Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности туи западной (Thuja Occidentalis L.) в условиях городской среды

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности туи западной (Thuja Occidentalis L.) в условиях городской среды"

На правах рукописи

САРБАЕВА Елена Витальевна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТУИ ЗАПАДНОЙ {THUJA OCCJDENTALIS L.) В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2005

Диссертация выполнена государственного университета.

на кафедре экологии Марийского

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Воскресенская Ольга Леонидовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Охапкин Александр Геннадьевич

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

Ведущая организация:

Казанский государственный университет

Защита состоится «2» ноября 2005 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу:

603950 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп.1, биологический факультет. E-mail: ecology@ bio.unn.ru Факс (8312) 65-85-92.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан «29» сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Кравченко Г.А

IM03

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Древесные растения играют огромную роль в создании благоприятной для людей среды обитания. В городских ландшафтах они выполняют важнейшие средообразующие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха, формированием своеобразного микроклимата и т.д. (Горышина, 1991). Однако насаждения, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают на себе постоянное отрицательное влияние техногенного загрязнения. Поэтому с каждым годом все большее значение приобретает проблема изучения жизнедеятельности различных видов деревьев в городских условиях.

Особую ценность в улучшении качества городской среды представляют хвойные растения. Большинство из них являются вечнозелеными, что повышает их роль в озеленении городов, особенно расположенных в зоне умеренного климата, так как они участвуют в очистке воздуха от пыли и вредных газов даже в зимнее время.

Использование хвойных растений в озеленении городов затруднено из-за их высокой чувствительности к ряду загрязняющих веществ, что определяется преимущественно значительной продолжительностью жизни хвои. Но все же некоторые виды хвойных отличаются высокой устойчивостью к техногенному загрязнению. Среди них можно отметить тую западную (Thuja occidentalis L.), которая не только обладает высокими декоративными качествами, но и, по сравнению с другими хвойными растениями, способна максимально противостоять действию токсичных газов (Гетко, 1972). Таким образом, изучение эколого-биологических особенностей туи западной в районах с различной антропогенной нагрузкой позволит провести оценку перспективности применения данного растения для улучшения качества окружающей среды.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - выявление биоэкологических особенностей туи западной в условиях городской среды на основе комплексного изучения ее состояния с использованием морфометрических и физиологических параметров.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить жизненные формы и особенности онтогенеза туи западной.

2. Провести инвентаризацию посадок туи западной в г. Йошкар-Оле

3. Оценить жизненное состояние растений в городской среде.

4. Исследовать семенную продуктивность и биологические особенности семян туи западной.

5. Определить морфоло! ические и физиологические признаки вегетативных органов растений, произрастающих в различных районах г. Йошкар-Олы.

6. На основе физиологических показателей выявить наиболее гаю- и морозоустойчивые декоративные формы туи западной в городских условиях.

Научная новизна. Впервые были описаны онтогенетические состояния туи западной, проведена классификация изучаемых растений ио жизненному состоянию, выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной среде. Выделены жизненные формы данного вида, из которых аэроксилыюе дерево-«куст» у туи западной описано впервые. Кроме того, исследовано антропогенное воздействие на биометрические и физиологические параметры туи западной, произрастающей в различных районах города, изучены биологические особенности ряда широко распространенных декоративных форм туи западной. На основании полученных данных нроведена оценка устойчивости форм туи западной в городской среде.

Практическая значимость. Результаты инвентаризации посадок туи западной в г. Йошкар-Оле представлены в Комитет экологии и природопользования Администрации г.Йошкар-Олы и МУП «Город». Данные, полученные в диссертационной работе, используются в научной работе кафедры экологии МарГУ и в учебном процессе при чтении курсов «Общая экология», «Экология и рациональное природопользование»; спецкурсов «Экологическая физиология растений», «Организм и среда», «Урбоэкология» и на большом практикуме для студентов специальностей «Биология» и «Биоэкология».

Материалы диссертации вошли в учебные и научные издания: «Онтогенетический атлас лекарственных растений» Т.Ш., 2002 (с грифом УМО); Т.IV., 2004 (научное издание); «Экология города Йошкар-Олы», 2004; «Организм и среда: факториальная экология», 2005 (с грифом УМО).

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были доложены на конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999); на пяти Всероссийских популяционных семинарах: «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); «Популяция. Сообщество'. Эволюция» (Казань, 2001); «Фундаментальные 'и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на 2-ой Республиканской научно-практической конференции «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2004), на «Научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2005).

Публикации результатЬв исследований. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Декларация личного участия автора.

При выполнении диссертационной работы были использованы материалы, полученные в по гевых и лабораторных условиях в течение 1998-2005 гг. За годы

исследований было проанализировано 1197 растений. При этом было произведено около 6000 измерений биометрических параметров особей на ранних этапах онтогенеза, а при изучении генеративных особей - около 8700. Количество замеров при изучении свойств семян составило около 18000. При исследовании физиологических параметров проведено 19800 измерений.

Основные результаты исследований опубликованы. Доля личного участия автора в подготовке и написании публикаций составляет от 20 до 100%.

На защиту выносятся следующие положения:

1. В условиях интродукции в городской среде у туи западной происходит расширение спектра жизненных форм.

2. Жизненное состояние особей туи западной в городских условиях зависит в большей мере от рекреационных воздействий, чем от состояния атмосферного воздуха.

3. Устойчивость туи западной в условиях антропогенных воздействий обусловлена комплексом морфо-физиологических параметров: изменением соотношения свободной и связанной воды, лабильностью окислительно-восстановительных процессов, сохранением стабильности внутренней среды путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран и др.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 160 страницах основного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 256 источников, из которых 39 на иностранных языках.

Проведение исследований поддержано фантами РФФИ: № 01-0448949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений»; № 98-0449294 «Пространственно-временная организация природных популяций растений»; № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций» и НИР по тематическому плану Федерального агентства по образованию «Исследование биологическою разнообразия как основы устойчивости и функционирования биологических систем».

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Характеристика района исследований

В данном разделе на основании литературных данных охарактеризованы физико-химические и экологические особенности района исследований (почвенный покров, рельеф, климат, растительность, состояние атмосферного воздуха и др.).

Республика Марий Эл характеризуется незначительным загрязнением воздушного бассейна, хотя подвергается влиянию трансграничного переноса загрязняющих веществ из ближайших промышленных центров. На протяжении

1998-2005 гг. в г.Йошкар-Оле прослеживается устойчивая тенденция к увеличению доли выбросов от автотранспорта с 70 до 85% в общей доле загрязнения воздушного бассейна.

1.2. Объект исследований

В работе представлены сведения об объекте исследований Thuja occidentalis L. из семейства Cupressaceae, естественный ареал которой находится на востоке Северной Америки - в приатлантических штатах США и Канады (Hart, Price, 1990; Schuett et.al., 1994). Распространение данного вида в озеленении связано с его способностью произрастать в районах с прохладным и влажным климатом, выдерживать морозы до -50°С (A new species of Thuja..., 2002).

В этом разделе также приведены сведения о систематике, морфологических и экологических особенностях; дана характеристика вида как ценного растения, используемого в озеленении и медицине.

1.3. Материалы и методы исследований

Инвентаризация посадок Т occidentalis и ее декоративных форм в г.Йошкар-Оле проводили с использованием пособий «Правила создания, содержания и охраны зеленых насаждений города Москвы» (2002) и «Методические рекомендации по оценке жизнеспособности деревьев и правила отбора и назначения к вырубке и пересадке» (2003).

При изучении онтогенеза Т occidentalis была использована периодизация онтогенетических состояний растений, предложенная Т.А. Работновым (1950) и A.A. Урановым (1975), дополненная другими авторами (Ценопопуляции растений, 1976; 1988; Онтогенетический атлас, 1997; 2000; 2002).

У растений, находящихся в генеративном периоде развития, оценивали жизненное состояние на основании морфометрических показателей: форма кроны количество живых и отмерших побегов и •т.д. (Алексеев, 1989; Бебия, 2000; Методы..., 2002). У особей различных категорий жизненного состояния оценивали прирост побегов и число хвоинок на 10 см побега (Федорова, Никольская, 2003). Кроме того, рассчитывали индексы жизненного состояния древостоя (Методы..., 2002). В работе использовали метод определения величины семеношения древесных пород по модельным ветвям (Полевая геоботаника, 1960; Мауринь, 1967; Методы..., 2002). Характеристику биологических особенностей семян проводили согласно ГОСТам 12042-66; 13031 -74; 3317 - 90.

Исследования физиологических показателей побегов туи западной проводили в 4 районах г.Иошкар-Олы, различающихся по степени антропогенного воздействия: условно чистое местообитание (контроль) - посадки туи западной на территории детского сада № 54, микрорайон «Дубки»; район с низким уровнем загрязнения - посадки туи западной в парке им. ХХХ-летия Победы; районы со средним уровнем загрятения — в промышленной зоне города, посадки туи западной вблизи крупных автомагистралей с высоким уровнем движения автотранспорта - ул. Карла Маркса (около ОАО «Контакте) и ул.

Машиностроителей (вблизи ФГУП «ЗПП»). Районов с высоким уровнем загрязнения в г.Йошкар-Оле не обнаружено.

Определение активности фермента пероксидазы проводили колориметрическим методом с бензидином (Бояркин, 1951); активность каталазы определяли титрометрическим методом (Белозерский, Проскуряков, 1951; Воскресенская, Грошева, 1994). Определение фракционного состава воды проводили рефрактометрическим методом, водоудерживающую способность тканей устанавливали методом подсушивания (Николаевский, 1979; Практикум..., 1996). Содержание серы в вегетативных побегах определяли колориметрическим методом (Экология .., 1992). Проницаемость клеточных мембран определяли кондуктометрическим методом (Гужова и др., 1985; Практикум..., 2001).

В работе использовали следующие статистические характеристики: среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, минимальные и максимальные значения в выборке, коэффициент корреляции, t-критерий Стьюдента с поправкой Бонферони. При изучении физиологических показателей растений, произраставших в различных районах города, применяли одно- и двухфакторный дисперсионный анализ, множественные сравнения. Экспериментальные данные, полученные в результате проведенных исследований, обрабатывали с помощью программы «STATISTICA 5.50».

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ THUJA OCCIDENTALS

2.1. Онтогенез туи западной

В условиях культуры у Т occidentalis осуществляется два варианта неполного онтогенеза: or семян до средневозрастного генеративного состояния (se - g2); от вегетативных диаспор до средневозрастного генеративного состояния (im — g2).

Онтогенетический ряд особей семенного происхождения включал: семена, проростки, ювеь-ильные растения, имматурные растения первой подгруппы, имматурные растения второй подгруппы, молодые генеративные и средневозрастные генеративные растения. Онтогенетический ряд вегетатийного происхождения состоял из имматурных, молодых генеративных и средневозрастных генеративных растений (Сарбаева и др., 2002). В связи с тем, что в условиях интродукции у туи западной не наблюдается естественного возобновления, начальные этапы онтогенеза растений семенного происхождения исследовали в лабораторных условиях.

Особей старых генеративных, субсенильных и сенильных онтогенетических состояний не обнаружено, хотя известно, что в природе встречаются экземпляры, возраст которых более 800 лет.

2.2. Изменение чорфометрических параметров особей на ранних этапах онтогенеза туи западной

В работе анализировали динамику роста эпикотиля у проростков и ювенильных растений двух форм: типичной (Т occidentalis) и пирамидальной (Т occidentalis 'Pyramidalis'). Морфометрические измерения проводили

каждые 10 дней в течение 2-х лет. В настоящее время этим растениям около 5 лет, они высажены в грунт и находятся в имматурном состоянии.

В работе показано (рис. 1), что у Т occidentalis наблюдались следующие фазы роста: начальный лаг-период; логарифмическая фаза (фаза интенсивного роста); фаза замедления роста; фаза стационарного состояния (плато). Сразу после прорас1ания начиналась логарифмическая фаза роста, приходящаяся на летние месяцы (июль-август). Затем, с октября, наступало замедление роста и произошел выход на плато. Аналогичная тенденция наблюдалась у Т. occidentalis 'Pyramidalis' Hort., однако у нее отмечалось некоторое замедление хода ростовых процессов.

2001 2002 2003

Рис. 1. Динамика роста эпикотиля туи западной

В течение первого года жизни особи обеих форм туи западной характеризовались определенным ритмом развития, что выражалось в смене периодов активного роста и покоя, продолжительность которых составляла соответственно 60 и 160 дней у Т. occidentalis; 55 и 195 дней у Т. occidentalis 'Pyramidalis'.

Рис. 2. Скорость роста эпикотиля туи западной

На рис. 2 показано, как изменялась скорость роста эпикотиля в период исследований. Так, фаза интенсивного роста характеризовалась скоростью 0,23 - 0,32 мм/сут. В фазу замедления роста и выхода на плато скорость роста у обеих форм туи западной значительно падала и составила 0,006-0,01 мм/сут.

Интенсивность ростовых процессов в течение второго года исследований, когда растения перешли в ювенильное состояние, характеризовалась теми же особенностями, что и в первый год жизни.

Таким образом, при изучении начальных этапов онтогенеза Т occidentalis и Т occidentalis 'Pyramidalis' получена типичная кривая, характерная для роста древесных растений. Соотношение периодов роста и покоя у Т occidentalis составляло 0,32; а у Т occidentalis 'Pyramidalis' - 0,28. Возможно, более интенсивное протекание ростовых процессов в начале онтогенеза определило преобладание в размерах особей типичной формы туи западной и, в некоторой мере, большую устойчивость ее в условиях интродукции.

2.3. Жизненные формы Thuja occidentalis

Анализ литературных данных (Колесников, 1974; Нестерович, Дерюгина, Лучков, 1986; Осипов, 1988 и др.) показал, что при описании жизненной формы туи западной, как правило, указывается, что это дерево или кустарник. Результаты наших наблюдений позволили выделить у Т occidentalis следующие жизненные формы: одноствольное дерево, многоствольное дерево и аэроксильное дерево-«куст».

Анализ соотношения жизненных форм у данного вида показал, что из общего числа изученных растений (951) большинство (около 60%) были отнесены к жизненной форме многоствольное дерево, одноствольных деревьев было выявлено 23%, а на жизненную форму аэроксильное дерево-«куст» приходилось почти 17% изученных растений. Следует отметить, что жизненная форма аэроксильное дерево-«куст» у туи западной описана нами впервые.

Из литературных данных (Perry, Knowles, 1990) известно, что в естественных условиях произрастания туя западная представлена преимущественно одноствольными деревьями, что, возможно, связано с преобладанием семенного размножения у данного вида в природе. При вегетативном размножении образуются преимущественно многоствольные растения. Так как в культуре Т. occidentalis размножают вегетативно (черенкованием), то возможно, что преобладание в посадках растений жизненной формы многоствольное дерево обусловлено именно способом размножения изучаемого вида. Для одноствольных деревьев и аэроксильных деревьев-« кустов» отмечена сильная положительная корреляция между диаметром ствола и длиной кроны (г-0,75).

Таким образом, в условиях интродукции у Т. occidentalis происходит расширение спектра жизненных форм при их различных количественных соотношениях, что, вероятно, указывает на широкие адаптивные возможности данного вида.

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ТУИ ЗАПАДНОЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

3.1. Инвентаризация посадок Thuja occidentalis на территории г.Йошкар-Олы

В ходе проведенных исследований было обнаружено 52 насаждения туи западной, общее количество выявленных при инвентаризации особей данного вида составило 1047 растений. При этом было показано, что растения имели хорошее или удовлетворительное качественное состояние (категории: без признаков ослабления, ослабленные и сильно ослабленные). Особей в неудовлетворительном состоянии (т.е. усыхающих), подлежащих санитарной рубке, не обнаружено.

Кроме того, было установлено, что в озеленении г.Йошкар-Олы довольно широкое распространение получили следующие декоративные формы туи западной: типичная (Т occidentalis L.) - 81,1%; колоновидная (Г. occidentalis 'Columnas' Spaeth.) - 6,1%; шаровидная (Т occidentalis 'Globosa' Gord.)- 3,6%; золотистая (T occidentalis 'Aurea' Neis.) - 3,5% . Несколько реже встречаются формы вересковидная (Т occidentalis 'Ericoides' Hoopes.) - 2,2%; ювея (Т occidentalis 'Hovej' Hoopes) - 1,4%; золотистокончиковая (T occidentalis 'Aurea spicata' Beissn.) - 1,1%; пирамидальная (T occidentalis 'Pyramidalis' Hort.) - 0,5% и гребенчатая (T occidentalis 'Cristata'Carr.) - 0,5%.

3.2. Дифференциация особей туи западной по уровню жизненности

При анализе биометрических параметров особей генеративных растений Т occidentalis в различных насаждениях города, Нами было выделено три класса по шкале категорий жизненного состояния деревьев:

1. Здоровое дерево. Деревья не имеют внешних признаков угнетения, повреждения кроны и ствола. Крона - хорошо развитая, симметричная, густая, длина ее составляла у одноствольных деревьев более 5 м, а диаметр - не менее 3 м. Мертвые и отмирающие побеги единичны, приурочены к нижней части кроны. Диаметр ствола одноствольных деревьев - более 9 см, а средний диаметр многоствольных - от 6 см и больше. Вершина - заостренная. Семеношение - обильное, равномерное по всей кроне.

2 Угнетенное дерево - крона устремлена вверх, но зачастую асимметрична, сдавлена с одной стороны. Диаметр кроны и ее длина несколько меньше, чем у здоровых деревьев. Доля мертвых и усыхающих ветвей кроны довольно большая 30,9-32,1% . Семеношение - обильное, преимущественно на южной стороне кроны.

3. Сильно угнетенное дерево - внешне ярко выражено угнетение, крона сильно повреждена. На высоте 2 м более половины побегов П порядка -отмершие, значительное количество отмерших побегов IIT-IV порядков. Крона сдавлена с двух и более сторон. Диаметр побегов И порядка в 2-3 раза меньше, чем у здоровых деревьев. Боковые побеги по главному стволу расположены

близко друг к другу, что указывает на слабую интенсивность роста дерева. Корка сильно растрсскана не только на стволе, но и у основания нижних побегов II порядка. Семеношение - не обильное и не регулярное. В базальной части ствола из спящих почек появляются новые побеги, довольно ослабленные.

Результаты наших исследований показали, что растения высокой жизненности встречались в более открытых местообитаниях, характеризующихся отсутствием рекреационной нагрузки. Растения Т осс1с1еп(аШ, находившиеся под пологом лиственных пород, обладающих более высокими темпами роста, характеризовались пониженным уровнем жизненности. Сильно угнетенные растения также произрастали под пологом лиственных деревьев, но, кроме того, они находились в местах с сильной рекреационной нагрузкой, в частности на придорожной территории, вдоль троп с высокой посещаемостью. Таким образом, угнетение особей Т оса&ШаШ происходило в условиях дефицита освещенности, ухудшения свойств напочвенного покрова и вследствие постоянных механических повреждений.

При исследовании прироста боковых побегов Т. оссМегйаНя было установлено, что растения, отнесенные к категории здоровых, характеризовались величиной прироста 11,5±0,91 см/г, а сильно угнетенные -4,5±0,26 см/г (рис. 3). Следовательно, особи туи западной, находящиеся в состоянии угнетения, имели более низкий прирост побегов.

Рис. 3. Изменение морфологических параметров туи западной различных уровней жизненности

При определении длины и плотности расположения хвои на побеге установлено, что у Т оссиНегйаШ в условиях угнетения происходило уменьшение длины хвои и увеличение количества хвоинок. В ходе исследований было показано, что здоровые растения имели около 102 хвоинок па 10 см побега, при угнетении плотность хвоинок возрастала, и у сильно угнетенных особей число хвоинок было почти на 20% больше, чем у здоровых.

Корреляционный анализ изученных морфологических параметров

см/г

14 т-

125

цлУЮ см побега

Здоровые Угнетенные Сильно угнетенные ■■■ Прирост побегов —♦—Количество хвоинок на 10 см побега

покачал, что между приростом побегов и количеством хвоинок на 10 см побега существует отрицательная зависимость (г=-0,76; Р<0,05).

При оценке насаждений туи западной в г.Йошкар-Оле в зависимости от величины индекса жизненного состояния древосгоев было показано, что посадки характеризовались преимущественно как здоровые - 75 % или поврежденные -25%. При этом, сильно поврежденных, разрушенных и полностью деградированных насаждений не обнаружено.

В работе показано, что в г.Йошкар-Оле лишь около 7% деревьев были отнесены к группе сильно угнетенных растений (данные особи произрастали по ул. Первомайской и ул. Красноармейской), максимальное количество -72,3% растений Т. occidentalis составляли здоровые деревья. Однофакторный дисперсионный анализ не выявил зависимости между уровнем загрязнения атмосферного воздуха в изученных местообитаниях и жизненным состоянием растений. Вероятно, это связано с невысоким уровнем загрязнения воздушного бассейна г. Йошкар-Олы и устойчивостью Т occidentalis к неблагоприятным факторам среды.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ THUJA OCCIDENTALIS

4.1. Семенная продуктивность Thuja occidentalis в условиях г. Йошкар-Олы

Репродуктивная система растений является высокочувствительной к действию токсических веществ, в связи с чем, изучение ее особенностей в урбанизированной среде позволяет оценить адаптивные возможности отдельных видов. Результаты исследований потенциальной семенной продуктивности одноствольных и многоствольных деревьев Т occidentalis показали, что gl особи имели около 140 шишек на 1 погонный метр побега^ характеризовались четвертым баллом степени обилия семеношения. Все средневозрастные генеративные растения оценивались максимальным пятым баллом и имели в среднем 255 шишек/м.п.

Оценка уровня семенной продуктивности генеративных растений различного жизненного состояния показала, что растения высокой жизненности характеризовались значительным обилием семеношения (средний урожай составил 233,5±2,5 шишек/м.п.). Угнетенные растения отличались большими колебаниями данного признака от 137 до 230 шишек/м.п. В тоже время, количество шишек на побегах сильно угнетенных растений было почти в 2 раза ниже, чем у растений первого ц второго уровня жизненности. Можно отметить, что у здоровых растений наблюдался 5 балл степени обилия семеношения, а у растений пониженной жизненности эта величина составила 4 балла.

Особи Т occidentalis, произрастающие в районах, различающихся по уровню загрязнения атмосферного воздуха, не имели статистически значимых различий по среднему урожаю шишек.

4.2. Физиологические показатели семян Thuja occidentalis В работе проводили исследование физиологических показателей семян двух форм Т occidentalis и Т. occidentalis 'Pyramidalisсобранных на территории г. Йошкар-Олы (Республика Марий Эл, Россия) и привезенных из естественного местообитания (штат Мичиган, США) (табл. 1).

Таблица 1

Физиологические показатели семян туи западной

Место сбора семян Влажность, % Водопоглощающая способность, % Водоудерживающая способность, % Всхожесть, % Коэффициент скорости прорастания (CVG)

1 ипичная форма (Г occidentalis L )

г Йошкар-Ола, Россия 9,8±0,4! 13,9±0,88 13,3+0,26 73,0±1,87 13,9

Мичиган, США 11,1 ±0,22 14,1±0,71 13,6±0,33 68,3+1,93 13,0

Пирамидальная форма (7", occidentalis 'Pyramidalis' Hort)

г Йошкар-Ола, Россия 10,6+0,26 15,0±0,43 13,6±0,57 68,0±1,74 13,2

Мичиган, США 12,04=0,11 14,6+0,21 12,7^=0,96 66,7+1,32 12,2

Дисперсионный анализ показал, что у семян разных форм Т occidentalis и Т. occidentalis 'Pyramidalis' исследованные физиологические показатели, такие как водопоглощающая и водоудерживающая способность, всхожесть и коэффициент скорости прорастания, не имели статистически значимых различий. Однако для семян из естественного ареала была характерна более высокая влажность (12,0%). Возможно, относительное постоянство физиологических показателей семян может быть одним из показателей устойчивости репродуктивной системы туи западной в условиях интродукции.

4.3. Всхожесть семян туи западной, собранных в различных районах г. Йошкар-Олы

В то же время представляется интересным оценить, каким образом влияет загрязнение атмосферного воздуха на качество семян.

При изучении биологических особенностей семян, собранных с растений, произраставших в контрольном местообитании (микрорайон «Дубки»), было установлено, что они имели максимальную массу семян (1,41 г) и всхожесть около 82%. Самой низкой всхожестью характеризовались семена, собранные с растений, произрастающих в районах со средним уровнем загрязнения атмосферного воздуха (ул. Машиностроителей и ул. К.Маркса) -70,4-68,3% (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика семян туи западной, собранных на территории г. Йошкар-Олы

Район исследований Средняя масса 1000 семян, г. Всхожесть семян, % Энергия прорястяния, %

Микрорайон «Дубки» (контрольное местообитание) 1,41 ±0,02 82,3±1,33 11,0±0,41

Парк им ХХХ-летия Победы (низкий уровень загрязнения) 1,374=0,01 81,6±2,40 11,3±0,15

Ул Машиностроителей (средний уровень загрязнения) 1,34*0,02 70,4±1,61 9,8А0,10

Ул К Маркса (средний уровень загрязнения) 1,35±0,05 68,3*1,29 10,4±0,80

Дисперсионный анализ изученных показателей семян Т occidentalis выявил значимые различия по всхожести семян, собранных с деревьев, произраставших в контрольном местообитании и вблизи промпредприятий (Р<0,05). Значимых различий по массе семян и энергии их прорастания не установлено.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОБЕГОВ THUJA OCCIDENTALIS L. В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

5.1. Водный режим Thuja occidentalis L. в условиях городской среды

Одним из критериев оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды является стабильность показателей водного режима (Карасев, 2000). Как показали результаты проведенных исследований, содержание общей воды в побегах Т occidentalis составило 59,0-62,7%. Хотя различия в содержании общей воды в побегах изученных' растений были недостоверны, можно отметить некоторую тенденцию к снижению значений данного показателя при увеличении концентрации загрязняющих веществ в атмосферном воздухе города.

Изучение водоудерживающей способности тканей в сезонной динамике показало, что растения Г occidentalis, произрастающие в местообитаниях с большей антропогенной нагрузкой (ул. К. Маркса, ул. Машиностроителей), характеризовались более значительными колебаниями данного показателя в течение года (рис. 4).

Так как водоудерживающую способность растительных тканей, определенную методом подсушивания, принято считать показателем экологической пластичности вида (Николаевский, 1979), то можно предположить, что значительные колебания данного признака (от 2,3 до 15,6%) у растении Т occidentalis в различных местообитаниях, находящихся в одном возрастном состоянии (g2) и на одном уровне жизненности (здоровые растения), могут свидетельствовать о высоких адаптивных способностях данного вида к условиям окружающей среды.

о

/

месяцы

» микрорайон "Дубки" (контроль) - л- - ул Машиностроителей

— парк им XXX летия Победы -я-ул К Маркса

ул К Маркса

Рис.4. Изменение водоудерживающей способности побегов туи западной в сезонной динамике

По-видимому, растения, способные регулировать водный режим независимо от условий произрастания, зачастую обладают и более высокой газоустойчивостью (Горышина, 1991; Чиркова, 2002 и др.).

5.2. Влияние условий произрастания на проницаемость клеточных мембран побегов туи западной

Проницаемость клеточных мембран для электролитов - интегральный показатель функционального состояния растительных тканей, свидетельствующий об их выносливости и стабильности в неблагоприятных условиях произрастания (Чиркова, 2002). Анализ результатов исследований этого показателя у Т осс1с1еп1а1к в различных районах города показал, что минимальная электропроводность раствора - 17,4 ш8г"' обнаружена у растений, произраставших в более чистом, контрольном местообитании (микрорайон «Дубки») (рис. 5).

25•/

2

3

4

Районы исследований

1 - микрорайон «Дубки» (контроль)

2 - парк им ХХХ-летия Победы

3 - ул Машиностроителей 4-ул К Маркса

Рис. 5.1 (роницаемость клеточных мембран побегов туи западной

В других районах исследований - центральной части г.Йошкар-Олы (парк им. ХХХ-летия Победы) и в промышленной зоне (ул. К. Маркса возле ОАО «Контакт» и ул. Машиностроителей около ФГУП «ЗПП») значения данного показателя находились почти на одном уровне и составляли 21,7-22,8 mSr"1.

Попарное сравнение значений проницаемости клеточных мембран Т occidentalis (t-критерий Стьюдента) показало, что растения, произрастающие в микрорайоне «Дубки», имели достоверно меньшую скорость выхода электролитов, чем растения из промышленной зоны города (Р<0,05). Так как только в микрорайоне «Дубки» в пробах воздуха не было обнаружено диоксида серы, то можно предположить, что повышение проницаемости клеточных мембран в других местообитаниях обусловлено воздействием на их вегетативные органы именно этого загрязняющего вещества - одного из самых токсичных газов для растений.

5.3. Активность железосодержащих ферментов в побегах Thuja occidentalis

Наиболее часто при изучении устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды учитывается активность антиоксидантных ферментов, а именно каталазы и пероксидазы. В ходе наших исследований было установлено (рис. 6), что в побегах туи западной, произрастающих в микрорайоне «Дубки», активность пероксидазы составила 6,6 А Дб70 г'1 с"1. В центре города (парк им.ХХХ-летия Победы) данный показатель был незначительно выше, однако максимальная активность пероксидазы обнаружена у растений, произрастающих в промышленной части г.Йошкар-Олы ( 8,9 ДДб7о г'1 с"1). Таким образом, можно отметить, чю на улицах с интенсивным движением автотранспорта, вблизи промышленных предприятий (ул. Машиностроителей и ул. К.Маркса) у растений обнаружено достоверное увеличение активности пероксидазы, которое могло быть вызвано воздействием загрязняющих веществ, содержащихся в атмосферном воздухе.

При изучении активности другого фермента - каталазы у тех же растений было установлено, что в противоположность пероксидазе данный фермент в неблагоприятных условиях произрастания снижал свою активность (рис.7).

Таким образом, результаты нашей работы показали, что у туи западной в районах с различным уровнем загрязнения атмосферного воздуха наблюдалось изменение активности железосодержащих ферментов: увеличение активности пероксидазы более чем на 25% и снижение активности каталазы почти в 2 раза. Известно (Николаевский, 1998), что пероксидазная активность связана в какой-то мере с ингибированием каталазы. Возможно, с этим связано то, что растения из загрязненных местообитаний, обладающие высокой пероксидазной активностью, имели довольно низкий уровень активности каталазы.

Рис. 6. Активность пероксидазы в побегах туи западной

Рис.7. Активность каталазы в побегах туи западной

3 - ул. Машиностроителей

4 - ул. К. Маркса

1 - микрорайон «Дубки» (контроль)

2 - парк им. ХХХ-летия Победы

ГЛАВА 6. УСТОЙЧИВОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ ФОРМ ТУИ ЗАПАДНОЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ

6.1. Морозоустойчивость туи западной

В Республике Марий Эл из климатических факторов максимальное воздействие на растения, интродуцированные из других географических районов, оказывают низкие зимние температуры (средняя температура января составляет -14°С).

В данной работе проводили оценку морозоустойчивости некоторых наиболее распространенных из декоративных форм туи западной: типичной (Т occidenlalis), золотистой (Т occidentalis 'Aurea'), вересковидной (Т occidentalis 'Ericoides'), говея (7! occidentalis 'Hovej'), колоновидной (Т occidentalis 'Columnas') и шаровидной (Т occidentalis 'Globosa'). При этом учитывали изменение содержания свободной и связанной воды в побегах туи западной в сезонной динамике. Следует отметить, что вересковидная форма туи западной в осенние месяцы характеризовалась более высоким уровнем содержания свободной воды - 22, 6 % (при действии 60%-го раствора сахарозы), при этом количество связанной воды составляло 35,2% от сырой массы. Кроме того, у данной формы в зимний период была минимальная водоудерживающая способность (потери свободной воды составили 4,5%). Это позволяет предположить, что Т occidentalis 'Ericoides' в условиях г. Йошкар-Олы в зимний период является менее устойчивой по сравнению с другими исследованными формами.

6.2. Газоустойчивость некоторых декоративных форм Thuja occidentalis

В. процессе эволюции у растений не сформировались системы приспособления к вредным газам, поэтому способность противостоять их повреждающему действию основывается на механизмах устойчивости к другим неблагоприятным воздействиям (Чиркова, 2002). В этом разделе

представлены результаты исследования газоустойчивости ряда декоративных форм туи западной, у которых изучались физиологические показатели, указывающие на степень повреждения растений в условиях загрязнения атмосферного воздуха г.Йошкар-Олы.

В ходе исследований было установлено, что высокйй уровень активности каталазы (2,08-2,46 млН202мин'1т"1) был обнаружен у Т occidentalis, Т occidentalis 'Hove/, Т occidentalis 'Globosa' и Т occidentalis 'Columnas' (табл. 3). Побеги Т occidentalis 'Ericoides' и Т occidentalis 'Aurea' отличались минимальными значениями (1,23-1,62 млНАгМИн'т"1) этого показателя. Проверка данных с помощью t-критерия Стьюдента показала, что последние две декоративные формы имели статистически значимые отличия исследуемого признака по сравнению с другими растениями.

Таблица 3

Физиологические показатели различных декоративных форм туи западной

Декоративные формы Физиологические показатели

Активность каталазы, млНгОгМин1 г' Активность пероксидазы, ДД етог 1 сек"' Электропроводность раствора, mSr' Содержание общей воды, % Потери воды при высушивании, %

Т. occidentalis (типичная) 2,47+0,32 6,61 ±0,02 17,40±0,69 56,10+1,30 10,70+0,56

I. occidentalis 'Aurea' (золотистая). 1,62±0,01 11,81+0,01 22,02+0,12 58,11+1,71 9,11+0,21

Т occidentalis 'Columnas' (колоновидная) 2,08±0,04 8,32+0,24 24,00+0,16 59,80+1.24 10,46+0,45

Т occidentalis 'Globosa' (шаровидная) 2,15+0,22 10,10±0,21 21,90+0,95 57,80+1,15 11,01+0,53

Т occidentalis 'Hove/ (говея) 2,39+0,12 6,63+0,50 21,33+1,09 57,35+1,35 9,98+0,25

Т. occidentalis 'Ericoides' (вересковидная) 1,23+0.09 17,5+0,66 21,25+0,22 60,39+1,64 10,95+0,24

Определение активности ' пероксидазы показало, что максимальные значения обнаружены в побегах Т occidentalis 'Ericoides' и Т осЫскп1аИя 'Агнеа' (11,8-17,5 АД 67оГ'"''сек"1). В то же время Т occidentalis Ь. и Т orc^dentalls '//оуе/', имевшие высокий уровень активности каталазы, проявили самую низкую пероксидазную активность (Р<0,05).

При изучении проницаемости клеточных мембран у различных декоративных форм туи западной было обнаружено, что выход ионов и низкомолекулярных веществ из клеток составил 21,25-24,00 тБг' у всех исследованных форм, кроме Т осЫскМаНя, у которой данный показатель был ниже на 17 %. Содержание общей воды у изученных растений было 56,1-60,3% (табл. 3). Потери воды при высушивании побегов у изученных растений находились в пределах 9,11-11,01%. Возможно, это указывает на одинаковую водоудерживающую способность тканей исследуемых форм. Статистический анализ полученных результатов с помощью ^критерия Стьюденга не выявил достоверных различий по содержанию общей воды и водоудерживающей способности у различных декоративных форм туи западной. В то же время проницаемость клеточных мембран побегов Т оссгскМаИй была статистически значимо ниже, чем у других форм.

Таким образом, можно отметить, что изученные физиологические показатели позволяют выявить некоторые адаптационные механизмы туи западной в условиях городской среды: незначительные изменения активности антиоксидантных ферментов и меньшая проницаемость клеточных мембран типичной формы туи западной (Т оссШемаНя) по сравнению с другими декоративными формами. В то же время можно отметить, что все показатели водного обмена у изученных растений находились практически на одном уровне. Вероятно, это указывает на достаточно высокую устойчивость всех декоративных форм данного вида к условиям урбанизированной среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биоразнообразие туи западной проявляется в наличии различных декоративных форм, разнообразием спектра жизненных форм и дифференциацией по жизненному состоянию. Кроме того, в культуре у туи западной возможно осуществление двух вариантов неполною онтогенеза; у данного вида были выделены и описаны ряд семенною (&е - g2) и ряд вегетативного происхождения (¡ш - g2).

Комплекс негативных факторов урбанизированной среды, среди которых определяющими для растений являются загрязнения атмосферы и рекреационные воздействия, оказал на Т. оссМеМаШ определенное влияние. Так, отмечено снижение жизненного состояния деревьев, которое явилось результатом совместного действия природных и антропогенных факторов (освещенность, конкуренция с другими видами, механическое повреждение деревьев, уплотнение почвы в области подкронового пространства из-за вытаптывания и др.).

Параметры репродуктивной сферы Т оссШШаИа, произрасгающей в местообитаниях с различным уровнем загрязнения атмосферного воздуха, характеризовались значительной стабильностью. Лишь особи, находившиеся в состоянии сильного угнетения, отличались пониженной продуктивностью. Качество семенного материала у данных растений также мало изменялось,

однако при этом наблюдалось некоторое снижение всхожести семян. Следует отметить, что на территории г.Иошкар-Олы у Т оссикп1аШ отсутствует естественное семенное возобновление.

Тем не менее, особи туи западной в городской среде характеризовались высокой толерантностью к действию неблагоприятных факторов. Механизмы их устойчивости, по-видимому, складываются из процессов поддержания клеточного гомеостаза благодаря стабильности структуры мембран, лабильности окисли гельно-восстановительных процессов, поддержания необходимого уровня оводненности тканей путем увеличения количества связанной воды.

Таким образом, Т. осы(1еМаШ в условиях урбанизированных территорий проявляет значительное внутривидовое разнообразие и высокую устойчивость, что позволяет данному виду лучше адаптироваться к изменению факторов окружающей среды.

ВЫВОДЫ

1. Впервые описан онтогенез туи западной, в ходе которого был выделен ряд семенного (ее, р, ¡т, V, gl, g2) и ряд вегетативного происхождения (т, V, §1, g2), при этом в городской среде преобладает ряд вегетативного происхождения.

2.На урбанизированных территориях у Т оссгскЫаШ спектр жизненных форм более разнообразен, чем в природных условиях. Наряду с одноствольными деревьями, преобладающими в естественной природной среде, формируются новые - геоксильное мало- и многоствольное дерево и аэроксильное дерево - «куст».

3. Внутривидовое разнообразие Т осс!с1еМаН$ в условиях городской среды обусловлено не только наличием различных жизненных форм, но и широким распространением в озеленении ряда декоративных форм данного вида (типичной, колоновидной, шаровидной, золотистой и др.).

4. В городской среде у Т. осМепшИй выделены 3 категории жизненного состояния; здоровые, угнетенные и сильно угнетенные растения. Основными факторами, определяющими жизненное состояние туи западной, в отличие от других хвойных, является рекреационная нагрузка, и, в меньшей степени, загрязнение атмосферного воздуха.

5.В условиях интродукции у Т. ос&<ЛеЫаШ отмечается высокая репродуктивная способность, что проявляется в значительной потенциальной семенной продуктивности растений, однако, при этом естественное возобновление не наблюдается. Семена из естественного ареала вида (США, штат Мичиган) и собранные в условиях интродукции (Россия, г.Йошкар-Ола) не имели значимых отличий по водопоглощающей, водоудерживающей способности, всхожести и коэффициенту скорости прорастания,

6. Растения туи западной, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают негативное воздействие комплекса загрязняющих

веществ, что приводит к изменению клеточного метаболизма. Это проявляется в увеличении проницаемости клеточных мембран и активности фермента пероксидазы, в снижении активности фермента катапазы и в изменении соотношения свободной и связанной воды по сравнению с растениями из экологически чистых районов города.

7. По изменению ряда физиологических показателей было установлено, что из декоративных форм самой неустойчивой к загрязнению атмосферы и низкой температуре воздуха оказалась Т occidentalis 'Ericoides'. В то же время Т occideníalis, Т. occidentalis 'Aurea', Т occidentalis 'Columnas', 7' occidentalis 'Globosa' и T occidentalis 'Hovef были более устойчивыми к данным экологическим факторам, что позволяет рекомендовать их для широкого использования в озеленении городов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гаврилова Т.И. Морфофизиологические особенности туи западной / 'Г.И. Гаврилова, A.B. Долгирева, Е.В. Соловьева (Сарбаева) // Молодежь и охрана природы. Материалы республиканской научно-практичесчкой конференции. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 113-114.

2. Соловьева (Сарбаева) Е.В. Показатели водного режима и активности каталазы у различных декоративных форм туи западной / Е.В. Соловьева (Сарбаева), А.Н Баранова, О.Л. Воскресенская // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 167-168.

3. Соловьева (Сарбаева) Е.В. Изменение некоторых физиологических параметров хвои туи западной в сезонной динамике / Е.В. Соловьева, А.Н. Баранова, О.Л. Воскресенская // Актуальные вопросы экологической физиологии в XXI веке. Материалы международной конференции. -Сыктывкар, 2001. - С. 331-332.

4. Сарбаева Е.В. Семенная продуктивность и физиологические особенности семян туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Популяция, Сообщество, Эволюция. Ч. 1.- Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. - С. 83-84.

5. Сарбаева Е.В. Оценка жизненности и семенной продуктивности туи западной в посадках г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, И.А. Щенелева, О.Л. Воскресенская // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил, 2002. - С. 148-150.

6. Сарбаева Е.В. Онтогенез туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская, Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Т.З. Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. - С. 25-28.

7. Воскресенская О.Л. Изменение ростовых процессов на ранних этапах онтогенеза туи западной / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, О.В. Колескина // Материалы V съезда физиологов растений России. - Пенза, 2003. - С. 384-385.

8. Воскресенская O.JI., Состояние посадок туи западной в г. Йошкар-Оле O.JI. Воскресенская, Е.В. Сарбаева // Глобальные проблемы национальной безопасности России в 21 веке,- Седьмые Вавиловские чтения. - Материалы Всерос. междисциплинарной конференции. 4.2 .- Йошкар-Ола, 2003. - С. 188-189.

9. Сарбаева Е.В. Мониторинг химического состава побегов туи западной в различных районах г. Йошкар-Ола / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы V республиканской научной конференции. - Казань, 2003. - С. 231.

10. Воскресенская О.Л. Эколого-физиологические аспекты изучения онтогенеза туи западной / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. - С. 36-38.

11. Сарбаева Е.В. Влияние микроэлементов и загрязнений автотранспорта на всхожесть семян туи западной / Е.В. Сарбаева // Тезисы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной конференции. Т.2. -Сыктывкар, 2004. - С.261-263.

12. Воскресенская О.Л. Экология города Йошкар-Олы / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, Т.И. Копылова, Е.В. Сарбаева, А.Н. Баранова. - Уч. пос. - Йошкар-Ола, 2004. - 200 с.

13. Сарбаева Е.В. Особенности физиологических процессов туи западной в связи с ее устойчивостью в условиях г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 174-175.

14. Сарбаева Е.В. Жизненные формы туи западной / Е.В. Сарбаева // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 222-223.

15. Воскресенская "О.Л. Морфофизиологические особенности плодов и семян лекарственных растений / О.Л. Воскресенская, М. Г. Половникова, Е.В. Сарбаева // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - С. 18 - 30.

16. Воскресенская О.Л. Организм и среда: факториальная экология / О.Л. Воскресенская, Е.А. Скочилова, Т.И. Копылова, Е.А. Алябышева, Е.В. Сарбаева. - Йошкар-Ола, 2005. - 175 с.

17. Сарбаева Е.В. Некоторые особенности популяций туи западной в городских условиях / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Популяция в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Новгород, 2005. - С. 370-372.

Подписано в печать 23.09.2005 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ № 1784

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП Марийского государственного университета 424001, г.Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1

Р17з8 1

РНБ Русский фонд

2006-4 16603

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сарбаева, Елена Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛЛВЛ 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Характеристика района исследовании.

1.2. Объект исследований.

1.3. Материалы и методы исследований.

1.3.1. Изучение биологических особенностей тун западной

1.3.2. Определение жизненного состояния деревьев Thuja occidentalis.

1.3.3. Изучение семенной продуктивности деревьев Thuja occidentalis.

1.3.4. Изучение морфо-физиологических особенностей семян.

1.3.5. Исследование физиологических показателей побегов Thuja occidentalis.

1.3.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ THUJA OCCIDENTALIS.

2.1. Онтогенез туи западной.

2.2. Особенности ростовых процессов на начальных этапах онтогенеза.

2.3. Жизненные формы Thuja occidentalis.

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ТУИ ЗАПАДНОЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

3.1. Инвентаризация посадок Thuja occidentalis на территории г.Иошкар-Олы.

3.2. Дифференциация особей туи западной по уровню жизненности.

3.2.1. Жизненное состояние туи западной в г.Йошкар-Оле.

3.2.2. Влияние городских условий на жизненное состояние и биометрические показатели туи западной.

3.2.3. Оценка посадок туи западной с помощью индекса жизненного состояния древостоев.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ TIIUJA Щ OCCIDENTALIS.

4.1. Семенная продуктивность Thuja occidentalis в условиях г.Йошкар

4.2. Морфофизиологические показатели семян Thuja occidentalis.

4.3. Всхожесть семян туи западной, собранных в различных районах г.Йошкар-Олы.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОБЕГОВ THUJA OCCIDENTALIS В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

5.1. Некоторые особенности водного режима Thuja occidentalis в условиях городской среды.

5.1.1. Содержание общей воды.

5.1.2. Водоудерживающая способность тканей.

5.2. Влияние условий произрастания туи западной на проницаемость клеточных мембран.

5.3. Активность железосодержащих ферментов в побегах Thuja occidentalis.

ГЛАВА 6. УСТОЙЧИВОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ ФОРМ ТУИ ЗАПАДНОЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ.

6.1. Морозоустойчивость туи западной.

6.2. Газоустойчивость некоторых декоративных форм Thuja occidentalis.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности туи западной (Thuja Occidentalis L.) в условиях городской среды"

Актуальность тс.мы. Древесные растения играют огромную роль в создании благоприятной для людей среды обитания. В городских ландшафтах они выполняют важнейшие средообразуюшие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха, формированием своеобразного микроклимата и т.д. (Горышина, 1991). Однако насаждения, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают па себе постоянное отрицательное влияние техногенного загрязнения, поэтому с каждым годом все большее значение приобретает проблема изучения жизнедеятельности различных видов деревьев в городских условиях.

Особую ценность в улучшении качества городской среды представляют хвойные растения. Большинство из них являются вечнозелеными, что повышает их роль в озеленении городов, особенно расположенных в зоне умеренного климата, так как они участвуют в очистке воздуха от пыли и вредных газов даже в зимнее время.

Использование хвойных растений в озеленении городов зачастую затруднено их высокой чувствительностью к ряду загрязняющих веществ, что определяется преимущественно значительной продолжительностью жизни хвои. Но все же некоторые виды хвойных отличаются значительной устойчивостью к техногенному загрязнению. Среди них можно отметить тую западную (Thuja occidentalis L.), которая не только обладает высокими декоративными качествами, но и, по сравнению с другими хвойными растениями, способна максимально противостоять действию токсичных газов (Гетко, 1972). Таким образом, изучение эколого-биологических особенностей туи западной в районах с различной антропогенной нагрузкой позволит провести оценку перспективности применения данного растения для улучшения качества окружающей среды.

Цель п задачи исследовании. Цель данной работы заключалась в выявлении биоэкологических особенностей туи западной в условиях городской среды на основе комплексного изучения ее состояния с использованием морфометрических и физиологических параметров.

В соответствии с целыо работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить жизненные формы и особенности онтогенеза туи западной.

2. Провести инвентаризацию посадок туи западной в г. Йошкар-Оле.

3. Оценить жизненное состояние растений в городской среде.

4. Исследовать семенную продуктивность и биологические особенности семян туи западной.

5. Определить морфологические и физиологические признаки вегетативных органов растений, произрастающих в различных районах г. Йошкар-Олы.

6. На основе физиологических показателей выявить наиболее газо- и морозоустойчивые декоративные формы туи западной в городских условиях.

Научная новизна. Впервые были описаны онтогенетические состояния туи западной, проведена классификация изучаемых растений по жизненному состоянию, выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной среде. Выделены жизненные формы данного вида, из которых аэроксильное дерево-«куст» у туи западной описано впервые. Кроме того, исследовано антропогенное воздействие на биометрические и физиологические параметры туи западной, произрастающей в различных районах города, изучены биологические особенности ряда широко распространенных декоративных форм туи западной. На основании полученных данных проведена оценка устойчивости форм туи западной в городской среде.

Практическая значимость. Результаты инвентаризации посадок туи западной в г. Йошкар-Оле представлены в Комитет экологии и природопользования администрации г.Йошкар-Олы и МУП «Город». Данные, полученные в диссертационной работе, используются в учебном процессе па общих курсах «Общая экология», «Экология и рациональное природопользование»; спецкурсах «Экологическая физиология растений», «Организм и среда», «Урбоэкология» и на большом практикуме для студентов специальностей «Биология» и «Биоэкология».

Материалы диссертации вошли в учебные и научные издания: «Онтогенетический атлас лекарственных растений» T.III., 2002 (с грифом УМО); T.IV., 2004 (научное издание); «Экология города Йошкар-Олы», 2004; «Организм и среда: факториальная экология», 2005 (с грифом УМО).

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были доложены на конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999); на пяти Всероссийских популяционных семинарах: «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); «Популяция. Сообщество. Эволюция» (Казань, 2001); «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); на Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на 2-ой Республиканской иаучпо-практической конференции «Современное состояние ч / окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2004), на «Научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2005).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Декларация личного участия автора.

При выполнении диссертационной работы были использованы материалы, полученные в полевых и лабораторных условиях в течение 1998-2005 гг. За годы исследований было проанализировано 1197 растений. При этом было произведено около 6000 измерений биометрических параметров особей па ранних этапах онтогенеза, а при изучении генеративных особей - около 8700. Количество замеров при изучении свойств семян составило около 18000, при исследовании физиологических параметров проведено 19800 измерений.

Основные результаты исследований опубликованы. Доля личного участия автора в подготовке и написании публикаций составляет от 20 до 100%.

На защиту выносятся следующие положения:

1. В условиях интродукции в городской среде у туи западной происходит расширение спектра жизненных форм.

2. Жизненное состояние особей туи западной в городских условиях зависит в большей мере от рекреационных воздействий, чем от состояния атмосферного воздуха.

3. Устойчивость туи западной в условиях антропогенных воздействий обусловлена комплексом морфофизиологических параметров: изменением соотношения свободной и связанной воды, лабильностью окислительно-восстановительных процессов, сохранением стабильности внутренней среды путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран и др.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 160 страницах основного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 256 источников, из которых 39 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сарбаева, Елена Витальевна

выводы

1. Впервые описан онтогенез туи западной, в ходе которого был выделен ряд семенного (se, р, j, im, v, gl, g2) и ряд вегетативного происхождения (im, v, gl, g2), при этом в городской среде преобладает ряд вегетативного происхождения.

2. На урбанизированных территориях у Т. occidentalis спектр жизненных форм более разнообразен, чем в природных условиях. Наряду с одноствольными деревьями, преобладающими в естественной природной среде, формируются новые - геоксильное мало- и многоствольное дерево и аэроксильное дерево - «куст».

3. Внутривидовое разнообразие Т. occidentalis в условиях городской среды обусловлено не только наличием различных жизненных форм, но и широким распространением в озеленении ряда декоративных форм данного вида (типичной, колоновидной, шаровидной, золотистой и др.).

4. В городской среде у Т. occidentalis выделены 3 категории жизненного состояния: здоровые, угнетенные и сильно угнетенные растения. Основными факторами, определяющими жизненное состояние туи западной, в отличие от других хвойных, является рекреационная нагрузка, и, в меньшей степени, загрязнение атмосферного воздуха.

5. В условиях интродукции у Т. occidentalis отмечается высокая репродуктивная способность, что проявляется в значительной потенциальной семенной продуктивности растений, однако, при этом естественное возобновление не наблюдается. Семена из естественного ареала вида (США, штат Мичиган) и собранные в условиях интродукции (Россия, г.Йошкар-Ола) не имели значимых отличий по водопоглощающей, водоудерживающей способности, всхожести и коэффициенту скорости прорастания.

6. Растения туп западной, произрастающие па урбанизированных территориях, испытывают негативное воздействие комплекса загрязняющих веществ, что приводит к изменению клеточного метаболизма. Это проявляется в увеличении проницаемости клеточных мембран и активности фермента пероксидазы, в снижении активности фермента каталазы и в изменении соотношения свободной и связанной воды по сравнению с растениями из экологически чистых районов города.

7. По изменению ряда физиологических показателей было установлено, что из декоративных форм самой неустойчивой к загрязнению атмосферы и низкой температуре воздуха оказалась Т. occidentalis 'Ericoides'. В то же время Т. occidentalis, Т. occidentalis 'Aurea', Т. occidentalis 'Columnas', Т. occidentalis 'Globosa' и Т. occidentalis 'Hovef были более устойчивыми к данным экологическим факторам, что позволяет рекомендовать их для широкого использования в озеленении городов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследовании позволили выявить ряд биоэкологических особенностей Т. occidentalis в условиях городской среды.

Биоразнообразие туи западной проявляется в наличии различных декоративных форм, разнообразием спектра жизненных форм и дифференциацией по жизненному состоянию. Кроме того, в культуре у туи западной возможно осуществление двух вариантов неполного онтогенеза; у данного вида были выделены и описаны ряд семенного (se - g2) и ряд вегетативного происхождения (im - g2).

Комплекс негативных факторов урбанизированной среды, среди которых определяющими для растений являются загрязнения атмосферы и рекреационные воздействия, оказал на Т. occidentalis определенное влияние. Так, отмечено снижение жизненного состояния деревьев, которое явилось результатом совместного действия природных и антропогенных факторов (освещенность, конкуренция с другими видами, механическое повреждение деревьев, уплотнение почвы в области подкроиового пространства из-за вытаптывания и др.).

Параметры репродуктивной сферы Т. occidentalis, произрастающей в местообитаниях с различным уровнем загрязнения атмосферного воздуха, характеризовались значительной стабильностью. Лишь особи, находившиеся в состоянии сильного угнетения, отличались пониженной продуктивностью. Качество семенного материала у данных растений также мало изменялось, однако при этом наблюдалось некоторое снижение всхожести семян. Следует отметить, что на территории г.Йошкар-Олы у Т. occidentalis отсутствует естественное семенное возобновление.

Тем не менее, особи туи западной в городской среде характеризовались высокой толерантностью к действию неблагоприятных факторов. Механизмы их устойчивости, по-видимому, складываются из процессов поддержания клеточного гомеостаза благодаря стабильности структуры мембран, лабильности окислительно-восстановительных процессов, поддержания необходимого уровня оводненпости тканей путем увеличения количества связанной воды.

Таким образом, Т. occidentalis в условиях урбанизированных территорий проявляет значительное внутривидовое разнообразие и высокую устойчивость, что позволяет данному виду лучше адаптироваться к изменению факторов окружающей среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сарбаева, Елена Витальевна, Йошкар-Ола

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов.-Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

2. Акимов П.А. Декоративные деревья и кустарники / П.А. Акимов. — М.: Сельхозиздат, 1963.-263 с.

3. Аксенов Е. Декоративные растения: В 2-х т. Т. 1. Деревья и кустарники / Е. Аксенов, Н. Аксенова. М., 1997. - 560 с.

4. Александрова М.С. Хвойные растения в вашем саду / М.С.Александрова. М.: ЗАО «Фитон +», 2003. - 224 с.

5. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - №4. - С.51 -57.

6. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем/ В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение.-Л.: Наука, 1990.-С.38-54.

7. Алексеев 10. Деревья и кустарники / Ю. Алексеев. М., 1997. - 592 с.

8. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. М.: Наука, 1988. - 359 с.

9. Антипина Г.С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таежной зоны (на примере города Костромукша, Карелия) / Г.С. Антипина // Ботанический журнал, 2002. Т. 87. - №2. - С.72-79.

10. Антипина Г.С. Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии: Автореф. дисс.д.б.н. / Г.С. Антипина. Петрозаводск, 2003,- 39 с.

11. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды / В.И. Артамонов. М.: Наука, 1986.-172 с.

12. Артамонов В.И. Туя / В.И. Артамонов // Наука и жизнь.- 1992.- №2.- С. 158-160.

13. Атрохин В.Г. Лссоводстпо и дендрология / В.Г. Атрохин. М.: Лесная пром-сть, 1982.- 105 с.

14. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растении / Л.А. Барахтенова, В.С.Николаевский / отв. Ред. В.П. Тарабрин. -Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1988. С.68-69.

15. Бебия С.М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненного состояния древостоев / С.М. Бебия // Лесоведение.-2000.-№4.-С.35-43.

16. Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. практическое руководство по биохимии растений. М., 1951. — 216 с.

17. Биология семян и семеноводство / Под ред. Г.Н. Мирошниченко. М.: Колос, 1976.-463 с.

18. Богачев А.В. Соотношение между диаметром ствола на высоте груди и шириной кроны / А.В. Богачев // Современное лесоустройство и таксация леса.- М., 1974. Вып.4. - С. 348-359.

19. Бояркин A.M. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951.-Т. 16, вып.4. -С.73-77.

20. Валиева Ф.Ф. Формовое разнообразие туи западной в коллекции уфимского ботанического сада / Ф.Ф. Валиева // Актуальные проблемы биологии и экологии: тезисы докладов IX молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2002. — С. 27-28.

21. Васильева Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / Д.П. Васильева. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979.-135.

22. Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников / И.Т. Васильченко. — M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1960.-302 с.

23. Вехов I I.К. Хвойные породы лесостепной станции. Итоги интродукции / Н.К.Вехов, В.Н. Вехов. М., 1962. - 148с.

24. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений / Д.П.

25. Викторов. М.: Высш. шк., 1983. - 135 с.

26. Водовозов С.Л. Марийская ЛССР / С.Л. Водовозов. Йошкар-Ола, 1956.-156 с.

27. Вопросы онтогенеза растений: Межвуз. сб. / Отв. ред. Э.В. Шестакова. Йошкар-Ола: МарГУ, 1988. - 124 с.

28. Воскресенская O.J1. Влияние избытка цинка в среде на целостность мембран и сверхслабое свечение корней овса / O.J1. Воскресенская. — Йошкар-Ола, 1987. -15 с. Деп. В ВИНИТИ 18.07.87. К» 2103-В 87.

29. Воскресенская O.J1. Влияние избытка цинка в среде роста на свойства клеточных мембран растений овса / O.JI. Воскресенская, Н.В. Гужова, В.А. Аксенова // Биологические науки. 1991. - № 4. - С. 80-88.

30. Воскресенская O.JL Влияние избытка цинка на ионный обмен и дыхательный метаболизм растений овса.- Дисс.к.б.н / O.JL Воскресенская.-М., 1989.- 168 с.

31. Воскресенская O.JI. Руководство к большому практикуму / O.JL1. V *

32. Воскресенская, Н.П.Трошева. 4.1. — Йошкар-Ола, 1994. 62 с.

33. Галактионов И.И. Декоративная дендрология / И.И. Галактионов, А.В. By, В.А. Осин. М.: Высш. шк., 1987. - 319 с.

34. Галактионов И.И. Декоративные деревья и кустарники для озеленения городов Европейской части РСФСР / И.И. Галактионов, Л.В. By, M.JI. Стельмахович-М.: Стройиздат, 1967.- 228 с.

35. Гатцук J1.E., Ермакова И.М. Общие представления о жизненном состоянии особей в Ценопопуляции / J1.E. Гатцук, И.М. Ермакова // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций.- Метод, разработки для студентов биологических специальностей.- М., 1987.-С.З-7.

36. Герасимов А.О. Устойчивость хвойных пород в уличных посадках Санкт-Петербурга: Дисс.к.б.н. / А.О. Герасимов. СПб, 2003.-181 с.

37. Гетко Н.В. Газопоглотительная способность растений в условиях Белоруссии. Автореф. дис.к.б.н., Минск, 1972. - 24с.

38. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гире. Новосибирск: Наука, 1989-256 с.

39. Глотов Н.В. Биометрия / Н.В.Глотов, JI.A. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. J1.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. - 263 с.

40. ГН 2.1.6.1338-03 «Предельно допустимые концентрации (ПДК) загрязняющих веществ в атмосферном воздухе населенных мест». М.: Мин-во здравоохранения РФ., 2003. -26 с.

41. Голомазова Г. М. Водный режим хвойных пород в период перезимовки / Г.М. Голомазова // Физиологические характеристики древесных пород средней Сибири / АН СССР, Сибирское отд-ие; Ин-т леса и древесины.- Красноярск, 1975. С. 86 - 89.

42. Голомазова Г.М. Водный режим и углеводный обмен сосны обыкновенной и прививок кедра сибирского в зимний период / Г.М. Голомазова // Физиолого-биохимические характеристики древесных растений Сибири -М., 1971.-С. 85-92.

43. Горшкевич С.II. Морфогенез жизненной формы стланца у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяпа /

44. С.Н. Горшкевич, Е.А. Кустова // Экология, 2002. № 4. - С.243-249.

45. Горышина Т.К. Растение в городской среде / Т.К. Горышина JI.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1991.- 152 с.

46. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина.- М.: Высш. школа, 1979.-368 с.

47. ГОСТ 13031-74. Семена деревьев и кустарников. Методы определения водопоглощающей и водоудерживающей способности. М.: Изд-во стандартов, 1989. - 8 с.

48. ГОСТ 3317-90. Сеянцы деревьев и кустарников. — М.: Изд-во стандартов, 1991.-7 с.

49. Государственный доклад о санитарно-эпидемиологическом благополучии населения г. Йошкар-Олы. Йошкар-Ола: ЦГСЭН в г. Йошкар-Оле, 2003. - 210 с.

50. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1999 году.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.- 173 с.

51. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2001 году.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002.- 180 с.

52. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2002 году.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003.- 191с.

53. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2003 году,- Йошкар-Ола. 2004.- 179 с.

54. Грин И. Биология: В 3-х т: Пер.с англ. /Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор / Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1996. -Т.3.-376 с.

55. Гужова Н.В Методические указания по определению вилтоустоЙчивости хлопчатника / Н.В. Гужова и др. М.: Изд-во МГУ, 1985.-24 с.

56. Гусев И.Л. Физиология водообмена растений / Н.А. Гусев. Казань, 1966.

57. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород / Д.Н. Данилов. М.: Гослесбумиздат, 1952. - 57 с.

58. Демаков Ю.П. Защита растений. Жизнеспособность и жизнестойкость древесных растений / Ю.П. Демаков. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - 76 с.

59. Деревья и кустарники СССР: В 4-х т. Т.1 Голосеменные растения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-462 с.

60. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / Чистякова А.А., Заугольнова А.Б., Лащинский Н.Б. и др.; Под ред. О.В. Смирновой. М.: Прометей, 1989. - 4.1. - 102 с.

61. Диксон М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. -В 3-х Т.- М.: Мир, 1982.

62. Доброхотов В.Н. Семеноведение и контрольно-семенное дело / В.Н. Доброхотов. М.: ОГИЗ, 1946. - 206 с.

63. Доклад об экологической ситуации в городе Йошкар-Оле. Йошкаро

64. Ола: Йошкар-олинский городской комитет экологии и природопользования, 1998. 40 с.

65. Драгавцев В.А. Физиологические основы селекции растений /В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. -654 с.

66. Духовский П. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессов / П. Духовский, Р. Дкнис, А. Бразайтите, И. Жукаускайте // Физиология растений, 2003.-Т.50.№2. — С.165-170.

67. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев / О.И. Евстигнеев / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн. 1. М.: Наука, 2004. - с. 176-205.

68. Емельянов Л.Г. Водообмен и стресс-устойчивость растений / Л.Г. Емельянов, С.А. Анкуд. Минск: Наука и техника, 1992. - 144 с.

69. Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978.-415 с.

70. Жукова JI.A. Введение / JI.A. Жукова / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. rioc. Т. III.- Йошкар-Ола, МарГУ, 2002.-С.7-17.

71. Жукова JI.A. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений / J1.A. Жукова //Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник.- Йошкар-Ола, МарГУ, 1988.- С. 124.

72. Жукова J1.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова.-Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995.- 224 с.

73. Журкова Н.В. Биомониторинг состояния древесных пород в условиях большого города.- Автореф. дис.к.б.н.- М.: 2002. -25 с.

74. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений / Г.Н. Зайцев -М.: Наука, 1983.-269 с.

75. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М., 1993. - 68 с.

76. Злобин Ю.А. Морфогенез особей подроста ели и пихты в условиях фитоценотического угнетения / Ю.А. Злобин. Ученые записки Марийского пединститута им. Н.К. Крупской. Т.30. Йошкар-Ола, 1968. - С. 3-11

77. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин.- Уч.-мет. пос. Казань, изд-во Казанского университета, 1989.-146 с.

78. Иванов И.В. География Марийской АССР / Н.В. Иванов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992. - 104 с.

79. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения / Г.М. Илькун. -Киев: «Наукова думка», 1978.- 246 с.

80. Ирошников Л.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в• северных и горных районах Сибири / Л.И. Ирошников // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 98 - 117.

81. Кавеленова JT.M. К трансформации эколого-ценотических стратегий древесных растений в урбосреде и при интродукции / JI.M. Кавеленова, С.А.Розно.// Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения) Тольятти, 2005. - С.98-105.

82. Кайбияйнен, Л.К., Сазонова Т.А. Запасы воды в древесине сосны обыкновенной / Л.К. Кайбияйнен, Т.А. Сазонова // Лесоведение- 1993-№6 — С.58-63.

83. Калашникова О.В. техногенное загрязнение почвы и состояние древесных растений в г. Москве / О.В. Калашникова. Автореф. дис.к.б.н.-M, 2003.-21 с

84. Каплуненко Н.Ф. Биологические особенности видов рода туя и биота в связи с культурой их в Полесье и Лесостепи Украины: Автореф. дис.к.б.н. Киев, 1963.- 18 с.

85. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. Л.: Гослесбумиздат, 1954.-304 с.

86. Ф 85. Карасев В.Н. Водный стресс в популяциях Picea abies (L.) Karst. Вранневесенпий период // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. — С.142-143

87. Карасев, В.Н. Физиология растений / В.Н. Карасев- Йошкар-Ола, 2001.-272с.

88. Кармазин Р.В. Интродукция голосеменных деревьев и кустарников в западных областях УкрССР: Автореф. дне. .к.б.н. Львов, 1970. - 31 с.

89. Кармазин Р.В. Формовой состав Thuja occidentalis L в западных областях Украины и вопросы его классификаций / Р.В. Кармазин // Бюл. гл. ботанического сада. М., 1968. - Вып.70. - С. 63-73.

90. Кожевникова Н.Ф. Биология ели Шренка Picea Schrenkiana Fisch et mey: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - М., 1983. - 41 с.

91. Кожевникова Н.Ф. Биология и экология тянь-шаньской ели (ценопопуляционный анализ) Н.Ф. Кожевникова. Фрунзе, 1982. - 240 с.

92. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов. М.: Наука, 1974. - 136 с.

93. Козубов Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, Е.Н.Муратова. Л.: Наука, 1986.-192 с.

94. Козубов Т.А. Значение хвойных в озеленении городов и населенных мест лесной зоны Европейской части СССР / Т.А.Козубов. М.: Наука, 1985.-85 с.

95. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. М.: Лесная пром-сть, 1974. - 700 с.

96. Комарницкий М.А. Ботаника: Систематика растений / М.А. Комариицкий, А.Е. Кудряшов, Л .А. Уранов. М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

97. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных породи лесных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника / Под ред. Лавренко Е.М., Корчагина А.А. М.; Л.: АН СССР, 1960. - Т.2. - 499 с.

98. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. Ростов н/Д.: Изд-во Рост. Ун-та, 1993. - 240 с.

99. Крамер П.Д., Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесная пром-сть, 1983. - 464 с.

100. Кретович В.П. Биохимия растений / В.П.Кретович М.: Высш. шк., 1986.-502 с.101 .Кречетова Н.В. Лесосеменное дело/ Н.В. Кречетова, Н.Д. Васильев, М.А. Карасева. Йошкар-Ола: МарПИ, 1992. - 4.2. - 68 с.

101. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. М.: Лесная пром-сть, 1986.-256 с.

102. Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.В. Дмитриева. — М.: Высшая школа, 2005. 736 с.

103. Кулагин 10.3. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1974. - 124 с.

104. Куровская Л.В. Морфо-функциональные особенности хвойных растений в условиях городской среды (на примере г. Томска).- Автореф. дис . к.б.н. / Л.В. Куровская.- Томск, 2002.-18 с.

105. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

106. Лантратова А.С. Хвойные растения / А.С. Лаитратова. — Петрозаводск: Карелия, 1980- 104с.

107. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции / П.И. Лапин // Бюл. ГБС АН СССР. 1967. Вып. 65. - С.12-18.

108. Лархер В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978. — 384 с.

109. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р.Е. Левина. -М.: Наука, 1981.-96 с.

110. Леурда И.Г. Определение качества семян / И.Г. Леурда, Л.В. Бельских. -М.: Колос, 1974.- 100 с.

111. Лир X. Физиология древесных растений / Х.Лир, Г.Польстер, Г. Фидлер. М: «Лесная промышленность», 1974.- 424с.

112. Лихачева Э.А. Город экосистема / Э.А.Лихачева, Д.А.Тимофеев, М.П.Жидков и др. М.: ИГРАН, 1996. 336 с.

113. Лотова Л.Н. Анатомия коры хвойных / Л.Н. Лотова. М.: Наука, 1987. -150 с.

114. Любавская А.Я. Селекционная оценка древесных растений, применяемых для озеленения г. Москвы / А.Я. Любавская, Виноградова О.Н. М.: Московский лесотехнический инс-т, 1983. - 128 с.

115. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении / С.А. Мамаев. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. - 112 с.

116. Матюхин Д.Л. Особенности строения побегов у декоративных форм родов Chamaecyparis Spach и Thuja L. / Д.Л. Матюхин; Докл. ТСХА / Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева, 2000 . Вып. 272. С. 9-12.

117. Мауринь A.M. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР / A.M. Мауринь. Рига: Звайгзне, 1967. - 207 с.

118. Мауринь A.M. Хвойные экзоты Латвийской ССР / A.M. Мауринь. -Рига, 1957.-125 с.

119. Медведев С.С. Физиология растений / С.С. Медведев. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

120. Мелехов И.С. Лесоведение / И.С. Мелехов. М.: Лесн. Пом-сть, 1980. -• 408 с.

121. Методические рекомендации по оценке жизнеспособности деревьев и правилам их отбора и назначения к вырубке и пересадке. М. Изд-во МГУЛ, 2003.- 40 с.

122. Методы изучения лесных сообществ.- СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002.-240 с.

123. Методы исследования водообмена растений / Под ред. Гусева Н. А., Пахомовой Г. И. Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1982. - 106 с.

124. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г.

125. Наумова, А.И. Соломец. М.: Логос, 2001. - 264.С

126. Мисиик Г.Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и кустарников / Г.Е. Мисник. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 114 с.

127. Михайлова Т. А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязненных промышленными эмиссиями.- Автореф. дисс. д.б.н. / Т.А. Михайлова- Иркутск, 1996.-20 с.

128. Молчанов А.Л. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР / А.Л. Молчанов. М.: Наука 1967. - 99 с.в 131. Молчанов А.Л. Методика изучения прироста древесных растений / А.Л.

129. Молчанов, В.В. Смирнов. -М.: Наука, 1967. 100 с.

130. Негробов, О.П. Экологические основы оптимизации и управления городской средой. Экология города / О.П. Негробов, Д.М. Жуков, Н.В.Фирсова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2000. 271 с.

131. Негруцкая Г.М. Физиолого-биохимические процессы у сосны при воздействии вредных газов / Г.М. Негруцкая / Автореф. дисс. к.б.н.- Киев, 1970.-22 с.

132. Недосеко О.И. Онтоморфогенез Salix caprca L., Salix cinerea L. / О.И. * Недосеко. Автореф. дисс.к.б.н. - М, 1993.-16с.

133. Нестерович Н.Д. Минеральное питание и плодоношение древесныхрастений / Н.Д. Нестерович, Л.В. Пономарева. Минск, 1957. - 74 с.

134. Нестерович Н.Д. Структурные особенности листьев хвойных / Н.Д. Нестерович, Г.Ф. Дерюгина, А.Н. Лучков. Минск: Наука и техника, 1986. - 143 с.

135. Нестерович Н.Д. Шишки и семена хвойных пород Белорусской СССР / Н.Д. Нестерович, Н.И. Чекалииская. Минск: АН СССР, 1953. - 123 с.

136. Никитинский Ю.И. Декоративное древоводство / Ю.И. Никитинский, Т.А.Соколова. М.: Агропромиздат, 1990. - 255 с.

137. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева. СПб.: РАН, 1999.232 с.

138. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания / М.Г.Николаева // Физиология растений. 1999. - Т. 46, №3. -С. 433.

139. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян голосеменных / М.Г.Николаева // Бот. журн. 1990. - Т.75, К» 12. - С. 1651.

140. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян /

141. М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. М.: Наука, 1985. - 348 с.

142. Николаева М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) / М.Г.Николаева // Бот. журн. 2001. - Т.86, №12. - С. 1-12

143. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sihirica (Pinaccac) в условиях средней тайги / С.А.Николаева // Бот. журн. 2002. - Т.87, №3. -С. 62-70.

144. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский,- Новосибирск: Наука, 1979.- 280 с.

145. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения окружающей среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский-М.: МГУЛ, 1999.- 193 с.

146. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. М, 1998.-64 с.

147. Новицкая Ю.Е. Физиолого-биохимические механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным факторам среды / Ю.Е. Новицкая // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. — Петрозаводск, 1984. С. 42 - 51.

148. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский. Т.1. теория организации биоморф. - М.: Недра, 1997. - 630 с.

149. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. Ред. Л.А. Жукова. МарГУ. - Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. - Т.З. - 280 с.

150. Осипов В.Е. Туя / В.Е. Осипов. М.: Лесная пром-сть, 1988.- 72 с.

151. Отчет о работе Комитета экологии и природопользования в 2003 году. Йошкар-Ола, 2004. 18 с.

152. Пахомова В.М. Основы фитострессологии / В.М. Пахомова. Казань, 1999.-102 с.

153. Пахомова Г.И. Водный режим растении / Г.И. Пахомова, В.К. Безуглов. Казань: Изд-во Казанского университета, 1980. - 252 с.

154. Пельц В. Вековые туи в Самаркандской области / В. Пельц. М.: Лесной журнал, 1951. - 57с.

155. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И.П. Петухова. М.: Наука, 1981. - 224 с.

156. Плотникова Л.С. Ареалы интродуцироваиных древесных растений флоры СССР / JI.C. Плотникова. М.: Наука, 1982. - 256 с.

157. Правила создания, содержания и охраны зеленых насаждений города Москвы. М.: Изд-во Департамента природопользования и охраны окружающей среды. 2002. 138 с.

158. Практикум по анатомии и морфологии растений / Под ред. Доброхотовой. М.: ACADEMIA, 2001. - 176 с.

159. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / С.С. Медведев, Н.Г. Осмоловская, АЛО. Батов и др. / Под ред. В.В. Полевого, АЛО. Батова. С.-Пб: Изд-во С.-Петрербург. ун-та, 1996. - 164 с.

160. Практикум по росту и устойчивости растений: Учеб. пособие / В.В. Полевой, Т.В. Чиркова, J1.A. Лутова и др. / Под ред. В.В. Полевого, Т.В. Чирковой. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2001. 212 с.

161. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр./ БИН АН СССР. 1950. - Вып.6. -С. 7-204.

162. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М.:МГУ, 1992. - 350 с.

163. Романовский A.M. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinciceae) в Брянском полесье / A.M. Романовский // Бот.журн. 2001. — Т.86, №8. - С. 72-84.

164. Рубаник В.Г. Хвойные породы в Алма-Ате / В.Г. Рубани к. Алма-Ата: академия наук Казахской ССР, 1963. - 136 с.

165. Руководство к практическим занятиям по физиологии растений: Методические указания для студентов 3 курса биолого-химического факультета. ч.1 / Сост. Пигулевская Т. К. Йошкар-Ола: МарГУ, 1987. 35 с.

166. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И.М. Савич // Успехи современной биологии. - 1989. Т. 107.С.406-417.

167. Савченко А.И. Об уточнении учета плодоношения древесных пород / А.И. Савченко // Лесное хозяйство. 1976. - №3. - С. 50 - 52.

168. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растении в связи сих метаболизмом и условиями среды / Ф.Д. Самуилов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1972. - 282с.

169. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. Министерство экологии и природных ресурсов Российской Федерации. Комитет по лесу: Справ, пос. -М.: Экология, 1992. -16 с.

170. Сарбаева Е.В. Онтогенез туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская, Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т.З. Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. - С.25-28

171. Саундерс Б.К. Механизмы биохимических реакций / Б.К. Саундерс. -М.: Мир, 1988.-с. 100- 116.

172. Сахаров И.Ю. Пероксидазы пальм / И.Ю. Сахаров // Биохимия, 2004. Т.69. Вып. 8. С. 1013-1020

173. Сегрейчик, С.А. Древесные растения и окружающая среда / С.А. Сергейчик- Минск: Ураджай, 1985 111с.

174. Сенькина С.Н. Эколого-физиологическая характеристика транспирации хвойных древесных растений в фитоценозах севера / С.Н. Сенькина // Экология, 2002. №4.- С.254-260.

175. Сергеева К.А. Физиолого-биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева. М.: Наука, 1971. - 176 с.

176. Сергейчик С.А. Роль древесных растений в очищении атмосферного воздуха от газообразных сернистых токсикантов / С.А. Сергейчик // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. Ленинград, 1981. -С.133-136.

177. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс / Е.В. Сергиевская СПб.: Лань, 1998. - 448 с.

178. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962.-380 с.

179. Сидорович Е.Л. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы в условиях Белоруссии / Е.Л. Сидорович, I I.В. Гетко. Минск: «Наука и техника», 1979. - 72 с.

180. Ситникова Л.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений / А.С. Синткова. Алма-Ата, 1990. - 87 с.

181. Слейчер Р. Водный режим растений: перевод с англ. / Р. Слейчер- М.: «Мир», 1970.-365с.

182. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР / В.Н. Смирнов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1953. - 224 с.

183. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. -2001. №3. - С. 177-181.

184. Соколова Н.А. Использование экзотов в озеленении / Н.А. Соколова // Вавиловские чтения: Диалог на рубеже XX-XXI веков и глобальные проблемы современности. Материалы постоянно действующей научной конференции. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996.-С.330-331.

185. Соловьева О.С. Функциональные и физиологические особенности древесных растений в условиях городской среды (на примере г.Йошкар-Олы) / О.С. Соловьева. Автореф. дисс. .к.с/х н. - Йошкар-Ола, 2002. - 21 с.

186. Соловьева О.С. Экология зеленых насаждений г.Йошкар-Олы / О.С. Соловьева, Л.Н. Крылова, Ю.Г. Мальков, В.И. Пчелин // Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения. Йошкар-Ола, 2004. - С.6.

187. Ставрова И.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород / Н.И. Ставрова // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. - С. 115-121.

188. Стрельцов А.Б. Очерк экологии города Калуги: Справ.-учеб. пособие / А.Б.Стрельцов, А.А.Логинов, И.Н.Лыков и др. Калуга, 2000. 400 с.

189. Судачкова Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др. Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.

190. Суетина Ю.Г. Изменение эпифитной лихенофлоры и структурыпопуляций Xanthoria parictina Th.Fr. в городской среде / Ю.Г. Суетина.t 0

191. Автореферат дне. к. б. н. Йошкар-Ола, 1999. -26 с.

192. Сулеймапов И.Г. Состояние и роль воды в растении / И.Г. Сулейманов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1974. - 181 с.

193. Сучкова Г.А. Устойчивость хвойных древесных пород в условиях техногенного загрязнения г. Воронежа: Автореф. дне. к.б.н.- Воронеж, 2002.-23 с.

194. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растении к промышленным загрязнениям / В.П. Тарабрин // Газоустойчивость растений.-Новосибирск: «Наука», 1980-с. 18-29.

195. Тарбаева В.М. Атлас ультраструктуры семян голосеменных / В.М. Тарбаева. СПб.: Наука, 1997. - 55 с.

196. Тарбаева В.М. Сравнительная анатомия и морфология семян голосеменных / В.М. Тарбаева. Сыктывкар, 1995. - 244 с.

197. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевскпй. М.: Наука, 2002. - 294 с.

198. Тахтаджян А.Л. Высшие растения: В 6 т. Т.1 От ксилофитовых до хвойных / .- М.; Л.: АН СССР, 1956. 456 с.

199. Торлопова Н.В. Влияние поллютаптов на хвойные фитоценозы (на примере Сыктывкарского лесопромышленного комплекса) / Н.В. Торлопова, Е.А. Робакидзе.- Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-147 с.

200. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А.Уранов. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

201. Фсдорков А.Л. Ретроспективная оценка параметров сохранности хвоисосны обыкновенной // Экология, 2002. № 6 . С.478-480

202. Федорова Л.И. Практикум по экологии и охране окружающей среды / Л.И. Федорова, А.Н. Никольская. М.: Гуманит. Изд.центр ВЛАДОС, 2003. - 288 с.

203. Фомин В.В. Морфофизиологическая оценка сосновых молодняков в зоне действия атмосферных загрязнений Первоуральско-Ревдинского промышленного узла / В.В. Фомин. Автореф. дис.к.с/х н. -Екатеринбург, 1998.- 19 с.

204. Фрей Т. Э.-А. Рост как автокоррелятивный информационный процесс / Т. Э.-А. Фрей. // Биометрический анализ в биологии. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1982.-С. 57-61.

205. Хвастунов А.И. Экологические проблемы малых и средних промышленных городов: оценка антропогенного воздействия / А.И. Хвастунов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - 248 с.

206. Цегарем М.П., Пруидзе Г.Н. Субклеточная локализация каталазы в листьях чайного растения / М.П. Цегарем, Г.Н. Пруидзе // Субтропические культуры. 1990. - № 4.-С. 47-51.

207. Ценопопуляций растений (основные понятия и структура) / Воронцова Л.Г., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н. и др. М.: Наука, 1976. - 217 с.

208. Ценопопуляций растений: (очерки популяциоиной биологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. М.: Наука., 1988.-124 с.

209. Цингер Г.Ф. Семя, его развитие и физиологические свойства / Г.Ф. Цингер. М.: АН СССР, 1958. - 286 с.

210. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям / Т.В. Чиркова // Соросовский образовательный журнал, 1997, №9.-С. 12-17.

211. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. Учеб. Пособие.- СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2002.-244 с.

212. Шевякова Н.И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стесс-индуцированного формирования САМ / Н.И. Шевякова, JI.A. Стеценко, А.Б. Мещеряков, В.В. Кузнецов // Физиология растений. Т.49. №5. 2002. - с.670-677.

213. Шкутко Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии: Эколого-биологическое исследование / Н.В. Шкутко. Минск: Наука и техника, 1971. - 263 с.

214. Экология и охрана природы: метод, указания к выполнению лабораторных работ. Ч. 1 / Сост. P.P. Иванова, Е.М. Романов, Е.Н. Щеглова. Йошкар-Ола: МарПИ. 1992. 64 с.

215. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении промышленных зон / Э.И. Якушина // Бюл. гл ботанического сада РАН. 1992. - № 165. - 176 с.

216. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СП.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

217. A new species of Thuja (Cupressaceae) from the Late Cretaceous of Alaska Implications of being evergreen in a polar environment / Le Page Ben A. // Amer. J. Bot. 2002. - 90, № 2. - С. 167-174.

218. Back I. Effects of acidis precipitati, on onscots pine and Norway spruce needles and fhir low temperature tolerance: Acad. Diss. /1. Back Oulu, 1994/-46 p.

219. Beissner-Fitschen K. Handbuch der Nadelholzkunde / K. Beissner-Fitschen . -Berlin, 1930.-217 p.

220. Boyer M.G. The water relations of Thuja occidentalis L. from two sites of contrasting moisture availability / M.G. Boyer, D.E. Collier // Bot. Gaz 150. -1989.- P. 445-448.

221. Brand C. Differential axis architecture in Thuja occidentalis (estern Whit cedar) / C. Brand, U. Poluzny, D. Larson // Can J. Bot. 1992. - Vol. 70, № 2. -P. 340-348.

222. Brazukov I. 4 International Congrens on Magnetic Resonans in Biological Susmens. Abstracts /1. Brazukov. Kandensteg, 1974. - P. 12-13.

223. Daster I I.G. Problem der forstlichen Rauchsche den fors hung / I I.G. Daster // Biol. Zbl., 1963. Bd. 82,H.2. s.12-14.

224. Durst J. Hanbuch der Nutzholzer / J. Durst. Leipzig: Fachbuchverlag, 1959.-259 s.

225. Fowells H.A. Silvics of Forest Trees of the United States / H.A. Fowells // US Dept. Agriculture, Servics, Agris / Handbook No.-1965.-Vol.271.-P.302.

226. Foy C.D. The physiology of metal toxicity in plants / C.D. Foy, R.L. Chaney, M.C. White Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. - vol. 29. - P. 511 -547.

227. Harrison C.R. Ornamental conifers / C.R. Harrison. HAFNER PRESS, 1975.-221 p.

228. Hart J.A. The genera of Cuprcssaccae (including Toxodiaceae) in the Southeastern United States / J.A. Hart, R.A. Price // J. Arnold Arboretum. -1990.-Vol. 71.-P. 275 -322.

229. Hieke K. Praktische Dendrologie / K. Hieke . Berlin: Dt. Landwirtschaftsvcrl., 1989.-23 s.

230. Hoshrein R., Garten-und Landshaftsbau / R. Hoshrein Vollbaum R.-Munchen: BLV Vcrlagsgesellschaft, 1986.-264 s.

231. James A. Young. Seeds of Woody Plants in North America / A. James Young, G. Cheiyl. Portland, Oregon: Dioscorides PRESS, 1994. - 407 p.

232. Keller T. Air pollutant deposition and effects on plants / T. Keller //Effect of Accumulation of Air Pollutants in orrest Ecosystem/. U.S.A.: D. Reidel Publishing Company, 1983. p.285-294.

233. Keller Th. Zur Phytotoxizitut von fluorimmissionen fur Holzarten / Th. «• Keller I I Mitt. Eidgenoss. Anst. Forstl. Versuehsw., 1975. Bd 51. S 2. S.303-331.

234. Krussman G. Handbuch der Nadelgeholze / G. Krussman.- Berlin; Hamburg : Verlag Paul Parey, 1972.-479 s.

235. Krussman G. Manual of Cultivated conifers / G. Krussman. Portland, Oregon: Timber PRESS, 1995.-361 p.

236. Kutscha N.P. Salt damage to northern white cedar and white spruce / N.P Kutscha, F.A. Hyland, A.R. Langille // Wood and Fiber . 1977. Vol.9.- P. 191 -201.

237. Larcher W. Okologie der Pfanzen / W. Larcher. Verlag Eugen Ulmer.1. Stuttgart, 1976.-286 p.

238. Levitt J. Responeses of plants to environmental stresses / J. Levitt // Chillin freezing and high temperature stresses. New Yore: Acad. Pres., 1980. - 497 p.

239. Liesecke I I. Biiume in Stadtstrassen / I I. Liesecke, C. Heidger- Bonn. Bad Godesberg: Bundes. - min. fur Verkehr, 1994. - 174 s.

240. Michael A. Dirr. The Referens Manual of Woody Plant Propogation: From seed to tissue culture / Michael A. Dirr, Charles W. Heuser. Athens, Georgia: Varsity Press, 1987. - 239 p.

241. Perry D.J. Evidense of high self-fertilization in naturae population sof easten white cedar (Thuja occidentalis) / D.J. Perry, P. Knowles Can. J. Bot. - 1990. -68.-S. 663-668.

242. Roth L. Giftpflanzen Pflanzengifte / L. Roth, M. Daunderer, K, Kormann. 2. Auft, Landsberg: ecomd-Verlagsgesellschaft, 1984. -254 p.

243. Rushforth, Keuth D. Conifers / D. Rushforth, Keuth. Bromley, 1987. - 233 p.

244. Scholz F. Bericht iiber Wirkingen siiurebildender und anercr Luftvirunreinigungcn auf Walder / F. Scholz. Hamburg: Such. Wiedebusch, 1984.-85 s.

245. Schuett P. Enzyklopadie der Holzgewaechse: Handbuch und Atlas dcr Dcndrologic ecomed / P. Schuett, H. Schuck , G. Aas, M. Ulla Landsberg am Lech, Germany, 1994.-479 p.

246. Skre O. Frost resistance in forest frees / O. Skre. Oddvar Skre. - As, 1988. -35 p.

247. Swift J. Cut and run: The assault on Canada's forests / J. Swift. Toronto (Ontario): Between the lines, Cop. 1983. -283 p.

248. Thomas W. R. Growing conifers / R. William Thomas, Susan F. Martin, Kim Tripp. Washington: Brooklin Botanic Garden PRESS, 1997. - 112 p.

249. Tree crop physiology / Ed. By M.R. Sethuraja, A.S. Raghavendra. -Amsterdam etc.: Elsivier. 1987.- 356 p.

250. Van Breusegem F. The Role of Active Oxigenspecies in Plant Signal Transduction / F. Van Breusegem, E.Vranova, J. Dat, D. Inze // Plant Sci. 2001. V. 161. P. 405-414.

251. Weymar H. Lernt Pflanzen Kennen / H. Weymar. Lepzig; Rodebeul: Neumann Verlag, 1979. - 570 s.

252. William R.Thomas Growing conifers / R. William Thomas, Susan F. Martin, Kim Tripp. Washington: Brooklin Botanic Garden PRESS, 1997. - 112 p.

253. Zisa R. Establiahnent and early groweth of conifers oncompact soils in urban areas / R. Zisa. Broomall (Pa): Us. Dep. Of agriculture Forest service. Northeastern forest experiment station 1980. - 8 p.