилеме ствола сосны разных болотных местообитаний ( У. от сух. в-ва ) а-моносахара б-олигосахара в-крахмал г-сумма

Рис. 2. Содержание углеводов в перидерме корней сосны разных болотных местообитаний С/, от сух. в-ва) а-моносахара б-олигосахара в-крахмал г-сумма

процессов синтеза и потребления этих веществ в условиях нормальной аэрации.

Многочисленные наблюдения показывают, что практически все живые органы и ткани древесных растений могут быть запасающими. Однако перидерме затопленных корней, в этом аспекте, принадлежит ведущая роль, так как содержание крахмала и в целом всех легкомобилизуемых углеводов здесь в 3-10 раз выше по сравнению с другими тканями корня.

Несмотря на значительные количества крахмала в тканях корней при затоплении у них формируется более узкое по сравнению с контролем, годичное кольцо древесины. Это указывает на то, что запасной пул углеводов расходуется не только в процессе роста и новообразования клеток, но и на другие метаболические процессы, такие как дыхание, позволяющие поддерживать древесному растению необходимый энергетический уровень жизнеобеспечения в стрессовых ситуациях. Способность экономно реутилизировать запасные вещества является одним из важнейших адаптивных свойств растительного организма, дающим возможность длительного существования растения в условиях кислородной недостаточности.

Глава 4. Содержание свободных аминокислот и аминокислот, связанных в спирторастворимом белке при анаэробиозе

4.1. Содержание свободных аминокислот в тканях и органах сосны при гипоксии

Под влиянием гипоксического стресса, возникающего при затоплении корневых систем сосны болотных местообитаний, наблюдаются значительные изменения в метаболизме свободных аминокислот.

В первую очередь отмечается их накопление как в тканях корней, так и надземных органах, что может быть обусловлено с одной стороны нарушением синтеза белка, а с другой стороны его усиленным распадом. Как показали результаты наших наблюдений, особенно заметно кислородное голодание в зоне корней деревьев сказывается на содержании аланина, глютаминовой и аспарагиновой кислот, пролина, у-аминомасляной кислоты (ГАМК), аргинина. Основная часть указанных аминокислот связана с реакциями аминирования и переаминирования с соответствующими кетокислотами - интермедиантами цикла Кребса. Ранее было отмечено, что в тканях и органах сосны изученных местообитаний значительно подавлены аэробные процессы окисления глюкозы в цикле

Кребса (Балмаева, 1988), поэтому использование накопленных аминокислот в дальнейших реакциях обмена, может быть, сильно лимитировано из-за энергетических затруднений, возникающих при угнетении аэробного дыхания и отсутствии окислительного дезаминирования. Учитывая то, что содержание глютаминовой и аспарагиновой кислот, ГАМК, аргинина составляет большую часть от суммы всех аминокислот и количество их меняется и перераспределяется в зависимости от органа, ткани и срока вегетации, следует предположить, что им принадлежит ведущая роль в запасании и транспортировке органического азота в тканях сосны. Накопление пролина в тканях корней затопленных деревьев особенно в мае, перед началом вегетации и в сентябре в период подготовки к зимнему покою, когда отмечается высокий уровень почвенных вод с низкой температурой, связано, по-видимому, с недостаточной оводненностью тканей (рис. 3). В целом, это справедливо и для тканей надземных органов, поскольку характерной чертой древесных растений (в том числе и сосны), обитающих на верховых болотах, является ярко выраженная физиологическая сухость тканей.

Накопленные в тканях угнетенных деревьев аминокислоты могут далее, в процессе роста и новообразования тканей использоваться по мере необходимости в количествах, соответствующих уровню общего метаболизма растения в определенных условиях среды. Способность к реутилизации внутренних источников азота - по-видимому, один из важнейших адаптивных факторов жизнеобеспечения древесных растений в стрессовых условиях, обеспечивающий в сочетании с другими видами адаптации, существование сосны на болоте.

4.2. Содержание аминокислот, связанных в спирторастворимом белке при гипоксии

Низкое содержание кислорода в среде вызывает изменения не только энергетического уровня, но и обмена многих основных метаболитов. Среди них значительное внимание исследователи уделяют белкам клетки; как правило, при действии стресса содержание белка понижается в связи с усилением его распада и нарушением синтеза. Некоторые авторы, напротив, отмечают увеличение количества белка при ограничении аэрации, что объясняют замедлением его утилизации в этих условиях.

Анализ полученных данных показывает, что суммарное количество ■ аминокислот, связанных в спирторастворимом белке увеличивается во всех

800-У

И

700-

600

500

400

200

100-

- . - /Ъ Л

верш

окрайка вершина

абв абв абв

май июль сентябрь

Рис. 3. Содержание пролина в тканях корней

сосны на верховом болоте (мкг/г сух.в-ва) а-перидерма б-флоэма в-древесина

1200

1000

окрайка вершина склон суходол

абв абв абв

май июль сентябрь

Рис. 4. Сумма аминокислот, связанных в спирто-растворимом белке тканей корня сосны болотных местообитаний <мкг/г сух.в-ва) а-перидерма б-флоэма в-древесина

изученных тканях по мере аэрации корневой зоны деревьев на протяжении всего вегетационного периода. Во второй декаде мая на избыточно увлажненном участке болота в перидерме корней их на 27% больше, чем у контрольных деревьев, растущих на суходоле, во флоэме на 75%, а в древесине последнего годичного кольца в 4 раза (рис. 4). В этот же период в стволовой части в перидерме опытных деревьев аминокислот, связанных в спирторастворимом белке, больше на 39%, во флоэме на 52% и в древесине на 49% по сравнению с контролем (рис. 5). Подобное соотношение отмечено в этих тканях в июле и в сентябре у деревьев, растущих на других участках болота, несмотря на то, что условия аэрации их корней лучше, чем на переувлажненном участке.

Общее содержание аминокислот, связанных в спирторастворимом белке колеблется в тканях ствола и корней в зависимости от их специализации и местообитания деревьев. По содержанию отдельных аминокислот белки исследованных тканей как в корне, так и в стволе в период формирования годичного кольца различаются незначительно. В зависимости от условий аэрации корней и срока вегетации сосны амплитуда колебания количества аминокислот в белке составляет 6-15%. Наиболее значимы различия в содержании аланина, глютамина, пролина и лейцина в белке тканей корней сосны болотных местообитаний, по сравнению с суходольными деревьями, что, вероятно, наряду с другими факторами входит в комплекс адаптивных реакций сосны в ответ на корневой анаэробиоз, вызванный затоплением почвы.

Глава 5. Содержание низкомолекулярных углеводов и свободных аминокислот в проростках сосны (Ртиэ эПусзШз Ь.)

Результаты вегетационного опыта, в котором изучалось влияние длительности затопления корешков на содержание и распределение углеводов и свободных аминокислот в их органах, показывают, что после первой недели затопления проростков в их корнях и стволиках отмечается увеличение содержания моносахаров. По мере возрастания срока действия корневого анаэробиоза (на 35 сутки) в стволиках и корнях опытных растений возрастает количество крахмала, в то время как в семядолях изменения концентрации этих веществ незначительны. Затопления проростков в течение 70 дней приводит к существенному увеличению содержания крахмала в их корнях и полному отсутствию олигосахаров в

май июль сентябрь

Рис. 5. Сумма аминокислот в спирторастворимом белке из тканей ствола сосны болотных местообитаний < мкг/г сух. в-ва ) а-перидерма б-флоэма в-древесина

Рис. 6. Содержание различных аминокислот

в корнях затопленных проростков сосны ( У. от суммы аминокислот ) а - контроль б - опыт

этот период. В это же время в семядолях отмечается снижение количества как моно- и олигосахаров, так и крахмала.

Под действием затопления корни проростков значительно обогащаются свободными аминокислотами (рис. 6). Уже на первых этапах стрессового воздействия в них резко увеличивается содержание аланина, глютамина, у-аминомасляной кислоты, аргинина, аспарагиновой кислоты и пролина. На 70-ый день затопления количество пролина в корнях опытных растений возрастает в 2,8 раза, а в семядолях в 11 раз по сравнению с контролем. Достаточно значимым признаком стрессового состояния для сеянцев следует считать увеличение содержания глютамина, количество которого возрастает в 2-3 раза после 2-недельного затопления.

В данном случае глютамин может играть защитную функцию в связи со способностью аккумулировать аммиачный азот. Нарушения функционирования цикла Кребса и именно тех его реакций, для которых необходим кислород, а также усиление гликолиза в этих условиях, приводит к накоплению пировиноградной кислоты. Это в свою очередь, стимулирует синтез аланина (Stewart, Larher; 1980).

Действие анаэробного стресса на общее содержание свободных аминокислот проявляется в тенденции к увеличению их количества от семядолей к корням, непосредственно находящимся в неблагоприятных условиях.

В зависимости от срока затопления в органах проростков происходит значительное количественное перераспределение отдельных групп легкомобилизуемых углеводов и свободных аминокислот, отражающее функциональную нагрузку того или иного органа. По-видимому, почвенный анаэробиоз в первую очередь действует на корневые системы, а затем на органы ассимиляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе впервые удалось проследить одновременно изменения состава, содержания и распределения низкомолекулярных углеводов, свободных аминокислот и аминокислот, связанных в спирторастворимом белке в тканях и органах сосны обыкновенной в разные сроки вегетации в зависимости от условий аэрации корневых систем на верховом болоте.

Условия аэрации корней древесных пород играют, несомненно, важную роль в их развитии, поэтому возникающий при избыточном

увлажнении почвы анаэробиоз в первую очередь сказывается на корневой системе. Нарушается углеводный и азотный обмен в тканях всего дерева. В ходе исследований было отмечено, что происходит накопление значительных количеств крахмала в тканях корней сосны при затоплении, формируется более узкое по сравнению с контролем годичное кольцо древесины. Исходя из этого, можно предположить, что этот запасной пул углеводов расходуется, вероятно, не только в процессе роста и новообразования клеток, но и на другие метаболические процессы, такие как дыхание, позволяющие в условиях острого недостатка кислорода, поддерживать древесному растению необходимый энергетический уровень жизнеобеспечения в стрессовых условиях, а способность экономно реутилизировать запасные вещества (низкомолекулярные углеводы, свободные и связанные аминокислоты) является одним из важнейших свойств растительного организма.

Полученные данные расширяют и углубляют имеющиеся представления о способах биохимической адаптации хвойных растений к условиям корневого анаэробиоза.

ВЫВОДЫ:

1. Морфологические показатели деревьев сосны, растущих на болоте, отражают условия местообитания. Высота деревьев, величина годичных приростов, параметры годичного кольца, размеры органов уменьшаются по мере ухудшения аэрации корней.

2. В период вегетации отмечается повышенное количество моносахаров в хвое текущего года (в 1,5-5 раз) и прикамбиальной зоне ксилемы (в 10-25 раз) у затопленных деревьев с окрайки верхового болота по сравнению с суходольными. По-видимому, в условиях дефицита кислорода в корневой зоне замедлена скорость вовлечения низкомолекулярных углеводов в обменные процессы.

3. В период между концом холодного периода и распусканием почек, углеводы представлены в перидерме корней только крахмалом, а моно- и олигосахара не обнаружены. Этот запасной пул углеводов расходуется не только в процессе роста и новообразования клеток, но и на другие метаболические процессы, такие как дыхание, позволяющие в условиях недостатка кислорода поддерживать древесному растению Необходимый энергетический уровень жизнеобеспечения в стрессовых условиях.

4. В весенний период в хвое предыдущего года, в верхушечном и боковом побеге отмечается высокое содержание свободных аминокислот. По-видимому, это связано с накоплением аминокислот необходимых для процессов роста и новообразования тканей.

5. В период вегетации суммарное количество аминокислот в тканях корней и ствола у деревьев сосны, растущей на болоте, значительно выше по сравнению с суходольными, и чем острее дефицит кислорода в корневой зоне, тем больше свободных аминокислот накапливается в тканях угнетенных деревьев.

6. Накопление аминокислот при недостатке кислорода может быть связано с подавлением окислительного дезаминирования и активацией протеолиза. Накапливающиеся аминокислоты не могут использоваться в должной мере в реакциях обмена вследствие подавления цикла Кребса.

7. В начале и в конце периода вегетации (в мае и в сентябре) на избыточно увлажненных участках болота в перидерме корней, во флоэме и древесине последнего годичного слоя преобладают связанные аминокислоты. Накопление связанных аминокислот может быть связано с нарушениями как синтеза, так и распада белка. Амплитуда колебаний концентрации ряда аминокислот, связанных в спирторастворимом белке тканей и органов сосны, таких как аланин, глютамин, пролин и лейцин, отражает, видимо, процессы адаптации к корневому анаэробиозу.

8. В зависимости от срока затопления в органах проростков происходит значительное количественное перераспределение отдельных групп легкомобилизуемых углеводов и свободных аминокислот, отражающее функциональную нагрузку того или иного органа. По-видимому, почвенный анаэробиоз в первую очередь действует на корневые системы, а затем на органы ассимиляции.

9. Способность древесных растений к реутилизации запасных углеводов и аминокислот определяет устойчивость растений к гипоксическому стрессу.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. L.I. Romanova, M.V. Artemova. Biochemical and structural changes in Pinus sylvestris roots in West Siberian swamp forest //"Dynamics of physiological processes in woody roots" Ithaca, New York, USA. 1995. P. 122.

2. Артемова M.B. Содержание низкомолекулярных углеводов в тканях сосны обыкновенной в период развития годичного кольца в зависимости от

условий аэрации ее корней //Тез. докл. 3 Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды", Красноярск. 1996. с. 22.

3. Артемова М.В., Романова Л.И. Строение годичного кольца древесины сосны обыкновенной в зависимости от условий аэрации корневых систем. 2 Международный симпозиум "Строение, свойства и качество древесины. Мытищи. 1996. с. 13-14.

4. Романова Л.И., Артемова М.В. Биохимические аспекты оценки экологического состояния болотных сосняков. Материалы 2 региональной научно-методической конференции " " Непрерывное экологическое образование"-КГТА. 1996. с. 121-122.

5. Ермолаева М.В., Романова Л.И. Аминокислотный состав белков тканей прикамбиальной зоны сосны обыкновенной в зависимости от условий аэрации ее корней // Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных. - Красноярск. - 1996. - с. 51.

6. Романова Л.И., Ермолаева М.В. Строение годичного кольца древесины корней сосны обыкновенной и содержание в их тканях углеводов в зависимости от местообитания на верховом болоте // Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных. - Красноярск. - 1996. - с. 104105.

7. Романова Л.И., Ермолаева М.В. Содержание углеводов в тканях корня Pinus sylvestris и строение годичного кольца древесины в зависимости от местообитания на верховом болоте // Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных. - Красноярск. - 1996. - с. 60-63.