Закономерности структурной организации и динамики лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы

Медведкова, Елена Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности структурной организации и динамики лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Закономерности структурной организации и динамики лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы"

005055022

На правах рукописи МЕДВЕДКОВА Елена Андреевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ И ДИНАМИКИ ЛЕСОВ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ г. ЙОШКАР-ОЛЫ

06.03.02 —лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 5 НОЯ 2012

Йошкар-Ола 2012

005055022

Работа выполнена на кафедре садово-паркового строительства, ботаники и дендрологии Поволжского государственного технологического университета

Научный руководитель: Демаков Юрий Петрович,

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Хлюстов Виталий Константинович,

доктор сельскохозяйственных наук

Закамский Владимир Александрович,

кандидат сельскохозяйственных наук

Ведущая организация: Филиал ФБУ ВНИИЛМ «Восточно-

Европейская ЛОС»

Защита состоится 22 ноября 2012 года в 13 час.00 мин. на заседании диссертационного совета Д212.115.03 при Поволжском государственном технологическом университете по адресу: 424000 Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 3, ауд. 238 Факс(8362)410872

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Поволжского государственного технологического университета.

Автореферат разослан «19» октября 2012 года

Ученый секретарь диссертационного совета канд. с.-х. наук, доцент

Мухортов Д. И.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы определяется необходимостью повышения эколого-ресурсного потенциала городских лесов, играющих важную роль в обеспечении нормальных условий жизни и отдыха людей. Несмотря на давний интерес исследователей к этим довольно специфическим лесным биогеоценозам и огромный накопленный материал, многие вопросы их структурной организации и динамики, имеющие сугубо региональный характер и являющиеся теоретической основой ведения в них хозяйства, раскрыты далеко не полностью. Особенно это относится к городским лесам Республики Марий Эл, изученным пока слабо.

Работа выполнена в рамках федеральной целевой программы исследований и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007 - 2012 годы, государственный контракт № 2011-1.5-515-025 «Проведение проблемно ориентированных поисковых исследований в области технологий оценки ресурсов и прогнозирования состояния биосферы: создание технологических основ для оптимального лесовосстановления гарей и прогнозирование роста пирогенных березняков лесного среднего Поволжья на ланд-шафтно-типологической основе и биотехнологисческих рубок в них».

Цель исследований заключается в усовершенствовании теоретических основ ведения хозяйства в городских лесах Республики Марий Эл и сопредельных регионов. Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

- обобщить литературные данные по теме диссертации;

- проанализировать природные условия района проведения исследований и выявить факторы, оказывающие дестабилизирующее влияние на лесные биогеоценозы;

- проанализировать динамику породного состава древостоев;

- провести натурную оценку на пробных площадях состояния и структурной организации древостоев;

- выявить закономерности динамики текущего годичного прироста деревьев хвойных пород.

Методы исследования: натурная оценка состояния древостоев на пробных площадях, обобщение материалов лесоустройства, статистическая обработка цифровых данных.

Научные положения, составляющие предмет защиты:

1. Закономерности структурной организации и динамики породного состава лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы.

2. Математические модели динамики продуктивности древостоев.

3. Закономерности динамики радиального прироста деревьев хвойных пород в лесопарках г. Йошкар-Олы и использование дендрохронологических данных для оценки состояния жизнеспособности насаждений, а также корректировки лесохозяйственных мероприятий.

Научная новизна работы состоит в установлении закономерностей формирования и динамики многопородных древостоев в условиях повышенной рекреационной нагрузки и ограниченного режима лесопользования.

Практическое значение работы заключается в усовершенствовании теоретических основ и разработке практических рекомендаций по ведению хозяйства в городских лесах Республики Марий Эл и сопредельных регионов.

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований обеспечивается представительностью и репрезентативностью фактического материала, собранного и обработанного с использованием стандартных методов биогеоценологии, лесоведения, таксации леса и математической статистики.

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, разработке его программы, сборе обработке и анализе исходного материала, формулирование выводов и основных положений диссертации.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Рациональное лесопользование и защита лесов в среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2003); «Современное состояние окружающей среды в республике Марий Эл» (Йошкар-Ола, 2004); «Проблемы деградации дубрав и современные системы ведения лесного хозяйства в них» (Воронеж, 2007); «Роль особо охраняемых территорий в решении экологических проблем» (Йошкар-Ола, 2008); «Современные проблемы теории и практики лесного хозяйства» (Йошкар-Ола, 2008); «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009); а также на ежегодных внутривузовских научных конференциях Поволжского государственного технического университета.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 13 научных работах, одна из которых опубликована в издании, рекомендованном ВАК Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, приложений и списка литературы. Она изложена на 154 страницах машинописного текста, включает 91 рисунок, 66 таблиц, 61 страниц приложений. Список литературы включает 185 источников, в том числе 8 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Состояние вопроса

На основе анализа многочисленных источников показано, что одно из важных направлений современной биоценологии - познание закономерностей структурной организации и динамики растительного покрова локальных территорий, которое нашло отражение в работах ученых (Margalef, 1967; Pielou, 1975; Левич, 1980; Разумовский, 1981; Песенко, 1982; Бузыкин, Гавриков, Секретенко, 1985; Odum, 1989; Мэгарран, 1992; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001; Демаков, 2007). Это особенно важно для лесов зеленого пояса городов и населенных пунктов, где оценка структурной организации биогеоценозов (видовой, пространственной, размерной, виталитетной, онтогенетической) важна с позиций эстетики, устойчивости и продуктивности древостоев, а также для подбора наиболее подходящих для этой цели пород деревьев, что подчеркивали в своих работах многие исследователи (Родичкин, 1972; Тюльпанов, 1975; Горохов, Лунц, 1977; Палентреер, 1978; Агальцова, 2004; Грейг-Смит, 1967; Плотников, 1979; Пряхин, Николаенко, 1981; Рысин, Полякова, 1987; Пешко, Закалюжный, Щудря, 1989; Николаенко, 1989; Чижова, Хайретдинов, Канашова, 1996; Закамский, Андреев, 2002; Лапин, 2001; Набатов, Макашин, 2003; Дробышев, Короткое, Румянцев, 2003; Шайхметов, Кулагин, 2004; Калугина, Мельников, 2006; Жидкова, 2004; Рысин, Шаповалова, Чумаченко, Пентелькина, 2006).

Основная функция лесов зеленой зоны городов не производство деловой древесины, а выполнение рекреационной, санитарно-гигиенической, водоохраной функций, в связи с чем показателем, отражающим эколого-ресурсный потенциал лесов, является не столько запас (объем) деловой древесины, сколько фитомасса древостоя и его отдельных фракций, который оценивается через конверсионные коэффициенты (Уткин, Ермолаева, Замолодчиков, 1997; Замолодчиков, Уткин, Коровин, 1998; Петров, Зубко, 2005).

Актуальная задача биогеоценологии - оценка реакций лесов на изменения условий среды, происходящих как под влиянием естественных, так и антропогенных факторов. Одним из наиболее эффективных подходов к ее решению является дендрохронологический анализ рядов го-

личного радиального прироста деревьев, в которых закодирована информация о процессах, происходящих в лесных экосистемах (Розанов, 1972; Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Ловелиус, 1979; Комин, 1978, 1990; Евдокимов, 1980; Шиятов, 1981; Адаменко, Масанова, Четвериков, 1982; Антанайтис, Юкнис, Бугаус, 1984; Юкнис, Шипените, Жилявичус, 1985; Шиятов, Горячев, 1996; Ваганов и др., 1996; Демаков, 2000,2001).

В многочисленных работах, посвященных изучению структурно-функциональной организации лесов и ведению в них хозяйства, отражены многие теоретические и практические вопросы, однако к лесам зеленого пояса городов они применимы не в полной мере. Изучению этих вопросов применительно к условиям Республики Марий Эл и посвящена данная работа.

2. Природные условия, объекты и методики исследований, объем выполненных работ

Леса зеленой зоны города Йошкар-Олы относятся, по лесорасти-тельному районированию (Курнаев, 1973), к Ветлужско-Приуральскому округу смешанных лесов и входят, в умеренный климатический пояс и зону неустойчивого увлажнения (Алисов, 1969). Средняя годовая температура воздуха составляет +2,6°С. На территории лесов зеленой зоны преобладают почвы свежие слабоподзолистые средне- и тяжелосуглинистые на покровных глинах и суглинках, подстилаемых песчано-глинистыми породами. Климатические условия, мощность и сложение почв, механический состав, благоприятные физико-химические свойства, близость грунтовых вод, высокая степень дреннированности территории создают благоприятные условия для произрастания высокопроизводительных эстетически и санитарно-гигиенически ценных сосновых, дубовых, липовых насаждений.

Лесорастительные условия на изучаемых объектах довольно разнообразны, но наиболее распространен ТЛУ С2. В данных условиях формируются, как правило, типы леса сложной группы: дубняки елово-липовые, сосняки и ельники липовые, ельники дубово-лещиновые, березняки и осинники липовые, коренными породами являются дуб, липа и ель (Данилов, 1956).

Объект исследования - леса зеленой зоны общей площадью 34458,9 га, в том числе 9278,1 га (26,9%) лесопарковая часть и 25180,8 га (73,1%) лесохозяйственная часть. Общая площадь городских лесов составляет 604 га, они состоят из 3 участков: Сосновая роща - 402 га (67%), Дубовая роща -149 га (25%), участок Нагорный - 53 га (8%).

Для оценки характера распространения популяций древесных растений на территории лесов зеленой зоны проанализировали данные таксационных описаний 1181 выдела. Оценку состояния и структурной организации древостоев провели методом закладки круговых учетных площадок, в количестве 185 штук, общей площадью 3,7 га. На круговых площадка проводили сплошной перечет особей древесных растений, с указанием диаметра, возрастного состояния, виталитета и категории санитарного состояния. Учет особей древесных растений проводили по биоценотическим ярусам. Объем выборки деревьев для анализа структуры насаждений составил не менее 100 шт. на каждом участке, в общей сложности было учтено 3778 деревьев. Учетные площадки закладывали в наиболее представленных типах лесорастительных условий (согласно данных таксации), на участках с разной степенью рекреационного воздействия.

Для проведения дендрохронологических исследований взяли крены у 130 наиболее крупных деревьев хвойных пород. Керны брали с помощью бурава Пресслера, по одному с каждого дерева. Измерение ширины годичных слоев проводили с помощью окуляр-шкалы бинокулярного микроскопа МБС-10 при 8-кратном увеличении на предварительно высушенных и обработанных мелкой наждачной бумагой кернах. В общей сложности было измерено и проанализировано 16187 годичных кольца.

Статистическую обработку экспериментального материала проводили на персональном компьютере с использованием пакетов стандартных прикладных программ.

3. Структурная организация древостоев

В главе изложены результаты исследований структуры насаждений, произрастающих на территории зеленой зоны Йошкар-Олы. Древостой в естественных лесных биоценозах, сложившихся на территории лесов зеленой зоны, в основном сложные. Преобладают во многих типах лесорастительных условий двухпородные древостой, наиболее разнообразная структура характерна для насаждений, произрастающих ТЛУ D2 и D2-5. Большинство древостоев городских лесов имеют сложную вертикальную структуру, в которой четко выделяется 2-3 биоценотических яруса (рис. 1.) Первый ценотический ярус наиболее представлен сосной, которая характеризуется слабым разрушением и случайным отпадом,

дубом черешчататым, для которого характерно сплошное выпадение в связи со старовозрастностью и от болезней. Низинные места прочно занимают ольха черная и вяз. Для второго яруса в делом отмечено интенсивное накопление растущего запаса яруса, основных теневыносливых видов, ель европейская, липа мелколистная, вяз. Третий ярус в целом прочно занимают липа, ель, дуб и вяз, редко встречаются сосна обыкновенная и береза повислая.

19% По числу стволов По площади сечения

10%

32% 1 ^

Рис. 1 Распределение насаждений по биогеоценотическим ярусам

Для многих пород в сложных древостоях характерен большой размах значений диметров стволов и положительная асимметрия, особенно сильно выраженная у вяза, рябины, ели, пихты, черемухи и липы, при которой наибольшее число особей концентрируется в низких ступенях толщины, что является свидетельством либо угнетенности их популяций, либо преобладания молодого поколения (табл. 1)

Таблица 1. Сравнительная характеристика показателей рядов распределения

деревьев разных пород по диаметру в сложных насаждениях городских лесов

Порода N. шт. Показатели рядов распределения деревьев по диаметру

мх ШІП шах Размах а V, % А Е

Сосна 188 74,1 12 137 135 26,8 36,5 0,056 -0,251

Дуб 219 35,6 I 102 101 15,9 44,8 0,893 1,365

Береза 121 31,8 2 54 52 10,7 33,7 0,179 0,061

Ольха (ч) 92 26,5 2 46 44 12,3 46,4 -0,416 -0,878

Осина 455 25,1 5 51 46 7,4 29,2 0,416 1,005

Ель 242 24,4 1 73 72 15,8 64,7 1,170 1,075

Липа 976 21,5 1 71 70 10,9 50,8 0,842 1,824

Пихта 468 19,8 1 64 63 11,1 55,8 0,761 0,632

Вяз 461 17,9 2 60 58 10,1 58,6 1,594 2,899

Ольха (с) 219 17,1 2 48 46 8,69 48,5 0,752 0,773

Черемуха 198 9,8 1 26 25 5,16 52,3 0,955 0,661

Рябина 48 7,3 1 22 21 3,92 53,5 1,428 2,581

Большая часть деревьев не имеет явных признаков ослабления, что позволяет их отнести к первой и второй категории состояния. Лучшее состояние жизнеспособности имеют деревья липы (1,33), а худшее состояние отмечено у деревьев осины (2,55), березы (2,25), пихты (2,18) и дуба (2,10). В городских лесах в краткопойменных условиях свежей рамени у всех древесных видов отмечено наличие сухих нижних ветвей, наиболее это выражено у сосны обыкновенной, что связано, по всей видимости, с изменением освещенности со временем. Плодовые тела чаще всего отмечены на осине, а трещины ствола — у дуба черешчатого.

4. Эколого-ресурсный потенциал лесов зеленого пояса города и тенденции его изменения

Наиболее представлены в лесах зеленой зоны средневозрастные древостой, которые занимают в среднем 40,2% площади, а наименее - мо-лодняки I и II классов возраста. В разрезе древостоев по преобладающим породам картина иная. Так, осинники в основном представлены спелыми и перестойными насаждениями, значительно утратившими свои целевые качества и требующими быстрой замены. Велика доля приспевающих и спелых древостоев также среди березняков и липняков, состояние которых может значительно ухудшиться в ближайшие десятилетия. Положительным же моментом является большая доля спелых и перестойных сосняков, а также дубрав, украшающих эти леса, которые должны являться объектом пристального внимания лесоводов.

Возрастная структура лесов зеленой зоны в различных биотопах далека от идеала, при котором может быть обеспечена стабильность выполнения ими целевых функций. Так, в свежих сураменях максимальную площадь занимают древостой в возрасте 80-90 лет, среди которых преобладают березняки, возникшие на месте лесных гарей 1921 года. В лесопарках г. Йошкар-Олы, которые расположены в основном в пойме р. Малая Кокшага, доминируют 40-60-летние древостой с преобладанием в них осинников. Молодняков и перестойных древостоев в этих двух биотопах очень мало.

Характер распределения древостоев по породам и группам возраста не позволяет в полной мере разработать рекомендаций по оптимизации хозяйственных мероприятий в лесах зеленого пояса городов и населенных пунктов, направленных на повышение их санитарно-гигиенических и средоохранных функций. Для этого необходимо создать математические модели динамики фитомассы древостоев (табл. 2), на основе кото-

рых рассчитан ее прирост. Установлено, что самый малый прирост фи-томассы имеет дуб, а наибольший - сосна и лиственница. Максимум величины данного показателя у большинства древесных пород отмечается в возрасте от 35 до 45 лет. Из этого следует, что для повышения темпов поглощения углекислоты и выделения кислорода в лесах зеленой зоны городов необходимо не повышать возраст рубок главного пользования, а, наоборот, снижать его и увеличивать долю сосны и лиственницы, при необходимости вводя их искусственно.

Таблица 2. Параметры математических моделей динамики фитомассы стволовой древесины (с корой) в лесах зеленой зоны Йошкар-Олы в насаждениях различных пород деревьев при полноте 0,8_

Параметр модели Параметры математической модели У=К-{1 -ехр[-а (А/100)]}ь для различных пород деревьев

Сосна Ель Лц Береза Осина Липа Дуб

К 375,5 327,0 235,8 222,9 286,0 275,7 226,2

-а 2,253 2,196 4,289 2,484 1,835 1,584 1,749

Ь 1,966 2,836 2,498 1,720 1,616 1,732 2,055

Анализ онтогенетического спектра ценопопуляций показал, что наиболее успешно развиваются в плакорных условиях липа и ель, которые имеют полночленный левосторонний спектр с доминированием имма-турных особей. У березы, дуба и вяза спектр неполночленный, в котором отсутствуют виргинильные особи, что является свидетельством неустойчивого состояния их популяций. Еще более неблагополучным является состояние популяций осины и сосны, у которых отсутствуют имматурные, виргинильные и частично средневозрастные генеративные особи. В краткопойменных биотопах у большинства ценопопуляций древесных пород онтогенетические спектры полночленные, в которых преобладают имматурные особи. Особенно резко это выделяется у липы, ольхи черной и пихты, способных размножаться как генеративно, так и вегетативно, а также у вяза, который здесь практически ежегодно обильно плодоносит. У ценопопуляции дуба онтогенетический спектр незначительно смещен в сторону генеративных особей. Неполночлен-ные спектры, в которых полностью отсутствуют имматурные, виргинильные и частично средневозрастные особи, отмечаются только у сосны и березы.

5. Радиальный прирост как показатель динамики биоценозов

В главе изложены результаты дендрохронологического анализа рядов годичного радиального прироста деревьев хвойных пород, в кото-

рых закодирована информация о процессах, происходящих в лесных экосистемах.

Ширина годичных колец у хвойных деревьев изменяется под действием различных факторов в очень больших пределах - от 0,17 до 14,6 мм; у ели - от 0,05 до 10,0 мм, у пихты от - 0,1 до 7,1. Деревья сосны сохраняют свой жизненный потенциал и способности к росту до возраста 160-180 лет и более, но в нагорном биотопе, где полнота древостоя выше, чем в пойме, они испытывают угнетение со стороны других пород. Это связано со светолюбием породы, которая появляется и успешно развивается в основном в разрывах полога древостоя и на прогалинах, имеющихся гораздо больше в пойменных лесах. Наименьшая ширина годичных колец у пихты сибирской, что связано с длительным пребыванием молодого ее поколения под пологом леса. Область возрастных изменений ширины годичных колец деревьев у всех пород довольно обширна, что свидетельствует о большой роли климатических, биоценотических и генотипических факторов.

Линии возрастных изменений максимальной и средней ширины годичных колец у деревьев сосны довольно монотонны, хорошо аппроксимируемые отрицательными экспоненциальными функциями:

- для условий надпойменной террасы в ТЛУ

Усред = 3,11-ехр(-А/5 1,05) + 0,40; Я2 = 0,885;

Утах = 4,98 ехр(-А/60,68) + 0,50; Я2 = 0,691;

- для краткопойменных условий:

Усред = 3,93-ехр(-А/48,65) + 0,78; И2 = 0,982;

Утах = 7,61-ехр(-А/70,50) + 1,22; Я2 = 0,816,

где У -средняя и максимальная ширина годичного кольца, мм;

А - возраст деревьев, лет.

Линии возрастных трендов ширины годичных колец у деревьев ели менее монотонны, что связано с наличием этапности роста. Для их аппроксимации на временном отрезке от 1 года до 140 лет лучше всего подходят полиномы четвертой степени:

- для условий надпойменной террасы в ТЛУ 02:

Усред = 17,61-Х4 - 47,38-Х3 + 37,25-Х2 - 11,56-Х + 3,55; И2 = 0,866;

Утах = 22,84-Х4 -79,84-Х3 + 70,09-Х2 -22,56-Х +6,92; Я2 = 0,601;

- для краткопойменных условий:

У сред =-4,69-Х4 + 10,71-Х3-5,21-Х2 - 1,59-Х + 2,40; Я2 = 0,830;

Ушах = -10,41-Х4 + 22,46-Х3 - 8,92-Х2 - 6,56-Х + 7,57; Я2 = 0,503;

где X = А /100 (А - возраст деревьев, лет).

Наилучшую аппроксимацию линий возрастных трендов ширины годичных колец у деревьев пихты в краткопойменных биотопах на отрезке от 1 года до 70 лет обеспечивают следующие функции:

Усред = 3,81-(Х + 0,1)°-257-ехр[-2,232-(Х + 0,1) ,Д57]; Я2 = 0,936;

Утах = 5,00 ехр(-2,614-Х 1894); Я2 = 0,827,

где X = А /100 (А - возраст деревьев, лет).

Анализ возрастных трендов средней ширины годичных колец показал, что в краткопойменных биотопах деревья сосны растут лучше других хвойных пород до 85-летнего возраста, а затем уступают лидерство ели, у которой после 60-65 лет наблюдается увеличение годичного прироста ствола. Это связано, вероятно, с выходом ее в основной ярус и увеличением светового довольствия, которого не хватало ей до этого времени в результате затенения лиственными породами, особенно липой. Деревья пихты растут хуже остальных хвойных в течение всей своей жизни. Величина индекса ширины годичных колец изменяется у деревьев в очень больших пределах. Особенно велика изменчивость показателя у деревьев ели, варьирующая от 7,8 до 490 %, что свидетельствует о высокой экологической пластичности данной породы.

Информацию о динамике состояния биогеоценозов несут не только обобщенные дендрохронологические ряды, но и кольцевые хронологии деревьев-долгожителей, прошедших через горнило всех природных аномалий и антропогенных воздействий. Установлено, что в лесопарке «Сосновая роща» и на территории Ботанического сада ГТГТУ деревья сосны появились на открытом пространстве, не испытывая на первых порах значительной конкуренции со стороны соседей по ценозу. В настоящее время их начинает вытеснять ель, темпы годичного прироста у которой стали повышаться.

Основные выводы и рекомендации

Резюмируя изложенное, можно сделать следующие выводы:

1. Древостой в естественных лесных биогеоценозах лесов зеленого пояса г. Йошкар-Ола и городских лесах в основном многопородные, имеющие сложную вертикальную структуру, в которой прослеживаются 2-3 биоценотических яруса. Наиболее разнообразна структура древо-стоев в ТЛУ Б2 и 02-5.

2. Возрастная структура лесов зеленого пояса г. Йошкар-Олы далека от идеала и не может обеспечить стабильность выполнения ими всех своих целевых функций в ближайшем будущем. В этих лесах очень много спелых и перестойных осинников, значительно утративших свои целевые качества и требующих быстрейшей замены. Велика доля при-

спевающих и спелых древостоев березняков, состояние которых может значительно ухудшиться в ближайшие десятилетия. Вместе с тем в них мало приспевающих и спелых сосновых древостоев, что значительно снижает эстетических вид насаждений и их рекреационный потенциал.

3. Наиболее успешно развиваются в плакорных условиях липа и ель, которые имеют полночленный левосторонний спектр с доминированием имматурных особей. Неустойчивое состояние популяции отмечено березы, дуба и вяза. У популяций осины и сосны оно еще хуже. В краткопойменных же биотопах у большинства ценопопуляций древесных пород онтогенетические спектры полночленные. Неполночленные спектры отмечаются только у сосны и березы.

4. Распределение фитомассы по группам возраста весьма неравномерное: наибольшая ее величина сосредоточена в насаждениях среднего возраста, в которых преобладают хвойные породы. В приспевающих, спелых и перестойных древостоях преобладают, наоборот, лиственные.

5. Наличная фитомасса ассимиляционного аппарата, играющая весьма важную роль в очищении воздуха от газов и пыли, неуклонно увеличивается с возрастом древостоев и наиболее велика у вечнозеленых пород деревьев, особенно у сосны. В древостоях, ежегодно меняющих листву, она значительно меньше.

6. Максимум среднего годичного прироста фитомассы у большинства древесных пород отмечается в возрасте от 35 до 45 лет и наибольших значений достигает у лиственницы и сосны. Самый малый прирост фитомассы имеет дуб. Из этого следует, что для повышения темпов поглощения углекислоты и выделения кислорода в лесах зеленой зоны городов необходимо не повышать возраст рубок главного пользования, а, наоборот, снижать его и увеличивать долю сосны и лиственницы, при необходимости вводя их искусственно.

7. Наилучшими средоохранными и санитарно-гигиеническими свойствами обладают^основые древостой, один гектар которых в лесах зеленой зоны города Йошкар-Олы продуцирует ежегодно 3,48 т древесной биомассы, депонирует 6,37 т углекислого газа и выделяет 4,59 т кислорода. Они, однако, успешно развиваются и восстанавливаются естественным путем только в условиях сухого и свежего боров, наименее продуктивными в лесах зеленого пояса являются дубняки.

8. Одним из важных критериев для лесов зеленых зон городов и лесопарков является площадь поверхности листьев (хвои), которая наиболее велика в условиях свежих и влажных сураменей у ельников, а наименьшая - у липняков и осинников.

9. Ширина годичных колец деревьев изменяется под действием различных факторов в очень больших пределах, однако в дендрохроно-логических рядах в большинстве случаев четко выделяются возрастные тренды, форма которых несет важную информацию об истории их развития в ценозе.

10. Деревья сосны и ели сохраняют свой жизненный потенциал и способности к росту как в нагорных, так и в краткопойменных условиях до возраста 160-180 лет и более.

11. Величина индекса ширины годичных колец изменяется у деревьев в очень больших пределах. Особенно велика изменчивость показателя у деревьев ели, варьирующая от 7,8 до 490 %, что свидетельствует о высокой экологической пластичности данной породы, выражающейся в быстром восстановлении прироста после периода спада.

12. Влияние погодных условий предшествующего и текущего годов, а также солнечной активности на величину изменчивости индексов ширины годичных колец каждого дерева сугубо специфично и в большинстве случаев статистически недостоверно. Причиной ритмики роста деревьев являются не погодные условия, которые оказывают на этот процесс лишь некоторое модифицирующее воздействие, а, скорее всего, биоценотические факторы.

13. Ценопопуляции деревьев представляют собой совокупность особей, слабо и неодинаково реагирующих на флуктуации климата, что является необходимым условием их устойчивого существования в изменяющихся условиях среды. Наличие особей с различной реакцией на изменения условий среды позволяет ценозу не только поддерживать высокую стабильность в широком диапазоне климатических условий, но также снизить напряженность конкурентных отношений и повысить эффективность использования индивидуумами энергетических и материальных ресурсов среды, которые всегда ограничены.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях рекомендованных ВАК

1: ^ Демаков, Ю.П. Структура и динамика естественных лесных биогеоценозов Ботанического сада МарГТУ / Ю.П. Демаков, Е.А. Медведкова // Вестник Марийского государственного технического университета. Серия «Лес. Экология. Природопользование». - 2010. - Вып. -1. С.16-28;

Статьи в сборниках научных трудов

2. Демаков, Ю.П. Адаптационные приспособления пихты сибирской к обитанию в лесах Марийского Заволжья / Ю.П. Демаков, Г.В. Грудачев, Е.А.

Медведкова // Рациональное лесопользование и защита лесов в среднем Поволжье: материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения профессора И.А. Алексеева. - Йошкар-Ола. 2003. С. 103-106;

3. Современное состояние лесопарков Йошкар-Олы и пути его улучшения / Курненкова И.П., Гаврицкова H.H., Медведкова Е.А. // Сборник тезисов и докладов студентов, аспирантов, докторантов по итогам научно-технической конференции МарГТУ. - 2004. - С. 25-26.

4. Гаврицкова, H.H. Мониторинг состояния зеленых насаждений города Йошкар-Олы / H.H. Гаврицкова, И.П. Курненкова, Е.А. Медведкова // Сборник тезисов и докладов студентов, аспирантов, докторантов по итогам научно-технической конференции МарГТУ. - 2004. - С. 27-28.

5. Демаков, Ю.П. Изменение радиального прироста деревьев сосны под влиянием рекреационных нагрузок и техногенного загрязнения / Ю.П. Демаков, Е.А. Медведкова // Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл^и здоровье населения: материалы 2-ой научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2004. - С.33-34;

6. Медвдекова, Е. А. Учет рекреационных нагрузок в лесопарках города Йошкар-Олы / Е.А. Медведкова // Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл нездоровье населения: материалы 2-ой научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2004. - С.52-53;

7. Демаков, Ю.П. Использование рядов радиального годичного прироста ствола деревьев для оценки условий среды и жизнеспособности деревьев / Ю.П. Демаков, И.А. Ушакова, Е.А. Медведкова // Проблемы государственного мониторинга природной среды на территории Республики Марий Эл: материалы первой республ. научно-практ. конф., 25-26 июня 2002 г. - Йошкар-Ола, 2002. -С. 105-110.

8. Медведкова, Е.А. Состояние и динамика структуры древостоев с участием дуба черешчатого в лесопарках г. Йошкар-Олы. / Е.А. Медведкова // Проблемы деградации дубрав и современные системы ведения лесного хозяйства в них [Текст]: материалы научно-практического семинара, 28-30 марта 2007, ВГЛТА, Воронеж / под общ. ред. проф. Чернышова М.П. - Воронеж, 2007. - С. 181-184;

9. Медведкова, Е.А. Анализ состояния дорожно-тропиночной сети лесопарков г. Йошкар-Олы / Е.А. Медведкова // Ландшафтная архитектура: вчера, сегодня, завтра : материалы Всероссийского методического семинара / под общ. ред. Ю. В. Границы. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. - С. 92-95

10. Медведкова, Е.А. Видовая структура древостоев лесопарка Сосновая роща и тенденции ее изменения / Е.А. Медведкова // Роль особо охраняемых территорий в решении экологических проблем: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2008. - C.I21-124;

11. Состояние популяций аборигенных видов древесных растений в естественных насаждениях ботанического сада МарГТУ / Ю.П. Демаков Ю.П., Е.А. Медведкова, Е.А. Новоселова, E.H. Андреева // Современные проблемы теории и практики лесного хозяйства: Всероссийская научная конференция, посвящен-

ная 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, проф. М.Д. Данилова: сб. статей - Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2008. -С.147-153;

12. Демаков, Ю.П. Особенности проявления микроценотического эффекта в сложных смешанных древостоях / Ю.П. Демаков, Е.А. Медведкова // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Вып.4. - Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2009. - С. 124132;

13. Демаков,Ю.П. Особенности роста деревьев сосны и ели в смешанных естественных древостоях ботанического сада МарГТУ / Ю.П. Демаков, Е.А. Медведкова // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада МарГТУ и 70-летию со дня рождения проф. М.М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола) / под общ. ред. С.М. Лазаревой. -Йошкар-Ола Марийский государственный технический университет, 2009. -С.156-165;

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим присылать по адресу: 4240000 Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д.З, факс. (8362) 410872.

Ученому секретарю диссертационного совета Мухортову Дмитрию Ивановичу, E-mail: MuhortovDI@volgatech.net

Подписано в печать 20.09.12 Бумага офсетная. Печать офсетная.

_Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. заказ № 4939

Редакционно-издательский центр Поволжского государственного технологического университета 424006 Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Медведкова, Елена Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природные условия Марий Эл.

2.2. Объекты и методика исследований

3. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДРЕВОСТОЕВ.

3.1. Породная структура и производительность

3.2. Размерная структура.

3.3. Виталитетная структура и фаутность

3.4. Вертикальная структура.

3.5. Горизонтальная структура насаждений и особенности проявления в них микроценотических эффектов

3.6. Выводы

4. ЭКОЛОГО-РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ЛЕСОВ ЗЕЛЕНОГО ПОЯСА ГОРОДА И ТЕНДЕНЦИИ ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ.

4.1. Возрастная структура лесов и динамика породного состава древо-стоев

4.2. Эколого-ресурсный потенциал и тенденции изменения продуктивности древостоев.

4.3. Онтогенетический спектр ценопопуляций древесных растений

4.4. Выводы

5. РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ДИНАМИКИ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

5.1. Средняя ширина годичных колец деревьев и ее вариабельность

5.2. Возрастной тренд радиального прироста деревьев.

5.3. Динамика индексов радиального прироста деревьев.

5.4. Динамика индексов чувствительности деревьев

5.5. Динамика ширины слоев ранней и поздней древесины.

5.6. Хронологические ряды радиального прироста старовозрастных деревьев - важнейшие источники информации о процессах динамики биогеоценозов.

5.7. Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закономерности структурной организации и динамики лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы"

Актуальность темы определяется необходимостью повышения эколо-го-ресурсного потенциала городских лесов, играющих важную роль в обеспечении благоприятных условий жизни и отдыха людей. Несмотря на давний интерес исследователей к этим довольно специфическим лесным биогеоценозам и огромный накопленный материал, многие вопросы их структурной организации и динамики, имеющие сугубо региональный характер и являющиеся теоретической основой ведения в них хозяйства, раскрыты далеко не полностью. Особенно это относится к городским лесам Республики Марий Эл, изученным пока крайне слабо.

Работа выполнена в рамках федеральной целевой программы исследований и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007 - 2012 годы, государственный контракт № 2011-1.5-515-025 «Проведение проблемно ориентированных поисковых исследований в области технологий оценки ресурсов и прогнозирования состояния биосферы: создание технологических основ для оптимального лесовосстановления гарей и прогнозирование роста пирогенных березняков лесного среднего Поволжья на ландшафтно-типологической основе и биотехнологических рубок в них».

1) обобщить литературные данные по теме диссертации;

2) проанализировать природные условия района проведения исследований и выявить факторы, оказывающие дестабилизирующее влияние на лесные биогеоценозы;

3) провести натурную оценку состояния и структурной организации древостоев на пробных площадях;

4) проанализировать по данным лесоустроительных материалов динамику породного состава древостоев;

5) выявить закономерности динамики прироста фитомассы деревьев основных лесообразующих пород.

Методы исследования: натурная оценка состояния древостоев на пробных площадях, обобщение материалов лесоустройства, статистическая обработка полученных данных.

Научные положения, составляющие предмет защиты:

1. Закономерности структурной организации и динамики породного состава лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы.

2. Математические модели динамики продуктивности древостоев и фитомассы их листвы.

3. Особенности динамики радиального прироста деревьев в лесопарках г. Йошкар-Олы.

Научная новизна работы состоит в установлении закономерностей структурной организации и динамики многопородных древостоев в условиях повышенных рекреационных нагрузках и ограниченного режима лесопользования.

Практическое значение работы заключается в усовершенствовании теоретических основ ведения хозяйства в городских лесах Среднего Поволжья и разработке рекомендаций для производства.

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, разработке его программы, сборе, обработке и анализе исходного материала, формулирование выводов и основных положений диссертации.

Роль особо охраняемых территорий в решении экологических проблем» (Йошкар-Ола, 2008); «Современные проблемы теории и практики лесного хозяйства» (Йошкар-Ола, 2008); «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009); а также на ежегодных внутривузовских научных конференциях Марийского государственного технического университета.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 научных работах, одна из которых опубликована в издании, рекомендованном ВАК Российской Федерации.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Городские леса, формирующие благоприятную среду обитания и отдыха людей, являются важнейшей составляющей урболандшафта. Обеспечить их устойчивое функционирование и развитие может лишь система лесохозяйст-венных научно обоснованных мероприятий, базирующихся на результатах детальной оценки их структурной организации и мониторинга текущего состояния (Рысин, Шаповалова, Чумаченко, Пентелькина, 2006). Неправильное и несвоевременное проведение этих мероприятий приводит к ухудшению целевых функций лесов, нежелательной смене пород в насаждениях и потере древесными породами свойств к самовосстановлению (Родичкин, 1972; Де-маков 2004; Комин, 2003; Петров, Зубко, 2005; Коваль, Битюков, 2001).

Изменение состояния лесов зеленого пояса городов и лесопарковых насаждений в ходе рекреации достаточно полно описаны в литературе. Так, в частности, установлено, что уничтожение подроста и подлеска в результате приводит к нарушению лесной обстановки под пологом древостоев (Родичкин, 1972, Тюльпанов, 1976; Конашова, 1996; Зарудная, Минкевич 1997; Андреев, 2002; Чижова, 2004; Те^БсЬ, 2003). Повышенная рекреационная нагрузка вызывает изменения в травяно-кустарничковом ярусе: общее снижение проективного покрытия, снижение числа лесных видов и увеличение числа рудеральных видов (Таран, Спиридонов, 1977; Рысин, Полякова, 1987; Рысин, Рысина 1987; Чижова, 1977, Файзуллина, Шукшанова, 1995; 2004; 1еп1зс11, 2003; Второва, Солнцева, Гордиенко, 2003; Сырова, 2004). Основное влияние лесной рекреации выражается в вытаптывании и чрезмерном уплотнении верхних слоев почвы в местах интенсивной посещаемости. Оно приводит к нарушению водно-воздушного режима почвы, уничтожению лесной подстилки, снижению содержания гумуса и нарушению биологического круговорота (Карписонова, 1967; Казанская, Панина, 1975; Чижова, 1977; Закам-ский, 1997; Андреев, 2000, 2002).

Фундаментом научно обоснованной системы лесохозяйственных мероприятий в лесах зеленого пояса городов и населенных пунктов являются результаты детальной оценки их структурной организации. Структура - фундаментальное свойство материи (Веденов ,1966; Фролов, 1981), неотъемлемый атрибут всех систем, отражающий их индивидуальные качества, позволяющий идентифицировать и классифицировать объекты, характеризующий степень упорядоченности элементов в них и определяющий их внутренние и внешние связи, а, следовательно, и закономерности функционирования. Познание структуры - есть способ познания системы. Познание закономерностей структурной организации и динамики растительного покрова локальных территорий - одна из центральных проблем современной экологии. Она существует, вероятно, с момента зарождения биоценологии как науки и, несмотря на большое число разработок (Margalef, 1967; Pielou, 1975; Левич, 1980; Разумовский, 1981; Песенко, 1982; Odum, 1989; Мэгарран, 1992; Мир-кин, Наумова, Соломещ, 2001; Демаков, 2007; Deng, Wang, Peng, 2003), окончательно до сих пор не решена. Эта проблема неразрывно связана с другой не менее важной проблемой нашего времени - проблемой сохранения биологического разнообразия (Чернов, 1991; Мордкович, 1994; Заугольнова, Ханина, Бобровский, 2004). Сохранение биологического разнообразия является одним из необходимых условий устойчивого развития человечества, о чем свидетельствует принятие в 1992 году международной Конвенции «О биологическом разнообразии», ратифицированной в 1995 году Российской Федерацией. Особую роль в сохранении биологического разнообразия играют городские и пригородные леса, находящиеся в зоне постоянного антропогенного и рекреационного прессинга.

Важнейшим параметром структуры лесных биогеоценозов, отражающим особенности их функционирования, является видовой (породный) состав древостоев, оптимизация которого на протяжении всего периода выращивания леса имеет большое практическое значение (Грейг-Смит, 1967; Плотников, 1979; Пешко, Закалюжный, Щудря, 1989; Wiersum, 2004;). Важность изучения видового состава и смешения видов в древостое лесов рекреационного назначения, с точки зрения эстетической оценки и подборов видов для отдыха людей, подчеркивали в своих работах многие исследователи (Родич-кин, 1972; Тюльпанов, 1975; Горохов, Лунц, 1977; Палентреер, 1978; Агаль-цова, 2004). Связь видового состава насаждений и выполнения ими рекреационных, эстетических и средообразующих функций отмечена в работах ученых (Николаенко, 1989; Чижова, Хайретдинов, Канашова, Закамский, Андреев, 2002). Долевое участие древесных видов разных «стратегий» показывает направление хода сукцессии: преобладание позднесукцессионных видов о том, что древостой стремится к коренному типу, а преобладание раннесук-цессионных - к производному (Чумаченко, Смирнова, 2009)

Изучению особенностей формирования породной структуры древостоев посвящены работы многих исследователей (Денисов, 1954, 1963; Лавринен-ко, 1965; Калиниченко, Писаренко, Смирнов, 1973; Куприянов, 1987; Дема-ков и др., 1992). Отмечено, в частности, что участие клена остролистного благоприятно для роста дуба. Смешение дуба и ели более благоприятно для последней, в этом случае отмечают выше сохранность и запас ели, при меньшем количестве стволов. Примесь вяза и клена остролистного приводит к улучшению развития дуба, а березы - к снижению его диаметра. По мере старения дуба, достижения им возраста естественной спелости и образования в результате отпада свободных ниш происходит его смена породами спутниками. К 60-летнему возрасту в насаждениях увеличивается участие вяза, а со 110-130 лет - липы. После 120-130 лет видовой состав насаждений может формироваться в двух направлениях - разновозрастные дубово-кленовые или дубово-липовые насаждения. Для обеспечения выхода дуба в верхний полог необходимы меры «по воспитанию» подроста, обеспечивающие достаточную освещенность, снижение густоты и сохранения подроста сопутствующих пород в количестве необходимом для формирования многовидовых насаждений (Канашова, 2004).

Академик JI.C. Берг (1947) отмечал в Республике Марий Эл наличие уникальных дубово-пихтовых насаждений, где и дуб и пихта находятся на пределе своих ареалов (Пчелин, 2006). Пихта входит обычно в состав елово-пихтовых лесов (Андриянова, 1999). Причем на хорошо дренированных коричнево-бурых лесных суглинках доля участия пихты в составе древостоя, возрастает и, наоборот, на плоских слаборасчлененных хорошо увлажненных водоразделах создаются лучшие условия для развития ели (Газизуллин, Ги-лаев, Сабиров, Миниханов, 1997). Отличительные особенности пихты проявляются в успешном вегетативном размножении отводками (Андриянова, 1999; Пчелин, 2006), а в стадии средневозрастности даже в максимально густых и высокополнотных насаждениях возможно формирование жизнеспособного подроста (Вайс, 2007).

Один из критериев оценки состояния древесных растений и успешности их роста является размерная структура. В любом реальном дендроценозе деревья сильно различаются между собой по размеру: диаметру, высоте, объему и т.д. Причиной их дифференциации, как давно было установлено (Сукачев, 1975), являются наследственные качества растений и экологическая неоднородность биотопа. Ряды распределения деревьев по диаметру (ступеням или классам толщины) многосторонне характеризуют процессы их роста, дифференциации и отпада (Дыренков, 1974; Макаренко, 1975; Верхунов, Свалов, 1979; Рыжков, 2000). Для математической интерпретации строения насаждений по диаметру применяют разные теоретические модели: функции Шарлье (Мошкалев, Книзе, Филлипов, Мошлевер, 1973), Пуассона (Osumi, 1961), семейство кривых Пирсона (Атрощенко, 1988).

Важным параметром структурной организации древостоев является возрастная структура слагающих их ценопопуляций деревьев, которая оценивается через соотношение количества особей разного возраста. Анализ возрастной структуры ценопопуляций и ее динамики во времени представляет большой интерес с точки зрения информации об их организации и способности к саморазвитию. Для оценки возрастной структуры фитоценозов используют не только абсолютный возраст растений, но и их возрастное состояние, определяемое по совокупности признаков (Работнов 1950, Уранов 1975; Романовский, 2001; Демаков, 2004). Эти две категории (абсолютный календарный возраст и возрастное состояние особи) не тождественны друг другу, т.к. растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Большой жизненный цикл растений (онтогенез) включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. По существу онтогенез - это процесс развертывания наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки, и апробация ее в конкретных условиях среды посредством проверки согласованности работы управляющих систем особи. Учитывая то, что растения одного календарного возраста могут находиться на различных этапах индивидуального развития, в жизненных циклах растений выделяют четыре основных периода и девять возрастных (онтогенетических) состояния особей: от состояния покоящихся семян (латентный период) до сенильного состояния (Миркин и др. 2001; Демаков, 2002). Время пребывания особей в том или ином онтогенетическом состоянии может изменяться в очень широких пределах и зависит от условий внешней среды.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называют ее возрастным или онтогенетическим спектром. Онтогенетические спектры являются важнейшей характеристикой каждой ценопопуляции, так как содержат и диагностику современного состояния, и оценку перспектив будущего развития. Полночленный онтогенетический спектр, характеризуется тем, что в популяции представлены особи всех онтогенетических состояний. Если же в ценозе представлены особи не всех возрастных этапов, то такой возрастной спектр будет неполночленным. По соотношению представителей разных возрастных групп растений выделяют три типа популяций растений (Работнов, 1950; Уранов, Смирнова 1969; Миркин, 2002): а) инвазионные, состоящие в основном из молодых растений; б) нормальные, в составе которых представлены все возрастные состояний; в) регрессивные, представленные в основном сенильными особями.

Инвазионная популяция сформирована семенами, имеющимися в почве, проростками, имматурными и виргинильными особями, то есть растениям не достигшими генеративного периода, виды данной популяции представлены только в подросте. Нормальная популяция способна к самоподдержанию на основе семенного размножения, так ее составляют особи всех возрастных состояний: от семян до отмирающих экземпляров, виды популяции такого типа присутствуют и подросте и в древесном ярусе. Наличие в популяции сениль-ных растений, прошедших путь от рождения до смерти, свидетельствует об оптимальных условиях существования вида в ценозе (Демаков, 2002).

Информация, получаемая в результате анализа возрастной структуры це-нопопуляций и онтогенетических спектров, представляет во многом разные стороны их структурной организации. Вместе с тем, сопоставление календарного возраста особей и их возрастного состояния представляет значительный интерес, т.к. позволяет определить темпы развития разных групп особей в сообществах, различающихся по условиям местообитания и степени нару-шености.

Важным условием проведения лесохозяйственных мероприятий в лесах зеленых зон является знание закономерностей формирования пространственной структуры биогеоценозов, которая в большинстве случаев неоднородна и представляет собой мозаику биогрупп или парцелл различной величины, густоты и производительности (Jones, 1955; Дылис и др., 1964; Грейг-Смит, 1967; Плотников, 1968; Юкнис, 1973; Внучков, 1976; Тябера, 1980; Грабар-ник, Комаров, 1981; Гордина, 1985; Бузыкин и др., 1985; Грабарник, 2007, 2010), что вызвано как неоднородностью эдафических условий, так и характером внутриценотических отношений. Не случайно, поэтому, изучение пространственной структуры древостоя является важнейшей частью биогеоце-нотических исследований, так как она во многом определяет особенности роста и дифференциации деревьев, прирост и качество древесины, а также форму ствола (Мартынов, 1976; Кретов, 1977; Арлаускас, 1978). Несмотря на давний интерес исследователей к этому вопросу, он изучен пока слабо и полученные различными авторами результаты во многом противоречивы.

Первые работы по выявлению закономерности пространственного распределения деревьев в насаждениях были проведены А.И. Лесковым еще в 1927 году (Лесков, 1927). М.К. Бочаров (1964) установил, что распределение расстояний между деревьями в насаждениях можно выразить кривой нормального распределения. В дальнейшем А.И. Патацкас (1967) определил, что в качестве математической модели распределения расстояний между деревьями в насаждениях, ввиду значительной асимметрии рядов распределения, следует применять функцию Шарлье. В.М. Жирин (1970), изучая распределение расстояний между деревьями в насаждениях аридной зоны, пришел к выводу, что эмпирические частоты хорошо выравниваются кривыми Пирсона, а P.A. Юкнис (1973) - кривой Пуассона.

Горизонтальная структура древостоя может отражаться на характере взаимоотношений между деревьями. Так, по данным одних авторов (Внучков, 1976; Мартынов, 1976; Тябера, 1980; Гордина, 1985), взаимовлияние деревьев в ценозе проявляется довольно сильно, что отражается как на их размерах и качестве ствола, так и производительности древостоя в биогруппах.

По данным же других авторов (Марченко, 1985; Демаков, Сафин, 2008; Де-маков, Медведкова, 2009) взаимное влияние деревьев друг на друга мало и их размеры зависят в большей степени не от площади питания, а от экологической неоднородности биотопа, в пределах которого существуют биологически благоприятные (активные) и неблагоприятные зоны. В благоприятных зонах деревья растут более плотно и крупнее по размерам, а в неблагоприятных - наоборот. Размеры деревьев, произрастающих в активных зонах группами разной густоты, существенно не различаются между собой.

Еще одним важным параметром состояния ценопопуляций древесных растений является их виталитетная структура, отражающая степень их жизнеспособности, жизненности, степени процветания особей в ценозе и перспектив их развития (Злобин, 1989; Жукова, 2001).

Определения понятия жизнеспособность, как это ни парадоксально, пока не существует, и в биологической литературе оно употребляется без каких-либо пояснений и формулировок (Демаков, 2000, 2002). Многие исследователи стараются избегать этого слова, заменяя его другими терминами (устойчивость, выносливость, сопротивляемость и др.) и подразумевая, что они являются его синонимами, с чем ни в коей мере нельзя согласиться.

Термин жизнеспособность является, по сути дела, синонимом термина надежность, давно используемого в технических науках. Надежность объекта, с технических позиций, - сложное свойство, характеризующее способность объекта к выполнению заданных функций в течение требуемого промежутка времени или требуемой наработки, сохраняя в установленных пределах значения основных параметров своего состояния при условии соблюдения заданных режимов и правил хранения, транспортирования, эксплуатации, обслуживания и ремонта. Жизнеспособность, если использовать этот подход, - свойство биологических объектов (клеток, органов, организмов и популяций), отражающее возможность их к дальнейшему существованию в конкретных условиях среды обитания, которая выраэ!сается в сохранении жизненно важных функций и параметров своего состояния в определенных пределах в течение заданного промежутка времени (Демаков, 2002). Это свойство биологических объектов может быть охарактеризовано целым рядом физических, биохимических, физиологических, морфологических и популяционных показателей, позволяющих количественно отобразить такие реализованные или потенциально возможные параметры жизнеспособности (речь, исходя из этого, может идти либо о фактической, либо о потенциально возможной жизнеспособности), как долговечность, сохранность (выживаемость) и сопротивляемость (резистентность), которая выражается в степени проявления различных защитных реакций организма, возникающих в ответ на нарушение целостности и жизнеспособности организма.

Несколько иное значение имеет довольно часто используемый термин жизнестойкость, под которым следует понимать способность организма противостоять внешним воздействиям, сохраняя значения основных параметров своего состояния в определенных пределах. Оно может проявляться в различных ответных реакциях на воздействие факторов среды и отражать такие качества как выносливость и чувствительность.

Выносливость (стойкость) - это способность организма противостоять внешнему воздействию, свойство к сохранению постоянства параметров своих жизненных функций в неблагоприятных условиях среды и их восстановлению после окончания воздействия стрессовых нагрузок. Количественно это свойство можно выразить через величину ответных реакций организма на то или иное воздействие факторов внешней среды. Применительно к древесным растениям речь может идти о теневыносливости, конкурентостойкости, холодостойкости, засухоустойчивости, рекреационной выносливости и т.п.

Чувствительность (отзывчивость) - свойство организма к степени восприятия сигналов внешней среды, проявляющееся в различных его ответных реакциях и изменениях величины значений параметров (морфологических, физиологических) своего состояния. Мерами чувствительности могут являться такие показатели стабильности (или степени изменчивости) параметров состояния организма во времени, как амплитуда (разность между максимальным и минимальным значениями) и среднее квадратическое отклонение.

Вместо термина «жизнеспособность» исследователи часто используют термин «виталитет» (Злобин, 1989; Демаков, 2002), который оценивается по совокупности морфометрических параметров особи. Анализ виталитетного спектра ценопопуляций позволяет не только оценить их современное состояние, но и сделать обоснованный прогноз динамики и способности к самовосстановлению. Для оценки состояния древесных растений в настоящее время предложены различные шкалы признаков (Алексеев, 1999; Бебия, 2000; Де-маков, 2000, 2002; Вайс 2006; Методические рекомендации ., 2006; Правила санитарной безопасности в лесах, 2007).

Информацию о текущем состоянии древесных растений и его динамике несут также ряды радиального прироста деревьев (Битвинскас, 1974; Соков, Рожков, 1975; Драгавцев, Лаврова, Плеханова, 1976; Дьяков, Драгавцев, Бех-тер, 1976; Карманова, 1976; Ловелиус, 1979; Терсков, Терскова, 1980; Котов, 1981, 1988; Яковлева, 1981, 1992; Сапанов, 1984; Юкнис, Шипените, Жиля-вичус, 1985; Стравинскене, 1987; Комин, 1990). Не случайно, поэтому проблема познания закономерностей процесса роста организмов признается в современной биологии одной из важнейших (Мицкевич, 1975), имеющих большое теоретическое и прикладное значение.

Для оценки реакции лесных биогеоценозов на природные и антропогенные воздействия часто используют методы дендрохронологии, основанные на анализе многолетних рядов годичного радиального прироста деревьев, позволяющего точно датировать время наступления благоприятных и неблагоприятных периодов в их жизни. Этому вопросу хотя и посвящено огромное число публикаций ((Битвинскас, 1974; Соков, Рожков, 1975; Драгавцев, Лаврова, Плеханова, 1976; Дьяков, Драгавцев, Бехтер, 1976; Карманова, 1976; Ловелиус, 1979; Терсков, Терскова, 1980; Котов, 1981, 1988; Яковлева, 1981, 1992; Сапанов, 1984; Юкнис, Шипените, Жилявичус, 1985; Шиятов, 1986; Стравинскене, 1987; Комин, 1990; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Демаков, 2000; Румянцев, 2011), однако многие его аспекты остаются дискуссионными или слабо освещенными, что связано как с разнообразием биогеоценозов, так и характера экологических воздействий на них, а также подходов исследователей к решению поставленной задачи. Дело в том, что информация, содержащаяся в годичных кольцах деревьев, представляет собой смесь сведений о динамике их состояния, биотического окружения и внешней среды (Демаков, 2000, 2001; Демаков, Медведкова, 2009).

Проблема познания закономерностей роста деревьев охватывает широкий круг вопросов, связанных как с математическим моделированием, так и познанием внутренних механизмов процесса. Ни одно биологическое явление, по-видимому, не подвергалось в такой мере математическому моделированию, как процесс роста растений. Результаты экспериментальных исследований и оригинальных подходов к решению этого вопроса отражены в многочисленных публикациях (Backman, 1932; Дракин, Вуевский, 1940; Хильми, 1955, 1957; Воропанов, 1956, 1961; Дворецкий, 1964; Фильрозе, 1967; Анта-найтис, Загреев, 1969; Заика, 1972, 1975; Ханин, Дорфман, 1973; Зейде, 1975; Ермаков, Севастьянов, 1978; Верхунов, 1979; Галицкий, Комаров, 1979; Полетаев, 1979; Рачко, 1979; Галицкий, 1981; Юдицкий, 1982; Кишенков, Глу-шенков, 1983; Бредихин, 1985; Антанайтис, Тябера, Шяпятане, 1986; Атро-щенко, 1986; Алексеев, 1988; Березовская, Карев, Швиденко, 1991; Богачев, 1990, 1991; Корзухин, Семевский, 1992; Зотин, Зотина, 1993; Карев, 1994; Мазуркин, 1994; Казимиров, 1995; Черных, 1995; Верхунов, Мазуркин, Черных, 1996; Карев, Скоморовский, 1998; Шолохов, 2000). Число предложенных различными исследователями эмпирических функций хода роста, как свидетельствует детальный обзор литературных данных, давно уже перевалило за сотню и продолжает неуклонно увеличиваться. Ряд ученых (Фильрозе, 1967; Фильрозе, Шмелькова, 1971; Винберг, 1975; Гофман-Кадошников, 1975; Терскова, 1975; Карманова, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Терсков, Тер-скова, 1980), считают, что рост на протяжении всего онтогенеза не протекает монотонно и не может, поэтому описываться одной достаточно простой математической функцией. Данный подход логичен и глубоко биологически обоснован. Он, однако, позволяет решить задачу моделирования либо в случае неизменности границ этапов роста у организмов, либо в случае установления тесной связи их продолжительности с условиями среды.

В настоящее время интерес к изучению изменчивости приростов деревьев несколько снизился из-за неудовлетворительных результатов и отсутствия практической отдачи. Причиной неудач, по мнению ряда исследователей (Бу-зыкин, Хлебопрос, 1981; Юкнис, Шипените, Жилявичус, 1985; Мазепа, 1986; Нильсон, Кивисте, 1986; Демаков, 2000), является недоучет воздействия на ритмику роста деревьев внутриценотических сил и признание стабильности во времени климатических, а также иных физических солнечно-земных циклов. Одной из причин неудач является также отсутствие единого подхода к выделению функции временного тренда - своеобразного «позвоночника» большого жизненного цикла роста дерева, эта задача, от которой полностью зависят результаты выделения ритмических составляющих и объяснения их генезиса, окончательно не решена, что ставит под сомнение многие выводы и концепции дендрохроноклиматологии и дендроиндикации.

Результаты наших исследований по всем рассмотренным выше вопросам нашли отражение во многих публикациях (Демаков, Ушакова, Медведкова, 2002; Демаков, Грудачев, Медведкова, 2003; Курненкова, Гаврицкова, Медведкова, 2004; Гаврицкова, Курненкова, Медведкова, 2004; Демаков, Медведкова, 2004, 2009, 2010; Медведкова, 2004; Медведкова, 2007а, 20076; Медведкова, 2008; Демаков, Медведкова, Новоселова, Андреева, 2008).

Вопросам организации и ведения лесного хозяйства в лесах зеленых зон и лесопарках, регламентированного ГОСТ 17.6.3.01-78 и направленного на формирование здоровых, долговечных и красивых насаждений, посвящены работы многих исследователей (Гальперин, 1967; Тюльпанов, 1968; Жохов, Николаенко, Пряхин, 1972; Родичкин, 1972; Николаенко, Плотников, Воронина, 1973; Моисеев и др., 1977; Пряхин, Николаенко, 1981; Орлов, 1983; Ханбеков, Цареградская, 1985; Курамшин, 1988; Гусев, 1989; Верху-нов, Моисеев, Мурахтанов, 2002). В этих работах отмечено, в частности, что лесохозяйственные мероприятия в данных лесах должны быть комплексными, учитывающими особенности ландшафта, структуру насаждений и их функциональное назначение, с учетом которого вся территория разделяется на соответствующие зоны. Для каждой зоны, исходя из ее назначения и лесо-растительных условий, определяется набор целевых древесных пород и типов структуры насаждений. В лесопарках предпочтительно контрастное пространственное размещение насаждений разных типов, что создает особую живописность пейзажей и благоприятствует отдыху людей.

Формирование необходимых пейзажей (ландшафтов) и структуры насаждений осуществляют с помощью различных рубок (планировочных, реконструктивных, лесовосстановительных, выборочных, санитарных). В лесах зеленых зон возможно также проведение равномерно-постепенных, полосно-постепенных, группово-постепенных, чересполосно-пасечных и узколесосечных рубок (Алексеев, 1967, 1989; Николаенко, Плотников, Воронина, 1973; Гирев, Пузанов, Помазнюк, 1990; Демаков и др., 1990; Иванчиков,

1990; Ащеулов, 1991; Головихин, 1991; Емельянов, Федоров, 1991; Помаз-нюк, 1991; Верхунов, Моисеев, Мурахтанов, 2002), которые дают высокий лесоводственный и экономический эффект. Серьезным недостатком российского лесного законодательства является, по мнению И.В. Головихина (1991), чрезмерное ограничение лесопользования в лесах I группы, что приводит к снижению целевых функций насаждений и экономическим потерям.

Подводя итог обзору литературы, можно сделать вывод о том, что несмотря на давний интерес исследователей к лесам зеленых зон и огромный накопленный материал, многие вопросы структурной организации и динамики этих довольно специфических лесных биогеоценозов, имеющие сугубо региональный характер и являющиеся теоретической основой ведения в них хозяйства, раскрыты далеко не полностью. Особенно это относится к городским лесам Республики Марий Эл, изученным пока крайне слабо.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Медведкова, Елена Андреевна

5.7. Выводы.

Анализ материалов исследований по данной главе диссертации позволяет сделать следующие выводы.

1. Ширина годичных колец у хвойных деревьев изменяется под действием различных факторов в очень больших пределах: у деревьев сосны она варьирует от 0,17 до 14,6 мм, у ели - от 0,05 до 10,0 мм, у пихты - от 0,1 до 7,1 мм. Деревья сосны и ели сохраняют свой жизненный потенциал и способности к росту как в нагорных, так и в краткопойменных условиях до возраста 160-180 лет и более.

2. Средняя ширина годичных колец, которая является интегральным показателем условий роста и существования деревьев в биогеоценозе, достоверно различается, несмотря на значительную изменчивость, между различными породами деревьев в пределах одного биотопа и у одной породы между разными биотопами. В ТЛУ D2 на надпойменной террасе у ели она выше, чем у сосны, а в пойменном биотопе, наоборот, ниже. У сосны средняя ширина годичных колец в пойме выше, чем в нагорных условиях, а у ели, наоборот, ниже. Наименьшую среднюю ширину имеют годичные кольца у пихты сибирской.

3. В пределах каждого биотопа у деревьев всех пород, особенно у пихты сибирской, отмечается большая вариабельность возрастных трендов динамики ширины годичных колец, что свидетельствует как о разнообразии условий в биотопе, так и об индивидуальности реакций особей на внешние воздействия. У части деревьев для аппроксимации возрастных трендов лучше всего подходят полиномы третьей и четвертой степени с двумя и более перегибами, что свидетельствует о наличии определенной этапности роста. У некоторых деревьев тренд отображается вогнутой кривой, у части - прямой нисходящей линией или выпуклой куполообразной кривой, описываемой функцией вида У=а-Х(с"')-ехр(-Ь-Хс). У большинства деревьев сосны возрастной тренд выражен более четко, особенно в сомкнутых условно одновозраст-ных ценопопуляциях, чем у деревьев ели и пихты. Какой-либо зависимости формы возрастного тренда ширины годичного кольца от времени появления дерева в биогеоценозе не наблюдается. Форма тренда несет важную информацию об истории развития дерева в ценозе.

4. Величина индекса ширины годичных колец изменяется у деревьев в очень больших пределах. Особенно велика изменчивость показателя у деревьев ели, варьирующая от 7,8 до 490 %, что свидетельствует о высокой экологической пластичности данной породы, выражающейся в быстром восстановлении прироста после периода спада. Средняя величина индекса ширины годичных колец деревьев изменяется сугубо специфически у разных пород деревьев в пределах одного биотопа. Не синхронен также рост деревьев одной и той же породы, произрастающих в разных биотопах.

5. Влияние погодных условий предшествующего и текущего годов, а также солнечной активности на величину изменчивости индексов ширины годичных колец каждого дерева сугубо специфично и в большинстве случаев статистически недостоверно. На величину индекса слоя ранней древесины небольшое, но достоверное влияние оказывает средняя температура воздуха начала вегетационного периода. Величина отклика деревьев на данный климатический сигнал у деревьев различна, однако его направление во всех случаях обратное, т.е. чем ниже температура воздуха в мае и июне, тем выше величина индекса прироста. Причиной ритмики роста деревьев являются не погодные условия, которые оказывают на этот процесс лишь некоторое модифицирующее воздействие, а, скорее всего, биоценотические факторы.

6. Индекс чувствительности деревьев, представляющий собой отношение величины прироста текущего года к предыдущему, обладает слабой информативной значимостью и его не целесообразно использовать в дендро-хронологических исследованиях.

7. Информацию о динамике состояния биогеоценозов несут не только обобщенные дендрохронологические ряды, но и кольцевые хронологии деревьев-долгожителей, прошедших через горнило всех природных аномалий и антропогенных воздействий. Анализ рядов их радиального прироста представляет даже больший интерес, чем анализ обобщенных дендрохронологи-ческих данных.

8. Ценопопуляции деревьев представляют собой совокупность особей, слабо и не одинаково реагирующих на флуктуации климата. Недостаточно жесткая организованность ценопопуляций является необходимым условием их устойчивого существования в изменяющихся условиях среды. Наличие особей с различной реакцией на изменения условий среды позволяет ценозу не только поддерживать высокую стабильность в широком диапазоне климатических условий, но также снизить напряженность конкурентных отношений и повысить эффективность использования индивидуумами энергетических и материальных ресурсов среды, которые всегда ограничены.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ многочисленных литературных источников и материалов собственных исследований позволяют сделать следующее заключение. Существующие ограничения режима ведения хозяйства в лесопарках и лесах зеленой зоны г. Йошкар-Олы не способствовали поддержанию состояния жизнеспособности насаждений, а привели к обратному эффекту.

Породная и возрастная структура этих лесов далека от идеала и не может обеспечить стабильность выполнения ими всех своих целевых функций в ближайшем будущем. В этих лесах накопилось очень много спелых и перестойных осинников, значительно утративших свои целевые качества и требующих быстрейшей замены. Велика также доля приспевающих и спелых березняков, состояние которых может значительно ухудшиться в ближайшие десятилетия. Вместе с тем в них мало приспевающих и спелых сосновых древостоев, что значительно снижает эстетических вид насаждений и их рекреационный потенциал. Большое распространение производных осинников, березняков и липняков свидетельствует о значительной трансформации лесов в результате антропогенной деятельности и природных нарушений: ветровалов, буреломов и пожаров.

Распределение фитомассы по группам возраста весьма неравномерное: наибольшая ее величина сосредоточена в насаждениях среднего возраста, в которых преобладают хвойные породы. В приспевающих, спелых и перестойных древостоях преобладают, наоборот, лиственные. Максимум среднего годичного прироста фитомассы у большинства древесных пород отмечается в возрасте от 35 до 45 лет и наибольших значений достигает у лиственницы и сосны. Самый малый прирост фитомассы имеет дуб. Из этого следует, что для повышения темпов поглощения углекислоты и выделения кислорода в лесах зеленой зоны городов необходимо не повышать возраст рубок главного пользования, а, наоборот, снижать его и увеличивать долю сосны и лиственницы, при необходимости вводя их искусственно.

Одним из важных критериев для лесов зеленых зон городов и лесопарков является площадь поверхности листьев (хвои), которая наиболее велика в условиях свежих и влажных сураменей у ельников, а наименьшая - у липняков и осинников. Наличная фитомасса ассимиляционного аппарата, играющая весьма важную роль в очищении воздуха от газов и пыли, неуклонно увеличивается с возрастом древостоев и наиболее велика у вечнозеленых пород деревьев, особенно у сосны. В древостоях, ежегодно меняющих листву, она значительно меньше.

Древостой в естественных лесных биогеоценозах зеленого пояса г. Йошкар-Ола имеют сложную вертикальную структуру, в которой четко выделяется 2-3 биоценотических яруса. Оптимальны для данных условий, исходя из этого, различные варианты выборочных рубок. В большинстве случаев по числу стволов в древостоях преобладает второй биоценотический ярус, а по сумме площадей их сечения - первый. Одним из факторов, определяющих породный состав биогеоценотических ярусов древостоя, является тип лесорастительных условий. Наиболее распространенной породой первого яруса в ТЛУ является дуб, в ТЛУ С4 - ольха черная, в ТЛУ С2-з - сосна, а в ТЛУ С 2 - липа. Во втором биогеоценотическом ярусе в преобладают липа, вяз и пихта, а в третьем - липа, пихта и черемуха. В условиях надпойменной террасы древостой намного проще по вертикальной структуре, чем в пойме.

Деревья в лесопарках г. Йошкар-Олы распределяются в пространстве конкретного биотопа крайне неравномерно, образуя своеобразную мозаику участков различной густоты и полноты древостоя, что указывает на целесообразность использования при ведении хозяйства группово-выборочных и группово-постепенных рубок. Величины стандартного отклонения, коэффициентов вариации и асимметрии густоты и полноты древостоя зависят не столько от размера площадок, сколько от среднего числа деревьев на них. Размеры деревьев в парцеллах (микрогруппировках) зависят в большей степени не от внутривидовой конкуренции их за жизненное пространство, а от экологической неоднородности биотопа и наличия в них благоприятных и неблагоприятных зон.

Наиболее сильным эдификатором является ель, оказывающая отрицательное воздействие на свое окружение: увеличение доли ее участия в биогеоценозах приводит к снижению суммы площадей сечения стволов. Большое влияние на состав деревьев-спутников в парцеллах оказывает не размер деревьев-лидеров, а их видовая принадлежность. Так, вокруг старых сосен в лесопарках больше всего встречается деревьев липы, а вокруг дубов - вяза.

По площади же сечения стволов вокруг деревьев-лидеров преобладают спутники той же породы.

Большая часть деревьев в лесах зеленого пояса г. Йошкар-Олы не имеет явных признаков ослабления кроны, однако имеет многочисленные фауты, которые встречаются практически на всех стволах дуба. Высока фаутность также у осины, березы, сосны и вяза. Меньше всего фаутных деревьев встречается в ценопопуляции липы. Неблагополучное состояние многих насаждений указывает на острую необходимость проведения выборочных санитарных рубок и уборку внелесосечной захламленности, ухудшающей эстетические качества лесопарков.

Наиболее успешно развиваются в плакорных условиях липа и ель, которые имеют полночленный левосторонний спектр с доминированием имма-турных особей. У березы, дуба и вяза спектр неполночленный, в котором отсутствуют виргинильные особи, что является свидетельством неустойчивого состояния их популяций. Еще более неблагополучным является состояние популяций осины и сосны, у которых отсутствуют имматурные, виргинильные и частично средневозрастные генеративные особи. В краткопойменных биотопах у большинства ценопопуляций древесных пород онтогенетические спектры полночленные, в которых преобладают имматурные особи. Особенно резко это выделяется у липы, ольхи черной и пихты, способных размножаться как генеративно, так и вегетативно, а также у вяза, который здесь практически ежегодно обильно плодоносит. У ценопопуляции дуба онтогенетический спектр незначительно смещен в сторону генеративных особей. Неполночленные спектры, в которых полностью отсутствуют имматурные, виргинильные и частично средневозрастные особи, отмечаются только у сосны и березы.

Наилучшими средоохранными и санитарно-гигиеническими свойствами обладают сосновые древостой, один гектар которых в лесах зеленой зоны города Йошкар-Олы продуцирует ежегодно 3,48 т древесной биомассы, депонирует 6,37 т углекислого газа и выделяет 4,59 т кислорода. Они, однако, успешно развиваются и восстанавливаются естественным путем только в условиях сухого и свежего боров, наименее продуктивными в лесах зеленого пояса являются дубняки.

Ширина годичных колец деревьев изменяется под действием различных факторов в очень больших пределах, однако в дендрохронологических рядах в большинстве случаев четко выделяются возрастные тренды, форма которых несет важную информацию об истории их развития в ценозе. Деревья сосны и ели сохраняют свой жизненный потенциал и способности к росту как в нагорных, так и в краткопойменных условиях до возраста 160-180 лет и более. Средняя ширина годичных колец разных пород деревьев достоверно различается между собой в пределах одного биотопа, а у одной породы - между разными биотопами. На надпойменной террасе у ели она выше, чем у сосны, а в пойменном биотопе, наоборот, ниже. У сосны средняя ширина годичных колец в пойме выше, чем в нагорных условиях, а у ели, наоборот, ниже. Наименьшую среднюю ширину имеют годичные кольца у пихты сибирской.

В пределах каждого биотопа у деревьев всех пород, особенно у пихты сибирской, отмечается большая вариабельность возрастных трендов динамики ширины годичных колец, что свидетельствует как о разнообразии условий в биотопе, так и об индивидуальности реакций особей на внешние воздействия. Величина индекса ширины годичных колец изменяется у деревьев в очень больших пределах. Особенно велика изменчивость показателя у деревьев ели, варьирующая от 7,8 до 490 %, что свидетельствует о высокой экологической пластичности данной породы, выражающейся в быстром восстановлении прироста после периода спада. Средняя величина индекса ширины годичных колец деревьев изменяется сугубо специфически у разных пород деревьев в пределах одного биотопа. Не синхронен также рост деревьев одной и той же породы, произрастающих в разных биотопах.

Влияние погодных условий предшествующего и текущего годов, а также солнечной активности на величину изменчивости индексов ширины годичных колец каждого дерева сугубо специфично и в большинстве случаев статистически недостоверно. На величину индекса слоя ранней древесины небольшое, но достоверное влияние оказывает средняя температура воздуха начала вегетационного периода. Величина отклика деревьев на данный климатический сигнал у деревьев различна, однако его направление во всех случаях обратное, т.е. чем ниже температура воздуха в мае и июне, тем выше величина индекса прироста. Причиной ритмики роста деревьев являются не погодные условия, которые оказывают на этот процесс лишь некоторое модифицирующее воздействие, а, скорее всего, биоценотические факторы.

Ценопопуляции деревьев, исходя из всего изложенного, представляют собой совокупность особей, слабо и неодинаково реагирующих на флуктуации климата. Недостаточно жесткая организованность ценопопуляций является необходимым условием их устойчивого существования в изменяющихся условиях среды. Наличие особей с различной реакцией на изменения условий среды позволяет ценозу не только поддерживать высокую стабильность в широком диапазоне климатических условий, но также снизить напряженность конкурентных отношений и повысить эффективность использования индивидуумами энергетических и материальных ресурсов среды, которые всегда ограничены.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Медведкова, Елена Андреевна, Йошкар-Ола

1. Агальцова В.А. Основы лесопаркового хозяйства: Учебное пособие для студентов очного, вечернего и заочного обучения специальностей 260400 и 260500. М.:МГУЛ, 2004. - 111 с.

2. Аглиуллин, Ф.В. Состояние рекреационная емкость прибрежных лесов, озер Национального парка «Марий Чодра» / Ф.В. Аглиуллин, В.А. Закам-ский, С.А, Денисов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - 62 с.

3. Адаменко, В.Н. Индикация изменения климата: Методы анализа и интерпретации / Адаменко В.Н., Масанова М.Д., Четвериков А.Ф. Л.: Гидроме-теоиздат. - 1982. - 112 с.

4. Алексеев, В.А. Углерод в экосистемах лесов и болт России / В.А. Алексеев, P.A. Бердси. Красноярск: ИЛиД РАН, 1994. - 532 с.

5. Алексеев, И.А. Лесное товароведение с основами древесиноведения. Учебное пособие / И.А. Алексеев, О.И. Полубояринов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006.-457 с.

6. Алексеев, П.В. Чересполосно- и коридорно-пасечные рубки в елово-лиственных древостоях / П.В. Алексеев. Йошкар-Ола: МПИ, 1967. - 120 с.

7. Алесеев, И.А. Новые подходы к формированию устойчивых к болезням смешанных елово-пихтовых древостоев в Среднем Поволжье / И.А. Алексеев и др. // Экология и леса Поволжья: сб. науч. статей. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - вып. 2. С. 145-172.

8. Андреев, Н.В. Лесная подстилка как показатель стадий рекреационной дигрессии НП "Марий Чодра" / Андреев Н.В. // Труды МарГТУ. Вып.8.Материалы 53-й межвуз.студ.науч.-техн.конф.,11-21 апр. 2000 г. / МарГТУ. Йошкар-Ола, 2000. - Ч. 2. - 157-158.

9. Андрианова, О.В. Фитомасса растений елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл / О.В. Андриянова, Р.И. Винокурова. // Тр. науч. конф. по итогам науч.-исслед. работ / МарГТУ. Йошкар-Ола. - 2000. - С. 29.

10. Анцукевич, О.Н. Рекреационному лесопользованию экономическую основу / О.Н. Анцукевич // Лесное хозяйство. - 1982. - №6 - С. 13-15.

11. Арефьев, Ю.Ф. Биоразнообразие как основа устойчивого развития лесных экосистем / Ю.Ф. Арефьев, A.A. Семиколенов // Лесное хозяйство. 2003. -№4.-С. 29-31.

12. Артемьев, О.С. Проектирование дорожно-тропиночной сети в рекреационных лесах / О.С. Артемьев // Лесное хозяйство. 2003. - № 2. - С. 29.

13. Ащеулов, Д.И. Влияние способа лесовосстановительной рубки на возобновление дубрав / Д.И. Ащеулов // Лесовосстановление в лесах различных категорий защитности: тез. докл. Всесоюз. научно-техн. совещ. М.: Мин-леспром СССР, 1991. С. 16-17.

14. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.; Гидрометео-издат, 1974. 172 с.

15. Бондаренко, В.Д. Ведение хозяйства в рекреационных лесах (на примере лесов зеленых зон городов Тернопольской области) Практические рекомендации. / В.Д. Бондаренко, В.А.Кучерявый, Ю.В. Шудря. Львов. 1986. - 40 с.

16. Бугаев, В.А. Организация хозяйства и лесопользование в зеленых зонах / В.А. Бугаев, М.Т. Сериков, В.Т. Паринов // Изв. вузов. Лесн. журн. 2000. -N1. - 7-11.

17. Бузыкин, А.И. Анализ структуры древесных ценозов / А.И. Бузыкин, В.Л. Гавриков, О.П. Секретенко, Р.Г. Хлебопрос. Новосибирск: Наука, 1985. -95 с.

18. Бузыкин, А.И. Возможности повышения продуктивности леса. / Бузыкин А.И. // Факторы продуктивности леса: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние., 1989.-С. 119-128.

19. Вайс A.A. Классификация деревьев в разновозрастных насаждениях с учетом горизонтальной структуры Text. / A.A. Вайс // Лесное хозяйство. -2006. -N3. С. 43-44.

20. Василенко, H.A. Динамика строения древостоев смешанных лесов юга Дальнего Востока /, H.A. Василенко // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2009. Вып. 3 С. 78-86.

21. Веретенников, С.С. Оценка опыта создания лесной рощи / С.С. Веретенников, Н.В. Куприянов // Лесной журнал. 1987. №1. - С. 18-22.

22. Верхунов, П.М. Лесоустройство: Учебное пособие / П.М. Верхунов, H.A. Моисеев, Е.С. Мурахтанов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - 444 с.

23. Верхунов, П.М. Морфология лесных насаждений. Йошкар-Ола, 1984. -107 с.

24. Внучков, В.Т. Горизонтальная структура древостоев сосны Казахского мелкосопочника / В.Т. Внучков // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 56-62.

25. Газизуллин А.Х. Экологическое состояние дубрав Среднего Поволжья / А.Г. Газизуллин, А.Г. Гаянов, Е.А. Гуськов, А.Т. Сабиров // Тез. Докл. Межд. Науч. Конф. «Влияние атмосферного загрязнения на и других антропогенных факторов .». М. 1996. - С. 123-125.

26. Гальперин, М.И. Организация хозяйства в пригородных лесах / М.И. Гальперин. М.: Лесная пром-сть, 1967. - 232 с.

27. Гальперин, М.И. Особенности строения и роста древостоев в зеленых лесах промышленных центров Среднего Урала / М.И. Гальперин // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, 1972. - Разд. III. - С. 44-55.

28. Гирев, Г.И. Совершенствование рубок главного пользования в лесах I группы Урала / Г.И. Гиреев, Ю.И. Пузанов, В.А. Помазнюк // Ведение хозяйства в водоохранных лесах: тез. докл. Всесоюз. научно-техн. совещ. М.: Гослесхоз СССР, 1990. С. 55-57.

29. Головихин, И.В. Лесопользование в лесах различных категорий защитно-сти / И.В. Головихин // Лесовосстановление в лесах различных категорий за-щитности: тез. докл. Всесоюз. научно-техн. совещ. М.: Минлеспром СССР, 1991. С. 47-50.

30. Гордина, Н.П. Пространственная структура и продуктивность сосняков нижнего Енисея / Н.П. Гордина. Красноярск: ИЛиД, 1985. - 126 с.

31. Горохов, В.А. Городское зеленое строительство: Учеб. пособ. Для студ архитектур, и стр-ых спец. высш. учеб. заведений. / Горохов В.А., Лунц Л.Б. М.: Стройиздат, 1991. 409 с;

32. ГОСТ 17.5.3.01-78 «Охрана природы. Земли. Состав и размеры зеленых зон городов».

33. ГОСТ 17.6.3.01-78 «Охрана природы. Земли. Охрана и рациональное использование лесов зеленых зон городов».

34. Грабарник, П.Я. Анализ горизонтальной структуры древостоя: модельный подход / П.Я. Грабарник // Лесоведение. 2010. - № 2. - С. 77-85.

35. Грабарник, П.Я. Моделирование пространственной структуры древостоев / П.Я. Грабарник // Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. М.: Наука, 2007. С. 132-146.

36. Грабарник, П.Я. Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя / П.Я. Грабарник, А.С. Комаров // Моделирование биогеоценотиче-ских процессов. М.: Наука, 1981. С. 119-135.

37. Грейг-Смит. Количественная экология растений. / Грейг-Смит Перевод с англ. В.Д. Утехина. Под ред. и с предесл. д-ра биол. наук Т.А. Работнова и проф. A.A. Уранова. М., «Мир», 1967. 359с.

38. Гусев, H.H. Формирование лесопарковых ландшафтов / H.H. Гусев // Обзорная информация ЦБНТИлесхоз. 1989. - Вып. 2. - С. 1-42.

39. Давыдычев А.Н. Возобновительные процессы под пологом широкололи-ственно-темнохвойных лесов Южного Урала / А.Н. Давыдычев, Ю.П. Гори-чев, А.Ю.Кулагин, P.P. Сулейманов//Лесоведение. 2011. № 2. С. 51-61.

40. Данилов М.Д. Леса марийской АССР / М.Д. Данилов. М.: наука, 1966. -Т. 1.-С. 378 -426.

41. Демаков, Ю.П. Методика использования таксационных описаний насаждений для анализа структуры и динамики древостоев / Ю.П. Демаков // Наука в условиях современности. Йошкар-Ола, 2009. С. 6-8.

42. Демаков, Ю.П. Особенности проявления микроценотических эффектов в сложных смешанных древостоях / Ю.П. Демаков, Е.А. Медведкова // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 4. Йошкар-Ола, 2009. С. 124-131.

43. Демаков, Ю.П. Особенности проявления микроценотических эффектов в молодняках на олиготрофных болотах Республики Марий Эл / Ю.П. Демаков, М.Г. Сафин // Современные проблемы теории и практики лесного хозяйства. Йошкар-Ола, 2008. С. 197-200.

44. Демаков, Ю.П. Особенности проявления микроценотического эффекта в сложных смешанных древостоях / Ю.П. Демаков, Е.А. Медведкова // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Вып.4. Йошкар-Ола: МарГУ, 2009. С. 124-132.

45. Демаков, Ю.П. Унификация подходов к математическому описанию биологических объектов и процессов / Ю.П. Демаков // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула, 2001. С. 131-134.

46. Денисов, А.К. Типология пойменных лесов южной европейской тайги: учебное пособие / А.К. Денисов. горький: ГТУ, 1979. - 48 с.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. -М., 1991. 105 с.

48. Дробышев, Ю.И. Устойчивость древостоев: структурные аспекты / Ю.И. Дробышев, С.А. Коротков, Д.И. Румянцев // Лесохозяйственная информация. -2003,-№7.-с. 2-11.

49. Дылис, Н.В. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов / Н.В. Дылис, А.И. Уткин, И.М. Успенская // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1964. - Т. 69.-Вып. 4.

50. Емельянов, В.М. Способы и технология рубок в лесах первой группы / В.М. Емельянов, В.В. Федоров // Лесовосстановление в лесах различных категорий защитности: тез. докл. Всесоюз. научно-техн. совещ. М.: Минлес-пром СССР, 1991. С. 79-81.

51. Жидкова, Н.Ю. Методический подход к эколого-экономической оценке природно-ресурсного потенциала городских лесов / Н.Ю. Жидкова // ИВУЗ «Лесной журнал». 2004. -№5. С. 26-29.

52. Жохов, П.И. Зеленые зоны и лесопарки / П.И. Жохов, В.Т. Николаенко, В.Д. Пряхин. М.: ЦБНТИлесхоз, 1972. - 48 с.

53. Закамский, В. А. Рекреационное лесоводство: практикум / В.А. Закамский, Н.В. Андреев. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2009. - 140 с.

54. Закамский, В.А. Лесная подстилка как показатель стадий рекреационной дигрессии НП "Марий Чодра" / Н.В. Андреев // Труды МарГТУ. Вып. 8. Материалы 53-й межвуз. студ. науч.-техн. конф., 11-21 апр.2000 г / МарГТУ. -Йошкар-Ола, 2000. Ч. 2. - С. 157-158.

55. Замолодчиков, Д.Г. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин, О.В. Честных // Экология. 2005. - № 5. - С. 323-333.

56. Замолодчиков, Д.Г. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин // Лесоведение. 1998. - № 3. - С. 84-93.

57. Замолодчиков, Д.Г. Система конверсионных отношений для расчета чистой первичной продукции лесных экосистем по запасам насаждений / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин // Лесоведение. 2000. - № 6. - С. 54-63.

58. Заугольникова, Л.Б. Параметры мониторинга биоразнообразия лесов России на федеральном и региональном уровнях. / Л.Б. Заугольникова, Л.Г. Ха-нина // Лесоведение. 2004. № 3. С. 3-14.

59. Иванчиков, A.A. Главное пользование в лесах первой группы Карельской АССР / A.A. Иванчиков // Проблемы лесопользования в западном регионе СССР: материалы межреспубл. науч. конф. Гомель: БелНИИЛХ, 1990. - С. 153-155.

60. Исаев, A.C. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в годичной фитомассе лесных экосистем России / A.C. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин, A.A. Пряжников, Д.Г. Замолодчиков // Лесоведение. 1993. - № 5. -С. 3-10.

61. Исаева Р.П. К обоснованию структуры рекреационных лесов. / Р.П. Исаева, Г.В. Курбатова, К.И. Шахова // Лесохозяйственная информация. 1991. -№ 12.-С. 14-15.

62. Калда, A.A. Рекреационные повреждения в прибрежных лесах Эстонии / A.A. Калда, В.Я. Хурт, А.Ю. Эрд // Лесохозяйственная информация. 1991. -№ 12.-С. 17-19.

63. Калинин, К. К. Лесоводство. Проект лесоводственных мероприятий лесничества (лесопарка): учебное пособие / К. К. Калинин, С. П. Лоску-тов. -Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2010. 132с.

64. Калугина, C.B. Особенности сукцессионных процессов в порослевых дубравах центрального Черноземья / C.B. Калугина, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. 2006. -№6, С. 24-26.

65. Карасева, М.А. Продуктивность и углерододепонирующие функции лиственничных фитоценозов в Среднем Поволжье / М.А. Карасева // Известия вузов. Лесной журнал. 2002. - С.2-6.

66. Карасева, М.А. Средообразующая роль и особенности устойчивости насаждений лиственницы сибирской в Среднем Поволжье / М.А. Карасева // Лесное хоз-во. Поволжья: межвуз. сб. науч. работ. Саратов, 2002. - Вып. 5. -С. 400-406.

67. Карасева, М.А. Экологические функции и устойчивость насаждений лиственницы сибирской в условиях антропогенных ландшафтов / М.А.Карасева // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов

68. Волжско-Камского региона: материалы науч. чтений, посвящ.75-летию Засл. лесовода РФ и ТАССР, канд. с.-х. наук А.И. Мурзова. 2004. - С. 166.

69. Комин Г.Е. Применение дендрохронологических методов в экологическом мониторинге лесов // Лесоведение. 1990. № 2, С. 3-11.

70. Комин, Г.Е. Колебание климата и производительность лесов // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1978. Вып. 2. С. 49-52.

71. Конашова С.И. Состояние и рост дубрав в Восточно-европейской части России Текст. / С.И. Конашова // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. 2007. N 6. С.43 47.

72. Конашова, С.И. Влияние рекреационных нагрузок на состояние лесных культур хвойных в пригородной зоне г. Уфы : Автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.И. Конашова. Урал, лесотехн. ин-т.: Свердловск, 1990. 23 с.

73. Конашова, С.И. Состояние дубрав в восточноевропейской части России / С.И. Конашова // Лесной вестник. 2004. - № 5. - С. 89-94.

74. Конашова, С.И. Эколого-лесоводственные основы формирования и повышения устойчивости рекреационных лесов В условиях Предуралья.: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук / С.И. Конашова. Урал. гос. лесотехн. акад.: Екатеринбург, 2000. 36 с.

75. Кузнецов H.A. Рекомендации (руководство) по ведению хозяйства в в дубравах Республики Татарстан / H.A. Кузнецов. Казань. - 2004 - 30 с.

76. Кузнецова, Н.В. Лесопарки Москвы / Н.В. Кузнецова // Лесной вестник. -2000.-№6.-С. 180-185.

77. Курамшин, В.Д. Ведение хозяйства в рекреационных лесах / В.Д. Курам -шин. М.: Агропромиздат, 1988. - 208 с.

78. Курбанов Э.А. Лесоводство. Международное лесное хозяйство : учеб. пособие для студентов вузов по специальности "Лесн. хоз-во" направления "Лесн. хоз-во и ландшафт, стр-во". / Э. А. Курбанов, О. Н. Воробьев. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2010. 230 с.

79. Курнаев, C.B. Лесорастительное районирование СССР / C.B. Курнаев. -М.: Наука, 1973.-202 с.

80. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: наука, 1980. 316 с.

81. Лазуренко, Л.Б. Динамика радиального прироста сосны обыкновенной в условиях Центральной Лесостепи. / Л.Б. Лазуренко // Лесохозяйственная информация. 1991. -№ 12. -С. 13-14.

82. Лебков, В.Ф. Типы строения древостоев / В.Ф. Лебков // Лесоведение. 1989,-№4.-С. 12-20.

83. Лежнин, К.Т. Состояние опытно-производственных ландшафтных культур сосны обыкновенной в зеленой зоне г. Йошкар-Олы / К.Т. Лежнин, М.А. Карасева, A.C. Яковлев // Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии

84. XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего: Материалы постоянно действующей Всерос. междисциплинарной науч. конф. / МарГТУ. Йошкар-Ола, 1999. - 4.2. - С. 118-120.

85. Лесной Кодекс Российской Федерации. М. 2006.

86. Лысиков, А.Б. Влияние рекреации на состояние почв в городских лиственных лесах // Лесоведение. 2011. №4. С.11-20.

87. Мазуркин, П.М. Изменение площади лидирующего дерева / Мазркин П.М., Русинова Н.В. // Лесной журнал. 2001. - № 1. - С. 14-20.

88. Максимов, В.А. особенности устройства лесопарков на примере Ленинградской области / В.А, Максимов // Лесохозяйственная информация. 1991. - № 12.-С. 51-52.

89. Манько, Ю.И. Лесообразовательный процесс и классификация лесной растительности / Ю.И. Манько // Лесоведение. 2004. - № 5. С.3-9.

90. Мартынов, А.Н. Зависимость биометрических показателей сосны от площади питания / А.Н. Мартынов // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 85-89.

91. Мартынюк, A.A. Леса Ясной поляны: Монография / A.A. Мртынюк, В.Д. Касимов, А.Д. Маслов, В.Г. Стороженко, Д.В. Касимов. М.: ВНИИЛМ, 2004,- 120 с.

92. Марченко, И.С. Биополе лесных экосистем / И.С. Марченко. Брянск, 1995,- 198 с.

93. Маслов A.A. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской равнины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений // Экология популяции: Структура и динамик. М., 1995. Вып. 2. С. 643-655.

94. Матвеев, С.М. Зонирование и картографирование на базе действующей ГИС лесов, подверженых воздействию антропогенных факторов / Матвеев С.М. // Лесное хозяйство 2004 № 3. С.26 - 27.

95. Медведкова, Е.А. Анализ состояния дорожно-тропиночной сети лесопарков г. Йошкар-Олы / Е.А. Медведкова // Ландшафтная архитектура: вчера, сегодня, завтра: материалы Всероссийского методического семинара. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. С. 92-95.

96. Милютин, Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем / Л.И. Милютин // Лесоведение. -2003. № 1. С. 16-20.

97. Мирка Г.Е. Рекреационное использование лесопарковых массивов урбанизированных территорий / Г.Е. Мирка // Лесохозяйственная информация. -1991.-№ 12.-С. 51-52.

98. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности Текст. : учебник для студ-ов. вузов обуч. по спец."Биология",''Ботаника","Экология" / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И.Соломещ. М.: Логос, 2001. - 262 с.

99. Мозолевская, Е.Г. Цели и методы долговременныхнаблюдений за состоянием лесных насаждений / Е.Г. Мозолевская // Лесоведение. 1986. - № 4. -С. 10-14.

100. Моисеев, B.C. Ландшафтная таксация и формирование насаждений пригородных зон / B.C. Моисеев, Н.М. Тюльпанов, Л.Н. Яновский и др. Л.: Стройиздат, 1977. - 224 с.

101. Молчанов, A.A. Дендроклиматические основы прогнозов погоды. М., Наука, 1976. 168с.

102. Морозкин, А.И. О взаимодействии древостоя и элементов нижних ярусов в хвойных насаждениях / А.И. Морозкин // Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция» Казань, 26-30.11.2001, Ч. Казань, 2002.-С. 158-189.

103. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгар-ран.-М.: Мир, 1992,- 184 с.

104. Набатов, Н.М. Формирование лесопарковых ландшафтов в высокопол-нотных культурах сосны / Набатов H. М., Макашин В.А. // Лесохоз. Инф. -2003,-№6, С. 7-11.

105. Николаенко, В.Т. Леса I группы / В.Т. Николаенко, Л.А. Плотников, А.П. Воронина. М.: Лесная пром-сть, 1973. - 224 с.

106. Орлов, М.М. Леса водоохранные, защитные и лесопарки / М.М. Орлов. -М.: Лесная пром-сть, 1983. 87 с.

107. ОСТ 56-100-95. Стандарт отрасли. Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы / под общ. Ред. Р.И. Хан-бекова. -М.: Б. и., 1995.- 12.

108. ОСТ 56-69-83 Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки. М. ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. 60 с.

109. Палентреер, С.М. Садово-парковое и ландшафтное искусство / С.М. Па-лентреер.: Избранные труды. 2-е изд., испр. М.: МГУЛ 2003. - 308 с.

110. Петров, В.Н. Экономическая оценка лесной рекреации./ В.Н. Петров, A.A. Зубко. Спб.: Наука, 2005. - 195 с.

111. Плотников, В.В. О горизонтальной структуре древесного яруса лесных сообществ / В.В. Плотников // Лесоведение. 1968. - № 5. С. 3-11.

112. Полякова, Г.А. Динамика широколиственных и сосново-широколиственных лесов в долине реки Москвы / Г.А. Полякова, П.Н. Меланхолии, А.Б. Лысиков // Лесоведение. 2012. № 3. С. 12-18.

113. Полякова, Г.А. Меланхолии П.Н., Лысиков А.Б. Динамика состава и структуры сложных боров Подмосковья // Лесоведение. 2011. №2. С.42-50.

114. Полякова, Г.А. Особенности формирования древостоя сложного бора / Г.А. Полякова// Лесной журнал. 1971. №3. С. 21-24.;

115. Помазнюк, В.А. Полосно-постепенные рубки в лесах первой группы на базе современной технологии / В.А. Помазнюк // Лесовосстановление в лесахразличных категорий защитности: тез. докл. Всесоюз. научно-техн. совещ. -М.: Минлеспром СССР, 1991. С. 156-159.

116. Пряхин, В.Д. Пригородные леса / В.Д. Пряхин, В.Т. Николаенко. М.: Лесная пром-сть, 1981.- 248 с.

117. Пчелин, В.И. Дендрология. Учебник / В.И. Пчелин. Йошкар-Ола: Мар-ГТУ, 2007. - 519 с.

118. Разумовский, С.М. Закономерности динамики биогеоценозов / С.М. Разумовский. М.: Наука, 1981.-231 с.

119. Разумовский, С.М. Закономерности динамики биогеоценозов / С.М. Разумовский. М.: Наука, 1981.-231 с.

120. Родичкин, И.Д. Строительство лесопарков в СССР / И.Д. Родичкин. М.: Лесная пром-сть, 1972. - 180 с.

121. Розанов М.И. Кривые роста деревьев как источник информации о некоторых гелиофизических т геофизических процессах / Розанов М.И. // Солнце, электричество, жизнь. М.: МГУ, 1972. С. 44-47.

122. Розанов, М.И. Кривые роста деревьев как источник информации о некоторых гелиофизических т геофизических процессах / Розанов М.И. // Солнце, электричество, жизнь. -М.: МГУ, 1972. С. 44-47.

123. Рыжков, О.В. Изучение горизонтальной структуры лесных сообществ на основе векторных карт. / О.В. Рыжков, Г.А. Рыжкова // Лес, наука, молодеж: Матер. Междунар. Научн. Конф. Мол. Ученых. Гомель, 5-7 окт. 1999. Т. 2. - 1999. С. 193-195.

124. Рыжков, О.В. Особенности распределения деревьев по диаметру в заповедных лесах центральной лесостепи / О.В. Рыжков // Лесоведение. 200. -№5.-С. 42-52.

125. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Беднова О.В., Рысин С.Л., Маслов A.A. Динамические процессы в рекреационных лесах / Л.П. Рысин, Л.П. Савельева, О.В. Беднова, С.Л. Рысин, A.A. Маслов // Мониторинг рекреационных лесов. М.: ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. С. 32-99.

126. Рысин, Л.П. Влияние рекреационного лесопользования на растительность /Рысин Л.П., Полякова Г.А. // Природные аспекты использования леса. М -1987 г.

127. Рысин, С.JI. Моделирование динамик рекреационного потенциала лесопарковых насаждений / С.Л. Рысин, Н.В. Шаповалова, С.И. Чумаченко, О.С. Пентелькина // Лесной вестник. 2006. - №2. С. 13-21.

128. Сабиров, А.Т. Почвы и продуктивность еловых и пихтовых биогеоценозов Вятско-Камского междуречья / А. Т. Сабиров // Экология и леса Поволжья: сб. статей / МарГТУ. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - С. 58-61.

129. Секретенко, О.П. Метод анализа пространственной структуры древостоев / О.П. Секретенко // Исследование структуры лесонасаждений. Красноярск: ИЛиД, 1984. С. 88-101.

130. Сеннов, С.Н. Уход за лесом (экологические основы) / С.Н. Сеннов. М.: Лесн. пром-сть. 1984. - 128 с.

131. Сергеева, Е.П. Влияние рекреационной нагрузки на формирование древесины / Е.П. Сергеева // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: науч. труды. МЛТИ- 1981-вып. 137. С. 29-31.

132. Смирнова, О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксо-вого и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) / О.В. Смирнова// Лесоведение. 2004. -№ 3. С. 15-27.

133. Тюльпанов, Н.М. Рубки ухода в лесах зеленых зон / Н.М. Тюльпанов. -М.: Лесная пром-сть, 1968. 64 с.

134. Тябера, А.П. Вопросы территориального размещения деревьев в сосновых древостоях / А.П. Тябера // ИВ УЗ: Лесной журнал. 1980. - № 5- С. 5-8.

135. Тябера, А.П. Площадь роста дерева и ее определение аналитическим способом / А.П. Тябера // ИВУЗ. Лесной журнал. 1978. - № 2. - С. 12-16.

136. Фабер, С.К. Методические аспекты обоснования зеленой зоны / С.К. Фарбер, В.А.Соколов, Н.В.Соколова // Лесн.хоз-во. 2002. - N1С. 38-39.

137. Фалалеев, Э.Н. Густота древостоев и особенности ее определения в сибирских лесах / Э.Н. Фалалеев, Н.П. Гордина // Исследование структуры лесонасаждений. -Красноярск: ИЛиД, 1984. С. 48-51.

138. Хайретдинов, А.Ф. Рекреационное лесоводство. Учеб. пособия для студентов вузов / А.Ф. Хайретдинов, С.И. Конашова. Башк.гос.аграр.ун-т.: Уфа, 1994.-222 с.

139. Ханбеков, Р.И. Ведение хозяйства в рекреационных лесах / Р.И. Ханбе-ков, С.Ю. Цареградская // Экспресс-информация ЦБНТИлесхоз. 1985. -Вып. 1.-С. 1-8.

140. Царалунга, В.В. Радиальный прирост деревьев дуба различных категорий состояния / В.В. Царалунга, В.В. Гарнага // Лесной вестник. 2004. - № 1. -С. 59-65.

141. Чижова, В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. / В.П. Чижова. М., Лесная промышленность. 1977. - 47 с.

142. Чумаченко С.И. Моделирование сукцессионной динамики насаждений / С.И. Чумаченко, О.В. Смирнова // Лесоведение. 2009.-№6. С. 3-17.

143. Шайхметов, Ф. Естественное возобновление широколиственных пород под пологом водоохранно-защитных лесов на Уфимском плато / Ф. Шайхметов, К.Ю. Кулагин // Лесной вестник. 2004. - №4 С.11 - 19.

144. Шиятов, С.Г. Дендрохронологический мониторинг южнотаежных лесов Среднего Урала / С.Г. Шиятов, В.М. Горячев // проблемы заповедного дела: Матер, науч. конф. Екатеринбург, 1996. С. 24-26.

145. Юкнис, Р.А. Закономерности пространственного распределения деревьев в сосняках Литовской ССР / Р.А. Юкнис // ИВУЗ: Лесной журнал. 1973. -№ 5. - С. 33-37.

146. Bonigut, J Stability im Bestand durch richtigen Rand / Bonigut Joshen // Fortschr. Landwirt. 2009. - № 4. - C. 24-25.

147. Deng, Yu A study on forest species diversity and its ecological service function in the plateau area of western Sichuan / Deng, Yu-Lin, Wang Yu-Kuan, Peng Pei-hao // Wuhan Univ. J. Natur. Sci. 2003. - 8. № 3B. - C. 975-980.

148. Edwards, С Stand structure and dynamics of four native Scots pine woodlands in northern Scotland: Conference "The Ecology and Management of Large Native

149. Piewoods", Inverness-shire, June, 2004. Edwards C., Mason W.L. Forestry. 2006. 79, №3. c. 261-277.

150. Fehrmann, L Comparison of linear and mixed-effects regression models and k-nearest neighbour approach for estimation of single-tree biomass / Fehrmann Lutz, Lehtonen Aleksi, Klienn Christoph, Tomppo Erkki // Can. J. Forest Res. 2008 / -38, № l.-C. 1-9.

151. Jentsch, H Der Rettchensdorfer Busch / Jentsch Helmut // Verh. Bot. Ver. Berlin und Branderburg- 2003. 136. C. 101-109.

152. Margalef, R. Some comments relative to the organization of plankton / R. Margalef // Annu. Rev. Oceano'gr. and Mar. Biol. 1967. - T. 5. - P. 257-289.

153. Odum, E.P. Ecology and our endangered life-support systems / E.P. Odum. -Sunderland. Massachusetts: Sinauer Associates Ins., 1989. 283 p.

154. Pielou, E.C. Ecological Diversity / E.C. Pielou Sydney, Toronto: A Wiley In-tersci. Publ. 1975.- 165 p.

155. Qin, J Projection of a diameter distribution through time / Qin Jianhua, Cao Quang V., Blouin David C. // Can. J. Forest Res. 2007 - 37, № 1. - C. 188-194.

156. Stanescu, The urban forest actual integration concept of approaching the problem of urban green space. / Stanescu Anca // Bui. Univ. Agr. Sci. and Vet. Med., Cluj-Napoca. Anim. Sci. and Biotechnol. 2007 63-64. C. 272-277.

157. Weber, G. Bioroaznoobrazie in forestry the achievement and preservation of forest functions / Weber Gabriele // Wasser Boden. - 2000. - 52, № 1-2. C. 27-30.

158. Wiersum K.F. Forest gardens as an «intermediate» land-use system in the nature-culture continuum. Characteristics and future potential / K.F. Wiersum // Agroforestry Syst. 2004. - № 1. - C. 123-134.

Информация о работе

Медведкова, Елена Андреевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Йошкар-Ола, 2012
ВАК 06.03.02

Диссертация

Закономерности структурной организации и динамики лесов зеленой зоны г. Йошкар-Олы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы